• Author / Uploaded
• jovmac2u

Citation preview

Aves Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre las extremidades posteriores,3 mientras que las extremidades anteriores están modificadas como alas que, al igual que muchas otras

Aves

características anatómicas únicas que les permiten, en la mayoría de los casos, volar, pero no todas vuelan. Tienen el cuerpo

Rango temporal : 150,8 Ma- Reciente

recubierto de plumas y, las aves actuales, un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta su eclosión.

PreЄ Є O S D C P T J K PgN Titoniense (Jurásico Superior ) - Reciente

Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural, en singular sería avis)4 para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más anidamientos intermedios con denominación. Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones de años, y son, de hecho, los únicos dinosaurios que sobrevivieron a la extinción masiva producida al final del Mesozoico. Su evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las más de 18 000 especies actuales5 (más 153 extintas en tiempos históricos).6 Las aves son los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comenzaron a esclarecerse. Las aves habitan en todos los biomas terrestres y también en todos los océanos. El tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones. El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves de corral y las cinegéticas son

La diversidad de las aves modernas

fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la

Taxonomía Reino:

Animalia

erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los últimos 500 años se han extinguido más de

Filo:

Chordata

150 especies como consecuencia de actividades humanas,7 y, actualmente, son más de 1200 las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para suconservación.8

Subfilo:

Vertebrata

Infrafilo:

Gnathostomata

Superclase:

Tetrapoda

Clase:

Avesnota 1 1 LINNAEUS, 17582

fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios

Índice Origen y evolución Origen dinosauriano de las aves Teorías alternativas y controversias Diversificación cretácica de aves primitivas Radiación evolutiva de las aves modernas Taxonomía Clasificación cladística Clasificación de las aves modernas Distribución Anatomía y fisiología Sentidos Cromosomas sexuales Piel, plumaje y escamas Vuelo Dimensiones Ritmos biológicos Longevidad Inteligencia Comportamiento Dieta y alimentación Ingesta de agua Migraciones y desplazamientos Comunicación Sociabilidad Descanso Reproducción Tipos de emparejamiento Territorios, nidos e incubación Cuidado paterno y emancipación Parasitismo de puesta Ecología Salud Relación con el hombre Religión, folclore y cultura Importancia económica

Subclases Archaeornithes † * Enantiornithes † Hesperornithes † Ichthyornithes † Neornithes Ver el texto. [editar datos en Wikidata]

Enfermedades transmitidas por aves Conservación Notas Referencias Véase también Enlaces externos

Origen y evolución Véase también: Aves fósiles

Origen dinosauriano de las aves Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves son dinosaurios terópodos.9 Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.10 A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.11 La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo más cercano a los Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.

deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.12 13

El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,14 y que Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves queArchaeopteryx.15

Teorías alternativas y controversias Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los dinosaurios existían también divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más probables eran ornitisquios o saurisquios terópodos.16 Aunque los dinosaurios ornitisquios (que en griego significa «con cadera de ave») compartían con las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosauriossaurisquios (gr. «con cadera de lagarto»), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.17 De hecho, una estructura de cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos científicos todavía sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos comoLongisquama.18 19

Diversificación cretácica de aves primitivas Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.20 Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,20 las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia. El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.20 Linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia degaviota.21 Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A 20 pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.

Aves

Archaeopteryx

Confuciusornithidae

Enantiornithes

Pygostylia

Hesperornithiformes Ornithothoraces Ornithurae

Neornithes

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200720

Radiación evolutiva de las aves modernas Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,22 y se dividieron en dos linajes, los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basalGalloanserae (que contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de extinción del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.23 Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datación molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo prueban la radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han sido controvertidos.23 24 Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre continentes.25 El número de especies de aves vivientes se establece entre unas 98006 y 10 050.26 Se estima que cuando se termine la caracterización por secuenciación de ADN de todas las 25 aves puedan identificarse numerosas nuevas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas basándose en las diferencias de ADN.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.25 Este es el caso de los pinzones de Darwin,27 en las Galápagos, de los mieleros hawaianos28 o de las vangas en Madagascar.29 La Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado y adaptado a los diferentesnichos ecológicos del archipiélago de Hawái.

diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de cortahistoria geológica.

Taxonomía La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.30 Carlos Linneo modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.31 Las aves están categorizadas como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en elclado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).32

Clasificación cladística El establecimiento del origen dinosauriano delclado Aves ha tenido como consecuencia suclasificación filogenéticacon anidación sucesiva dentro de los siguientes clados: Clado (sin clasif.)

Paraves, Clado clasif.)

(sin

Maniraptora, Clado

(sin

clasif.)

Maniraptoriformes, Clado

(sin

Tyrannoraptora, infraorden: Clado (sin clasif.): Suborden: Orden: Superorden:

Coelurosauria, Tetanurae,

Theropoda,

Saurischia,

Dinosauria,

Clado (sin clasif.) Archosauria, Infraclase Archosauromorpha, Subclase Diapsida, clase:

Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),

Clado (sin clasif.) Amniota, Clado: Superclase: Infrafilo:: Subfilo:

Reptiliomorpha,

Tetrapoda,

Gnathostomata

Vertebrata,

clasif.)

Filo: Superfilo: Linaje: Rama: Subreino: Reino:

Chordata,

Deuterostomia,

Coelomata

Bilateria = Triblásticos,

Eumetazoa

: Animalia

Dominio: Eukarya

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.33 Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,34 en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.35 36

Clasificación de las aves modernas La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,32 en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente morfología, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo.32 Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en morfología,32 con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos.32 37 Con estas progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los 32 órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en «evidencia total», con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.

La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores (2008),37 realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.38 39 Aunque esta división se basa en un único gen (betafibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.40 La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados (identificados solo con letras) y se señala el carácter parafilético de algunos grupos (que deben ser redefinidos). Véase la lista de familias de aves para más detalles dentro de los órdenes. Subclase Neornithes

Palaeognathae

Palaeognathae (Clado R) Struthioniformes (avestruz, kiwis, emúes, casuarios y ñandúes; parafilético con Tinamiformes) Tinamiformes (tinamúes; derivado dentro de Struthioniformes) Neognathae (Clado Q) Galloanserae (Clado P) Anseriformes, como el cisne Galliformes, como la gallina Neoaves Clado O Podicipediformes como el zampullín Phoenicopteriformes (flamencos) Phaethontiformes (rabijuncos) Pterocliformes (gangas) Mesitornithidae (mesitos) Columbiformes (palomas) Clado N Eurypygidae (tigana) Rhynochetidae (kagú) Clado M (Cypselomorphae) Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafilético con el clado L) Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes) Apodiformes, como el vencejo y el colibrí Aegotheliformes, como el egotelo Opisthocomiformes (hoatzin) Clado K Clado J Otididae (avutardas) Cuculiformes (cucos) Gruiformes, como la grulla Clado I Musophagidae (turacos)

Struthioniformes Tinamiformes

Neornithes

Otras aves (Neoaves)

Neognathae Galloanserae

Anseriformes Galliformes

Clasificación de las aves modernas basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.

Musophagidae (turacos) Clado H («Aves acuáticas superiores») Gaviiformes (colimbos) Sphenisciformes (pingüinos) Procellariiformes (albatros y petreles) Ciconiiformes, como la cigüeña (parafilético con Pelecaniformes) Pelecaniformes, como el pelícano (parafilético con Ciconiiformes) Clado G Charadriiformes, como la gaviota (que incluye además alLlanero y a los torillos) Clado F («Aves terrestres superiores») Clado E Accipitriformes como el águila Cathartiformes, como el cóndor andino Strigiformes, como la lechuza Coliiformes, como el pájaro ratón Clado D Leptosomatidae (carraca curol) Trogoniformes, como el quetzal Clado C Coraciiformes, como el martín pescador (parafilético con Piciformes) Piciformes, como el tucán y el carpintero (derivado dentro de Coraciiformes) Cariamidae como la chuña Clado B Falconidae, como el halcón Clado A Psittaciformes, como el guacamayo Passeriformes, como el gorrión Existen filogenias de aves muy diferentes, como la filogenia de Livezey y Zusi (2007) basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,32 o la de la clasificación tradicional (llamada de Clements),6 o la de Sibley y Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist),41 basada en datos de hibridación del ADN, que tuvo aceptación amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación deGalloanserae.

Distribución Véase también: Avifaunas por país y por región Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres y están presentes en todos los continentes, incluso en el territorio antártico donde anidan las colonias de petreles níveos, las aves más australes.43 La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, y el país con el mayor número de especies en el mundo es Colombia,44 45 seguido por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda,46 de Madagascar47 y de Australia, las cuales, a diferencia de las de países sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones superiores endémicos.48 49 La región biogeográfica con mayor número de especies, con unas 3700 (más de la tercera parte mundial), es el Neotrópico (incluye América del Sur, América Central, tierras bajas de México y las Antillas). Además, 31 familias El área de distribución delgorrión común ha aumentado drásticamente debido a las acciones antrópicas.42

25 son endémicas del Neotrópico, más del doble que en cualquier otra región biogeográfica.

Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores tasas de especiación; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por tasas de extinción más altas.50 Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar,51 y se sabe que

algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.52 Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán común, por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte del mundo.53 Otras introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamérica,54 Sudamérica y Europa.55 Algunas especies, como la garcilla bueyera,56 el chimachimá,57 o la cacatúa galah,58 se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original, gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

Anatomía y fisiología La anatomía de las aves presenta unplan corporal que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte para facilitar elvuelo. El esqueleto está formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el aparato respiratorio.59 Los huesos del cráneo están fusionados, sin presentar suturas craneales.60 Las órbitas son grandes y separadas por un septo óseo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El número de vértebras cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que están fusionadas.61 Las pocas vértebras posteriores están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.60 Las costillas son aplastadas y el esternón es aquillado para el anclaje de los músculos del vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las 62 extremidades anteriores están modificadas en forma de alas.

Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos y pamprodáctilos.63 La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas y algunas didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.64

Anatomía externa de un ave.

Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez de urea o amoníaco, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces como desperdicio semisólido.65 66 Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amoniotélicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amoníaco.67 Las razones de esto son

La membrana nictitante, que cubre el ojo de una avefría militar.

diversas y no están del todo claras, aunque sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave. También se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrógeno, y a bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotélicas.68 69 Pueden excretar también creatina, en vez de creatinina como los Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.

mamíferos.60 Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de la cloaca del ave.70 71 La cloaca es una abertura multipropósito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrópilas.72 El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha

tragado y que sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.73 La mayoría de las aves están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.74 Algunas aves migratorias se han adaptado a usarproteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los intestinos, como fuente adicional de ener gía durante la migración.75 Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C, con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recién nacidos mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos días después.76 Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal.60 Tras la inhalación, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos aéreos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación.77 La producción de sonidos se logra usando la siringe, una cámara muscular con varias membranas timpánicas que está situada en el extremo inferior de latráquea, desde la cual se separa.78 El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y dos ventrículos) y es el arco aórtico derecho el que da lugar a la circulación sistémica (al contrario que en los mamíferos, en los que el involucrado es el arco aórtico izquierdo).60 La vena cava inferior (única) recibe sangre de las patas por vía del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura pélvica y la cola, pasa al corazón sin pasar por los capilares renales. Los 79 glóbulos rojos tienen núcleo, a diferencia de los mamíferos, y son ovales y biconvexos.

El sistema nervioso es grande en relación al tamaño del ave.60 La parte más desarrollada del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la Modelo didáctico de un corazón aviar.

orientación, el apareamiento y la construcción del nido.

Esquema de la respiración de las aves.

Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes,80 y algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.81

Sentidos Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero para algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabía muy bien, por ejemplo, cómo logran orientarse en sus migraciones. Estudios más recientes confirma la presencia de magnetita en el cráneo de las aves, ese mineral ayuda a la orientación ya que funciona como una brújula. El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano.82 La fóvea de una especie del género Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm², frente a los 20 000 en el hombre,83 cinco veces más. Los ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15 % del volumen craneal (como comparación, en el hombre representan el 1 % de dicho volumen).83 Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la acomodación para la visión en el aire y en el agua.60 Algunas especies tienen fóveas duales (por ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibríes, etc.).83 Las aves nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces puede girar más de 250°).83 Las aves son tetracromáticas, al poseer en la retina conos sensibles al ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y azul.82 84 Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un patrón ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visión ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos herrerillo de europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.85

Ojo de un búho real, una rapaz nocturna con una gran vista.

La luz ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado que los cernícalos buscan la presa por medio de la detección de los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.86 Los párpados de un ave no se usan para pestañear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve horizontalmente.87 La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas.60 La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.60 La mayoría de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorán grande.88 Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.89 La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables como los kiwis,90 las aves carroñeras americanas,83 91 y los albatros y petreles.92 Se ha comprobado 93 94 que estas últimas son capaces de localizar sus presas, en particular el aceite de pescado, olfateándolo.

El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular, está cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de búhos Asio, Bubo y Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar una presa en la oscuridad completa solo con la audición.82 Sin embargo, la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones. Las salanganas y el guácharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad, gracias a que sus oídos están adaptados a la ecolocalización. Al contrario que los mamíferos, el oído medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el oído interno, la cóclea no es espiralada, sino recta, al contrario que en los mamíferos.83 95 Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el fondo y en la garganta; además son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustación, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la búsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos corpúsculos: los corpúsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad táctil general; estos serían los correspondientes alcorpúsculos de Meissneren los mamíferos.96 Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los mamíferos96 ) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su alimento «a tientas»: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos Scolopacidae, pero también en los rebordes coloreados que bordean los picos de las crías de numerosospaseriformes y Picinae.83 Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como en los mamíferos, y un ór gano situado en la pelvis. Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético terrestre, el órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.82 La existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 porWolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.97

Cromosomas sexuales El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son idénticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamíferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e 60 Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares (XX).

En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en la relación de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, más proporción de hembras y viceversa;98 pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genéticos de determinación del sexo, sino a que con temperaturas extremas de incubación, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente según su sexo: a altas temperaturas los 99 machos se desarrollan peor y mueren más, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.

Piel, plumaje y escamas Véanse también: Pluma, Pluma de vuelo y Plumón. A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca; no posee glándulas sudoríparas; de hecho, la única glándula cutánea de las aves es la glándula uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce por su plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente desarrollada en las aves acuáticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilización.100 Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar, proporcionan aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda en la termorregulación, y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.60 Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y características determinadas: las plumas de vuelo o rémiges (primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timón en el vuelo); las coberteras (que cubren parcialmente las rémiges y también las rectrices); las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo

Croquis de las plumas de las alas de un ave.

protegen frente a agentes adversos) y el plumón (que evita la pérdida de calor).64 Las plumas son formaciones epidérmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series específicas de la piel llamadas pterilos. El patrón de distribución de estas series de plumas (pterilosis) se usa en taxonomía y 101 y sexo.102 sistemática. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posición social,

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha mudado tras la reproducción se conoce como plumaje postreproductivo, o en la terminología Humphrey-Parkes plumaje «básico». Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes «alternativos».103 La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria más interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria más externa comienza a desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la más interna y esto prosigue hasta las plumas más externas (muda centrífuga). Las coberteras 104 Un pequeño número de especies, como los patos y primarias mayores se mudan sincrónicamente con las primarias con las que se superponen.

El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los árboles.

gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de volar .105 Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par más interior;104 sin embargo, se observan mudas centrípetas de plumas de la cola en Phasianidae.106 La muda centrífuga es diferente en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el segundo par de plumas más internas y termina con el par central, de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar.104 107 El patrón general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la

cola desde el centro hacia afuera.108 Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce lo que se llama una placa de incubación, es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen. La piel está allí 109 bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente, tomándose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.110 El pico se usa para extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glándula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actúan como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma.111 Esto puede suplementarse con secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como «baño de hormigas», para quitarse los parásitos de las plumas.112 Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso, pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martín-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves sonhomólogas a las de los reptiles y mamíferos.113

Vuelo La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero, dos grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles alares.60 La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energía. La altitud de vuelo de las Un águila pescadora en un momento de su vuelo.

aves presenta un rango enorme, pues varía desde el nivel del mar hasta por encima de los 11 000 m.114 115 Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de especies extintas carecían de la capacidad de volar.116 Las aves no voladoras a menudo se encuentran en

islas aisladas, probablemente debido a una escasez de recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.117 A pesar de que no pueden volar, los

Lori rojo acicalándose.

pingüinos usan una musculatura y unos movimientos similares para volar a través del agua; así lo hacen también los álcidos, las pardelas y los mirlos acuáticos.118

Dimensiones La menor de las aves es el macho del colibrí zunzuncito de unos 64 mm de largo,119 y 2,8 g,76 y envergadura alar de unos 78 mm.120 El ave actual más grande es el avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone también los huevos más grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.121 Las aves más altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes que medían hasta 3,6 m, pesaban más de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.122 123 El ave más pesada que haya coexistido con el hombre es la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500 kg de peso.124 De dimensiones similares eraDromornis stirtoni de Australia.125 Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de más de 10 kg.126 127 La gigantesca ave fósil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha descubierto; se estima que su envergadura era de más de 5,8 metros y un peso de 60–80 kg.127 Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como las más pesadas, las cuales no suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda común y la avutarda kori.128 El cóndor andino no supera a las anteriores pero es un

La avutarda es una de las aves voladoras más pesadas del mundo.

ave voladora de dimensiones considerables, con una longitud de hasta 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg.127 129

Ritmos biológicos La vida de las aves se organiza en función de varios ritmos biológicos. El más común, como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayoría de laslimícolas, siguen un ritmo basado en lasmareas.130 Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen también un ritmo circanual. Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anatómicos o de comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o una muda para preparase para el viaje. Según la estación, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento. Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duración del día. Los ciclos de reproducción son anuales, pero en ciertas especies La muda (en este caso en un pingüino emperador) es un proceso asociado a los ritmos biológicos de cada ave.

particularmente prolíficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estación.

Longevidad La duración de la vida de las aves es muy variable según las especies, puede ser de tres o cuatro años para algunas paseriformes, a más de 50 años para los albatros, petreles y pardelas, o incluso más de 60 años para ciertas especies raras como el kakapo.131 Para deducir

aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos sobre fenómenos como las variaciones de la muda según la edad (además de la estación),132 o la neumatización del esqueleto al envejecer.

Inteligencia Aunque tener cerebro de pájaro o ser un cabeza de chorlitosignifica no tener inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama de ser las aves más inteligentes;133 los loros son también capaces de demostraciones sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difícil definir el término «inteligencia» y también el distinguir aquello que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento. Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus semejantes.134 Sus capacidades más comunes son ciertamente la representación espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicación. Una de las capacidades más sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de un objeto como utensilio.135 El cuervo neocaledoniano,

Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles.

por ejemplo, es capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre. Ciertas aves son también capaces de contar, como los loros, que son también conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino también por comprender lo que dicen y utilizar su vocabulario con acierto. 136 Se ha observado igualmente a aves capaces demedicarse, por ejemplo al ingerir arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias. 137 Ciertas facultades son prácticamente únicas, elabejaruco verde chico es capaz de «meterse en la cabeza» de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador puede ver o no.

Comportamiento La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limícolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.138

Dieta y alimentación La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos comonéctar, frutas, plantas, semillas, carroña, y diversos animales pequeños, incluidas otras aves.60 Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo está adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros. Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una única estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.60 Las estrategias de alimentación de las aves varían según la especie. Algunas cazan insectos lanzándose sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de néctar, como los colibríes, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.139 Los kiwis y las aves limícolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limícolas, sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho ecológico diferente.60 140 Los colimbos, patos buceadores, pingüinos y álcidos persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,51 mientras que los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores aéreos que se sumergen en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.141 142 Otras aves, como los gansos y los patos nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,143 y los págalos,144 son cleptoparásitas, es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determinó que obtenían en promedio solo el 5 % de su comida, y como máximo un 40 %.145 Hay otras aves que son carroñeras, algunas de las cuales, como los buitres, están especializados en comer cadáveres, mientras que otras, como las gaviotas, los córvidos o algunas aves de presa lo hacen solo como oportunistas.146

Ingesta de agua La mayoría de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiológica de agua se ve reducida por la excreción uricotélica y la ausencia de glándulas sudoríparas.147 Además, pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la urohidrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento. También pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita la pérdida de humedad que se produciría mediante el enfriamiento por evaporación o por jadeo.148 Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que tienen unas glándulas 149 en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que expulsan a través de las fosas nasales.

La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y después elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las palomas y algunas especies, especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de los pinzones tejedores, los cólidos, los turnícidos y las avutardas, son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atrás la cabeza.150 Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se concentran diariamente en grandes números en los abrevaderos, y transportan el agua para sus pollos en las plumas mojadas del vientre.151

Adaptaciones de los picos para la alimentación.

Migraciones y desplazamientos Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la duración del día así como por las condiciones meteorológicas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cría en regiones templadas o polares, e invernar en regiones templadas más cálidas,tropicales, o en el hemisferio contrario. Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y reducen el tamaño de algunos de sus órganos.75 152 La migración es una actividad que consume mucha energía, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y océanos sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonomía de vuelo de unos 2500 km y las aves limícolas de unos 4000 km,60 aunque la aguja colipinta puede llegar a volar 10 200 km sin parar.153 Las aves marinas también llevan a cabo largas migraciones; la migración anual más larga es la realizada por la pardela sombría, que cría en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentándose en el Pacífico Norte (Japón, Alaska y California); en total hace unos 64 000 km al año.154 Otras aves marinas se dispersan después de la época de cría, viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los albatros, que crían en el océano Antártico, a menudo realizan viajes circumpolares en los períodos no reproductivos.155 Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringílidos boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.156 También pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas que se mueven hacia los territorios sureños de sus congéneres; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.157 En algunas regiones, la migración parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migración de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de las aves no-paseriformes y el 32 % de las paseriformes son parcialmente migratorias.158 La migración altitudinal es un tipo de migración de corta distancia, en la que las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores. Por lo general están provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la falta de comida.159 Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y se desplazan en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de alimentos. La mayoría de los loros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos, Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el récord de migración más larga sin paradas, unos 10 200 km

160 irruptivos, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e irregulares.

La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvió a su colonia en Skomer (Gales) en 13 días, cubriendo una distancia de 5150 km.161 Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las

60

estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los cambios de posición del astro a lo largo del día.60 La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las constelaciones alrededor de los polos celestes.162 En algunas especies, esto es reforzado además con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados.163

Comunicación Véase también: Vocalización de las aves Las aves se comunican principalmente a través de señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies distintas) o intraespecíficas (de una sola especie). En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posición social;164 para indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la exhibición de la tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos.165 Las variaciones del plumaje permiten la identificación de las aves, sobre todo entre especies. La comunicación visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones habituales como acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser señales de amenaza o de sumisión, o contribuir a la formación de parejas.60 Las exhibiciones más elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de complejas combinaciones 167 de muchos movimientos distintos;166 el éxito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones.

Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, se producen en la siringe y son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lados de la siringe independientemente, y

Con el plumaje y la exhibición, la tigana busca imitar a un gran depredador.

logran así producir simultáneamente dos sonidos.78 Los reclamos se usan para una amplia variedad de propósitos: para el cortejo (atracción de la pareja,60 evaluar las posibles parejas168 ); para proteger y marcar el territorio;60 para la identificación de otros individuos (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reunir);169 o para alertar de un depredador potencial. Los reclamos de alerta, en ocasiones, incluyen información específica de la naturaleza de la amenaza;170 y además algunas aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta que realizan otras especies.171 Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan métodos mecánicos para la comunicación

0:00

Canto de un mirlo común.

auditiva. Las agachadizas neozelandesas del género Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,172 los pájaros 173 carpinteros realizan tamborileos para marcar territorio,74 y la cacatúa enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas.

Sociabilidad Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeños grupos familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la búsqueda de alimento.60 Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un pequeño número de diferentes especies unidas para la alimentación; estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos.175 No todo son beneficios, entre los costes que presentan las asociaciones en bandadas están las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia 176 las subordinadas, y en algunos casos la reducción de la eficiencia en la búsqueda de alimento.

También, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan los bancos de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos.177 Los cálaos tienen una relación mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se alertan de la cercanía deaves de presa y otros depredadores.178

Descanso

El quelea común, el ave más numerosa del mundo,174 se agrupa en enormes bandadas que en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.

Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna están contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de descanso con leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas;179 los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento estratégicamente (generalmente encarándose a él) para no alejarse en exceso de sus territorios.180 Se ha sugerido que algunos tipos de sueño podrían ser posibles en vuelo.181 Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueño de onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad según su posición relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la bandada; esta adaptación también se presenta en mamíferos marinos.182 Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que reduce la pérdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los depredadores.183 Los dormideros son a menudo elegidos en atención a esos dos factores: seguridad y termorregulación.184 Muchas aves, cuando duermen, doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo meten bajo las plumas del pecho. Es muy común que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendón que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres, como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los árboles. Varias especies del género Loriculus duermen boca abajo,185 como

Muchas aves, como esteflamenco común, recogen su cabeza en su espalda para dormir.

hacen también los murciélagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas; hay unas 100 especies que tienen esta adaptación fisiológica: colibríes,186 egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua, incluso entra en un estado de hibernación.187

Reproducción Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría de los vertebrados. Durante la época de reproducción realizan una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos. Las aves se reproducen mediantefecundación interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcárea dura (elcascarón).188

Tipos de emparejamiento El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son monógamas sociales. Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cría, pero pueden durar varios años o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.190 La monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las especies en las que se necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada.191 En muchas especies monógamas, las cópulas fuera de la pareja («infidelidades») son comunes.192 Este comportamiento es muy típico entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de cópulas forzadas, como en el caso de los patos y otras anátidas.193 Los beneficios de estas cópulas fuera

de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infértil, para los machos, aumentar el número de descendientes sin coste de cuidado parental.194 En las especies en las que las cópulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan estrechamente a sus parejas, esta 195 adaptación aumenta la probabilidad de que los pollos que crían tengan sus genes.

Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria y la promiscuidad también se dan en aves.60 Los sistemas poligámicos se dan en especies donde las Los falaropos picofino tienen un método de emparejamiento no muy común. Es un sistemapoliándrico en el que los machos se encargan de la incubación y de cuidar de los pollos, y las hembras compiten por los machos.189

hembras son capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de los machos.60 Algunas especies usan más de uno de estos sistemas según las circunstancias. En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo, por lo general realizada por el macho.196 La mayor parte de estas exhibiciones son bastante simples e incluyen

Cópula de dos ostreros euroasiáticos.

algún tipo de canto. Sin embargo otras están muy elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las aves del paraíso de Nueva Guinea197 y los bailarines del Neotrópico.198 Según la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos

acrobáticos en arenas de combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,199 aunque en algunas especies poliándricas, como el falaropo picofino, es al revés, los machos, que son de colores poco llamativos, son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante.200 Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y «besos» con los picos son 74 comportamientos comunes, generalmente después de que se hayan emparejado.

Territorios, nidos e incubación

Véase también: Nido de las aves Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congéneres durante la época de cría; al mantener su territorio aseguran las fuentes de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las aves marinas o los vencejos, a menudo crían en colonias; al criar en colonias se consigue cierta protección contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de 201 anidamiento y la competencia por estos lugares puede ser intensa.

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras compuestas en su mayor parte por carbonato cálcico.60 Los huevos de las especies que anidan en agujeros o madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetación por lo general se camuflan con el entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son víctimas de los parásitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptación que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parásito en el nido, esto a su vez dirigió una adaptación en las hembras Las colonias de cría deltejedor sociable se encuentran entre las estructuras más grandes creadas por las aves.

Nido y huevos de mirlo común.

parásitas que ajusta los colores de sus huevos a los de sushospedadores.202 Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies construyen un nido más o menos trabajado, que puede ser una copa, una bóveda, una plataforma, un montículo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo.203 Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitúan en zonas más

expuestas. Durante la construcción, algunas especies recogen plantas provistas de toxinas dañinas para los parásitos, lo que favorece la supervivencia de sus pollos,204 y a menudo se usan las plumas como aislamiento térmico.203 Varias especies de aves no tienen nidos; el arao común cría en acantilados donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingüino emperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es más común en especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen precoces. ser La incubación generalmente comienza cuando se ha puesto el último huevo y tiene el fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrión.60 En las especies monógamas la incubación suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies polígamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a través de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La incubación puede ser un proceso que demanda mucha energía; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por día de incubación.205 El calor en la incubación de los huevos de los talégalos proviene del sol, de la descomposición de la vegetación o del calor del suelo en zonas volcánicas.206 Los períodos de incubación varían mucho, desde 10 días en loscucos, pájaros carpinteros y paseriformes, hasta más de 80 días en los albatros y en loskiwis.60

Cuidado paterno y emancipación Al salir del cascarón los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, incluidos varios estados intermedios, según la especie. Las que nacen indefensas se llaman altriciales o nidícolas y suelen ser pequeñas, ciegas y desnudas; los pollos que nacen más formados se llaman precoces o nidífugos, están cubiertos deplumón y son capaces de seguir a sus padres (como es el caso de losanseriformes y galliformes).207 Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres paratermorregularse y su periodo de cría dura más tiempo que el de los precoces. La duración y naturaleza del cuidado parental varía mucho entre los diferentes órdenes y especies. En un extremo están los talégalos que dejan de cuidar a sus descendientes al romper el cascarón; el pollo recién nacido es capaz de salir del cascarón y del nido sin ayuda de los padres y valerse por sí mismo inmediatamente.208 En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos durante largos períodos; el más largo es el de la 209 fragata grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce meses más.

Una hembra de barnacla canadiense protege a sus polluelos de la lluvia.

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cría, en otras solo uno de los sexos carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congéneres, generalmente parientes cercanos de la pareja, como los juveniles de años pasados, ayudan en la cría.210 Este comportamiento es bastante común entre los córvidos, y especies cercanas a estos como la urraca australiana o el género Malurus,211 pero se ha observado también en especies tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos animales el cuidado de las crías por parte de los machos es raro. Sin embargo, en las aves es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrado.60 Aunque las labores relacionadas con la reproducción y la cría son a menudo compartidas, en ocasiones hay una división del trabajo en la que uno de los miembros de la 212 pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea.

El momento en que los pollos abandonan el nido varía de manera muy acusada. Los pollos de los álcidos del género Synthliboramphus, como el mérgulo antiguo, dejan el nido la noche después de salir del cascarón, siguen a sus padres al mar donde se desarrollan a salvo de los depredadores terrestres.213 Otras especies, como los patos, también abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continúan cuidando de su nidada, mientras que otras siguen alimentándoles.214 Los juveniles pueden también seguir a sus padres durante su primeramigración.215

Parasitismo de puesta El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie para que esta los críe, es más común entre las aves que en cualquier otro tipo de organismo.216 Después de que el ave parásita deposite sus huevos en el nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas de su propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.217 Unas cien especies, entre las que se incluyen indicadores, ictéridos, estríldidos y patos son parásitos obligados, aunque los más Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido.

famosos son los cucos.216 En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del hospedador, lo que le permite al parásito destruir los huevos empujándolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los

padres-hospedadores sea para ellos.218 Carricero común criando a un cuco común, un parásito de puesta.

Ecología Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecológicos.174 Mientras algunas aves son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su alimentación. Incluso en un solo hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecológicos ocupados por diferentes aves varían; algunas especies se alimentan en la copa de los árboles, otras por debajo del dosel arbóreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuáticas, o como cleptoparásitas. Las aves de presa están especializadas en cazar mamíferos, otras aves y otros animales, mientras que los buitres son aves carroñeras especializadas. Algunas aves nectarívoras son importantespolinizadoras, y muchas especies frugívoras juegan un papel clave en ladispersión de las semillas.219 Las plantas y las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,220 y en algunos casos el principal polinizador de la planta es el único capaz de llegar a su néctar.221 Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas a donde los mamíferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva Zelanda las moas eran

El pinzón azul de Gran Canaria, ejemplo de una especie ligada a un hábitat específico, en este caso los pinares de pino canario.

importantes ramoneadoras y frugívoras, como lo son el kereru y el kokako en la actualidad.219 Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas.222 Las aves marinas también afectan la ecología de las islas en que nidifican, sobre todo a través de la concentración y acumulación de grandes cantidades de guano, que enriquecen con nutrientes los suelos,223 y los mares circundantes.224

Salud Véase también: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad Los parásitos más corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los ácaros, los piojos aviares y los vermes. Otros parásitos microscópicos, como hongos, protozoos, bacterias y virus, también les provocan enfermedades. Al menos 2500 especies de ácaros repartidos en 40 familias viven en relación estrecha con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos ácaros de los colibríes. Estos ácaros pueden tener una relación simplemente forética o pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutrición, pero pueden también ser verdaderos parásitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se ven afectadas, incluso los pingüinos portan garrapatas.225 El modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin embargo, la larva vive por lo común en el nido. Los ácaros tienen ciclos de reproducción cortos y son capaces de multiplicarse muy rápidamente. Algunos ácaros se nutren de piel muerta, otros como los de los colibríes, se hacen transportar de flor en flor y se nutren de néctar. En los nidos, 225 incluso se han descubierto garrapatas enanas parásitas de garrapatas aviarias.

Un número muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podrían sugerir que este comensalismo no es únicamente desfavorable a las aves.225 Los piojos de las aves (Ischnocera) infestan, la mayoría de

Dermanyssus gallinae, un ácaro de las gallinas.

ocasiones, a una especie concreta. Varias especies de platelmintos, entre los cuales están los cestodos, o los trematodos, pueden infectar las aves que los pueden transportar de un continente a otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorecen un parasitismo de trematodos (géneros Meiogymnophalus, Himasthla, 226 etc.) que pueden luego afectar a varias especies de hospedadores, ya sean aves u otros moluscos.

Además de parásitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como:

Cacatúa de moño amarilloaquejada de la enfermedad del pico y las plumas.

Paludismo aviar Enfermedad de Newcastle Micoplasmosis

Cólera de los pollos o aviar Enfermedad de Gumboro

Laringotraqueitis de las aves Viruela aviar (forma diftérica)

Enfermedad del pico y las plumas de las psitaciformes (PBFD) Dilatación del proventrículo (PSD)

Candidiasis aviar Aspergilosis

Relación con el hombre Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido una intensa relación con ellas desde el comienzo de la humanidad.227 Algunas veces estas relaciones son mutualísticas, como la existente entre losindicadores y pueblos africanos como losborana que se ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel.228 En otras ocasiones la relación puede ser de comensalismo, situación que se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el gorrión común.229 Muchas especies se han convertido en plagas económicamente significativas para la agricultura,230 y algunas generan riesgos para la aviación.231 Las actividades humanas también han perjudicado a las aves, y han extinguido y puesto en peligro de extinción a numerosas especies.

Religión, folclore y cultura Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religión y la cultura popular. En la religión, las aves pueden servir tanto como mensajeras, representantes o portadoras de unadeidad, como en el culto de Make-Make, en que los Tangata Manu de la Isla de Pascua servían de jefes,232 o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al oído del dios noruego Odín.233 También pueden servir de símbolos religiosos, como cuando Jonás (Hebreo: ‫יוֹנ ָה‬, paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a las palomas.234 Las aves han sido por sí mismas deificadas, como en el caso del pavo real común, que es percibido como la madre tierra por los drávidas de la India.235 Algunas aves han sido percibidas también como monstruos, como 236 el mitológico Roc y el Pouakai legendario de los maoríes, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos agarrados.

Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos, cuando eran pintadas en cuevas.237 Fueron usadas luego como arte y diseños religiosos o simbólicos, como el magnífico Trono del Pavo real de los Mogoles y los emperadores de Persia.238 Con el surgimiento del interés científico por las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros. Uno de los pintores de aves más famoso fue John James Audubon, cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran éxito comercial en Europa, y quien luego prestó su nombre a la National Audubon Society.239 Las aves son también personajes importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó a los ruiseñores en su Odisea, y Cátulo usó al gorrión como un símbolo erótico en suCatullus 2.240 En español, existen algunos nombres de aves con sentido metafórico para describir o representar comportamientos y características humanas. Pero las percepciones de una misma ave a menudo varían entre distintas culturas. Los búhos se asocian con la mala suerte, la brujería y la muerte

Caja de pájaro cantor autómata, un ejemplo del interés humano por esta clase del reino animal, en este caso emulando a la naturaleza con una versión mecánica.

en zonas de África,241 pero son relacionados con la sabiduría en gran parte de Europa.242 Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto Antiguo, y símbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladronas en gran parte de Europa, y como presagio de guerra en Escandinavia.243

Importancia económica Las aves domésticas criadas para carne y huevos, también llamadas aves de corral, son la mayor fuente de proteína animal en la alimentación humana: en 2003, se produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos en todo el mundo.244 Los pollos son la mayor proporción de la carne de aves domésticas que se consume, aunque [[Meleagris |pavos]], patos y gansos son también relativamente comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacería de aves es principalmente una actividad recreativa, pero en áreas poco desarrolladas la caza sigue aportando parte de la dieta. Las especies cinegéticas de aves más importantes de América del Sur y del Norte son las anátidas, pero Granja intensiva de gallinas.

también se cazan mucho los faisanes, pavos silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres, grévoles, agachadizas y chochas.245 La caza de pollos de pardelas (muttonbirding) es popular en Australia y Nueva Zelanda.246 Aunque alguna cacería, como la de pichones de

247 pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o a la amenaza de extinción a decenas de especies.

Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente el plumón de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y el guano (las heces de la aves), que es una rica fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico, llamada a 248 veces Guerra del Guano, se libró en parte por el control de grandes depósitos de esta sustancia.

El uso de cormoranes por pescadores asiáticos está en declive pronunciado, pero sobrevive en algunas áreas como atracción turística.

Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propósitos prácticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y mantenidas como animales de compañía, práctica que ha llevado al tráfico ilegal de un número de especies amenazadas.249 Los halcones y cormoranes han sido desde muy antiguo usados para la caza (cetrería) y la pesca respectivamente. La paloma mensajera, usada al menos desde el año 1 d.C, siguió siendo importante hasta épocas tan recientes como la Segunda 250 o deporte, como en lascarreras de palomas. Guerra Mundial. Hoy en día, tales actividades son más comunes como afición, entretenimiento, turismo,

Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan por millones.251 Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus viviendas para atraer varias especies. La alimentación para aves se ha convertido en un negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75 % de las amas de casa de Gran Bretaña provee alimento para las aves en algún momento durante el invierno.252

Enfermedades transmitidas por aves Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades humanas, al propagarlas a largas distancias, como la psitacosis, salmonelosis, campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardiasis, y criptosporidiosis.253 Por ello estas zoonosis son estudiadas y su propagación es cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares puede llevar a las autoridades locales a tomar medidas radicales respecto a las aves de corral, lo cual puede representar un fuerte impacto económico. Así en septiembre de 2007, 205 000 aves fueron sacrificadas en Baviera,254 y otras 160 000 en Bangladés en junio de 2007,255 tras el descubrimiento de la cepa de la gripe aviar, entre otros ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser más específicas de un orden, como laenfermedad de Pachecoproducida por un herpesvirus en Psittaciformes.256

Conservación Véanse también: Aves extintas y Aves amenazadas. Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drásticamente su territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su área de distribución, lo que ha conducido a muchas extinciones. Más de 120 especies de aves se han extinguido desde el siglo XVII,258 aunque las extinciones más dramáticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonización humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el océano Pacífico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.259 Muchas poblaciones de aves están en declive en todo el mundo; en condición de amenazadas se cuentan 1253 especies (año 2011) en las listas de Birdlife International y la UICN.8 La causa más frecuentemente citada involucra la pérdida de hábitat.260 Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisión con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal largo,261 por contaminación (incluidos derrames de petróleo y uso de pesticidas),262 competencia y predación por especies invasoras (como ratas, gatos y mangostas),263 y el cambio climático. La familia que cuenta con más especies amenazadas (más de 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto a organizaciones de conservación, trabajan para proteger a las aves mediante de leyes,preservando y restaurando sus hábitats, o manteniendopoblaciones en cautiveriopara ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos de conservación biológica han conseguido algunos éxitos; un estudio estimó que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de avesque se habrían extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.264

Notas 1. En esta ficha de taxón se siguen las directrices de la taxonomía clásica, es decir, usando las categorías linneanas, que establecen que Aves es una clase. Pero los estudios de la filogenética moderna (basados en clados) establecen que Aves proviene de Dinosauria.

Referencias 1. ITIS. «Aves» (http://www.itis.gov/servl et/SingleRpt/SingleRpt?search_topic= TSN&search_value=174371) (en inglés). Consultado el 6 de marzo de 2009. 2. Brands, Sheila (14 de agosto de 2008). «Systema Naturae 2000 / Classification, Class Aves» (https://we b.archive.org/web/20090528084402/ht tp://www.taxonomy.nl/Main/Classificati on/51354.htm). Project: The Taxonomicon. Archivado desde el original (http://www.taxonomy.nl/Main/ Classification/51354.htm) el 28 de mayo de 2009. Consultado el 6 de marzo de 2009. 3. «Completo artículo sobre la naturaleza de las aves.» (https://ecojugando.word press.com/2016/07/08/que-son-las-av es-como-son-las-aves/). Consultado el 11 de julio de 2016. 4. Real Academia Españolay Asociación de Academias de la Lengua Española (2014). «ave» (http://dle.rae.es/ave). Diccionario de la lengua española (23.ª edición). Madrid: Espasa. ISBN 978-84-670-4189-7. Consultado el 5 de julio de 2015. 5. Barrowclough, G. F.; Cracraft, J.; Klicka, J. y Zink, R. M. «How many kinds of birds are there and why does it matter? (http://journals.plos.org/plos one/article/file?id=10.1371/journal.pon e.0166307&type=printable)» PLoS ONE, 11(11): e0166307. doi 10.1371/journal.pone.0166307 (htt ps://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0 166307) 6. Clements, James F. (2011). The Clements Checklist of Birds of the World (6ª edición). Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-45019. 7. Birdlife International. «Numerous bird species have been driven extinct» (htt p://www.birdlife.org/datazone/sowb/sta te/STATE1) (en inglés). Consultado el 18 de agosto de 2012. 8. Birdlife International. «Many bird species are close to extinction» (http:// www.birdlife.org/datazone/sowb/state/ STATE2) (en inglés). Consultado el 7 de noviembre de 2011. 9. Ver por ejemplo Richard O. Prum "Who's Your Daddy" Science 322 1799-1800, que citan también a R. O. Prum, Auk 119, 1 (2002). 10. Paul, Gregory S. (2002). «Looking for the True Bird Ancestor». Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 171-224. ISBN 0-8018-6763-0. 11. Norell, Mark; Mick Ellison (2005). Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. New York: Pi Press. ISBN 0-13-186266-9. 12. Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark (2007). «A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight» (http://www.sci encemag.org/cgi/reprint/317/5843/137 8.pdf) (PDF). Science 317: 1378-1381. PMID 17823350 (https://www.ncbi.nlm.nih.go v/pubmed/17823350). doi:10.1126/science.1144066 (http://dx.doi.or g/10.1126%2Fscience.1144066).

Consultado el 31 de marzo de 2009. 13. Xing, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., and Du, X. (2003). «Four-winged dinosaurs from China». Nature 421 (6921): 335-340. doi:10.1038/nature01342 (http://dx.doi.org/10. 1038%2Fnature01342).

14. Thulborn, R.A. (1984). «The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds». Zoological Journal of the Linnean Society 82: 119-158. doi:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00539.x (htt p://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1096-3642.1984.t b00539.x).

doi:10.1098/rsbl.2006.0523 (http://dx.doi.org/ 10.1098%2Frsbl.2006.0523). Consultado

el 31 de marzo de 2009. 24. Brown, Joseph W.; Robert B. Payne, David P. Mindell (junio de 2007). «Nuclear DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericson et ál.». Biology Letters 3 (3): 257-259. PMID 17389215

15. Kurzanov, S.M. (1987). «Avimimidae and the problem of the origin of birds». (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17389 Transactions of the joint Soviet 215). doi:10.1098/rsbl.2006.0611 (http://dx.do Mongolian Paleontological Expedition i.org/10.1098%2Frsbl.2006.0611). 31: 31-94. 16. Heilmann G. (1927). The Origin of 25. Gary Ritchison. «Bird biogeography» (http://people.eku.edu/ritchisong/birdbi Birds. Nueva York: Dover Publications. ogeography1.htm). Department of 17. Rasskin-Gutman, Diego; Angela D. Biological Sciences Eastern Kentucky Buscalioni (marzo de 2001). University. Consultado el 31 de marzo «Theoretical morphology of the de 2009. Archosaur (Reptilia: Diapsida) pelvic girdle». Paleobiology 27 (1): 59-78. 26. Gill, Frank (2006). Birds of the World: Recommended English Names. doi:10.1666/0094Princeton: Princeton University Press. 8373(2001)0272.0.CO;2 (htt ISBN 978-0-691-12827-6. p://dx.doi.org/10.1666%2F0094-8373%28200 1%29027%3C0059%3ATMOTAR%3E2.0.C 27. Darwin C. (1859). On the Origin of O%3B2). Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of 18. Feduccia, Alan; Theagarten LinghamFavoured Races in the Struggle for Soliar, J. Richard Hinchliffe (noviembre Life. Londres: John Murray. de 2005). «Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on 28. Groth J.G. (1998). «Molecular neontological and paleontological phylogeny of the cardueline finches evidence». Journal of Morphology 266 and Hawaiian honeycreepers». (2): 125-66. PMID 16217748 (https://www.n Ostrich 69: 401. cbi.nlm.nih.gov/pubmed/16217748). 29. Cibois, A.; Pasquet, E. & Schulenberg, doi:10.1002/jmor.10382 (http://dx.doi.org/10.1 T.S. (1999). «Molecular systematics of 002%2Fjmor.10382). the Malagasy babblers (Timaliidae) 19. Esta teoría no es aceptada por la and Warblers (Sylviidae), based on mayor parte de los paleontólogos cytochrome b and 16S rRNA Prum, Richard O. (abril de 2003). «Are sequences». Mol. Phylogenet. Evol. Current Critiques Of The Theropod 13 (3): 581-595. Origin Of Birds Science? Rebuttal To 30. Del Hoyo J., Elliott A. & Sargatal J. Feduccia 2002» (http://links.jstor.org/si (1992). Handbook of the Birds of the ci?sici=0004-8038(200304)120:2%3C World Vol 1. Barcelona: Lynx Edicions. 550:ACCOTT%3E2.0.CO;2-0). The ISBN 84-87334-10-5. Auk 120 (2): 550-61. doi:10.1642/00048038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2 (htt 31. Linnaeus, Carolus (1758). Systema naturae per regna tria naturae, p://dx.doi.org/10.1642%2F0004-8038%28200 secundum classes, ordines, genera, 3%29120%5B0550%3AACCOTT%5D2.0.C species, cum characteribus, O%3B2). Consultado el 19 de abril de differentiis, synonymis, locis. Tomus I. 2009. Editio decima, reformata (http://dz1.gd 20. Chiappe, Luis M. (2007). Glorified z-cms.de/index.php?id=img&no_cache Dinosaurs: The Origin and Early =1&IDDOC=265100). Holmiae. Evolution of Birds. Sydney: University (Laurentii Salvii). p. 824. of New South Wales Press. ISBN 978-032. Livezey, Bradley C. & Zusi, Richard L. 86840-413-4. (2007). «Higher-order phylogeny of 21. Clarke, Julia A. (septiembre de 2004). modern birds (Theropoda, Aves: «Morphology, Phylogenetic Taxonomy, Neornithes) based on comparative and Systematics of Ichthyornis and anatomy. II. Analysis and discussion.» Apatornis (Avialae: Ornithurae)» (htt (http://www3.interscience.wiley.com/cg p://digitallibrary.amnh.org/dspace/hand i-bin/fulltext/118484502/PDFSTART). le/2246/454). Bulletin of the American Zoological Journal of the Linnean Museum of Natural History286: 1-179. Society 149 (1): 1-95. Consultado el Consultado el 25 de abril de 2009. 29 de marzo de 2009. 22. Clarke, Julia A.; Claudia P. Tambussi, 33. Padian, K. & L. M. Chiappe (1997). Jorge I. Noriega, Gregory M. Erickson «Bird Origins». En Currie PJ & Padian and Richard A. Ketcham (enero de K. Encyclopedia of Dinosaurs. San 2005). «Definitive fossil evidence for Diego: Academic Press. pp. 41-96. the extant avian radiation in the 34. Gauthier, J. (1986). «Saurischian Cretaceous» (http://www.digimorph.or Monophyly and the origin of birds». En g/specimens/Vegavis_iaai/nature0315 K. Padian. The Origin of Birds and the 0.pdf) (PDF). Nature 433: 305-308. Evolution of Flight. Mem. California PMID 15662422 (https://www.ncbi.nlm.nih.go Acad. Sci 8. pp. 1-55. v/pubmed/15662422). (1999). «De los doi:10.1038/nature03150 (http://dx.doi.org/10. 35. Giacchino A. dinosaurios a las aves» (https://web.ar 1038%2Fnature03150). Consultado el 19 chive.org/web/20090615081644/http:// de abril de 2009. Información de www.fundacionazara.org.ar/Artic/Divul soporte (http://www.nature.com/natur gacion/Dinosaurios_aves.htm). e/journal/v433/n7023/suppinfo/nature0 Fundación de Historia Natural Félix de 3150.html) Azara. Archivado desde el original (htt 23. Ericson, Per G.P.; Cajsa L. Anderson, p://www.fundacionazara.org.ar/Artic/Di Tom Britton et ál. (diciembre de 2006). vulgacion/Dinosaurios_aves.htm)el 15 «Diversification of Neoaves: de junio de 2009. Consultado el 26 de Integration of molecular sequence abril de 2009. data and fossils» (http://www.sencken berg.de/files/content/forschung/abteilu 36. Chiappe L.M. & Vargas A. (2003). «Emplumando dinosaurios: la ng/terrzool/ornithologie/neoaves.pdf) transición evolutiva de terópodos a (PDF). Biology Letters 2 (4): 543-547. aves» (http://www.scielo.org.ar/scielo. PMID 17148284 (https://www.ncbi.nlm.nih.go php?script=sci_arttext&pid=S0073-34 v/pubmed/17148284).

El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,257 es una de las aves más amenazadas del mundo.

072003000100001). El Hornero 18 (1): 53. Hill, David; Peter Robertson (1988). 1-11. ISSN 0073-3407 (https://www.worldca The Pheasant: Ecology, Management, t.org/issn/0073-3407). Consultado el 26 and Conservation. Oxford: BSP de abril de 2009. Professional. ISBN 0-632-02011-3. 37. Hackett Shannon J. et ál. (27 de junio 54. Spreyer, Mark F.; Enrique H. Bucher de 2008). «A Phylogenomic Study of (1998). «Monk Parakeet (Myiopsitta Birds Reveals Their Evolutionary monachus)» (http://bna.birds.cornell.e History (http://www.sciencemag.org/cg du/bna/species/322). The Birds of i/content/abstract/320/5884/1763)». North America. Cornell Lab of Science 320. Ornithology. doi:10.2173/bna.322 (http://dx. doi.org/10.2173%2Fbna.322). Consultado 38. Ericson, Per G.P.; Cajsa L. Anderson, el 19 de abril de 2009. Tom Britton et ál. (diciembre de 2006). «Diversification of Neoaves: 55. Tala C., Guzmán P. y González S. Integration of molecular sequence (diciembre de 2004). «Cotorra data and fossils» (http://www.sencken argentina (Myiopsitta monachus) en berg.de/files/content/forschung/abteilu Chile» (https://web.archive.org/web/20 ng/terrzool/ornithologie/neoaves.pdf) 090126223133/http://boletindeproren.s (PDF). Biology Letters 2 (4): 543-547. ag.gob.cl/dic_feb2005/cotorra_argenti PMID 17148284 (https://www.ncbi.nlm.nih.go na.pdf). En Servicio Agrícola y v/pubmed/17148284). Ganadero – División de Protección de doi:10.1098/rsbl.2006.0523 (http://dx.doi.org/ los Recursos Naturales Renovables. 10.1098%2Frsbl.2006.0523). Consultado Boletín DIPRODEN. Archivado desde el 31 de marzo de 2009. el original (http://boletindeproren.sag.g ob.cl/dic_feb2005/cotorra_argentina.p 39. Fain, M. G., & P. Houde. (2004). df) el 26 de enero de 2009. «Parallel radiations in the primary Consultado el 19 de abril de 2009. clades of birds». Evolution. 58 (11). 40. Morgan-Richards M., Trewick S.A., 56. Arendt, Wayne J. (1988). «Range Expansion of the Cattle Egret, Bartosch-Härlid A., Kardailsky O., (Bubulcus ibis) in the Greater Phillips M.J., McLenachan P.A., Penny Caribbean Basin». Colonial Waterbirds D. (2008). «Bird evolution: testing the 11 (2): 252-62. doi:10.2307/1521007 (htt Metaves clade with six new p://dx.doi.org/10.2307%2F1521007). mitochondrial genomes»(http://www.bi omedcentral.com/1471-2148/8/20). 57. Bierregaard, R.O. (1994). «YellowBMC Evolutionary Biology 8 (20). headed Caracara». En Josep del doi:10.1186/1471-2148-8-20 (http://dx.doi.or Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal g/10.1186%2F1471-2148-8-20). (eds.). Handbook of the Birds of the Consultado el 19 de abril de 2009. World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl. Barcelona: Lynx 41. Sibley, Charles; Jon Edward Ahlquist Edicions. ISBN 84-87334-15-6. (1990). Phylogeny and classification of birds. New Haven: Yale University 58. Juniper, Tony; Mike Parr (1998). Press. ISBN 0-300-04085-7. Parrots: A Guide to the Parrots of the World. Londres: Christopher Helm. 42. Newton, Ian (2003). The Speciation ISBN 0-7136-6933-0. and Biogeography of Birds. Amsterdam: Academic Press. p. 463. 59. Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, and ISBN 0-12-517375-X. Darryl Wheye (1988). «Adaptations for Flight» (http://www.stanford.edu/group/ 43. Brooke, Michael (2004). Albatrosses stanfordbirds/text/essays/Adaptations. and Petrels Across the World. Oxford html). Birds of Stanford. Stanford University Press. ISBN 0-19-850125-0. University. Consultado el 23 de marzo 44. Franco Zafra A.S. «El libro de los de 2009. Basado en The Birder's personajes alados de Colombia» (htt Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin p://aupec.univalle.edu.co/informes/ago y Darryl Wheye. 1988. Simon and sto01/aves.html). Consultado el 31 de Schuster, New York.) marzo de 2009. 60. Gill, Frank (1995). Ornithology. New 45. Lepage, Denis. «Checklist of birds of York: WH Freeman and Co. ISBN 0Colombia» (http://www.bsc-eoc.org/avi 7167-2415-4. base/avibase.jsp?region=co&pg=chec klist&list=clements) (en inglés). 61. «The Avian Skeleton» (http://www.paul noll.com/Oregon/Birds/Avian-Skeleton. Consultado el 31 de marzo de 2009. html). paulnoll.com. Consultado el 1 46. Barrie Heather & Hugh Robertson de mayo de 2009. (1996). The Field Guide to the Birds of 62. «Skeleton of a typical bird» (http://fsc.f New Zealand. ISBN 0-670-86911-2. ernbank.edu/Birding/skeleton.htm). 47. Lepage, Denis. «Checklist of birds of Fernbank Science Center's Madagascar» (http://www.bsc-eoc.org/ Ornithology Web. Consultado el 23 de avibase/avibase.jsp?region=mg&pg=c marzo de 2009. hecklist&list=clements) (en inglés). 63. Proctor, N.S. y P.J. Lynch (1993). Consultado el 31 de marzo de 2009. Manual of ornithology: avian structure 48. Putting biodiversity on the map: and function. Universidad de Yale. priority areas for global conservation. 64. Brown R., Ferguson J., Lawrence M., 1992. ISBN 0-946888-24-8. Lees D. (2003). Huellas y señales de 49. Endemic Bird Areas of the World: las aves de España y Europa. Priorities for Biodiversity Conservation. Ediciones Omega. ISBN 84-282-1338-0. 1998. ISBN 0-946888-33-7. 50. Weir, Jason T.; Dolph Schluter (marzo 65. Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin y Darryl Wheye (1988). «Drinking» (htt de 2007). «The Latitudinal Gradient in p://www.stanford.edu/group/stanfordbir Recent Speciation and Extinction ds/text/essays/Drinking.html). Birds of Rates of Birds and Mammals». Stanford. Stanford University. Science 315 (5818): 1574-76. Consultado el 23 de marzo de 2009. PMID 17363673 (https://www.ncbi.nlm.nih.go 66. Tsahar, Ella; Carlos Martínez del Rio, v/pubmed/17363673). Ido Izhaki y Zeev Arad (2005). «Can doi:10.1126/science.1135590 (http://dx.doi.or birds be ammonotelic? Nitrogen g/10.1126%2Fscience.1135590). balance and excretion in two 51. Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna frugivores» (http://jeb.biologists.org/cg Burger (2001). Biology of Marine i/content/full/208/6/1025). Journal of Birds. Boca Raton: CRC Press.ISBN 0Experimental Biology 208 (6): 10258493-9882-7. 34. PMID 15767304 (https://www.ncbi.nlm.ni 52. Sato, Katsufumi; Y. Naito, A. Kato et h.gov/pubmed/15767304). ál. (mayo de 2002). «Buoyancy and doi:10.1242/jeb.01495 (http://dx.doi.org/10.12 maximal diving depth in penguins: do 42%2Fjeb.01495). Consultado el 6 de they control inhaling air volume?» (htt julio de 2009. p://jeb.biologists.org/cgi/content/full/20 5/9/1189). Journal of Experimental 67. Preest, Marion R.; Carol A. Beuchat (abril de 1997). «Ammonia excretion Biology 205 (9): 1189-1197. by hummingbirds». Nature 386: 561PMID 11948196 (https://www.ncbi.nlm.nih.go 62. doi:10.1038/386561a0 (http://dx.doi.org/1 v/pubmed/11948196). Consultado el 19 0.1038%2F386561a0). de abril de 2009.

68. McWorther T.J., Martínez del Río C. & Powers D.R. (2003). «Are Hummingbirds Facultatively Ammonotelic? Nitrogen Excretion and Requirements as a Function of Body Size» (https://web.archive.org/web/20 080821190045/http://biology.georgefo x.edu/~dpowers/Powers/pubs/PBZ76 b.pdf). Physiological and Biochemical Zoology 76 (5): 731-743. doi:10.1086/376917 (http://dx.doi.org/10.108 6%2F376917). Archivado desde el

original (http://biology.georgefox.edu/~ dpowers/Powers/pubs/PBZ76b.pdf) el 21 de agosto de 2008. Consultado el 6 de julio de 2009. 69. Roxburgh L. & Pinshow B. (2002). «Ammonotely in a passerine nectarivore: the influence of renal and post-renal modification on nitrogenous waste product excretion»(http://jeb.bio logists.org/cgi/content/full/205/12/173 5). The Journal of Experimental Biology 205: 1735-1745. PMID 12042332 (https://www.ncbi.nlm.nih.go v/pubmed/12042332). Consultado el 6 de

julio de 2009. 70. Mora, J.; J. Martuscelli, Juana OrtizPineda y G. Soberón (1965). «The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates» (http://www.b iochemj.org/bj/096/0028/0960028.pdf) (PDF). Biochemical Journal 96: 28-35. PMID 14343146 (https://www.ncbi.nlm.nih.go v/pubmed/14343146). Consultado el 23

de marzo de 2009. 71. Packard, Gary C. (1966). «The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates» (htt p://links.jstor.org/sici?sici=0003-0147(1 96611/12)100:916%3C667:TIOATA%3 E2.0.CO;2-T). The American Naturalist 100 (916): 667-82. doi:10.1086/282459 (http://dx.doi.org/10.108 6%2F282459). Consultado el 23 de

marzo de 2009. 72. Balgooyen, Thomas G. (1971). «Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (Falco sparverius)» (http://elibr ary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v 073n03/p0382-p0385.pdf) (PDF). Condor 73 (3): 382-85. doi:10.2307/1365774 (http://dx.doi.org/10.230 7%2F1365774). Consultado el 23 de

marzo de 2009. 73. Gionfriddo, James P.; Louis B. Best (febrero de 1995). «Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size» (http://elibrary.unm.edu/sora/Co ndor/files/issues/v097n01/p0057-p006 7.pdf) (PDF). Condor 97 (1): 57-67. doi:10.2307/1368983 (http://dx.doi.org/10.230 7%2F1368983). Consultado el 23 de

marzo de 2009. 74. Attenborough, David (1998). The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press. ISBN 0-691-01633-X. 75. Battley, Phil F.; Theunis Piersma, Maurine W. Dietz et ál. (enero de 2000). «Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight». Proceedings of the Royal Society B 267 (1439): 191-5. PMID 10687826 (https://www.ncbi.nl m.nih.gov/pubmed/10687826). doi:10.1098/rspb.2000.0986 (http://dx.doi.org/ 10.1098%2Frspb.2000.0986). (Erratum in

Proceedings of the Royal Society B 267(1461):2567.) 76. Storer, Tracy I. y Usinger , Robert L. (1960). Zoología general. 77. Maina, John N. (noviembre de 2006). «Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lungair sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone». Biological Reviews 81 (4): 545-79. PMID 17038201 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17038 201).

78. Roderick A. Suthers; Sue Anne Zollinger (2004). «Producing song: the vocal apparatus». En H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.). Behavioral Neurobiology of Birdsong. Annals of the New York Academy of Sciences 1016. Nueva York: New York Academy

of Sciences. pp. 109-129.ISBN 1-57331473-0. doi:10.1196/annals.1298.041 (http://d x.doi.org/10.1196%2Fannals.1298.041). pmid 15313772. 79. Scott, Robert B (marzo de 1966). «Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte». Annals of Hematology 12 (6): 340-51.

80.

81.

82.

83.

84.

85.

86.

87.

88.

89.

31. doi:10.2307/3677029 (http://dx.doi.org/1 90. Sales, James (2005). «The 0.2307%2F3677029). Consultado el 28 endangered kiwi: a review» (http://ww de marzo de 2009. w.ivb.cz/folia/54/1-2/01-20.pdf) (PDF). Folia Zoologica 54 (1-2): 1-20. 104. Pettingill Jr. OS (1970). Ornithology in Consultado el 23 de marzo de 2009. Laboratory and Field. Burgess Publishing Co. 91. Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin y Darryl Wheye (1988). «The Avian 105. de Beer SJ, Lockwood GM, Sense of Smell» (http://www.stanford. Raijmakers JHFS, Raijmakers JMH, PMID 5325853 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ edu/group/stanfordbirds/text/essays/A Scott WA, Oschadleus HD, Underhill pubmed/5325853). doi:10.1007/BF01632827 vian_Sense.html). Birds of Stanford. LG (2001). «SAFRING Bird Ringing (http://dx.doi.org/10.1007%2FBF01632827). Stanford University. Consultado el 23 Manual» (http://web.archive.org/web/h de marzo de 2009. Warham, John (1977). «The ttp://web.uct.ac.za/depts/stats/adu/ring Incidence, Function and ecological 92. Lequette, manual.htm). SAFRING. Archivado Benoit; Christophe significance of petrel stomach oils» (ht desde el original (http://web.uct.ac.za/ Verheyden, Pierre Jouventin (agosto tps://web.archive.org/web/2009032502 depts/stats/adu/ringmanual.htm) el 3 de 1989). «Olfaction in Subantarctic 3223/http://www.newzealandecology.o de diciembre de 2015. Consultado el seabirds: Its phylogenetic and rg/nzje/free_issues/ProNZES24_84.pd 28 de marzo de 2009. ecological significance» (http://elibrary. f) (PDF). Proceedings of the New unm.edu/sora/Condor/files/issues/v09 106. Gargallo, Gabriel (1994). «Flight Zealand Ecological Society 24: 84-93. 1n03/p0732-p0735.pdf) (PDF). The Feather Moult in the Red-Necked doi:10.2307/1365556 (http://dx.doi.org/10.230 Condor 91 (3): 732-35. Nightjar Caprimulgus ruficollis». 7%2F1365556). Archivado desde el doi:10.2307/1368131 (http://dx.doi.org/10.230 Journal of Avian Biology 25 (2): 119original (http://www.newzealandecolog 7%2F1368131). Consultado el 23 de 24. doi:10.2307/3677029 (http://dx.doi.org/1 y.org/nzje/free_issues/ProNZES24_84. marzo de 2009. 0.2307%2F3677029). pdf) el 25 de marzo de 2009. 93. Nevitt G., Haberman K. (2003). 107. Mayr, Ernst; Margaret Mayr (1954). Consultado el 23 de marzo de 2009. «Behavioral attraction of Leach's «The tail molt of small owls» (http://eli Dumbacher, J.P.; B.M. Beehler, T.F. storm-petrels (Oceanodroma brary.unm.edu/sora/Auk/v071n02/p017 Spande et al. (octubre de 1992). leucorhoa) to dimethyl sulfide» (http://j 2-p0178.pdf) (PDF). The Auk 71 (2): «Homobatrachotoxin in the genus eb.biologists.org/cgi/content/full/206/9/ 172-78. Consultado el 28 de marzo de Pitohui: chemical defense in birds?». 1497). The Journal of Experimental 2009. Science 258 (5083): 799-801. Biology 206: 1497-1501. Consultado 108. Payne, Robert B. «Birds of the World, PMID 1439786 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ el 10 de abril de 2009. Biology 532» (https://web.archive.org/ pubmed/1439786). 94. Nevitt G. (2008). «Sensory ecology on web/20120226062512/http://www.um doi:10.1126/science.1439786 (http://dx.doi.or the high seas: the odor world of the mz.umich.edu/birds/resources/families g/10.1126%2Fscience.1439786). procellariiform seabirds»(http://jeb.biol _otw.html). Bird Division, University of Ritchison, Gary. Nervous System: ogists.org/cgi/content/full/211/11/1706) Michigan Museum of Zoology. Brain and Special Senses II (http://peo . The Journal of Experimental Biology Archivado desde el original (http://ww ple.eku.edu/ritchisong/RITCHISO/bird 211: 1706-1713. Consultado el 10 de w.ummz.umich.edu/birds/resources/fa brain2.html). Department of Biological abril de 2009. milies_otw.html) el 26 de febrero de Sciences Eastern Kentucky University. 95. Saito, Nozomu (1978). «Physiology 2012. Consultado el 28 de marzo de Consultado el 10 de abril de 2009. 2009. and anatomy of avian ear». The Collectif (1974). Grande encyclopédie Journal of the Acoustical Society of 109. Turner, J. Scott (1997). «On the alpha des sciences et techniques, America 64 (S1): S3. thermal capacity of a bird's egg Zoologie tome II. París: Grange doi:10.1121/1.2004193 (http://dx.doi.org/10.1 warmed by a brood patch». Batelière. pp. 13-15. 121%2F1.2004193). Physiological Zoology 70 (4): 470-80. Wilkie, Susan E.; Peter M. A. M. 96. Tanzarella S. & Mamecier A. (2005). PMID 9237308 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ Vissers, Debipriya Das et ál. (1998). pubmed/9237308). doi:10.1086/515854 (htt Perception et communication chez les «The molecular basis for UV vision in p://dx.doi.org/10.1086%2F515854). animaux (http://books.google.fr/book birds: spectral characteristics, cDNA s?id=RiqtYm_K1xcC&hl=es). De 110. Walther, Bruno A.; Dale H. Clayton sequence and retinal localization of Boeck Université. p. 109. ISBN 2-8041(2005). «Elaborate ornaments are the UV-sensitive visual pigment of the 4896-3. Consultado el 10 de abril de costly to maintain: evidence for high budgerigar (Melopsittacus 2009. maintenance handicaps». Behavioural undulatus)». Biochemical Journal 330: 97. Wiltschko, W. & R. Wiltschko (2002). Ecology 16 (1): 89-95. 541-47. PMID 9461554 (https://www.ncbi.nl doi:10.1093/beheco/arh135 (http://dx.doi.org/ «Magnetic compass orientation in m.nih.gov/pubmed/9461554). 10.1093%2Fbeheco%2Farh135) . birds and its physiological basis». Andersson, S.; J. Ornborg & M. Naturwissenschaften 89: 445-452. 111. Shawkey, Matthew D.; Shawkey, Andersson (1998). «Ultraviolet sexual 98. Göth, Anne (2007). «Incubation Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill dimorphism and assortative mating in (2003). «Chemical warfare? Effects of temperatures and sex ratios in blue tits». Proceeding of the Royal uropygial oil on feather-degrading Australian brush-turkey (Alectura Society B 265 (1395): 445-50. bacteria». Journal of Avian Biology 34 lathami) mounds». Austral Ecology 32 doi:10.1098/rspb.1998.0315 (http://dx.doi.org/ (4): 345-49. doi:10.1111/j.0908(4): 278-285. doi:10.1111/j.144210.1098%2Frspb.1998.0315). 8857.2003.03193.x (http://dx.doi.org/10.111 9993.2007.01709.x (http://dx.doi.org/10.111 Viitala, Jussi; Erkki Korplmäki, Pälvl 1%2Fj.0908-8857.2003.03193.x). 1%2Fj.1442-9993.2007.01709.x). Palokangas & Minna Koivula (1995). 99. Göth, A. & Booth D.T. (2005). 112. Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, «Attraction of kestrels to vole scent Darryl Wheye (1986). «The Adaptive «Temperature-dependent sex ratio in a marks visible in ultraviolet light». Significance of Anting» (http://elibrary. bird» (http://www.pubmedcentral.nih.g Nature 373 (6513): 425-27. unm.edu/sora/Auk/v103n04/p0835-p0 ov/articlerender.fcgi?artid=1629050). doi:10.1038/373425a0 (http://dx.doi.org/10.10 835.pdf) (PDF). The Auk 103 (4): 835. Biology Letters 1 (1): 31-33. 38%2F373425a0). Consultado el 28 de marzo de 2009. doi:10.1098/rsbl.2004.0247 (http://dx.doi.org/ Williams, David L.; Edmund Flach 10.1098%2Frsbl.2004.0247). Consultado 113. Lucas, Alfred M. (1972). Avian (marzo de 2003). «Symblepharon with el 1 de mayo de 2009. Anatomy - integument. East Lansing, aberrant protrusion of the nictitating 100. Young, J. Z. (1977). La vida de los Michigan, USA: USDA Avian Anatomy membrane in the snowy owl (Nyctea Project, Michigan State University. vertebrados. Barcelona: Editorial scandiaca)». Veterinary pp. 67, 344, 394-601. Omega. ISBN 84-282-0206-0. Ophthalmology 6 (1): 11-13. 114. Laybourne, Roxie C. (diciembre de 101. Belthoff, James R.; Alfred M. Dufty, Jr., PMID 12641836 (https://www.ncbi.nlm.nih.go 1974). «Collision between a Vulture Sidney A. Gauthreaux, Jr. (agosto de v/pubmed/12641836). doi:10.1046/j.1463and an Aircraft at an Altitude of 37,000 1994). «Plumage Variation, Plasma 5224.2003.00250.x (http://dx.doi.org/10.104 Feet». The Wilson Bulletin (Wilson Steroids and Social Dominance in 6%2Fj.1463-5224.2003.00250.x). Ornithological Society) 86 (4): 461Male House Finches». The Condor 96 White, Craig R.; Norman Day, Patrick 462. ISSN 0043-5643 (https://www.worldcat. (3): 614-25. doi:10.2307/1369464 (http://dx. J. Butler, Graham R. Martin (julio de org/issn/0043-5643). JSTOR 4160546 (http doi.org/10.2307%2F1369464). 2007). «Vision and Foraging in s://www.jstor.org/stable/4160546). 102. Guthrie, R. Dale. «How We Use and Cormorants: More like Herons than OCLC 46381512 (https://www.worldcat.org/oc Show Our Social Organs» (https://we Hawks?». PLoS ONE 2 (7): e639. lc/46381512). b.archive.org/web/20090324055951/ht PMID 17653266 (https://www.ncbi.nlm.nih.go 115. Carwardine, Mark (2008). Animal tp://employees.csbsju.edu/lmealey/hot v/pubmed/17653266). Records (http://books.google.com/boo spots/chapter03.htm). Body Hot Spots: doi:10.1371/journal.pone.0000639 (http://dx.d ks?id=T3FEKopUFkUC&pg=PA124). The Anatomy of Human Social Organs oi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0000639). Sterling. p. 124. ISBN 1402756232. and Behavior. Archivado desde el Martin, Graham R.; Gadi Katzir (1999). original (http://employees.csbsju.edu/l 116. Roots, Clive (2006). Flightless Birds. «Visual fields in short-toed eagles, mealey/hotspots/chapter03.htm) el 24 Westport: Greenwood Press. ISBN 978Circaetus gallicus (Accipitridae), and de marzo de 2009. Consultado el 31 0-313-33545-7. the function of binocularity in birds». de marzo de 2009. 117. McNab, Brian K. (octubre de 1994). Brain, Behaviour and Evolution 53 (2): «Energy Conservation and the 55-66. PMID 9933782 (https://www.ncbi.nl 103. Humphrey, Philip S.; Kenneth C. Parkes (1959). «An approach to the Evolution of Flightlessness in Birds»(h m.nih.gov/pubmed/9933782). study of molts and plumages»(http://el ttp://links.jstor.org/sici?sici=0003-0147 doi:10.1159/000006582 (http://dx.doi.org/10.1 ibrary.unm.edu/sora/Auk/v076n01/p00 (199410)144:4%3C628:ECATEO%3E 159%2F000006582). 01-p0031.pdf) (PDF). The Auk 76: 12.0.CO;2-D). The American Naturalist

144 (4): 628-42. doi:10.1086/285697 (htt rschal2002.pdf). Animal Behaviour 64: p://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/i p://dx.doi.org/10.1086%2F285697). 185-195. Consultado el 10 de abril de ssues/v096n02/p0331-p0340.pdf) Consultado el 28 de marzo de 2009. 2009. (PDF). The Condor 96 (2): 331-40. doi:10.2307/1369318 (http://dx.doi.org/10.230 118. Kovacs, Christopher E.; Ron A. 135. Emery N.J. (2006). «Cognitive 7%2F1369318). Consultado el 19 de Meyers (mayo de 2000). «Anatomy ornithology: the evolution of avian abril de 2009. and histochemistry of flight muscles in intelligence» (http://www.pubmedcentr a wing-propelled diving bird, the al.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1626 146. Hiraldo, F. C.; J. C. Blanco y J. Atlantic Puffin, Fratercula arctica». 540). Philos Trans. R. Soc. B 361: 23Bustamante (1991). «Unspecialized Journal of Morphology 244 (2): 10943. doi:10.1098/rstb.2005.1736 (http://dx.doi. exploitation of small carcasses by 25. doi:10.1002/(SICI)1097org/10.1098%2Frstb.2005.1736). birds». Bird Studies 38 (3): 200-07. 4687(200005)244:23.0.CO;2-0 (http://dx.doi.org/10.100 136. Munn, C.A. «Macaw and Parrot Clay the wind: Water economy and energy 2%2F%28SICI%291097-4687%28200005%2 Licks» (https://web.archive.org/web/20 expenditure in avian endurance flight 9244%3A2%3C109%3A%3AAID-JMOR2%3 090401224346/http://www.inkanatura. (http://irs.ub.rug.nl/ppn/287916626). E3.0.CO%3B2-0). com/macawclaylicks.asp) (en inglés). University of Groningen. ISBN 90-367119. Garrido, O.H.; Kirkconnell, A. (2000). Archivado desde el original (http://ww 2378-7. Consultado el 19 de abril de Birds of Cuba. Londres: Helm Field w.inkanatura.com/macawclaylicks.asp) 2009. Guides. p. 253. el 1 de abril de 2009. Consultado el 10 148. Tieleman, B. I.; J. B. Williams (1999). de abril de 2009. 120. Gundlach, J. (1893). Ornitología «The role of hyperthermia in the water cubana. La Habana. pp. 132-133. 137. Watve M., Thakar J., Kale A., economy of desert birds». Physiol. Pitambekar S., Shaikh I., Vaze K, Jog Biochem. Zool. 72: 87-100. 121. Roots, C. (2006). Flightless Birds (htt M. Paranjape S. (diciembre de 2002). 149. Schmidt-Nielsen, Knut (1960). «The p://books.google.com/books?id=Sb1IJ «Bee-eaters (Merops orientalis) YzXZhUC&dq=). Greenwood Press. Salt-Secreting Gland of Marine Birds» respond to what a predator can see» p. 26. ISBN 0313335451. Consultado el (http://circ.ahajournals.org/cgi/content/ (http://www.springerlink.com/content/6 10 de abril de 2009. abstract/21/5/955). Circulation 21: a8t9mw7fd77ckjg/). Animal Cognition 955-967. Consultado el 19 de abril de 122. Amadon, D. (1947). «An estimated 5 (4): 253-259. PMID 12461603 (https://w 2009. weight of the largest known bird». ww.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12461603). Condor 49: 159-164. 150. Hallager, Sara L. (1994). «Drinking Consultado el 10 de abril de 2009. methods in two species of bustards» 123. Davies, S.J.J.F. (2003). «Moas». En 138. Robert, Michel; Raymond McNeil, (http://hdl.handle.net/10088/4338). Hitchins, M. Grzimek's Animal Life Alain Leduc (enero de 1989). Wilson Bull. 106 (4): 763-764. Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and «Conditions and significance of night Consultado el 19 de abril de 2009. Ratites to Hoatzins. Farmington Hills: feeding in shorebirds and other water MI: Gale Group. pp. 95-98. ISBN 0 7876 151. MacLean, Gordon L. (1983). «Water birds in a tropical lagoon» (http://elibra 5784 0. Transport by Sandgrouse». ry.unm.edu/sora/Auk/v106n01/p0094-p BioScience 33 (6): 365-369. 124. Davies, S.J.J.F. (2003). «Elephant 0101.pdf) (PDF). The Auk 106 (1): 94birds». En Hitchins, M. Grzimek's 101. Consultado el 19 de abril de 152. Klaassen, Marc (1996). «Metabolic Animal Life Encyclopedia. 8 Birds I constraints on long-distance migration 2009. Tinamous and Ratites to Hoatzins. in birds» (http://jeb.biologists.org/cgi/re 139. Paton, D. C.; B. G. Collins (1989). Farmington Hills: MI: Gale Group. print/199/1/57). Journal of «Bills and tongues of nectar-feeding pp. 103-104. ISBN 0 7876 5784 0. Experimental Biology 199 (1): 57-64. birds: A review of morphology, PMID 9317335 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ 125. Rich, P. (1979). «The Dromornithidae, function, and performance, with pubmed/9317335). Consultado el 19 de an extinct family of large ground birds intercontinental comparisons». abril de 2009. endemic to Australia». Bureau of Australian Journal of Ecology 14 (4): National Resources, Geology and 473-506. doi:10.2307/1942194 (http://dx.do 153. Long-distance Godwit sets new record Geophysics Bulletin 184: 1-196. (http://www.birdlife.org/news/news/200 i.org/10.2307%2F1942194). 7/04/bar-tailed_godwit_journey.html). 126. Robertson, C. J. R. (2003). 140. Baker, Myron Charles; Ann Eileen BirdLife International. 4 de mayo de «Albatrosses (Diomedeidae)». En Miller Baker (1973). «Niche 2007. Consultado el 19 de abril de Hitchins, M. Grzimek's Animal Life Relationships Among Six Species of 2009. Encyclopedia. 8 Birds I Tinamous and Shorebirds on Their Wintering and Ratites to Hoatzins. Farmington Hills: Breeding Ranges». Ecological 154. Shaffer, Scott A.; Yann Tremblay, MI: Gale Group. pp. 113-116, 118Henri Weimerskirch et ál (2006). Monographs 43 (2): 193-212. 119. ISBN 0 7876 5784 0. «Migratory shearwaters integrate doi:10.2307/1942194 (http://dx.doi.org/10.230 oceanic resources across the Pacific 7%2F1942194). 127. Campbell, Kenneth E. Jr. & Tonni, E.P. Ocean in an endless summer». (1983). «Size and locomotion in 141. Cherel, Yves; Pierrick Bocher, Claude Proceedings of the National Academy teratorns» (http://elibrary.unm.edu/sor De Broyer et al. (2002). «Food and of Sciences 103 (34): 12799-802. a/Auk/v100n02/p0390-p0403.pdf). Auk feeding ecology of the sympatric thinPMID 16908846 (https://www.ncbi.nlm.nih.go 100 (2): 390-403. Consultado el 10 de billed Pachyptila belcheri and Antarctic v/pubmed/16908846). abril de 2009. P. desolata prions at Iles Kerguelen, doi:10.1073/pnas.0603715103 (http://dx.doi.o Southern Indian Ocean». Marine 128. Great Bustard Group. «The UK Great rg/10.1073%2Fpnas.0603715103). Ecology Progress Series 228: 263-81. Bustard reintroduction project» (http:// doi:10.3354/meps228263 (http://dx.doi.org/1 155. Croxall, John P.; Janet R. D. Silk, www.greatbustard.com/identification.ht Richard A. Phillips et ál. (2005). 0.3354%2Fmeps228263). ml) (en inglés). Consultado el 10 de «Global Circumnavigations: Tracking abril de 2009. 142. Jenkin, Penelope M. (1957). «The year-round ranges of nonbreeding Filter-Feeding and Food of 129. Ferguson-Lees J. & Christie, D.A. Albatrosses». Science 307 (5707): Flamingoes (Phoenicopteri)» (http://lin (2001). Raptors of the World. Boston: 249-50. PMID 15653503 (https://www.ncbi.n ks.jstor.org/sici?sici=0080-4622(19570 Houghton Mifflin. ISBN 0-7136-8026-1. lm.nih.gov/pubmed/15653503). 509)240:674%3C401:TF AFOF%3E2. 130. K. N. Mouritsen (marzo de 1994). doi:10.1126/science.1106042 (http://dx.doi.or 0.CO;2-E). Philosophical Transactions «Day and Night Feeding in Dunlins g/10.1126%2Fscience.1106042). of the Royal Society of London. Series Calidris alpina: Choice of Habitat, 156. Wilson, W. Herbert, Jr. (1999). «Bird B, Biological Sciences 240 (674): 401Foraging Technique and Prey» (http://li feeding and irruptions of northern 93. doi:10.1098/rstb.1957.0004 (http://dx.doi. nks.jstor.org/sici?sici=0908-8857(1994 finches:are migrations short org/10.1098%2Frstb.1957.0004). 03)25%3A1%3C55%3ADANFID%3E stopped?» (http://elibrary.unm.edu/sor Consultado el 19 de abril de 2009. 2.0.CO%3B2-V). Journal of Avian a/NABB/v024n04/p0113-p0121.pdf) Biology 25 (1): 55-62. Consultado el 143. Miyazaki, Masamine (julio de 1996). (PDF). North America Bird Bander 24 «Vegetation cover, kleptoparasitism by 28 de marzo de 2009. (4): 113-21. Consultado el 19 de abril diurnal gulls and timing of arrival of 131. Higgins, P.J. (1999). Parrots to de 2009. nocturnal Rhinoceros Auklets» (http:// Dollarbird. Handbook of Australian, 157. Nilsson, Anna L. K.; Thomas Alerstam elibrary.unm.edu/sora/Auk/v113n03/p0 New Zealand and Antarctic Birds 4. y Jan-Åke Nilsson (2006). «Do partial 698-p0702.pdf) (PDF). The Auk 113 Melbourne: Oxford University Press. and regular migrants differ in their (3): 698-702. doi:10.2307/3677021 (http://d ISBN 0-19-553071-3. responses to weather?» (http://findarti x.doi.org/10.2307%2F3677021). 132. Jenni, L. & Winkler, R. Moult and cles.com/p/articles/mi_qa3793/is_200 Consultado el 19 de abril de 2009. Ageing of European passerines. 604/ai_n16410121). The Auk 123 (2): Academic Press. ISBN 978-0123841506. 144. Bélisle, Marc; Jean-François Giroux 537-47. doi:10.1642/0004(agosto de 1995). «Predation and 8038(2006)123[537:DPARMD]2.0.CO;2 (htt 133. Paul Rincon (22 de febrero de 2005). kleptoparasitism by migrating Parasitic p://dx.doi.org/10.1642%2F0004-8038%28200 Crows and jays top bird IQ scale (htt Jaegers» (http://elibrary.unm.edu/sora/ 6%29123%5B537%3ADPARMD%5D2.0.C p://news.bbc.co.uk/2/hi/sci/tech/42869 Condor/files/issues/v097n03/p0771-p0 O%3B2). Consultado el 19 de abril de 65.stm). BBC News. Consultado el 10 781.pdf) (PDF). The Condor 97 (3): 2009. de abril de 2009. 771-781. doi:10.2307/1369185 (http://dx.do 134. Bugnyar, T. & Kotrschal, K. (2002). i.org/10.2307%2F1369185). Consultado el 158. Chan, Ken (2001). «Partial migration in Australian landbirds: a review». «Observational learning and the 19 de abril de 2009. Emu 101 (4): 281-92. raiding of food caches in ravens, 145. Vickery, J. A.; M. De L. Brooke (mayo doi:10.1071/MU00034 (http://dx.doi.org/10.10 Corvus corax: is it 'tactical' de 1994). «The Kleptoparasitic 71%2FMU00034). deception?» (http://web.archive.org/we Interactions between Great b/http://www.univie.ac.at/zoology/nbs/ Frigatebirds and Masked Boobies on 159. Rabenold, Kerry N.; Patricia Parker gruenau/downloads/Bugnyar_and_Kot Rabenold (1985). «Variation in Henderson Island, South Pacific» (htt

160.

161.

162.

163.

164.

165.

166.

167.

168.

169.

170.

Altitudinal Migration, Winter 171. Segregation, and Site Tenacity in two subspecies of Dark-eyed Juncos in the southern Appalachians» (http://elibrar y.unm.edu/sora/Auk/v102n04/p0805-p 0819.pdf) (PDF). The Auk 102 (4): 805-19. Consultado el 19 de abril de 2009. Collar, Nigel J. (1997). «Family Psittacidae (Parrots)». En Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (eds.). Handbook of the Birds of the 172. World, Volume 4: Sandgrouse to Cuckoos. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-22-9. Matthews, G. V. T. (1953). «Navigation in the Manx Shearwater»(http://jeb.bio logists.org/cgi/reprint/30/3/370). Journal of Experimental Biology 30 (2): 370-96. Consultado el 19 de abril de 2009. Mouritsen, Henrik; Ole Næsbye Larsen (2001). «Migrating songbirds 173. tested in computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a timeindependent compass»(http://jeb.biolo gists.org/cgi/content/full/204/22/3855). Journal of Experimental Biology 204 (8): 3855-65. PMID 11807103 (https://www. ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11807103). Consultado el 19 de abril de 2009. 174. Deutschlander, Mark E.; John B. Phillips y S. Chris Borland (1999). «The case for light-dependent magnetic orientation in animals» (htt p://jeb.biologists.org/cgi/reprint/202/8/8 91). Journal of Experimental Biology 202 (8): 891-908. PMID 10085262 (https:// 175. www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10085262). Consultado el 19 de abril de 2009. Möller, Anders Pape (1988). «Badge size in the house sparrow Passer domesticus». Behavioral Ecology and Sociobiology 22 (5): 373-78. Thomas, Betsy Trent; Stuart D. Strahl 176. (1990). «Nesting Behavior of Sunbitterns (Eurypyga helias) in Venezuela» (http://elibrary.unm.edu/so ra/Condor/files/issues/v092n03/p0576p0581.pdf) (PDF). The Condor 92 (3): 576-81. doi:10.2307/1368675 (http://dx.doi. org/10.2307%2F1368675). Consultado el 177. 19 de abril de 2009. Pickering, S. P. C.; S. D. Berrow (2001). «Courtship behaviour of the Wandering Albatross Diomedea exulans at Bird Island, South Georgia» (http://www.marineornithology.org/PD F/29_1/29_1_6.pdf) (PDF). Marine Ornithology 29 (1): 29-37. Consultado el 19 de abril de 2009. Pruett-Jones, S. G.; M. A. Pruett- 178. Jones (mayo de 1990). «Sexual Selection Through Female Choice in Lawes' Parotia, A Lek-Mating Bird of Paradise». Evolution 44 (3): 486-501.

ai_53965042/). Science News Online Schwarz, J. (19 de marzo de 2007). 155: 86. doi:10.2307/4011301 (http://dx.doi. Eavesdropping nuthatches distinguish org/10.2307%2F4011301). Archivado danger threats in chickadee alarm desde el original (http://findarticles.co calls (http://web.archive.org/web/http:// m/p/articles/mi_m1200/is_6_155/ai_53 uwnews.washington.edu/ni/article.as 965042) el 29 de mayo de 2012. p?articleID=31386). University of Consultado el 19 de abril de 2009. Washington News. Archivado desde el original (http://uwnews.washington.ed 183. Beauchamp, Guy (1999). «The u/ni/article.asp?articleID=31386) el 3 evolution of communal roosting in de diciembre de 2015. Consultado el 3 birds: origin and secondary losses»(ht de mayo de 2009. tp://beheco.oxfordjournals.org/cgi/cont ent/full/10/6/675). Behavioural Ecology Miskelly, C. M. (julio de 1987). «The 10 (6): 675-87. identity of the hakawai» (https://web.ar doi:10.1093/beheco/10.6.675 (http://dx.doi.or chive.org/web/20090325235703/http:// g/10.1093%2Fbeheco%2F10.6.675). www.notornis.org.nz/free_issues/Notor Consultado el 19 de abril de 2009. nis_34-1987/Notornis_34_2.pdf) (PDF). Notornis 34 (2): 95-116. 184. Buttemer, William A. (1985). «Energy Archivado desde el original (http://ww relations of winter roost-site utilization w.notornis.org.nz/free_issues/Notornis by American goldfinches (Carduelis _34-1987/Notornis_34_2.pdf) el 25 de tristis)» (http://deepblue.lib.umich.edu/ marzo de 2009. Consultado el 19 de bitstream/2027.42/47760/1/442_2004_ abril de 2009. Article_BF00379484.pdf) (PDF). Oecologia 68 (1): 126-32. Murphy, Stephen; Sarah Legge y doi:10.1007/BF00379484 (http://dx.doi.org/1 Robert Heinsohn (2003). «The 0.1007%2FBF00379484). Consultado el breeding biology of palm cockatoos 19 de abril de 2009. (Probosciger aterrimus): a case of a slow life history». Journal of Zoology 185. Buckley, F. G.; P. A. Buckley (1968). 261 (4): 327-39. «Upside-down Resting by Young doi:10.1017/S0952836903004175 (http://dx.d Green-Rumped Parrotlets (Forpus oi.org/10.1017%2FS0952836903004175). passerinus)». The Condor 70 (1): 89. doi:10.2307/1366517 (http://dx.doi.org/10.230 Sekercioglu, Cagan Hakki (2006). 7%2F1366517). «Foreword». En Josep del Hoyo, Andrew Elliott & David Christie (eds.). 186. Carpenter, F. Lynn (1974). «Torpor in Handbook of the Birds of the World, an Andean Hummingbird: Its Volume 11: Old World Flycatchers to Ecological Significance». Science 183 Old World Warblers. Barcelona: Lynx (4124): 545-47. PMID 17773043 (https://w Edicions. p. 48. ISBN 84-96553-06-X. ww.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17773043). doi:10.1126/science.183.4124.545 (http://dx.d Terborgh, John (2005). «Mixed flocks oi.org/10.1126%2Fscience.183.4124.545). and polyspecific associations: Costs and benefits of mixed groups to birds 187. McKechnie, Andrew E.; Robert A. M. and monkeys». American Journal of Ashdown, Murray B. Christian and R. Primatology 21 (2): 87-100. Mark Brigham (2007). «Torpor in an doi:10.1002/ajp.1350210203 (http://dx.doi.or African caprimulgid, the freckled g/10.1002%2Fajp.1350210203). nightjar Caprimulgus tristigma» (http s://web.archive.org/web/20081217160 Hutto, Richard L. (enero de 1988). 227/http://web.wits.ac.za/NR/rdonlyre «Foraging Behavior Patterns Suggest s/3ED778A4-2CAF-450B-985D-C8B7 a Possible Cost Associated with E1EEDA92/0/FRNJtorporJAB.pdf). Participation in Mixed-Species Bird Journal of Avian Biology 38 (3): 261Flocks». Oikos 51 (1): 79-83. 66. doi:10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x (h doi:10.2307/3565809 (http://dx.doi.org/10.230 ttp://dx.doi.org/10.1111%2Fj.2007.0908-8857. 7%2F3565809). 04116.x). Archivado desde el original (h Au, David W. K.; Robert L. Pitman ttp://web.wits.ac.za/NR/rdonlyres/3ED (agosto de 1986). «Seabird 778A4-2CAF-450B-985D-C8B7E1EE interactions with Dolphins and Tuna in DA92/0/FRNJtorporJAB.pdf) el 17 de the Eastern Tropical Pacific» (http://eli diciembre de 2008. Consultado el 19 brary.unm.edu/sora/Condor/files/issue de abril de 2009. s/v088n03/p0304-p0317.pdf) (PDF). The Condor 88 (3): 304-17. 188. Jr. Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson (2001). doi:10.2307/1368877 (http://dx.doi.org/10.230 Integrated Principles of Zoology (en 7%2F1368877). Consultado el 19 de inglés). McGraw-Hill Publishing Co. abril de 2009. ISBN 0-07-290961-7. Anne, O.; E. Rasa (junio de 1983). «Dwarf mongoose and hornbill 189. Warnock, Nils & Sarah (2001). «Sandpipers, Phalaropes and Allies». mutualism in the Taru desert, Kenya». En Chris Elphick, John B. Dunning, Jr Behavioral Ecology and Sociobiology & David Sibley. The Sibley Guide to 12 (3): 181-90. doi:10.1007/BF00290770 Bird Life and Behaviour (en inglés). (http://dx.doi.org/10.1007%2FBF00290770). doi:10.2307/2409431 (http://dx.doi.org/10.230 Londres: Christopher Helm. ISBN 07%2F2409431). 179. Gauthier-Clerc, Michael; Alain 7136-6250-6. Tamisier, Frank Cezilly (mayo de Genevois, F.; V. Bretagnolle (1994). 2000). «Sleep-Vigilance Trade-off in 190. Freed, Leonard A. (1987). «The Long«Male Blue Petrels reveal their body Term Pair Bond of Tropical House Gadwall during the Winter Period» (htt mass when calling» (https://web.archiv Wrens: Advantage or Constraint?». p://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/i e.org/web/20080526095342/http://ejou The American Naturalist 130 (4): 507ssues/v102n02/p0307-p0313.pdf) r-fup.unifi.it/index.php/eee/article/view/ 25. doi:10.1086/284728 (http://dx.doi.org/10. (PDF). The Condor 102 (2): 307-13. 667/613). Ethology Ecology and 1086%2F284728). doi:10.1650/0010Evolution 6 (3): 377-83. Archivado 5422(2000)102[0307:SVTOIG]2.0.CO;2 (htt 191. Gowaty, Patricia A. (1983). «Male desde el original (http://ejour-fup.unifi.i p://dx.doi.org/10.1650%2F0010-5422%28200 t/index.php/eee/article/view/667/613) Parental Care and Apparent 0%29102%5B0307%3ASVTOIG%5D2.0.C el 26 de mayo de 2008. Consultado el Monogamy among Eastern O%3B2). Consultado el 19 de abril de 19 de abril de 2009. Bluebirds(Sialia sialis)». The American 2009. Naturalist 121 (2): 149-60. Jouventin, Pierre; Thierry Aubin y doi:10.1086/284047 (http://dx.doi.org/10.108 Thierry Lengagne (1999). «Finding a 180. Bäckman, Johan; Thomas Alerstam 6%2F284047). (2002). «Harmonic oscillatory parent in a king penguin colony: the orientation relative to the wind in 192. Westneat, David F.; Ian R. K. Stewart acoustic system of individual nocturnal roosting flights of the swift recognition». Animal Behaviour 57 (6): (2003). «Extra-pair paternity in birds: Apus apus» (http://jeb.biologists.org/c 1175-83. PMID 10373249 (https://www.ncbi. Causes, correlates, and conflict» (htt gi/content/full/205/7/905) . The Journal nlm.nih.gov/pubmed/10373249). p://arjournals.annualreviews.org/doi/pd of Experimental Biology 205: 905-910. doi:10.1006/anbe.1999.1086 (http://dx.doi.or f/10.1146/annurev.ecolsys.34.011802. Consultado el 19 de abril de 2009. g/10.1006%2Fanbe.1999.1086). 132439). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 34: 365Templeton, Christopher N.; Greene, 181. Rattenborg, Niels C. (2006). «Do birds 96. sleep in flight?». Die Erick y Davis, Kate (2005). «Allometry doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.1324 Naturwissenschaften 93 (9): 413-25. of Alarm Calls: Black-Capped 39 (http://dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.ecol doi:10.1007/s00114-006-0120-3 (http://dx.doi. Chickadees Encode Information About sys.34.011802.132439). Consultado el 19 org/10.1007%2Fs00114-006-0120-3). Predator Size». Science 308 (5730): de abril de 2009. 1934-37. PMID 15976305 (https://www.ncbi. 182. Milius, S. (1999). «Half-asleep birds nlm.nih.gov/pubmed/15976305). choose which half dozes» (https://arch 193. Gowaty, Patricia A.; Nancy Buschhaus doi:10.1126/science.1108841 (http://dx.doi.or (1998). «Ultimate causation of ive.is/20120529004851/http://findarticl g/10.1126%2Fscience.1108841). aggressive and forced copulation in es.com/p/articles/mi_m1200/is_6_155/

194.

195.

196.

197.

198.

199. 200.

birds: Female resistance, the CODE 209. Metz V.G., Schreiber E.A. (2002). hypothesis, and social monogamy» (ht «Great Frigatebird (Fregata minor)». tp://findarticles.com/p/articles/mi_qa37 En Poole, A. & Gill, F. The Birds of 46/is_199802/ai_n8791262). American North America, No 681 (en inglés). Zoologist 38 (1): 207-25. Filadelfia: The Birds of North America doi:10.1093/icb/38.1.207 (http://dx.doi.org/10. Inc. ISBN 0-85661-135-2. 1093%2Ficb%2F38.1.207). Consultado el 210. Ekman J. (2006). «Family living 19 de abril de 2009. amongst birds.». Journal of Avian Sheldon, B (1994). «Male Phenotype, Biology (en inglés) 37 (4): 289-298. Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair doi:10.1111/j.2006.0908-8857.03666.x (http:// Copulations by Female Birds». dx.doi.org/10.1111%2Fj.2006.0908-8857.036 Proceedings: Biological Sciences 257 66.x). (1348): 25-30. doi:10.1098/rspb.1994.0089 211. Cockburn, A (1996). «Why do so (http://dx.doi.org/10.1098%2Frspb.1994.008 many Australian birds cooperate? 9). Social evolution in the Corvida». En Wei, G; Z Yin, F Lei (2005). Floyd, R., Sheppard, A., de Barro, P. «Copulations and mate guarding of Frontiers in Population Ecology. the Chinese Egret». Waterbirds 28 (4): Melbourne: CSIRO. pp. 21-42. 527-30. doi:10.1675/1524212. Cockburn, Andrew (2006). 4695(2005)28[527:CAMGOT]2.0.CO;2 (http:// «Prevalence of different modes of dx.doi.org/10.1675%2F1524-4695%282005% parental care in birds». Proceedings: 2928%5B527%3ACAMGOT%5D2.0.CO%3B Biological Sciences 273 (1592): 13752). 83. PMID 16777726 (https://www.ncbi.nlm.ni Short, Lester L. (1993). Birds of the h.gov/pubmed/16777726). World and their Behavior. New York: doi:10.1098/rspb.2005.3458 (http://dx.doi.org/ Henry Holt and Co. ISBN 0-8050-1952-9. 10.1098%2Frspb.2005.3458). Frith, Clifford B. & Beehler, Bruce M. 213. Gaston, A. J. (1994). «Ancient (1998). The Birds of Paradise: Murrelet (Synthliboramphus Paradisaeidae (en inglés). Oxford antiquus)». En Poole, A. & Gill, F. The University Press. ISBN 0-19-854853-2. Birds of North America, No 132 (en inglés). Filadelfia y Washington, D.C.: Snow, D. W. (2004). «Family Pipridae The Academy of Natural Sciences & (Manakins)». En del Hoyo, J., Elliott, The American Ornithologists Union. A., & Christie, D. A. Handbook of the Birds of the World. Vol. 9. Cotingas to 214. Schaefer, H. C., Eshiamwata, G. W., Pipits and Wagtails (en inglés). Munyekenye, F. B., Bohning-Gaese, Barcelona: Lynx Edicions. pp. 110K. (2004). «Life-history of two African 169. ISBN 84-87334-69-5. Sylvia warblers: low annual fecundity and long post-fledging care.». Ibis (en Burton, R (1985). Bird Behaviour. inglés) 146 (3): 427-437. Alfred A. Knopf, Inc. ISBN 0394539575. doi:10.1111/j.1474-919X.2004.00276.x (htt Schamel, D; DM Tracy, DB Lank, DF p://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1474-919X.2004. Westneat (2004). «Mate guarding, 00276.x). copulation strategies and paternity in the sex-role reversed, socially 215. Alonso JC, Bautista LM, Alonso JA (2004). «Family-based territoriality vs polyandrous red-necked phalarope flocking in wintering common cranes Phalaropus lobatus» (http://www.sprin Grus grus.». Journal of Avian Biology gerlink.com/index/8BE48GKGYF2Q40 (en inglés) 35 (5): 434-444. LT.pdf) (PDF). Behaviour Ecology and doi:10.1111/j.0908-8857.2004.03290.x (http:// Sociobiology 57 (2): 110-18. doi:10.1007/s00265-004-0825-2 (http://dx.doi. org/10.1007%2Fs00265-004-0825-2).

dx.doi.org/10.1111%2Fj.0908-8857.2004.032 90.x).

emeles%20et%20al%202002%20biotr opica.pdf). Biotropica (en inglés) 34 (1): 68-80. Consultado el 19 de abril de 2009. 222. Bond W., Lee W., Craine J. (2004). «Plant structural defences against browsing birds: a legacy of New Zealand's extinct moas.». Oikos (en inglés) 104 (3): 500-508. doi:10.1111/j.0030-1299.2004.12720.x (http:// dx.doi.org/10.1111%2Fj.0030-1299.2004.127 20.x).

223. Wainright S., Haney J., Kerr C., Golovkin A., Flint M. (abril de 1998). «Utilization of nitrogen derived from seabird guano by terrestrial and marine plants at St. Paul, Pribilof Islands, Bering Sea, Alaska.» (http://w ww.springerlink.com/index/DN8D70RY M7TUF42P.pdf). Marine Ecology (en inglés) 131 (1): 63-71. doi:10.1007/s002270050297 (http://dx.doi.or g/10.1007%2Fs002270050297).

Consultado el 19 de abril de 2009. 224. Bosman A. & Hockey A. (1986). «Seabird guano as a determinant of rocky intertidal community structure.» (http://www.int-res.com/articles/meps/3 2/m032p247.pdf). Marine Ecology Progress Series (en inglés) 32: 247257. Consultado el 19 de abril de 2009. 225. Ritchison, Gary. Avian Reproduction: Nests (http://people.eku.edu/ritchison g/birdnests.html) (en inglés). Department of Biological Sciences Eastern Kentucky University. Consultado el 28 de marzo de 2009. 226. Dabouineau L., Oubella R., Le Goff C. Université Catholique de l’Ouest, ed. «Les Pathogènes parasites des coques» (http://web.archive.org/web/ht tp://www.uco-bn.fr/dummy-3.6.2/filead min/template/main/Recherche%20et% 20Documentation/Pathogènes.htm) (en francés). Consultado el 24 de abril de 2009. 227. Bonney, Rick; Rohrbaugh, Jr., Ronald (2004). Handbook of Bird Biology (2ª edición). Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 0-938-02762-X. 228. Dean W., Siegfried R., MacDonald I. (1990). «The Fallacy, Fact, and Fate of Guiding Behavior in the Greater Honeyguide» (http://www.blackwell-sy nergy.com/doi/abs/10.1111/j.1523-173 9.1990.tb00272.x). Conservation Biology (en inglés) 4 (1): 99-101.

Consultado el 19 de abril de 2009. 216. Davies N. (2000). Cuckoos, Cowbirds and other Cheats (en inglés). Londres: 201. Kokko H., Harris M., Wanless S. T. & A. D. Poyser. ISBN 0-85661-135-2. (2004). «Competition for breeding sites and site-dependent population 217. Sorenson M. (1997). «Effects of intraregulation in a highly colonial seabird, and interspecific brood parasitism on a the common guillemot Uria aalge.». precocial host, the canvasback, Journal of Animal Ecology (en inglés) Aythya valisineria.» (http://beheco.oxfo 73 (2): 367-376. doi:10.1111/j.0021rdjournals.org/cgi/reprint/8/2/153.pdf). doi:10.1111/j.1523-1739.1990.tb00272.x (htt 8790.2004.00813.x (http://dx.doi.org/10.111 Behavioral Ecology (en inglés) 8 (2): p://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1523-1739.1990.t 1%2Fj.0021-8790.2004.00813.x). 153-161. Consultado el 19 de abril de b00272.x). Consultado el 21 de abril de 2009. 202. Booker L., Booker M. (1991). «Why 2009. Are Cuckoos Host Specific?». Oikos 218. Spottiswoode C., Colebrook-Robjent (en inglés) 57 (3): 301-309. J. (2007). «Egg puncturing by the 229. Singer R., Yom-Tov Y. (1988). «The Breeding Biology of the House doi:10.2307/3565958 (http://dx.doi.org/10.230 brood parasitic Greater Honeyguide Sparrow Passer domesticus in 7%2F3565958). and potential host Israel.». Ornis Scandinavica (en counteradaptations.» (http://beheco.ox 203. Hansell M. (2000). Bird Nests and inglés) 19: 139-144. doi:10.2307/3676463 fordjournals.org/cgi/content/full/18/4/7 Construction Behaviour (en inglés). (http://dx.doi.org/10.2307%2F3676463). 92). Behavioral Ecology (en inglés) 18 University of Cambridge Press. ISBN 0(4): 792-799. doi:10.1093/beheco/arm025 230. Dolbeer R. (1990). «Ornithology and 521-46038-7. integrated pest management: Red(http://dx.doi.org/10.1093%2Fbeheco%2Farm 204. Lafuma L., Lambrechts M., Raymond winged blackbirds Agleaius 025). Consultado el 19 de abril de M. (2001). «Aromatic plants in bird phoeniceus and corn.». Ibis (en inglés) 2009. nests as a protection against blood132 (2): 309-322. sucking flying insects?». Behavioural 219. Clout M. & Hay J. (1989). «The importance of birds as browsers, 231. Dolbeer R., Belant J., Sillings J. Processes (en inglés) 56 (2): 113-120. (1993). «Shooting Gulls Reduces pollinators and seed dispersers in New doi:10.1016/S0376-6357(01)00191-7 (http://d Strikes with Aircraft at John F. Zealand forests.» (https://web.archive. x.doi.org/10.1016%2FS0376-6357%2801%29 Kennedy International Airport». org/web/20090325235708/http://www. 00191-7). Wildlife Society Bulletin (en inglés) 21: newzealandecology.org/nzje/free_issu 205. Warham, J. (1990). The Petrels - Their 442-450. es/NZJEcol12_s_27.pdf). New Ecology and Breeding Systems (en Zealand Journal of Ecology (en inglés) 232. Routledge S., Routledge K. (1917). inglés). Londres: Academic Press. 12: 27-33. Archivado desde el original «The Bird Cult of Easter Island». ISBN 0127354204. (http://www.newzealandecology.org/nzj Folklore (en inglés) 28 (4): 337-355. 206. Jones DN, Dekker, René WRJ, e/free_issues/NZJEcol12_s_27.pdf) el 233. Chappell J. (2006). «Living with the Roselaar, Cees S. (1995). The 25 de marzo de 2009. Consultado el Trickster: Crows, Ravens, and Human Megapodes. Bird Families of the 19 de abril de 2009. Culture» (http://www.pubmedcentral.ni World 3. (en inglés). Oxford: Oxford 220. Stiles F. (1981). «Geographical h.gov/articlerender.fcgi?artid=132627 University Press. ISBN 0-19-854651-3. Aspects of Bird–Flower Coevolution, 7). PLoS Biol (en inglés) 4 (1:e14). 207. Duellman, William E.; Linda Trueb with Particular Reference to Central doi:10.1371/journal.pbio.0040014 (http://dx.d (1994). Biology of Amphibians (en America.». Annals of the Missouri oi.org/10.1371%2Fjournal.pbio.0040014). inglés). Johns Hopkins University Botanical Garden (en inglés) 68 (2): Consultado el 21 de abril de 2009. Press. ISBN 978-0-8018-4780-6. 323-351. doi:10.2307/2398801 (http://dx.do 234. Hauser A. (1985). «Jonah: In Pursuit 208. Elliott A. (1994). «Family i.org/10.2307%2F2398801). of the Dove». Journal of Biblical Megapodiidae (Megapodes)». 221. Temeles E., Linhart Y., Masonjones Literature (en inglés) 104 (1): 21-37. Handbook of the Birds of the World, M., Masonjones H. (2002). «The Role doi:10.2307/3260591 (http://dx.doi.org/10.230 Volume 2: New World Vultures to of Flower Width in Hummingbird Bill 7%2F3260591). Guineafowl (Barcelona: Lynx Length–Flower Length Relationships.» Edicions). (http://www.amherst.edu/~ejtemeles/T

2007). Grippe aviaire : 205.000 Ornithology (en inglés) 28 (1): 1-6. canards abattus en Allemagne(https:// 235. Nair P. (1974). «The Peacock Cult in Consultado el 24 de abril de 2009. web.archive.org/web/2009021311000 Asia». Asian Folklore Studies (en 5/http://www.planete-mag.fr/Grippe-avi inglés) 33 (2): 93-170. 247. Keane A., Brooke M.D., Mcgowan aire-encore-205-000-canards-abattusdoi:10.2307/1177550 (http://dx.doi.org/10.230 P.J.K. (2005). «Correlates of extinction en-Baviere_a262.html) (en francés). 7%2F1177550). risk and hunting pressure in Archivado desde el original (http://ww gamebirds (Galliformes)». Biological 236. Tennyson A., Martinson P. (2006). w.planete-mag.fr/Grippe-aviaire-encor Conservation (en inglés) 126 (2): 216Extinct Birds of New Zealand. e-205-000-canards-abattus-en-Bavier 233. doi:10.1016/j.biocon.2005.05.011 (htt Wellington: Te Papa Press. ISBN 978-0e_a262.html) el 13 de febrero de p://dx.doi.org/10.1016%2Fj.biocon.2005.05.0 909010-21-8. 2009. Consultado el 28 de marzo de 11). 237. Meighan C. (1966). «Prehistoric Rock 2009. Paintings in Baja California». 248. World History at KMLA. «The Guano War of 1865-1866» (http://www.zum.d 255. Diariosalud.net (11 de junio de 2007). American Antiquity (en inglés) 31 (3): Decimoquinta muerte por gripe aviar e/whkmla/military/19cen/guanowar.ht 372-392. doi:10.2307/2694739 (http://dx.do en Egipto (https://web.archive.org/we ml) (en inglés). Consultado el 24 de i.org/10.2307%2F2694739). b/20080821210042/http://www.diarios abril de 2009. 238. Clarke C.P. (1908). «A Pedestal of the alud.net/content/view/4325/413/). Platform of the Peacock Throne». The 249. Cooney R., Jepson P. (2006). «The Archivado desde el original (http://ww international wild bird trade: what's Metropolitan Museum of Art Bulletin w.diariosalud.net/content/view/4325/41 wrong with blanket bans?»(http://journ (en inglés) 3 (10): 182-183. 3/) el 21 de agosto de 2008. als.cambridge.org/production/action/cj doi:10.2307/3252550 (http://dx.doi.org/10.230 Consultado el 28 de marzo de 2009. oGetFulltext?fulltextid=409231). Oryx 7%2F3252550). 256. AnimauxExotiques.com. «Maladie de (en inglés) 40 (1): 18-23. 239. Boime A. (1999). «John James pachéco» (https://web.archive.org/we doi:10.1017/S0030605306000056 (http://dx.d Audubon, a birdwatcher's fanciful b/20090707073101/http://www.animau oi.org/10.1017%2FS0030605306000056). flights». Art History (en inglés) 22 (5): xexotiques.com/oiseaux/maladies/pac Consultado el 24 de abril de 2009 . 728-755. doi:10.1111/1467-8365.00184 (htt heco.htm). Archivado desde el original 250. Manzi M. (2002). «Cormorant fishing p://dx.doi.org/10.1111%2F1467-8365.00184). (http://www.animauxexotiques.com/ois in Southwestern China: a Traditional 240. Chandler A. (1934). «The Nightingale eaux/maladies/pacheco.htm) el 7 de Fishery under Siege. (Geographical in Greek and Latin Poetry». The julio de 2009. Consultado el 10 de Field Note)» (https://archive.is/201205 Classical Journal (en inglés) 30 (2): abril de 2009. 29004902/http://findarticles.com/p/artic 78-84. les/mi_go1895/is_200210/ai_n867487 257. Mussen, D (5 de marzo de 2009). 241. Enriquez P.L., Mikkola H. (1997). «Kakapo back to nest after 21 years» 3/). Geographic Review (en inglés) 92 «Comparative study of general public (http://www.stuff.co.nz/national/139436 (4): 597-603. owl knowledge in Costa Rica, Central 6). Sunday Star-Times (en inglés). doi:10.1017/S0030605306000056 (http://dx.d America and Malawi, Africa». En J.R. Consultado el 20 de abril de 2009. oi.org/10.1017%2FS0030605306000056). Duncan, D.H. Johnson, T.H. Nicholls. Archivado desde el original (http://find 258. Fuller E. (2000). Extinct Birds. Nueva Biology and conservation of owls of articles.com/p/articles/mi_go1895/is_2 York: Oxford University Press. ISBN 0the Northern Hemisphere. General 00210/ai_n8674873) el 29 de mayo de 19-850837-9. Technical Report NC-190 (en inglés). 2012. Consultado el 24 de abril de 259. Steadman D. (2006). Extinction and St. Paul, Minnesota: USDA Forest 2009. Biogeography in Tropical Pacific Birds. Service. pp. 160-166. 251. Pullis La Rouche, G. (2006). «Birding University of Chicago Press. ISBN 978242. Lewis D.P. «Owls in Mythology and in the United States: a demographic 0-226-77142-7. Culture» (http://www.owlpages.com/art and economic analysis» (http://www.jn 260. Norris K., Pain D. (2002). Conserving icles.php?section=Owl+Mythology&titl cc.gov.uk/PDF/pub07_waterbirds_part Bird Biodiversity: General Principles e=Myth+and+Culture). The Owl Pages 6.2.5.pdf). En G.C. Boere, C.A. and their Application. Cambridge (en inglés). Consultado el 24 de abril Galbraith & D.A. Stroud. Waterbirds University Press. ISBN 978-0-521-78949de 2009. around the world (en inglés). 3. 243. Dupree N. (1974). «An Interpretation Edimburgo: The Stationery Office. 261. Brothers N.P. (1991). «Albatross of the Role of the Hoopoe in Afghan pp. 841-846. ISBN 0 11 497333 4. mortality and associated bait loss in Folklore and Magic». Folklore (en doi:10.1016/j.biocon.2005.05.011 (http://dx.d the Japanese longline fishery in the inglés) 85 (3): 173-193. oi.org/10.1016%2Fj.biocon.2005.05.011). southern ocean». Biological Consultado el 24 de abril de 2009. 244. Lester B.R. «Shifting protein sources: Conservation 55: 255-268. Chapter 3: Moving Up the Food Chain 252. Chamberlain D.E., Vickery J.A., Glue 262. Wurster D., Wurster C., Strickland W. Efficiently» (https://web.archive.org/we D.E., Robinson R.A., Conway G.J., (abril de 1965). «Bird Mortality b/20080430212726/http://www.earth-p Woodburn R.J.W., Cannon A.R. Following DDT Spray for Dutch Elm olicy.org/Books/Out/Ote3_3.htm). (2005). «Annual and seasonal trends Disease» (http://www.sciencemag.org/ Earth Policy Institute (en inglés). in the use of garden feeders by birds cgi/content/abstract/148/3666/90). Archivado desde el original (http://ww in winter» (http://www.blackwell-synerg Ecology (en inglés) 46 (4): 488-499. w.earth-policy.org/Books/Out/Ote3_3.h y.com/doi/pdf/10.1111/j.1474-919x.200 doi:10.1126/science.148.3666.90 (http://dx.do tm) el 30 de abril de 2008. Consultado 5.00430.x). Ibis (en inglés) 147 (3): i.org/10.1126%2Fscience.148.3666.90). el 24 de abril de 2009. 563-575. doi:10.1111/j.1474Consultado el 10 de abril de 2009. 919x.2005.00430.x (http://dx.doi.org/10.111 245. Simeone A., Navarro X. (2002). 263. Blackburn T., Cassey P., Duncan R., 1%2Fj.1474-919x.2005.00430.x). «Human exploitation of seabirds in Evans K., Gaston K. (2004). «Avian Consultado el 24 de abril de 2009. coastal southern Chile during the midExtinction and Mammalian Holocene» (http://www.scielo.cl/scielo. 253. Reed, Kurt D. Jennifer K. Meece, Introductions on Oceanic Islands». php?script=sci_arttext&pid=S0716-07 James S. Henkel, et Sanjay K. Shukla Science 305: 1955-1958. 8X2002000200012&lng=es&nrm=iso& (2003). «Birds, Migration and tlng=en). Rev. chil. hist. nat (en inglés) Emerging Zoonoses: West Nile Virus, 264. Butchart S., Stattersfield A., Collar N. (julio de 2006). «How many bird 75 (2): 423-431. Consultado el 24 de Lyme Disease, Influenza A and extinctions have we prevented?» (htt abril de 2009. Enteropathogens» (http://www.pubme p://www.birdlife.org/news/news/2006/0 dcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid 246. Hamilton S. (2000). «How precise and 8/butchart_et_al_2006.pdf). Oryx (en =1069015). Clinical Medicine and accurate are data obtained using. an inglés) 40 (3): 266-279. Consultado el Research (en inglés) 1 (1): 5-12. infra-red scope on burrow-nesting 10 de abril de 2009. Consultado el 28 de marzo de 2009. sooty shearwaters Puffinus griseus?» (http://www.marineornithology.org/PD 254. Planète mag (10 de septiembre de F/28_1/28_1_1.pdf). Marine 2007). Grippe aviaire : 205.000

Véase también Anexo:Aves por región

Enlaces externos Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobreave. Wikispecies tiene un artículo sobreAves. Wikcionario tiene definiciones y otra información sobreAves. Wikiquote alberga frases célebres de o sobreAves. Portal:Aves. Contenido relacionado conAves. BirdLife International. Organización internacional de conservación de las aves (en inglés). Taxonomía de las aves en Zoonomen. Avibase. Base de datos sobre las aves. Vídeos, fotos y sonidos de avesen Internet Bird Collection.

Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Aves&oldid=105884806»

Se editó esta página por última vez el 28 feb 2018 a las 11:17. El texto está disponible bajo laLicencia Creative Commons Atribución Compartir Igual 3.0 ; pueden aplicarse cláusulas adicionales. Al usar este sitio, usted acepta nuestros términos de uso y nuestra política de privacidad. Wikipedia® es una marca registrada de laFundación Wikimedia, Inc., una organización sin ánimo de lucro.