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• Laura Castro Ramírez

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CARACTERÍSTICAS DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR EN LAS AVES Algunos aparatos y sistemas de las aves se asemejan a los que poseen los mamíferos, otros difieren en forma importante. El origen evolutivo de las aves, como descendientes tardías de los dinosaurios, explica muchas de estas peculiaridades. (1) El sistema circulatorio de las aves está compuesto por un corazón y un sistema complejo de venas y arterias. El principal avance evolutivo que presentan con respecto a sus parientes los reptiles (con excepción del cocodrilo), es que el corazón está formado por cuatro cavidades, dos aurículas y dos ventrículos, como en los mamíferos, pero la vena aorta emerge del lado derecho, lo cual evita la mezcla de la sangre venosa que viene del cuerpo, con la oxigenada que ha sido purificada en los pulmones. La aurícula derecha se comunica con el ventrículo derecho a través de la válvula tricúspide y la aurícula izquierda se comunica con el ventrículo izquierdo mediante la válvula mitral, no comunicándose en absoluto la parte izquierda del corazón con la parte derecha. (2) En las aves y en los mamíferos no existe la vena abdominal que está presente en los anfibios. (3) Además, el tipo de circulación de las aves es bastante parecida a los mamíferos, pero presentan algunas diferencias (el arco aórtico derecho de los reptiles persiste en las aves, mientras que los mamíferos sólo presentan un arco aórtico izquierdo). Estas características indican una evolución independiente en ambos aparatos. Los riñones de las aves están irrigados por los vasos porta renales tal como en los vertebrados primitivos, mientras que en los mamíferos, estos órganos sólo reciben sangre de las arterias renales. (4)

Figura 22: Aparato circulatorio de los vertebrados (2)

ESTRUCTURA DEL CORAZÓN Y DE LOS VASOS Corazón: El corazón de las aves es un órgano de forma cónica que se halla envuelto por el pericardio. Por medio del pericardio se fija en el esternón junto con el hígado. Los grandes troncos vasculares contribuyen también a mantenerlo en su posición. La distensión del pericardio, que alcanza la parte posterior del esternón hace que el corazón sea aún más puntiagudo. (5) En la separación entre la aurícula derecha y el ventrículo del mismo lado no existe válvula del tejido conjuntivo, sino una lámina contráctil. (5) Aunque estructuralmente son similares, el corazón de las aves y el de los mamíferos, el de las aves ha evolucionado a partir de dos diferentes grupos de reptiles antecesores. Esta diferencia se refleja en sus respectivos desarrollos en los embriones. La aparición de los tabiques interarticulares e interventriculares se produce de manera diferente en ambos grupos. (3) El corazón de un ave es proporcionalmente más fuerte y grande que el de un mamífero. Por lo general, un ave pequeña tiene relativamente, un corazón más grande que un ave grande, pudiendo latir un corazón pequeño más rápido que un corazón grande. La presión sanguínea de las aves varía inversamente con el tamaño del ave y es casi siempre más elevada que la presión de los mamíferos. (4) El corazón es una bomba que hace que la sangre circule por los vasos no sólo impulsándola a través del sistema circulatorio, sino también por aspiración, ya que crea una presión negativa que succiona la sangre hacia su interior. En general el corazón de las aves puede bombear 7.5 litros de sangre por hora; en una gallina en reposo hasta 24 litros por hora. Si el ritmo cardíaco se acelera (taquicardia), estos valores pueden llegar a triplicarse. Si el ritmo baja (bradicardia), dichos valores pueden bajar de manera asombrosa. (3) El tamaño del corazón está relacionado con la capacidad para el vuelo: su peso por cada Kg de masa corporal, es de 4gr en la bonasa, de 6.5 en la gallina doméstica, de 8 en el urogallo, de 9 en el águila marina, de 10 en la gaviota de cabeza negra, de 12 en el paloma y de 16 en la golondrina. (5) Las aves presentan además, sangre caliente y glóbulos rojos son nucleados (como en los reptiles). (1) Vasos: Todos los vasos tienen una estructura fundamental común. Se componen de tres capas: una capa media (de naturaleza muscular), una capa externa o adventicia (conjuntiva) y una capa interna o íntima (estrato de revestimiento). (5) No todas las arterias del organismo tienen la misma estructura. Las que están cercanas al corazón tienen en su capa media casi exclusivamente tejido elástico, pues su papel es el de captar la onda pulsátil. Conforme se van acercando las arterias a la periferia, aumenta el espesor de la capa muscular y se forman así las arterias de tipo muscular que ayudan a impulsar la sangre por medio de contracciones propias. (5) La estructura de las venas es idéntica en principio, aunque su musculatura es notablemente más débil que en las arterias. Pero lo que caracteriza en especial a las venas son las válvulas, que son repliegues de la túnica interna que impiden el retroceso de la sangre. (5) En las aves el sistema linfático no alcanza gran desarrollo. (4)

PRESIÓN SANGUÍNEA Existe una importante diferencia al acercarse la madures sexual en la presión sanguínea de las gallinas, que empieza a ser evidente a las 10 a 13 semanas de edad. (6) La presión sanguínea tiende a aumentar con la edad después de la madurez sexual y con la arterioesclerosis. (6) No existen diferencias sexuales en la presión sanguíneas de palomos y patos. (6)

FRECUENCIA CARDÍACA Las aves y los mamíferos más pequeños tienen por lo general frecuencias cardíacas superiores a los animales de mayor tamaño, aunque hay excepciones. Las altas frecuencias cardíacas de la mayoría de las aves deben contarse con seguridad por medio del electrocardiógrafo, cardiotaquímetro u otros. Se ha observado que la frecuencia cardíaca en más lenta durante la noche que durante el día. (6) Además, en las aves la frecuencia cardiaca es mucho más alta que en los mamíferos: paloma 218 latidos/min, cuervo, 342 lat/min, pavo 43 lat/min, mientras que para el hombre es de 75/min en reposo. (1) La frecuencia cardiaca más alta es la del colibrí que es de 2.000 lat/min. (7)

LAS AVES QUE VUELAN Las aves se pueden definir casi como si fuesen reptiles especializados porque su morfología es similar a la de éstos y las modificaciones se deben fundamentalmente al vuelo. Las aves son homeotermas endotermas y tienen plumas. Sus extremidades anteriores se han modificado para el vuelo, y las posteriores para la marcha, la natación o para posarse. (8) MODIFICACIONES ASOCIADAS AL VUELO El vuelo precisa de grandes reservas metabólicas, especialmente para las fuerzas ejercidas por los músculos alares. En estos animales se encuentran pues, las adaptaciones para aumentar las tasas metabólicas que precisan para el mantenimiento, para reducir los gastos metabólicos inútiles (reducción de pesos), para aumentar la eficacia del sistema cardiovascular (para mantener un metabolismo elevado), y para solidificar el esqueleto. (8) La temperatura influye enormemente en las reacciones metabólicas. La actividad de las enzimas que catalizan las reacciones aumenta conforme sube la temperatura, hasta un máximo, y luego disminuye. Para mantener las elevadas tasas metabólicas que el vuelo requiere, las aves mantienen su temperatura corporal en un margen de límites precisos (son homeotermas). (8) Es importante para las aves que vuelan minimizar la masa que han de transportar. De hecho sus huesos son generalmente huecos y reforzados por tabiques. En ciertas aves los sacos aéreos se prolongan dentro de los huesos más gruesos. (8)

Partes de una pluma de un ave.

Corte de hueso de ave. La excreción de los desechos nitrogenados se realiza bajo forma de ácido úrico. Como los cristales de ácido úrico pueden ser eliminados con una cantidad mínima de agua, las aves no tienen por lo tanto que transportar un volumen inútil de líquido. (8) Para resistir a las fuerzas que se ponen en juego durante el vuelo, la columna vertebral se refuerza mediante la fusión de varias vértebras, particularmente en la cola y a nivel de la cintura pélvica. La caja torácica debe ser reforzada para evitar ser aplastada por los músculos alares. (8) Modificaciones del esqueleto asociadas al vuelo.

CIRCULACIÓN Sus grandes necesidades metabólicas (de 6 a 10 veces más que un reptil de tamaño similar), presentan modificaciones a nivel de los sistemas respiratorio y circulatorio. Los pulmones de las aves no son sacos ciegos (fondos de saco), sino más bien conductos en los que el aire circula en un solo sentido. No hay alvéolos sino parabronquios. La ventilación de éstos se asegura por medio de los sacos aéreos que se sitúan delante y detrás de los pulmones, y que actúan a manera de bombas. En los pulmones la circulación de la sangre en los capilares de los parabronquios es a contracorriente con la del aire, lo que maximiza el intercambio gaseoso. (8) VUELO La velocidad de vuelo varía de una especie a dependiendo de las condiciones atmosféricas y el km/h es característica de las aves de pequeño y paloma, mientras que el halcón, el pato, el ganso y una velocidad de entre 60 y 90 km/h. (9)

otra, e incluso para una misma ave, tipo de vuelo. La velocidad de 30 a 60 mediano tamaño como el vencejo y la las palomas domésticas llegan a volar a

El récord de velocidad lo registra el halcón peregrino, con 290 km/h en picada. El aleteo más rápido corresponde al colibrí cornudo amazónico, con 90 aleteos por segundo. En el revoloteo del colibrí, el aleteo es principalmente de adelante hacia atrás – en el plano horizontal – ya que el cuerpo está en un plano casi vertical. (9) Debido a la gran cantidad de energía que consumen durante el día en su vuelo, la velocidad metabólica de los colibríes se ubica entre las más altas: el corazón es proporcionalmente el más grande entre los animales de sangre caliente y el ritmo de respiración alcanza, en circunstancias normales, las 250 veces por minuto. De noche los picaflores deben soportar la privación de alimento entrando en una especie de letargo, en el que el ave puede ser manipulada sin que por ello despierte. (9)

⊗ Los números corresponden a las diferentes posiciones de la punta del ala

LAS AVES QUE BUCEAN El corazón de las aves buceadoras no presenta las opciones fisiológicas que utilizan los anfibios y los reptiles para hacer frente a las necesidades que se plantean durante las inmersiones. Hasta cierto punto, se debe considerar que las aves no poseen un diseño adecuado para la vida acuática. Mientras bucean la cantidad de oxígeno en el interior de sus pulmones desciende rápidamente. Su corazón tiene el inconveniente de que siempre está bombeando un gran volumen de sangre hacia los pulmones, aún cuando éstos no estén funcionando. Además debido a la presencia de tabiques completos, la sangre no puede desviarse en el interior del corazón para evitar el paso por los pulmones. Los ajustes deben producirse por otros medios. En conjunto, cuando un ave bucea hace lo que puede ante una situación problemática como ésta. Cuando se sumergen disponen de muy poco oxígeno, el tamaño de los pulmones disminuye y a menudo se colapsan debido a la presión del agua. Como consecuencia, las actividades que consumen energía cambian hacia rutas metabólicas que no necesitan oxígeno (músculos funcionan por mecanismos anaeróbicos), se conserva energía (se inicia la bradicardia) y la sangre disponible es desviada hacia los órganos que más la necesitan (cambios en la microcirculación). (3) Ninguna de estas respuestas fisiológicas es exclusiva de las aves, sino que todos los tetrápodos (anfibios primitivos y modernos) responden de forma similar cuando se sumergen en el agua. Pero ya que las aves no poseen «atajos» cardíacos, únicamente pueden realizar los principales ajustes cardiovasculares posibles. (3) Estos ajustes se refieren principalmente a las aves que pescan y se sumergen por poco tiempo, ya que otro tipo de aves como los pingüinos tienen diferentes adaptaciones. (10) La principal característica que le permite a los pingüinos bucear por mucho tiempo es la capacidad de apnea que tienen. La gran incógnita de estos animales es que su tamaño y sus características físicas no son del todo compatibles con la cantidad de tiempo que pueden pasar sin oxígeno debajo del agua. Otras características como su agudeza visual o el ajuste de la temperatura corporal es lo que los científicos explican en el bajo el nombre de "Pingüinos: campeones del buceo". (11)

BIBLIOGRAFÍA 1. http: www.siti.com.mx/musave.dir/htm.dir/aparatos.htm 2. http://iris.cnice.mecd.es/biologia/bachillerato/primero/biologia/ud03/01_03_04_02_033 _02.html

3. Vertebrados, Keneth V. Kardong, Ph. D 4. http://zvert.fcien.edu.uy/avesrep.doc 5. Anatomía y Fisiología de las aves domésticas, Hoffman. 6. Fisiología Aviar, Ringer, Sturkie y Weiss. 7. http:monografías.com/trabajos/apcirc.shtm

8. http://www.uco.es/dptos/zoologia/cdrom/tema29/aves.doc 9. http://orbita.starmedia.com/∼ faunapampeana/av/picaflor.htm 10. Aclaraciones hechas por Verónica Mora Elizondo. 11. http://www.planetunderwater.com