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Microbiota endógena del cuerpo humano 1 Bacterias y Enfermedades en el Hombre

MICROBIOTA ENDÓGENA DEL CUERPO HUMANO Ana Katherine Bolívar, Docente Auxiliar Cátedra Revisado: Vanessa Cienfuegos G., MSc Los microorganismos generan asociaciones con el fin de favorecer su supervivencia, estas asociaciones son llamadas también relaciones simbióticas. Se conocen al menos tres tipos de asociaciones simbióticas: (i) mutualismo, cuando los dos miembros de la asociación son beneficiados; (ii) comensalismo, cuando un miembro se ve beneficiado mientras que el otro no es afectado y (iii) parasitismo, cuando uno de los miembros causa daño al otro. La microbiota endógena es la que habita normalmente en la mayoría de los hombres sanos en estado de comensalismo o mutualismo; abarca virus, hongos, archaeas, protistas y bacterias, siendo estas últimas las más estudiadas y a las que este documento se refiere. La microbiota puede clasificarse en dos grupos: microbiota residente, consta de microorganismos fijos, presentes con regularidad en cierta región a una edad determinada; cuando se altera, se restablece por sí misma rápidamente; por ejemplo: Lactobacillus spp. en vagina de mujeres en edad reproductiva; microbiota transitoria, consiste en microorganismos no patógenos, o potencialmente patógenos, que habitan en la piel o las mucosas durante días, horas o semanas, provienen del ambiente y no producen enfermedad, tampoco se establece por sí misma de manera permanente; por ejemplo: Staphylococcus aureus en la piel, y Streptococcus pneumoniae y Haemophilus influenzae en las cavidad nasal. La microbiota endógena es llamada también así, porque en el momento de colonizar el recién nacido se instauran en un lugar especifico del cuerpo debido a su tropismo tisular. Este tropismo se genera de acuerdo a los determinantes ambientales para cada microorganismo. Entre los determinantes ambientales se encuentran:


Nutricionales: carbono, oxigeno, nitrógeno, hidrogeno, fosforo, azufre, potasio, sodio, calcio, magnesio, cloro, hierro, oligoelementos (cobre, Zinc, manganeso y molibdeno), factores de crecimiento (aminoácidos, vitaminas y lípidos) y elementos producidos por las células del huésped (tabla 1). Tabla 1. Nutrientes importantes provenientes del huésped. Lugar en el cuerpo Nutrientes importantes provenientes del huesped Superficie de la piel Lípidos, proteinas Mucosa respiratoria Mucinas, proteinas Colón ascendente y ciego Carbohidratos derivados de la dieta del huesped Colon descendiente Proteinas de la dieta Uretra Mucinas, proteinas, urea Vagina Mucinas, proteinas, polisacaridos, aminoácidos, azucares. Cavidad oral Mucinas, proteinas, componentes de la dieta. Adaptado de: Bacteriology of Humans. M. Wilson. 2008.

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Fisicoquímicos: presión atmosférica, potencial de oxido-reducción, concentración de O2, campos magnéticos, temperatura y pH (figura 1a).




Resistencia a mecanismos de eliminación mecánica del huésped: contracciones musculares, toser, micción, parpadeo y masticación (figura 1b).




Biológicos: sistema inmune innato y adquirido con sus componentes y productos. Sustancias microbicidas producidas por el huésped y por otros microorganismos presentes.

Estos determinantes ambientales junto a las variaciones entre una persona y otra, y características particulares de los individuos, tales como la edad, el genotipo, el género, los hábitos alimenticios y de aseo, patologías y tratamientos farmacológicos afectan la distribución, composición y volumen de la microbiota normal en el humano. La presencia de la microbiota autóctona no es indispensable para la vida, puesto que animales “libres de gérmenes” pueden criarse sin una microbiota normal. Sin embargo, la microbiota endógena desempeña una función definitiva para mantener la salud y la función normal del cuerpo humano. Las principales funciones de la microbiota endógenea son: 1. Nutrición y metabolismo; incluye recuperación de energía en forma de ácidos grasos de cadena corta, producción de vitaminas (K, B12, biotina, acido fólico y pantotéico); efectos favorables sobre la absorción de Ca+, Mg++ y Fe++ en el colon, y síntesis de aminoácidos a partir de amoníaco y urea. Por ejemplo, en toda la región del tracto respiratorio los nutrientes disponibles en las secreciones respiratorias son incrementados por la acción de algunos miembros de la microbiota endógena. Las macromoléculas en las secreciones del tracto respiratorio son convertidas por proteasas, sialidasas y glicosidasas, lipasas, etc., a carbohidratos, aminoácidos y ácidos grasos para ser usados como fuentes de carbono y nitrógeno. 2. Protección: previenen la invasión de agentes infecciosos o el sobrecrecimiento de especies residentes con potencial patógeno, debido a la capacidad de algunas bacterias para segregar sustancias antimicrobianas, que inhiben la proliferación de otras bacterias, y también a la competencia entre bacterias por los recursos del sistema, ya sea nutrientes o espacios ecológicos. Por ejemplo, estudios in vitro han mostrado que especies pertenecientes a los estreptococos del grupo viridans que habitan el tracto respiratorio, producen sustancias antagonistas que crean micro-entornos con cantidades bajas de oxigeno y bajo pH, restringiendo o evitando el crecimiento de algunas especies, como Streptococcus pyogenes, Streptococcus pneumoniae y Moraxella. catarrhalis.

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(a)

(b)

Figura 1. (a) Regiones del cuerpo que no tienen un pH neutro y su microbiota asociada (izquierda). (b) Lugares del cuerpo en los que los determinantes mecánicos tienen una influencia importante sobre la microbiota endógena (derecha). Adaptado de: Bacteriology of Humans. M. Wilson. 2008.

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También, algunos probióticos, (microorganismos o combinaciones microbianas administradas para “mejorar el equilibrio microbiano”), han sido estudiados por su efecto en la prevención y el tratamiento de patologías como la colitis pseudomembranosa, producida por las toxinas de Clostridium difficille, un bacilo gram-negativo esporulado perteneciente a la microbiota normal del tracto gastrointestinal, que prolifera y genera esta enfermedad en pacientes con diarrea asociada a antibióticos. Estos probioticos constan de levaduras y bacterias no patógenas como Saccharomyces boulardii, Lactobacilluss rhamnosus y Lactobacillus acidophilus y se encuentran en alimentos cultivados y fermentados como el yogurt, el suero de leche, el queso y el chucrut. Los mecanismos de acción de los probióticos incluyen inhibición de la adhesión de agentes patógenos, bloqueo de la producción de toxinas microbianas, estimulación del sistema inmunitario y restauración de la resistencia a la colonización (capacidad de la microbiota normal de prevenir la colonización por microorganismos patógenos). 3. Funciones tróficas sobre la proliferación y diferenciación del epitelio intestinal, y sobre el desarrollo y modulación del sistema inmune. Un ejemplo de esto es que los animales gnotobióticos, libres de gérmenes, tienen poco desarrollo del tejido linfoide en comparación con los animales normales, ya que la exposición permanente a productos bacterianos de la microbiota endógena como la pared celular, actúan como estimulo continuo de bajo nivel para la producción de anticuerpos en el intestino asociados a tejido linfático. Además, se conoce que las bacterias anaerobias de la microbiota del colon producen cadenas cortas de ácidos grasos volátiles, que son empleadas por los colonocitos como su principal combustible metabólico para la proliferación y diferenciación celular; siendo estas sustancias las que proveen de nutrientes al epitelio intestinal y las que dan el olor característico de las heces. La microbiota tiene diversas funciones beneficiosas para el humano, pero cuando ésta es eliminada, su espacio es ocupado por microorganismos del ambiente que pueden llegar a producir enfermedad. También puede ocurrir que llegue a un lugar donde no pertenece por traumatismo o alteraciones fisiológicas, comportándose como oportunista y con posibilidades de causar daño. DISTRIBUCIÓN DE LA MICROBIOTA ENDÓGENA EN EL CUERPO HUMANO Es importante para el microbiólogo conocer la localización de la microbiota corporal, ya que esto le permite identificar las infecciones que resultan de ésta en lugares específicos que hayan sido lesionados. El microbiólogo debe reconocer y hacer distinción de la microbiota autóctona y los patógenos potenciales en cada área anatómica, ya que no siempre es posible obtener un espécimen del paciente sin contaminación con microbiota. Microbiota endógena de la piel La piel es uno de los órganos más grandes del cuerpo en términos de su área de superficie (1.8 m2 aproximadamente) y de su peso (4.2 kg sin sangre aproximadamente). La piel se encuentra compuesta por dos capas principales –un epitelio externo, conocido como la epidermis y una dermis interna. La epidermis es un epitelio queratinizado, escamoso y estratificado, tiene un recambio constante y como resultado de esa descamación cada día se pierden 250 gramos de piel; este recambio impide la colonización e infección por algunos microorganismos que están adheridos al epitelio. En la dermis, por su parte, encontramos los folículos pilosos, las gandulas sebáceas (apocrinas) y sudoríparas (ecrina).

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Los fluidos secretados por las glándulas apocrinas están compuestos principalmente de sialomucinas y, son descargadas dentro del folículo piloso. Las glándulas apocrinas son encontradas en pocas áreas de la superficie de la piel. En contraste, las glándulas ecrinas están más ampliamente distribuidas y no están asociadas con los folículos pilosos. Su principal función es la de regular la temperatura, lo cual se logra por el efecto de enfriamiento producido por la evaporación del sudor sobre la superficie de la piel. Las ecrinas sudoríparas tienen una composición compleja y contienen lactato, urea, serina, ornitina, citrulina, acido aspártico, sodio, potasio, amonio, glucógeno, enzimas proteolíticas, y moléculas efectoras del sistema inmune adquirido e innato. En la dermis, la presencia de cabellos en los folículos afecta la temperatura y la humedad de la superficie de la piel, mientras que las glándulas, debido a sus secreciones, alteran los nutrientes, la humedad, la osmolaridad y el pH del lugar del cuerpo donde estén ubicados. Todos estos factores afectan la composición de las comunidades microbianas en un región corporal, consecuentemente, la distribución de los tres tipos de glándulas sobre la superficie de la piel tienen un gran efecto sobre el tipo de bacterias presentes y su densidad poblacional (tabla 2. Tabla 2. Principales factores que afectan la supervivencia y el crecimiento microbiano sobre la piel Factores Temperatura Baja contenido de humedad Osmolaridad alta pH bajo

Concentración de oxigeno

Disponibilidad de nutrientes Interaccion con otros microorganismos Sistema inmune del huésped

Efecto Permite el crecimiento de mesófilos, pero previene el crecimiento de termófilos y psicrófilos. Previene el crecimiento y la supervivencia de algunas especies, particularmente bacterias Gran negativas Previene el crecimiento y la supervivencia de algunas especies. Por lo general alta y por lo tanto impide la supervivencia o el crecimiento de los anaerobios. La concentración de oxigeno es baja en los folículos pilosos, sin embargo, se permite el crecimiento de anaerobios y microaerofilicos. Abundante, pero se compone principalmente de polímeros del huésped. Puede ser beneficioso o antagonista Previene la adhesión y/o supervivencia de muchos microorganismos.

Adaptado de: Bacteriology of Humans. M. Wilson. 2008.

Los organismos presentes más frecuentemente sobre la superficie de la piel pertenecen a los géneros Corynebacterium (“Difteroides”), Staphylococcus, Propionibacterium, Micrococcus, Kocuria, Brevibacterium, Dermabacter, Acinetobacter y Methylobacterium (tabla 3).

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Tabla 3. Microbiota de la de la piel humana Género

Corynebacterium

Propionibacterium

Staphylococcus

Especies C. urealyticum C. jeikeium C. afermentans subsp. Lipophilum C. afermentans subsp. afermentans C. xerosis C. minutissimum C. striatum C. amycolatum C. kroppenstedtii P. acnes P. avium P. granulosum P. propionicum S. aureus S. intermedius S. delphni S. epidermidis S. saprophyticus S. haemolyticus S. hominis

Géneros

Micrococcus

Acinetobacter

Brevibacterium Dermabacter

Methylobacterium

Streptococcus

Micrococcus

M. lylae M. luteus M. antarcticus

Kocuria

K. roseus K. varians K. kristinae

Kytococcus

K. sedentarius

Nesternenkonia

N. halobius

Dermacocus

D. nishinomiyaensis

Arthrobacter

A. agilis A. lwoffii A. baunmannii Brev. epidermidis Brev. otitidis Brev. mcbrellneri Brev. casei D. hominis Met. podarium Met. extorquens Met. Rhodinum Met. thiocyanatum Met. zatmanii Met. strain Strep. viridans

Adaptado de: Bacteriology of Humans. M. Wilson. 2008.

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Microbiota endógena del ojo El globo ocular está conformado por la cornea, la cámara anterior (humor acuoso) y posterior (humor vítreo), la pupila, el iris, el cristalino, el musculo ciliar, el ligamento suspensorio, la retina, la esclerótica, la coroides y el nervio óptico. Además de estos componentes, cabe mencionar la importancia de la secreción de las glándulas lagrimales con sus componentes de isoenzimas, inmonoglobulina A secretora IgAS, y otros; además del parpadeo; como mecanismos inmunes que hacen que la microbiota en este órgano sea baja (tabla 4). Tabla 4. Composición antimicrobiana que puede estar presenta en la película lagrimal Componente Lisozima (0.6–2.6 g/100 ml)

Lactoferrina (0.2 g/100 ml) Transferrina Fosfolipasa secretora A2 (5.5 mg/100 ml)

Actividad antimicrobiana Destruye algunas especies de bacterias gram-positivas; sinérgico con lactoferrina, SLPI SLPI, HBD-2, HBD-4, y LL-37; aglutina bacterias. Fija hierro, por lo tanto limita el crecimiento microbiano; bactericida – interacción sinérgica con la lisozima, la IgA, IL-37, y β-defensinas humanas; previene la adhesión bacteriana a las células del huésped; y aumenta la actividad de las células NK. Fija hierro, por lo tanto limita el crecimiento microbiano Bactericida contra muchas especies de bacterias gram- positivas.

Inhibidor de la Proteasa Secretora Leucocitaria (SLPI)

Microbicida; sinérgico con la lisozima; inhibe las actividades pro-inflamatorias de componentes bacterianos, por ejemplo el LPS; inhibe las serina proteasas liberadas por los neutrófilos, protegiendo los tejidos contra estas enzimas.

Β-defensinas humanas (HBD-1, HBD-2, HBD-3)

Microbicida, actúan contra bacterias, virus y hugos.

LL-37 Lactoperoxidasa Ceruloplasmina Proteína bactericida inductora de permeabilidad (2.8 µg/100 ml) LEAP 1 y 2. Péptido antimicrobiano expresado en el hígado Prealbúmina Fibronectina Sialina Activador del plasminógeno Glicoproteina 340 Anticuerpos (principalemente IgA) Ácidos grasos Β-lisina MUC7

Bactericida; neutraliza la actividad del LPS y el acido lipoteicoico; sinérgico con la lisozima; quimiotácticos para neutrófilos y monocitos. Cataliza las reacciones entre el peróxido de hidrogeno y el tiocianato (ambos están presentes en las lágrimas), resultando en la producción de hipotiocianato -el cual es activo contra una amplia gama de microorganismos. Quela los iones de cobre; actúa como una superóxido dismutasa Bactericida contra especies de bacterias gram-negativas.

Microbicida Mejora la actividad de la lisozima Facilita la fagocitosis Une o agrega microorganismos Quimioatractante de leucocitos Aglutina algunas bacterias Previene la adhesión de microorganismos a las células del huésped; induce agregación de los microorganismos, además de facilitar su remoción; involucrado en la opsonización; neutralización de toxinas y virus. Destruye los estreptococos y hongos. Antibacterial, efectivo particularmente contra micrococos; actúa sinérgicamente con la lisozima. El péptido derivado de la región N-terminal de esta mucina tiene propiedades antifúngicas y antibacteriales. Adaptado de: Bacteriology of Humans. M. Wilson. 2008.

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Los microorganismos más frecuentemente aislados del globo ocular son los estafilococos coagulasa negativa (SCN) y P. acnes, y en menor proporción, Peptostreptococcus spp. y Corynebacterium spp. Otros organismos detectados, pero que generalmente representan un bajo porcentaje de la microbiota de la conjuntiva son S. aureus, estreptococos, micrococos, Lactobacillus spp. y bacilos gram-negativos facultativos (tabla 5) Tabla 5. Microbiota del ojo Genero Staphylococcus Corynebacterium Streptococcus Haemophilus Propionibacterium Lactobacillus

Especie SCN S. aureus Corynebacterium spp. Strep. viridans Strep. pneumoniae H. influenzae P. acnes Lactobacillus spp.

Adaptado de: Bacteriology of Humans. M. Wilson. 2008

Microbiota endógena del tracto respiratorio La principal función del tracto respiratorio es suplir de oxigeno O2, y remover el dióxido de carbono de la sangre, la cual es transportada a través del cuerpo por el sistema cardiovascular. El intercambio de gases entre los dos sistemas ocurre en los alveolos pulmonares. Esencialmente, el sistema respiratorio tiene tres componentes: (a) una colección de tubos para la conducción del aire (conocido como el tracto respiratorio), (b) una membrana respiratoria para el intercambio de gases; y (c) un mecanismo de ventilación (el pulmón, el diafragma y los músculos asociados) para la entrega de gases en la membrana respiratoria. El área de superficie total de la mucosa respiratoria alcanza aproximadamente 80 m2. El tracto respiratorio consta de dos regiones principales: (a) el tracto respiratorio superior TRS (nariz y faringe); y (b) el tracto respiratorio inferior TRI (laringe, tráquea, bronquios, bronquiolos, ductos alveolares, sacos alveolares y alveolos). El TRS es altamente colonizado por microorganismos, mientras que el TRI no tiene una microbiota endógena debido al contenido en lisozima del moco nasal, el movimiento del moco por las células ciliadas, a la acción fagocítica de los macrófagos alveolares y a los reflejos de tos y estornudo. Sin embargo, en el TRI pueden detectarse algunos organismos (particularmente en la tráquea y la laringe) debido a la aspiración de secreciones del TRS que contienen microorganismos. Cada una de las diversas regiones del TRS es colonizada por una amplia gama de microorganismos. Los más frecuentemente detectados incluyen estreptococos del grupo viridans, Streptococcus pyogenes, Streptococcus pneumoniae, Neisseria meningitidis, Haemophilus spp., S. aureus, estafilococos coagulasa negativa SCN, Corynebacterium spp., Prevotella spp., Porphyromonas spp., Mullicutes (Mycoplasma spp. y ureaplasma spp.) y Kingella kingae. Otros menos aislados son: Neisseria lactamica, Neisseria mucosa, Neisseria flava, Neisseria perflavasicca, Haemophilus parainfluenzae, Moraxella catarrhalis y Haemophillus paraphrophilus.

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La región del vestíbulo nasal proporciona sitios para la colonización de la microbiota, tales como: los folículos pilosos, células epiteliales con y sin queratinizar, vibrisas nasales, moléculas de matriz extracelular y fluidos nasales. El vestíbulo es el principal lugar donde se encuentra el patógeno humano, S. aureus. Además, estudios recientes han determinado que están presentes otros microorganismos y son aislados como microbiota dominante: C. jeikeium, SCN, C. urealyticum, C. afermentans y Propionibacterium spp. En la cavidad nasal los microorganismos más frecuentemente detectados han sido Corynebacterium spp., S. epidermidis SCN y Propionibacterium spp. Sin embargo, en un estudio reciente Rhodococcus spp. y Aureubacterium spp. fueron encontrados como colonizadores frecuentes de esta región. La nasofaringe soporta una grande y variada comunidad microbiana –el rango de densidad de la colonización es de 3x104 ó 4x108 UFC. Este es el lugar con mayor presencia de varios patógenos humanos –S. pneumoniae, Haemophilus influenzae, M. catarrhalis, S. pyogenes y N. meningitidis. En adición a los microorganismos mencionados, la nasofaringe de los niños y de los adultos es colonizada igualmente por estreptocos del grupo viridans, Haemophilus spp., Neisseria spp., Corynebacterium spp., SCN y una variedad de anaerobios obligados. La secreción nasofaríngea y la saliva, cada una de ellas con una densa y variada microbiota, están continuamente siendo liberadas hacia la orofaringe. La microbiota orofaríngea, por lo tanto, es muy compleja y difícil de definir. Los estreptococos alfa hemolíticos, estreptococos no hemolíticos, Haemophilus spp., Neisseria spp., están presentes en proporciones iguales aproximadamente, y representan en conjunto el 80% de la microbiota. Similar a lo que ocurre en nasofaringe, la orofaringe alberga frecuentemente los patógenos S. pneumoniae, N. meningitidis, H. influenzae y M. catarrhalis. Además, la orofaringe es el principal hábitat del patógeno importante S. pyogenes, y alberga corineformes y anaerobios (particularmente especies gram-negativas). Tabla 6. Microbiota de la orofaringe Genero Staphylococcus

Neisseria

Streptococcus

Haemophilus

Especie SCN: S. epidermidis S. cohnii S. mucilaginosus N. meningitidis N. perflava N. sicca N. mucosa N. flava N cinérea N. subflava S. viridans S. Pneumoniae S. pyogenes S. salivarius S. mitis biovariedad 1 y 2 H. influenzae

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Corineformes

Moraxella Corynebacterium

Rothia dentocariosa

Prevotella Anaerobios

C. duran

Rothia

Bacteroides Propionibacterium

Mollicutes

H. parainfluenzae H. paraphrophilus M. Catarrhalis

Fusobacterium Veillonella Peptostreptococcus Mycoplasma

Acholeplasma

Bacteroides spp. Propionibacterium spp. Prev. melaninogenica Prev. corporis Prev. loescheii Prev. oralis Fusobacterium spp Veillonella spp. Peptostreptococcus spp. My. salivarium My. orale My buccale My. faucium My .lipophilum A. laidlawii

Adaptado de: Bacteriology of Humans. M. Wilson. 2008

Microbiota endógena del sistema urinario Las funciones del sistema urinario son la eliminación de los residuos producto del metabolismo y la regulación de la composición química y el volumen de los fluidos corporales. El sistema está compuesto por -dos riñones, dos uréteres, una vejiga y una uretra. Los riñones filtran la sangre, remueven la urea y otros residuos, y eliminan estos residuos como orina. Los uréteres transportan la orina desde los riñones hasta la vejiga donde es almacenada temporalmente. La orina es expulsada periódicamente por la vejiga a través de la uretra, desde donde se vierte al medio ambiente. Sistema urinario femenino La única región del sistema urinario femenino con una microbiota endógena es la uretra, que en contraste a lo que sucede con la uretra masculina, en las mujeres es colonizada a lo largo de su longitud. Los riñones, los uréteres y la vejiga son normalmente estériles en mujeres sanas. En las mujeres, la uretra es un tubo corto (aproximadamente 3.8 cm de longitud) que va hasta el orificio uretral externo. Es una estructura compleja que incluye muchas glándulas (parauretrales y mucosas), está cerca de la vagina, y está conformada por un epitelio no queratinizado, estratificado y escamoso similar al vaginal, que es desprendido y renovado de acuerdo al control hormonal. Los sistemas de defensa del sistema urinario en mujeres y genitourinario en hombres abarcan: la descamación de las células epiteliales, el flujo urinario, los péptidos antimicrobianos

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derivados del epitelio, y la presencia de factores antiadherentes (glicoproteína Tamm-Horsfall, IgAs y moléculas con actividad antimicrobiana como la urea, los anticuerpos y los péptidos antimicrobianos. Los principales microorganismos que colonizan la uretra femenina son los Lactobacillus spp., SCN, Corynebacterium spp, estreptococos del grupo viridans, Bacteroides spp., cocos grampositivos anaerobios CGPA y Mollicutes (tabla 7).

Tabla 7. Principales microorganismos de la microbiota uretral de mujeres sanas Genero

Mollicutes

CGPA

Corineformes

Bacteroides

Corynebacterium Rothia Coprococcus Sarcina Parvimonas Schleiferella Finegoldia Fusobacterium Veillonella Ruminococcus Gallicola Anaerococcus Peptoniphilus Peptostreptococcus Mycoplasma Ureaplasma Streptococcus Staphylococcus Escherichia Lactobacillus

Especie B. ovatus B. bulgatus B. melaninogenicus B. capillosus Corynebacterium spp. R. dentocariosa Coprococcus spp. Sarcina spp. Parvimonas spp. Schleiferella spp. Finegoldia magna Fusobacterium nucleatum. Veillonella spp. Ruminococcus spp. Gallicola spp. Anaerococcus spp. P. assacharolyticus P. niger My. hominis My. genitalium My. fermentans U. urealyticum S. agalactiae SCN E. coli L. acidophilus.

Adaptado de: Bacteriology of Humans. M. Wilson. 2008

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Microbiota endógena del sistema reproductivo femenino El sistema reproductivo femenino está conformado por los ovarios, las trompas de falopio, el útero, la cerviz, la vagina, y la vulva. De estos órganos, sólo la vagina, la vulva y el cuello del útero, son usualmente colonizados por microorganismos. La microbiota endógena de la vagina y, en menor medida, la cérvix, han sido estudiadas extensamente. En contraste, poco se conoce acerca de las comunidades microbianas que residen sobre la vulva. En la población femenina, una gran cantidad de organismos han sido detectados en el sistema reproductivo femenino, entre ellos Lactobacillus spp., Staphylococcus spp., Corynebacterium spp., Streptococcus spp., Enterococcus spp., Bifidobacterium spp., Gardnerella vaginalis, Propionibacterium spp., cocos gram-positivos anaerobios CGPA, Enterobacteriaceae, Bacteroides spp., Porphyromonas spp., Prevotella spp., Clostridium spp., Fusobacterium spp., Veillonella spp., Ureaplasma spp., and Mycoplasma spp. A pesar del amplio rango de especies que se han detectado, tanto investigaciones dependientes y no dependientes de cultivo han revelado que la microbiota vaginal y cervical de un individuo sano consiste exclusivamente de un número limitado de especies (tabla 8).

Anaerobios

Mollicules

CGPA

Tabla 8. Principales microorganismos de la microbiota del sistema genital femenino Genero Fusobacterium Veillonella Atopoium Peptostreptococcus Mycoplasma

Especie Fusobacterium spp. Veillonella spp. Atopobium vaginae Peptostreptococcus spp My. hominis

Ureaplasma

U. urealyticum

Streptococcus Staphylococcus Corynebacterium Enterococcus Gardnerella Lactobacillus

S. agalactiae S. epidermidis Corynebacterium spp. Enterococcus spp. Gardnerella vaginalis L. acidophilus L. jensenii L. crispatus L. cellobiosus L. fermentum L. iners L. plantarum Bifidobacterium spp. Propionibacterium spp. Mob. molieris Prevotella spp. P. levii Clostridium spp.

Bifidobacterium Propionibacterium Mobiluncus Prevotella Porphyromonas Clostridium

Adaptado de: Bacteriology of Humans. M. Wilson. 2008

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La colonización vaginal por la microbiota está influenciada por los factores hormonales y los cambios físicos y químicos que se producen en la fisiología femenina a lo largo de su vida. En las mujeres post-menárquicas-pre-menopáusicas sanas predomina en vagina y cérvix los lactobacilos, con un promedio de entre 108 y 109, estando presente por lo general una sola especie. En mujeres pre-menarquicas se observa en vagina una alta detección de anaerobios, también están presentes corineformes y SCN, mientras que los lactobacilos son menos comunes. A diferencia de lo que sucede en las mujeres post-menárquicas, la microbiota vaginal de las premenárquicas es dominada por anaerobios –principalmente Actinomyces spp, Pptostreptococcus spp., y bacilos gram-negativos anaerobios BGNA –en lugar de lactobacilos. En mujeres post-menopáusicas que no reciben terapia de remplazo hormonal con estrógenos, el principal cambio detectado es que los lactobacilos, G. vaginalis y mycoplasmas se recuperan con menos frecuencia que en mujeres pre-menopáusicas, mientras BGNA y estreptococos del grupo viridans son aislados con más frecuencia. En las mujeres post-menopáusicas que si reciben terapia de remplazo hormonal con estrógenos, el pH vaginal es más bajo que en aquellas que no reciben la hormona, y esto hace que disminuya la proporción de anaerobios obligados en la microbiota vaginal. En las gestantes los cambios hormonales inducen un incremento en la concentración de glucógeno y acido láctico, estimulando la proliferación de lactobacilos, los cuales son detectados más frecuentemente en la microbiota vaginal de mujeres embarazadas que en personas que no lo están. La frecuencia de detección de U. erealyticum y CGPA también incrementa durante el periodo de gestación, mientras que la de corineformes y SCN disminuye. En el cuello del útero de mujeres post-menárquicas/pre-menárquicas con base en estudios basados en cultivo, la microbiota dominante y más frecuentemente aislada son los lactobacilos. En la cérvix de mujeres gestantes se observan cambios en la microbiota, siendo E. coli, CGPA, B. fragilis, y otros Bacteroides spp. los más frecuentemente aislados. La microbiota de la vulva ha sido poco estudiada, sin embargo se conoce que el labio mayor esta colonizado por SCN, corineformes, lactobacilos, estreptococos del grupo viridans, S. aureus y S. agalactiae; y el labio menor, tiene una microbiota similar a la vaginal, con presencia de lactobacilos como microbiota dominante. Microbiota endógena del sistema genital y reproductivo masculino En los hombres, a diferencia de lo que ocurre en las mujeres, la uretra es también parte del sistema reproductivo. En consecuencia, esta es una vía para el paso de orina y semen. La uretra masculina tiene una longitud de 20 cm aproximadamente y está compuesta por tres regiones principales: (1) la uretra prostática –esta sección se encuentra dentro de la próstata y tiene 3-4 cm de largo; (2) la uretra membranosa –esta sección es rodeada por el músculo del esfínter uretral y tiene una extensión de 2 cm aproximadamente; y el pene (o uretra esponjosa) –esta sección se encuentra dentro del bulbo y el cuerpo del pene y tiene aproximadamente 15 cm de longitud. La mayor parte de la uretra está cubierta por un epitelio pseudo-estratificado o columnar estratificado; la fosa navicular, por su parte, tiene un epitelio escamoso estratificado, que se

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convierte en queratinizado cerca del meato externo. A lo largo del epitelio están presentes numerosas glándulas uretrales que contienen pequeñas colecciones de células mucosas (galndulas de Littre). El orificio externo de la uretra está localizado en el glande del pene que, en individuos no circuncidados, está cubierto por un pliegue de piel –el prepucio. Sobre la corona del glande del pene están las glándulas sebáceas (glándulas de Tyson), que secretan un material conocido como esmegma. La uretra de los hombres es aproximadamente cinco veces más grande que la de las mujeres, siendo esta una de las razones por las que las infecciones ascendentes (es decir, infecciones causadas por microorganismos presentes en la uretra y la región peri-uretral) de la vejiga y los riñones son mucho menos frecuente en hombres que en mujeres. Los principales microorganismos que colonizan la uretra masculina son: SCN, Corynebacterium spp., estreptococos del grupo viridans, CGPA, y Mollicutes, siendo la uretra de individuos sexualmente activos colonizada por una microbiota más diversa adquirida de la vagina y cérvix de la compañera sexual. Los organismos aislados más frecuentemente del orificio externo son estafilococos, estreptococos del grupo viridans y Corynebacterium spp. La frecuencia de aislamiento de estos tres grupos de bacterias, disminuye a medida que se incrementa la distancia del orificio. Es decir, dependiendo de la parte de la uretra, existe una variación en la colonización, siendo los estreptococos del grupo viridans los microorganismos dominantes en las tres secciones de la uretra (tabla 9).

Mollicules

CGPA

Tabla 9. Microbiota de la uretra masculina Genero Veillonella

V. parvula

Mycoplasma

My. genitalium

Ureaplasma

U. urealyticum

Staphylococcus

S. aureus SCN “Grupo viridans” Strep. agalactiae C. seminale Enterococcus spp. G. vaginalis Actinomyces spp P. gessardii P. libanensis P. synxantha P. fluorescens P. veronii P. pickettii Ralstonia spp. Sphingomonas spp.

Streptococcus Corynebacterium Enterococcus Gardnerella Actinomyces Pseudomonas

Ralstonia Sphingomonas

Especie

Microbiota endógena del cuerpo humano 15 Bacterias y Enfermedades en el Hombre

La microbiota del glande del pene esta sujeta a variaciones dependiendo de diversas características tales como: (1) si el individuo esta o no circuncidado; (2) el nivel de prácticas de higiene; y (3) el tipo y frecuencia de actividad sexual del individuo. La densidad poblacional de la microbiota en individuos circundidados es más alta que en los que no lo están, siendo, BGNA, enterococos y S. aureus los mas frecuentemente aislados. En individuos circuncidados la microbiota es menos diversa, estando presente frecuentemente Propionibacterium acnes, SCN, y corineformes. Microbiota endógena de la cavidad oral La cavidad oral está conformada por las mejillas, el paladar duro y blando y la lengua; y esta conectada a la faringe a través de una abertura conocida como las fauces. Su área total de superficie, incluyendo los dientes, es aproximadamente de 200 cm2, de los cuales la superficie dental representa un 20%. La microbiota de la cavidad oral es muy diversa, esta distribuida heterogéneamente en cada unas de sus áreas y está involucrada en las más comunes infecciones humanas: la caries y la enfermedad periodontal. Entre los principales miembros de la microbiota oral encontramos: Streptococcus spp., Actinomyces spp., Neisseria spp., Haemophillus spp., Streptococcus spp., Actinomyces spp., Neisseria spp., Haemophilus spp., Eubacterium spp., Lactobacillus spp., Fusobacterium spp., Abiotrophia spp., Atopobium spp., Granulicatella spp., Gemella spp., Rothia spp., Veillonella spp., Porphyromonas spp., Prevotella spp., Treponema spp., Bifidobacterium spp., Capnocytophaga spp., Eikenella spp., Leptotrichia spp., Peptostreptococcus spp., Mycoplasma spp., Bifidobacterium spp., Staphylococcus spp., Propionibacterium spp., y Kingella spp. (tabla 10). Tabla 10. Microbiota de la cavidad oral. Genero Streptococcus

Gamella Granulicatella Actinomyces

Rothia Fusobacterium

Porphyromonas

Especie Strep.salivarius Strep. vestibularis Strep. mitis Strep. oralis G. haemolysans G. elegans G. adiacens A. naeslundii A. israelii A. odontolyticus A. meyeri. R. dentocariosa F. nucleatum F. periodonticum F. sulci F. alocis F. nucleatum P. gingivalis, P. Endodontalis P. Asaccharolytica

Microbiota endógena del cuerpo humano 16 Bacterias y Enfermedades en el Hombre

Treponema

Prevotella

T. denticola T. vicentii T. pectinorum P. intermedia P. nigrescens P. melaninogenica P. loescheii P. corporis P. denticola P. buccae P. buccalis P. oralis P. oulora

Adaptado de: Bacteriology of Humans. M. Wilson. 2008

Microbiota endógena del sistema gastrointestinal El tracto gastrointestinal (TGI) junto con los órganos digestivos accesorios dientes, lengua, saliva glándulas, hígado, vesícula biliar y páncreas), contribuyen al sistema digestivo, cuya función es descomponer los componentes de la dieta en pequeñas moléculas para luego absorberlas y distribuirlas a los largo del cuerpo. El TGI se compone de varias regiones anatómicas y funcionalmente diferentes: la cavidad oral, la faringe, el esófago, estomago, intestino delgado (duodeno, yeyuno e íleon) y el intestino grueso (colón y recto). Los organismos que se cultivan con mayor frecuencia del TGI pertenecen a los géneros Bacteroides, Eubacterium, Clostridium, Bifidobacterium, Streptococcus, Lactobacillus, Peptostreptococcus, Peptococcus, Ruminococcus, Fusobacterium, Veillonella, Enterococcus, Propionibacterium, Actinomyces, Desulfovibrio, Helicobacter, Porphyromonas, Prevotella, Escherichia, Enterobacter, Citrobacter, Serratia, Candida, Gemella, y Proteus Los microroganismos de ubican en las diferentes regiones del TGI dependiendo del pH, la disponibilidad enzimática y ácidos de la siguiente manera (tabla 11). Tabla 11. Microbiota del TGI Área anatómica del TGI Estómago

Microorganismos Streptococcus spp. Staphylococcus spp. Bacteroides fragilis Bacteroides thetaiotaomicron Bifidobacterium spp. Clostridium spp. Prevotella spp. Bacteroides spp. Escherichia coli Enterococcus faecalis Peptostreptoccus spp. Lactobacillus spp. Mycobacterium spp.

Microbiota endógena del cuerpo humano 17 Bacterias y Enfermedades en el Hombre

Intestino Delgado

Intestino grueso

Helicobacter pilori Enterococcus spp. Lactobacillus spp. Difteroides spp. Clostridium perfringens Clostridum bifermentans Bacteroides fragilis Bacteroiides splanchnicus Fusobacterium spp. Prevotella spp. Propionibacterium spp. Enterococcus spp. Staphilococcus spp. Lactobacillus spp.

Adaptado de: Bacteriology of Humans. M. Wilson. 2008

BIBLIOGRAFÍA Bacteriology of Humans. M. Wilson. Ed. Blackwell Publishing Ltd, 2008 Human microbiology. Simon P. Hardy. School of pharmacy and biomolecular science. University of Brighton, UK. Taylor and Francis group. 2002 Microbiología de las infecciones humanas. Fundamentos básicos de medicina. R. Ángela and et all. Capitulo 1. Ed. Corporación para investigaciones biológicas CIB. 2007 Microbiología médica de Jawetz, Melnick y Adelberg. G.F. Brooks and et al. 19 ª Ed. Manual Moderno. 2008 Microbiología Médica. P.R. Murray, K.S. Rosenthal y M.A. Pfaller. Capítulo 7. 6ª Ed. Elsevier Mosby. 2009. Papel de la microbiota intestinal en la salud y en la enfermedad. E. Guarner. Nutrición hospitalaria. V2 14-19. Barcelona España, 2007. Probioticos para el tratamiento de la colitis relacionada con el Clostridium difficille en adultos. Pillai A, Nelson R. 2007 Probioticos, prebióticos y simbióticos en pacientes críticos. W. Manzanares and et al. Revista brasilera de nutrición clínica. 2006; 21 (2):155-62