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Atlas de Histolog´ıa Vegetal y Animal

´ Organos vegetales SEMILLA

Manuel Meg´ıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal Departamento de Biolog´ıa Funcional y Ciencias de la Salud. Fcacultad de Biolog´ıa. Universidad de Vigo (Versi´on: Abril 2018)

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Contenidos 1 Introducci´ on

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2 La semilla

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3 Semilla. Imagen.

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Introducci´ on

En esta secci´on del Atlas vamos a describir los ´organos de las plantas vasculares, y c´ omo se orgnaizan los tejidos en cada uno de ellos. Se estima que hay m´as de 250 mil especies de plantas vasculares. Sus ancestros son probablemente las algas verdes, puesto ambos, plantas vasculares y algas verdes, tienen clorofila a y b, almacenan almid´ on verdadero en los cloroplastos, tienen c´elulas con flagelos m´ oviles, tienen fragmoplasto y forman una placa celular durante la divisi´on celular. Las algas m´ as pr´ oximas evolutivamente parecen ser las de la familia Charophyceae. Sin embargo, las plantas vasculares han creado por s´ı solas un cuerpo muy complejo, resultado de una larga evoluci´on, que presenta ´ organos muy especializados y adaptados a la vida terrestre. Estos ´organos son la ra´ız, que adem´ as de fijar la planta al suelo, toma de ´este el agua y las sales minerales disueltas, el tallo, que sirve de soporte a las hojas, flores y frutos, y conduce el agua y las sales minerales desde la ra´ız a las hojas y las sustancias elaboradas en las hojas a las zonas de crecimiento y a las ra´ıces. Las hojas son ´ organos especializados en captar energ´ıa solar, producir sustancias org´anicas por medio de la fotos´ıntesis y liberar vapor de agua mediante la transpiraci´ on, adem´ as de estar dise˜ nadas para ofrecer poca resistencia al viento. En la fase reproductiva de algunas plantas aparecen las flores o inflorescencias, las cuales son consideradas como ´organos o, seg´ un algunos autores, como un conjunto de ´organos que se dividen en parte est´eril y en parte f´ertil. En las flores se forman las macroesporas o gametos femeninos y las microesporas o gametos masculinos. En ellas tiene lugar la fecundaci´on que da lugar a un embri´ on, el cual quedar´ a latente hasta la germinaci´on. La semilla, tambi´en originada en la flor, est´a formada por el embri´ on y por tejido nutritivo. La semilla est´ a rodeada por tejidos, carnosos o no, que forman conjuntamente el fruto. La germinaci´on, desarrollo del embri´ on de la semilla, dar´a lugar a una nueva planta.

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Pr´acticamente todos los ´organos est´an formados por tres sistemas de tejidos: El sistema de protecci´ on, formado por epidermis y peridermis, se sit´ ua en la parte superficial de los ´organos. El sistema fundamental, formado por par´enquima y por los tejidos de sost´en, se dispone debajo del sistema de protecci´on, y en tallos y ra´ıces se extiende hasta la m´edula. El sistema vascular, formado por los tejidos conductores xilema y floema, se dispone en diferentes partes y con diferentes organizaciones seg´ un el ´ organo y tipo de planta. Estos sistemas se distribuyen de manera caracter´ıstica seg´ un el ´organo, la fase del desarrollo de la planta y seg´ un el grupo de plantas a la que pertenezca dicho ´organo. La organizaci´on interna de estos sistema de tejidos en tallos y ra´ıces es variable dependiendo de si el crecimiento es primario o secundario. El crecimiento primario se da en monocotiled´oneas y dicotiled´ oneas herb´aceas, adem´as de en los tallos j´ovenes de dicotiled´oneas le˜ nosas y gimnospermas. El crecimiento secundario se da en dicotiled´oneas le˜ nosas y gimnospermas. Las diferencias entre un tipo de crecimiento y otro se basan en la organizaci´on de los haces vasculares y de los meristemos. En el crecimiento primario se produce sobre todo crecimiento en longitud mientras que en el secundario se produce sobre todo crecimiento en grosor. Aunque el crecimiento secundario est´a restringido a plantas actuales con semillas, los f´osiles indican que los helechos y los licopodios, plantas sin semillas, tuvieron crecimiento secundario, no dejando ning´ un descendiente. Las plantas con semillas parece que descubrieron el crecimiento secundario hace unos 400 millones de a˜ nos Vamos a describir las diferencias entre ´ organos de gimnospermas y angiospermas, y dentro de estas u ´ltimas distinguiremos entre monocotiled´ oneas y dicotiled´oneas.

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Figura 1: Esquema de los principales ´organos de una planta vascular dicotiled´onea..

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La semilla

La semilla se forma a partir del rudimento seminal, localizado en el ovario de las flores, tras producirse la fecundaci´on por los granos de polen. Fecundaci´ on. El grano de polen es transportado por el viento o por alg´ un insecto al estigma del pistilo. Una vez ah´ı emite una prolongaci´ on denominada tubo pol´ınico, que crece por los tejidos internos del estigma, estilo y ovario hasta alcanzar el gametofito femenino localizado en el rudimento seminal del ovario. En el frente de crecimiento van tres c´elulas, una denominado vegetativa seguida por dos c´elulas denominadas generativas o esperm´ aticas. Se cree que la c´elula vegetativa es la responsable de la formaci´on y alargamiento del tubo pol´ınico, que no es m´as que una prolongaci´ on de la pared interna (intina) del grano de polen que sale a trav´es de alg´ un poro de la pared externa (exina). Hay que tener en cuenta que es un recorrido de una enorme distancia a lo largo del estilo. Si alcanza el rudimento seminal por la chalaza la fecundaci´on se denomina chalazog´ amica y si entra por el micropilo se denomina porog´ amica. Cuando el tubo pol´ınico alcanza el saco embrionario del rudimento seminal, en el ovario del pistilo, se produce la fecundaci´on doble. Uno de los n´ ucleos de las c´elulas generativas se fusionar´ a con el ´ ovulo y el otro de la ´ otra c´elula generativa con la c´elula central. Ovulo y c´elula central pertenecen al gametofito femenino. Se produce por tanto una doble fecundaci´ on, que es una de las caracter´ısticas m´ as destacadas de la fecundaci´on de las angiospermas. El zigoto, resultante de la fusi´on del ´ovulo con una c´elula generativa dar´a lugar al embri´on (comenzar´ a la fase esporofito.), mientras que la c´elula central m´ as la otra c´elula generativa dar´a lugar al endospermo, el cual rodear´ a y aportar´a material de reserva al embri´ on. Se pueden distinguir diferentes partes en una semilla: Embri´ on. Est´ a compuesto por un eje embrionario (tigellum) en cuyos extremos se encuentran una rad´ıcula y una pl´ umula, m´ as uno o dos cotiledones. Tiene su origen en la fusi´ on de un n´ ucleo generativo del grano de polen con la ovoc´elula que se encuentra en el saco embrionario. La c´elula diploide reAtlas de la Universidad de Vigo

sultante de la fecundaci´on comienza con una primera mitosis que dar´a dos c´elulas. La c´elula m´ as interna ser´a la responsable de formar el embri´ on, la m´as externa, por diversas divisiones mit´ oticas siempre transversales, forma una estructura denominada suspensor que tiene como misi´on unir el embri´ on a los otros tejidos del rudimento seminal. En el caso de las semillas dicotiled´oneas la c´elula que forma inicialmente el embri´on se divide en dos por medio de un tabique longitudinal, separando los futuros cotiledones. Los cotiledones pueden almacenar sustancias de reserva para la germinaci´on y entonces suelen tener un aspecto carnoso. Est´an unidos al eje embrionario en un punto llamado nodo y se abren hacia afuera como un libro. La porci´on del eje que queda apical al punto de inserci´on de los cotiledones, hacia la pl´ umula, se denomina epic´otilo, mientras que la que queda por debajo se denomina hipoc´otilo. Endospermo secundario. Es un tejido nutritivo que se encuentra a un lado o rodeando completamente al embri´on. En el caso de las angiospermas procede de la fusi´on de un n´ ucleo generativo con los dos n´ ucleos centrales del saco embrionario formando un tejido triploide. En el caso de las gimnospermas este tejido nutritivo es haploide y se denomina endospermo primario. El endospermo es un tejido de reserva que proporciona nutrientes al embri´on y a las primeras fases del desarrollo de la planta. Las c´elulas nutricias almacenan granos de almid´on o prote´ınas que pueden formar gr´anulos amorfos llamados gl´ utenes o complejos proteicos cristalizados llamados granos de aleurona. En algunas especies de angiospermas hay un tejido de reserva adicional formado por c´elulas de la nucela, que es una parte del rudimento seminal, y que forma el denominado perispermo, aunque en la mayor´ıa de las semillas la nucela no est´a presente. Las semillas que contienen endospermo en estadios maduros se denominan semillas endosp´ermicas o albuminosas, mientras que hay algunas que lo consumen en los primeros estadios de la maduraci´ on y se denominan semillas no endosp´ermicas o exalbuminosas. Estas u ´ltimas almacenan el material de reserva s´ olo en los cotiledones, como ocurre en el guisante, jud´ıas o mostaza. Cubiertas protectoras. Estas envueltas de la

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Figura 2: Esquema de la fecundaci´ on en una flor donde las cubiertas de la semilla se forman a partir del tegumento del rudimento seminal y el endospermo a partir de la uni´on de un n´ ucleo germinativo con los n´ ucleos centrales o polares, dando lugar a c´elulas triploides. El embri´ on se formar´a a partir de la uni´on entre la ovoc´elula y un n´ ucleo germinativo.

semilla son de origen materno y a partir de los tejidos que rodean al ´ ovulo. La formaci´ on de la cubierta est´a inhibida antes de la fecundaci´ on y la fecundaci´on elimina esta inhibici´ on permitiendo el desarrollo de la cubierta. La cubierta se origina principalmente a partir de los tegumentos interno y externo del rudimento seminal, los cuales se convertir´ an en el tegmen y la testa de la semilla, respectivamente. Normalmente tegmen y testa est´ an unidos y es dif´ıcil separarlos, excepto en algunas plantas como las jud´ıas. Conjuntamente se denominan epispermo o cubierta seminal. El tegmen es normalmente delgado y flexible, mientras que la testa es dura. En la superficie de la testa se sit´ ua una capa de c´elulas a modo de epidermis que desarrollan una cut´ıcula que supone una barrera f´ısica para el agua y agentes externos, pero es semipermeable a los gases. A veces, en la cubierta, se pueden encontrar mol´eculas denominadas gen´ericamente defensinas, que son repelentes o t´oxicos Atlas de la Universidad de Vigo

frente a pat´ogenos o herb´ıvoros. En algunas especies hay un elemento adicional de protecci´on consistente en sustancias t´oxicas. Histol´ogicamente hay una gran variedad en la organizaci´on de la cubierta de las semillas seg´ un las diferentes especies de plantas, y estas envueltas protectoras pueden proceder de las c´elulas de la nucela o incluso del saco embrionario. En Arabidosis la cubierta de la semilla consta de 5 capas: tres internas y dos externas que forman que forman el tegumento. El endotelio es la m´as interna, las otras dos siguientes se funden a medida que se desarrolla la semilla. Las dos externas son las que sufren una mayor diferenciaci´ on y forman una capa subepid´ermica y otra epid´ermica. La subepid´ermica forma una pared gruesa, mientras que epid´ermica forma una capa de muc´ılago. En las leguminosas la cubierta est´a formada por muchas capas que incluyen macro y osteoesclereidas en las capas

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externas y par´enquima en las internas. En los cereales el entotelio y el integumento externo forman dos capas de c´elulas, tomando el pericarpo parte de la funci´on de la cubierta de la semilla. Las cubiertas protectoras adquieren una gran consistencia la mayor´ıa de las veces, fundamentalmente por la acumulaci´on de esclereidas, aunque otras veces pueden llegar a ser carnosas. La testas, tanto de monocotiled´oneas como de dicotiled´ oneas, est´an marcadas normalmente con relieves y texturas, a veces structuras a modo de alas. Una caracter´ıstica de la cubierta es que debe mantener protegida a la semilla del exterior, pero al mismo tiempo debe sentir el ambiente para permitir la germinaci´ on cuando las condiciones son adecuadas. En muchas especies la capa epid´ermica produce una cut´ıcula que hace de barrera impermeable entre el exterior y la semilla, que no pueden cruzar ni virus ni bacterias, pero s´ı d´ebilmente los gases. En la superficie de las semillas siempre hay una cicatriz denominada hilio que corresponde al punto de uni´ on del rudimento seminal con el fun´ıculo, peque˜ no cord´ on que une la semilla a la pared del ovario. Tambi´en hay una peque˜ na abertura denomina micropilo, punto de entrada del tubo pol´ınico, por donde puede entrar el agua para favorecer la germinaci´on. En muchas cubiertas de semillas existen cloroplastos funcionales, aunque parece que su funci´on es m´as para percibir las condiciones externas que para producir energ´ıa. Vascularizaci´ on. Hay semillas, como las horqu´ıdeas, que pueden ser de unas 200 µm de di´ametro. Estas semillas no tienen sistema vascular y los nutrientes y se˜ nales hormonales viajan por v´ıa apopl´astica. En semillas medianas y grandes se desarrollan sistemas vasculares m´ as desarrollados

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cuanto m´as grande la semilla. En algunas semillas los haces vasculares terminan en la uni´on del fun´ıculo con el ´ovulo o en la zona de uni´on entre placenta y chalaza, mientras que en otras se extienden por toda la semilla. Estos haces vasculares est´ an embebidos en tejido parenquimatoso conectado por plasmodesmos, lo que facilita la difusi´on de las mol´eculas transportadas por el tejido vascular. Dormancia. La dormancia es un estado de la semilla en el cual la tasa metab´olica, o tasa de reacciones qu´ımicas dentro de la c´elula, disminuye, por lo que necesita muy poca energ´ıa, ox´ıgeno o agua. Las semillas pueden mantenerse en este estado durante mucho tiempo, en algunas especies durante muchos a˜ nos. Una combinaci´on de factores externos como luz, agua, temperatura y sustancias qu´ımicas pueden terminar el periodo de dormancia. La dormancia, o m´ as bien, la salida de la dormancia puede estar controlada por el embri´on, por el endospermo, por la cubierta o por una combinaci´on de ´estos. Dispersi´ on. Para favorecer la dispersi´ on alguna semillas poseen modificaciones de sus cubiertas tales como espinas, alas o paraca´ıdas. Otro mecanismo de dispersi´on es cuando los animales las ingieren pero no las digieren, por ejemplo, cuando comen los frutos. Bibliograf´ıa Finch-Savage WE, Leubner-Metzeger, G. 2006. Seed dormancy and the control of germination. New phytologist. 171: 501-5023. Radchuk V, Borisjuk L. 2014. Physical, metabolic and developmental functions of the seed coat. Frontiers in plant science. 5: 510.

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Semilla. Imagen.

´ Organo: semilla. Especie: manzano (Malus domestica). T´ ecnica: corte de parafina te˜ nido con safranina/azul alci´an. La parte m´as variable de una semilla son los tegumentos seminales, su estructura var´ıa enormemente entre especies. En la foto se muestra una imagen de la semilla de un manzano. Superficialmente se encuentra la testa, la cual posee una gruesa cut´ıcula que protege a la semilla del aire y del agua. Bajo la cut´ıcula hay una capa ancha de c´elulas de paredes muy gruesas y con punteaduras areoladas (no se aprecian en la imagen) que forman una empalizada de

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protecci´on. Estas c´elulas, denominadas c´elulas de Malpighi, son en realidad macroesclereidas. Hay dos capas de macroesclereidas, una orientada perpendicularmente a la superficie del corte y otra m´ as profunda paralela a la superficie del corte. M´as internamente se encuentra el tegmen, formado por c´elulas de paredes finas y de tipo parenquim´atico. El tegmen envuelve al endospermo, que est´a formado por c´elulas que contienen inclusiones o granos con material nutricio que servir´a al crecimiento del embri´on. Estos granos suelen contener almid´on y se denominan gl´ utenes.