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• Maria Claudia Pacheco Corcho

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GLANDULA MAMARIA

PRESENTADO POR LAURA MARCELA PAYARES GARZON MARCO RAFAEL RUIZ GALEANO

PRESENTADO A ROGER SALGADO

UNIVERSIDAD DE CORDOBA FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA PROGRAMA DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA MORFOFISIOLOGIA III

BERASTEGUI, 05 DE AGOSTO DE 2019.

INTRODUCCION

Dentro de esa unidad fisiológica que es la hembra lactante, la ubre es el órgano encargado de elaborar y acumular el producto final: la leche. La capacidad productiva del animal y la calidad del producto dependen, en gran medida, del funcionamiento y constitución de este órgano. En el ámbito veterinario es de gran importancia que este complicado sistema funcione correctamente para generar así una buena producción y reproducción animal. La ubre de los mamíferos cuadrúpedos, por su ubicación ventral, está diseñada para ofrecer al neonato un fácil acceso a la leche. En la vaca, se encuentra suspendida por fuera de la pared del abdomen posterior y es una glándula cutánea exocrina modificada. Está constituida por cuatro glándulas mamarias, mejor conocidas como cuartos o cuarterones.  Cada cuarto es una unidad funcional en sí misma que opera independientemente y drena la leche por medio de su propio canal. Gracias a este órgano se presentara un buen desarrollo y crecimiento de las crías, en el ámbito económico trae beneficios para las producciones ganaderas y el consumo. Es de anotar que el buen manejo del animal con respecto al tema del ordeño representa un alto nivel de protección de la ubre enfocado a evitar la incidencia de enfermedades bacterianas que causan anomalías delicadas al animal. Es muy importante el manejo que se le brinde a este órgano, debe ser correcto para generar calidad y cantidad en su producto final y no se debe olvidar que es un sistema expuesto a cualquier enfermedad bacteriana, por ende si se afecta esta estructura generara una baja de producción y un mal desarrollo y sostenimiento en las crías. Se presentara a continuación un estudio detallado de la estructura, importancia y funcionamiento sistémico de dicho órgano y los beneficios que trae para las producciones si se identifican correctamente todos estos aspectos.

GLANDULA MAMARIA La mama es una glándula cutánea, por tanto de tejido epitelial, cuya actividad periódica se supedita al ritmo de las gestaciones. Solo después del primer parto entra la glándula en actividad, originándose profundas modificaciones morfo estructurales. La lactación constituye el proceso que define a los mamíferos como clase biológica. La glándula mamaria va a reemplazar en cierto modo a la función nutritiva y protectora de la placenta. Al final de la fase de cría o lactación, la ubre involuciona en gran medida al detenerse la actividad de su parénquima, hasta el momento de un nuevo parto. La ubre es una glándula sudorípara o cutánea modificada; la piel que cubre estas glándulas es delgada, pigmentada, cubierta de pelos muy finos con excepción de la zona del pezón. Los cuartos posteriores constituyen en conjunto la porción más voluminosa de la glándula mamaria, siendo los que más leche producen (cerca del 60% del total de la leche producida). Cada ubre esta provista de un pezón que drena su contenido al exterior, sin embargo en ocasiones, se presentan pezones accesorios llamados también pezones supernumerarios, que se ubican en la parte posterior a los pezones principales. Se recomienda la extirpación de dichos pezones, ya que además de dar un mal aspecto, suelen er focos de infecciones de la ubre. El peso y tamaño de las ubres varían de acuerdo con la edad del animal, estado de lactación, cantidad de leche presente en ellas y de las características genéticas. Las células secretoras de leche de la glándula mamaria se desarrollan a partir de la proliferación del epitelio en unas cavidades estructurales denominadas alveolos. El ectodermo del embrión es el origen de las glándulas mamarias. El ectodermo mamario al principio está representado por engrosamientos paralelos lineales en la pared ventral del abdomen. La continuidad de la cresta formada se rompe en un número de brotes mamarios, a partir de los cuales se desarrolla la parte funcional de la mama. El parénquima o células secretoras de leche se desarrollan por la proliferación de células epiteliales procedentes del cordón mamario primario. Con el tiempo, estas células forman unas estructuras circulares profundas denominadas alveolos, que constituyen las unidades fundamentales de secreción de leche en la glándula mamaria. Junto con este desarrollo, en la superficie se desarrolla un área agrandada de epitelio, el pezón, que es la conexión externa del sistema interno secretor de leche. En machos, aunque a menudo se desarrollan pezones, el cordón mamario primario subyacente no se transforma en tejido glandular.

LOCALIZACION Las mamas se desarrollan típicamente como estructuras pareadas. El número de pares varía en los animales domésticos; por ejemplo, cabras, yeguas y ovejas tienen un par; las vacas tienen dos pares; las cerdas de siete a nueve pares; las gatas y perras de 7 a 10 pares. La posición de las glándulas mamarias también es variable: torácica en primates, a

lo largo del tórax y el abdomen en gatas, perras y cerdas, e inguinal en vacas, cabras y yeguas. En las especies domésticas como la vaca, la cabra, la yegua y oveja, los pares de mamas están cercanas unas a otras y la estructura que forma se denomina ubre. Por ejemplo, dos pares de glándulas (cuatro cuartos) componen la ubre de la vaca. (Figura 1)

Figura 1. Diversidad en la posición anatómica, número y morfología del pezón entre los mamíferos. APARATO SUSPENSORIO DE LAS GLANDULAS MAMARIAS Se requiere un sistema de suspensión de ubre fuerte para mantener los accesorios adecuados de la glándula en el cuerpo. Se debe tener en cuenta que la glándula mamaria es un órgano de la piel y, por lo tanto, es externa a la cavidad del cuerpo. Una vaca Holstein fácilmente puede tener 50 kg (> 100 lbs) de peso colgando de su cuerpo cuando entra para ser ordeñada. El sistema de ligamentos y otros tejidos que sujetan la ubre a la vaca son fundamentales para una lactancia exitosa. Hay siete tejidos que proporcionan soporte para la ubre (Figura 2):  La piel que cubre la glándula tiene un soporte muy leve.  Fascia superficial o tejido subcutáneo alveolar: Esto une la piel con el tejido subyacente, también es un apoyo menor para la ubre de la vaca.  Tejido grueso alveolar o en forma de cordón: este tejido forma una unión suelta entre la superficie dorsal de los cuartos delanteros y la pared abdominal. El debilitamiento de estos hace que la ubre se separe de la pared abdominal, estos

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son importantes para mantener los cuartos delanteros estrechamente unidos a la pared del cuerpo, pero no son el soporte principal de la ubre. Tendón subpelvico: Este tendón no forma parte del aparato suspensorio, pero da lugar a los ligamentos suspensorios laterales superficiales y profundos. No es una lámina continua de tejido sino que está unida a la pelvis en varios puntos Las capas superficiales del ligamento suspensorio lateral - Estas se componen principalmente de tejido fibroso (con algo de tejido elástico), que surge del tendón subpelviano. Se extienden hacia abajo y hacia adelante desde el pubis. Cuando llega a la ubre, se extiende, continúa hacia abajo sobre la superficie externa de la ubre debajo de la piel y se adhiere al tejido alveolar. Ligamento suspensorio lateral profundo: La parte interna del ligamento suspensorio lateral también surge del tendón subpélvico, pero es más gruesa que la capa superficial, en su mayoría tejido fibroso. Se extiende hacia abajo sobre la ubre y casi la envuelve. El ligamento se adhiere a las superficies laterales convexas de la ubre por numerosas laminillas que pasan a la glándula y se vuelven continuas con el marco intersticial de la ubre. Colectivamente, los ligamentos suspensorios laterales proporcionan un soporte sustancial para la ubre. Los ligamentos suspensorios laterales izquierdo y derecho no se unen debajo de la ubre, y la naturaleza fibrosa de estos ligamentos significa que no se estiran cuando la glándula se llena de leche. Entonces, el centro de la ubre tiende a separarse del cuerpo a medida que la glándula se llena. Ligamento suspensorio mediano: Esta es la parte más importante del sistema suspensorio en el ganado, está compuesto por dos láminas de tejido elásticas amarillas adyacentes que surgen de la pared abdominal y se adhieren a las superficies medial planas de las dos mitades de la ubre. El ligamento suspensorio mediano tiene gran resistencia a la tracción. Es capaz de estirarse un poco a medida que la glándula se llena de leche para permitir el aumento del peso de la glándula. Está ubicado en el centro de gravedad de la ubre para proporcionar una suspensión equilibrada, de modo que incluso si el resto de las capas se corta excepto el ligamento suspensor mediano, la glándula se mantiene equilibrada debajo del animal.

Figura 2. Sistema de tejidos que proporcionan sujeción a la ubre. CONTROL DE LA MAMOGENIA El desarrollo inicial de la glándula mamaria está programado por el mesénquima embrionario. El desarrollo fetal de la glándula mamaria se encuentra bajo control genético y endocrino. El mesénquima embrionario (controla el desarrollo inicial del brote mamario). Si este mesénquima se trasplanta a otra zona, el brote mamario se desarrolla en el sitio donde se ha trasplantado. Aunque se conoce poco sobre el desarrollo mamario fetal, se piensa que su desarrollo no está controlado por hormonas. Sin embargo, es posible que un neonato presente glándulas mamarias con secreción como consecuencia de la administración exógena a la madre de determinadas hormonas. La proliferación del sistema tubular comienza en la pubertad, durante la cual los túbulos se encuentran bajo el control de los estrógenos, la hormona del crecimiento y los esteroides suprarrenales y los alveolos, bajo el control de la prolactina. El desarrollo de la glándula mamaria en la vida posfetal suele comenzar junto con la pubertad. La actividad cíclica ovárica conduce a la producción de estrógenos y progesterona. Los primeros, junto con la hormona del crecimiento y los esteroides adrenales son los responsables de la proliferación del sistema tubular. El desarrollo de los alveolos a partir del extremo terminal de los conductos requiere la acción de la progesterona y la prolactina. Aunque el desarrollo inicial de la glándula mamaria se produce al principio de la pubertad, permanece relativamente sin desarrollarse hasta la preñez. En la mayoría de los animales domésticos, el desarrollo de la ubre suele ser evidente hacía la mitad de la gestación; la secreción de leche a menudo comienza en la última parte de la gestación (sobre todo por el aumento de la secreción de prolactina) y conduce a la formación del calostro. Al final de la gestación, la glándula mamaria se ha transformado desde una estructura compuesta principalmente por estroma (tejido conjuntivo) a otra formada por células alveolares que sintetizan y secretan leche de forma activa. Grupo de alveolos adyacentes se unen para formar lobulillos, que a su vez se asocian formando estructura más grandes denominadas lóbulos, ambas recubiertos por franjas de tejido conjuntivo.

RIEGO SANGUINEO E INERVACION DE LA GLANDULA MAMARIA Circulación arterial: En su mayoría las arterias que irrigan la glándula mamaria proceden de las dos arterias pudendas externas, estas a su vez proviene de las arterias iliacas externas, ramas de la arteria aorta posterior o caudal. Cada una de las arterias pudendas externas irriga la mitad de las ubres (derechas e izquierdas) y penetra en el interior de estas, a través

del canal inguinal y forma una flexión tipo sigmoidea que le permite a la ubre su descenso cuando se llena de leche. Las arterias perineales son ramas que proceden de las arterias iliacas internas, también se encargan de irrigar una porción pequeña de la sección dorsal posterior de las ubres caudales. Como prolongación de las arterias pudendas externas, en el interior de las glándulas mamarias se forma la gran arteria mamaria. Esta arteria presenta en cada lado una rama arterial pequeña, que se dirige hacia el ganglio linfático supramamario y a la parte superior de los cuartos posteriores o caudales. La arteria mamaria en el interior de las ubres forma también una bifurcación que origina dos grandes ramas; una anterior o craneal y otra posterior o caudal, que irrigan a su correspondiente sección. Asimismo, ramificaciones de cada una de estas arterias (craneal y caudal) se subdividen en numerosas arteriolas que envuelven a cada alveolo mamario para brindarle su aporte sanguíneo. Es importante anotar que, las arterias mamarias también irrigan el tejido conjuntivo de las glándulas y a los pezones. (Figura 3). Circulación venosa: El drenaje de la sangre venosa de la ubre se realiza por medio de dos venas; la pudenda externa y la subcutánea abdominal, también llamada vena de la leche. El recorrido de las venas pudendas externas es similar, pero en sentido contrario al de las respectivas arterias y arteriolas y drenan su contenido en las iliacas internas, las que a su vez lo hacen en la vena cava que llega hasta el corazón. La vena subcutánea abdominal es una continuación de la rama craneal de la vena mamaria, que abandona a la ubre por su borde anterior y se une dentro del abdomen y hacia adelante, con las venas torácicas internas junto con las que desembocan en la cava anterior o craneal. En dirección caudal cada vena se encarga de drenar la porción que ha irrigado su correspondiente arteria perineal.

Figura 3. Circulación de la sangre a través de la ubre. 1, corazón; 2, aorta abdominal; 3, vena cava posterior; 4, arteria y vena iliacas externas; 5, arteria y vena pudendas externas; 6, arteria y vena iliacas internas; 7, arteria y vena perineales; 8, flexura sigmoidea de la arteria y vena pudendas externas; 9, vena abdominal subcutánea; 10, arteria abdominal subcutánea; 11, arteria mamaria craneal; 12, arterias

mamaria caudal; 13, arteria y vena torácica internas; 14, vena cava anterior; 15, diafragma. El sistema linfático de la ubre está formado por vasos linfáticos que conducen al líquido linfático desde la ubre hacia los ganglios linfáticos y lo devuelven hacia el ducto torácico. Los ganglios linfáticos se encargan de filtrar la linfa, eliminando de estas todas las sustancias extrañas, para luego, transferirla a vasos linfáticos de mayor calibre que finalmente, vía ducto torácico la conducen al sistema venoso cerca del corazón. Cabe mencionar que la ubre posee un ganglio linfático grande en cada una de sus dos mitades, llamado el ganglio linfático supramamario o inguinal, dicho ganglio está ubicado en la porción posterior del canal inguinal. Sistema nervioso: Los nervios que inervan las glándulas mamarias derivan de los nervios inguinales (aferentes o sensoriales) y del plexo mesentérico posterior del sistema simpático (eferente). Las glándulas mamarias carecen de fibras parasimpáticas. Los nervios de la glándula mamaria no tienen efecto directo sobre la cantidad de la secreción láctea o sobre su composición; ya que este efecto es regulado estrictamente por el sistema endocrino u hormonal. SISTEMA NEURAL Varios aspectos del sistema neural de la glándula mamaria son importantes para la función mamaria:  La inervación dentro de la ubre es escasa en comparación con otros tejidos.  Los nervios simpáticos están presentes en el tejido. Estos son los nervios que se asocian con las arterias. No inervan los alvéolos.

 Los nervios sensoriales se encuentran en los pezones y la piel. Estos son críticos para iniciar la vía aferente (vía neuronal) del reflejo de eyección de la leche.  No hay inervación parasimpática en la glándula. Esto es similar a otras glándulas de la piel.

 No hay inervación del sistema secretor. Las células mioepiteliales no están inervadas. Las células mioepiteliales no se contraen en respuesta a la inervación directa, sino que se contraen en respuesta a la hormona transportada en la sangre, la oxitocina.  Pocos nervios van al interior de la ubre. Eso significa que se puede realizar una biopsia de la glándula para recolectar tejido con solo anestesia local administrada a la piel. PEZON El pezón funciona como la única salida para la secreción de la glándula y el único medio

para que el becerro reciba leche. Por lo general, solo una teta drena una glándula. No hay pelo, glándulas sudoríparas o glándulas sebáceas en las tetas de la vaca. El tamaño y la forma de los pezones son independientes del tamaño, la forma o la producción de leche de la ubre. El tamaño promedio de las tetinas delanteras es de aproximadamente 6.6 cm de largo y 2.9 cm de diámetro, y para las tetinas traseras es de 5.2 cm de largo y 2.6 cm en diámetro. (Figura 4) Pezones supernumerarios: Alrededor del 50% de todas las vacas tienen tetinas adicionales, denominadas tetinas supernumerarias. Algunas de estas tetinas adicionales se abren en una glándula "normal", pero muchas no lo hacen. Generalmente se retiran antes de 1 año de edad. Una pseudo tetina no tiene canal de vetas y, por lo tanto, no tiene conexión con las estructuras internas de la glándula. Muchos animales de otras especies tienen pezones supernumerarios, como los cerdos.  Canal de la raya - (ductus papillaris) Funciona como el único orificio de la glándula entre el sistema secretor interno de la leche y el ambiente externo. El canal estriado es la principal barrera contra la infección intramamaria, está revestido con una epidermis parecida a la piel que forma el material de queratina que tiene propiedades antibacterianas. El canal de la veta se mantiene cerrado por los músculos del esfínter que lo rodean. La permeabilidad del canal disminuye y la longitud del canal de la raya aumenta al aumentar el número de lactancia. Cuando se ordeña una vaca, los músculos del esfínter se relajan permitiendo que el orificio se abra. El canal de vetas permanece abierto durante una hora o más después del ordeño. Esto proporciona un acceso fácil de las bacterias al interior de la glándula. Las depresiones de pezones germicidas después del ordeño están diseñadas para ayudar a minimizar la posibilidad de que las bacterias accedan a la glándula después del ordeño. Mantener a las vacas en reposo por un tiempo después del ordeño, como proporcionar acceso al alimento nuevo, también ayuda a minimizar la contaminación del extremo del pezón antes de que el canal de veta se cierre nuevamente. Durante el período seco (período no lactante), el tejido epidérmico que recubre el canal estriado forma un tapón de queratina que sella el canal de manera efectiva. Rosetón de Furstenburg: estos son pliegues mucosos del revestimiento del canal de la veta en el extremo interno del canal. Puede plegarse sobre la abertura del canal debido a la presión cuando la ubre está llena. Puede ser un punto de entrada importante para los leucocitos que salen del revestimiento de la tetina y entran en la cisterna.

Figura 4. Estructuras internas y funcionales del pezón.

FISIOLOGIA DE LA LACTANCIA La acción de las diferentes hormonas de la adenohipofisis sobre la glándula mamaria en los procesos de síntesis láctea, ocurre a partir del parto, sin embargo, las células epiteliales glandulares de los alveolos inician el proceso de segregación de gránulos de lípidos y proteínas que formaran el calostro o primera leche de la hembra (Figura 5). La representación gráfica de la producción de leche en este periodo forma una típica curva de lactación que suele tener su máximo o pico a las pocas semanas de su inicio. Tras el pico, la producción comienza a descender, cuando más lentamente mejor características lecheras tengan las hembras. Los principales constituyentes de la leche son proteínas (caseína, albuminas y globulinas), azucares (lactosa), grasas (triglicéridos), vitaminas minerales y agua. La mayor parte del desarrollo de las glándulas mamarias ocurre en la mitad de la gestación. Se inicia a partir de una yema mamaria que da origen a un pezón, a partir de este momento un núcleo sólido de células del ectodermo penetra en el tejido subyacente y da forma al conducto o meato del pezón, a las cisternas de la glándula y del pezón y al sistema de conductos galactóforos. A este núcleo de células se les denomina brote primario y es el que posteriormente se canaliza y ramifica en brotes secundarios, para constituirse en conductos de mayor diámetro. Durante el periodo posterior al nacimiento y anterior a la pubertad, la glándula mamaria presenta un poco desarrollo, y lo que se aprecia, es apenas una consecuencia del acumulo del tejido lipídico en ella. En el periodo de entrada a la pubertad ocurre el

crecimiento de la glándula, debido a la acción de la hormona estrogénica segregada por los ovarios en cada ciclo estromal, que permite que se desarrollen adecuadamente el sistema de conductos galactóforos y que ocurra un desarrollo del tejido adiposo de la ubre.

Figura 5. Reconocimiento general de la fisiología de la lactación. En realidad, el desarrollo total de la glándula mamaria ocurre en la hembra gestante, ya que durante la primera etapa de este periodo se desarrolla totalmente el sistema de conductos (por acción de los estrógenos en la preñez) y hacía el final de la misma desarrolla el sistema secretor de la ubre (sistema lobulillo – alveolar), regido básicamente por la hormona de la preñez o progesterona. INICIO DE LA SECRECION LACTEA (LACTOGENESIS) Lactogénesis es el proceso mediante el cual se inicia la síntesis y la secreción de la leche en las células epiteliales glandulares de los alveolos de la glándula mamaria. Todos los componentes de la leche derivan de la sangre, ya sea en su misma forma (inmunoglobulinas, vitaminas y minerales) o en forma de precursores (resto de componentes). Es el resultado de los cambios hormonales que ocurren al final de la gestación y en el momento del parto. La principal hormona que desencadena la secreción de leche es la prolactina u hormona luteotropa (LTH), pero no actúa si existen concentraciones

importantes de progesterona, hecho que ocurre durante la gestación, o de estrógenos, acercamiento del momento del parto. Tras el parto cae la concentración de los estrógenos y la prolactina tiene via libre para su actuación. Otras hormonas implicadas en el proceso son la hormona del crecimiento (STH), los corticoides suprarrenales, la insulina y la tiroxina. GALACTOPOYESIS La lactopoyesis o galactopoyesis es el proceso de mantenimiento de la actividad de leche durante todo el periodo de lactación. Las hormonas más directamente responsables del proceso son la LTH, la STH, la aldenocorticotropa (ACTH) y la tirotropa (TSH). E n la vaca y la cabra predomina la actividad de la STH, en tanto que en otras especies como la cerda es importante la acción de la prolactina, cuya secreción se estimula con las frecuentes succiones efectuadas por los lechones. EXCRECION O EYECCION DE LA LECHE La excreción o eyección de la leche es el proceso por el que la leche producida y almacenada en las glándulas mamarias, durante unas horas o un dia como máximo, sale al exterior mediante el ordeño o la acción de mamar. Para que no salga al exterior únicamente la leche de los conductos mayores y de las cisternas (leche cisternal), sino también la de los alveolos y pequeños conductos (leche alveolar), es necesaria la intervención de la hormona oxitocina. Esta hormona produce la contracción activa de las células mioepiteliales que rodean a los alveolos y pequeños conductos. Este efecto, que finaliza con la eyección, se conoce como “bajada de la leche”. La oxitocina actúa a través del llamado reflejo neurohormonal de la eyección de la leche (Figura ), que se puede describir como sigue: el estímulo (a) que una hembra asocia con el ordeño o la succión de las crías determina un impulso nervioso (b) que se dirige por el nervio inguinal (1) hasta la medula espinal (2) y el cerebro (3); el cerebro ordena la liberación de oxitocina (d) almacenada en la neurohipofisis (c), la cual pasa a una rama de la vena yugular (4) y va hasta el corazón (5), siendo llevada a todo el organismo por la sangre arterial. La oxitocina que llega a la ubre a través de las arterias pudendas externas (7), llegando a los alveolos, produciendo la contracción de las células mioepiteliales y la eyección de la leche. El estímulo de succión libera, además de oxitocina, hormona antidiurética (ADH) que contribuye a la conservación de agua corporal para la formación de leche. El reflejo neurohormonal de la eyección puede ser condicionado por estímulos relacionados con la costumbre diaria de ordeñar, como la entrada a la sala de ordeño, la aplicación de las pezoneras, la vista del ordeñador, el sonido de la máquina de ordeño, etc., y puede ser inhibido por estímulos emotivos desfavorables, como el ladrido de perros, ruidos inesperados, dolores, etc.; el sistema nervioso simpático interviene en estos fenómenos, se libera adrenalina y esta interrumpe el reflejo lácteo.

Figura 6. Reflejo neurohormonal de la eyección de la leche. Explicación en el texto. La oxitocina tiene una vida corta en la sangre, de solo unos minutos (2-4) después de aplicar la pezonera o del inicio de la succión por la cría, comprobándose además que se produce una mayor liberación cuando hay una preparación previa de la ubre. La reacción es lenta en comparación con otros reflejos del arco nervioso, debido al tiempo que tiene que emplear en llegar la oxitocina desde la neurohipofisis hasta la glándula mamaria por vía sanguínea (45 a 60 segundos). CALOSTRO La secreción de leche en la fase preparto (sin retirada) conduce a la formación de calostro. La ingestión de calostro es importante porque confiere inmunidad pasiva debido a la presencia de elevadas concentraciones de inmunoglobulinas. El tiempo durante el cual las inmunoglobulinas se pueden adsorber en el intestino del neonato se limita a la primera 24 a 36 horas de vida. Los neonatos normalmente poseen un tiempo limitado (24 a 36 horas) en el que las inmunoglobulinas (proteínas) pueden absorberse en el intestino. Por tanto, es fundamental la ingesta de calostro en ese periodo para asegurar la presencia de inmunoglobulinas en el recién nacido. Entre otros antimicrobianos que se encuentran en la flora bacteriana intestinal, se incluyen lisozimas, lactoferina y el sistema lactoperoxidasa. En el calostro la concentración de lípidos (sobre todo vitamina A) y proteínas (caseínas y albuminas) es muy elevada, mientras que la de carbohidratos (lactosa) es baja. El calostro es una fuente muy rica de nutrientes, en especial vitamina A, además de inmunoglobulinas. En animales domésticos, la trasferencia de vitamina A través de la placenta es limitada. Los terneros y los lechones tienen niveles particularmente bajo de

vitamina A en el momento de nacer. Este déficit se corrige mediante la ingestión de calostro, que contiene concentraciones relativamente elevadas de lípidos y proteínas, caseínas y albuminas. Una excepción es la lactosa, cuya síntesis esta significativamente inhibida por la progesterona hasta alrededor del momento del parto. No obstante, en el nacimiento la leche proporciona al recién nacido nutrientes (alto contenido de proteínas, grasas y vitamina A) y protección (inmunoglobulinas). LACTOGENIA La prolactina, inhibida por la dopamina y estimulada por el péptido intestinal vaso activo y la hormona del crecimiento, son fundamentales para la lactogenia. La prolactina desempeña un papel muy importante en la secreción de la leche o lactogenia. Su liberación se produce al manipular la mama, bien por ordeño o por succión. Los estímulos sensoriales se transportan al hipotálamo. Donde se bloquea la síntesis de dopamina, uno de los principales inhibidores de la secreción de prolactina, y las neuronas del núcleo paraventricular son estimuladas para producir péptido intestinal vasoactivo. Que estimula su liberación. Justo después del inicio de la retirada de la leche se produce un pico de corta duración de secreción de prolactina, cuyos valores máximos se alcanzas 30 minutos después del estímulo inicial. Es evidente que la liberación de prolactina no se tiene que producir a todas horas para mantener la lactación, porque son suficiente intervalos de 12 horas, como ocurre en el ordeño de las vacas lecheras. Las respuestas de la prolactina, a juzgar por la cantidad de hormona liberada después de la estimulación de la glándula mamaria, disminuyen al progresar el periodo de lactación. Otra hormona importante en la producción de leche en rumiantes es la hormona de crecimiento (GH). En la actualidad existe mucho interés en su administración exógena para inducir en las vacas una producción adicional de leche. La liberación de grasa en la leche desde las células alveolares implica la constricción de la membrana plasmática alrededor de la gota de grasa; esta se dispersa en la leche en forma de gotas La síntesis y liberación de la leche alveolar por las células epiteliales alveolares es un proceso fisiológico excepcional. Dichas células sintetizan grasas, proteínas y carbohidratos que pasan a la luz alveolar. Las gotas de grasa se acumulan primero en el citoplasma basal de la célula y a continuación se desplazan al vértice, desde donde hacen protrusión hacia la luz alveolar. La membrana celular se constriñe alrededor de la base de la gota, de modo que la grasa se dispersa en la leche en forma de pequeñas gotas rodeadas de membranas celulares, a menudo con porciones del citoplasma celular. Las

proteínas de la leche y la lactosa salen de las células alveolares mediante un proceso de exocitosis. Las proteínas de la leche se sintetizan en el retículo endoplasmatico; las moléculas de caseína se trasladan al aparato de Golgi, donde se fosforilan y se unen formando micelas en el interior de las vesículas de Golgi. La lactosa también se sintetiza en el interior de dichas vesículas y se liberan junto a las proteínas lácteas. El proceso de extrusión de la proteína y carbohidratos es diferente del de la grasa; las vesículas de Golgi se fusionan con la membrana celular, y la liberación de las proteínas y de los carbohidratos acurre por exocitosis. Aunque no está claro el número de veces que las células experimentan un ciclo completo de síntesis y extrusión, es probable que se produzca dos veces al día en especial en vaca lecheras que se ordeñan a este ritmo.

COMPOCISION DE LA LECHE De los componentes de la leche, la grasa es la fuente más importante de energía. Se compone de una serie de lípidos, entre los que se encuentran los monogliceridos, digliceridos, triglicéridos, ácidos grasos libres, fosfolípidos y esteroides; los triglicéridos constituyen el componente mayoritario de la grasa de la leche. Los tipos de lípidos sintetizados son complejos, existen muchas variaciones en la longitud de la cadena y en la saturación de los ácidos grasos entre las distintas especies. La cantidad de grasa también varía mucho, tanto dentro como entre especies. La leche de los mamíferos marinos tiene un alto contenido en grasa, con porcentajes del 40 al 50% en focas, 40% en delfines y 30% en ballenas. En esta situación, el gran contenido energético de la leche debido a la grasa ayuda a compensar las pérdidas de calor de las crías. En la leche de los animales domésticos, oveja, cerda, perra y gata, el contenido graso varía de un 7 a un 10%. En el ganado vacuno lechero oscila de 3,5 a 5,5%; en cabras es similar al de la vaca (3,5%), y en yeguas es menor (1,6%). Anteriormente la leche se vendía en función de su componente graso, y las razas con una mayor proporción de grasa en la leche (p. ej., la Jersey, con un 5% de grasa) se aceptaban mejor que hoy en día. Las granjas pequeñas producían sobre todo nata (para la fabricación de mantequilla); la grasa de la leche se obtenía con un instrumento que separaba la nata en función de la gravedad específica y la fuerza centrífuga. Como en la actualidad la leche se vende según su composición en solidos (extracto seco) y no por la grasa, las razas que producen más cantidad de leche (y proteínas) son las favorecidas, aunque el contenido graso de la raza preferida, La Holstein, sea menor (3,5%). La lactosa es el principal carbohidrato en la mayoría de los mamíferos. Está compuesta por glucosa y galactosa. La glucosa sanguínea es el principal precursor de la lactosa, junto con el propionato, importante en rumiantes. La lactosa se forma bajo la dirección de la lactosa sintetasa, una enzima compuesta de α–lactoalbumina (una proteína de la leche) y galactosiltransferasa. Su síntesis se mantiene en suspenso hasta justo antes del parto, ya que la progesterona inhibe la formación de α–lactoalbumina. Por otro lado, la prolactina estimula la formación de la lactosa sintetasa. Los animales deben tener la enzima lactasa en el yeyuno para fragmentar la lactosa (a glucosa y galactosa) y utilizarla. Esta enzima existe en la mayoría de las crías de mamíferos; sin embargo algunas veces está ausente

en animales adultos, incluidos el ser humano. En su ausencia, la lactosa puede ejercer un efecto osmótico sobre el tracto gastrointestinal y provocar diarrea. Las proteínas principales de la leche se producen en las células alveolares y se denominan caseínas. Estas pueden retirase de la leche (como cuajada) mediante un proceso conocido como cuajado o coagulación, mientras que otras proteínas lácteas, como albuminas y las globulinas, permanecen en la parte liquida (suero).

ENFERMEDADES DE LA GLANDULA MAMARIA Los problemas más importantes implicados en la producción de la leche son los causados por procesos inflamatorios de la glándula (mastitis). Una de las principales causas de mastitis es el daño producido en el interior del canal mamario como consecuencia de los repetidos tirones que se producen durante el ordeño manual. Los microrganismos que normalmente no pueden penetrar en la glándula, podrán atravesar la barrera localizada dentro del canal mamario; debido a la repetida exposición de dichos microorganismos se producirá una infección. Una de las consecuencias adversas de la mastitis, es la formación de tejido conjuntivo dentro de la ubre como resultado del intento de la glándula de bloquear la infección. La presencia de dicho tejido limita el área en la que los alveolos y los conductos pueden proliferar y por tanto reduce el potencial de la mama de producción de leche. La glándula mamaria es un ejemplo de un órgano en el que la respuesta inflamatoria suele ser perjudicial para su función. Por ello, las estrategias terapéuticas dirigidas a tratar las mastitis a menudo combinan agentes antinflamatorios y antibacterianos. Otro proceso que altera la estructura de la glándula mamaria es la neoplasia. De entre los animales domésticos, el perro es el más susceptible a sufrir tumores mamarios. La exposición de las mamas a las hormonas ováricas, estrógenos y progesterona, incrementa las posibilidades de neoplasia. La incidencia de estos tumores es relativamente baja entre perras ovariectomizadas antes de su primer ciclo estral, aunque aumenta de forma progresiva en el curso de dos ciclos ováricos, mientras que la ovariectomia realizada después del tercer o cuarto ciclo tiene un efecto escaso en cuanto a la incidencia de tumores. Muchos propietarios quieren que sus perras tengan uno o dos ciclos antes de ser ovariectomizadas. Una enfermedad inmunológica asociada con la glándula mamaria implica la transferencia al neonato de anticuerpos aglutinantes de eritrocitos a través de la leche materna. Esta situación es muy frecuente en los caballos, en los que los eritrocitos fetales pasa al sistema externo, provocando la formación de anticuerpos contra ellos mismos. Estos anticuerpos suelen concentrarse en el calostro junto con otras inmunoglobulinas. En el momento del nacimiento el potro es capaz de absorber dichos aglutinantes de glóbulos rojos durante 45 horas. Por lo general los animales afectados sufren una crisis hemolítica en 24 y 41 horas después del parto que debe tratarse de forma intensa, incluyendo transfusiones de sangre, para evitar la muerte. Las enfermedades de la glándula mamaria potencialmente letales para la madre son la hipocalcemia, el tétanos puerperal y la eclampsia. En el momento del parto, la aceleración

de la lactogénesis origina un gran flujo de calcio de la sangre a la leche. Las vacas y las perras son especialmente susceptibles; algunas madres son incapaces de responder de inmediato a la disminución de calcio en sangre mediante la movilización de este ion. Como resultado los animales pierden su capacidad para mantener una actividad muscular normal, muchas veces las vacas son incapaces de mantenerse en pie y acaban postrándose con aspecto comatoso. Las perras tienen temblores que van progresando hasta llegar a ser convulsiones. En las vacas este síndrome ocurre en el parto, y en las perras se produce durante las últimas semanas de gestación o las primeras después del parto, cuando la lactación alcanza su pico máximo. Una nutrición prenatal inadecuada, con frecuencia con un exceso de calcio, provoca esta situación inhibiendo el desarrollo normal de la glándula paratiroides, necesaria para responder a las necesidades de movilización de calcio de la lactación. La administración sistémica de calcio a vacas o a perras hipocalcemicas a menudo conduce a recuperaciones espectaculares en 10 a 20 minutos.

CONCLUSION

Después de haber desarrollado y tomado en cuenta cada parámetro fisiológico en el anterior informe queda estructurado cada aspecto integrador del estudio de un órgano tan importante como lo es la glándula mamaria en animales; cabe resaltar lo complejo que resulta el estudio del sistema de producción de la leche, donde se fusionan los diferentes sistemas fisiológicos corporales del animal. El reto de la reproducción y producción animal se encuentra en gran medida en el desarrollo y buen manejo que se le brinda a la ubre ya que es el inicio en la vida de cada animal.

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