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• Cesar A Arauz

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Filamentos intermedios Son los elementos del citoesqueleto que confieren resistencia mecánica a la célula, creando así un armazón que le da la identidad morfológica. Los filamentos intermedios son característicos de cada tipo celular; existen distintas proteínas que forman los filamentos intermedios de los distintos tipos celulares. Por ejemplo, existen varios tipos de queratinas (las duras que forman pelos y uñas y las blandas, que están en las células epiteliales). En las células musculares se encuentra la proteína desmina; en las neuronas, distintos tipos de neurofilamentos, y en los astrocitos, la proteína gliofibrilar ácida. Sin embargo, todas las células tienen filamentos intermedios tipo lámina A, B y C, que forman parte de la estructura que mantiene armada la envoltura nuclear y que al desfosforilarse se desensambla y permite así la desorganización de la envoltura nuclear, proceso que se da al comenzar la división celular y que permite la distribución de los cromosomas en las células hijas. Los filamentos intermedios de células adyacentes están asociados por efecto de las cadherinas, formando los desmosomas

Los filamentos intermedios tienen un espesor de unos 10 nm y se los denomina asi porque el diamettro del filamento es intermedio entre el de los filamentos de actina y de miosina en las células musculares. Como componentes del citoesqueleto; son especialemte numerosos en las células expuestas a gran acción mecánica, dado su función principal es conferir fuerza mecánica. En consecuencia los filamentos intermedios son mas fuertes que los filamentos de actina y los microtubulos, dado que están formado por proteínas fibrosas alargadas en lugar de proteínas gobulares. Representa el componente mas estable del citoesqueleto. MICROTUBULOS 4.7.1.3 Microtúbulos Son polímeros de la proteína tubulina, muy dinámicos y con una polaridad muy marcada. Nacen del centrosoma y se extienden hacia la periferia celular (v. fig. 1.12). Los centrosomas están constituidos por un par de centríolos orientados perpendicularmente, rodeados de sustancia pericentriolar y formados cada uno por nueve

tripletes de microtúbulos. Los centríolos forman los cuerpos basales de cilios (v. fig. 1.12) y flagelos y, además, participan en la coordinación del ciclo celular. El dinamismo de los microtúbulos y las proteínas motoras asociadas a ellos (dineína, quinesinas, entre otras) determinan la función principal de los microtúbulos, que es la de participar en el transporte intracelular (tráfico de organelas), el movimiento de vesículas hacia la membrana plasmática, la formación y estabilización de prolongaciones celulares (p. ej., el axón y las dendritas de las neuronas), y los movimientos celulares (típicos en el barrido superficial de moco realizado por los cilios o el movimiento típico de la cola del espermatozoide). Durante la división celular forman el huso mitótico, participando en la separación de los cromosomas. Los microtubulos son tubos proteicos huecos, rigidos y no ramificados que pueden desarmarse con rapidez en un sitio y rearmarse en otro. En general crecen desde el centro organizador de microtubulos (MTOC) que se ubica cerca del nucleo y se extienden hacia la periferia celular. Los microtubulos crean un sistema de conexiones dentro de la celula , con frecuencia comparado con las vías del ferrocarril, que guía el movimiento vesicular. Los microtubulos son estructuras poliméricas alargadas compuestas por partes iguales de α-tubulina y β-tubilina. Los microtubulos miden entre 20 y 25 nm de diámetro. Su pared tiene un espesor de unos 5 nm y consiste en 13

protofilamentos de moléculas globulares dimericas de la proteína tubulina dispuestos en forma circular.

En general los microtubulos se encuentran en el citoplasma (en donde tienen su origen en el MTOC) , en los cilios y flagelos (en donde forman el axonema y su cuerpo basal de fijacion), en los centriolos y en el huso mitotico y en las prolongaciones celulares que se alargan , como los axones en creciemiento. Los microtubulos intervienen en multiples funciones celulares esenciales:

- Transporte vesicular intracelular (p. ejm movimiento de vesiculas de secrecion , endosomas, lisosomas) - Movimiento de cilios y flagelos - Fijacion de los cromosomas al huso mitotico y su movimiento durante la mitosis y la meiosis - Alargamiento y movimiento( migracion) de las celulas - Mantenimiento de la forma celular, en particular de la asimetria Xxxx como se vio antes, delgadas estructuras tubulares de dimensiones tan finas que solo se detectan mediante el microscopio electronico intervienen en la composicion de los centriolos, los cuerpos basales y las cilias. Los microtubulos tambien se encuentran aislados en todas las celulas eucariotas. A menudo estos microtubulos difusos desaparecen con la fijacion de la muestra, incluso solo conla refrigeracion. Tan solo despues de la incorporacion del glutaraldehído como fijador para la microscopía electronica, a comienzos de la decada de 1960, se descubrió la distribucion mucha mayor de microtubulos, ademas, mediante los nuevos metodos inmunohistoquimicos que utilizan anticuerpo contra tubulina es posible demostrar la presencia de microtubulos con la microscopia optica. Los microtubulos citoplasmaticos a menudo son rectos o ligeramente curvos. Poseen un diametro externo de unos 25 nm y al corte transversal se presentan como estructuras anulares de paredes electrocondesnsas de unos 9 nm de espesor y una luz mas clara. La pared del microtubulo se compone de 13 fibras lineales denominadas protofilamentos,

formadas por la proteina tubulina. Esta a su vez constituida por dos polipeptidos diferentes, denominados alfa tubulina y beta tubulina, que se unen para formar heterodimeros. Se pueden encontrar micritubulos por todo el citoplasma. No obstante, parecen converger hacia el centrosoma. Los microttubulos tienen un extremo positivo, capaz de crecer con rapidez en longitud por agregado de heterodimeros, y un extremo negativo, con tendencia a perderlos si no está estabilizado.