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• Flor Carrera

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Funciones citoesqueléticas    

Estructura y soporte Transporte intracelular Contractibilidad y movilidad Organización espacial

Microtúbulos Estructura y composición Como su nombre lo indica, los microtúbulos son estructuras tubulares huecas y se encuentran en casi todas las células eucariotas. La pared de un microtúbulo está formada por proteínas globulares dispuestas en hileras longitudinales, conocidas como protofilamentos, Cuando se observan en un corte transversal, puede verse que los microtúbulos están formados por 13 protofilamentos alineados lado a lado en un círculo dentro de la pared Cada protofilamento se ensambla a partir de bloques diméricos de construcción consistentes en una subunidad tubulina alfa y una tubulina beta. Todos los protofilamentos de un microtúbulo poseen la misma polaridad conoce como el extremo mas y termina con una fila de subunidades beta.. El extremo contrario es el extremo menos y concluye con una fila de subunidades de tubulina alfa. Llamadas proteinas relacionadas con microtubulos (o MAP, por sus siglas en inglés). Las MAP comprenden un conjunto heterogéneo de proteínas. Las MAP suelen incrementar la estabilidad de los microtúbulos y promover su ensamble Los microtúbulos son lo bastante rígidos para resistir fuerzas que pudieran comprimir o doblar la fibra. Esta propiedad les permite brindar soporte mecánico, tal como las vigas de acero sostienen un edificio alto de oficinas o los postes que sostienen la estructura de una tienda. La distribución de los microtúbulos citoplásmicos en una célula ayuda a determinar la forma de la misma En las células vegetales los microtúbulos desempeñan una función indirecta en el mantenimiento de la forma celular mediante su influencia en la formación de la pared celular. También se cree que los microtúbulos participan en el mantenimiento de la organización interna de las células.

Estos movimientos son mediados principalmente por microtúbulos, que sirven como vías para diversas proteinas motoras que generan las fuerzas necesarias a fin de mover objetos dentro de una célula. Las proteínas motoras se mueven por pasos en una sola dirección a lo largo del riel de citoesqueleto, de un sitio de unión al siguiente. Proteínas motoras que cruzan el cito esqueleto microtubular La cinesina es un tetrámero construido con dos cadenas pesadas idénticas y dos cadenas ligeras idénticas un par de cabezas globulares que se unen a un microtúbulo y actúan como “máquinas” generadoras de fuerza que hidrolizan ATP. Las proteínas motoras se mueven a lo largo de microtúbulos hacia su extremo más (+). Subunidad beta Dineina citoplasmica Proteína encargada del movimiento de cilios y flagelos. Una de las cuales parece ser responsable de la mayor parte de las operaciones de transporte. La dineína citoplásmica es una proteína enorme. Cada cadena pesada de la dineína consiste en una cabeza globular grande con dos proyecciones alargadas (tallos). La cabeza de la dineína, que es 10 veces más grande que la de la cinesina. de manera progresiva a lo largo del microtúbulo hacia el extremo menos(-)(tubulina alfa) del polímero, contrario al sentido de la cinesina. Se cuenta con evidencia que sugiere que la dineína citoplásmica tiene por lo menos dos funciones: 1. Un agente generador de fuerza para el posicionamiento del huso y el movimiento de los cromosomas durante la mitosis . 2. Un motor microtubular dirigido al extremo menos para situar el aparato de Golgi y para el movimiento de organelos, vesículas y partículas por el citoplasma. La dineína citoplásmica no interactúa de modo directo con el cargamento limitado por la membrana, sino que necesita un adaptador con múltiples subunidades llamado dinactina. Llamadas centros de organizacion de microtubulos (MTOC, microtubule-organizing centers). El MTOC mejor estudiado es el centrosoma. Centrosomas En las células animales, los microtúbulos del citoesqueleto casi siempre desarrollan el núcleo mediante el centrosoma, una estructura compleja que contiene dos centriolos con forma de barril rodeados por material pericentriolar (PCM) electrodenso . Filamentos intermedios Son fibras fuertes, flexibles, parecidas a cuerdas que aportan fuerza mecánica a las células sometidas a tensión física, como las neuronas, células musculares y las células epiteliales que recubren las cavidades del cuerpo. Los IF tienen una disposición radial por todo el citoplasma de una gran variedad de células animales y a menudo están interconectadas con otros filamentos del citoesqueleto mediante enlaces cruzados delgados y ralos. En muchas células, estos puentes cruzados consisten en una proteína dimérica alargada llamada plectina, de la cual hay muchas isoformas. Cada molécula de plectina tiene un sitio de unión para un filamento intermedio en un extremo y, según la isoforma, un sitio de unión para otro filamento intermedio, un microfilamento o un microtúbulo en el otro extremo.Como los dímeros apuntan en direcciones contrarias, el tetrámero completo carece de polaridad Tipos y funciones de los filamentos intermedios

Los filamentos de queratina constituyen las principales proteínas estructurales de las células epiteliales. Microfilamentos Los microfilamentos también participan en procesos de motilidad intracelular, como el movimiento de vesículas, fagocitosis y citocinesis. Los microfilamentos miden alrededor de 8 nm de diámetro y se componen de subunidades globulares de la proteína actina. Los términos “filamento de actina”, “actina-F” y “microfilamento” son sinónimos para este tipo de filamento. Como cada subunidad de actina tiene polaridad y todas las subunidades de un filamento de actina se orientan en la misma dirección, todo el microfilamento tiene polaridad. Miosina La cabeza contiene un sitio que se une con un filamento de actina y uno que se une con el ATP y lo hidroliza para impulsar el motor de miosina. Aunque los dominios de cabeza de varias miosinas son similares, los dominios de la cola son muy diversos. Las miosinas también contienen varias cadenas de bajo peso molecular (ligeras). Las miosinas suelen dividirse en dos grandes grupos, las miosinas convencionales (o tipo II) que se identificaron por primera vez en el tejido muscular y las miosinas no convencionales. La miosina V es una miosina de dos cabezas que se mueve en forma progresiva sobre los filamentos de actina. Contractibilidad muscular Las fibras musculares tienen muchos núcleos porque cada una es producto de la fusión de grandes cantidades de mioblastos mononucleares Un corte longitudinal de una fibra muscular revela un cable formado por cientos de hebras cilíndricas más delgadas, llamadas miofibrillas. Cada miofibrilla consiste en un conjunto lineal repetido de unidades contráctiles, llamadas sarcomeras. Los filamentos de actina, que a menudo trabajan en conjunto con los motores de miosina, que son los encargados de varias actividades dinámicas en las células extramusculares, como la fagocitosis, la formación de corrientes citoplásmicas. Resumen SINOPSIS El citoesqueleto se compone de tres tipos distintos de estructuras fibrosas: microtubulos, filamentos intermedios y microfilamentos (filamentos de actina), que participan en varias actividades celulares. Los elementos del citoesqueleto funcionan en conjunto como un soporte estructural que ayuda a mantener la forma de la célula; como una red interna encargada de colocar los diversos organelos en el interior de la célula, como parte de la maquinaria necesaria para el movimiento de materiales y organelos dentro de las células y como elementos generadores de fuerza encargados del movimiento celular de un sitio a otro. Los microtubulos son estructuras tubulares huecas de 25 nm de diametro que se ensamblan de la proteina tubulina y, ademas del citoesqueleto, forman parte del huso mitotico, los centriolos y el centro de los cilios y los flagelos. Los microtúbulos son polímeros ensamblados con heterodímeros alfa-beta de tubulina que se dispo nen en hileras, o protofilamentos. Muchas de las propiedades de los microtúbulos, incluida su estabilidad y capacidades de interacción, están influenciadas por miembros de un grupo de proteínas relacionadas con microtúbulos (MAP). Por su rigidez, los microtúbulos a menudo actúan como soporte, en forma parecida a las vigas de acero que sostienen un edificio alto.

Tres familias de proteinas motoras estan identificadas y caracterizadas: cinesinas y dineinas, que se mueven a lo largo de los microtubulos y miosinas, que se mueven a lo largo de los microfilamentos. Las proteínas motoras son capaces de convertir la energía química almacenada en el ATP en energía mecánica que se emplea para mover cargamentos celulares unidos al motor. Las fuerzas se generan cuando los cambios en la conformación de la proteína motora se vinculan con un ciclo químico que implica la unión y la hidrólisis de nucleótidos y la liberación de los productos unidos . En la mayor parte de los casos, las cinesinas y la dineina citoplasmica mueven materiales a lo largo de microtubulos en sentidos opuestos. Tanto la cinesina como las dineínas citoplásmicas son grandes proteínas motoras con cabezas globulares que interactúan con los microtúbulos y funcionan como máquinas generadoras de fuerza y un sitio contrario a la cabeza que se une con los tipos específicos de cargamento que se transporta. La cinesina mueve materiales hacia el extremo más de un microtúbulo, la dineína citoplásmica lo hace hacia el extremo menos. La cinesina participa en el movimiento de las vesículas derivadas del retículo endoplásmico, los endosomas, los lisosomas y los gránulos secretores y se demostró que es la principal proteína motora que media el transporte anterógrado en un axón (del cuerpo celular al final del axón) ( Los filamentos intermedios (IF) son estructuras citoesqueleticas parecidas a cuerdas de unos 10 nm de diametro que, segun el tipo celular, pueden formarse por varias subunidades proteinicas distintas capaces de ensamblarse en tipos similares de filamentos. Los filamentos de actina (o microfilamentos) tienen 8 nm de diametro, estan formados por un polimero helicoidal doble de la proteina actina y tienen una funcion primordial en todos los tipos de contractilidad y motilidad celular. barbado (o más) del filamento es el sitio preferido para la adición de subunidades y el extremo afilado (o menos) es el sitio preferencial para la pérdida de las mismas. Para incorporarse en el extremo creciente de un filamento, una subunidad de actina debe estar unida con un ATP, que se hidroliza poco después de su incorporación. Las células mantienen un equilibrio dinámico entre las formas monoméricas y poliméricas de la actina, el cual puede alterarse por cambios en diversas condiciones locales. La participación de los filamentos de actina en un proceso particular es más fácil de probar si las células se tratan con citocalasina, que fomenta la despolimerización del filamento, o con faloidina, que impide el desensamble y la participación en actividades dinámicas .