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Oídio del manzano PATÓGENO: Podosphaera leucotricha (Ellis y Everh.) E.S. Salmon, (1900) Clasificación científica Reino: Hongos Filo: Ascomycota Clase: Leotiomycetes Subclase: Leotiomycetidae Orden:

Erysiphales

Familia: Erysiphaceae Género: Podosphaera Especies: P. leucotricha El mildiu polvoriento de la manzana se produce en todas las regiones productoras de manzana del mundo. La enfermedad causa daño económico al reducir el vigor del árbol, la producción de yemas floraless y la calidad de la fruta. Podosphaera leucotricha es el hongo patógeno responsable de los ataque de oídio en el cultivo de frutales de pepita, afectando específicamente al manzano y, en menor medida al membrillero y el peral. Se trata de un hongo ectoparásito obligado cuyo desarrollo (micelio, órganos fructíferos) tiene lugar en la superficie de los órganos infectados. Los haustorios son las únicas estructuras que penetran en las células de la planta con el fin de proporcionar alimento al hongo patógeno. La fase sexual del hongo parece tener poca relevancia en la epidemiología de la enfermedad. Dicha fase está caracterizada por la formación de cleistotecios, formados antes del reposo vegetativo y que permitirían la conservación del hongo de un año para otro, así como su diseminación en el espacio. En el caso de Podosphaera leucotricha el cleistotecios contiene una única asca donde se encuentran las ascosporas. Es mucho más importante la fase asexual donde conviven tres estructuras diferentes: el micelio, formado por una masa de filamentos (hifas); los conidióforos, hifas externas especializadas cuya diferenciación dará lugar a la formación de las esporas asexuales (conidias); haustorios, que se forman a través de hifas internas en las células epidémicas, tras la germinacion de las conidias y después de la formación de tubos germinativos y de clavijas de penetración a partir de los apresorios. (Márquez)

Síntomas y signos El mildiu pulverulento de la manzana produce síntomas en brotes, hojas, flores y frutos jóvenes. En general, los síntomas son más notorios en las hojas y frutas. Brotes de manzana.- Las infecciones Inverna en forma de micelio en el interior de las yemas terminales de las ramas las cuales proporcionan inóculo para el año siguiente. En la primavera, cuando los brotes terminales comienzan a crecer, el hongo coloniza el tejido joven, verde a medida que emerge (Figura 1). Estos "brotes de bandera" infectados tienen un aspecto de color gris plateado y pueden presentar defoliación, crecimiento retardado y secarse (Figura 2). En las siguientes semanas, a medida que avanza la estación de crecimiento, las infecciones primarias en los

brotes de la bandera producen inóculo, lo que provoca infecciones secundarias en las hojas, las flores y las frutos. Los árboles muy infectados se debilitan y son más propensos a ser invadidos por patógenos secundarios. A mediados del verano, el micelio se oscurece y numerosos cuerpos fructíferos marrones (ascocarpos) se forman (Figura 3).

Figura 1. Aspecto pulverulento, gris plateado de moho en las hojas del manzano de un brote de bandera (un brote que se desarrolló a partir de un brote infectado).

Figura 2. Los brotes infectados exhiben defoliación, crecimiento retardado y se secan.

Figura 4. Una colonia de mildiu pulverulento (flecha) en una hoja de manzana joven.

Figura 3. Más tarde en la temporada, el micelio se oscurece y numerosos órganos de fructificación sexual aparecen.

Hojas de manzana y fruta.- En contraste con las infecciones primarias,

en las que la hoja se coloniza a medida que emerge de la yema, las infecciones secundarias ocurren cuando las esporas eolatorias aterrizan en las hojas jóvenes a medida que se despliegan y se expanden. Las colonias de hongos compuestas de micelio y esporas aparecen como remiendos blancos de fieltro (Figura 4). Las infecciones secundarias suelen aparecer primero en la superficie inferior de la hoja, y pueden ser detectables en la superficie superior de la hoja como manchas cloróticas. Las hojas infectadas a lo largo del margen de la hoja pueden volverse onduladas, plegadas o dobladas longitudinalmente. A medida que avanza la enfermedad, los tejidos afectados desarrollan la apariencia pulverulenta y gris plateado típico de los mildius polvorientos (Figura 5). Las infecciones en el receptáculo de la flor o de la fruta joven causarán el reticulado rojizo y la descoloración en la fruta madura (la figura 6). La fruta también puede ser distorsionada y / o empequeñecida. El moho reduce tanto el rendimiento como la

calidad de la manzana.

Figura 5. Toda una hoja Figura 6. Fruto joven con reticulado rojizo, de manzana cubierta Fruta madura encrespado y decolorado por el de mildiú. oídio. Flores de manzana.- Los capullos infectados tienen un aspecto gris plateado y se abren 5-8 días más tarde que los sanos, si es que lo hacen. Los pétalos están distorsionados y de color amarillo pálido o verde claro (Figura 7). Las flores pueden encogerse y no producir frutos (Figura 8). Las infecciones secundarias pueden ocurrir en la nueva formación de las yemas florales, que permanecerán latentes hasta la primavera siguiente. Dado que estos brotes estarán enfermos cuando se abren, una infección severa puede eliminar el cultivo la siguiente temporada

Figura 7. Una flor de manzana infectada con mildiu pulverulento (izquierda) en comparación con una flor sana (derecha).

Figura 8. Una flor infectada puede encogerse y no producir frutos.

Biología Patógena.- Podosphaera leucotricha es un hongo ascomiceto de la familia Erysiphaceae que se encuentra en todas las regiones productoras de manzana. Durante la temporada de crecimiento, este hongo es un parásito obligado produce continuamente esporas asexuales (conidios) en tallos cortos especializados llamados conidióforos (Figura 9). Las conidias son hialinas (claras, sin color), miden 20-38 × 12 μm, y contienen distintos cuerpos de fibrosina. Los cuerpos de fibrosina son cuerpos de inclusión refractivos que exhiben formas variadas incluyendo varillas y conos, y que pueden ayudar en el reconocimiento de este grupo de mildiu pulverulento. Las conidias son dispersadas por el viento y no requieren humedad libre para germinar. Si aterrizan sobre tejido susceptible, inician la infección y producen colonias de micelio. Los capullos laterales y terminales infectados de la manzana sirven como sitios de invernada y proporcionan la fuente más temprana de inóculo la primavera siguiente. Sin embargo, las temperaturas extremadamente bajas del invierno afectarán negativamente la supervivencia de P. leucotricha mientras que los brotes infectados son más vulnerables a la matanza del invierno. P. leucotricha también produce esporas sexuales (ascosporas) en asci encerrados en cuerpos fructíferos (ascocarpos) (Figura 10). Cada ascocarp contiene un único ascus con ocho ascosporas, cada una de las cuales es elíptica y mide 22-36 x 12-15 μm. Los ascocarpos son reconocidos como puntos negros distintos en la superficie de una estera micelial (Figura 3). Los ascocarpos están densamente agrupados, miden 75-96 μm de diámetro y tienen apéndices apicales y basales. Los ascocarpos se forman a finales de la temporada de crecimiento y sirven como estructuras de hibernación, pero no desempeñan ningún papel conocido en la iniciación de nuevas

epidemias, ya que las ascosporas no logran germinar fácilmente. En el pasado, los ascocarpos de P. leucotricha se llamaban cleistothecia (reflejando la naturaleza cerrada y la ausencia de una abertura preformada), perithecia (que refleja la disposición de los ascos de muchos hongos del oídio en una capa [hymenium]) y, más recientemente , Chasmothecia. Los tres términos se pueden encontrar en la literatura. Debido a que la cleistothecia en otros grupos de ascomicetes carecen de himenio (es decir, los asci se dispersan aleatoriamente a lo largo de la estructura cerrada), el término chasmothecia se ha introducido recientemente para distinguir los ascocarpos del mildiu pulverulento de otros cleistothecia. La palabra se deriva del abismo vertical que se forma durante la descarga de ascosporas

Figura 9. Los conidios asexuales se producen en conidióforos.

Figura 10. Las ascosporas sexuales se producen en los asci del saco, encerrados en cuerpos fructíferos (ascocarpos). Los ascocarpos de P. leucotricha contienen un único ascus y tienen apéndices apicales y

Ciclo de la enfermedad y epidemiología

Ciclo de la enfermedad P. leucotricha pasa el invierno como micelio en flor latente y brotes de yemas infectados el año anterior. En primavera, los capullos infectados rompen la latencia y el hongo reanuda el crecimiento, colonizando los brotes en desarrollo y el tejido foliar joven. A partir de estas infecciones primarias, los conidios asexuales se producen en conidióforos y se dispersan por el viento. Los conidios germinarán a una alta humedad relativa (superior al 70%, que es comúnmente disponible en el microclima de la superficie inferior de la hoja) a temperaturas entre 10 y 25 ° C; En contraste con la mayoría de los patógenos fúngicos foliares, la humectación de las hojas es un impedimento para la infección. Las hojas más jóvenes son las más susceptibles, pero se vuelven cada vez más resistentes a medida que maduran. Las colonias de moho generalmente aparecen primero en la superficie de la hoja inferior como parches de fieltro blanco. Las conidias germinan para formar proliferaciones de hifas, que atraviesan la superficie de la hoja, se hinchan y luego se aplanan para formar appressoria. Estas estructuras liberan enzimas, que permiten que las clavijas de infección por hongos penetren en las células epidérmicas de la planta y luego se agranden para formar haustorios (Figura 11). Haustoria son órganos especializados formados dentro de células vegetales vivas, que absorben nutrientes y anclan el hongo. A medida que la colonia de moho se expande o cuando las infecciones secundarias conducen a una nueva formación de colonias, se repite el proceso de infección (proliferación de hifas> pegamento de

herpes> haustorio) hasta que el tejido susceptible ya no esté disponible. El crecimiento de la temporada tardía puede resultar en un aumento repentino de la actividad del moho. Además de contribuir a una rápida acumulación de inóculo, los ciclos de enfermedad secundarios también son responsables de infectar los brotes laterales y terminales que llevarán el hongo durante el invierno

Figura 11. El micelio crece en la superficie de la hoja, pero es capaz de penetrar las células epidérmicas de la planta y formar un haustorio en forma de globo (flecha), que absorbe nutrientes y ancla al hongo.

Las infecciones primarias en los capullos florales pueden producir conidios tan pronto como el grupo apretado, la etapa de desarrollo de la manzana cuando las hojas del racimo comienzan a separarse, pero las yemas florales permanecen agregadas (Figura 12). Los brotes infectados generalmente se abren más tarde que los sanos, asegurando la presencia de tejido susceptible (para expandir y desplegar hojas, flores abiertas y frutos inmaduros) para que el hongo colonice. La infección secundaria del receptáculo de la flor se produce de 3 semanas antes a 3 semanas después de la floración. Los receptáculos infectados pueden marchitarse y fallar al producir fruta o pueden madurar para producir fruta que está descolorida, enrojecida, enana, y / o distorsionada. A finales del verano y principios del otoño, se forman estructuras de hibernación (ascocarpos) dentro de la estera micelial en las hojas y Figura 12. Cultivo de manzana brotes. Sin embargo, las esporas McIntosh en el apretado-racimo. sexuales (ascosporas) contenidas en estos ascocarpos rara vez son viables, y no se ha establecido ningún papel en la supervivencia e infección. El moho es un problema crónico recurrente. Los altos niveles de enfermedad al final de una temporada pueden (i) aumentar el porcentaje de brotes infectados, conduciendo a altos niveles de inóculo primario en la próxima primavera y / o (ii) inhibir la formación de brotes florales, reduciendo o eliminando el cultivo de fruta en la siguiente estación. Por lo tanto, el manejo de la enfermedad debe enfocarse en reducir el inóculo primario y proteger los árboles del inóculo secundario

Manejo de enfermedad Selección de Cultivar.- El uso de cultivares de manzana menos susceptibles es quizás el medio más efectivo para prevenir el moho. Existen variedades de manzana que demuestran resistencia natural al moho y necesitan control sólo bajo

alta presión de la enfermedad; Estos incluyen Jonafree, Prima y Enterprise, pero no son ampliamente cultivados. La siembra de cultivares que tengan algún nivel de resistencia a varias enfermedades comunes de la manzana (podredumbre de manzana, oídio, mancha de manzana y manzana de cedro) puede reducir el número de tratamientos fungicidas y el costo total del programa de aerosol en una temporada de crecimiento dada. La selección de cultivares es influenciada más por el atractivo comercial, las cualidades apple cultivar mildew susceptibility del fruto, la comercialización y las características de polinización que por Braeburn R la resistencia a las enfermedades. Britegold R Como resultado, los cultivadores Cortland HS típicamente cultivan entre plantas de diferentes susceptibilidades en un Delicious R huerto. Cultivares como Golden Empire S Delicious, Idared y Granny Smith se Enterprise R cultivan ampliamente, pero son moderadamente a muy susceptibles al Fuji R moho y pueden requerir manejo de Gala R enfermedades químicas. Los gráficos Ginger Gold HS de cultivares de manzana y su susceptibilidad al moho están Golden Delicious S disponibles para ayudar a los Granny Smith HS cultivadores en la selección de Idared HS cultivares (Tabla 1).

Jonafree

R

Jonathan

HS

Liberty

S

McIntosh

S

Nittany

R

Rome Beauty

HS

Stayman Winesap

HS

Winesap

R

Tabla 1. Cultivar de manzanas susceptible a Oidiosis

HS = muy susceptible (control siempre necesario cuando la enfermedad está presente) S = susceptible (control generalmente necesario cuando la enfermedad está presente) R = resistente (control necesario sólo bajo alta presión de enfermedad)

Prácticas culturales.- Las infecciones primarias pueden controlarse mediante la eliminación de las fuentes primarias de inóculo (es decir, brotes de flores y brotes infectados el año anterior). Los productores deben anotar cualquier brote terminal blanqueado y podarlos durante el invierno o a principios de la primavera. Desafortunadamente, esto es difícil de lograr con eficacia. La eliminación del inóculo por poda, especialmente en los grandes huertos comerciales, requeriría mucha mano de obra y podría interferir con el entrenamiento de la estructura arbórea. La eliminación completa de este tipo de inóculo no es económicamente factible. Los mejores candidatos para utilizar esta práctica de control son pequeñas huertas jóvenes con un bajo número de infecciones primarias por árbol. Control Químico.- Las infecciones secundarias y las infecciones de la fruta pueden controlarse mediante aplicaciones de fungicidas foliares. En los huertos comerciales, los fungicidas se utilizan casi siempre para controlar el moho, así como otras enfermedades de la manzana. Los fungicidas se aplican generalmente a intervalos de 7 a 10 días desde la fase de agrupamiento apretado hasta que

termina el crecimiento del brote terminal (alrededor del verano). Esto garantiza que la aplicación de fungicidas coincida con el desarrollo rápido de las hojas y el período posterior a la floración, y que el nuevo crecimiento no permanezca desprotegido por mucho tiempo. Para los cultivares altamente susceptibles, esto podría significar hasta 18 pulverizaciones. Para el control del moho se registran una variedad de compuestos, incluyendo: inorgánicos (azufre), inhibidores de esteroles (tales como fenbuconazol y myclobutanil) y estrobilurinas (tales como trifloxistrobina y cresoxim-metilo). Todos estos pueden proporcionar un control efectivo, pero los productores no deben confiar únicamente en una clase de fungicidas. Siempre que sea posible, los productores deben rotar o alternar con diferentes grupos de acción, utilizar fungicidas de sitio múltiple (como azufre) en épocas de bajo riesgo, y plantar cultivares menos susceptibles. Los benzimidazoles tuvieron actividad contra el moho, pero su utilidad en el programa de manejo de la enfermedad de la manzana se redujo debido al desarrollo de la resistencia generalizada en Venturia inaequalis (costras de manzana). Los aceites hortícolas, ceras y compuestos biológicos producidos por cepas de Bacillus también están disponibles, pero su eficacia es algo inconsistente. La falta de incluir los aerosoles pre-floracion es uno de los errores más comunes que los productores hacen en el manejo del moho. Cuando P. leucotricha reanuda su crecimiento en primavera, se producen grandes cantidades de conidios en ciclos secundarios incontrolados. Estas esporas asexuales infectan los brotes sanos de la flor y del brote, que sirven como la fuente primaria del inóculo el próximo año. El control es difícil de lograr durante la temporada de crecimiento si se ha descuidado desde el principio. Los productores pueden sentirse tentados a relajar los programas de rociado en condiciones secas cuando otras enfermedades de la manzana no pueden desarrollarse, pero el moho prospera en tiempo seco y la protección debe ser mantenida. Los estudios también han encontrado que el control es más realzado por acortar el intervalo de pulverización que por el aumento de la tasa de fungicidas. Sin embargo, esto se hace principalmente en situaciones de enfermedad severa, ya que el costo de mano de obra y combustible puede llegar a ser prohibitivo si se utilizan intervalos de 3 a 4 días. Los programas de control químico deben desarrollarse teniendo en cuenta la compatibilidad con pesticidas, fitotoxicidad y restricciones de registro Significado.- Antes de la década de 1940, el moho era considerado una enfermedad principalmente de vivero y era de importancia relativamente menor para la mayoría de los cultivadores comerciales de manzanas. Su subida a la prominencia dentro del espectro de la enfermedad de la manzana se puede atribuir en parte al reemplazo de fungicidas del sulfuro con los fungicidas orgánicos, cuyo espectro de actividad se centró más en la mancha de manzana y el control del moho. Los esfuerzos iniciales en los programas de mejoramiento se centraron en la resistencia a las enfermedades "húmedas", pero las infecciones del moho no requieren humedad libre. El número limitado de opciones de fungicidas disponibles y la falta de control satisfactorio ayudaron a asegurar la importancia del moho entre otras enfermedades de la manzana. En la actualidad, el moho es un problema persistente donde se cultivan las manzanas. Los brotes serios pueden ser una consecuencia de programas inadecuados de pulverización en la primera temporada, programas de aerosol laxos durante los períodos de sequía o desarrollo de resistencia a algunos de los fungicidas usados. El efecto crónico del moho en el vigor y rendimiento del árbol es perjudicial tanto para la longevidad como para la rentabilidad del huerto. El control

exitoso del moho depende de la educación de los cultivadores y de una estrategia de manejo que incorpora cultivares resistentes de manzana, prácticas culturales y aplicación efectiva de fungicidas. (Sasha Marine, 2009)

Bibliografía Márquez, T. (s.f.). Obtenido de https://www.ruralcat.net/c/document_library/get_file? uuid=0b573498-af86-4b0f-a01d-4cca0f2f9286&groupId=10136 Sasha Marine, K. Y. (2009). APS. Obtenido de http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/Pages/App lePowderyMildew.aspx