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• Raul Barja Lorenzo

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UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PERÚ FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS – SATIPO

PROYECTO DE INVESTIGACIÓN: “DETERMINACIÓN DE LAS CARÁCTERÍSTICAS ESPECÍFICAS DE UN MICROORGANISMO QUE CONSTITUYEN EL PRINCIPAL CRITERIO PARA DETERMINAR SU PAPEL ECOLÓGICO, SU RESPONSABILIDAD EN LOS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS Y SU UTILIDAD EN LOS PROCESOS INDUSTRIALES”

PRESENTADO POR: DE LA CRUZ GUERRERO, Sharol Sherly PAHUARA MICHCAPACCHUA , Maricarmen

RÍO NEGRO, 13 DE SETIEMBRE DE 2012.

INTRODUCCION: El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales un microorganismo obtiene la energía y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de estrategias metabólicas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en base a estas estrategias. Las características metabólicas específicas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecológico, su responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los procesos industriales. Esta diversidad y capacidad metabólicas de los procariontes que les permite utilizar una variedad enorme de compuestos orgánicos se debe a una historia y diversidad evolutivas mucho más profundas que las de los eucariontes. Es también significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por endosimbiosis de una bacteria relacionada con los parásitos intracelulares Rickettsia, y también los simbiontes de las plantas Rhizobium o Agrobacterium. Por lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan características metabólicas con estas Proteobacteria. La mayoría de los microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones), aunque el oxígeno no es el único receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de receptores terminales de electrones distintos al oxígeno tiene consecuencias biogeoquímicas importantes. La mayoría de los microorganismos pueden producir metabolitos como las enzimas extracelulares que si bien no tienen importancia en la transmisión de enfermedades si la tienen en el deterioro y la disminución del valor nutritivo de estos alimentos.

I. TÍTULO: “DETERMINACIÓN

DE

LAS

CARÁCTERÍSTICAS

ESPECÍFICAS

DE

UN

MICROORGANISMO QUE CONSTITUYEN EL PRINCIPAL CRITERIO PARA DETERMINAR SU PAPEL ECOLÓGICO, SU RESPONSABILIDAD EN LOS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS Y SU UTILIDAD EN LOS PROCESOS INDUSTRIALES” II. TEMA DE INVESTIGACION: Metabolismo microbiano. III. FORMULACION DEL PROBLEMA: 3.1. Formulación del problema: ¿Cuál Las características específicas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecológico, su responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los procesos industriales? IV. OBJETIVOS: 

Definir el concepto de metabolismo microbiano.



Conocer las fases del metabolismo microbiano: el anabolismo y catabolismo.



Estudiar el metabolismo de microorganismos representativos que reflejan los cambios producidos en la fermentación de la glucosa, lactosa, manitol, hidrólisis de urea, citrato, producción de sulfuro de hidrógeno, producción de indol, y la hidrólisis de proteínas (gelatina).



Mostrar las vías metabólicas que varias especies tienen en común y que sirven de base para su diferenciación.

V. MARCO TEÓRICO: 1.- METABOLISMO MICROBIANO: Madigan, 2005 manifiesta que : El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales un microorganismo obtiene la energía y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de estrategias metabólicas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en base a estas estrategias. Las características metabólicas específicas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecológico, su responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los procesos industriales Los microorganismos completan varias actividades bioquímicas usando los nutrientes que el ambiente les ofrece. Las transformaciones bioquímicas que ocurren dentro y fuera de la célula, son mediadas por las enzimas. En este ejercicio se observarán tales actividades bioquímicas en bacterias y se observará la habilidad de las mismas para degradar carbohidratos, lípidos, proteínas y aminoácidos (Flores, 2000). El metabolismo en los seres vivos es muy flexible y se puede ajustar a la cantidad y tipo de nutrientes disponibles en el medio que rodea a un microorganismo. Un ejemplo lo podemos obtener de las levaduras, las cuales se adaptan a las condiciones en que se les mantenga, pues poseen todo el conjunto de enzimas necesario para sintetizar sus elementos básicos como los aminoácidos y todos los demás componentes celulares, de tal manera que si crecen en un medio con glucosa como única fuente de energía, pueden sintetizar todas las moléculas que necesitan, aunque esto implica un gran gasto en energía (Jimeno, 2000). 2.- PARTES DEL METABOLISMO: El metabolismo se puede dividir en dos grandes partes: el catabolismo y el anabolismo. (Madigan, 2005) La fase del metabolismo que descompone las moléculas grandes en pequeñas es el catabolismo. Las moléculas grandes como las proteínas, las

grasas (lípidos) o los azúcares (carbohidratos), que provienen de nutrientes del medio ambiente, se descomponen enzimáticamente (Brock, 1978). El producto de esta descomposición o degradación lo forman las moléculas más simples y pequeñas como, por ejemplo, el ácido láctico, el ácido acético, el bióxido de carbono, el amoniaco y la urea. De estas reacciones químicas de degradación se obtiene la energía química contenida en las estructuras de las grandes moléculas. Esta energía se conserva en forma de molécula conocida como adenosíntrifosfato (ATP), la cual es de vital importancia en el metabolismo de cualquier organismo vivo. (Madigan, 2005) Por otra parte, el anabolismo es la fase del metabolismo durante la cual se sintetizan de nuevo las moléculas que la bacteria o célula utiliza para regenerarse, mantenerse o dividirse, como son: las grasas, las proteínas, los azúcares o carbohidratos y los ácidos nucleicos (ADN y ARN), que forman parte funcional o estructural de los organismos. Esto lo lleva a cabo el microorganismo o la célula a partir de los constituyentes primarios que se obtienen de los nutrientes. (Flores, 2000).

Figura 1. El anabolismo y el catabolismo. Todos los procesos que ocurren en la célula o bacteria requieren de energía. Esta energía está almacenada como moléculas de ATP, que se forma a partir de ADP y fosfato inorgánico. Sin embargo, tales procesos de síntesis requieren de energía y ésta la proporciona el ATP que fue generado durante el catabolismo. Así, el anabolismo y el catabolismo se llevan a cabo simultáneamente y cada uno

está regulado en forma muy precisa, ya que ambos procesos son interdependientes (Figura 1). (Madigan, 2005) Las enzimas que llevan a cabo las diferentes reacciones en el metabolismo funcionan en forma secuencial, lo que quiere decir que el producto de una reacción enzimática será a su vez degradado por la siguiente enzima de la cadena de reacciones de alguna vía metabólica, proceso al que se conoce como de sistemas multienzimáticos. La razón de este tipo secuencial de reacciones se debe, aparentemente, a los múltiples puntos de control que ofrece, ya que un solo paso para la conversión de una sustancia presentaría serios riesgos para un organismo; probablemente por esta razón tal estrategia no ha sido adoptada por la naturaleza. (Flores, 2000). 3.- LA MAQUINARIA DEL METABOLISMO El metabolismo es, entonces, un sistema complejo de reacciones químicas llevadas a cabo por las enzimas que son las responsables de la transformación

de

los

nutrientes

en

moléculas

útiles

para

los

microorganismos. (Brock, 1978). La complejidad de los sistemas multienzimáticos que lleva a cabo el metabolismo es variable. En algunos casos las enzimas se encuentran en el interior de la célula y las moléculas que van a ser degradadas interaccionan libremente. Estos sistemas funcionan con base en la difusión libre de los productos del metabolismo (metabolitos) en el interior de la bacteria o célula. En otras palabras, la probabilidad de que una molécula interaccione con la enzima adecuada es alta y la reacción ocurre por lo tanto a una gran velocidad. (Jimeno, 2000). 4.- LOS DISTINTOS TIPOS DE METABOLISMO MICROBIANO SE PUEDEN CLASIFICAR SEGÚN TRES CRITERIOS DISTINTOS: 4.1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construcción de la masa celular: 

Autótrofo. El carbono se obtiene del dióxido de carbono (CO2).



Heterótrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgánicos (glucosa).



Mixótrofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgánicos como fijando el dióxido de carbono. (Madigan, 2005)

4.2. LA FORMA EN LA QUE EL ORGANISMO OBTIENE LOS EQUIVALENTES REDUCTORES PARA LA CONSERVACIÓN DE LA ENERGÍA O EN LAS REACCIONES BIOSINTÉTICAS: 

Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgánicos.



Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgánicos. (Flores, 2000).

Los quimiolitoautótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos y el carbono de la fijación del dióxido de carbono. Ejemplos: bacterias 3. La forma en la que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer: 

Quimiotrofo. La energía se obtiene de compuestos químicos externos.



Fototrofo. La energía se obtiene de la luz.



nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro, bacterias oxidantes del hidrógeno.



Los fotolitoautótrofos obtienen energía de la luz y el carbono de la fijación del dióxido de carbono, usando compuestos inorgánicos como equivalentes reductores. Ejemplos: Cyanobacteria (agua como equivalente reductor), Chlorobiaceae,

Chromaticaceae

(sulfuro

de

hidrógeno),

Chloroflexus

(hidrógeno). (Brock, 1978). 

Los quimiolitoheterótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar el dióxido de carbono. Ejemplos: algunos Nitrobacterspp., Wolinella (con hidrógeno como equivalente reductor), algunas bacterias oxidantes del hidrógeno.



Los quimioorganoheterótrofos obtienen energía, carbono y equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Ejemplos: la mayoría de las bacterias, como Escherichiacoli, Bacillusspp., Actinobacteria. (Madigan, 2005)



Los fotoorganotrofos obtienen energía de la luz y el carbono y los equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Algunas especies son terminantemente heterótrofas, pero muchas otras pueden también fijar el dióxido de carbono y son mixótrofas. Ejemplos: Rhodobacter,

Rhodopseudomonas,

Rhodospirillum,

Rhodomicrobium,

Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna con fotolitoautotrofía con hidrógeno). (Flores, 2000). 5.- METABOLISMO HETERÓTROFO: La mayoría de los microorganismos son heterótrofos (o más exactamente quimiorganoheterótrofos), con compuestos orgánicos como fuentes de carbono y de energía. Los microorganismos heterótrofos viven de los alimentos que roban a anfitriones vivos (como comensales o parásitos) o de la materia orgánica muerta de todo tipo (saprófagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposición de todos los organismos después de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son heterótrofos por depredación o parasitismo, características también encontradas en algunas bacterias tales como Bdellovibrio (un parásito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus víctimas) y algunas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperación de enjambres de numerosas células). (Madigan, 2005) Bioquímicamente, el metabolismo heterótrofo procarionte es mucho más versátil que el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los modelos metabólicos más básicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la glicolisis (también llamada ruta EMP) para el metabolismo del azúcar y el ciclo del ácido cítrico en la degradacción del acetato, produciendo energía bajo la forma de ATP y reduciendo energía bajo la forma de NADH o quinona. (Brock, 1978). Estas rutas metabólicas básicas están muy extendidas porque también están implicadas en la biosíntesis de muchos componentes necesarios para el crecimiento de la célula (a veces en la dirección contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas metabólicas alternativas con la excepción de la glicolisis y del ciclo del ácido cítrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del azúcar por la ruta del ceto-desoxi-fosfogluconato (también llamada ruta ED) en Pseudomonas en vez de la ruta glicolítica. Por otra parte, hay incluso una tercera ruta alternativa catabólica del azúcar usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato. (Flores, 2000). Esta diversidad y capacidad metabólicas de los procariontes que les permite utilizar una variedad enorme de compuestos orgánicos se debe a una historia y

diversidad evolutivas mucho más profundas que las de los eucariontes. Es también significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por endosimbiosis de una bacteria relacionada con los parásitos intracelulares Rickettsia, y también los simbiontes de las plantas Rhizobium o Agrobacterium. Por lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan características metabólicas con estas Proteobacteria. La mayoría de los microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones), aunque el oxígeno no es el único receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de receptores terminales de electrones distintos al oxígeno tiene consecuencias biogeoquímicas importantes. (Madigan, 2005) 6.- FERMENTACIÓN: La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza carbono orgánico en vez de oxígeno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un método alternativo para usar esta energía reductora y mantener una fuente de NAD+ para el funcionamiento apropiado de las rutas metabólicas normales (por ejemplo, la glicolisis). Puesto que no requieren oxígeno, los organismos fermentantes son anaerobios. (Madigan, 2005) Muchos organismos pueden utilizar fermentación bajo ciertas condiciones anaerobias y respiración cuando el oxígeno está presente. Estos organismos son anaerobios facultativos. Para evitar la superproducción de NADH, los organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo completo del ácido cítrico. En vez de usar ATPasas como en la respiración, el ATP en organismos fermentantes es producido por la fosforilación a nivel de sustrato donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgánico de gran energía al ADP para formar el ATP. (Jimeno, 2000). Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgánicos con fosfato de la alta energía (generalmente bajo la forma de CoA-ésteres) los organismos fermentantes utilizan NADH y otros cofactores para producir una gran variedad de subproductos metabólicos reducidos, a menudo incluyendo hidrógeno. Estos compuestos orgánicos reducidos son generalmente ácidos orgánicos cortos y alcoholes derivados del piruvato, el producto final de la glicolisis. Ejemplos

incluyen el etanol, acetato, lactato y el butirato. Los organismos fermentantes son muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muchos tipos de productos alimenticios. (Brock, 1978). Los productos finales metabólicos producidos por cada especie bacteriana específica son los responsables del gusto y características de cada alimento. No todos los organismos fermentantes usan fosforilación a nivel de sustrato. En su lugar, algunos organismos son capaces de acoplar directamente la oxidación de compuestos orgánicos de poca energía con la formación de un gradiente electroquímico para mover un protón (o sodio) y así realizar la síntesis de ATP. Ejemplos de estas formas inusuales de fermentación incluyen la fermentación del succinato por el Propionigeniummodestum y la fermentación del oxalato por Oxalobacterformigenes.

Estas

reacciones

son

de

rendimiento

energético

extremadamente bajo. Los seres humanos y otros animales también utilizan la fermentación para consumir el exceso de NADH produciendo lactato, aunque ésta no es la forma principal de metabolismo como en los microorganismos fermentantes. (Madigan, 2005) 7.- MODOS METABÓLICOS ESPECIALES: 7.1. METILOTROFÍA: La metilotrofía se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C1 como fuentes de energía. Estos compuestos incluyen el metanol, aminas metílicas, formaldehído y metanoato. Varios otros sustrato menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono también se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias Methylomonas y Methylobacter. La metanotrofía es un tipo específico de metilotrofía que puede usar también metano (CH4) como fuente del carbono. El metano es oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehído (CH2O), metanoato (HCOO-) y finalmente a dióxido de carbono usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa. (Jimeno, 2000). Puesto que se requiere oxígeno para este proceso todos los metanotrofos (convencionales) son aerobios obligados. La reducción de energía se produce en la forma de quinonas y NADH durante la oxidación, lo que origina la fuerza motiva del protón y, por lo tanto, la generación de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se consideran autótrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidación

completa a CO2. El carbono se adquiere en el nivel del formaldehído usando la ruta de la serina (Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosamonofosfato (Methylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo. (Brock, 1978). 7.2. SINTROFÍA: La sintrofía, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboración de varias especies para realizar una reacción química que, de otra forma, sería desfavorable energéticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidación de los productos fermentantes finales (tales

como

acetato,

etanol

y

butirato)

por

organismos

tales

como

Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidación de butirato a acetato e hidrógeno es energéticamente desfavorable. (Madigan, 2005) Sin embargo, cuando un metanógenohidrogenotrofo está presente, el uso del gas de hidrógeno bajará perceptiblemente la concentración del hidrógeno (a 10-5 atmósferas) y desplazará el equilibrio de la reacción de la oxidación del butirato. La energía libre disponible de la metanogénesis baja desde -131 kJ/mol en condiciones estándares a -17 kJ/mol a una presión de hidrógeno de 10-5 atmósferas. De esta manera, las fuentes de energía de bajo rendimiento de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos que realizarán la degradación adicional y eventual mineralización de estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir una excesiva pérdida de carbono a la escala de tiempo geológicos, lanzándolo de nuevo a la biosfera en formas usables tales como metano y CO2. (Flores, 2000). 7.3. RESPIRACIÓN ANAEROBIA: En los organismos aerobios el oxígeno es el receptor final de los electrones durante la respiración. Esto es muy eficiente pues el oxígeno tiene un potencial muy bajo de reducción. Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial más alto de reducción que el oxígeno, lo que significa que la respiración es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento más lentas que en los aerobios. (Brock, 1978). Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar tanto oxígeno como receptores finales de electrones alternativos para la respiración dependiendo de las condiciones ambientales. La mayoría de los organismos de respiración anaerobia son heterótrofos, aunque hay algunos autótrofos. Todos los procesos que describiremos a continuación son disimilativos, es decir que proporcionan energía

pero no nutrientes para la célula (lo que sería asimilativo). Se conocen también las rutas asimilativas de muchas formas de respiración anaerobia. (Jimeno, 2000).

7.4. DESNITRIFICACIÓN: La desnitrificación es la utilización del nitrato (NO3-) como receptor terminal de electrones. Es un proceso extensamente distribuido y utilizado por muchos miembros de Proteobacteria. Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificación porque el nitrato, como el oxígeno, tiene un bajo potencial de reducción. (Jimeno, 2000). Muchas bacterias desnitrificadoras pueden también utilizar el hierro férrico (Fe3+) y algunos compuestos orgánicos como receptores de electrones. La desnitrificación implica la reducción paso a paso del nitrato al nitrito (NO2- ), al óxido nítrico (NO), al óxido nitroso (NO2) y al nitrógeno (N2) mediante las enzimas nitrato reductasa, nitrito

reductasa,

óxido

nítrico

reductasa

y

óxido

nitroso

reductasa,

respectivamente. Los protones son transportados a través de la membrana por la NADH reductasa, las quinonas y el óxido nitroso reductasa para producir el gradiente electroquímico crítico para la respiración. (Flores, 2000). Algunos organismos (por ejemplo, E. coli) producen solamente nitrato reductasa y, por lo tanto, solo pueden realizar la primera reducción, lo que lleva a la acumulación

del

nitrito.

Otros

(por

ejemplo,

Paracoccusdenitrificans

o

Pseudomonasstutzeri) reducen el nitrato totalmente. (Brock, 1978). 7.5.- REDUCCIÓN DEL SULFATO: La reducción del sulfato es un proceso energético relativamente pobre usado por muchas bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram positivos relacionados con Desulfotomaculum o con la archaeaArchaeoglobus. Como producto final metabólico se obtiene sulfuro del hidrógeno (H2S). (Madigan, 2005) Muchos organismos reductores del sulfato son heterótrofos, empleando compuestos del carbono tales como lactato y piruvato (entre muchos otros) como donadores de electrones mientras que otros son autótrofos, con el gas hidrógeno (H2) como donador de electrones. Algunas bacterias reductoras del sulfato autótrofas inusuales pueden utilizar el fosfito (HPO3- ) como donador de electrones (por ejemplo, Desulfotignum phosphitoxidans) o son capaces de generar dos compuestos a partir del azufre, en este caso un donador de electrones y un

receptor

de

electrón)

usando

el

tiosulfato

(S2O32-,

por

ejemplo,

Desulfovibriosulfodismutans). (Brock, 1978). Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto que el sulfato es energéticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe primero ser activado por adenilación para formar APS (adenosina 5fosfosulfato) de tal modo que se consume ATP. (Jimeno, 2000). 7.6. ACETOGÉNESIS: La acetogénesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrógeno (H2) como donador de electrones y dióxido de carbono (CO2) como receptor de electrones para producir acetato (en esto es similar a la metanogénesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotróficamente acetato se denominan homoacetógenas. La reducción del dióxido de carbono en todos los homoacetógenos se produce por la ruta del acetilo-CoA. Esta ruta también es utilizada para la fijación del carbono por las bacterias reductoras del sulfato autótrofas y por los metanógenoshidrogenotrofos. A menudo, los homoacetógenos pueden también ser fermentantes, usando el hidrógeno y dióxido de carbono producidos como resultado de la fermentación para producir acetato, que se secreta como producto final. (Brock, 1978). 7.7. REDUCCIÓN DEL HIERRO FÉRRICO (FE3+): El hierro férrico es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por los organismos anaerobios autótrofos y heterotrófos. El flujo de electrones en estos organismos es similar a los que usan como receptores terminales oxígeno o nitrato, salvo que en los organismos reductores de hierro férrico la enzima final es la hierro-férrico reductasa. (Flores, 2000). Los

organismos

modelo

incluyen

Shewanellaputrifaciens

y

Geobactermetallireducens. Algunas bacterias reductoras del hierro férrico (tales como G. metallireducens) pueden utilizar hidrocarburos tóxicos tales como el tolueno como fuente de carbono, por lo que hay un gran interés en usar estos organismos como agentes de biorremediación en acuíferos contaminados ricos en hierro férrico. (Jimeno, 2000). 7.8. OTROS RECEPTORES TERMINALES DE ELECTRONES INORGÁNICOS:

Además de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones enumerados arriba, existen algunos organismos que pueden utilizar iones inorgánicos exóticos en la respiración anaerobia. (Madigan, 2005)

7.8.1. Receptores terminales de electrones orgánicos: Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgánicos como receptores terminales de electrones en la respiración, pueden utilizar compuestos orgánicos. Los ejemplos incluyen:  Reducción de fumarato a succinato.  Reducción de óxido trimetil amina (TMAO) a trimetilamina (TMA).  Reducción de dimetilsulfoxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS).  Declorinación reductora.

TMAO es un producto químico producido comúnmente por los peces que cuando se reduce a TMA produce un fuerte olor. DMSO es un producto químico marino y de agua dulce común que también es odorífero cuando se reduce a DMS. La declorinación reductora es el proceso por el cual los compuestos orgánicos con cloro se reducen para formar productos finales sin cloro. Puesto que los compuestos orgánicos que contienen cloro son importantes (y a menudo difíciles de degradar) contaminantes ambientales, la declorinación reductora es un proceso importante en la biorremediación. (Jimeno, 2000). 7.8.2. Quimiolitotrofía: La quimiolitotrofía es un tipo de metabolismo en la cual la energía se obtiene de la oxidación de compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos quimiolitotrofos son también autótrofos. La quimiolitotrofía tiene dos funciones importantes: la generación de la energía (ATP) y la generación de potenciales reductores (NADH). (Flores, 2000). 7.8.3. Oxidación del hidrógeno: Muchos organismos son capaces de usar hidrógeno (H2) como fuente de energía. Previamente se han mencionado varios mecanismos de oxidación anaerobia del hidrógeno (por ejemplo, la reducción del sulfato y las bacterias acetogénicas), pero además el hidrógeno se puede utilizar

también como fuente de energía aerobia. En estos organismos, el hidrógeno es oxidado

por

una

hidrogenasa

ligada

a

la

membrana,

realizando

el

desplazamiento del protón vía una transferencia de electrones a varias quinonas y

citocromos.

En

muchos

organismos

se

utiliza

una

segunda

hidrogenasacitoplásmatica para generar un potencial reducido bajo la forma de NADH, que se usará posteriormente para fijar el dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin. (Madigan, 2005) Los

organismos

que

oxidan

del

hidrógeno,

tales

como

Ralstoniaeutrophaeutropha, viven a menudo en las zonas de transición oxigenadas-anóxicas de la naturaleza para aprovechar el hidrógeno producido por los organismos fermentantes anaerobios mientras que todavía pueden acceder al oxígeno. (Brock, 1978). 7.8.4. Oxidación del azufre: La oxidación del azufre se refiere a la oxidación de compuestos de azufre reducidos tales como sulfuro de hidrógeno (H2S), azufre inorgánico (S0) y tiosulfato (S2O22- ) para formar ácido sulfúrico (H2SO4). Un ejemplo clásico de bacteria que oxida el azufre es Beggiatoa, un microbio descrito originalmente por Sergei Winogradsky, uno de los fundadores de la microbiología. (Jimeno, 2000). El azufre inorgánico es almacenado interior o exteriormente a la célula hasta que es necesitado. El proceso es posible porque el azufre es energéticamente mejor donante de electrones que el sulfuro inorgánico o el tiosulfato, permitiendo a un número neto de protones atravesar la membrana. Los organismos que oxidan el azufre generan el potencial reductor para la fijación del dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin usando el flujo inverso de electrones, un proceso que requiere energía que mueva a los electrones en contra del gradiente termodinámico para producir NADH. (Flores, 2000). 7.8.5. Oxidación del hierro ferroso (Fe2+): El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente bajo o bajo condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el hierro ferroso se oxida espontáneamente a la forma férrica (Fe3+ ) y abióticamente a hidróxido férrico (Fe(OH)3 ) insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos distintos de microbios reductores del hierro ferroso. (Madigan, 2005)

El

primero

es

el

de

Acidithiobacillusferooxidans

y

acidófilos,

tales

como

las

Leptospirrillumferrooxidans,

así

bacterias como

la

archaeaFerroplasma. Estos microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje ácido en las minas. El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de transición oxigenada-anóxica. (Brock, 1978). Estas bacterias, tales como Gallionellaferruginea y Sphaerotilusnatans, y las bacterias acidófilas oxidantes del hierro son aerobias. El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias fotosintéticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso para producir NADH para la fijación autótrofa del dióxido de carbono. Bioquímicamente, la reducción aerobia del hierro es un proceso muy pobre energéticamente que por lo tanto requiere la oxidación de grandes cantidades de hierro por enzima rusticianina para facilitar la formación de la fuerza motiva del protón. Durante la oxidación del azufre se necesita un flujo de electrones inverso para producir el NADH usado para la fijación del dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin. (Flores, 2000). 7.8.6. Fijación de nitrógeno: La fijación de nitrógeno se puede encontrar en casi todos los linajes bacterianos y clases fisiológicas pero no es una característica universal. Puesto que la enzima nitrogenasa, responsable de la fijación de nitrógeno, es muy sensible al oxígeno que la inhibirá irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitrógeno deben tener un cierto mecanismo para mantener la concentración de oxígeno baja. Las posibilidades incluyen:  Heterocistos en los agregados o filamentos celulares de cyanobacteria (por

ejemplo Anabaena) en donde una célula no realiza la fotosíntesis sino que solamente fija el nitrógeno para sus socias que a cambio la proveen de energía.  Nódulos en las raíces de las plantas (por ejemplo, Rhizobium), en donde la

planta le proporciona oxígeno a la bacteria a través de moléculas de leghemoglobina. (Madigan, 2005)  Forma de vida anaerobia (por ejemplo, Clostridiumpasteurianum).

 Metabolismo muy rápido (por ejemplo, Azotobactervinelandii).

La producción y actividad de la nitrogenasa se regula muy en detalle, tanto porque la fijación de nitrógeno es un proceso extremadamente costoso energéticamente (se requieren 16-24 ATPs por N2 fijado) como por la sensibilidad extrema de la nitrogenasa al oxígeno. (Jimeno, 2000). VI. FORMULACIÓN DE HIPOTESIS: Las características metabólicas específicas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecológico, su responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los procesos industriales.

VII.

METODOLOGÍA: 7.1. MATERIALES:  Lapicero.  Hoja de apuntes.  Computadora.  Internet.  Libro de microbiología. 7.2. MÉTODOS:  Búsqueda en el internet sobre metabolismo microbiano: recopilamos pdf, ppt, monografías, investigaciones referentes a este tema de investigación; también extraer información de libros de microbiología.  Análisis sobre metabolismo microbiano: hacer resúmenes con el lapicero escribiendo en la hoja de apuntes, anotar lo importante que es, para que sirve, y así obtener un excelente resumen.  Proceso de datos recopilados: una véz obtenido ya los resúmenes procesar en la computadora y plasmar en trabajo de investigación (Word: Microsoft Word) y (ppt: Microsoft Power Point)

VIII. REFERENCIA BIBLIOGRÁFICA:  Madigan, M. T., Martinko, J. M. "Metabolismo microbiano, 11th Ed." (2005) Pearson Prentice Hall, UpperSaddleRiver, NJ.

 Chela-Flores, J. (2000): "Terrestrial microbes as candidates for survival on Mars and Europa", in: Seckbach, Joseph (ed.) Journey to Diverse Microbial Worlds: Adaptation to Exotic Environments, Springer, pp. 387–398.  Jimeno, A. & Ballesteros, M. 2009. Biología 2. Grupo Promotor Santillana.  Brock, T. D. 1978. Biología de los microorganismos, 2ª edición. Ediciones Omega, Barcelona, 774 pp.