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Sistema digestivo de aves Características generales

Los órganos digestivos de las aves son obviamente diferentes al de los mamíferos. No existen labios ni dientes, elementos que son reemplazados por el pico y el estómago muscular o molleja. Presenta una hendidura media larga a manera de paladar que comunica con la cavidad nasal. Mas caudal a esta se encuentra una hendidura infundibular, mas corta, que es un orificio común donde confluyen las trompas auditivas o de eustaquio.

El aparato digestivo se encuentra constituido por orofaringe, esófago, estómago, duodeno, yeyuno, íleon, un par de ciegos y colon. Este último desemboca en la cloaca, que es un segmento final también para el aparato urinario y genital. El hígado y páncreas secretan sus productos al intestino delgado.

Orofaringe.- Este término se aplica a la cavidad que va desde el pico al esófago, ya que las aves no poseen paladar blando y por tanto no existe división entre cavidad oral y faringe como los mamíferos. El techo de esta cavidad lo conforma el paladar, y el suelo la mandíbula, lengua y la elevación o prominencia laríngea. En las aves están ausentes los dientes, está presente un buche bien desarrollado y una molleja, el ciego es doble y falta el colon. Tales diferencias anatómicas significan diferencias en los procesos digestivos.

Pico.- El pico es el representante en las aves de las mandíbulas, de los labios y en parte de los carrillo. Su fundamento es óseo y está revestido por una vaina córnea de dureza variable, según la especie de ave. La valva superior del pico se compone de la raíz o base, el lomo (dorso del pico) y el borde. La valva inferior consta de una parte media impar (gonium), de la cual salen las ramas que comprenden el ángulo maxilar. Las gallinas poseen esta membrana solamente en la base del pico. Está provista de numerosas terminaciones sensitivas del trigémino, que la convierten en un órgano táctil. La mayor parte de estas terminaciones nerviosas se encuentran en la punta del pico. El alimento solo permanece un tiempo en la cavidad del pico. El pico es la

principal estructura prensil. El alimento se retiene en la boca sólo por corto tiempo.

Cavidad Bucal.- Las circunstancias que concurren en la boca de las aves la hacen difícilmente comparable con las cavidades bucal y faríngea de los mamíferos. No existe separación neta entre la boca y la faringe. En las paredes de la cavidad bucal se hallan numerosas glándulas salivares. La cantidad de saliva segregada por la gallina adulta en ayunas en 24 horas varía de 7 a 25 ml siendo el promedio de 12 m. El color de la saliva es gris lechoso a claro; el olor, algo pútrido. La reacción es casi siempre ácida, siendo el promedio del pH 6.75. La amilasa salival está siempre presente. También se encuentra una pequeña cantidad de lipasa.

Lengua.- La lengua de las aves es generalmente mucho menos móviles que la de los mamíferos. Su forma depende en gran medida de la conformación del pico. Así en la gallina es estrecha y puntiaguda. Toda la lengua está revestida por una mucosa tegumentaria, recia, muy cornificada sobre todo en la punta y en el dorso en la gallina. En el dorso de la lengua de la gallina existe una fila transversal de papilas filiformes o cónicas dirigidas hacia atrás. En la mucosa lingual hay además corpúsculos nerviosos terminales, que sirven para la percepción táctil. Las yemas gustativas se presentan sólo aisladas. La actividad funcional de la lengua consiste en la prensión, selección y deglución de los alimentos.

Esófago.- El esófago está enseguida, situado a lo largo del lado inferior del cuello, sobre la tráquea, pero se dirige ya hacia el lado derecho en el tercio superior de este. Después se sitúa en el borde anterior derecho, donde está cubierto solamente por la piel, hasta su entrada en la cavidad torácica. El esófago es algo amplio y dilatable, sirviendo así para acomodar los voluminosos alimentos sin masticar. De allí se encuentra en la gallina una evaginación extraordinariamente dilatable, dirigida hacia delante y a la derecha, que es lo que se llama buche.

Buche.- El buche es un ensanchamiento estructural diversificado según las especies que cumplen distintas funciones, pero fundamentalmente dos: almacenamiento de alimento para el remojo, humectación y maceración de los alimentos y regulación de la repleción gástrica. Además, colabora al reblandecimiento e inhibición del alimento junto a la saliva y secreción

esofágica, gracias a la secreción de moco. En el buche no se absorben sustancias tan simples como agua, cloruro de sódico y glucosa. La reacción del contenido del buche es siempre ácida. La reacción promedia es, aproximadamente de un pH 5. En cuanto a la duración promedio del tiempo que tiene el alimento en el buche es de dos horas. La actividad motora del buche está controlado por el sistema nervioso autónomo y presenta dos tipos de movimientos: contracciones del hambre con carácter peristáltico y vaciamiento del buche gobernado reflejamente por impulsos provenientes del estómago fundamentalmente.

Estómago.-Consta en las aves domésticas de dos porciones o cavidades, claramente distinguibles exteriormente, que son el estómago glandular y el estómago muscular.

Estómago glandular.- También denominado proventrículo. Este es un órgano ovoide, situado a la izquierda del plano medio, en posición craneal con respecto al estómago muscular. Se estrecha ligeramente antes de su desembocadura en el estómago muscular. Constituye en gran manera un conducto de tránsito para los alimentos que proceden del buche y que se dirigen hacia la molleja. Está recubierto externamente por el peritoneo. Le sigue la túnica musculosa, compuesta de una capa externa, muy fina de fibras longitudinales y de otra interna, de fibras circulares. La mucosa del estómago glandular contiene glándulas bien desarrolladas, visibles macroscópicamente, de tipo único, que segregan HCl (ácido clorhídrico) y pepsina. La formación de pepsina y probablemente también de HCl se hallan bajo la influencia del sistema nervioso parasimpático.

Estómago muscular.- O molleja, se adhiere a la porción caudal del proventrículo y está cubierto en su extremo anterior de los dos lóbulos hepáticos. Presenta un pH de 4.06, por lo que tiene una reacción ácida. Es desproporcionadamente grande y ocupa la mayor parte de la mitad izquierda de la cavidad abdominal. Su forma es redondeada y presenta sus lados aplanados. En esta parte no se segrega jugo digestivo. La parte más esencial de la pared del estómago está constituida por los dos músculos principales, los cuales son la capa córnea y túnica muscular, unidos a ambos lados por una aponeurosis de aspecto blancoazulado. La parte de la pared gástrica desprovista de aponeurosis está ocupada por dos músculos intermedios. Esta recubierta interiormente de una mucosa de abundantes pliegues, cuyas glándulas se asemejan a las glándulas pilóricas de los mamíferos. Sobre esta mucosa se extiende una capa córnea formada por el endurecimiento de la secreción de las glándulas del epitelio. La túnica

muscular está formada por dos parejas de músculos que rodean a la cavidad gástrica. Por su adaptación al tipo de alimento, la molleja es particularmente fuerte y bien desarrollado en las aves granívoras. Sin embargo, este órgano no es absolutamente indispensable para la vida. pero su función si, pues su función principal consiste en el aplastamiento y pulverización de granos, cedidos por el buche y su eficacia se incrementa por la presencia en su interior de pequeñas piedritas (grit) que ingiere el animal y que pueden ser considerados como sustitutivos de los dientes.

Intestino Delgado

El intestino delgado se extiende desde la molleja al origen de los ciegos. Es comparativamente largo y de tamaño casi uniforme por todas partes. Se subdivide en:

Duodeno.- El duodeno sale del estómago muscular (molleja) por su parte anterior derecha, se dirige hacia atrás y abajo a lo largo de la pared abdominal derecha, en el extremo de la cavidad dobla hacia el lado izquierdo, se sitúa encima del primer tramo duodenal y se dirige hacia delante y arriba. De este modo se forma un asa intestinal, la llamada asa duodenal, en forma de "U", cuyos dos ramas están unidas por restos de mesenterio. Entre ambos tramos de dicha asa se encuentra un órgano alargado, el páncreas. La reacción del contenido del duodeno es casi siempre ácida, presentando un pH de 6.31, por lo que posiblemente el jugo gástrico ejerce aquí la mayor parte de su acción.

Yeyuno: El yeyuno empieza donde una de las ramas de la U del duodeno se aparta de la otra. El yeyuno de la gallina consta de unas diez asas pequeñas, dispuestas como una guirnalda y suspendidas de una parte del mesenterio. Presenta un pH de 7.04.

Ileon: El íleon, cuya estructura es estirada y se encuentra en el centro de la cavidad abdominal. El pH es de 7.59. En el lugar del íleon, donde desembocan los ciegos, empieza en el intestino grueso.

Intestino Grueso

El intestino grueso, que se subdivide también en tres porciones, las cuales son:

Ciegos: Las aves domésticas, como son las gallinas, poseen dos ciegos, que son dos tubos con extremidades ciegas, que se originan en la unión del intestino delgado y el recto y se extienden oralmente hacia el hígado. El pH del ciego derecho es de 7.08, mientras que el pH del ciego izquierdo es de 7.12. La porción terminal de los ciegos es mucho más ancha que la porción inicial. Se cree que la función de los ciegos es de absorción, que están relacionados con la digestión de celulosa.

Colon-Recto: En las aves el colon es muy corto en comparación con el de los mamíferos. Pero, con todo y su pequeño tamaño, realiza muchas funciones importantes en las aves de corral. Recibe el producto de la digestión del intestino delgado y, en forma intermitente, del ciego. En esta parte, es donde se realiza la absorción de agua y las proteínas de los alimentos que allí llegan. Encontramos que tiene un pH de 7.38. Siendo las dos últimas porciones del intestino grueso el segmento final.

El extremo posterior del intestino grueso contiene áreas expandidas llamadas coprodeum y urodeum. El último contiene las aberturas distales de los uréteres. La orina de los dos riñones, excrecencias del conducto reproductivo, y el producto de la digestión se vierten por medio de una cámara anatómica común, la cloaca. El intestino grueso y el ciego reciben las excreciones urinarias por el movimiento retrógrado de la orina en el intestino grueso desde el urodeum. El intestino grueso absorbe el agua y las sales del producto de la digestión y de la porción de orina que va en movimiento retrógrado en el conducto alimentario.

Los principales productos de la digestión incluyen aminoácidos, carbohidratos simples como glucosa y fructosa, ácidos grasos, mono y diglicéridos y otros lípidos, vitaminas, minerales y agua.

Glándulas anexas

Glándulas salivales.- Posee pocas glándulas salivales, por lo que la saliva es secretada en pequeñas cantidades y ayuda a reblandecer el alimento.

Hígado- El hígado está formado por lóbulos derecho e izquierdo, unidos cranealmente. De mayor tamaño el lóbulo derecho y en su cara visceral se encuentra la vesícula biliar que no está presente en palomas y algunas psitácidas. Este lóbulo derecho está perforado por la vena cava caudal. El lóbulo izquierdo está dividido.

Páncreas.- Es alargado situado en el asa duodenal formado por dos lóbulos, uno dorsal y otro ventral conectados distalmente. Posee dos o tres conductos que llevan el jugo pancreático al duodeno.

El desarrollo del tracto digestivo viene determinado por el tipo de alimento ingerido por cada especie, es así como el sistema digestivo del ave presenta ciertas particularidades que conviene destacar. Algunas de las enzimas que actúan en el aparato digestivo de las aves son:

FUENTE Glándulas Salivales

ENZIMA Amilasa (ptialina)

Proventrículo

Pepsina HCL

Jugo intestinal

Amilasa Tripsina

Jugo pancreático

Amilasa Tripsina Lipasa

Hígado

Sales biliares

SUBSTRATO Almidón Proteínas Activa proteinasas Polisacáridos Polipéptidos

PRODUCTO FINAL Maltosa Polipéptidos

Poli-disacáridos Péptidos Di-monosacáridos Poli-disacáridos Aminoácidos Polipéptidos Acidos grasos y Grasa coloidal glicéridos Masa de grasa Grasa coloidal

La vaca

Digestión en la vaca lechera

La vaca lechera y otros animales como ovejas, cabras, búfalos, camellos y jirafas son herbívoros cuyas dietas estan compuestas principalmente de materia vegetal. Muchos herbívoros también son rumiantes. Los rumiantes son fácilmente identificados porque mastican la comida mucho aún cuando no ingieren alimentos. Esta acción de masticación se llama ruminación y es parte del proceso que permita el rumiante obtener energía de las paredes de las células de las plantas, también llamada fibra.

Figura 1: El sistema digestivo de una vaca incluye cuatro estomagos. El rumen parece a un lago con un rio pasando por una esquina. 2. ADAPTACION PROTEINA

PARA

UTILIZAR

FIBRA

Y

NITROGENO

NO-

La fibra es la estructura que da fuerza y rigidez a las plantas y es el componente principal de las tallas de graminiae y otras plantas. Los azucares complejos (celulosa y hemicelulosa) se encuentran encerrados en las paredes de las células y inaccesibles para animales no-rumiantes. Sin embargo, la población de microbios que vive en el retículo y el rumen (Figura 1) permita la vaca obtener energía de la fibra. Compuestos de nitrógeno no-proteína (NNP) no pueden ser utilizados por los animales no-ruminantes, pero las bacteria del rumen los utilizan como precursores para el síntesis de proteína. La vaca benéfica de los aminoácidos de la proteína bacteriana producida de las sustancias de nitrógeno en los alimentos. 3. LOS CUATRO ESTOMAGOS 3.1 Retículo y rumen El retículo y rumen son los primeros estómagos de los rumiantes. El contenido del retículo es mezclado con los del rumen casi continuamente (una vez por minuto). Ambos estómagos comparten una población densa de

m i c r o o r g a n i s m o s ( b a c t e r i a , p r o t o z o o s y f u n g i ) y f r e c u e n t e m e n t e so n llamados el "retículo-rumen." El rumen es un vaso de fermentación grande que puede contener hasta 100-120 kg de materia en digestión. Las partículas de fibra se quedan en el rumen de 20 a 48 horas porque la fermentación bacteriana es un proceso lento. El retículo es una intersección de caminos donde partículas que entran o salgan del rumen están separadas. Solo las partículas que tienen un tamaño pequeño (1.2 g/ml) pueden proceder al tercer estomago. Cuadro 1: Utilización de rumiantes y no-rumiantes.

varias

fuentes

de

energía

y

nitrógeno

por

Energia

E j e mp l o d e a li m e n t o

No - Ru m ia n t e (Cerdo,Ave)

Ru m ia n t e ( Va c a , O v e ja )

Azucares

Me l a z a

+

+

Almidón

Racimos

+

+

Ce l u l o s a

Pajas

0

+/-

NNP1

Urea

0

+

P r o t eí n a

S oy

+

+

P r o te í n a

V e r d a de r a 1

NNP = nitrógeno no-proteína; + totalmente disponible, +/- parcialmente disponible, 0 no disponible 3.2 Omaso El tercer estomago o omaso parece a un fútbol y tiene una capacidad de aproximadamente 10 kg. El omaso es un órgano pequeño que tiene una alta capacidad de absorción. Permite el reciclaje de agua y minerales tales como sodio y fósforo que pueden retornar al rumen a través de la saliva. El omaso no es esencial, sin embargo es un órgano de transición entre el rumen y el abomaso, que tienen modos muy diferentes de digestión.

3 .3 A b o m a s o El cuarto estomago es el abomaso. Este estomago parece al estomago de los animales no-rumiantes. Secreta ácidos fuertes y muchas enzimas digestivas. En los animales no-rumiantes, los alimentos primeros son digeridos en el abomaso. Sin embargo en rumiantes, los alimentos que entran el abomaso son compuestos principalmente de partículas no-fermentadas de alimentos, algunos productos finales de la fermentación microbiana y los microbios que crecieron en el rumen. 4. LAS BACTERIA DEL RUMEN El rumen provea un ambiente apropiado, con un suministro generoso de alimentos, para el crecimiento y reproducción de los microbios. La ausencia de aire (oxigeno) en el rumen favorezca el crecimiento de especies especiales de bacteria, entre ellos las que pueden digerir las paredes de las células de plantas (celulosa) para producir azucares sencillos (glucosa). Los microbios fermentan glucosa para obtener la energía para crecer y ellos producen ácidos grasas volátiles (AGV) como los productos finales de fermentación. Los AGV crucen las paredes del rumen y sirven como fuentes de energia para la vaca. Mientras que crecen los microbios del rumen, producen aminoácidos, las piedras fundamentales para proteínas. Las bacteria pueden utilizar amoniaco o urea como fuentes de nitrogeno para producir aminoácidos. Sin la conversión bacteriana, el amoníaco y la urea sean inútil para la vaca. Sin embargo, las proteínas bacterianas producidas en el rumen son digeridas en el intestino delgado y constituyen la fuente principal de aminoácidos para la vaca. 5. ALGUNAS DEFINICIONES Absorción es la transición de los productos de digestión y otras sustancias sencillas del tracto digestivo hacia la sangre. Amortiguadores son compuestos secretados en la saliva o agregados a la dieta para ayudar en mantener un ambiente estable en el rumen para promover la digestión de alimentos y crecimiento bacteriana. Digestión es el primer paso en una serie de procesos que separan las partículas complejas (alimentos o microbios) para formas sustancias sencillas que pueden ser utilizadas por el cuerpo. Un ácido fuerte y muchas enzimas digestivas son secretados en el tracto digestivo. Metabolismo refiere a los cambios en los productos absorbidos (nutrientes) durante su utilización en el cuerpo. Los nutrientes pueden ser degradados por los órganos del cuerpo para producir energía y para mantener funciones vitales y lograr trabajo (alimentación, ruminación, ambulación). Los nutrientes pueden ser utilizados también como precursores para el síntesis de tejidos (musculos, grasa) y en el caso de las vacas lecheras el síntesis de leche. 6. LOS ORGANOS DEL TRACTO DIGESTIVO Y SUS FUNCIONES 6.1 - Ruminación (destrucción de partículas) y producción de saliva (amortiguadores)

* La ruminación reduce el tamaño de las partículas de fibra y expone los azucares a la fermentación microbiana. * Producción de 160-180 litros de saliva cuando una vaca mastica 6-8 horas por día, pero menos de 30-50 litros si el rumen no es estimulado (demasiado concentrado en la dieta). * Los amortiguadores en la saliva (bicarbonato y fosfato) neutralizan los ácidos producidos por fermentación microbiana, manteniendo un acidez neutral que favorece la digestión de fibra y crecimiento de microbios en el rumen. 6.2 - Retículo-rumen (fermentación)

* Retención de partículas largas de forrajes que estimulan la ruminación. * La fermentación microbiana produce (1) ácidos grasos volátiles (AGV) como producto final de la fermentación de celulosa y hemicelulosa y otros azucares y (2) una masa de microbios con alta calidad de proteína. * Absorción de AGV a través de pared del rumen. Los AGV son utilizados como la fuente principal de energía para la vaca y como precursores de la grasa de la leche (trigliceridas) y azucares en la leche (lactosa). * Producción de hasta 1000 litros de gases cada día que son eructados. 6.3 - Omaso (reciclaje de algunos nutrimentos)

* Absorción de agua, sodio, fósforo y AGV residuos. 6.4 - Abomaso (digestión ácido)

* Secreción de ácidos fuertes y enzimas digestivas. * Digestión de alimentos no fermentados en el rumen (algunas proteínas y lípidos). * Digestión de proteínas bacterianas producidas en el rumen (0.5 a 2.5 kg por día). 6.5 - Intestino delgado (digestión y absorción)

* Secreción de enzimas digestivas por el intestino delgado, hígado y páncreas * Digestión enzimática de carbohidratos, proteínas y lípidos. * Absorción de agua, minerales y productos de digestión: glucosa, aminoácidos y ácidos grasas. 6.6 - Ciego (fermentación) e intestino grande

* Una población pequeña de microbios fermentan los productos de digestión no absorbidos. * Absorción de agua y formación de heces. 7. EN LA PRACTICA * Los animales rumiantes pueden utilizar una gran variedad de fuentes de alimentos comparados con los animales no-rumiantes. Los microbios que viven en el retículo rumen permiten a los rumiantes convertir los alimentos fibrosos (forrajes, residuos de cultivos y agroindustria) y el nitrógeno noproteína (amoníaco, urea) en alimentos altamente nutritivos y aceptable para los seres humanos (carne y leche).

* Los alimentos fibrosos son esenciales para la salud de la vaca porque mantienen la ruminación y la producción de la saliva que son necesarias para la función correcta del rumen y los microbios que viven allí * Una vaca puede comer forrajes (de baja energía) y concentrados (de alta energía), sin embargo, la adición de altas cantidades de concentrados a una ración debe ser progresiva ( 4 a 5 días) para permitir la población de bacteria en el rumen a adaptarse a la nueva dieta. * Los heces de rumiantes son ricos en materia orgánica (microbios nodigeridos)y son fertilizantes excelentes.