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CITOESQUELETO

CITOESQUELETO ES UN COMPLEJO SISTEMA TRIDIMENSIONAL DE FIBRAS PROTEÍNICAS QUE SE UNEN A LAS MEMBRANAS CELULARES Y ENTRE SÍ GRACIAS A PROTEÍNAS DE UNIÓN Y FIJACIÓN QUE FORMAN UN ARMAZÓN TRIDIMENSIONAL DINÁMICO INTERNO EN LA CÉLULA.

CITOESQUELETO Consiste de tres tipos de fibras citosólicas de polímeros ordenados a partir de monómeros unidos por enlaces no covalentes. Dependiendo del tamaño de sus filamentos:

formados por seis proteínas principales que varían según el tipo de célula que se trate

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FUNCIONES: Este entramado está en continuo ensamblaje y desemsamblaje, pero los períodos de estabilidad contribuyen a determinados papeles funcionales: •mantenimiento de la arquitectura celular (forma de la célula). •facilitación de la motilidad celular •anclaje de células •facilitación del transporte de material por el citosol •división del citosol en distintas áreas funcionalmente distintas

MICROTÚBULOS: sostienen las organelas internas y guían el movimiento en el transporte intracelular.

Los microtúbulos son polímeros de la proteína tubulina, un heterodímero de alfa y beta tubulina de unos 55 kD. Las proteínas globulares pueden también agruparse en diminutos túbulos huecos que actúan como entramado estructural de las células.

Los microtúbulos constituyen también la estructura interna de los cilios y flagelos, son

responsables

de

su

movimiento

y

del

movimiento

de

vesículas

intracelularmente. Esto es el resultado de la polimerización y despolimerización de microtúbulos y de la acción de proteínas motoras.

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Los microtúbulos están presentes en todas las células excepto los eritocitos maduros. Se forman a partir de dos subunidades proteicas, la ALFA y la BETA TUBULINA, que se polimerizan siguiendo el esquema de cabeza-cola

para

formar

PROTOFILAMENTOS. Estos se organizan en grupos de 13 y forman tubos huecos de 25 nm de diámetro.

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PROTEÍNAS ASOCIADAS A MICROTÚBULOS Los microtúbulos están constantemente polimerizándose y despolimerizándose en la célula; Las proteínas microtubulares asociadas (PAMs) estabilizan los microtúbulos y a estos con los organelos y membrana, convirtiendo la red de microtúbulos inestable en un armazón relativamente permanente. Las MAPs se clasifican en dos grupos, según su peso molecular: 1.MAP de alto peso molecular (200 – 1000 kDa). Se aprecian como proyecciones de unos 10 nm de longitud, perpendiculares a la pared del microtúbulo. 2.MAP de bajo peso molecular (55 – 62 kDa) o proteína Tau. No forman proyecciones pero configuran una capa rugosa que recubre el microtúbulo.

PROTEINAS MOTORAS DE MICROTÚBULOS: ESTRUCTURA DE DINEINAS Y QUINESINAS

QUINESINA. Es importante en todas las células para mantener el retículo endoplasmático alejado del centro celular e interviene en el movimiento de los cromosomas en la mitosis. DINEINA CITOPLASMÁTICA. Es importante en todas las células para el flujo de vesículas y para la localización del complejo de golgi en el centro celular, contrarrestando su tendencia a emigrar. Interviene en el movimiento de los cromosomas en la mitosis.

Otras proteínas microtubulos son:

relacionadas

con

los

* Dineína ciliar / flagelar * Dinamina La distribución y la actividad de los microfilamentos y microtúbulos pueden variar  cambian la manera en la que la célula interactúa con sus vecinos, así como la apariencia celular. Cambios en el citoesqueleto también pueden alterar la adhesión celular y su movimiento.

AGENTES QUE REGULAN LA FORMACIÓN DE MICROTÚBULOS AGENTES QUE FAVORECEN LA FORMACIÓN DE MICROTÚBULOS: •Taxol •Policationes •Insulina •Factor de crecimiento nervioso AGENTES QUE IMPIDEN LA POLIMERIZACIÓN DE MICROTÚBULOS: •Colchiccina •Alcaloides •Griseofulvina •Temperaturas extremas AGENTES QUE FAVORECEN MICROTÚBULOS: •Catanina •Catastrofina

LA DESPOLIMERIZACIÓN

DE

LOS

FUNCIÓN DE LOS MICROTÚBULOS

Se asocian con las membranas de las vesículas y organelas y facilitan su movimiento por la célula. Este proceso es particularmente importante en el transporte de organelas a lo largo de las prolongaciones celulares de las neuronas. Los microtúbulos también forman una red para los compartimientos celulares rodeados de membrana (por ej. Mantienen la organización tubular del RE).

Los microtúbulos

no se distribuyen al azar, sino organizados según su

función, que está en relación con la forma, transporte y división de la célula:

1.FORMA CELULAR •BANDA MARGINAL DE ERITROCITOS Y PLAQUETAS. Su función es mantener la forma elíptica y biconvexa de la célula. •MANGUITO O VAINA CAUDAL DE ESPERMÁTIDAS. Importante en la configuración de la cabeza del espermatozoide. •AXOPODIOS. Son proyecciones citoplasmáticas rectas, presentes en un número elevado en algunos protozoos recubriendo todo el cuerpo celular. •CÉLULAS LIBRES. Principalmente en fibroblastos y leucocitos. •CÉLULAS EPITELIALES. Junto con los filamentos intermedios, los microtúbulos contribuyen al mantenimiento de la forma celular.

2. TRANSPORTE CELULAR TRANSPORTE AXÓNICO. En las neuronas los microtúbulos forman haces que recorren las prolongaciones celulares (dendritas y axón). MELANÓFOROS DE PECES ANFIBIOS O REPTILES. Poseen numerosas prolongaciones citoplasmáticas por las que emigran los gránulos de melanina. EXOCITOSIS, ENDOCITOSIS Y TRÁFICO DE VESÍCULAS. Las vesículas de secreción viajan desde el ap. De Golgi hasta la membrana plasmática, con la que se fusionan, produciéndose la exocitosis. Los microtúbulos son responsables del transporte pero no intervienen en la fusión de las vesículas con la membrana ni con otras vesículas. FORMACIÓN DE LA PARED CELULAR. En células vegetales existen microtúbulos periféricos que se disponen paralelos a las microfibrillas de celulosa de la pared celular.

3. TRANSDUCCIÓN DE ESTÍMULOS EN LAS CÉLULAS NEUROSENSORIALES Muchas células sensoriales epiteliales presentan pelos sensoriales, que son estereocilios con abundantes microfilamentos o cilios inmóviles. 4. DESPLAZAMIENTO DE LOS RECEPTORES DE MEMBRANA. Muchos receptores se encuentran conectados por microfilamentos a haces de microtúbulos que se encuentran bajo la membrana plasmática e intervienen en el desplazamiento de receptores por la membrana. 5. MOVIMIENTO DE LOS CROMOSOMAS. Los cromosomas se organizan durante la división celular a lo largo del huso microtubular de la célula.

CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTÚBULOS

El crecimiento de los microtúbulos en la célula en condiciones fisiológicas se ve favorecido por las MAPs, el AMPc (que participa en la fosforilación

de

las

MAP),

concentración

adecuada de Ca+2, pero sobre todo de los Centros Organizadores de Microtúbulos.

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Estos Centros actúan como lugares de iniciación de la tubulogénesis, los mejor conocidos son: •Centríolos •Cuerpos basales de los cilios •Cinetocoros de los cromosomas •Poros de la envoltura nuclear

EL CENTRIOLO: actúa como una región que organiza la distribución de los microtúbulos.

Los microtúbulos se originan en el centro organizador de los microtúbulos. Esta región especial de la célula conocida como el CENTROSOMA, es una organela que contiene un par de centríolos. Cada centrosoma con su pareja de centríolos actúa como el centro de nucleación para la polimerización de los microtúbulos; estos se irradian desde el centrosoma siguiendo un patrón estrellado que se denominada ÁSTER.

La estructura consta de una zona interior donde aparece el DIPLOSOMA,

formado

por

dos

centríolos

dispuestos

perpendicularmente entre sí. Cada centríolo consta de 9 grupos de 3 microtúbulos que forman un cilindro. Este cilindro se mantiene gracias a unas proteínas (nexina) que unen los tripletes.

Estructura 93 + 0

 Existe además, un material denso que rodea los tripletes y que proporciona un armazón o matriz al centríolo  MATERIAL PERICENTRIOLAR.  Este material contiene las proteínas:  CENTRINA: para la duplicación del centríolo.  PERICENTRINA: para la formación de la astrosfera.

 Esta matriz no se distingue del Hialoplasma.

El centríolo desempeña varios papeles en la célula:

1. Organiza la red citoplasmática microtubular tanto en las células normales como en las que están en división.

2. Organiza el desarrollo de microtúbulos especializados hacia cilios móviles.

3. Actúa como centro para la reorganización celular en la respuesta de los agreosomas.

4. Forma el huso acromático, que facilita la separación de las cromátidas en la mitosis; y la estructura del citoesqueleto, cuyos filamentos se organizan alrededor de los microtúbulos.

MOTILIDAD

•Algunas células tienen proyecciones del citoesqueleto que sobresalen de la membrana plasmática. •Si las proyecciones son pocas y muy largas, reciben el nombre de FLAGELOS. Ejemplo: espermatozoide. •Si las proyecciones son muchas y cortas, se denominan CILIOS. Ej. las células del tracto respiratorio. •Ambos contienen 9 pares de microtúbulos que forman un anillo alrededor de dos microtúbulos centrales.

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LOS FLAGELOS Un flagelo consta de tres partes: filamento, gancho y cuerpo basal. El flagelo es un largo FILAMENTO con la apariencia de un cabello, que sale de la membrana de la célula. El filamento externo se compone de un solo tipo de proteína, llamado flagelina  contacta con el líquido durante la natación. Al final del filamento de flagelina cerca de la superficie de la célula hay una protuberancia en el grosor del flagelo. El filamento se une a la transmisión del rotor. El material de la unión se compone de una sustancia llamada «PROTEÍNA DE CODO» ó GANCHO  actúa como una articulación o bisagra que permite que el flagelo se oriente en diferentes direcciones. El filamento de un flagelo bacteriano, a diferencia del caso del cilio, no contiene proteína motora; si se desprende, el filamento se limita a flotar rígido en el agua.

Estructura 92 + 2

El CUERPO BASAL que se encuentra dentro de la célula está compuesto por un cilindro central y varios anillos. Las bacterias Gramnegativas tienen 2 pares de anillos, los exteriores unidos a la pared celular y los interiores a la membrana citoplásmica. En las bacterias Grampositivas sólo existe un par de anillos, uno está en la membrana citoplasmática y el otro en la pared celular. Los flagelos funcionan rotando como un sacacorcho lo que permite a la bacteria moverse en los líquidos. Los anillos del cuerpo basal, a través de reacciones químicas que consumen energía, rotan el flagelo.

No todas las bacterias tienen flagelos (son raros en los cocos) pero en aquellas que los poseen (muchos bacilos y espirilos) se utilizan como criterio de clasificación la posición y el número de flagelos.

LOS CILIOS Un eje o AXONEMA (complejo filamentoso axial), rodeado por la membrana plasmática  periféricos

están

Estructura 92 + 2.

constituidos

por

Los dobletes

microtúbulos A completos

y

microtúbulos B incompletos; los primeros presentan unos brazos proteicos de dineína, que se prolongan hacia el par adyacente. Cada doblete se une al adyacente mediante una proteína, nexina; ZONA DE TRANSICIÓN, en ella desaparece el doblete central y en su lugar aparece la placa basal; CORPÚSCULO BASAL, situado justo por debajo de la membrana plasmática, presenta una estructura similar a la de los centriolos. Los tripletes adyacentes se unen mediante puentes para asegurar la estructura.

Estructura 92 + 2

AXONEMA

Los cilios son orgánulos sobre las superficies de muchas células animales y vegetales inferiores que sirven para mover fluido sobre la superficie de la célula o para «remar» células simples por un fluido.

En los seres humanos, las células epiteliales que recubren el tracto respiratorio tienen c/u de ellas 200 cilios que pulsan en sincronía para impulsar la mucosidad hacia la garganta para su eliminación.

La movilidad del axonema se va a producir por el deslizamiento de unos dobletes periféricos con respecto a otros, siendo la DINEÍNA la responsable de este proceso. Las proteínas que se asocian a los microtúbulos del axonema, se disponen en forma regular a lo largo de los microtúbulos, sus principales funciones son: 1.mantener unidos a los microtúbulos que forman el axonema; 2.generar la fuerza que permite el movimiento de inclinación del cilio; 3.regular la interacción de los componentes del axonema para producir un cambio coordinado en la forma del cilio.

LAS FIMBRIAS O PILIS

Son formaciones piliformes, no helicoidales, que no tienen nada que ver con el movimiento. Suelen ser más cortos, más delgados y más numerosos que los flagelos. Están formados por subunidades de una proteína llamada PILINA. Diferentes tipos de pili están asociados a diferentes funciones: 1.Adherencia a superficies 2.Conjugación: paso de plásmidos a través del pili de una célula a otra.

FILAMENTOS INTERMEDIOS Proteínas fuertes, estables y poco solubles. Diámetro aproximado 10 nm. Tienen como funciones mantener la fuerza de tensión celular (principal) y como soporte mecánico. La mayoría de células adultas posee un solo tipo de filamentos intermedios citoplasmáticos. El patrón de distribución celular de los filamentos intermedios puede ayudar al diagnóstico oncológico. Las. Proteínas Asociadas a los Filamentos Intermedios (IFAPs) forman una red con los filamentos intermedios, organelos y la membrana plasmática

Se extienden desde la zona nuclear hasta la membrana plasmática. En células epiteliales, se unen a la membrana en desmosomas y hemidesmosomas. Juegan también papeles especializados en células nerviosas y musculares.

ESTRUCTURA DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS MONOMERO 1 porción helicoidal y 2 extremos globulares

DIMERO 48 nm 2 monómeros entrelazados

Compuestas por proteínas fibrosas que se combinan en dímeros helicoidales, que se asocian para formar tetrámeros alargados (protofibrillas). SUBFILAMENTOS

TETRAMERO (protofibrillas) 2 dímeros asociados en forma antiparalela

2 tetrámeros asociados

FILAMENTO INTERMEDIO 8 tetrámeros entrelazados

CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

Tipo I:

Queratinas ácidas

Epitelio

Tipo II: Queratinas básicas

Epitelio

Tipo III: Vimentina

Mesenquima

Desmina

Músculo

Periferina

Neuronas

Tipo IV: Neurofilamento (L,M,H)

Tipo V:

Neuronas

Internexina alfa

S. Nervioso en formación

Lamininas A,B1, B2,C

Núcleo todas las células

Tipo VI: Prot. Ácida fibrilar glial

Astrocitos gliales

CITOQUERATINAS: se expresan característicamente en el epitelio. Existen 10 citoqueratinas específicas de los tejidos duros (p. ej., uñas y pelo). NEUROFILAMENTOS: se encuentran en los axones de las neuronas. Pueden ser los responsables de la resistencia y rigidez del axón. PROTEÍNA FIBRILAR ÁCIDA DE LA GLÍA: se encuentra en las células de la glía que rodean las neuronas. VIMENTINA: se expresa en las células mesenquimatosas, como los fibroblastos y en las células endoteliales. DESMINA: se encuentra predominantemente en las células musculares.