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Unidad II. Anatomía del Sistema Nervioso División microscópica del sistema nervioso Vicenta Reynoso-Alcántara

Tabla de contenido Objetivo general.............................................................................................................. 2 Objetivos específicos ...................................................................................................... 2 Introducción .................................................................................................................... 3 Conformación de la sustancia gris y la sustancia blanca............................................ 3 La neurona...................................................................................................................... 4 Componentes principales de la neurona..................................................................... 5 Cuerpo de la neurona .............................................................................................. 5 Membrana celular .................................................................................................... 8 Prolongaciones de la neurona ................................................................................. 9 Clasificación de los distintos tipos de neuronas........................................................ 13 Clasificación según número, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas ..... 14 Clasificación según tamaño de la neurona............................................................ 15 Clasificación según función de la neurona ............................................................ 15 Células gliales............................................................................................................... 17 Astrocitos .................................................................................................................. 18 Oligodendrocitos ....................................................................................................... 19 Microglía.................................................................................................................... 20 Células de Schwann ................................................................................................. 21 Mielinización ................................................................................................................. 22 Fibras nerviosas mielínicas ....................................................................................... 22 Fibras nerviosas amielínicas ..................................................................................... 23 Impulso nervioso........................................................................................................... 24 Potencial de reposo .................................................................................................. 24 Potencial de acción ................................................................................................... 26 Sinapsis ........................................................................................................................ 28 Tipos de sinapsis según la estructura en la que se produce el contacto .................. 29 Tipos de sinapsis dependiendo del mecanismo empleado para la transmisión de la información................................................................................................................ 29

Sinapsis eléctrica................................................................................................... 33 Referencias................................................................................................................... 35 División microscópica del sistema nervioso

0BObjetivos 

Sinapsis químicas.................................................................................................. 29

1  

Ligas de interés: ........................................................................................................... 36

Objetivos Objetivo general Identificar los principales tipos de célula que componen el sistema nervioso humano y sus características, componentes y funciones esenciales.

Objetivos específicos ¾ Identificar los componentes esenciales de la neurona ¾ Distinguir entre los componentes esenciales para llevar a cabo los procesos vitales básicos de la neurona de aquellos esenciales para la función de la neurona en el sistema nervioso. ¾ Identificar las prolongaciones de las neuronas, sus principales características, componentes y funciones y distinguir las diferencias en su funcionamiento. ¾ Distinguir los principios que fundamentan la clasificación de los diferentes tipos de neuronas e identificar las principales clasificaciones ¾ Distinguir los diferentes tipos de células gliales e identificar la función que desempeña cada tipo de célula en el sistema nervioso. ¾ Distinguir las diferencias existentes entre las neuronas y las células gliales, así como la estrecha relación que mantienen. ¾ Comprender las generalidades del proceso de mielinización y su importancia para la transmisión del impulso nervioso. ¾ Identificar los procesos básicos que se suceden para la generación y transmisión del impulso nervioso y comprender su importancia para el funcionamiento de la neurona.

División microscópica del sistema nervioso

0BObjetivos 

¾ Comprender la estructura y función de la sinapsis y de los transmisores

2  

Introducción El cuerpo del ser humano está formado por millones de células. Cada célula se especializa en una función específica y usualmente no asume ninguna otra función, lo cual permite que desempeñen sus funciones al máximo de las posibilidades. Las células que conforman el sistema nervioso siguen esta regla. A nivel histológico, el sistema nervioso contiene dos clases de células, neuronas y células gliales. Por un lado, las neuronas desarrollarán al máximo su capacidad de reacción a los estímulos ambientales mientras que las células gliales se encargarán de defenderlas, de procurarles los nutrientes y de mantener adecuado el medio en que se encuentran para garantizar la supervivencia. Adicionalmente a las neuronas y las células gliales, el sistema nervioso central contiene vasos sanguíneos y meninges, y el sistema nervioso periférico contiene vasos sanguíneos y tejido conjuntivo (Snell, 2010).

Conformación de la sustancia gris y la sustancia blanca En el sistema nervioso se puede distinguir entre la sustancia gris y la sustancia blanca. La sustancia gris está conformada por los cuerpos de las neuronas, con sus núcleos respectivos, incluidos en el neuropilo, que se forma principalmente de delicadas prolongaciones neuronales y gliales. La sustancia blanca se forma de prolongaciones relativamente largas de neuronas, que en su mayoría están rodeadas de mielina y carecen de cuerpos neuronales. Tanto la sustancia gris como la sustancia blanca contienen un gran número de células gliales y una red de capilares sanguíneos. Algunas regiones del sistema nervioso central, principalmente en el tronco encefálico, contienen regiones que incluyen tanto cuerpos de células nerviosas como numerosas fibras mielinizadas, y por tanto, son una mezcla de sustancia gris y blanca (Barr, 1994).

División microscópica del sistema nervioso

1BIntroducción 

Vamos a analizar a detalle tanto las neuronas como las células gliales.

3  

La neurona En el sistema nervioso, la neurona, o célula nerviosa, es la unidad funcional básica del

  Objetivos específicos 

procesamiento y transmisión de información.

¾ Identificar los componentes esenciales de la neurona

Las

neuronas

son

células

excitables

especializadas en la recepción de estímulos provenientes

de

procesamiento

de

otras la

neuronas,

información

y

el la

conducción de impulso nervioso a otras neuronas o tejidos efectores. Así, tal y como se establece en la doctrina neuronal, toda

¾

Distinguir entre los componentes esenciales para llevar a cabo los procesos vitales básicos de la neurona de aquellos esenciales para la función de la neurona en el sistema nervioso.

neurona es una unidad funcional y estructural (Barr, 1994). El que las neuronas se especialicen en la recepción, el procesamiento y el envío de señales, no implica que no realicen las funciones vitales básicas, como la respiración, la asimilación de nutrientes y la expulsión de desechos. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de otras células del cuerpo, las neuronas normales del individuo maduro no se dividen ni replican (Snell, 2010). Las neuronas presentan una gran variedad de formas y tamaños a través de las diversas regiones del sistema nerviosos, sin embargo,

hay

elementos

indispensables que están presentes en todas ellas. Así, todas las neuronas contienen un cuerpo celular o soma, (que contiene el núcleo) y a partir de su superficie, se proyectan una o más prolongaciones

denominadas

neuritas. Las neuritas pueden ser de tipos,

dendritas,

que

son

responsables de recibir la información; o axones, que son una neurita tubular

Figura 1. 

larga, única, que conduce los impulsos desde el cuerpo celular a la periferia y contienen División microscópica del sistema nervioso

2BLa neurona 

dos

4  

botones

terminales.

Las

dendritas y los axones se conocen con frecuencia como fibras

nerviosas

(Snell,

2010). La figura 1 ilustra una neurona promedio. A

continuación,

revisar

los

vamos

a

componentes

principales de las neuronas.

Componentes principales de la neurona Cuerpo de la neurona

Figura 2. 

El cuerpo de la neurona (soma), al igual que el de otras células, es su centro metabólico y está formado por una masa de citoplasma que incluye el núcleo, limitado externamente por una membrana plasmática, que encierra el contenido nuclear. El citoplasma que rodea al núcleo se encuentra rodeado por diversos orgánulos. Tal y cómo menciona López Antúnez (1979), el cuerpo celular es el encargado de nutrir todas las partes que conforman la neurona, por lo que si una parte de la célula queda separada del mismo, degenera. El cuerpo de la neurona varía tanto en su forma como en tamaño. Puede ser redondo, triangular, fusiforme, en forma de estrella, piramidal, piriforme, etc. En cuanto al tamaño, el cuerpo de la neurona puede ser extremadamente pequeño, como en el caso de las neuronas granulosas de la corteza cerebelosa, que miden aproximadamente 5 µm de diámetro (un micrómetro -µm- es una millonésima de metro); o puede ser grande, como en las células del asta anterior de la médula, que pueden medir hasta 135 µm de diámetro (Snell, 2010); existiendo dimensiones intermedias entre ambos extremos (López Antúnez, 1979).

de la neurona. La figura 2 ilustra de forma esquemática estos componentes. (Figura tomada de Snell, 2010)

División microscópica del sistema nervioso

2BLa neurona 

A continuación describiremos los componentes del cuerpo más relevantes para la función

5  

Núcleo El núcleo por lo general se localiza en el centro del cuerpo celular. Suele ser de gran tamaño y de forma esférica. El núcleo, contiene ADN, pero en las neuronas maduras, los cromosomas ya no se duplican y funcionan sólo en la expresión genética. Por lo general se puede localizar un nucléolo prominente que se halla implicado en la síntesis del ácido ribonucleico ribosómico (ARNr) y en la unión de las subunidades ribosómicas (Snell, 2010). En general, se puede decir que el núcleo controla la actividad celular, tal y como sucede en otros tipos de células.

Citoplasma El citoplasma conforma la mayor parte de la célula. El citoplasma se caracteriza por ser una sustancia gelatinosa, semilíquida, que ocupa el espacio delimitado por la membrana plasmática. Contiene estructuras especializadas denominadas orgánulos (Carlson, 2006). Dentro de los orgánulos e inclusiones más importantes para la función de la neurona podemos mencionar: a)sustancia de Nissl, b) aparato de Golgi, c) mitocondria, d) microfilamentos, e) microtúbulos, f) lisosomas, g) centriolos y h) lipofucsina, melanina, glucógeno y lípido. (Snell, 2010). A continuación revisaremos algunos. Sustancia de Nissl La sustancia de Nissl se distribuye irregularmente por el citoplasma del cuerpo celular, en algunas células se encuentra incluso en las dendritas, pero nunca se localiza en la región próxima al axón (cono axónico), ni en el axón mismo. La sustancia de Nissl se encarga de la síntesis de proteínas, que fluyen a lo largo de las dendritas y del axón, y sustituye a las proteínas que son degradadas durante la actividad celular (Snell, 2010). La cantidad de sustancia de Nissl aumenta proporcionalmente con el tamaño de la neurona (Barr, 1994). Aparato de Golgi El aparato de Golgi, se conforma por sacos alargados que constituyen cisternas y

aparecer también en la parte inicial de las dendritas, pero no en el axón (López Antúnez, 1979). Puedes observarlo en la figura 2.

División microscópica del sistema nervioso

2BLa neurona 

vesículas ubicados en el citoplasma, dispuestos en una red entorno al núcleo. Pueden

6  

Al aparato de Golgi se transfiere la proteína producida por la sustancia de Nissl por medio de vesículas de transporte y es almacenada temporalmente. Las moléculas proteicas son adicionadas con hidratos de carbono, para formar glucoproteínas. Estas sustancias viajan de una cisterna a otra por las vesículas de transporte hasta las terminaciones nerviosas. Se cree también que el aparato de Golgi es activo en la producción de lisosomas y en la síntesis de membranas celulares. La última función es particularmente importante en la formación de las vesículas sinápticas en las terminales axónicas (Snell, 2010). Mitocondrias Existen mitocondrias tanto en el cuerpo como en las prolongaciones de la neurona y son especialmente abundantes en las terminaciones axónicas, cerca de las sinapsis (López Antúnez, 1979). En la figura 2 las puedes observar. Las mitocondrias tienen forma esférica, de bastoncillos, o filamentosas. En ellas se depositan las enzimas que tienen que ver con diversos aspectos de metabolismo celular, incluyendo la respiración, y la producción y el transporte de energía (Barr, 1994). Su función es de gran relevancia para la neurona ya que es una célula con grandes exigencias metabólicas (López Antúnez, 1979). Citoesqueleto El citoesqueleto es una matriz fibrosa de proteínas que se extiende por el citoplasma entre el núcleo y la cara interna de la membrana plasmática. Ayuda a definir la forma de la neurona e interviene en el transporte de las sustancias necesarias para su funcionamiento (Carlson, 2006). En la composición del citoesqueleto sobresalen los neurofilamentos, los microfilamentos y los microtúbulos. Los neurofilamentos (qué miden unos 10 nm de diámetro; un nanómetro –nm- equivale a una milmillonésima parte de un metro), forman el principal componente del citoesqueleto. Estos filamentos se unen en fascículos para conformar las neurofibrillas, que son numerosas y recorren el cuerpo celular a través del interior de las neuritas (Snell, 2010).

a 5 nm de diámetro) que se concentran en la periferia del citoplasma, inmediatamente por debajo de la membrana plasmática, donde forman una malla densa. Estos participan en la

División microscópica del sistema nervioso

2BLa neurona 

Otro elemento del citoesqueleto son los microfilamentos (miden aproximadamente de 3

7  

formación

de

las

nuevas

prolongaciones celulares y la retracción de las antiguas y ayudan a los microtúbulos en el transporte

axónico

(Snell,

microtúbulos

(miden

2010). Los

aproximadamente 25 nm de diámetro)

Figura 3. 

y

se

encuentran

entremezclados

con

los

neurofilamentos

por todo

el

cuerpo

celular

y

sus

prolongaciones (Snell, 2010). En la figura 3 se pueden observar. Los Microtúbulos permiten el transporte de material a través de la neurona (Pinel, 2001). Esto es de especial relevancia para el funcionamiento eficaz de la célula. Por ejemplo, en los humanos hay neuronas que poseen axones extremadamente largos, -estos axones van desde el pie a una región localizada en la base del encéfalo- y el funcionamiento de la neurona a la que pertenece este axón, depende de la movilización de varios elementos producidos exclusivamente en el cuerpo de la célula, que deben viajar hasta los botones terminales del axón (Carlson, 2006). El transporte axoplásmico es el proceso activo por el cual las sustancias son propulsadas a lo largo de los microtúbulos que recorren el axón (Carlson, 2006). Este transporte tiene lugar en ambas direcciones, puede ir del cuerpo celular a sus prolongaciones (transporte axoplásmico anterógrado) o de las prolongaciones al cuerpo celular (transporte axoplásmico retrogrado; Carlson, 2006).

Membrana celular La membrana celular de

externo del cuerpo celular y sus prolongaciones.

División microscópica del sistema nervioso

Figura 4. 

2BLa neurona 

la neurona es el límite

8  

El grosor aproximado de la membrana es de 8 nm, y está formada por dos capas de moléculas proteicas (una interna y otra externa de un grosor aproximado de 2.5 nm, cada una), estas capas están separadas por una capa media de lípidos (de un grosor aproximado de 3 nm). La capa lipídica se compone por dos filas de moléculas de fosfolípidos cuyos extremos hidrófobos se hallan en contacto entre sí, y sus terminaciones polares están en contacto con las capas de moléculas proteicas (Snell, 2010). En la figura 4 se presenta una representación esquemática de la membrana celular de la neurona. Algunas de las proteínas de la membrana sirven como canales, a través de los cuales pueden pasar otras moléculas. Otras son proteínas de señal, que transmiten señales al interior de la neurona cuando determinadas moléculas se pegan a su parte externa (Pinel, 2001). Puedes ver algunos canales que atraviesan la membrana en la figura 4. Las proteínas que sirven de canal se encuentran situadas en el interior de la capa fosfolipídica y se extienden por toda la anchura de la capa lipídica. Estas moléculas proporcionan a la membrana conductos por los que los iones inorgánicos pueden penetrar en la célula o salir de ella (Snell, 2010). En la neurona, la membrana celular es el sitio de inicio y conducción del impulso nervioso, proceso que explicaremos más adelante, y, como veremos, este proceso depende del tránsito de ciertos iones a través de los canales de la membrana.

Prolongaciones de la neurona Como mencionamos anteriormente, a partir de la superficie del cuerpo celular, se

Objetivo específico ¾

Identificar las prolongaciones de las

neuronas,

sus

principales

proyectan

una

denominadas

o

más

neuritas.

prolongaciones Estas

neuritas

características, componentes y

pueden ser de dos tipos, dendritas, que

funciones

las

son responsables de recibir la información;

diferencias en su funcionamiento.

o axones, que conduce los impulsos desde

y

distinguir

el cuerpo celular a la periferia y contienen botones terminales. Revisaremos a detalle cada uno; en la figura 5 puedes observar la imagen de una neurona y sus neuritas.

es un criterio de clasificación de estas células.

División microscópica del sistema nervioso

2BLa neurona 

Cómo veremos posteriormente, el número y el tipo de neuritas contenidas en la neurona

9  

Dendritas Las dendritas son prolongaciones cortas que parten del cuerpo celular y se ramifican en su cercanía. Su aspecto es muy parecido a las ramas de un árbol. En general, las dendritas son las encargadas de recibir los mensajes enviados por las otras células a través de la sinapsis, y forman la mayor parte del área receptora de la neurona (Barr, 1994). A diferencia del axón, que cómo veremos posteriormente, Figura 5. 

usualmente se presenta uno por neurona, las neuronas pueden

desarrollar

un

gran

número

de

dendritas.

Las

dendritas

aumentan

considerablemente el área de la superficie de recepción de mensajes del cuerpo celular, mediante sus ramificaciones profusas e intrincadas (Afifi, 2006). El citoplasma de las dendritas, llamado dendroplasma (Snell, 2010), es muy parecido al del cuerpo celular, aunque no contiene aparato de Golgi (Afifi, 2006). El diámetro de las dendritas se va haciendo cada vez más pequeño a medida que se alejan del cuerpo celular. Las dendritas presentan un gran número de diminutas salientes, denominadas

espinas

dendríticas.

Estas

espinas

dendríticas son de formas y dimensiones variables, y se hacen muy notables en algunos tipos de células como las de Purkinje del cerebelo y las piramidales de la corteza cerebral, que pueden contener varios miles de espinas por célula. Las espinas dendríticas participan activamente en el proceso de sinapsis (López Antúnez, 1979). En la figura 6 puedes ver una representación de algunas neuronas que poseen varías Figura 6. 

dendritas.

Las dendritas pueden considerase como una extensiones del cuerpo celular para aumentar la superficie para la recepción de la información procedente de los axones de

(Snell, 2010). Sin embargo, algunas neuronas no tienen axones, y sus dendritas conducen los impulsos en ambas direcciones, es decir, de la periferia al cuerpo celular y del cuerpo celular a la periferia para alcanzar a otras neuronas (Barr, 1994). División microscópica del sistema nervioso

2BLa neurona 

otras neuronas. Esencialmente conducen el impulso nervioso hacia el cuerpo celular

10  

Durante las primeras fases del desarrollo embrionario se da una gran producción de dendritas, aunque posteriormente se reduce su número y tamaño como respuesta a una demanda funcional alterada por los axones aferentes. Hay evidencia de que las dendritas permanecen plásticas durante toda la vida y se alargan, ramifican o contraen como respuesta a la actividad aferente (Snell, 2010).

Axones El axón es una prolongación generalmente única, conduce impulsos que se alejan del cuerpo celular, habitualmente hacia otras neuronas (Barr, 1994). Por esto se dice que el axón es el polo efector de la neurona a través del cual se descargan los impulsos nerviosos (López Antúnez, 1979). En la figura 7 se muestra una representación esquemática. El axón es la prolongación más larga del cuerpo celular; tiene una forma cilíndrica con un diámetro uniforme; y tiende a tener una superficie lisa (Snell, 2010). Los axones varían enormemente en tamaño de una neurona a otra. De hecho, el tamaño del axón, tal y como veremos posteriormente, es otro criterio para clasificar las neuronas. Los axones pueden ser muy cortos y terminan a corta distancia del cuerpo celular, como se observa en las neuronas de Golgi Tipo II, o extraordinariamente largos, como los axones de algunas neuronas de la médula espinal, que inervan los músculos del pie, que pueden llegar a medir hasta un metro (López Antúnez, 1979). Los diámetros de los axones también varían considerablemente según las diferentes neuronas. Parece existir una relación entre el diámetro y la longitud del axón, ya que a mayor longitud, se da un mayor diámetro (López Antúnez, 1979). Así mismo, los axones de mayor diámetro conducen los impulsos rápidamente, y los de diámetro más pequeño conducen los impulsos muy lentamente (Snell, 2010). Sin embargo, el diámetro no es el único factor que influye en la velocidad de conducción del impulso nervioso, ya que, como veremos un poco más adelante, el grado de mielinización del axón es otro factor muy importante (López Antúnez, 1979). La membrana plasmática unida al axón se denomina axolema y su citoplasma

para la síntesis de proteína, por lo que la supervivencia del axón depende del transporte de sustancias a partir de los cuerpos celulares (Snell, 2010).

División microscópica del sistema nervioso

2BLa neurona 

axoplasma. El axoplasma no posee sustancia de Nissl ni aparato de Golgi. No hay sitios

11  

Estructura funcional del axón Un axón típico tiene varias regiones estructural y funcionalmente distinguibles. Cómo podemos ver en la firgura 7, el axón se origina a partir de una pequeña elevación cónica sobre el cuerpo celular, desprovista de sustancia de Nissl, denominada cono axónico. Los axones puede emitir un número variable de ramas colaterales en toda su longitud que les permiten relacionarse con neuronas situadas en paralelo (López Antúnez, 1979). Sin embargo, usualmente los axones no se ramifican en la proximidad del cuerpo celular. Adicionalmente, en los axones mielínicos, estas ramas colaterales surgen en los nódulos de Ranvier (que revisaremos posteriormente). En la parte final, los axones o sus colaterales se dividen

habitualmente

en

numerosas

ramificaciones de diámetro muy pequeño. Las terminaciones del axón son los extremos distales de las ramas terminales de los axones, que con frecuencia se hallan agrandados (Snell, 2010). Estos extremos de las terminaciones también suelen ser llamados botones terminales y son las estructuras

especializadas

que

forman

las

sinapsis con otras células. En la figura 7 se ilustran las terminaciones axónicas y sus botones Figura 7. 

terminales.

Según López Antúnez (1979), desde el punto de vista funcional, se pueden considerar tres partes del axón: a) El segmento inicial que comprende entre el cono axónico y el primer nodo de Ranvier, esta es la parte más excitable del axón y es el lugar en el que se origina el potencial de acción (proceso que revisaremos posteriormente, que da origen al impulso nervioso). b) La porción conductora que está formada por la mayor parte del axón y sus colaterales; y c) La porción transmisora que está constituida por las

o a los efectores.

División microscópica del sistema nervioso

2BLa neurona 

terminaciones axónicas por medio de las cuales se transmite el impulso a otras neuronas

12  

Es importante recordar que, paralelamente a la transmisión del impulso nervioso, en el axón se lleva a cabo el transporte del material que permite la función de la célula. Recordemos que este material es fabricado por el cuerpo celular y que es indispensable en las regiones lejanas del axón (por ejemplo, en los botones terminales), por lo que, mediante el proceso de transporte axoplásmico (revisado anteriormente), se debe hacer llegar este material. Recordemos también que este proceso se lleva a cabo por medio de los microtúbulos que se localizan por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones y sirven como canales por los que viajan las sustancias que la célula necesita.

Clasificación de los distintos tipos de neuronas Tal y cómo lo hemos mencionado, las neuronas presentan variedad

una de

gran formas,

tamaños y funciones a través

de

regiones

las del

Objetivo específico ¾

Distinguir los principios que fundamentan la clasificación de los diferentes tipos de neuronas e identificar las principales clasificaciones

diversas sistema

nerviosos. Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, (2001) mencionan que se han encontrado al menos 200 tipos de células nerviosas geométricamente distinguibles en el encéfalo de los mamíferos. En general, estas

células

se

diferencian en la forma y el tamaño,

y

las

características especificas de cada tipo de neurona impactan en el modo en que las neuronas procesan y transmiten la información (Rosenzweig,

Leiman,

&

Breedlove, 2001). En la figura 8 podemos ver una

esquemática

de

tipos de neuronas. Figura 8.  División microscópica del sistema nervioso

varios

2BLa neurona 

representación

13  

A continuación consideraremos tres criterios para la clasificación de las neuronas: a) Número, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas; b) tamaño de la neurona; y c) función de la neurona.

Clasificación según número, longitud y tipo de ramificaciones de las neuritas En este criterio de clasificación se considera el número, longitud y tipo de las ramificaciones tanto de las dendritas como de los axones (Snell, 2010). Así, las neuronas se clasifican en tres tipos principales: unipolares, bipolares y multipolares. En la figura 9

se

observa

una

representación esquemática de los tres tipos de neuronas. (Figura tomada de Snell, 2010)

Neuronas Unipolares Esta clase de neuronas, las neuronas unipolares, tiene una sola neurita que se

divide

en

dos

direcciones muy cerca del cuerpo celular. Una se dirige a alguna estructura periférica,

y

otra

se

introduce en el sistema

Figura 9. 

nervioso central. Las características funcionales y estructurales de las ramas de estas neuritas coinciden con las de un axón, sin embargo, las ramas terminales del extremo periférico del axón en el sitio receptor reciben con frecuencia la denominación de

División microscópica del sistema nervioso

2BLa neurona 

dendritas (Snell, 2010).

14  

Neuronas bipolares Las neuronas bipolares tienen un cuerpo celular alargado y surge una única neurita de cada una de las extremidades de este cuerpo. Las células bipolares de la retina y las células de los ganglios sensitivos coclear y vestibular son ejemplos de este tipo de neurona (Snell, 2010).

Neuronas multipolares La neurona que presenta más de dos neuritas se denomina neurona multipolar. La mayoría de las neuronas del cerebro y de la médula espinal son multipolares. Las neuritas de estas neuronas se originan a partir del cuerpo celular. Con la excepción de la prolongación larga, el axón, el resto de las neuritas son dendritas (Snell, 2010). Las neuritas de estas neuronas se dirigen en varios sentidos, lo que aumenta en la neurona la capacidad de recibir estímulos nerviosos de varias fuentes (Barr, 1994).

Clasificación según tamaño de la neurona Otro modo habitual de clasificar las células nerviosas es por el tamaño.

Neuronas de Golgi de tipo I Las neuronas de Golgi de tipo I presentan un axón largo (hasta de 1 metro o más). Los axones de estas neuronas forman los largos tractos de fibras del cerebro y de la médula espinal y las fibras nerviosas de los nervios periféricos. Algunos ejemplos son las células piramidales de la corteza cerebelosa y las células motoras de la médula espinal (Snell, 2010).

Neuronas de Golgi de tipo II Las neuronas de Golgi de tipo II pueden tener un axón corto que acaba muy cerca del cuerpo celular o no tener ningún axón. Hay mayor número de neuronas de este tipo que de Golgi de tipo I. Estas neuronas tienen un aspecto estrellado, debido a que poseen una gran cantidad de dendritas cortas. Estas neuronas son numerosas en la corteza cerebral y en la corteza cerebelosa y, frecuentemente tiene una función inhibidora (Snell, 2010).

También podemos clasificar a las neuronas por la función que realizan. En la figura 10

se observa una representación esquemática de los tres tipos de neuronas que División microscópica del sistema nervioso

2BLa neurona 

Clasificación según función de la neurona

15  

componen esta clasificación, las moto-neuronas, las neuronas sensoriales y las interneuronas. (Rosenzweig,

Figura Leiman,

tomada &

de

Breedlove,

2001). Las moto-neuronas envían su axón a un músculo o a una glándula, con la finalidad de lograr que el músculo se contraiga o que cambie la actividad de la glándula

(Rosenzweig,

Leiman,

&

Breedlove, 2001). Las neuronas sensoriales son neuronas que responden a cambios en el entorno como por ejemplo, cambios de luz, de presión o calor en la piel, cambios

Figura 10. 

químicos en el aire que corresponden a un olor concreto, etc. (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001). Las interneuronas, que agrupan a la mayoría de las neuronas, reciben la información de unas neuronas y reenvían esta información a otras (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove,

División microscópica del sistema nervioso

2BLa neurona 

2001).

16  

Células gliales Como

Distinguir los diferentes tipos de células gliales e identificar la

¾

al

inicio,

el

sistema nervioso también está formado

Objetivos específicos ¾

mencionamos

por

las

células

gliales

(también

denominadas neuroglia o glía). Estas

función que desempeña cada tipo

células cumplen varías funciones.

de célula en el sistema nervioso.

A diferencia de las neuronas, las

Distinguir

células gliales no son excitables, no

las

diferencias

existentes entre las neuronas y las células gliales, así como la estrecha relación que mantienen.

tienen axones y las terminales axónicas de las neuronas no establecen sinapsis en ellas. En el sistema nervioso existen más células gliales que neuronas (las

superan en número en cinco a diez veces), pero la células gliales son más pequeñas que las neuronas, por lo que su volumen comprende aproximadamente la mitad del sistema

nervioso

central

(Snell, 2010). Aunque las células gliales no están involucradas en primera instancia con la excitación,

inhibición,

propagación

del

y

impulso

nervioso, sus funciones son auxiliares importantes en el funcionamiento

de

neurona,

lo

mantienen

por una

la que

íntima

relación con las neuronas, llegando a un alto grado de interdependencia

(Barr,

Figura 11. 

1994).

desempeñan un papel nutritivo, ya que proporcionan una vía desde el sistema vascular a las células nerviosas para distribuir materias primas que las neuronas sintetizan (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001); también tienen la función de absorber las células muertas y otros desechos (Pinel, 2001). División microscópica del sistema nervioso

3BCélulas gliales 

En general las células gliales son el sostén de las neuronas, pero también

17  

Las células gliales se fabrican a lo largo de toda nuestra vida (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001). Hay varios tipos de células gliales; cada uno presenta diferentes características estructurales, localización y funciones (Snell, 2010). En la figura 11 se representan esquemáticamente diferentes tipos de células gliales. Figura tomada de Snell, (2010). En el sistema nervioso central, los tipos de células gliales más importantes son los astrocitos, los oligodendrocitos y la microglía; mientras que en el sistema nervioso periférico son las células satélite, las células de Schwann y los macrófagos, que de alguna forma desempeñan funciones análogas a las que desempeñan las células gliales del sistema nervioso central que acabamos de mencionar (Hanes, 2003). A continuación revisaremos brevemente las más relevantes.

Astrocitos Los astrocitos constituyen el grupo más numeroso de las células gliales; son pequeñas células que tienen una forma de estrella. Tienen cuerpos celulares pequeños y prolongaciones que se ramifican y que se extienden en todas direcciones. En la figura 12 se ilustra un astrocito. Muchas de estas prolongaciones terminan envueltas sobre los vasos sanguíneos (pies perivasculares), donde forman una cubierta casi completa sobre la superficie externa de los capilares. Otras tantas prolongaciones se hallan entretejidas en la superficie de la membrana de las neuronas, que quedan rodeadas por los astrocitos (Carlson, 2006). Esta disposición hace evidente el papel de mediador que desempeñan los astrocitos en la relación entre los

Figura 12. 

vasos sanguíneos y las neuronas, ya que los astrocitos suministran nutrientes a las neuronas desde los capilares y se desprenden de los productos de desecho. Dentro de las funciones principales de los astrocitos, podemos mencionar las siguientes: Proporcionan soporte físico a las neuronas, ya que son un armazón de sostén que sirve para mantener fijas a las neuronas en su lugar; funcionan como una especie de pegamento nervioso (Carlson, 2006). También proporcionan sostén a las fibras nerviosas (Snell, 2010).

División microscópica del sistema nervioso

3BCélulas gliales 

•

18  

•

Limpian los desechos del encéfalo; cierto tipo de astrocitos son capaces de realizar un proceso denominado fagocitosis; estos astrocitos viajan por todo el sistema nervioso central, en busca de restos de desechos procedentes de neuronas muertas, cuando estos desechos son localizados, los astrocitos avanzan hasta ellos y los engullen y digieren, así se desasen de los desechos (Carlson, 2006).

•

Otra función muy relacionada con la anterior es que los astrocitos ocupan el lugar de las neuronas muertas (Snell, 2010). Cuando se ha eliminado el tejido lesionado, por medio de la fagocitosis, se forma un entramado de astrocitos en el espacio que ocupaban las neuronas que han sido fagocitadas y, alrededor de él, otro tipo especializado de astrocitos, forma un tejido cicatrizante que permite sellar el área (Carlson, 2006). A este proceso se le denomina gliosis de remplazo (Snell, 2010).

•

Producen y almacenan algunas sustancias químicas que las neuronas necesitan para cumplir sus funciones; los astrocitos, por medio de sus prolongaciones conectadas con los capilares reciben glucosa, que es procesada en lactato (sustancia que es utilizada por la neurona para obtener energía), esta sustancia es liberada en el líquido extracelular, desde donde lo recoge la neurona y lo transporta a su cuerpo celular para procesarlo y obtener energía.

Los

astrocitos

también

almacenan

glucógeno,

que

puede

descomponerse en glucosa y luego en lactato (Carlson, 2006). •

Participan en el control de la composición química del líquido que rodea a las neuronas, manteniendo en niveles óptimos la concentración de algunas sustancias (Carlson, 2006).

•

Rodean y aíslan las sinapsis, impidiendo que los neurotransmisores liberados por los botones terminales se dispersen (Carlson, 2006). También son aislantes eléctricos que previenen que las terminales axónicas influyan sobre las neuronas vecinas y las no relacionadas (Snell, 2010).

Oligodendrocitos Los oligodendrocitos son otro tipo de células gliales. Tienen cuerpos celulares pequeños y unas pocas prolongaciones delicadas. Se ubican en filas a lo largo de las fibras nerviosas mielínicas del sistema nervioso central y rodean los cuerpos

oligodendrosito.

División microscópica del sistema nervioso

3BCélulas gliales 

celulares nerviosos (Snell, 2010). En la figura 13 se observa una representación de un

19  

Los oligodendrocitos son los encargados de formar y mantener la vaina de mielina de las fibras nerviosas en el sistema nervioso central (la mielina es una sustancia grasa aislante; Pinel,

2001).

Esta

tarea

tiene

una

gran

relevancia para la transmisión del impulso nervioso, ya que, como veremos con mayor detalle un poco más adelante, las vainas de Figura 13. 

mielina proporciona a los axones una cubierta

de aislamiento que aumenta de forma considerable la velocidad de la conducción nerviosa a lo largo de estos axones (Snell, 2010). Un oligodendrocito puede formar hasta 50 segmentos internodales de mielina en los mismos o diferentes axones (Carlson, 2006). Los oligodendrocitos también rodean a los cuerpos de las células nerviosas. Estos son denominados oligodendrocitos satélites, sin embargo, la función que realizan aún no está clara. En un apartado más adelante abordaremos un poco más a detalle el proceso de mielinización y su relevancia para el funcionamiento del sistema nervioso.

Microglía Las células de la microglía o células microgliales son las células gliales más pequeñas. Estas células son similares a los macrófagos del tejido conjuntivo (Snell, 2010). Estas células microgliales se localizan inactivas en el sistema nervioso central, y pueden recibir el nombre de células microgliales en reposo (Snell, 2010). Sin embargo, estas células tienen la capacidad de convertirse en fagocitos (Hanes, 2003). Cuando el tejido nervioso es dañado en alguna región, las células microgliales emigran a la zona dañada, en donde aumentan en número (proliferan) y fagocitan los residuos celulares (Hanes, 2003). Esto ocurre tanto en el daño por traumatismo o lesión isquémica, como en presencia de enfermedades; tal es el caso de la enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la esclerosis múltiple y el

División microscópica del sistema nervioso

3BCélulas gliales 

SIDA (Snell, 2010).

20  

Células de Schwann Las células de Schwann son células gliales del sistema nervioso periférico que realizan una función análoga a la realizada por los oligodendrocitos en el sistema nervioso central. Las células de Schwann dan soporte a los axones y producen mielina que recubre las fibras nerviosas del sistema nervioso periférico. Esta es una tarea muy importante ya que la mayoría de los axones del sistema nervioso periférico son mielínicos (Carlson, 2006). En la Figura 14 se puede observar la representación de un axón y la forma en la que las células de Schwann lo recubren, Aun

cuando

parecida

a

su la

función realizada

es por

oligodendrocitos

en

el

nervioso

las

células

Schwann

central,

presentan

muy los

sistema de

algunas

diferencias en su funcionamiento: la primera es que un solo oligodendrocito puede formar hasta 50 segmentos Figura 14. 

internodales, mientras que cada célula Schwann constituye un sólo segmento

de mielina. Así que son necesarias muchas células de Schwann para mielinizar la longitud total de un axón individual. Otra diferencia importante es que las células de Schwann son capaces de guiar el proceso de regeneración axonal tras alguna lesión, mientras que los oligodendrocitos no. En el sistema nervioso periférico, las células de Schwann guían el crecimiento de los axones nuevos que surgen para remplazar a axones dañados, lo que facilita su formación; mientras que en el sistema nervioso central esto no es posible. Esto podría ser una explicación del hecho de que existe poca regeneración axonal en el sistema nervioso central de los mamíferos (Pinel,

División microscópica del sistema nervioso

3BCélulas gliales 

2001).

21  

Mielinización Ya habíamos mencionado que

las

neuritas

de

las

Objetivo específico

neuronas (axón y dendritas) se

denominan

¾

fibras

Comprender las generalidades del proceso de mielinización y su importancia para la

nerviosas.

transmisión del impulso nervioso.

Existen dos tipos de fibras nerviosas tanto en el sistema nervioso central, como en el sistema nervioso periférico: las fibras mielínicas y las fibras amielínicas (Snell, 2010).

Fibras nerviosas mielínicas Las fibras nerviosas mielínicas están rodeadas por una vaina de mielina. Estas vainas de mielina que rodean a las fibras nerviosas son formadas por los oligodendrocitos en el sistema nervioso central y las células de Schwann en el sistema nervioso periférico, por lo que en realidad, no son parte de la neurona (Snell, 2010). En la figura 15 se observa una representación de un oligodendrocito y de una célula de Schwann mielinizando cada uno a su axón. La mielina es una sustancia lipoproteíca, que funciona como aislante. Esta sustancia rodea a las fibras mielínicas formando una vaina. La vaina de mielina no es una capa continúa que recubre la fibra, sino que es una capa segmentada por los nodos de Ranvier (un Figura 15. 

axón mielinizado se vería como un collar de cuentas ovaladas, tal y como se representa en la figura 16).

Esta segmentación ocurre a intervalos regulares. La longitud de cada segmento internodal de la vaina de mielina es de aproximadamente 0.5 a 1.0 mm (Snell, 2010). El grosor de la capa de mielina y la distancia entre los nodos tiende a ser directamente proporcional al diámetro y la longitud del axón (Barr, 1994). Los axones no tienen capas de mielina en el origen

(López Antúnez, 1979). El proceso de producción de las

Figura 16.  vainas de mielina se llama mielinización. La mielinización comienza en la etapa División microscópica del sistema nervioso

4BMielinización 

ni en las terminaciones axónicas

22  

prenatal (aproximadamente en la semana 16; Snell, 2010) y continúa después del nacimiento, aproximadamente hasta el primer año de vida de forma notable, y según Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, (2001), prosigue durante largos períodos de tiempo (en algunas regiones cerebrales, hasta 10-15 años después del nacimiento), y posiblemente durante toda la vida (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001). Cómo ya se había mencionado, en el sistema nervioso central, cada oligodendrocito puede formar y mantener hasta 50 segmentos internodales (de una o varias fibras nerviosas). En el sistema nervioso periférico hay una sola célula de Schwann para cada segmento internodal de una fibra nerviosa. La presencia de las vainas de mielina afecta a la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos, por lo tanto, cuando se presenta algún factor que interfiere con la vaina de mielina se pueden presentar consecuencias serias en el funcionamiento del sistema nervioso. Esto ocurre en varias enfermedades desmielinizadoras, como la esclerosis múltiple, que está causada por pérdida de mielina en los axones del encéfalo (Rosenzweig, Leiman, & Breedlove, 2001).

Fibras nerviosas amielínicas Muchos axones son amielínicos, es decir, no tienen vainas de mielina recubriéndolos. A estos se les conoce como fibras o axones amielínicos. Usualmente son muy pequeños. En el sistema nervioso central las fibras nerviosas amielínicas discurren en pequeños grupos y no se hallan particularmente relacionadas con los oligodendrocitos (Snell, 2010). Por el contrario, en el sistema nervioso periférico los axones amielínicos mantienen una relación estrecha con las células de Schwann, ya que, aunque no tienen una envoltura compleja, los axones se sitúan en una depresión en estas células. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre con las células de Schwann que recubren las fibras mielínicas en dónde cada célula provee un solo segmento internodal, en las fibras amielínicas, una única célula de Schwann puede ser

División microscópica del sistema nervioso

4BMielinización 

compartida hasta por 15 axones (Snell, 2010).

23  

Impulso nervioso Los Objetivo específico ¾

Identificar los procesos básicos que se suceden para la generación y transmisión del impulso nervioso y comprender su importancia para el funcionamiento de la neurona.

impulsos

nerviosos

constituyen

las

señales

que

configuran

los

códigos

de

información

que

el

sistema

nervioso utiliza para integrar sus reacciones. Estos impulsos son transmitidos discontinua

en a

través

forma de

las

neuronas (López Antúnez, 1979).

Potencial de reposo A las células que se especializan en la recepción y transmisión de señales se les denomina células excitables, que incluyen exclusivamente a las neuronas y las células musculares. Estas células se caracterizan por reaccionar rápidamente a cada estímulo, modificando su propia carga eléctrica. La diferencia fundamental entre las células excitables y las demás radica en su membrana (Ortiz, 2009). En seguida se analizará lo que sucede en las neuronas. El líquido del interior de la célula, denominado líquido intracelular, y el líquido del exterior de la célula, denominado líquido extracelular, contienen diferentes iones, a los iones positivos se les llama cationes y a los negati vos aniones. Los iones más importantes en estos líquidos son: aniones orgánicos (A-), iones de cloro (Cl-), iones de sodio (Na+) e iones de potasio (K+). Los aniones orgánicos se localizan únicamente en el líquido intracelular (y no pueden salir de él ya que la membrana es impermeable a ellos), mientras que los otros tres tipos de iones se localizan tanto en el líquido intracelular, como en el extracelular, aunque en diferentes concentraciones, K+ predomina en el interior y Cl- y Na+ en el exterior (Carlson, 2006). Sin embargo, la excitación de la célula va a provocar que las concentraciones de estos iones cambien tanto en el interior como en el exterior. Para esto, la membrana celular juega un papel muy importante. La membrana plasmática y

de ciertos iones que la atraviesan por medio de sus canales, pero que restringe el paso de otros (Snell, 2010). A continuación se describe lo que sucede en la fase en la que la célula no está excitada. División microscópica del sistema nervioso

5BImpulso nervioso 

la cubierta celular juntas forman una membrana semipermeable que permite la difusión

24  

En la fase de reposo los iones de K+ circulan a través de la membrana plasmática desde el citoplasma celular hasta el líquido extracelular. Esto sucede debido a que la permeabilidad de la membrana a los iones de K+ es grande, y pueden transitar pasivamente del interior al exterior, mientras que los iones de Na+ no pueden entrar tan fácilmente al interior pues

la membrana no es tan permeable a estos

iones

durante esta fase (Snell, 2010). Lo anterior genera que el interior de la célula tenga

Figura 17.  potencial estable de aproximadamente -70 mV. Este potencial se conoce con el nombre de potencial de reposo (Snell, 2010). En la figura 17 se puede observar lo que se acaba de describir.

División microscópica del sistema nervioso

5BImpulso nervioso 

una carga negativa y el exterior una carga positiva. Esto genera una diferencia de

25  

Este potencial de reposo se origina por la difusión de iones de Na+ y de K+ a través de los canales de la membrana plasmática, pero se necesita un factor adicional para mantener el equilibrio de la concentración. Este factor es la bomba de sodio-potasio, mediante la cual los iones de K+ se transportan activamente, es decir, no fluyen gracias a la difusión, sino que son empujados, del líquido extracelular al interior de la célula. Asimismo, se da un transporte activo de iones de Na+ que van

Figura 18.  del interior al exterior (López Antúnez, 1979). Para su funcionamiento, la bomba requiere trifosfato de adenosina (ATP) que le proporciona energía para ejecutar el transporte activo (Snell, 2010). En la figura 18 hay una representación de este proceso. (Figura tomada de Snell, 2010)

Potencial de acción Cuando la neurona es estimulada, por medios eléctricos, mecánicos o químicos, se da un cambio rápido en la permeabilidad de la membrana, que permite la entrada a los iones de Na+, que pasan del líquido extracelular a través de la membrana hasta el citoplasma. Esto da lugar a que la membrana se despolarice progresivamente. La entrada súbita de los iones de Na+, genera un cambio en la carga, hacia la positividad (que en el estado de reposo era negativa en el interior y positiva en el exterior) esta alteración de la polaridad, produce el potencial de acción, que es aproximadamente de +40 mV. Este potencial es muy breve, dura aproximadamente 5 milisegundos (ms). El aumento en la permeabilidad de la membrana a los iones Na+ cesa rápidamente, y aumenta la permeabilidad a los iones K+. Entonces los iones K+ comienzan a fluir desde el citoplasma celular devolviendo el área localizada de la célula al estado de reposo (Snell, 2010). En la figura 17 hay una representación de este proceso. (Figura tomada de Snell, 2010) Todo esto ocurre en un segmento muy pequeño de la membrana, pero una vez generado, el potencial de acción se extiende sobre el segmento de membrana adyacente, alejándose del sitio de comienzo, y se conduce a lo largo de la neurita como impulso nervioso. Este impulso se propaga a la zona vecina de la membrana, y éste a la siguiente región de la membrana hasta llegar a la terminación del axón. Su

Cuando se ha extendido el impulso nerviosos sobre una región dada de la membrana, no puede desencadenarse inmediatamente otro potencial de acción. A este estado se

División microscópica del sistema nervioso

5BImpulso nervioso 

tamaño y frecuencia no varían (Snell, 2010).

26  

le denomina período refractario, y controla la máxima frecuencia que pueden conducir los potenciales de acción a lo largo de la membrana plasmática (Snell, 2010). El potencial de acción viaja a través del axón, en forma continua si el axón es amielínico, este potencial mantiene constante su amplitud (40 mV) a lo largo del axón, hasta que alcanza los botones terminales; Si el axón es mielínico, las capas de mielina aíslan la membrana del axón en casi toda su superficie excepto en los nodos de Ranvier, en donde la membrana no tiene la capa aislante y los iones sí pueden atravesarla, por lo que el potencial de acción se conduce de un nodo de Ranvier al siguiente. Este proceso ahorra energía en la transmisión del potencial de acción, ya que la despolarización de la membrana sólo ocurre en los nodos, mientras que en las secciones con cubierta de mielina no es necesaria y el impulso viaja más fácil y rápidamente. A este tipo de conducción se le denomina conducción saltatoria (Carlson, 2006). Esta conducción saltatoria permite que el impulso viaje mucho más rápido en el axón mielínico (en algunos a una velocidad aproximada de 120.00 m/s; Snell, 2010) que en el amielínico (en algunos a una velocidad aproximada de 0.5 m/s; Snell, 2010). También es importante mencionar que la conducción del impulso nervioso es más rápida cuando el diámetro de la fibra nerviosa es mayor (Barr, 1994). Finalmente, es importante recordar que bajo condiciones normales, un potencial de acción no se origina en la membrana plasmática del cuerpo celular, sino que lo hace

División microscópica del sistema nervioso

5BImpulso nervioso 

en el segmento inicial del axón (Snell, 2010).

27  

Sinapsis Cómo ya se ha visto, el sistema nervioso está formado por una gran cantidad de neuronas. Estas neuronas

establecen

Objetivo específico ¾

Comprender la estructura y función de la sinapsis y de los transmisores

comunicación y forman vías de conducción

funcional

(Snell,

2010). La mayoría de las neuronas realizan conexiones sinápticas con unas 1000 o más neuronas, y pueden recibir hasta 10000 conexiones de otras neuronas (Snell, 2010). Así, se calcula que el número de sinapsis en el sistema nervioso humano se aproxima a 1015 (Cardinali, 2007). La sinapsis es una conexión en la que la neurita de una neurona (normalmente la terminación del axón) se comunica con una segunda neurona o con una célula efectora (glandular o muscular; Hanes, 2003). Por el momento se revisaran

los

aspectos fundamentales de las sinapsis entre neuronas. Como se verá

un poco más adelante, dependiendo del tipo de mecanismo

empleado para la transmisión de la información, las sinapsis pueden ser de dos tipos: químicas y eléctricas. En la mayoría de las neuronas el flujo del impulso nervioso va del polo aferente de la neurona, que comprende el cuerpo y las dendritas, hasta el polo eferente constituido por el axón y sus colaterales (López Antúnez, 1979). Por otro lado, cabe mencionar que en el proceso de la transmisión de señales de una célula a otra, a la célula que transmite la señal se le denomina presináptica y a la que la recibe, postsináptica (Ortiz, 2009). Así, normalmente en la comunicación entre dos neuronas, el impulso será transmitido del polo eferente de la neurona presináptica al polo aferente de la neurona postsináptica, de forma unidireccional. No obstante, el impulso nervioso puede viajar del polo eferente de la neurona presináptica a diversas regiones de la neurona postsináptica (axones, dendritas o somas). En este sentido, se da una clasificación de las sinapsis basada en la estructura en la que se produce el contacto entre la neurona presináptica y la neurona postsináptica en las sinapsis

División microscópica del sistema nervioso

6BSinapsis 

químicas (que se revisará un poco más adelante).

28  

Tipos de sinapsis según la estructura en la que se produce el contacto Los tipos de sinapsis pueden ser: axodendríticas, axosomáticas y axoaxónicas. Las más usuales son las axodendríticas, es decir, que se dan entre el axón de la neurona presináptica y la dendrita de la neurona postsináptica (sobre la superficie lisa de una dendrita o sobre espinas dendríticas; 2006);

Carlson, y

las

axosomáticas,

que

se

dan entre el axón de la neurona presináptica y el cuerpo

de

la

postsináptica. sinapsis axón

neurona En

las

axónicas, de

presináptica contacto

la

el

célula establece

sobre

el

segmento inicial del axón de la célula postsináptica, pero éstas no son muy comunes. También puede haber

sinapsis

entre

expansiones terminales de diferentes

neuronas

(Snell, 2010). En la figura Figura 19.  19 se esquematizan los tres tipos de sinapsis. (Figura tomada de Snell, 2010)

Tipos de sinapsis dependiendo del mecanismo empleado para la transmisión de la información. Ya se había mencionado que, dependiendo del mecanismo empleado para la transmisión de la información, las sinapsis pueden ser de dos tipos, químicas y eléctricas.

Sinapsis químicas sinapsis la célula presináptica produce sustancias químicas específicas denominadas neurotransmisores, cuando la zona en la que se encuentran acumulados los División microscópica del sistema nervioso

6BSinapsis 

Las sinapsis químicas son las más numerosas. En este tipo, en proximidad a la

29  

neurotransmisores se despolariza por la llegada de un potencial de acción, los neurotransmisores pasan a través del estrecho espacio que existe entre las células, (el espacio sináptico), y se fijan a una molécula de proteína en la membrana postsináptica denominada receptor (Ortiz, 2009; Snell, 2010). En este tipo de sinapsis el mensaje sináptico es unidireccional (Cardinali, 2007).

Componentes de la sinapsis química Sin importar si las sinapsis son axodendríticas, axosomáticas o axoaxónicas, todas presentan

los

componentes

estructurales que se describen a

continuación

y

se

esquematizan en la figura 20: Membrana presináptica La

membrana

presináptica

corresponde a la membrana de la célula presináptica que llega hasta

la

sinapsis

Antúnez, 1979).

(López Figura 20. 

En el citoplasma, en la proximidad con la sinapsis hay vesículas presinápticas, mitocondrias y algunos lisosomas. El papel de las vesículas presinápticas y las mitocondrias es sumamente importante en la sinapsis ya que, por un lado, las vesículas presinápticas contienen las sustancias neurotransmisoras que son liberadas en el espacio sináptico, mientras que las mitocondrias proporcionan trifosfato de adenosina (ATP) para la síntesis de nuevas sustancias transmisoras (Snell, 2010). Espacio sináptico Las membranas presináptica y postsináptica se encuentran separadas por un espacio denominado espacio sináptico. El tamaño de este espacio varía de una sinapsis a otra pero por lo general es de unos 20 nm de ancho. Este espacio contiene líquido extracelular, a través del cual se difunde el neurotransmisor (Carlson, 2006). Membrana postsináptica La membrana postsináptica corresponde a la membrana, en la región de la sinapsis,

1979).

División microscópica del sistema nervioso

6BSinapsis 

de la célula postsináptica a la que va a ser transmitido el impulso (López Antúnez,

30  

En el área postsináptica, el citoplasma contiene con frecuencia cisternas paralelas. Esta membrana contiene proteínas receptoras que se unen al neurotransmisor, los receptores (Snell, 2010). El proceso en el que los receptores y el neurotransmisor se unen desencadena cambios en la polaridad de la membrana que pueden generar un potencial de acción en la neurona postsináptica. Neurotransmisores Los neurotransmisores son sustancias químicas sintetizadas y almacenadas por la neurona presináptica en las vesículas presinápticas, que son liberadas en el espacio sináptico y capturadas por los receptores. Estas sustancias median la comunicación química neural (Cardinali, 2007). Para que la función de los neurotransmisores sea eficaz, debe ser de muy breve duración, lo que depende de algunos mecanismos que ponen fin a su acción, como por ejemplo la recaptación en la terminal neural, la difusión al espacio extrasináptico y la inactivación enzimática, estos mecanismos garantizan rapidez y fugacidad de la acción del transmisor (Cardinali, 2007; Carlson, 2006). En el sistema nervioso se han identificado muchos transmisores diferentes, entre los que se pueden mencionar: acetilcolina (ACh), noradrenalina, adrenalina, dopamina, glicina, serotonina, ácido gamma-aminobutírico (GABA), encefalinas, sustancia P y ácido glutámico (Snell, 2010). En una sinapsis puede haber varios neurotransmisores, de hecho, esto sucede en la mayoría de las sinapsis, sin embargo, un neurotransmisor suele ser el activador principal, que actúa directamente en la membrana postsináptica, mientras que los otros funcionan como moduladores que modifican la actividad del transmisor principal (Snell, 2010).

Secuencia de eventos en la sinapsis química La secuencia de eventos que se sucede durante la sinapsis es la siguiente: 1. Los potenciales de acción se transmiten a lo largo del axón y la llegada de un impulso nervioso a la terminación del axón produce despolarización de la membrana presináptica (López Antúnez, 1979). 2. Esta despolarización da lugar a una entrada de iones de calcio, lo que origina que

División microscópica del sistema nervioso

6BSinapsis 

las vesículas sinápticas se fusionen con la membrana presináptica (Snell, 2010).

31  

3. Las modificaciones en las vesículas sinápticas conducen a la liberación del neurotransmisor en el espacio sináptico hacia

el

líquido

extracelular.

Este

acontecimiento dura tan sólo unos pocos milisegundos (Carlson, 2006). 4. Una vez en el espacio sináptico, los neurotransmisores difunden a través del espacio hasta la membrana postsináptica. 5. Al llegar a la membrana postsináptica, el neurotransmisor es captado por algunas moléculas proteicas especiales en zonas receptoras específicas de la membrana, lo que

ocasiona

que

la

membrana

se

despolarice o hiperpolarice, generando así potenciales postsinápticos breves (Carlson, 2006). Figura 21. 

6. La acción del neurotransmisor debe ser

breve para garantizar su eficiencia, por lo que, una vez que está en el espacio sináptico y que alcanza la membrana postsináptica, el neurotransmisor es eliminado mediante dos mecanismos: la recaptación y la inactivación enzimática, que ya se había mencionado anteriormente (Carlson, 2006). En la recaptación el botón terminal de la neurona presináptica elimina con extraordinaria rapidez el neurotransmisor del espacio sináptico. La sustancia transmisora es forzada a trasladarse directamente desde el espacio sináptico al interior del citoplasma por medio de moléculas de transporte especiales, localizadas en la membrana presináptica (Carlson, 2006). Este proceso es el más común. En la figura 21 se muestra una representación esquemática de los procesos de liberación y recaptación. (Figura tomada de Snell, 2010) En la inactivación enzimática las moléculas del neurotransmisor son destruidas por la acción de una enzima. Este proceso se presenta únicamente en el caso de la acetilcolina (hasta donde se sabe; Carlson, 2006).

de transducción de energía, ya que, tal y como se ha explicado, inicialmente la energía eléctrica del impulso nervioso es transformada a energía química contenida en División microscópica del sistema nervioso

6BSinapsis 

Para finalizar, vale la pena mencionar que el proceso de sinapsis conlleva un proceso

32  

el mediador; después esta última da origen a movimientos iónicos en la membrana postsináptica que se traducen en cambios eléctricos (López Antúnez, 1979).

Tipos de sinapsis desde el punto de vista funcional Desde el punto de vista funcional, las sinapsis pueden ser excitadoras o inhibidoras (Afifi, 2006). Tal y cómo se había mencionado en el punto cinco de la secuencia de eventos en la sinapsis, las moléculas proteicas receptoras de la membrana postsináptica se unen al neurotransmisor, esto provoca un cambio en su polaridad, que puede generar un potencial postsináptico excitador (PPSE) o un potencial postsináptico inhibidor (PPSI), que tienen una duración muy breve (Snell, 2010). Los efectos excitadores e inhibidores sobre la membrana postsináptica de la neurona dependen de la suma de las respuestas postsinápticas en las diferentes sinapsis (Snell, 2010). A este proceso se le denomina integración neuronal (Carlson, 2006). Si el efecto global es de despolarización, la neurona resultará excitada, lo que dará comienzo a un potencial de acción en el segmento inicial del axón, que provocará que un impulso nervioso se desplace a lo largo del axón. Pero si el efecto global es de hiperpolarización, la neurona resultará inhibida y no se originará ningún impulso nerviosos (Snell, 2010). Los diferentes neurotransmisores ejercen distintas acciones excitadoras o inhibidoras. Así, el ácido glutámico o glutamato es el neurotransmisor excitatorio más abundante en el sistema nervioso central, mientras que el neurotransmisor inhibidor más abundante es el ácido gamma aminobutírico o GABA por sus siglas en inglés (Cardinali, 2007).

Sinapsis eléctrica En estas sinapsis no hay un transmisor químico, sino que las neuronas se comunican eléctricamente (Snell, 2010). Las sinapsis eléctricas son uniones intercelulares que permiten el intercambio de iones y otras moléculas entre dos células, transmitiéndose así información y estímulos eléctricos (Ortiz, 2009). Estas uniones contienen canales, formados por proteínas, que se extienden desde el citoplasma de la neurona presináptica al de la neurona

(Ortiz, 2009; Snell, 2010).

División microscópica del sistema nervioso

6BSinapsis 

postsináptica y que atraviesan el espacio sináptico que separa a las dos células

33  

Las sinapsis eléctricas constituye una vía de comunicación excepcionalmente rápida que permiten sincronizar la actividad de muchas células próximas (Ortiz, 2009). Esto es de especial importancia ya que asegura que un grupo de neuronas que desarrollan una función idéntica actúen bien coordinadas y rápidamente (Snell, 2010). Adicionalmente, a diferencia de las sinapsis químicas, las sinapsis eléctricas son

División microscópica del sistema nervioso

6BSinapsis 

bidireccionales (Cardinali, 2007; Snell, 2010).

34  

Referencias Afifi, A. K. y Bergman, R. A. (2006). Neuroanatomía funcional. Texto y Atlas. 2ª ed. México: McGraw-Hill/Interamericana Barr, M y Kiernan, J. (1994). El sistema nervioso humano: un punto de vista anatómico. 5ª Ed. México: Harla. Cardinali, D. P. (2007). Neurociencia aplicada: Sus fundamentos. Buenos Aires: Editorial médica Panamericana Carlson, N.R. (2006). Fisiología de la Conducta. 8ª Ed. Madrid: Pearson Haines, D. E. (2003). Principios de Neurociencia. 2ª Ed. Madrid: Elsevier Science López Antúnez, L. (1979). Anatomía funcional del Sistema Nervioso. México: Editorial Limusa Ortiz, I. (Ed.), (2009). Atlas ilustrado de fisiología humana. Madrid: Susaeta Ediciones Pinel, J. (2001). Biopsicología. 4ª Ed. Madrid: Prentice Hall Rosenzweig, M. R., Leiman, A. L. & Breedlove S. M. (2001). Psicología Biológica: Una introducción a la Neurociencia Conductual, Cognitiva y Clínica. España: Ariel Neurociencia. R.

(2010).

Neuroanatomía

clínica.

7a

División microscópica del sistema nervioso

Ed.

Barcelona:

Lippincott

7BReferencias 

Snell,

35  

Ligas de interés: Citoesqueleto http://www.genomasur.com/lecturas/Guia06.htm Astrocitos http://bitnavegante.blogspot.com/2010/07/el-papel-de-los-astrocitos-en-la.html

División microscópica del sistema nervioso

8BLigas de interés: 

http://www.solociencia.com/medicina/09050503.htm

36  

BIBLIOGRAFÍA DEL CAPITULO Afifi, A., Bergman, R. (2005) Neuroanatomía Funcional 2da edición México: Interamericana McGraw-Hill Arredondo, G. (1995) Embriología, 1ra edición México: Interamericana McGraw-Hill, pp.263 Barkovich, A., Simon, E., Christopher, A. (2001) Callosal agenesis with cyst. A better understanding and a new classification. Neurology; 56: 220-7. Brookshire B, Fletcher J., Bohan, T, Landry S, Davidson K., Francis D. (1995) Specifc language deficiencies in children with early onset hydrocephalus. Child Neuropsychology, 2, 106-117 Carlson, N., (2007) Fisiología de la conducta, 8va Edición, España: Pearson educación, ppp 758 Chávez, R. (2005) Embriología Médica 1ra edición, México: Panamericana. Fitzgerald, M. (1998) Embriología Humana, México: Manual Moderno, pp 289 Guyton, A., Hall, J. (2001) Tratado de Fisiología Médica, 10ma edición México: Interamericana McGraw-Hill Hübner, M.E, Ramírez, R. y nazer, J. (2004), malformaciones congénitas: Diagnóstico y manejo neonatal, Chile: Universitaria, pp. 610. Kinsman, S., Johnston, M. (2007) Congenital anomalies of the central nervous system. In: Kliegman RM, Behrman RE, Jenson HB, Stanton BF, eds. Nelson Textbook of Pediatrics. 18th ed. Philadelphia, Pa: Saunders

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S.

(2007)

Embriología

Médica,

10ma

edición,

México:

Panamericana Moore, K., Persuad T. (2004) Embriología clínica, España: Elsevier, pp 558

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8BLigas de interés: 

Elsevier:chap 592.

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Para más información puedes consultar estos sitios: Federación Española de Espina Bífida e Hidrocefalia www.febhi.org Asociación de Espina Bífida (Spina Bifida Asociation) www.spinabifidaassociation.org (En Ingles) Página dedicada a brindar información acerca de este trastorno (Anencefalia)

División microscópica del sistema nervioso

8BLigas de interés: 

www.anencephalie-info.org

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GLOSARIO DE TERMINO UTILIZADOS EN ESTE CAPITULO Agenesia del cuerpo calloso: Anencefalia: Blastocito: Blastómeros: Citotrofoblasto: Diencéfalo: Ectodermo: Ectópico: Embrioblasto: Endodermo: Endometrio: Epiblasto: Espina bífida abierta (o quística): Espina bífida oculta:

Esplacnopeura: Gastrulación:

División microscópica del sistema nervioso

8BLigas de interés: 

Espina bífida:

39  

Hidrocefalia: Hipoblasto: Invaginación: Meningocele: Mereoanencefalia: Mesencéfalo: Mesodermo: Metencéfalo: Microcefalia: Mielencéfalo: Mielomeningocele: Mitosis: Mórula: Neuroporo Caudal: Neuroporo Rostral: Neurulación: Notocorda: Organogénesis:

Prosencéfalo: Rombencéfalo:

División microscópica del sistema nervioso

8BLigas de interés: 

Placa Neural:

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Sincitio: Sincitiotrofoblasto Somatopleura: Telencéfalo: Teratógenos: Trofoblasto: Tubo neural: Ventrículos:

Autoevaluación:  Después de leer el capitulo, contesta las siguientes preguntas:  1. ¿Qué es un blastómero y cuántos componen una mórula?  2. ¿Cuáles son los componentes del blastocito?  3. ¿Qué estructuras se forman durante la gastrulación?  4. ¿Cuáles son las etapas en la formación del tubo neural?  5. ¿De cuál de las estructuras trigeminales se forma el sistema nervioso?   6. Bajo el término espina bífida ¿Qué alteraciones se encuentran?  7. ¿Cuáles son las estructuras que derivan de las vesículas primarias? 

9. ¿En qué trastorno del neurodesarrollo se presenta una ausencia total o  parcial del cuerpo calloso?  10. ¿Por qué razón los niños con microcefalia presentan déficits  cognoscitivos? 

División microscópica del sistema nervioso

8BLigas de interés: 

8. ¿Qué vesícula cerebral da origen a los hemisferios cerebrales? 

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