• Author / Uploaded
• apuntesdelcev

• Categories
• Parasitismo
• Parasitología
• Sistema inmune
• Infección
• Salud pública

Citation preview

1

Generalidades de Parasitología Veterinaria Natalia Cardillo Veterinaria Introducción El “Parasitismo” (del griego, para: junto a; sitos: comida), se define como la relación simbiótica entre dos especies diferentes, donde la especie parásita depende metabólicamente de su hospedador, quien no se beneficia de esta relación. La dependencia metabólica implica además de requerimientos nutritivos, estímulos físicos, químicos u hormonales, necesarios para promover ciertas etapas del desarrollo del parásito o su reproducción. La gran diversidad de organismos que se comportan como parásitos ha sido dividida epidemiológicamente en dos grandes grupos, los microparásitos y los macroparásitos. En la tabla 1 se presentan las principales diferencias entre los mismos. Microparásitos Bacterias, hongos, virus, protozoos Agentes moleculares y organismos unicelulares Multiplican en el hospedador, principalmente en forma asexual.

Macroparásitos Artrópodos, helmintos Organismos pluricelulares

Multiplican en el hospedador en forma sexual o asexual y producen estadios infectantes que se transmiten entre hospedadores. Corto tiempo generacional (horas o días) Tiempo generacional largo (semanas o meses) Las infecciones suelen ser agudas, los Son comunes las infecciones de tipo animales pueden sucumbir, pero si se crónicas, las agudas se observan recuperan, muestran una inmunidad mayormente en animales debilitados o protectiva importante. En algunos casos, jóvenes. La recuperación de un estado pueden permanecer en estados de agudo, no necesariamente confiere cronicidad. inmunidad protectiva contra reinfecciones.. Tabla1. Características generales de los micro y macroparásitos. Con el descubrimiento de estos agentes, han surgido disciplinas avocadas al estudio detallado de cada uno de ellos, como la virología, la bacteriología, la micología y la parasitología. Esta ultima, dedicada al estudio de protozoarios, helmintos y artrópodos, y en la que haremos hincapié en el presente trabajo. Mecanismos de transmisión de los parásitos En la transmisión horizontal, los parásitos pasan entre hospedadores de la misma especie que conviven en una misma unidad de tiempo y espacio, es decir, que son contemporáneos. Las formas de transmisión pueden ser a través del contacto directo de la piel y/ o las mucosas con fuentes de infección tales como el agua, el aire, el suelo y los alimentos contaminados.

Cátedra: Parasitología y Enfermedades Parasitarias Materia: Parasitología Facultad de Ciencias Veterinarias UBA

2

El agua es frecuentemente asociada con la aparición de episodios epidémicos de muchas enfermedades, puesto que se constituye en una fuente de supervivencia importante para muchos parásitos. De la misma manera, el contacto directo con el suelo, puede dar lugar a la penetración activa de larvas parásitas a través del tegumento o a la ingestión accidental de formas infectantes. Un ejemplo de lo mencionado, es la infección con especies del genero Toxocara, que se da lugar en los niños que juegan en suelos contaminados con huevos larvados, y los ingieren cuando se llevan las manos accidentalmente a la boca. Los parásitos muchas veces están presentes en los alimentos tanto de origen vegetal como animal. El hospedador puede contraerlos ingiriendo, por ejemplo, estadíos infectantes diseminados en una pastura o mediante la ingestión de otro hospedador que porte al parásito en su organismo (por predación). Otra forma de transmisión y de dispersión en el espacio, es a través de las vestimentas o elementos que estuvieron en contacto con individuos enfermos. Son los denominados fómites y mediante ellos los parásitos son transportados pasivamente. Los vectores, generalmente artrópodos, son transmisores biológicos que pueden transportar al parásito y transmitirlo en forma mecánica o inocularlo activamente a través de sus piezas bucales (Ej. artrópodos hematófagos). La prevalencia en los vectores suele ser baja debido a que el factor más importante que condiciona el éxito en la transmisión es la frecuencia de encuentros entre un vector susceptible y un hospedador infectado. Hay especies animales a las cuales el parásito utiliza solo como medio de transporte para lograr su dispersión en el espacio y el tiempo. En ellos no se produce ningún cambio evolutivo y son denominados hospedadores paraténicos. En la transmisión vertical, el pasaje ocurre desde la generación parental a la progenie y puede producirse en forma prenatal, vía transplacentaria o transovárica, o en forma perinatal, durante el parto y la lactancia. La transmisión depende de la densidad de parásitos y de hospedadores, así como del comportamiento de estos últimos. El nivel de parásitos en una comunidad puede depender mucho más de la transmisión que de otros factores. Un pequeño cambio en la tasa de transmisión produce un gran cambio en el número de adultos. En una epidemia hay que tener presente que cualquier pequeño cambio en esos factores se magnifica sobre el efecto de la tasa de transmisión. Ciclos biológicos Un ciclo biológico comprende las distintas etapas del desarrollo por las que atraviesa un parásito desde su concepción hasta la muerte, siendo el evento mas crucial la reproducción. Los ciclos más simples, en los cuales el parásito requiere de una sola especie hospedadora, reciben la denominación de ciclos directos o monoxenos. El parasitismo puede definirse en términos de espectro, donde la asociación hospedador- parásito puede darse en forma temporal, periódica o permanente.

Cátedra: Parasitología y Enfermedades Parasitarias Materia: Parasitología Facultad de Ciencias Veterinarias UBA

3

Huésped

L1 L2

A D U L T O

L3 L5

L4

Fig. 3. Ciclo directo con asociación permanente hospedador- parásito. Ej. Ciclo de Trichinella spp. En este ejemplo, la única vía posible de transmisión es la predación del hospedador infectado. Los parásitos que recurren al hospedador en forma temporal o periódica poseen estadios de vida libre, los cuales desarrollan una parte del ciclo en el medio ambiente o deben tomar contacto con él para pasar de un hospedador a otro, constituyéndose el medio en una fuente de infección. De esta manera, no solo deben adaptarse a las presiones del hospedador, sino que al mismo tiempo a las presiones del ambiente externo. Es por ello que el parásito sale al medio bajo formas de resistencia (quistes, larvas encapsuladas, huevos con gruesas membranas, etc), las que permanecen viables dispersándose en el tiempo, para acceder a otras poblaciones de hospedadores. Los parásitos que presentan estadios de vida libre suelen tener muy alta fecundidad para contrarrestar la alta tasa de mortalidad que sufren en el ambiente. (Fig.2 y 3) Huésped Ambiente

Huevo A D U L T O

Huevo

Huésped A D U L T O

Ambiente

L1

L1 L2

L5

L2 Pupa

L4

L3

Fig.2

L3

Fig.3

Fig. 2. Ciclo directo con asociación periódica hospedador- parásito y presencia de estadios de vida libre. Ej. Ciclo de algunas moscas hematófagas. Fig. 3. Ciclo directo con asociación temporal hospedador- parásito. Ej. Ciclo de Strongylus spp. Así como el parásito se vale de estrategias para resistir a las condiciones adversas del medio ambiente, ha desarrollado mecanismos para enfrentar las barreras del hospedador, continuar su desarrollo y reproducirse. Es por ello, que la transmisión no se produce en cualquier fase del ciclo del parásito, sino que lo hace bajo el llamado “estadío infectante”. Cátedra: Parasitología y Enfermedades Parasitarias Materia: Parasitología Facultad de Ciencias Veterinarias UBA

4

Los parásitos con ciclos indirectos o heteroxenos, necesitan más de una especie hospedadora para completar su desarrollo. La primera fase del ciclo se lleva a cabo en un tipo de hospedador, denominado intermediario, en el cual sufre una serie de cambios hasta llegar al estadio infectante y en algunos casos se reproduce asexualmente. Bajo esta forma, esta preparado para pasar a un hospedador de otra especie (hospedador definitivo), donde continua su desarrollo y se reproduce sexualmente. La presencia de ambos hospedadores es indispensable para la existencia del parásito, puesto que el ciclo no puede completarse si alguno de los dos no esta presente. (Fig.4) Hospedador

Hospedador definitivo

intermediario

L1 L2

A D U L T O

L3 L5

L4

Fig. 4. Ciclo indirecto con asociación H-P permanente. Ej. Ciclo de Dirofilaria immitis, cuyos estadíos son todos parásitos. El estadio infectante se desarrolla dentro de un mosquito (hospedador intermediario) a través del cual se transmite al perro (hospedador definitivo), en el que continua su evolución y se reproduce. También en este tipo de ciclo puede haber estadios de vida libre entre las distintas fases. Estos son los ciclos más complejos, puesto que el parásito se enfrenta a la adversidad del ambiente cada vez que pasa de una especie hospedadora a la otra. (Fig.5) Ambiente

Huevo

Huésped intermediario

L1

A D U L T O

L2 L3 L5

Huésped definitivo

L4

Fig. 5. Ciclo indirecto con asociación H-P Temporal. Ej. Ciclo de Fasciola hepática Conocer en detalle las distintas etapas del ciclo biológico de los parásitos nos brinda información sobre la epidemiología de la enfermedad que es capaz de producir (características del parásito, de los hospedadores, reservorios, período prepatente, fuentes de infección, mecanismos de transmisión, etc) e información predictiva sobre la Cátedra: Parasitología y Enfermedades Parasitarias Materia: Parasitología Facultad de Ciencias Veterinarias UBA

5

patogenicidad. Estos aspectos son indispensables para identificar las etapas más vulnerables del parásito sobre las cuales dirigir estrategias de control. Interaccion Hospedador parásito Efectos subletales de los parásitos sobre los hospedadores: Los parásitos ejercen fuertes presiones selectivas sobre sus hospedadores. El impacto sobre los mismos depende de las estrategias del parásito, que se traducen en los diferentes efectos que es capaz de causar: • El parásito puede afectar la tasa de reproducción y el crecimiento de una población de hospedadores, actuando directa o indirectamente sobre la fecundidad de los individuos. En ocasiones actúan reduciendo el atractivo frente a posibles parejas, inducen disminución de la fecundidad o esterilidad completa. Si el parásito es el que determina cuáles hospedadores se pueden reproducir, ejercen una presión de selección importante sobre el pool genético de los mismos. Es un mecanismo para generar heterogeneidad, no obstante, en cada especie animal y parásita, el comportamiento es diferente. Hay especies donde los animales más parasitados muestran un despliegue sexual mayor, sugiriendo que las hembras hospedadoras eligen a los machos con mayor despliegue, y la descendencia quedará con los genes de mayor resistencia, puesto que la resistencia o susceptibilidad a los parásitos tiene una base genética. En muchas especies es imposible relacionar el nivel de parasitosis con el despliegue sexual, y en otras donde la correlación es negativa. • Puede afectar el comportamiento y alterar la supervivencia del hospedador: En muchos casos el parásito favorece la predación sobre el hospedador al disminuir su performance o al alterar su apariencia. Existe una relación causal entre los niveles de infección y el status social. Los individuos altamente parasitados son subordinados, los subordinados son los últimos en acceder al alimento, sufren mayores niveles de stress y no se reproducen, perdiendo impacto sobre el crecimiento de la población de hospedadores. Esta estrategia, indica que es más económico para el parásito introducirse en hospedadores que morirán por predación puesto que facilitarán la transmisión. • Los parásitos como agentes de selección; hay parásitos que afectan individuos con un determinado estado alelomórfico (Ej: solo los homocigotas recesivos son susceptibles) y otros que mantienen los polimorfismos del hospedador para persistir. Ej: El Plasmodium, mantiene la anemia falciforme en el hombre, permitiendo al gen persistir en la población. • Los parásitos determinan la respuesta inmunitaria del hospedador. La complejidad del mismo ejerce presión selectiva sobre el parásito, obligándolo a recurrir a estrategias de evasión de la inmunidad o a sucumbir. Hay una relación muy clara entre inmunidad, genética y nivel de parásitos en el hospedador. Las diferencias genéticas se expresan en diferentes respuestas inmunológicas y en la capacidad de ese hospedador de tolerar diferentes cargas de parásitos. Todos los animales montan algún tipo de respuesta inmunológica frente a ellos (aunque muchas veces estos logren evadirlas) Las diferencias en la capacidad inmune puede ser una causa importante en la heterogeneidad de una población. La capacidad de generar respuesta inmunológica por el hospedador es genética y heredable. Un ejemplo claro es lo que sucede con Eimeria en las aves, donde dentro de una población, se han encontrado aves inmunológicamente resistentes a Eimeria. Otro ejemplo claro es la relación que se establece entre los distintos grupos sanguíneos de las ovejas y su susceptibilidad a Cátedra: Parasitología y Enfermedades Parasitarias Materia: Parasitología Facultad de Ciencias Veterinarias UBA

6

Haemonchus. La mayor tasa de oviposición del parásito se observa en ovejas con hemoglobina B y no con A. Las diferencias en susceptibilidad de los hospedadores puede explicar la baja prevalencia de parásitos y las diferencias entre la dinámica de comunidades en distintas localidades, ya que depende de la proporción de individuos resistentes y susceptibles presentes en las mismas. • Acoplamiento al biorritmo del hospedador: muchos parásitos adaptan sus mecanismos fisiológicos a los del hospedador, de manera de optimizar muchas funciones biológicas relacionadas con la transmisión y la reproducción. Por ejemplo, pueden presentar periodicidad en la puesta de huevos o en la migración de larvas, como en el caso de Dirofilaria immitis, cuyas larvas migran por la circulación periférica del canino, en los horarios de máxima densidad de vectores. • Demoras en el ciclo: bajo ciertas circunstancias los parásitos detienen su crecimiento y desarrollo a expensas de una disminución significativa en el metabolismo. En este estado pueden sobrevivir durante semanas o meses. Las demoras pueden deberse a efectos climáticos o a efectos que dependen del hospedador, como su respuesta inmunitaria que retrasa el desarrollo parasitario. Hay ciclos parasitarios, donde las demoras son intrínsecas, como en los estadíos de reposo relacionados con la transmisión. Estos factores son los más importantes, reconocidos como desestabilizantes de una población, y es muy difícil determinar su efecto debido a que nunca actúan solos dentro de un amplio rango de acción. Teniendo en cuenta estos aspectos, los parásitos pueden ejercer una presión selectiva significativa sobre una población de hospedadores, que puede afectar su dinámica, la utilización del hábitat e incluso llegar a la extinción local. Impacto sobre la mortalidad de los hospedadores El parasitismo puede afectar las tasas de mortalidad de los hospedadores, actuando como un mecanismo densodependiente. Cuando muere un hospedador infectado, se eliminan más parásitos del ciclo que hospedadores, y la causa de la muerte no necesariamente es debida a la infección parasitaria. Muchos parásitos dependen de la muerte de su hospedador intermediario para transmitirse. Casi todos los microparásitos se reproducen en forma asexual, con lo cual, la densidad dentro del hospedador es muy alta, generando la muerte del hospedador o bien, su recuperación, con el consiguiente estado inmunitario alerta para evitar una reinfección. Es muy difícil para un microparásito muy patogénico persistir en forma permanente en poblaciones pequeñas, donde lo más común es que se produzcan brotes epidémicos. Si la población de hospedadores es muy grande, el parásito puede persistir, por ejemplo, reinfectando a los recién nacidos. En la mayoría de las infecciones por protozoarios, los parásitos no son eliminados completamente del hospedador, sino que se genera un equilibrio entre inmunidad del hospedador y el parásito, puesto que éste tiene múltiples mecanismo de evasión de la respuesta inmunológica. Muchos parásitos producen cambios en el hospedador que favorecen la transmisión antes de la muerte del mismo, un ejemplo de esto se observa en los enfermos por tripanosomas, donde el letargo favorece la picadura por el vector transmisor. Y el parásito igualmente se transmite a pesar de que el hospedador muera, es decir que la muerte del hospedador no retira a los parásitos del sistema. Cátedra: Parasitología y Enfermedades Parasitarias Materia: Parasitología Facultad de Ciencias Veterinarias UBA

7

En el caso de los macroparásitos, la mortalidad de un hospedador definitivo puede ser un mecanismo de regulación de la población de hospedadores, y junto al hospedador muere una proporción importante de parásitos. No obstante la muerte de hospedadores intermediarios está asociada a la transmisión. En un estudio realizado en animales silvestres, se observó que los parásitos matan a los animales que sufren mayor riesgo de predación, mientras que en aquellos animales territoriales y dominantes, que a su vez son los que se reproducen, las infecciones son más leves. En este caso, la mortalidad actuaría más como un medio de selección que de regulación. Estrategias reproductivas Los parásitos tienen un potencial reproductor (biótico) superior al de la especie hospedadora. Un incremento en la fecundidad, no implica un aumento en el potencial reproductivo. Son conceptos que difieren en los factores que los determinan. La fecundidad del parásito está en función de variables tales como la respuesta inmune del hospedador, el estado fisiológico y nutricional del mismo, el tamaño del parásito (que está en estrecha relación con la dieta del hospedador en algunos parásitos, y/o con la densidad parasitaria en el hospedador, en otros) Los efectos positivos en el potencial reproductivo se evidencian por: -Aumentos en la fecundidad. -Períodos prepatentes cortos (Con esto se logra aumentar el número de posturas sin aumentar el número de huevos) -Tiempo de generación (en algunos parásitos es largo, pero compensan con una alta postura, y en los que es más corto, la postura es menor) -Compensación de la reducción del pool génetico de la población parasitaria que se produce a consecuencia de la reproducción asexual. -Rango de hospedadores: limitando el rango de hospedadores, se mejora la eficiencia en la fecundación, puesto que el parásito perfecciona sus mecanismos de adaptación en función de ese hospedador. Bibliografía: 1. Dobson, A., and R. Carper. 1992. Global warming and potential changes in host-parasite and 2.

3. 4. 5.

6. 7. 8.

disease-vector relationships. In Global warming and biodiversity, ed. R. L. Peters and T. E. Lovejoy. New Haven, CT: Yale University Press. Material bibliográfico del Curso de Elementos de ecología de Helmintos Area de parasitologia de la carrera de biología de la facultad de Ciencias exactas y Naturales. Año 1994. Wisnivesky, C. (2003) Ecología y epidemiologia de las infecciones parasitarias. Primera edición, libro universitario regional. Arneberg, P.; Skorping, A.; Grenfell, B.;Read, A.F.; (1998) Host densities as determinants of abundance in parasite communities. Proc. R. Soc. Lond. B 265, 1283-1289. Hamilton, W.D.; Axelrod, R.; TANESE, R. (1990) Sexual reproduction as an adaptation to resist parasites (A Review) Proc. Nail. Acad. Sci. USA Vol. 87, pp. 3566-3573. Hughes, W.O.H.; Petersen, K.S.; Ugelvig, L.V.; Pedersen, D.; Thomsen, L.; Poulsen, M.; Boomsma, J.J. (2004) Density-dependence and within-host competition in a semelparous parasite of leaf-cutting ants Research article. BMC Evolutionary Biology, 4:45, pp:1- 12. Isenberg, H. D. (1988) Pathogenicity and Virulence: Another View. Clin. Microbiol. Rev. Vol. 1, No. 1, p. 40-53. ANTIA, R.; NOWAK, M.A.; ANDERSON, R.M. (1996) Antigenic variation and the within-host dynamics of parasites. Proc. Natl. Acad. Sci. Vol. 93, pp. 985-989.

Cátedra: Parasitología y Enfermedades Parasitarias Materia: Parasitología Facultad de Ciencias Veterinarias UBA