• Author / Uploaded
• Andrea Mera Palacios

Citation preview

Oídio del manzano PATÓGENO: Podosphaera leucotricha (Ellis y Everh.) E.S. Salmon, (1900) Clasificación científica Reino: Hongos Filo: Ascomycota Clase: Leotiomycetes Subclase: Leotiomycetidae Orden: Erysiphales Familia: Erysiphaceae Género: Podosphaera Especies: P. leucotricha Es un parasito (ectopasasito) obligado, heterotálico cuya forma sexual es Podosphaera leucotricha y la forma asexual o conídica corresponde a Oidium farinosum. La fase sexual del hongo parece tener poca relevancia en la epidemiología de la enfermedad. Dicha fase está caracterizada por la formación de cleistotecios, formados antes del reposo vegetativo y que permitirían la conservación del hongo de un año para otro, así como su diseminación en el espacio. En el caso de Podosphaera leucotricha el cleistotecios contiene una única asca donde se encuentran las ascosporas. (Sasha Marine, 2009) Es mucho más importante la fase asexual donde conviven tres estructuras diferentes: el micelio, formado por una masa de filamentos (hifas); los conidióforos, hifas externas especializadas cuya diferenciación dará lugar a la formación de las esporas asexuales (conidias); haustorios, que se forman a través de hifas internas en las células epidémicas, tras la germinacion de las conidias y después de la formación de tubos germinativos y de clavijas de penetración a partir de los apresorios. (Márquez) Presenta micelio anfígeno, persistente, conidios en largas cadenas, elipsoidales, truncados, hialinos, de 20-3.0 x15-20 micrones. Los cleistotecios son globosos, gregarios y tienen apéndices apicales y basales. Los apéndices apicales son más largo que el ascocarpo, de color marrón hacia la base e hialinos hacia el extremo, el ápice raramente esta ramificado. Los apéndices basales son rudimentarios, cortos, más o menos tortuosos a subglobosos, miden 5570x44-55 micrones y contienen acho ascosporas cada uno. Las ascosporas son ovales a elípticas (22-26 x 12-15 micrones) Los cleistotecios solo se producen bajo determinadas condiciones. (Stadnik) Hospedantes.- El principal hospedante es manzano (Malus spp), pero también puede afectar a peral (Pyrus spp.) y membrillero (Cydonia vulgaris ) . Existen algunas citas bibliográficas que consideran el duraznero como hospedante del oídio del manzano. (Stadnik) Distribución geográfica.- El oídio del manzano fue determinado a finales del siglo XIX en EEUU y Europa, es de distribución mundial. Se la encuentra presente produciendo daños de variable consideración, en todas las regiones donde se cultiva manzano. En Europa Occidental en los países productores de manzana y peras: Italia, España, Francia, Alemania. El desarrollo del oídio del manzano se ve favorecido por las temperaturas moderadas en invierno y las condiciones climáticas en primavera. En América del Sur se la encuentra presente en Argentina, Brasil, Chile. Uruguay, Colombia y Perú. En Chile ha sido uno de los problemas patológicos de mayor importancia especialmente en cultivares susceptibles. (Stadnik)

Importancia de la enfermedad.- Es una enfermedad de tipo crónico. Dado que sus ataques no provocan daños espectaculares, suele ser subestimada, principalmente en zonas donde existen otras enfermedades que provocan síntomas y daños espectaculares, como por ejemplo la sarna del manzano ( Venturia inaequalis) o el tizón del fuego ( Erwinia amylovora). Sin embargo, el oídio en ataques sucesivos afecta la producción en cantidad y en calidad de fruta y el crecimiento de la planta. Además, puede ser puerta de entrada de otros parásitos o predisponer al árbol a los daños por frio invernal. (Stadnik) Está comprobado que manzanos infectados con oídio muestran una mayor predisposición al ataque de otras enfermedades y plagas, la densidad, incidencia y reproducción de arañuelas fueron mayores en hojas de manzano infectadas con oídio que en hojas no infectadas. Según este estudio, los ácaros colonizaban las hojas después de que las hojas estuvieran infectadas pero los mecanismo de interacción aun no son conocidos. Además cabe señalar la existencia de una relación entre plantas virósicas y la presencia de oídio. En este caso, las plantas infectadas con virus son más sensibles al oídio. (Stadnik) La enfermedad es particularmente importante en plantaciones nuevas, en las cuales hay mucho tejido vegetal joven susceptible. En estos materiales vegetales los ataques de oídio afectan la formación de la estructura de los árboles, lo cual retarda el proceso de formación del monte frutal. Algo similar ocurre en los viveros, donde, además de afectar la formación de la planta, puede ser una vía de propagación de inoculo. En los países que poseen nomas que legislan la producción viveristica, figura la prohibición de comercializar plantas afectadas con oídio. (Stadnik) Síntomas y signos.- El mildiu pulverulento de la manzana produce síntomas en brotes, hojas, flores y frutos jóvenes. En general, los síntomas son más notorios en las hojas y frutas. (Sasha Marine, 2009) Brotes de manzana.- Las infecciones Inverna en forma de micelio en el interior de las yemas terminales de las ramas las cuales proporcionan inóculo para el año siguiente. En la primavera, cuando los brotes terminales comienzan a crecer, el hongo coloniza el tejido joven, verde a medida que emerge (Figura 1). Estos "brotes de bandera" infectados tienen un aspecto de color gris plateado y pueden presentar defoliación, crecimiento retardado y secarse (Figura 2). En las siguientes semanas, a medida que avanza la estación de crecimiento, las infecciones primarias en los brotes de la bandera producen inóculo, lo que provoca infecciones secundarias en las hojas, las flores y las frutos. Los árboles muy infectados se debilitan y son más propensos a ser invadidos por patógenos secundarios. A mediados del verano, el micelio se oscurece y numerosos cuerpos fructíferos marrones (ascocarpos) se forman (Figura 3). (Sasha Marine, 2009)

Figura 1. Aspecto pulverulento, gris plateado de moho en las hojas del manzano de un brote de bandera (un brote que se desarrolló a partir de un brote infectado).

Figura 2. Los brotes infectados exhiben defoliación, crecimiento retardado y se secan.

Figura 3. Más tarde en la temporada, el micelio se oscurece y numerosos órganos de fructificación sexual aparecen.

Figura 4. Una colonia de mildiu pulverulento (flecha) en una hoja de manzana joven.

Hojas de manzana y fruta.- En contraste con las infecciones primarias, en las que la hoja se coloniza a medida que emerge de la yema, las infecciones secundarias ocurren cuando las esporas eolatorias aterrizan en las hojas jóvenes a medida que se despliegan y se expanden. Las colonias de hongos compuestas de micelio y esporas aparecen como remiendos blancos de fieltro (Figura 4). Las infecciones secundarias suelen aparecer primero en la superficie inferior de la hoja, y pueden ser detectables en la superficie superior de la hoja como manchas cloróticas. Las hojas infectadas a lo largo del margen de la hoja pueden volverse onduladas, plegadas o dobladas longitudinalmente. A medida que avanza la enfermedad, los tejidos afectados desarrollan la apariencia pulverulenta y gris plateado típico de los mildius polvorientos (Figura 5). Las infecciones en el receptáculo de la flor o de la fruta joven causarán el reticulado rojizo y la descoloración en la fruta madura (la figura 6). La fruta también puede ser distorsionada y / o empequeñecida. El oídio reduce tanto

el

rendimiento

como

la

Figura 5. Toda una hoja de manzana cubierta de mildiú.

calidad

de

la

manzana.

Figura 6. Fruto joven con reticulado rojizo, Fruta madura encrespado y decolorado por el oídio.

Los frutos producidos por arboles muy afectados suelen presentar síntomas de la enfermedad, los cuales consisten en una detención del crecimiento de las partes afectadas, mientras que continua el desarrollo normal de las partes no afectadas. Estas diferencias del crecimiento producen el típico russet sobre la superficie de los frutos que pueden confundirse fácilmente con daños par aplicación de pesticidas (fitotoxicidad) o por heladas primaverales. Cuando las infecciones son severas, los frutos caen antes de llegar a la madurez. Si ello no ocurre los frutos russeteados pierden valor comercial. Las infecciones de fruto normalmente se producen en floración, desde botón rosado hasta la caída de los pétalos. (Stadnik) Flores de manzana.- Los capullos infectados tienen un aspecto gris plateado y se abren 5-8 días más tarde que los sanos, si es que lo hacen. Los pétalos están distorsionados y de color amarillo pálido o verde claro (Figura 7). Las flores pueden encogerse y no producir frutos (Figura 8). Las infecciones secundarias pueden ocurrir en la nueva formación de las yemas florales, que permanecerán latentes hasta la primavera siguiente. Dado que estos brotes estarán enfermos cuando se abren, una infección severa puede eliminar el cultivo la siguiente temporada

Figura 7. Una flor de manzana infectada con mildiu pulverulento (izquierda) en comparación con una flor sana (derecha).

Figura 8. Una flor infectada puede encogerse y no producir frutos.

Biología Patógena.- Podosphaera leucotricha es un hongo ascomiceto de la familia Erysiphaceae que se encuentra en todas las regiones productoras de manzana. Durante la temporada de crecimiento, este hongo es un parásito obligado produce continuamente esporas asexuales (conidios) en tallos cortos especializados llamados conidióforos (Figura 9). Las conidias son hialinas (claras, sin color), miden 20-38 × 12 μm, y contienen distintos cuerpos de fibrosina. Los cuerpos de fibrosina son cuerpos de inclusión refractivos que exhiben formas variadas incluyendo varillas y conos, y que pueden ayudar en el reconocimiento de este grupo de mildiu pulverulento. Las conidias son dispersadas por el viento y no requieren humedad libre para germinar. Si aterrizan sobre tejido susceptible, inician la infección y producen colonias de micelio. Los capullos laterales y terminales infectados de la manzana sirven como sitios de invernada y proporcionan la fuente más temprana de inóculo la primavera siguiente. Sin embargo, las temperaturas extremadamente bajas del invierno afectarán negativamente la supervivencia de P. leucotricha mientras que los brotes infectados son más vulnerables a la matanza del invierno. P. leucotricha también produce esporas sexuales (ascosporas) en asci encerrados en cuerpos fructíferos (ascocarpos) (Figura 10). Cada ascocarp contiene un único ascus con ocho ascosporas, cada una de las cuales es elíptica y mide 22-36 x 12-15 μm. Los ascocarpos son reconocidos como puntos negros distintos en la superficie de una estera micelial (Figura 3). Los ascocarpos están densamente agrupados, miden 75-96 μm de diámetro y tienen apéndices apicales y basales. Los ascocarpos se forman a finales de la temporada de crecimiento y sirven como estructuras de hibernación, pero no desempeñan ningún papel conocido en la iniciación de nuevas epidemias, ya que las ascosporas no logran germinar fácilmente. En el pasado, los ascocarpos de P. leucotricha se llamaban cleistothecia (reflejando la naturaleza cerrada y la ausencia de una abertura preformada), perithecia (que refleja la disposición de los ascos de muchos hongos del oídio en una capa [hymenium]) y, más recientemente , Chasmothecia. Los tres términos se pueden encontrar en la literatura. Debido a que la cleistothecia en otros grupos de ascomicetes carecen de himenio (es decir, los asci se dispersan aleatoriamente a lo largo de la estructura cerrada), el término chasmothecia se ha introducido recientemente para distinguir los ascocarpos del mildiu pulverulento de otros cleistothecia. La palabra se deriva del abismo vertical que se forma durante la descarga de ascosporas

Figura 9. Los conidios asexuales se producen en conidióforos.

Figura 10. Las ascosporas sexuales se producen en los asci del saco, encerrados en cuerpos fructíferos (ascocarpos). Los ascocarpos de P. leucotricha contienen un único ascus y tienen apéndices apicales y

Ciclo de la enfermedad y epidemiología Ciclo de enfermedad

la

P. leucotricha es un parasito obligado. Inverna como micelio en el interior de las yemas de manzano que fueron infectadas en la temporada anterior. En primavera, los capullos infectados rompen la latencia y el hongo reanuda el crecimiento, colonizando los brotes en desarrollo y el tejido foliar joven. A partir de estas infecciones primarias, los conidios asexuales se producen en conidióforos y se dispersan por el viento. Los conidios germinarán a una alta humedad relativa (superior al 70%, que es comúnmente disponible en el microclima de la superficie inferior de la

hoja) a temperaturas entre 10 y 25 ° C; En contraste con la mayoría de los patógenos fúngicos foliares, la humectación de las hojas es un impedimento para la infección. Las hojas más jóvenes son las más susceptibles, pero se vuelven cada vez más resistentes a medida que maduran. Las colonias de Oídio generalmente aparecen primero en la superficie de la hoja inferior como parches de fieltro blanco. Las conidias germinan para formar proliferaciones de hifas, que atraviesan la superficie de la hoja, se hinchan y luego se aplanan para formar Figura 11. El micelio crece en la superficie de la hoja, pero es capaz de penetrar las células appressoria. Estas estructuras liberan epidérmicas de la planta y formar un enzimas, que permiten que las clavijas de haustorio en forma de globo (flecha), que infección por hongos penetren en las absorbe nutrientes y ancla al hongo. células epidérmicas de la planta y luego se agranden para formar haustorios (Figura 11). Haustoria son órganos especializados formados dentro de células vegetales vivas, que absorben nutrientes y anclan el hongo. A medida que la colonia de Oidio se expande o cuando las infecciones secundarias conducen a una nueva formación de colonias, se repite el proceso de infección hasta que el tejido susceptible ya no esté disponible. El crecimiento de la temporada tardía puede resultar en un aumento repentino de la actividad del moho. Además de contribuir a una rápida acumulación de inóculo, los ciclos de enfermedad secundarios también son responsables de infectar los brotes laterales y terminales que llevarán el hongo durante el invierno Las infecciones primarias en los capullos florales pueden producir conidios tan pronto como el grupo apretado, la etapa de desarrollo de la manzana cuando las hojas del racimo comienzan a separarse, pero las yemas florales permanecen agregadas (Figura 12). Los brotes infectados generalmente se abren más tarde que los sanos, asegurando la presencia de tejido susceptible (para expandir y desplegar hojas, flores abiertas y frutos inmaduros) para que el hongo colonice. La Figura 12. Cultivo de manzana infección secundaria del McIntosh en el apretado-racimo. receptáculo de la flor se produce de 3 semanas antes a 3 semanas después de la floración. Los receptáculos infectados pueden marchitarse y fallar al producir fruta o pueden madurar para producir fruta que está descolorida, enrojecida, enana, y / o distorsionada. A finales del verano y principios del otoño, se forman estructuras de hibernación (ascocarpos) dentro de la estera micelial en las hojas y brotes. Sin embargo, las esporas sexuales

(ascosporas) contenidas en estos ascocarpos rara vez son viables, y no se ha establecido ningún papel en la supervivencia e infección. El moho es un problema crónico recurrente. Los altos niveles de enfermedad al final de una temporada pueden (i) aumentar el porcentaje de brotes infectados, conduciendo a altos niveles de inóculo primario en la próxima primavera y / o (ii) inhibir la formación de brotes florales, reduciendo o eliminando el cultivo de fruta en la siguiente estación. Por lo tanto, el manejo de la enfermedad debe enfocarse en reducir el inóculo primario y proteger los árboles del inóculo secundario Patogenia.- P. Leucotricha. Como todos los oídios, es un hongo de desarrollo superficial. El tubo germinativo emitido por los conidios, penetra en forma directa la cutícula y luego la epidermis de las células vegetales, por acción enzimática. Forma el haustorio en las células epidémicas, el cual proveerá al hongo de los nutrientes y anclaje necesarios para vivir sobre la superficie del vegetal. La formación de haustorios motiva la reacción del hospedante, ya sea en la célula afectada o en ella más las células vecinas, pudiendo llegar a producir su muerte, en lo que se denomina reacción de hipersensibilidad o resistencia. Dado que el oídio es un parasito obligado esto significa también su muerte. Una vez realizada la penetración, la infección se produce en unas 48 horas y al cabo de unos 9 días aparecerán los síntomas. (Stadnik) Influencia del patógeno sobre los distintos procesos fisiológicos del hospedantes Al igual que otros patógenos, P leucotricha afecta los procesos fisiológicos de la planta hospedante. Uno de los principales efectos es sobre la fotosíntesis. Infecciones con P. leucotucha reduce significativamente la fotosíntesis y la transpiración de las hojas de manzano, principalmente cuando las hojas son infectadas en los estadios tempranos del desarrollo. A medida que las hojas maduran, los efectos son menores. Cuando la infección se produce en hojas maduras, tienen un aspecto normal. Las reducciones en fotosíntesis y transpiración son acompañadas por reducciones en el contenido de carbohidratos en la hoja. Susceptibilidad varietal.- La resistencia a oídio es causada en primer lugar por la presencia de toxinas en la célula huésped o factores estructurales como el grosor de la epidermis. En 1932 se encontró que había una relación entre grosor de la epidermis y resistencia a ofidio. Las variedades de manzano susceptibles tenían paredes celulares relativamente delgadas mientras que las variedades más resistentes tenían paredes más gruesas. (Stadnik) Diversas experiencias muestran diferencia entre las distintas variedades comerciales en cuanto a su susceptibilidad al oídio, tanto en manzano como en peral. Así., es sabido que Jonathan y Gravenstein son variedades muy susceptibles, mientras que Delicious y sus clones, son menos susceptibles y Granny Smith y Golden Delicious son intermedias, aunque bajo determinadas condiciones las dos últimas pueden comportarse como altamente susceptibles. (Stadnik) Manejo de la enfermedad.- El oídio, al igual que las demás enfermedades, requiere para su desarrollo de la ocurrencia simultánea de tres factores.   

Inoculo agresivo Hospedante receptivo Condiciones climáticas favorables

De modo que el manejo debe considerar estos aspectos, eliminar o al menos reducir al máximo posible la cantidad de inoculo agresivo, emplear variedades resistentes (hospedantes no

receptivo), modificar el ambiente creando condiciones desfavorables para el desarrollo del hongo. (Stadnik) La eliminación de los brotes infectados constituye una práctica cultural importante para reducir cantidad de inoculó para la temporada siguiente. Existen experiencias que demuestran que plantas a las cuales se le eliminaron los brotes atacados tuvieron menos oídio en la temporada siguiente. Desafortunadamente, esto es difícil de lograr con eficacia. La eliminación del inóculo por poda, especialmente en los grandes huertos comerciales, requeriría mucha mano de obra y podría interferir con el entrenamiento de la estructura arbórea. La eliminación completa de este tipo de inóculo no es económicamente factible. Los mejores candidatos para utilizar esta práctica de control son pequeñas huertas jóvenes con un bajo número de infecciones primarias por árbol. Tal como se dijo anteriormente, existen variedades de manzano y de peral con distinto grado de susceptibilidad al oídio del manzano. El empleo de aquellas que presentan mayor grado de resistencia es lo deseable. (Stadnik) Si bien modificar las condiciones climáticas en un monte frutal es muy difícil, se puede realizar labores culturales que ejercen alguna acción tendiente a cumplir con dicho objetivo. Ellas son:  Favorecer la ventilación mediante la eliminación de ramas innecesarias,  Realizar fertilizaciones adecuadas, evitando los excesos de nitrógeno de modo de disminuir a lo necesario los tejidos vegetales tiernos que son más susceptibles,  Podar las partes afectadas,  Desinfectar las herramientas de poda cuando se está trabajando con plantas afectadas a fin de no transportar inoculo a plantas sanas. (Stadnik) Aplicaciones de fungicidas Existen dos tipos de aplicaciones de fungicidas: las preventivas y las curativas Las preventivas son realizadas con sustancias tradicionales tales como el azufre que protegen la superficie vegetal suprimiendo el desarrollo del hongo y la esporulación por el contacto directo con el fungicida que actúa en fase gaseosa. (Stadnik) Las curativas emplean otras sustancias como los inhibidores de la síntesis del esterol, de actividad sistémica, que inhiben el desarrollo de las hifas miceliares y haustorios y la esporulación. Algunos también actúan en fase gaseosa. (Stadnik) Control Químico.- Las infecciones secundarias y las infecciones de la fruta pueden controlarse mediante aplicaciones de fungicidas foliares. En los huertos comerciales, los fungicidas se utilizan casi siempre para controlar el moho, así como otras enfermedades de la manzana. Los fungicidas se aplican generalmente a intervalos de 7 a 10 días desde la fase de agrupamiento apretado hasta que termina el crecimiento del brote terminal (alrededor del verano). Esto garantiza que la aplicación de fungicidas coincida con el desarrollo rápido de las hojas y el período posterior a la floración, y que el nuevo crecimiento no permanezca desprotegido por mucho tiempo. Para los cultivares altamente susceptibles, esto podría significar hasta 18 pulverizaciones. Para el control del moho se registran una variedad de compuestos, incluyendo: inorgánicos (azufre), inhibidores de esteroles (tales como fenbuconazol y myclobutanil) y estrobilurinas (tales como trifloxistrobina y cresoxim-metilo). Todos estos pueden proporcionar un control

efectivo, pero los productores no deben confiar únicamente en una clase de fungicidas. Siempre que sea posible, los productores deben rotar o alternar con diferentes grupos de acción, utilizar fungicidas de sitio múltiple (como azufre) en épocas de bajo riesgo, y plantar cultivares menos susceptibles. Los benzimidazoles tuvieron actividad contra el moho, pero su utilidad en el programa de manejo de la enfermedad de la manzana se redujo debido al desarrollo de la resistencia generalizada en Venturia inaequalis (costras de manzana). Los aceites hortícolas, ceras y compuestos biológicos producidos por cepas de Bacillus también están disponibles, pero su eficacia es algo inconsistente. La falta de incluir los aerosoles pre-floracion es uno de los errores más comunes que los productores hacen en el manejo del moho. Cuando P. leucotricha reanuda su crecimiento en primavera, se producen grandes cantidades de conidios en ciclos secundarios incontrolados. Estas esporas asexuales infectan los brotes sanos de la flor y del brote, que sirven como la fuente primaria del inóculo el próximo año. El control es difícil de lograr durante la temporada de crecimiento si se ha descuidado desde el principio. Los productores pueden sentirse tentados a relajar los programas de rociado en condiciones secas cuando otras enfermedades de la manzana no pueden desarrollarse, pero el moho prospera en tiempo seco y la protección debe ser mantenida. Los estudios también han encontrado que el control es más realzado por acortar el intervalo de pulverización que por el aumento de la tasa de fungicidas. Sin embargo, esto se hace principalmente en situaciones de enfermedad severa, ya que el costo de mano de obra y combustible puede llegar a ser prohibitivo si se utilizan intervalos de 3 a 4 días. Los programas de control químico deben desarrollarse teniendo en cuenta la compatibilidad con pesticidas, fitotoxicidad y restricciones de registro Momento de aplicación.- Si bien productores con actividad post-síntomas como el triadimefon, las aplicaciones de fungicidas deben realizarse antes de que se produzca la infección a fin de obtener un control eficiente del oídio. Así, diversos autores coinciden en realizarlas en los siguientes estados fenológicos, botón rosado, caída de pétalos y dos o más aplicaciones posteriores de cobertura, cuyos momentos de aplicación dependan del poder residual del producto empleado. (Stadnik) .

Bibliografía Márquez, T. (s.f.). Obtenido de https://www.ruralcat.net/c/document_library/get_file? uuid=0b573498-af86-4b0f-a01d-4cca0f2f9286&groupId=10136 Sasha Marine, K. Y. (2009). APS. Obtenido de http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/Pages/ApplePowder yMildew.aspx Stadnik, M. (s.f.). Oídios. Brazil.