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“Año del Diálogo y la Reconciliación Nacional” UNIVERSIDAD NACIONAL DE PIURA FACULTAD DE INGENIERÍA INDUSTRIAL ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERÍA AGROINDUSTRIAL E INDUSTRIAS ALIMENTARIAS

METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS EN LOS MICROORGANISMOS Curso:

Microbiología General

Docente: McBlga. Dorothy Torres De León. Presentado por: - DE LA CRUZ CASTILLO, Job. - DUEÑAS LABÁN, Shirley Esperanza. - GUARDIA BENITES, Denis.

Ciclo:

IV Ciclo

Fecha:

16 de octubre del 2018 CASTILLA-PIURA

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018

CONTENIDO

CONTENIDO ................................................................................................................................... 2 1.

INTRODUCCIÓN ..................................................................................................................... 3

2.

OBJETIVOS ............................................................................................................................. 4 2.1.

Objetivo General: .......................................................................................................... 4

2.2.

Objetivos Específicos: .................................................................................................... 4

3.

CONCEPTOS BASICOS ............................................................................................................ 4 3.1.

Descripción general del metabolismo ........................................................................... 4

4.

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS ............................................................................ 6

5.

DEGRADACIÓN DE LA GLUCOSA A PIRUVATO ...................................................................... 7 5.1.

Vía glucolítica ................................................................................................................ 7

6.

FERMENTACIONES............................................................................................................... 14

7.

CATABOLISMO DE HIDRATOS DE CARBONO Y POLÍMEROS DE RESERVA .......................... 17 7.1.

Hidratos de carbono .................................................................................................... 17

7.2.

Polímeros de reserva................................................................................................... 19

8.

CONCLUSIONES ................................................................................................................... 19

9.

ANEXOS: .............................................................................................................................. 20

10.

BIBLIOGRAFIA: ................................................................................................................. 22

11.

WEBGRAFIA: .................................................................................................................... 22

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018

1. INTRODUCCIÓN Las bacterias se encuentran en casi todos los ambientes e intervienen en varios procesos biológicos. El crecimiento microbiano requiere la formación de estructuras bioquímicas complejas como proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos y lípidos a partir de elementos preformados en el medio de crecimiento o ser sintetizados por la propia célula; a su vez, este crecimiento necesita de una fuente de energía para ser llevado a efecto; todo este proceso se designa con el nombre de metabolismo, que se define como todas las transformaciones químicas que ocurren en una célula. Todos los seres vivos llevan a cabo el procesamiento de los nutrientes que los mantienen vivos. A este conjunto de procesos, se le conoce como metabolismo y consiste en un gran número de reacciones químicas destinadas a transformar las moléculas nutritivas en elementos que posteriormente serán utilizados para la síntesis de los componentes estructurales; como pueden ser las proteínas o carbohidratos. Otra parte importante del metabolismo es la de transformar y conservar la energía que está contenida en una reacción química en algún proceso que requiera de energía, como puede ser el trabajo o el movimiento. Es evidente que los nutrientes son transformados cuando entran en un organismo, ya que en ningún caso el alimento contiene todas las moléculas que una célula requiere. Esto se vio con claridad al observar el crecimiento normal de levaduras en un medio de cultivo que sólo contenía glucosa como única fuente de energía. Así pues, se pensó que la síntesis de todos los componentes celulares se llevaba a cabo en el interior de las levaduras. Hoy se conoce que las transformaciones que sufre la glucosa no ocurren en un solo paso, sino que, por el contrario, se forman varios productos intermedios que en muchas ocasiones no tienen una función específica a no ser la de formar parte de lo que se conoce como vía metabólica.

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 2. OBJETIVOS 2.1.

Objetivo General:

 Describir el proceso del metabolismo de carbohidratos en microorganismos. 2.2.

Objetivos Específicos:

 Describir el metabolismo en los microorganismos.  Conocer las diferentes vías de degradación de la glucosa.  Conocer los productos finales de la glucosa.  Conocer tipos comunes de fermentaciones.

3. CONCEPTOS BASICOS

3.1.

Descripción general del metabolismo El metabolismo es el conjunto total de las reacciones químicas que tienen lugar en la célula, y es posible gracias al flujo de energía y a la participación de enzimas. El metabolismo puede dividirse globalmente en dos partes fundamentales. En el catabolismo [del griego cata, abajo y ballein. lanzar], moléculas grandes y complejas son descompuestas en moléculas más pequeñas y sencillas, liberándose energía en el proceso. Parte de esta energía es arrapada y está disponible para realizar trabajo, mientras que el resto se libera en forma de calor. La energía atrapada puede utilizarse a continuación en el anabolismo, la segunda parte del metabolismo. El anabolismo [del griego afia, arriba] es la síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas más sencillas con consumo de energía. El proceso por el cual la célula bacteriana sintetiza sus propios componentes se conoce como anabolismo, y como resulta en la producción de nuevo material celular, también se denomina biosíntesis.

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018

La biosíntesis es un proceso que requiere energía, por lo tanto las bacterias deben ser capaces de obtenerla de su entorno para crecer y, eventualmente, multiplicarse. El conjunto de reacciones degradativas de los nutrientes para obtener energía o para convertirlos en unidades. Figura 1. El catabolismo y anabolismo

Fuente: (T. Audesirk y G.Audesirk, 2003). Aunque la división del metabolismo en dos partes principales es útil y se utiliza a menudo, hay que tener en cuenta que no todos los procesos generadores de energía se encuentran apropiadamente incluidos en la definición previa de catabolismo, a menos que se amplíe para incluir los procesos que no degraden moléculas orgánicas complejas. Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar según tres criterios distintos: a. Según la fuente de carbono que utilizan El carbono es el mayor constituyente de la célula bacteriana, por lo tanto, no llama la atención que requiera más carbono que cualquier otro nutriente.

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 Las bacterias se pueden dividir de acuerdo con la forma en la que el organismo obtiene o utiliza el carbono para la construcción de la masa celular: •Autótrofo. crecen sintetizando sus materiales a partir de sustancias inorgánicas sencillas. El carbono se obtiene del dióxido de carbono (CO2). •Heterótrofo. su fuente de carbono es orgánica. El carbono se obtiene de compuestos orgánicos (glucosa, por ejemplo). •Mixótrofo. son aquellas bacterias con metabolismo energético litotrofo (obtienen energía de compuestos inorgánicos), pero requieren sustancias orgánicas como nutrientes para su metabolismo biosintético. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgánicos como fijando el dióxido de carbono.

4. METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Los hidratos de carbono y otros nutrientes tienen dos funciones en el metabolismo de los microorganismos heterótrofos: 1) se oxidan para liberar energía. 2)proporcionan carbono o unidades básicas para la síntesis de nuevos componentes celulares. Aunque muchas vías anabólicas son independientes de las vías catabólicas existen vías anfibólicas (del griego amphi, a ambos lados) que actúan sentido catabólico como anabólico. Dos de las más importante son la vía glucolítica y el ciclo de los ácidos tricarboxílicos. La mayoría de las reacciones de estas dos vías son libremente reversibles y pueden utilizarse para sintetizar y para degradar moléculas. Los escasos pasos catabólicos irreversibles se evitan en la biosíntesis mediante enzimas especiales que catalizan la reacción inversa. Por ejemplo, la enzima fructosa bisfosfatasa invierte el paso de la fosfofructoquinasa, en el que se JULIO

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 sintetiza glucosa a partir de piruvato. La presencia de dos enzimas diferentes, una que cataliza la reacción inversa a la reacción de la otra, permite una regulación independiente de las funciones catabólicas y anabólicas de estas vías anfibólicas.

5. DEGRADACIÓN DE LA GLUCOSA A PIRUVATO Los microorganismos emplean diversas vías metabólicas para catalizar la glucosa y otros azúcares. Debido a esta diversidad metabólica, su metabolismo puede resultar confuso. Para evitar en lo posible esta confusión, no centraremos sólo en tres vías mediante las que los microorganismos degradan los azúcares a piruvato y otros productos intermedios: 1) Glucólisis, 2) vía de las pentosas, fosfato, y 3) vía de Entner-Doudoroff. A continuación, se describen las vías de los metabolismos aeróbico y anacr6bico del piruvato. Para mayor simplicidad en los diagramas de las vías no se utilizan las estructuras químicas de los productos metabólicos intermedios. 5.1.

Vía glucolítica La vía de Embden-Meyerhof o vía glucolítica es indudablemente la vía más común de la degradación de la glucosa a piruvato en la segunda etapa del catabolismo. Está presente en todos los principales grupos de microorganismos, y actúa en presencia o ausencia de O2. La glucólisis [del griego glyco=dulce y Iysis=disolución] tiene lugar en la matriz citoplasmática de procariotas y eucariotas. La vía en conjunto puede dividirse en dos partes. En la etapa inicial de seis carbonos, la glucosa es fosforilada dos veces y finalmente convertida en fructosa 1.6-bisfosfato. A menudo, se incorporan a la vía otros azúcares mediante su conversión en glucosa 6-fosfatoo ffllcros3 6-fosfato.

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 Esta etapa preliminar no produce energía; de hecho, se consumen dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. Estos pasos iniciales «ceban» el sistema al añadir fosfatos a cada extremo del azúcar. Los fosfatos se utilizarán después para sintetizar ATP.

Figura 2. Glucólisis. Vía glucolítica para la degradación de la glucosa a piruvato. La etapa de tres carbonos de la glucólisis comienza cuando la enzima fructosa 1,6bisfosfato aldolasa cataliza la escisión de la fructosa 1.6-bisfosfato en dos mitades, cada una de ellas con un grupo fosfato. Uno de los productos, el gliceraldehído 3fosfato se convierte directamente en piruvato en un proceso de cinco pasos.

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 Debido a que el que el otro producto dihidroxiacetona fosfato, puede transformarse fácilmente en gliceraldehído 3-fosfato, ambas mitades de la fructosa 1,6-hisfosfato se utilizan en la etapa de tres carbonos. En primer lugar, el gliceraldehído 3-fosfaro se oxida con NAD+ como aceptor de electrones, incorporándose al mismo tiempo un grupo fosfato para formar una molécula de alta energía denominada 1,3-bisfosglicerato. El grupo fosfato de alta energía unido al carbono 1 es cedido posteriormente al ADP para formar ATP. En este caso, la síntesis de ATP recibe el nombre de fosforilación a nivel de sustrato, debido a que la fosforilación del ADP está acoplada a la degradación exergónica de una molécula de sustrato de alta energía. Un proceso similar genera un segundo ATP por fosforilación a nivel de sustrato. El grupo fosfato del 3-fosfogliceraro pasa al carbono 2. y el 2-fosfoglicerato es deshidratado para formar una segunda molécula de alta energía, el fosfoenolpiruvato. Esta molécula cede su grupo fosfato al ADP para formar un segundo ATP y piruvato, el producto final de la vía. En conjunto, la vía glucolítica degrada una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato mediante la secuencia de reacciones anteriormente descrita. También se producen ATP y NADH. Esta producción puede calcularse considerando las dos etapas por separado. En la etapa de seis carbonos, se utilizan 2 ATP para formar fructosa 1,6-bifosfato. Por cada gliceraldehído 3-fosfato transformado en piruvato, se forman 1 NADH Y 2 ATP. Debido a que a partir de la glucosa se forman 2 gliceraldehídos 3-fosfato (1 a través de la dihidroxiacetona 3 fosfato), la etapa de tres carbonos genera 4 ATP Y 2 NADH por molécula de glucosa. Si restamos el ATP utilizado en la etapa de seis carbonos al ATP producido en la etapa de tres carbonos obtenemos una producción neta de 2 ATP por molécula de glucosa. Por tanto, el catabolismo JULIO

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 de la glucosa a piruvato en la glucólisis puede representarse por la siguiente ecuación: Glucosa + 2ADP + 2P + 2NAD+

5.2.

2 piruvato + 2ATP 2 NADH + 2H+

Vía de las pentosas fosfato Una segunda vía, la vía de las pentosas fosfato o vía de las hexosas monofosfato puede utilizarse al mismo tiempo que la vía glucolítica o la secuencia de EntnerDoudoroff. Ésta puede superar de forma aeróbica o anaeróbica, y es importante tanto en la biosíntesis como en el catabolismo. La vía de las pentosas fosfato comienza con la oxidación de la glucosa 6-fosfato a 6-fosfogluconato, seguida de la oxidación de éste a ribulosa 6-fosfato (pentosa) y CO2. Durante estas oxidaciones se produce NADPH. A continuación, la ribulosa 5fosfato se convierte en una mezcla de azúcares fosfato de tres a siete carbonos. Dos enzimas específicas de esta vía desempeñan un papel fundamental en estas transformaciones: 1) la transcetolasa cataliza la transferencia de grupos cetol de dos carbonos. 2) la transaldolasa transfiere un grupo de tres carbonos de la sedoheptulosa 7 fosfato al gliceraldehído 3-fosfato. El resultado global es que 3 glucosas 6-fosfato se convierten en 2 fructosas 6fosfato, gliceraldehído 3 fosfato y 3 moléculas de CO2 como se muestra en la siguiente ecuación: +

3 glucosa 6-fosfato + 6NADP + 3H2O

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2 fructosa 6-fosfato + gliceraldehído 3fosfato+3CO2 + 6NADPH+6H+

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 Estos productos intermedios se utilizan de dos formas. La fructosa 6-fosfato puede convertirse de nuevo en glucosa 6-fosfato, mientras que el gliceraldehído 3-fosfato es convertido en piruvato por enzimas glucolíticas.

Figura 3. Vía de las pentosas fosfato. Se representa la conversión de tres moléculas de glucosa 6-fosfato en dos moléculas de fructosa 3-fosfato. El gliceraldehído 3-fosfato también puede volver a la vía de las pentosas fosfato mediante la formación de glucosa 6-fosfato. Esto da lugar a la degradación completa de la glucosa 6-fosfato a CO2 y la producción de una gran cantidad de NADPH. Glucosa 6-fosfato + 12NADP+ + 7H2O

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6CO, + 12NADPH + l2H+ +P

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 La vía de las pentosas fosfato posee varias funciones catabólicas y anabólicas que se resumen de la siguiente forma: 1. El NADPH procedente de la vía de las pentosas fosfato actúa como fuente de electrones para la reducción de moléculas durante la biosíntesis. 2. La vía sintetiza azúcares de cuatro y cinco carbonos para diversas finalidades. El azúcar de cuatro carbonos eritrosa 4-fosfato se utiliza para sintetizar aminoácidos aromáticos y vitamina B6 (piridoxal). La ribosa 5-fosfato (pentosa) es un componente fundamental de los ácidos nucleicos, y la ribulosa 1,5bisfosfato es el principal aceptor de CO2 en la fotosíntesis. Obsérvese que cuando un microorganismo crece con una fuente de carbono a base de pentosas, la vía también puede suministrar carbono para la producción de hexosas. 3. Los productos intermedios de la vía de las pentosas fosfato pueden utilizarse para producir ATP. El gliceraldehído 3-fosfato procedente de esta vía puede incorporarse a la etapa de tres carbonos de la vía glucolítica y convertirse en ATP y piruvato. Este último puede oxidarse en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos para proporcionar más energía. Además. parte del NADPH puede convertirse en NADH, el cual produce ATP al ser oxidado por la cadena transportadora de electrones. Debido a que la vía de las pentosas fosfato tiene cinco productos intermedios azúcares de cinco carbonos, puede ser utilizada para catabolizar tanto pentosas como hexosas. Aunque la vía de las pentosas fosfato puede ser una fuente de energía en muchos microorganismos, con mayor frecuencia es importante en la biosíntesis.

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 5.3.

Vía de Entner-Doudoroff. Aunque la vía glucolítica es la ruta más común para la conversión de hexosas en piruvato, se ha descubierto otra vía con un papel similar. La vía de EntnerDoudoroff comienza con las mismas reacciones que la vía de las pentosas fosfato, la formación de glucosa 6-fosfato y 6-fosfoglueonato. En lugar de oxidarse de nuevo, el 6-fosfogluconato se deshidrata para formar 2-ceto-3-desoxi-6fosfogluconato O KDPG, el producto intermedio clave de esta vía. El KDPG es escindido por la KDPG aldolasa en piruvato y gliceraldehído 3-fosfaro. Éste se convierte en piruvato en la segunda parte de la vía glucolítica. La mayoría de las bacterias tienen las vías glucolíticas y de las pentosas fosfato, pero algunas sustituyen la glucólisis por la vía de Entner-Doudoroff. Esta vía está presente generalmente en Pseudomonas, Rhizobium. Azotobacte, Agrobacterium.

Figura 4. Vía de Entner-Doudoroff, La secuencia que conduce desde el gliceraldehído 3-fosfatoo al piruvato esta catalizada por enzimas comunes con la vía gluco1ílica.

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 6. FERMENTACIONES En ausencia de respiración aerobia o anaerobia, el NADH no es oxidado por la cadena transportadora de electrones debido a que no se dispone de ningún aceptor externo de electrones.

Fuente: (Ganong, W. F.,1996).

De hecho, el NADH producido en la vía glucolítica, durante la oxidación de gliceraldehído 3-fosfato a 1,3- bisfosfoglicerato, todavía debe ser oxidado de nuevo a NAD+ , Si no se regenera el NAO+, la oxidación de gliceraldehído 3fosfato cesará y la glucólisis se detendrá. Muchos microorganismos resuelven este problema lentificando o deteniendo la actividad del piruvato deshidrogenasa y utilizando el piruvato o uno de sus derivados como aceptar de electrones y de hidrógeno en la re-oxidación del NADH (Figura 5). Existen muchas clases de fermentación (Figura 6), que a menudo son características de grupos microbianos específico. En esta sección se comentan varios tipos comunes de fermentación. Al considerar las fermentaciones microbianas deben tenerse en cuenta dos aspectos unificadores: JULIO

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 1) la NADH es oxidada a NAD+ 2) el aceptor de electrones es piruvato o un derivado de éste. En la fermentación el sustrato es oxidado parcialmente, se forma ATP únicamente por fosforilación a nivel de sustrato. y no se requiere oxígeno.

Figura 6. Re-oxidación del NADH durante la fermentación. El NADH derivado de la glucólisis es reoxidado al ser utilizado para reducir piruvato (X). Como consecuencia de ello se produce lactato u otro producto reducido (Y). Muchos hongos y algunas bacterias, algas y protozoos fermentan los azúcares a etanol y CO2 en un proceso denominado fermentación alcohólica. El piruvato es descarboxilado a acetaldehído, que a su vez es reducido a etanol por el alcohol deshidrogenasa con el NADH como dador de electrones La fermentación acido láctica, que supone la reducción de piruvato a lactato (Figura 7.1, número 1), es aún más común. Está presente en bacterias (bacterias acido lácticas, Bacillus), algas (Chlorella), algunos mohos acuáticos. protozoos e incluso en el músculo esquelético animal.

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 Los fermentadores acido lácticos pueden dividirse en dos grupos: 

Los fermentadores homolácticos utilizan la vía glucolítica y reducen directamente casi todo el piruvato a lactato por la enzima lactato deshidrogenasa.



Los fermentadores hetero-láctico, forman cantidades importantes de otros productos diferentes al lactato: muchos producen lactato, etanol y CO2 a través de la vía de la fosfocetolasa.

Las fermentaciones alcoho1ica y láctica son muy útiles para el hombre. La fermentación alcohólica realizada por levaduras produce bebidas alcohólicas; el CO2; derivado de esta fermentación hace que el pan. La fermentación láctica puede deteriorar alimentos, pero también se utiliza para producir yogur, chucrut y pepinillos.

Figura 8. Algunas de las fermentaciones microbianas más frecuentes.

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 7. CATABOLISMO DE HIDRATOS DE CARBONO Y POLÍMEROS DE RESERVA INTRACELULARES Los microorganismos pueden catabolizar muchos hidratos de carbono además de glucosa. Estos hidratos de carbono pueden proceder del exterior de la célula o de fuentes internas. A menudo, los pasos iniciales de la degradación de polímeros de hidratos de carbono externos difieren de los utilizados con las reservas externas. 7.1.

Hidratos de carbono La Figura 9, muestra algunas vías catabólicas para los monosacáridos (azucares simples) glucosa, fructosa, manosa y galactosa. Los tres primeros son fosforilados utilizando ATP y entran fácilmente en la vía glucolítica. Por el contrario, la galactosa debe convertirse en uridina-difosfato-galactosa después de la fosforilación inicial, y a continuación transformarse en glucosa-6-fosfato en un proceso de tres pasos.

Figura 9. Catabolismo de hidratos de carbono. Ejemplos de enzima y vías empleadas en el catabolismo de monosacáridos. JULIO

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Los disacáridos comunes son escindidos en monosacáridos mediante al menos dos mecanismos (Figura 10). La maltosa, la sacarosa y la lactosa pueden hidrolizarse directamente en los azúcares constituyentes. Muchos disacáridos (p. ej maltosa, celobiosa y sacarosa) también pueden ser escindidos por un ataque con fosfato en el enlace que une los dos azúcares, proceso denominado fosforólisis.

Figura 10. Catabolismo de hidratos de carbono. Ejemplos de enzima y vías empleadas en el catabolismo de disacáridos.

Los polisacáridos, ni igual que los disacáridos, son escindidos mediante hidrólisis y fosforólisis. Las bacterias y hongos degradan los polisacáridos externos mediante la secreción de enzimas hidrolíticas que escinden los polisacáridos en moléculas más pequeñas que pueden ser asimiladas. El almid6n y el glucógeno son hidrolizados por amilasas a glucosa, manosa y otros productos. La celulosa, es más difícil de digerir: muchos hongos y algunas bacterias (algunas bacterias filamentosas, clostridios y actinomicetos) producen celulasas que hidrolizan la celulosa a celobiosa y glucosa. Algunos miembros del género bacteriano Cytophaga, aislados de hábitat marinos. excretan una agarasa que degrada el agar. Muchas bacterias del suelo y patógenos bacterianos de las plantas degradan la pectina. un polímero del ácido

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 galacturónico (un derivado de la galactosa) que es un constituyente importante de los tejidos y las paredes celulares vegetales. 7.2.

Polímeros de reserva Los microorganismos pueden sobrevivir durante largos períodos en ausencia de nutrientes exógenos. En estas circunstancias, catabolizan reservas intracelulares de gluc6geno, almidón, poli-β-hidroxibutirato y otras reservas de energía. El glucógeno y el almidón son degradados por fosforilasas. Estas enzimas catalizan una reacción de fosforólisis que acorta la cadena polisacarídica en 1 molécula de glucosa y produce glucosa l-fosfato. (Glucosa),., + p.------?) (glucosa)n-! + glucosa- I-P La glucosa l-fosfato puede incorporarse a la vía glucolítica a través de la glucosa 6-fosfato. El poli-β-hidroxibutirato (PHB) es un material de reserva importante y muy extendido. Su catabolismo ha sido estudiado minuciosamente en Azotobacter. Esta bacteria hidroliza el PHB a 3-hidroxibutirato. y a continuación oxida el hidroxibutirato a acetoacetato. Éste es convertido en acetil-CoA, que puede ser oxidada en el ciclo de los ATC.

8. CONCLUSIONES

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 9. ANEXOS:

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Metabolismo de carbohidratos en microorganismos 2018 10.BIBLIOGRAFIA: Libros - PRESCOTT, HARLEY, J. y KLEIN, D.2000. Microbiologia. 4ta Edition. Editorial McGraw Hill- Interamericana, Madrid. -

STANNIER, R. , DOUDOROFF , M 1971. Microbiologia. 2da Ed. Madrid 932 p.

Artículos -

http://www.sebbm.es/revista/articulo.php?id=214&url=bioquimica-delas-bacterias-lacticas-del-vino-y-la-fermentacion-malolactica

-

https://www.viceversa-mag.com/microbiologia-y-metabolismo/

11.WEBGRAFIA: 

http://sgpwe.izt.uam.mx/files/users/uami/aura/Principios_Metabolismo_ microbiano.pdf



http://sgpwe.izt.uam.mx/files/users/uami/crl/Microbiologia/16P/TEMA_ 1.pdf



https://slideplayer.es/slide/11422694/



https://es.scribd.com/document/364991219/informe-metabolismomicrobiano

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