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• Jayro Nuninga

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ESTRUCTURA MICROSCOPICA DE LATIFOLIADAS

ESTRUCTURA MICROSCOPICA DE LATIFOLIADAS El tejido leñoso de las maderas de latifoliadas tienen una estructura más compleja que las coníferas; por ello, los elementos leñosos se comportan al uso en forma diferente. Esta complejidad, esta dada por el mayor número de elementos que conforman la madera, por ello se dice que son de estructura heterogénea. Los tipos de células que la conforman son: los elementos vasculares, varios tipos de traqueidas, las fibras, el parénquima longitudinal y los radios; cuyas funciones principales son las de conducción, resistencia mecánica y almacenamiento. Debe indicarse que en latifoliadas todos los elementos prosenquimáticos se disponen verticalmente. Todas estas células excepto los radios, son células alargadas en la dirección del grano de la madera y difieren de las células parenquimaticas longitudinales (con las cuales están asociadas) en que su protoplasto desaparece cuando alcanzan su madurez plena o poco después de alcanzar esta etapa.

ELEMENTOS ANATOMICOS EN LAS MADERAS DE LATIFOLIADAS Elementos longitudinales

Elementos transversales

1. Elementos vasculares 2. Traqueidas a. Vasicéntricas b. Vasculares 3. Fibras a. Fibrotraqueidas b. Fibras libriformes 4. Parénquima longitudinal a. Células de parénquima en serie b. Células de parénquima fusiforme c. Células epiteliales (rodean al canal gomífero longitudinal

5. Células de parénquima radial a. Procumbentes o erectas (radios homocelulares) b. Procumbentes y erectas (radios heterocelulares) 6. Células epiteliales (rodean al canal gomífero transversal).

1. ELEMENTOS VASCULARES Son células que se disponen en series longitudinales formando una estructura articulada en forma de tubo, de longitud indeterminada conocida con el nombre de vaso y transversalmente conocido como poro, que cumplen la función de conducción vertical o longitudinal en los arboles. Son células de extremos abiertos o perforado, de forma variada, algunas veces en forma de tambor y barril hasta de forma oblonga y lineal; de tamaño variable con puntuaciones areoladas en su interior, a veces con presencia de apéndices en uno ó en sus dos extremos. Algunas especies en su interior presentan inclusiones como gomas, tilosis o sílice. Constituyen entre el 6 y el 50% del volumen total de la madera, siendo este porcentaje mayor en las maderas blandas y porosas.

Tornillo (Cedrelinga cateniformis)

Pumaquiro (Aspidosperma macrocarpon)

Paliperro (Miconia barbeyana) Col de monte (Tetrorchidium rubrivenium)

• En base a la distribución de poros en los anillos de crecimiento se presentan los siguientes tipo de porosidad: Porosidad circular, porosidad semicircular y porosidad difusa. • Los poros por su agrupación pueden ser: Solitarios cuando es mayor o igual a 90%; múltiples radiales y tipo racimo. Asimismo, los poros por su arreglo ó disposición pueden ser: En bandas tangenciales, radial y/o oblicuas y dendrítico. En una descripción microscópica se acostumbra cuantificar y/o medir los siguientes parámetros: Diámetro tangencial de poros, empleándose la siguiente clasificación: Muy pequeños < de 50μm Pequeños 51 a 100μm Medianos 101 a 200μm Grandes > de 200μm Longitud de elementos vasculares, se emplea la siguiente clasificación: Pequeños < de 350μm Medianos 350 a 800μm Grandes > de 800μm Número de poros por mm2, cuya clasificación es: Muy pocos < de 5 poros. Pocos 6 a 20 poros. Regular 21 a 40 poros. Abundantes 41 a 100 poros. Muy abundantes > de 100 poros.

Marcas o detalles en los elementos vasculares a) Perforaciones: Es la abertura ó serie de aberturas orientadas transversalmente a través de las paredes comunes de dos elementos vasculares adyacentes, que permiten la comunicación del vaso. No debe confundirse con platina de perforación, que solo es la porción de pared involucrada en la coalescencia de dos elementos vasculares. •

Por su abertura las perforaciones pueden ser: - Perforación simple. - Perforación cribosa o foraminada. - Perforación escaleriforme TIPOS DE PERFORACION

SIMPLES

ESCALERIFORMES

CRIBOSAS

ESPECIES PRIMITIVAS

ESPECIES MAS EVOLUCIONADAS

Perforaciones simples

Perforaciones Escaleriformes

Sterculia frondosa

Himantathus sucuuba

Trichilia sp.

b) Puntuaciones: son areoladas que permiten la comunicación lateral u horizontal. Su forma varía de oval a circular cuando no están apiñadas, y de forma poligonal frecuentemente hexagonal si están agrupadas estrechamente. Las punteaduras intervasculares se observan mejor en sección radial; su disposición dentro de los elementos vasculares, pueden ser: alternas, opuestas y escaleriformes; por lo que la disposición son de significativa importancia en la identificación de maderas tropicales. También, se acostumbra medir su tamaño, de acuerdo a: Muy pequeñas Pequeñas Medianas Grandes

Alternas

< 4μm 5 a 7μm 8 a 10μm > 10μm

Opuestas

Escaleriformes

c) Engrosamientos en espiral: Se refiere a engrosamientos a manera de espirales en la superficie interna de la pared secundaria de los elementos vasculares, las cuales forman parte de la misma pared. Estas marcas o detalles sólo se presentan en algunas latifoliadas y muy ocasionalmente también en fibras y traqueídas. Por lo general, estos engrosamientos son escasos ó ausentes en nuestras maderas tropicales

Engrosamientos espiralados en elemento vascular

Engrosamientos espiralados en Fibras

También mencionar que en sección transversal, la distribución de los poros, asi como su disposición, abundancia, tamaño y agrupamiento son características importantes en la identificación de especies, calidad de la madera (peso específico, densidad) y también en el secado e impregnación por tratamientos preservativos. Tiene gran importancia además la obstrucción por tílides o contenidos como: gomas, resinas, óleo- resinas, etc.

GOMAS

TILOSIS

2. Traqueidas Elementos prosenquimáticos que se presentan mayormente en maderas latifoliadas que crecen en climas templados. En maderas tropicales peruanas no existen reportes de su presencia. Las traqueidas pueden ser de dos tipos: •

Traqueidas vasculares: Se asemejan a pequeños elementos de vasos de leño tardío, con extremos cerrados o no perforados y como cualquier traqueida presenta puntuaciones areoladas en sus paredes. Aparecen organizadas en series verticales, y en sección transversal se confunden con poros pequeños; siendo necesario ayudarse de la sección radial y tangencial. Desempeñan la función de conducción y soporte mecánico. Estos elementos aparecen en ciertas latifoliadas como resultado de la evolución producida en el Reino Vegetal.

•

Traqueídas vasicéntricas: células cortas, de forma irregular, con extremos cerrados que están en las proximidades de los vasos grandes de madera temprana. En las paredes laterales abundan punteaduras areoladas conspicuas. En sección transversal se parecen al parénquima axial ofreciendo un gran parecido. Se diferencian de las traqueídas vasculares en que tienen los extremos redondeados ó ahusados y en filas longitudinales no definidas.

TRAQUEIDA VASCULAR

TRAQUEIDA VASICÉNTRICA

3. Fibras Son células existentes solamente en latifoliadas, constituyen el mayor porcentaje de la madera y con función única de resistencia mecánica. Se caracterizan por ser alargadas de paredes engrosadas, agrupadas en haces provistos de puntuaciones que facilitan el paso de los fluidos. Debe precisarse que cuando se dice alargadas es por su largo en el sentido de su eje longitudinal ya que en promedio su longitud es de 2mm a diferencia de las coníferas cuya longitud es de 5mm. Su proporción en el volumen total y el espesor de sus paredes influyen directamente en el peso específico, grado de variación volumétrica y en las propiedades mecánicas de la madera. En las latifoliadas se distinguen dos tipos de fibras: • Fibrotraqueidas • Fibras libriformes

FIBROTRAQUEIDAS Células de pared relativamente engrosadas de extremos ahuzados y con pequeñas puntuaciones areoladas. Este tipo de células han sido reportadas en algunas especies como lagarto caspi, eucalipto, huamanchilca, etc. El volumen de estos elementos es relativamente inferior si lo comparamos con las fibras libriformes.

Fibras libriformes Es el elemento prosenquimático más abundantes en latifoliadas. Son células alargadas, con puntuaciones areoladas, que están más adaptadas a la función mecánica, pues presentan menor diámetro, lumen estrecho y mayor longitud que las fibrotraqueidas. Debe precisarse que las fibras por ser elementos prosenquimaticos deben tener puntuaciones areoladas, pudiéndose observar como: • Fibras con pequeñas puntuaciones areoladas que parecen puntuaciones simples • Fibras con puntuaciones areoladas distintivas. • Fibras con punteaduras comúnmente en pared radial y tangencial. Las variaciones en la cantidad y calidad del tejido fibroso tiene un enorme efecto sobre la densidad de la madera, resistencia, características de contracción y otros factores que afectan la utilización de la madera. Al igual que los elementos vasculares, se acostumbra medir la longitud de fibra, considerado parámetro importante en la industria papelera; empleándose la siguiente escala: Muy cortas Medianas Largas

< de 900μm 900 a 1600μm > de 1600μm

FIBRAS LIBRIFORMES Bellaco Caspi Himantathus sucuuba

Copal Dacryodes nitens

Col de Monte Tetrorchidium rubrivenium

•

Igualmente el espesor de pared de las fibras juega papel importante en la densidad de la madera factor importante para predecir el uso de una madera.

Abundante tejido parénquimatico, pocas fibras y espesor de pared delgada que conlleva a una baja densidad de la madera

Abundante tejido fibroso y espesor de pared engrosada que conlleva a una alta densidad de la madera

Los Elementos Parénquimaticos en Latifoliadas El tejido parénquimatico esta compuesto de células cortas, de pared delgada, isodiamétricas, ó en forma de ladrillos que presentan punteaduras simples. Tienen como función principal el almacenamiento, conducción y en menor grado de segregación de sustancias orgánicas como gomas y resinas. La abundancia de parénquima (axial o transversal) hacen que la madera sea muy liviana, de baja resistencia mecánica y poca durabilidad natural. En algunas especies se encuentran células parenquimáticas especializadas como células epiteliales, células oleíferas, etc; características de gran importancia para identificar especies. El parénquima en latifoliadas es de dos tipos, acorde con su disposición en el árbol: • Parénquima longitudinal o axial • Parénquima radial o transversal

I. Parénquima longitudinal o Axial: se encuentra a lo largo del eje del árbol, formado mediante la división de las fusiformes iniciales del cambium. Este parénquima puede ser de tres tipos: a) Células de parénquima en serie: sus diferentes formas de agrupamiento en las diferentes especies, permiten su utilización con fines de identificación. En una misma especie pueden existir dos o más tipos de parénquima, no obstante uno de ellos es dominante. Los tipos de parénquima en serie han sido detallados en el nivel macroscópico. b) Células de parénquima fusiforme: integrada por células derivadas de una inicial cambial fusiforme sin subdivisión. Este tipo de parénquima esta restringido a algunas familias como las Fabaceaes. c) Células de parénquima epitelial: constituido por células secretoras de paredes delgadas que envuelven los canales gomíferos longitudinales; pudiendo ser de una o varias capas cuando encierran a dichos canales. Estas células se originan de las fusiformes iniciales del cambium que en lugar de madurar como traqueídas permanecen parenquimaticas. De estos tres tipos de parénquima longitudinal, el parénquima axial o en serie es el más común en maderas latifoliadas.

Tipos de Parénquima Longitudinal

EN SERIE

FUSIFORME

EPITELIAL

Parénquima Longitudinal Escaso Ubos Spondias mombin

Quillobordón Aspidosperma rigidum

Parénquima Longitudinal

Lagarto Caspi (Calophyllum brasiliense)

Huayruro (Ormosia coccinea)

Parénquima en Serie

Porotillo (Erythrina smithiana) Parénquima estratificado

II) Parénquima transversal ó Radial: Parénquima formado por las radiales iniciales del cambium. Un radio es un agregado de células en forma de cintas o líneas que se extiende radialmente en el tallo de un árbol. Cumple la función de conducción en sentido radial y de almacenamiento. El tamaño y espaciamiento de los radios puede incidir en la figura ó veteado de algunas maderas: igualmente el volumen en maderas latifoliadas ejerce un efecto importante en sus propiedades físicas, especialmente en los cambios dimensionales, en la formación de grietas y hasta cierto límite, afecta también la resistencia y preservación de la madera.

Composición Celular de los Radios • Los radios en latifoliadas constan solo de células parenquimaticas; sin embargo, las células varían considerablemente en tamaño, forma y número de células que los componen. Por este motivo, junto con el parénquima longitudinal es uno de los elementos más eficaces en la identificación de maderas de Latifoliadas. • Los radios pueden ser: A) Radios Homocelulares: formados por un solo tipo de células, procumbentes, erectas o cuadradas cuando vistas en sección radial. • B) Radios Heterocelulares: formados por más de un tipo de células: procumbentes, cuadradas o verticales, en diversas combinaciones.

En el plano radial, los radios heterocelulares presentan células procumbentes, aquellas células que tienen su eje mayor extendido en sentido radial, mientras que aquellas células cuyo eje mayor se extiende en sentido axial ó vertical son llamadas células erectas. Comúnmente las células erectas de los radios heterogéneos, tienden a ubicarse en los márgenes superior e inferior del radio.

Forma de las células que constituyen los radios

Los radios homogéneos y heterogéneos pueden ser uniseriados, es decir constituidos por una hilera de células en la sección tangencial; o multiseriados, formados por más de una hilera de células en la sección tangencial

A) Uniseriado Heterogéneo

B) Multiseriado Homogéneo

COMPOSICION CELULAR DE LOS RADIOS (Laurel)

(Añuje Caspi)

Cordia alliodora

Anaueria brasiliensis

(Sacha casho)

(Bolaina)

Anacardium

Mollia

giganteum

lepidota

RADIOS

RADIOS

HOMOCELULARES

HETEROCELULARES

Clases de Radios: en latifoliadas se presentan las siguientes clases de radios: •Homogéneos: radios compuestos enteramente de células erectas o procumbentes. •Heterogéneos: radios compuestos de células erectas y procumbentes. •Uniseriados: radio de una célula de ancho tal como se aprecia en la cara tangencial. •Multiseriados: radio de varias células de ancho tal como se aprecia en la cara tangencial. •Agregados: radios que tienden a unirse, cuando son observados en la cara tangencial.

Clases de Radios

Homogéneos (Geofroea decorticans)

Uniseriados (Tachigalia vasquezii)

Heterogéneos (Diplotropis purpurea)

Multiseriados (Vochysia lomatophylla)

Clases de Radios

Fusionados (Vochysia bracelinae)

Radios de 2 Tamaños Distintos (Panopsis rubescens)

Tipos de Radios: sólo rigen cuando los radios son heterogéneos; estos son: Tipo I: caracterizados porque la cola del radio es más grande que el cuerpo, siendo las células erectas las que conforman la cola y las células procumbentes las que conforman el cuerpo. Tipo II: caracterizados porque la cola del radio es más pequeña que el cuerpo y las células que conforman la cola y el cuerpo son iguales que para el radio tipo I. Tipo III: caracterizados porque las células erectas y procumbentes se encuentran distribuidas al azar dentro del radio. Con células envolventes: cuando las células erectas forman una envoltura alrededor de la porción central del radio, en tanto las del interior son células procumbentes.

Tipos de radios

Tipo I: Pouteria glomerata

Tipo II: Diplotropis purpurea

Tipo III: Guatteria sp

Con células envolventes Sterculia frondosa

• La composición del tipo de células que conforman los radios es una característica importante en la identificación de maderas, al igual que la presencia de canales gomíferos axiales (longitudinales) o transversales. • Otra característica importante en la identificación de maderas de latifoliadas, está lo que se conoce como Radios estratificados; llamados así, porque cuando vistos en sección tangencial, estos se encuentran a una misma altura debidamente ordenados. Cuando no se presentan en esta forma son llamados simplemente radios no estratificados, siendo esto último, lo más común en la gran mayoría de especies tropicales.

Radios Estratificados y no Estratificados

Shihuahuaco (Dypterix odorata)

Radios multiseriados estratificados

Aguano masha (Machaerium inundatum)

Radios no estratificados

Inclusiones en las células de parénquima Muchas veces las células de parénquima contienen inclusiones como cristales, sílice y productos de naturaleza química como gomas, resinas, látex, etc; siendo el color, olor y sabor de la madera atribuibles a éstos productos.

CRISTALES EN RADIOS Y PARENQUIMA LONGITUDINAL

CRISTALES EN FIBRAS

Conductos gomíferos Son espacios de estructura tubular y largo indefinido, sin paredes propias, rodeados por células parenquimáticas especiales (células epiteliales). No son considerados elementos verdaderos, cuyo origen es normal ó traumático, este ultimo cuando es causado por heridas. Pueden ser longitudinales o transversales, es decir, a lo largo del grano o transversales (dentro del radio); rodeados siempre por células epiteliales. Los dos tipos de conductos gomíferos, rara vez están presentes en una misma madera, generalmente está presente uno de ellos, pero no los dos a la vez. Los conductos gomíferos traumáticos en latifoliadas, son solamente longitudinales.

Origen de los Canales Gomíferos Por su origen los canales gomíferos, pueden ser de naturaleza: a) Lisígena: cuando los canales se forman por disolución de células de parénquima. b) Esquizogena: cuando los canales se forman por separación o delaminación de paredes celulares contiguas.

Canales Gomíferos Longitudinales

Copaiba (Copaifera officinalis)

Copaiba (Copaifera officinalis)

Palo santo (Bursera graveolens)

Canales Gomíferos Radiales

Palo Bastón (Crepidospermum goudotianum)

Ubos (Spondias mombin)

Charichuelo (Rheedia sp)

Canales Gomíferos Traumáticos (Cedrela weberbaueri)

Otras características saltantes en latifoliadas • Cristales: Son depósitos, en su gran mayoría de sales de calcio, especialmente oxalato de calcio, que se encuentran principalmente en células parenquimáticas (longitudinal y/o radial). En algunos casos la presencia de cristales son de gran valor diagnóstico. Pueden presentarse de distintas formas: a) y b) drusas, c) rombo, d) rafidios y e) estiloides; siendo lo mas común el tipo rombo.

• Floema incluido: es la presencia de floema en el interior del xilema, se aduce que su formación se debe cuando se le causa heridas al árbol. •Tubo laticífero: tubos que contienen látex, de color blanco amarillento a marrón; estos se extienden radialmente (géneros de Apocináceas, Caricáceas, Euphorbiaceae y Moráceas) ó longitudinales (entre las fibras) c onocidos sólo en Moráceas.

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Tubo taninìfero: tubos que contienen taninos, dentro de los radios (sólo conocidos en las Myristicaceae).

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Células oleosas: son células parenquimáticas especializadas que contienen aceites, mucílagos, resinas, etc., fácilmente distinguibles de las demás por sus grandes dimensiones. Estas son característica de las Lauráceas, encontrándose dispersas en el leño y asociadas al parénquima axial o radial.

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Fibras septadas: En algunas especies, antes de la muerte de las fibras, surgen paredes transversales dividiendo su interior en compartimentos. Estas fibras, donde el lumen está divido en septos, reciben el nombre de fibras septadas (Copal, Moena amarilla, Moena negra, Cordia, etc.)

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Fibras estratificadas: cuando las fibras se encuentran en filas horizontales completamente ordenadas.

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Estructura estratificada: En especies más evolucionadas los elementos axiales pueden estar organizados en estratos, cuando vistos en sección tangencial. Esta estratificación puede ser parcial, es decir limitado a algunos elementos del leño o estratificación total cuando todos los elementos del leño están ordenados. El efecto visual de la estratificación puede ser evidente macroscópicamente, siendo una característica muy importante para la Anatomía de Madera.

CARACTERISTICAS SALTANTES

Floema incluido (Lecythis pisonis)

Tubos taniníferos (Otoba parvifolia)

Tubos laticíferos (Brosimum alicastrum)

Células oleosas en Radios (Ocotea jelskii)

Células oleosas en radios y paren. long. B(Aniba rosaedora)

Fibras Septadas

Fibras septadas (Dacryodes nitens)

Fibras estratificadas (Sterculia frondosa)

Estructura estratificada (Pterocarpus santalinoides)