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Aparato digestivo de las aves

Juan A. Claver Cátedra de Histología y Embriología Facultad de Ciencias Veterinarias- UBA 2014

Aparato digestivo de las aves Las aves, debido a su alta tasa metabólica, deben consumir proporcionalmente más alimento que otros animales. Para satisfacer sus necesidades y sus requerimientos para el vuelo deben adaptar su aparato digestivo haciéndolo tan liviano y, a la vez, tan eficiente como sea posible. En este apartado vamos a considerar esas adaptaciones anátomo-histológicas en comparación con lo ya conocido del aparato digestivo de los mamíferos. La mayor parte de las descripciones estarán referidas al pollo doméstico, la especie más conocida, pero, dada la extrema variabilidad de adaptaciones específicas que presentan las aves, serán frecuentes las comparaciones con otras especies. En la figura 1 se muestra una disección completa del aparato digestivo del pollo que permite apreciar sus partes componentes.

Fig. 1: Componentes anatómicos del aparato digestivo del pollo. http://www.the-chicken-chick.com/2012/02/whats-scoop-on-chicken-poop-digestive.html

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Cavidad oral Está representada por el pico, utilizado para la prehensión del alimento. Su forma varía mucho con las especies adaptándose a diferentes estrategias de alimentación. Todas las aves actuales carecen de dientes pero muchas aves primitivas, ya extintas, los poseían. La necesidad de reducción del peso ha llevado a la pérdida de los dientes y a la limitación de la musculatura mandibular. Como el pico es rígido, están ausentes los labios y carrillos. Tampoco poseen paladar blando, por lo que no hay un límite verdadero entre cavidad bucal y faringe. Es por eso que muchos autores hablan de una cavidad oro-faríngea. Presenta un esqueleto óseo dividido en un maxilar superior y otro inferior revestidos interiormente por una mucosa con epitelio escamoso estratificado, de espesor y grado de queratinización variables según zona y especie. El epitelio se apoya sobre un fino corion de tejido conectivo denso irregular. En el espesor del corion se ubican glándulas salivales. El pico es la estructura más sensible de las aves y por eso, en la mayoría de las especies, abundan los corpúsculos sensoriales (de Grandry y de Merkel). Exteriormente el pico está recubierto por una piel modificada, cuya epidermis presenta queratina dura en la mayoría de las aves formando un estuche córneo denominada ranfoteca. Sin embargo en ciertas especies, como las palomas y chorlos, la ranfoteca es de queratina más blanda.

Lengua La lengua de las aves es de forma muy variable con las especies (fig. 2). En las gallináceas presenta forma triangular con extremo aguzado. En el pollo, posee un epitelio dorsal muy grueso, plano estratificado, queratinizado sólo en la punta. La superficie dorsal es lisa y sólo presenta una hilera de gruesas papilas filiformes queratinizadas en el borde caudal (figs. 3 y 4). En otras aves (ej.: pingüinos), estas papilas pueden estar en toda la lengua. La lengua de las aves no posee papilas con función gustativa, todas las papilas tienen función mecánica. Los corpúsculos gustativos aparecen dispersos en diversos sectores de la cavidad oral o asociados a los conductos de las glándulas salivales. El epitelio ventral es más fino pero se queratiniza. La lengua posee un esqueleto óseo formado por el hueso endogloso, que se proyecta hacia adelante como un cartílago hialino, el cartílago endogloso (Fig. 3). Hacia caudal, el hueso endogloso se articula con el hueso basi-hioides. Existen en el espesor de la lengua glándulas salivales menores, mucosas, que vuelcan su secreción en la superficie ventral. La lengua de las aves posee una movilidad limitada debido a que la musculatura lingual, a diferencia del los mamíferos, sólo posee fibras de disposición longitudinal.

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Fig. 2: Forma de la lengua en varias especies de aves. a) Tipo cepillo (aves nectívoras). b) Tipo tubular (aves nectívoras). c) Tubular con cepillo (Suimangas). d) Lanceta (Pájaros carpinteros). e) Triangular (gallináceas). f) con ápice bífido (urraca) g) ovalada (ganso). h) estrellada (emú).

Fig. 3: Lengua del pollo en corte longitudinal. 1: Epitelio plano estratificado dorsal 2: Epitelio plano estratificado ventral 3: cartílago hialino. http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labuppergitractend.htm

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Fig. 4: Vista dorsal de la lengua del pollo donde se aprecia la hilera de gruesas papilas filiformes en su borde caudal. http://polloplayer.wordpress.com/2009/10/08/do-chickens-have-taste-buds/

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Glándulas salivales Están bien desarrolladas en aves granívoras y poco en carnívoras o piscívoras. Son todas mucosas, tubulares simples o ramificadas, y se ubican en el techo y piso de la cavidad oral, la lengua y la faringe. Los corpúsculos gustativos son grandes pero escasos. No se observan en las papilas linguales sino asociados a los conductos de las glándulas salivales (fig. 5).

Fig. 5: Orofaringe de pollo. 1: Lumen, 2: Epitelio escamoso estratificado, 3: Lámina propia, 4:Glándulas salivales mucosas en la lámina propia y la submucosa, 5: Músculo esquelético. H/E, 40X. http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labuppergitractend.htm

Esófago Está revestido por un epitelio muy grueso, escamoso estratificado y no queratinizado. La lámina propia (y no la submucosa como en mamíferos), contiene glándulas mucosas, tubulares ramificadas. En su unión con el estómago existen acúmulos linfáticos que forman la denominada tonsila esofágica, considerada como parte del GALT (tejido linfático asociado al intestino). Por debajo de la lámina propia hay una muscular de la mucosa de grosor importante, con fibras musculares lisas de orientación longitudinal. La submucosa tiene escaso desarrollo. A diferencia de lo que ocurre en mamíferos, las capas musculares del esófago aviar son de músculo liso en toda su extensión. También son de mayor grosor, en especial la muscular interna (fig. 6 ). 6

Fig. 6: Esófago del pollo. 25X. 1: Epitelio plano estratificado 2: Lamina propia 3: Glándulas mucosas 4: Muscular de la mucosa 5: Submucosa 6: Muscular externa. http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labuppergitractend.htm

Buche El buche es una dilatación del esófago, ubicada entre el segundo y tercer tercio del mismo. Como tal, presenta las mismas capas histológicas. Sin embargo carece de glándulas excepto en su desembocadura caudal al esófago. Es más voluminoso en aves granívoras. En los pollos es muy distensible y permite al ave ingerir rápidamente gran cantidad de alimento y de allí enviarlo gradualmente al estómago en pequeñas cantidades. En las palomas está dividido en dos sacos y durante la crianza de los pichones su epitelio se descama formando una sustancia rica en proteína y lípidos (la leche del buche), que es regurgitada por ambos padres para alimentar a los pichones. Otras especies de aves, como los loros y algunos pingüinos, también producen leche del buche (fig7).

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Fig. 7: Buche. 1: Epitelio plano estratificado 2: Lámina propia 3: Submucosa 4: Muscular externa http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labuppergitractend.htm

Estómago El estómago de las aves posee dos compartimientos muy diferentes en estructura y función: El proventrículo y la molleja (Figs. 8 y 9).

http://aperfectomnivore.blogspot.com.ar/2011/06/day-154-gizzards.html

Fig. 8: Ubicación anatómica del proventrículo y la molleja. 8

Fig. 9: Esquema de la anatomía de los estómagos del pollo

Proventrículo El proventrículo, o estómago glandular, se corresponde con el estómago glandular de los monogástricos pues produce el jugo gástrico que contiene acido clorhídrico y enzimas digestivas. Si se abre el proventrículo destacan en la superficie interna unas elevaciones o papilas macroscópicas, en cuyos vértices se abren los conductos de salida de las glándulas de la submucosa, dándoles aspecto de volcán. Las papilas presentan pliegues circulares concéntricos de la mucosa (homologables a las criptas del estómago de los mamíferos, que delimitan profundos surcos (figs. 10 y 11). No hay glándulas en la mucosa. El revestimiento epitelial de estos pliegues es cilíndrico simple, de células mucíparas, y se va haciendo gradualmente cúbico hacia la base de los surcos. La lámina propia contiene una densa infiltración linfática que se concentra en la base de las papilas macroscópicas. La muscular de la mucosa es discontinua y de dirección longitudinal. 9

La submucosa es la capa más gruesa. Su mayor volumen está ocupado por las glándulas proventriculares. Se trata de glándulas tubulares compuestas (alveolares compuestas para algunos autores), que se disponen a modo de lóbulos glandulares de forma redondeada, separadas por tabiques de T.C que incluyen también células musculares lisas.

Fig. 10: Esquema tridimensional de la pared del proventrículo.

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Fig. 11 : Vista panorámica de la pared del proventrículo. 1: Luz, 2:Criptas de la mucosa, 3: Infiltración linfática, 4: Glándulas proventriculares de la submucosa, 5: Capas musculares, 6: Serosa.

Fig. 12 : Detalle de la mucosa y la submucosa del proventrículo donde se aprecia la desembocadura de una glándula proventricular. 1: Luz del órgano, 2: Criptas, 3: Corion, 4: Conducto primario de la glándula, 5: Infiltración linfática, 6: Lóbulo glandular con adenómeros.

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En cada lóbulo glandular, los adenómeros forman túbulos de luz amplia dispuestos de manera radial en torno a una cavidad que colecta la secreción. El epitelio de los adenómeros tubulares presenta un único tipo celular, de células de cuboides a cilíndricas. Por secretar tanto ClH como pepsinógeno se las denomina células oxíntico-pépticas. El epitelio secretor adopta una morfología típica, descripta como de aspecto “aserrado” (Fig 14). Dicha disposición se debe a que las células oxíntico-pépticas no presentan uniones entre ellas en la zona apical sino en la región media Esto amplía la superficie secretora de cada célula. Se supone que la zona apical, donde se acumulan gránulos es el sitio de secreción de pepsinógeno, mientras que en las zonas laterales se secreta el ClH (fig 15 ).

Fig. 13: Detalle de un lóbulo de las glándulas proventriculares. 1: Luz del conducto secundario, 2: conductos terciarios, 3 adenómero.

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Fig. 14: Detalle de los alvéolos (o conductos) de las glándulas proventriculares que permite apreciar su aspecto aserrado.

Fig. 15: Esquema que muestra la ubicación de las uniónes estrechas entre las células oxíntico´pépticas del proventrículo.

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Los adenómeros tubulares se continúan con un corto conducto terciario, donde el epitelio cambia a cilíndrico alto, de secreción mucosa. Los conductos terciarios se vacían en amplios conductos secundarios (fig13) . Varios conductos secundarios se reúnen en el conducto primario, de luz muy plegada, que atraviesa la mucosa y se descarga en el ápice de una papila cónica (fig 12).

Fig. 16: Detalle de las Capas musculares del proventrículo. 1: Lóbulo glandular, 2: Muscular longitudinal interna, 3: Circular media, 4: Longitudinal externa, 5: Plexo de Auerbach.

Todos los conductos poseen epitelio cilíndrico alto de secreción mucosa.Por debajo de la submucosa hay tres capas musculares: Una interna longitudinal, una capa media circular, y otra fina capa externa en contacto íntimo con la serosa que falta en algunos tramos. Existe alguna controversia sobre la identidad de la capa longitudinal interna, ya que algunos autores (basados en estudios embriológicos) sostienen que ésta representaría la capa externa de la muscular de la mucosa (fig.16 ).

Molleja Desde el proventrículo, el alimento pasa inmediatamente a la molleja, denominado también estómago muscular o ventrículo. Tiene forma de lente biconvexa y su función es triturar y mezclar la ingesta y los jugos gástricos provenientes del proventrículo. Se lo llama muscular porque en su estructura predomina el tejido muscular liso.

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Fig. 17: Esquema que muestra la estructura histológica de la molleja.

Mucosa: Presenta un epitelio y una lámina propia o corion. A simple vista se observa que posee pliegues que le dan a la superficie un aspecto ondulado (Figs 17 y 18). El epitelio superficial es cúbico a cilíndrico simple y delimita pequeñas criptas en cuyo fondo se abren glándulas tubulares simples o ramificadas (Fig 19). Estas secretan un líquido proteico espeso y acidófilo, similar a la queratina denominado cutícula , koilina o sustancia queratinoide. La secreción se endurece sobre el epitelio formando una gruesa capa de alrededor de 1 mm de grosor que obra como placa de rozamiento.

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Fig. 18: Vista panorámica de la superficie de la molleja 1: cutícula, 2: Mucosa con glándulas tubulares simples, 3: Corion subglandular. 4: Muscular.

Muchas aves, como las granívoras, consumen grit (pequeñas piedritas o arena gruesa), que es almacenado en la molleja y actúa a modo de dientes que ayudan en la trituración del alimento. Las aves de corral criadas con dietas balanceadas no necesitan el agregado de grit en su dieta. Tampoco la necesitan las aves frugívoras. Las glándulas de la molleja presentan un epitelio cúbico bajo. En la base se dilatan y presentan algunas células más grandes y claras (Figs 19 y 20). No hay muscular de la mucosa en la molleja. El corion subglandular (submucosa para algunos autores) es de tejido conectivo denso y, como dato destacable, no presenta infiltración linfática dado que la cutícula es impermeable y previene cualquier entrada de gérmenes y elementos extraños hacia la mucosa (fig 18).

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Fig. 19: Parte apical de las glándulas tubulares de la molleja.

Fig. 20: Bases dilatadas de las glándulas tubulares de la molleja

Muscular: La gruesa capa muscular se encuentra dividida en 4 músculos (figs. 9 y 17) que se insertan sobre una aponeurosis de tejido conectivo denso, de aspecto nacarado, que ocupa las caras laterales del órgano. La pared muscular de la molleja se ve reforzada por bandas de colágeno dispuestas de una manera regular, a modo de malla hexagonal. Su función consiste en triturar el alimento y mezclarlo a su vez con las enzimas y el ácido del proventrículo. Serosa: Es una fina capa de tejido conectivo laxo recubierta con mesotelio peritoneal donde puede acumularse tejido adiposo. El único plexo nervioso de la molleja se ubica entre la serosa y la muscular.

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Intestino Se divide en intestino delgado, ciegos e intestino grueso. A diferencia de los mamíferos, las vellosidades se presentan tanto en el intestino delgado como en el grueso.

Intestino delgado Al igual que en los mamíferos, se divide en tres porciones: duodeno, yeyuno e íleon, aunque son difíciles de delimitar. El duodeno posee una forma de “U”, entre cuyas ramas ascendentes y descendentes se ubica el páncreas (Fig 25). La estructura histológica y la función son similares a los mamíferos. Diferencias dignas de mención son: Las vellosidades son más largas, las criptas de Lieberkühn son más cortas y no hay glándulas de Brünner a nivel del duodeno.

Fig. 20: Corte de la mucosa del intestino delgado del pollo. H/E. x 100

Ciegos La mayoría de las aves presentan dos sacos ciegos apareados que marcan el límite entre intestino delgado y grueso (fig 1). La estructura y desarrollo del ciego varían mucho con las distintas especies de aves. En la mayoría son extensiones tubulares simples pero en algunas pueden ser de estructura más compleja. En gallináceas, patos, avestruces y ñandúes es grande pero puede ser muy pequeño como en pingüinos y paseriformes, o casi inexistente, como en loros (Psittacidae), palomas (Columbidae) pájaros carpinteros (Picidae) y colibríes (Trochilidae). Como excepción notable, las garzas (Ardeidae) contienen un solo ciego. 18

En el pollo, la estructura histológica de los ciegos se asemeja a la del intestino grueso, variando desde la parte proximal, donde aparecen vellosidades, la parte media, donde las vellosidades son cortas y anchas, hasta la parte distal en que la mucosa es prácticamente lisa. En toda su extensión es abundante la infiltración linfática de la mucosa y de la submucosa, particularmente en su entrada (parte proximal) donde aparece una gran acumulación linfática denominada tonsila cecal (fig 22).

Fig. 21: Ciego, porción media: 1. Luz del órgano 2. Epitelio cilíndrico simple 3. Mucosa 4. Submucosa 5.nódulos linfáticos. http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labintestinesend.htm

Fig. 22: Tonsila cecal del pollo: 1: Luz del órgano, 2 Epitelio, 3: Infiltrado linfático difuso, 4: Nódulos linfáticos, 5: Muscular. http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labintestinesend.htm

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En los ciegos se digiere básicamente fibra vegetal con la ayuda de actividad microbiana. En general las aves con dieta de mayor contenido de fibra vegetal tienen ciegos más desarrollados. También hay absorción de agua del contenido intestinal y reabsorción proveniente de la orina que, por flujo retrógrado (antiperistalsis), ingresa a los ciegos desde la cloaca. En los ciegos ocurre también síntesis y absorción de vitaminas del grupo B.

Intestino grueso El intestino grueso de las aves es corto y para muchos autores equivale solamente al recto, que desemboca en la cloaca. Como en los mamíferos, su función primaria es la absorción de agua y electrolitos, pero a diferencia de ellos, el intestino grueso de las aves presenta vellosidades, si bien son mucho más cortas y gruesas que las del intestino delgado. El tejido linfático difuso y nodular es abundante en la mucosa de todo el intestino (Figura 23).

Fig. 23: Imagen de la mucosa del intestino grueso del pollo. 1: Vellosidades cortas y anchas, 2: criptas de Liberkuhn, 3: infiltración linfática.

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Cloaca La cloaca representa la desembocadura común de los aparatos digestivo, urinario y genital. Puede ser dividida en tres compartimientos distintos, coprodeum, urodeum y proctodeum (Fig 24), separados entre sí por pliegues anulares.

Fig. 24: Esquema de un corte longitudinal de la cloaca (hembra) donde se aprecian sus componentes. El coprodeum es la división más craneal y resulta una continuación del intestino grueso. El urodeum es la parte media de la cloaca. En su región dorso-lateral se encuentran las aberturas de los uréteres. La orina blanca y casi sólida de las aves se elimina junto con el contenido intestinal dándole el típico recubrimiento blanco a las heces. Por encima de ellos desembocan los conductos deferentes en los machos y el oviducto izquierdo en la hembra. El proctodeum es el segmento caudal. Es corto y termina en orificio anal o “ventosa”. Sobre su pared dorsal desemboca la Bolsa de Fabricio. Histológicamente la cloaca consiste en una mucosa revestida de epitelio columnar. A nivel del ano y porción caudal del proctodeum el epitelio cambia a plano estratificado. La submucosa presenta intense infiltración linfática. En el techo de la cloaca los linfocitos se asocian a glándulas mucosas ramificadas formando un órgano linfoglandular. La tunica muscular posee dos capas, una interna circular y otra externa longitudinal.

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En la cloaca se originan contracciones antiperistálticas que progresan hacia el intestino grueso y sirven para rellenar los ciegos y para producir un reflujo de orina. De este modo, la reabsorción final de agua de la orina se produce en el intestino grueso.

Hígado El hígado de las aves presenta, como en el común de los mamíferos, lobulillos hexagonales mal delimitados. La única diferencia histológica que merece mención es que en las aves las trabéculas de hepatocitos están profusamente anastomosadas entre sí y poseen dos células de grosor (no una como en mamíferos) (fig25). El hígado de los pollitos recién nacidos es pálido y amarillento debido a la acumulación de lípidos provenientes del saco vitelino en el interior de los hepatocitos. A la semana de vida cambia al marrón rojizo. En las gallinas ponedoras la grasa vuelve a acumularse en el hígado cuando comienza la producción de huevos.

Fig. 25: A) Panorámica de hígado de pollo. B) Detalle de las trabéculas de hepatocitos. http://www.webs.ulpgc.es/vethistologia/digb.htm

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Páncreas El páncreas exócrino se extiende entre las dos ramas del asa duodenal (fig 26). Histológicamente es similar al de mamíferos y más grande en proporción al peso. Los adenómeros son tubulo-acinares serosos y se reúnen en lobulillos con muy escaso tejido conectivo entre ellos. Los islotes de Langerhans son abundantes pero pequeños (fig 27). Se describen dos tipos de islotes: alfa y beta. En los alfa predominan células de aspecto columnar que secretan glucagón. Las células de los islotes beta, en cambio, son más poligonales y secretan principalmente insulina.

Fig. 26: Vista anatómica de la ubicación del páncreas entre las ramas del asa duodenal

Fig. 27: Corte histológico de páncreas de pollo. A: Acinos serosos, B: Islote de Langerhans

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Bibliografía Hodges, R D: The Histology of the Fowl. Academic Press, London, 1974. Ola´h I Nagy N, Magyar A, and Palya V: Esophageal Tonsil: A Novel Gut-Associated Lymphoid Organ. Poultry Science 82:767–770, 2003. Dellman H D: Histología Veterinaria. Acribia , 1994. Clench M H, and Mathias JR: The Avian Cecum: a Review. Wilson Bull., 107(l): 93-121, 1995. Denbow, DM: Gastrointestinal anatomy and physiology. En: Sturkie's Avian Physiology Capítulo 14, pp 337-366. 2014. Delhon G, Fernández Surribas J, Gagna G, Lacolla D y Von Lawzewitsch I: Aparato digestivo comparado. Lecciones de Histología Veterinaria. Vol 5, Editorial Hemisferio Sur. 1984. King AS and McLelland J: Birds: Their Structure and Function. London, UK, Academic Press, 1985. Erdogan S and Iwasaki S: Function-related morphological characteristics and specialized structures of the avian tongue. Anals of anatomy 196 (2014) 75–87.

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