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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Pilar Aguirre Enríquez

Acrónimos…………………………………………………………………..

iii

Símbolos…………………………………………………………………….

vii

PRÓLOGO…………………………………………………………………...

1

1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS………………………...

3

2. ECOSISTEMA MARINO……………………………………………….

14

3. RECURSO PECES……………………………………………………...

57

4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO…………….

164

5. RECURSO MOLUSCOS……………………………………………….

192

6. RECURSO CRUSTÁCEOS…………………………………………….

240

7. EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS…………….

271

8. EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS……………..

315

9. ORDENACIÓN PESQUERA …………………………………………..

372

10. GESTIÓN DE PESQUERÍAS………................................................

409

11. AREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA.........................

457

12. EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS……………………..

535

13. GLOSARIO……………………………………………………………....

564

14. BIBLIOGRAFÍA………………………………………………………….

576

ACRÓNIMOS

ACRÓNIMOS

ACI

Atmospheric Circulation Index (Índice de Circulación Atmosférica).

CARPAS

Comisión Asesora Regional de Pesca para el Atlántico Sudoccidental.

CATSAT

Servicio Mundial de Ayuda a la Pesca por Satélite. (www.catsat.com).

CBI

Comisión Ballenera Internacional.

CCMLR

Convention for the Conservation of Marine Living Resources

CCRF

FAO Code of Conduct for Responsible Fisheries.

CCSBT

Commission for the Conservation of Southern Bluefin Tuna.

CECAF

Fishery Committee for the Eastern Central Atlantic. (CPACO, Comité de Pesca para el Atlántico Centro-Oriental).

CEIUAPA

Clasificación Estadística Internacional Uniforme de los Animales y Plantas Acuáticos.

CEPTFA

Consejo del Acuerdo Pesquero del Atún para el Pacífico Oriental.

CESPAP

Comisión Económica y Social para Asia y el Pacífico.

CGPM

Comisión General de Pesca del Mediterráneo.

CIAT

Comisión Interamericana del Atún Tropical (IATTC Inter-American Tropical Tuna Comisión).

CICAA

Comisión Internacional para la Conservación del Atún del Atlántico.

CIEM

Consejo Internacional para la Exploración del Mar. (ICES, International Council for the Explorrationn of the Sea).

CIPASO

Comisión Internacional de Pesquerías del Atlántico Sudoriental. (SEAFO, South East Atlantic Fisheries Organization).

CNUMAD

Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo

COFI

Committee on Fisheries. (Comité de Pesca).

COPACO

Comisión de Pesca para el Atlántico Centro-Occidental. (WECAFC, Western Central Atlantic Fishery Commission).

CPACO

Comité de Pesca para el Atlántico Centro-Oriental. (CECAF, Fishery Committee for the Eastern Central Atlantic).

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

iii

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

iv

CPANE

Comisión de Pesca del Atlántico Nordeste. (NEAFC, North East Atlantic fisheries Commission).

CPAP

Comisión de Pesca para Asia-Pacífico.

CPIP

Comisión de Pesca del Indo-Pacífico

CPOI

Comisión de Pesca para el Océano Indico

CPPS

Comisión Permanente del Pacífico Sur.

CPUE

Captura por Unidad de Esfuerzo.

CWP

Coordinating Working Party on Fishery Statics

DEJUPA

Dispositivo para el escape de juveniles de peces en las redes de arrastre.

EBFM

Ecosystem Based Fishery Management. (Ordenación Pesquera Basada en el Ecosistema).

ENSO

Oscilación Sur del Pacífico y fenómeno asociado “El Niño”.

FAD

Fish Aggregating Device. (Dispositivo de Agregación de Peces).

FAO

Food and Agriculture Organization of the United Nations. (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación).

GLOSS

Sistema mundial de observación del nivel del mar (COI).

HISMA

Organismo de Ordenación de la Alta Mar

IATTC

Inter-American Tropical Tuna Comission. (CIAT, Comisión Interamericana del Atún Tropical).

IBSFC

Comisión Internacional de Pesca del Mar Báltico.

ICCAT

International Commission for the Conservation of Atlantic Tuna.

ICES

International Council for the Exploration of the Sea. (CIEM, Consejo Internacional para la Exploración del Mar).

ICSEM

Comisión Internacional para la Exploración Científica del Mar Mediterráneo.

INPFC

International North Pacific Fisheries Commission.

IOTC

Indian Ocean Tuna Commission.

IPCC

Comisión Intergubernamental de Experto sobre Cambios Climáticos (FAO).

MAR

Mid-Atlantic Ridge. (Dorsal Media-Atlántica).

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ACRÓNIMOS

MSY

Maximum Sustainable Yield. (RMS, Rendimiento Máximo Sostenible).

NAFO

Northwest Atlantic Fisheries Oganization.

NAO

(North Atlantic Oscillation. (Oscilación del Atlántico Norte).

NASCO

North Atlantic Salmon Conservation Organization. (Organización para la Conservación del Salmón del Norte del Atlántico).

NEAFC

North East Atlantic Fisheries Commission. (CPANE, Comisión de Pesca del Atlántico Nordeste).

OAPO

Organización Atunera del Pacífico Oriental.

RMMLP

Rendimiento Máximo a Medio y Largo Plazo.

RFMO

Regional Fisheries Management Organization.

RMS

Rendimiento Máximo Sostenible. (MSY, Maximum Sustainable Yield).

SEAFO

South East Atlantic Fisheries Organization. (CIPASO, Comisión Internacional de Pesquerías del Atlántico Sudoriental).

SEAFDEC

Southeast Asian Fisheries Development Center. (Centro de Desarrollo de la Pesca en Asia Sudoriental).

SWIOFC

Southwest Indian Ocean Fisheries Commission. (Comisión de Pesca del Suroeste del Océano Indico).

TAC

Total Allowable Catch. (Captura Total Admisible).

UNCLOS

United Nations Convention on the Law of the Sea. (Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar).

ZEE

Zona Económica Exclusiva.

WECAFC

Western Central Atlantic Fishery Commission.(COPACO, Comisión de Pesca para el Atlántico Centro-Occidental).

WCPFC

Western and Central Pacific Fisheries Commission.

v PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Órganos Regionales de FAO

vi

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

SÍMBOLOS SÍMBOLOS

a

Constante del modelo lineal simple; equivale a la ordenada en el origen

b

Constante del modelo lineal simple; equivale a la pendiente de la recta.

B

Biomasa

Blim

Punto límite de referencia de la cantidad de biomasa

Bpa

Punto de precaución de referencia de la biomasa

Br

Biomasa reproductora

C

Captura en número

cpue captura obtenida por cada unidad de esfuerzo (Y/f) D

Número total de muertos

E

Tasa de explotación

f

Esfuerzo pesquero

F

Coeficiente o tasa instantánea de mortalidad por pesca.

Flim

Punto límite de referencia de la mortalidad por pesca

Fpa

Punto de precaución de referencia de la mortalidad por pesca

K

Constante de los modelos de crecimiento individual (de la ecuación de von Bertalanffy)

k

Capacidad de carga

lt

Talla del pez a la edad t

L

Talla individual

L∞

Talla máxima del pez

M

Coeficiente o tasa instantánea de mortalidad natural.

N

Número de individuos de una cohorte

q

coeficiente de capturabilidad

vii PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

R

Reclutamiento

s

Tasa anual de sobrevivencia

S-R

Relación Stock-Reclutamiento

t

Instante de tiempo

tc

Edad de primera captura

tR

Edad de Reclutamiento

U

Indice de abundancia

wt

Peso del pez a la edad t

W

Peso individual

W∞

Peso máximo del pez

Y

Rendimiento pesquero o captura en peso

Y/f

Captura obtenida por cada unidad de esfuerzo

Z

Coeficiente o tasa instantánea de mortalidad total (Z=M+F)

viii Pilar Aguirre Enríquez

PRÓLOGO

PRÓLOGO

El mar constituye un medio especialmente rico en formas de vida, muchas de las cuales suponen una fuente importante de alimento para la humanidad; se convierten así en recursos1 de los que se aprovecha su producción. La variedad de recursos pesqueros es enorme y de características muy diferentes, tanto por las especies que los constituyen como por sus capacidades productivas. A la hora de someterlos a explotación hay que tener en cuenta esta condición porque no todos soportan la misma intensidad de pesca. Las capacidades de producción que presentan los distintos recursos se deben, en gran medida, a las propiedades biológicas de cada especie y a los diferentes ambientes o zonas donde viven;

ciertos

comportamientos

de

las

especies

son

característicos e incluso exclusivos del ambiente que habitan. Por otro lado, existen marcadas dependencias entre las especies que viven en un mismo ambiente, de forma que cualquier actuación que se realice en una de ellas termina por afectar a la totalidad que habita en el mismo entorno. De esta realidad no se puede prescindir a la hora de decidir la estrategia de explotación que se quiere llevar a cabo sobre un recurso determinado, pues de ella se pueden derivar situaciones de riesgo para la sostenibilidad de todo el sistema.

1

Entendido aquí como las especies vivas que son objeto, o potencialmente pueden serlo, de explotación para obtener alimento u otros productos de interés. No puede entenderse disociado de su entorno.

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

1

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Por todo ello, si la explotación de un recurso pesquero consiste en aprovechar su producción de la forma más adecuada y eficaz posible, es imprescindible disponer de un cierto grado de conocimiento del contexto ecológico en el que se desarrolla la vida de las especies donde, a su vez, se

realiza la actividad

pesquera. Esta manera de enfocar la comprensión de los recursos pesqueros y su explotación le corresponde a la Ecología2 que centra su nivel de atención en el ecosistema3; solamente con un enfoque total del mismo se puede acometer el estudio de las pesquerías, y su gestión para obtener la máxima producción deseada. Es preciso, por tanto, mantener un cierto orden de exposición que debe iniciarse con una descripción del medio natural, de sus subdivisiones y características, para encajar en él los diversos componentes vivos y sus interrelaciones; en este marco deben ser estudiadas las propiedades de los recursos pesqueros y su explotación. Todo ello permitirá determinar la mejor estrategia de pesca que deberá aplicarse mediante una ordenación y gestión adecuada de los recursos pesqueros. Por último, debe ser considerado el clima y su influencia en los recursos pesqueros.

2

2

3

Ecología: estudio de las relaciones mutuas de los organismos y de éstos con su medio. Sistema formado por los seres vivos que interactúan entre sí y con el ambiente que les rodea.

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

1

EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Contenido

1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS 1.1. El medio marino y sus divisiones 1.1.1. Divisiones del medio marino de acuerdo con su estructura y profundidad. 1.1.2. Regiones y zonas de las aguas oceánicas. 1.2. Comunidades del medio marino 1.2.1. Comunidades marinas. 1.2.2. Características de las comunidades marinas.

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PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

Introducción

En el medio marino vive una gran diversidad de organismos de enormes diferencias entre ellos, muchas de las cuales dependen del ambiente en que se desarrollan sus vidas. Al considerar la marcada influencia que el ambiente produce en la biología y distribución de las especies resulta conveniente hacer previamente una descripción de los diferentes ambientes marinos y zonas que se pueden identificar en sus aguas.

1.1. EL MEDIO MARINO Y SUS DIVISIONES

La diferenciación de ambientes dentro del medio marino se hace atendiendo a las partes en que se pueden dividir los mares considerando por separado el fondo como sustrato sólido, y las masas de agua que se encuentran sobre él. Esta primera distinción es la que determina los dos ambientes básicos de los mares, el bentónico o ambiente de los fondos, y el ambiente pelágico o ambiente de las masas de

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

agua; ambos suponen el dominio de las comunidades4 que los habitan con propiedades específicas. En cada uno de dichos ambientes, y en relación a su estructura y profundidad, se reconocen subdivisiones, que se utilizan al hacer referencia tanto a las pesquerías que sostienen como a la riqueza o productividad biológica que presentan. Por la relación que existe entre los diferentes ambientes marinos y los recursos pesqueros que sostienen, conviene familiarizarse con su terminología.

1.1.1. Divisiones del fondo marino de acuerdo con su estructura y profundidad

El fondo marino o sustrato sólido presenta una estructura que permite establecer diferentes zonas y determinar, con mayor o menor precisión, sus límites y propiedades. Así se distinguen: la plataforma continental, el talud y las cuencas oceánicas.

La plataforma continental es la parte de la corteza continental que se extiende bajo el mar formando, a modo de zócalo, el fondo o suelo marino. Su pendiente desciende gradualmente, desde la costa hasta la profundidad teórica de 200m (130m-200m), profundidad a la que experimenta un cambio brusco de su pendiente; este cambio se considera como límite de la plataforma y comienzo del talud continental; la anchura media aceptada es de 50km, aunque su extensión varía considerablemente de unas zonas a otras. En ella se distinguen dos zonas, la zona litoral, la más cercana a la costa y sometida al régimen de mareas, y la zona sublitoral, que se extiende a continuación de la anterior, y permanece siempre sumergida bajo las aguas.

4

6

Comunidad biológica o biótica es el conjunto de organismos diferentes que comparten el mismo ambiente y presentan dependencias entre sí

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

La plataforma continental reviste una especial importancia económica porque en ellas se encuentran los más importantes caladeros de pesca, además de otros recursos de interés.

Fig.1.1. Regiones y zonas del medio marino

El talud continental es la continuación de la plataforma y se extiende hasta el origen de las cuencas

oceánicas o llanuras abisales, a unos 4.000m. de

profundidad; presenta una acusada pendiente que se va haciendo cada vez más acentuada. Su borde más profundo se fusiona con el suelo oceánico de las cuencas oceánicas a través de la elevación o ascenso continental.

En las cuencas oceánicas, de unos 4000m de profundidad media, se distinguen

grandes extensiones

planas que

forman

las

llanuras

abisales

interrumpidas por las elevaciones de las cadenas de montañas submarinas o dorsales de la parte central de los océanos, y las fosas oceánicas. Las llanuras abisales se corresponden con la zona entre el talud y una dorsal o fosa, y presentan elevaciones más o menos aisladas, generalmente de origen volcánico, cuyas cimas, si sobresalen de la superficie de las aguas, forman las islas oceánicas; las cadenas

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PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

montañosas o dorsales oceánicas pueden elevarse hasta 3000m respecto a la llanura circundante, y las fosas oceánicas llegan a presentar de 7000m a 11000m de profundidad. Además de la división que se hace del fondo marino teniendo en cuenta su estructura, y de acuerdo con la profundidad, se puede subdividir en diferentes pisos en consonancia con las divisiones batimétricas del medio pelágico, y que resultan de interés a efectos de la vida que se desarrolla en ellos. Estas zonas o pisos son la litoral y la sublitoral o costera que se corresponde con la extensión de la plataforma continental; la batial cuya extensión se corresponde con la del talud hasta aproximadamente los 3000m - 4000m de profundidad, la abisal entre los 3000m - 4000m y los 6000m, y la hadal que se corresponde con las fosas submarinas por debajo de los 6000m.

Fig.1.2. Fondos marinos

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PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

1.1.2. Regiones y zonas de las aguas oceánicas

La masa de agua que se sitúa por encima del fondo marino se divide en dos zonas o regiones, según su distancia a la costa y correspondencia con los fondos de la plataforma, talud y cuencas oceánicas. a) La región nerítica, o aguas neríticas, son las situadas sobre la plataforma continental, y que se extienden desde la costa hasta el borde de la plataforma continental, cuya profundidad máxima, aceptada como teórica, es la de 200m.

b) La región oceánica, se corresponde con las aguas situadas sobre el talud continental y los grandes fondos; son las aguas denominadas como “alta mar”. En esta región y en función de la profundidad se distinguen las siguientes zonas:

Zona epipelágica, que abarca desde la superficie hasta una profundidad de 200m., presenta un pronunciado gradiente de iluminación, y a veces de la temperatura, entre la superficie y los niveles más profundos. La dinámica superficial de sus aguas regida por el régimen de vientos presenta una gran variabilidad. Se corresponde con la zona sublitoral.

La zona mesopelágica se extiende desde los 200m hasta los 1000m de profundidad; en ella penetra muy poca luz y el gradiente de temperatura es más regular. En esta zona se localiza la termoclina permanente, capa que muestra un marcado y gradual descenso de la temperatura del agua, a partir de la cual la temperatura presenta un comportamiento más homogéneo respecto a la profundidad.

En la zona batipelágica, entre los 1000m y los 3000m-4000m, la oscuridad es virtualmente completa, y la temperatura baja y constante. Junto con la anterior se corresponde con la batibentónica de los fondos oceánicos.

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PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Zona abisopelágica, por debajo de los 4000m; es oscura, fría, y baja en producción. Se corresponde con la abisobentónica.

Zona hadopelágica, con profundidades por debajo de los 6000m - 7000m, (fosas marinas), se corresponde con la hadobentónica.

SIST EMA PELAGICO Región OCEANICA

Región NERÍT ICA

A EM ST SI

Zona sublitoral

O IC ÓN NT BE

Zona batibentonica

Zona epipelagica 200 m Zona mesopelagica 1 000 m Zona batipelagica 4 000 m Zona abisopelagica

Zona abisobentonica

Fig.1.3. Principales subdivisiones del medio marino

Cada una de estas zonas determina en los seres vivos una serie de adaptaciones morfológicas y de comportamientos que constituirán algunas de las características de los recursos que deben considerarse a la hora de acceder a su explotación.

1.2. COMUNIDADES DEL MEDIO MARINO Los ambientes marinos y sus propiedades determinan los tipos de comunidades que los habitan. “En ecología, se denomina “comunidad biótica” al conjunto de organismos diferentes que comparten un mismo hábitat o ambiente y que, presentando dependencias entre sí, mantienen al tiempo una

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cierta independencia con otros grupos. (Gilpin, 1976).

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

1.2.1. Comunidades marinas Las características de los organismos que constituyen las diferentes comunidades marinas en gran medida las determinan el ambiente que ocupan, por lo que presentan claras diferencias las que habitan el ambiente bentónico y las que ocupan el ambiente pelágico.

La comunidad bentónica, o bentos, es la formada por las especies cuya vida se desarrolla asociada a los fondos. A ella pertenece una gran diversidad de organismos, tanto animales como vegetales, que se adaptan de forma muy diferente a la vida sobre el sustrato. Unos viven fijos a él, como algas, esponjas, corales, algunos moluscos (mejillón), crustáceos (percebe), etc.; otros excavan galerías (cigala), viven enterrados (almeja), se apoyan sobre el fondo o se desplazan sobre él como los equinodermos (estrellas de mar), crustáceos (langosta, bogavante), peces (lenguado, raya), etc. Una gran diversidad de organismos como cefalópodos, crustáceos y peces muestra una relación menos estrecha con el fondo del que se separan, y nadan en la columna de agua. Los recursos bénticos corresponden a esta comunidad.

La comunidad pelágica es la que habita en la columna de agua, y se distingue la comunidad planctónica, formada por los organismos que viven flotando más o menos pasivamente en el agua, y la comunidad nectónica formada por todos los animales que pueden nadar y desplazarse, incluso en contra de las corrientes más fuertes.

La comunidad planctónica está constituida por microorganismos, fitoplancton y zooplancton que flotando en las aguas, se desplazan pasivamente al no ser capaces de oponerse a sus movimientos por lo que su distribución está ligada a las corrientes superficiales. Sus componentes, a pesar de su tamaño minúsculo tienen una extraordinaria importancia para la ecología de los mares.

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PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

A la comunidad pelágica nectónica pertenecen las especies que no mantienen relación con el fondo, viven entre aguas a diferentes profundidades, y su forma de desplazamiento es la natación; a ella pertenecen mamíferos (delfín, ballena, cachalote), la mayoría de los peces (atún, sardina, merluza), los cefalópodos (calamar, jibia), y algunos crustáceos (gambas). Al hablar de los recursos pelágicos se estará haciendo referencia a este tipo de comunidad.

Fig. 1.4. Sistemas pelágico y bentónico del ecosistema marino

1.2.2. Características de las comunidades marinas La vida en el agua permite a los animales marinos dos adaptaciones singulares, una en relación con la reproducción y la otra con la alimentación, que no son posibles en el medio terrestre.

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PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS

En cuanto a la estrategia reproductiva destaca el hecho frecuente entre los animales marinos de presentar fecundación externa, con expulsión de óvulos y espermatozoides directamente al agua donde tiene lugar la fecundación; como consecuencia, el número de óvulos emitido es enorme y de pequeño tamaño. Un número elevado de óvulos asegura la posibilidad de que se realice la fecundación y pueda prosperar un número suficiente de crías; el tamaño reducido de los huevos, con muy escasa cantidad de vitelo, hace que los embriones nazcan en una fase de desarrollo atrasada, las larvas, que en su mayoría presentan vida pelágica sea cual sea el hábitat que ocuparán de adultos. La sobrevivencia de estos estadios larvarios depende de forma muy estrecha de las condiciones variables de la capa superficial de las aguas.

Por otro lado, una forma de alimentación propia de algunas especies del medio marino es la captación y retención de organismos planctónicos mediante algún tipo de "filtro", que son ingeridos posteriormente. Este tipo de alimentación lo presentan especies pertenecientes a los más diversos grupos animales, desde los grandes mamíferos como la ballena, hasta los pequeños copépodos del zooplancton. De igual modo se alimentan peces como el tiburón peregrino y la sardina, los moluscos bivalvos de costumbres sedentarias, y los crustáceos que, como el percebe, viven fijos al sustrato. La utilización de plancton como base de alimentación de diferentes organismos influye en su potencial de producción

De acuerdo con los dos tipos de ambientes descritos y las comunidades que se desarrollan en cada uno de ellos, se distinguen, el sistema bentónico y el sistema pelágico; el primero formado por la comunidad y ambiente bentónicos, es decir, el fondo y las comunidades de algas y animales que viven en relación con él, y el segundo el formado por el ambiente y comunidades pelágicas, comprendiendo el plancton y los animales nectónicos.

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PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

2 ECOSISTEMA MARINO

ECOSISTEMA MARINO

Contenido

2. ECOSISTEMA MARINO 2.1. Ecosistema 2.1.1. Componentes abióticos del ecosistema marino. 2.1.2. Componentes bióticos del ecosistema marino. 2.2. Niveles y cadena tróficos 2.2.1. Niveles tróficos. 2.2.2. Cadenas tróficas. 2.3. Ciclo de la materia y flujo de energía en el ecosistema 2.4. Producción y biomasa en los ecosistemas 2.5. Productividad de los mares 2.5.1. Elementos de la producción primaria. 2.5.2. Factores que regulan la producción primaria en los océanos. 2.5.3. Valores de la producción primaria en los océanos. 2.5.4. Producción secundaria en los océanos. 2.5.5. Producción primaria estacional en los océanos. 2.5.6. Áreas de diferente producción en los océanos.

15 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

2. ECOSISTEMA MARINO

Introducción

Los seres vivos de un determinado entorno forman parte de un sistema en el que además de interactuar entre sí lo hacen con el medio natural, y son las condiciones físicas y químicas del entorno las que determinan algunas de sus propiedades. El estudio de los factores ambientales propios de un área determinada no presenta grandes dificultades en su comprensión, pero algo diferente ocurre cuando se pretende marcar los límites que determinan los del ecosistema. Referidos a la totalidad de la Tierra, toda la cubierta en que se desarrolla la vida, constituye un gran ecosistema, la biosfera pero, en general, cuando se habla o estudia un espacio más concreto, la referencia se corresponde con un segmento menor que no siempre resulta fácilmente definible. En las distintas partes de la biosfera, los factores físicos y químicos se combinan para formar una gran variedad de ambientes, que son los que generalmente se utilizan para definir los límites del ecosistema que se pretende estudiar. La diferencia entre el ambiente marino y el terrestre es suficientemente intuitiva como para poder afirmar que el mar puede ser considerado como un gran ecosistema; sus límites y las propiedades físicas y químicas del medio marino son los que lo

16 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ECOSISTEMA MARINO

definen. Dentro de él, al fijar límites más estrechos, se reconocen ecosistemas más concretos como el ecosistema litoral, el de alta mar, el de profundidad, el estuárico, etc. en los que los seres vivos presentan ciertas adaptaciones específicas a ese entorno.

2.1. ECOSISTEMA

Un ecosistema, atendiendo a su organización, se puede definir como un sistema funcional complejo formado por la comunidad de organismos que pueblan un determinado ambiente. El ecosistema se puede describir en términos de materia porque los organismos, o sus conjuntos, se pueden pesar. La expresión en peso de los organismos existentes en cualquier espacio definido es la llamada biomasa; el conjunto de organismos presenta continuos cambios debido a los aportes por nacimiento y crecimiento y a las pérdidas por muerte u otras causas, derivados de su propia naturaleza. Sin embargo, la cantidad de biomasa de un ecosistema, en estado estacionario, permanece alrededor de unos ciertos valores, acordes con la carga biótica que el ecosistema puede soportar. También puede describirse en términos de energía porque ésta es requerida por los organismos para llevar a cabo sus funciones vitales. La energía entra en el ecosistema en forma de energía solar, y tras su transformación en química por los organismos fotosintéticos es utilizada por los demás organismos del ecosistema, que la encuentran en la materia orgánica. Se expresa en calorías por unidad de biomasa. La materia circula a través de los seres vivos de un ecosistema, pasando desde el medio, bajo la forma de materia inorgánica, a los organismos y de éstos vuelve al medio para ser de nuevo utilizada. Sin embargo, la energía que entra en el

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

17

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

ecosistema en forma de energía radiante procedente del sol, no puede volver a ser utilizada como tal. Por tanto, en el estudio de ecosistemas se habla de ciclos de materia y flujos de energía. Tanto en unos como en otros, los componentes vivos del ecosistema siguen unas determinadas pautas homólogas, sea cual sea la amplitud del ecosistema; por esta razón el ecosistema también se puede describir en términos de organización. En resumen, las dependencias de unos organismos respecto a otros, los ciclos de la materia, los flujos de energía, y el nivel de organización del ecosistema, pueden ser representados por esquemas que, en definitiva, son los que expresan su dinámica. Todo ello permite afirmar que el ecosistema no debe ser considerado como una estructura estática de fácil delimitación, sino como un sistema dinámico y cambiante, en el que todas y cada una de sus piezas realiza una función concreta, al tiempo que se relacionan entre sí. Este dinamismo, derivado de su funcionalidad, es el que determina sus propiedades más destacadas. La característica, que en el ecosistema permite averiguar y evaluar su capacidad de producción, viene determinada por la función que realiza cada uno de sus componentes, las relaciones que existen entre ellos, y la influencia que ejercen las variables del entorno en sus capacidades productivas. No obstante, para iniciar aunque sea de forma sencilla el estudio del ecosistema marino, es oportuno comenzar describiendo sus componentes, los abióticos que son las características del medio, y los componentes bióticos o seres vivos que lo habitan.

2.1.1. Componentes abióticos del ecosistema marino Los componentes abióticos de un ecosistema se refieren a las condiciones químicas y físicas que caracterizan el medio o ambiente en que vive la comunidad

18

biótica. De la naturaleza acuosa del medio marino,y de la amplia dimensión de PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ECOSISTEMA MARINO

profundidad que presentan los mares y océanos, se derivan propiedades de importancia en el desarrollo de la vida en el mar.

VARIABLES QUÍMICAS DEL MEDIO MARINO. Las variables químicas del medio marino que influyen de forma más directa en los seres vivos son las derivadas de su capacidad disolvente al tratarse de un medio acuoso; en el mar se encuentran disueltos tanto gases como compuestos sólidos.

Los gases que se encuentran disueltos en el mar son todos los que están presentes en la atmósfera, y su concentración depende del coeficiente de solubilidad propio de cada uno de ellos, y de la temperatura y salinidad de manera que valores altos de una y otra la hacen disminuir. Las concentraciones de los principales gases indispensables para los seres vivos, como el oxígeno y el CO2, presentan variaciones significativas debido a las funciones de respiración y fotosíntesis. La cantidad de oxígeno disuelto en el mar es mucho menor que la del aire; mientras en el aire la proporción de oxígeno es del 21% (21cc/litro), en el agua de mar, aunque varía considerablemente de unas zonas a otras, no llega a superar en términos generales los 8cc/litro.

Las aguas superficiales llegan a estar sobresaturadas de oxígeno porque al difundido directamente del aire se añade el liberado por el fitoplancton en la fotosíntesis; por el contrario, en aguas cercanas al fondo puede presentar valores muy reducidos debido a su consumo en los diversos procesos químicos y biológicos. Existe una capa de mínima concentración de oxígeno a profundidades que varían entre 400m y 1500m según la latitud, debido a la oxidación de la materia orgánica por los organismos que la descomponen y que liberan, en los mismos niveles, cantidades de dióxido de carbono, nitratos y fosfatos equivalentes al déficit de oxígeno; son los niveles correspondientes a la máxima actividad de descomposición de la materia orgánica realizada por bacterias y hongos.

19 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

La salinidad se debe a los compuestos sólidos disueltos y se puede entender, de forma muy simplificada, como la cantidad de compuestos disueltos en un kilogramo de agua de mar. Sus valores absolutos varían de unas zonas a otras de los mares pero, sin embargo, la proporción relativa que existe entre los principales iones componentes se mantiene constante. El valor medio de la salinidad de los océanos es de 34,72%o (35%O), con ligeras diferencias en los diferentes océanos, y significativas según la estación del año y respecto a la profundidad; en este caso, debido a la descomposición de la materia orgánica que hace coincidir los mínimos de oxígeno con los máximos de compuestos como nitratos y fosfatos. Los valores más altos se encuentran, en términos generales, en las capas más superficiales de las aguas de las zonas tropicales, latitudes 20ºN y 20ºS, debido a la evaporación por el calor, mientras que los más bajos se corresponden con las de las altas latitudes, 50ºN y 50ºS, y las de la región ecuatorial, 8ºN, debido a las fuertes precipitaciones; en mares interiores, y zonas costeras con gran aporte de agua dulce procedente de los ríos las variaciones de la salinidad son muy marcadas.

VARIABLES FÍSICAS DEL MEDIO MARINO. Las variables físicas del medio marino que influyen de forma más directa en los seres vivos son: luminosidad, temperatura, y dinámica de las aguas.

Luminosidad. La radiación solar que penetra en el mar, imprescindible para la síntesis de materia orgánica mediante la fotosíntesis, va perdiendo intensidad con la profundidad, y lo hace hasta su extinción con un gradiente que depende de factores como las diferentes concentraciones de partículas en suspensión y, sobretodo, del ángulo de incidencia de los rayos solares sobre la superficie del agua; éste a su vez depende de la latitud, estación del año y hora del día, por lo que el grosor de la capa iluminada varía según condiciones. Aún en el caso de que las condiciones sean las óptimas, la capa de agua iluminada tiene, tan sólo, un espesor de 100m a 130 m. y en aguas turbias con mucha materia en suspensión, la luz no llega más que hasta los 30m o 40m. No obstante se acepta como promedio teórico de la penetración de

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la luz, los 200 metros de profundidad

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ECOSISTEMA MARINO

El límite de la capa iluminada de los mares determina la zona "fótica", 200m teóricos, en la que se realiza la producción de materia orgánica por los organismos fotosintéticos, y la zona "afótica" a partir de 200m., en la que, debido a la carencia de luz, no es posible dicha producción; el paso de una a otra es gradual. La zona fótica o iluminada es la llamada capa útil o fértil de los mares, y supone una pequeña proporción respecto a la gran extensión de mares y océanos.

El color del mar cambia entre el azul oscuro y el verde y llega, incluso, al pardo a lo largo de las costas en los diferentes mares. En el litoral generalmente muestra una coloración verdosa o pardo-amarillenta, por la presencia de moléculas en suspensión. En aguas distantes a esta zona aparece el color azul, ya que existe menor cantidad de partículas en suspensión y microorganismos planctónicos, por lo que se ha afirmado que el azul es el color de los desiertos del océano abierto.

Temperatura. La temperatura del agua de mar es el resultado entre el calentamiento debido a la radiación solar, y los factores que como la mezcla de masas de agua intervienen en su enfriamiento. Las masas de agua oceánicas, consideradas en su conjunto, constituyen un medio frío pues su temperatura media es, aproximadamente, de 4Cº. Existen sin embargo grandes diferencias tanto en sentido horizontal según la latitud, como en el vertical dependiendo de la profundidad. La temperatura de las aguas superficiales de los océanos tiende a homogeneizarse, debido a la acción del viento que mezcla las aguas hasta una profundidad que depende considerablemente de su intensidad. La temperatura de esta capa mezclada varía fundamentalmente, en sentido horizontal con la latitud, correspondiendo las más frías a las regiones polares de 1ºC a -2ºC, y las más elevadas a las regiones ecuatoriales de unos 27ºC; éstas pueden ser superadas en determinadas zonas, como el Golfo de Méjico con 32ºC, el Mar Rojo, 34ºC, y el Golfo Pérsico, que llega a superar los 36ºC. La temperatura promedio en las aguas de la superficie océanos es de aproximadamente 17ºC.

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En sentido vertical, las temperaturas varían con la profundidad pudiéndose distinguir en la masa oceánica dos estratos claramente diferenciados, las aguas mezcladas de la superficie, y las estratificadas de las capas más profundas. Este límite, que puede extenderse por varios cientos de metros de profundidad, presenta un rápido descenso de la temperatura constituyendo la superficie de discontinuidad llamada termoclina, de consecuencias hidrográficas y biológicas importantes. Es la termoclina permanente o de profundidad, a partir de la cual, la capa profunda de los

océanos,

características

de

gran

estabilidad

homogéneas,

y

presenta

variaciones mínimas de temperatura. Se le denomina

termoclina

profundidad,

para

permanente, diferenciarla

o

de

de

la

termoclina superficial que se forma en verano por el calentamiento directo de las aguas bajo el efecto de la energía solar; la termoclina superficial no suele sobrepasar los 15m de profundidad. La termoclina, por tanto es la capa de las aguas que marca la discontinuidad en el comportamiento de la temperatura respecto a la profundidad. Fig.2.1. Representación gráfica de la termoclina

La salinidad y temperatura son los principales factores que determinan la densidad del agua, a la que va ligada la distribución de las especies marinas.

Dinámica de las aguas. Si bien las olas y mareas determinan adaptaciones específicas en las comunidades de los ecosistemas costeros, son las corrientes superficiales y los afloramientos los procesos de mayor interés, tanto en la distribución de los organismos como en la capacidad de producción de las diferentes zonas de los mares.

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ECOSISTEMA MARINO

Las corrientes marinas superficiales tienen su origen en la energía transmitida por los vientos de carácter constante o permanente, que pueden ser considerados como motor de la circulación general de las aguas oceánicas. Entre ellos se cuentan los alisios, vientos de carácter constante que soplan del noreste y sureste desde las altas presiones subtropicales hacia las bajas del Ecuador. En latitudes más altas, los vientos del oeste soplan desde las altas presiones subtropicales hacia las bajas de las zonas templadas. En las latitudes altas, las fuertes y altas presiones polares son el origen de los vientos polares que soplan del este y son más variables.

Fig.2.2. Principales corrientes de viento

Los vientos desplazan el agua superficial según la dirección de donde provienen pero, debido a la rotación de la Tierra, la fuerza de Coriolis hace que el movimiento del agua se desvíe 45º hacia la derecha de la dirección del viento en el Hemisferio Norte, y a la izquierda en el Hemisferio Sur. Este flujo de agua produce grandes corrientes circulares en las cuencas oceánicas que se conocen como Giros Anticiclónicos. De forma resumida y simplificada se puede decir que, como resultado de la circulación de los vientos permanentes descritos, la circulación marina considerada a gran escala consiste en amplios torbellinos o circuitos anticiclónicos situados, respectivamente, al norte y sur del ecuador en cada uno de los océanos,

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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localizándose el flujo más intenso en el borde occidental de los mismos. Esta simplificación se puede observar en la ilustración siguiente que muestra los grandes giros anticiclónicos de los Océanos.

Fig. 2.3. Grandes giros anticiclónicos de los océanos

Analizándolos con más detalle, se individualizan corrientes con características particulares según su dirección. El giro del Atlántico Norte, a partir de los vientos alisios que soplan del este,

desplazan el

agua hacia alta mar formando la Corriente Ecuatorial del Norte; en el margen Oeste del Atlántico la masa continental continua del Norte, Centro y Sur América hace que la corriente

se

desplace

hacia

el

norte,

originando la que se conoce como la Corriente del Golfo; esta corriente bajo la influencia de los vientos del oeste, cruza el Atlántico formando la Corriente del Atlántico Norte. Al llegar a la masa de tierra de las Islas Británicas, Europa y África, se dirige hacia el sur tornándose en la Corriente de las Canarias.

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El giro del Atlántico Sur, de manera similar, tiene su origen en los vientos alisios del sureste que, al desplazar el agua hacia alta mar, forma la Corriente Ecuatorial del Sur, que fluye hacia el sur por la costa de América del Sur formando la Corriente de Brasil. Al acercarse al Polo Sur fluye de oeste a este formando la Corriente del Atlántico Sur, que termina por ascender por la costa de África al constituir la Corriente de Benguela.

Las corrientes en el Océano Pacífico responden a un modelo semejante a las descritas del Atlántico, la Corriente Ecuatorial del Pacifico Norte se desplaza de este a oeste y, al ser interrumpida por las costas de Asia, asciende por la costa de Japón y se convierte en la corriente Kuroshío; los vientos del oeste forman la Corriente del Pacífico Norte que posteriormente fluye hacia el sur como la corriente de las Aleutianas y la Corriente de California, que al llegar al Ecuador cierra el giro del Pacífico Norte. En el Pacífico Sur, el giro anticiclónico está formado por la Corriente Ecuatorial del Sur, la Corriente Australiana, y la Corriente de Perú que se forma al alcanzar la corriente del Oeste el continente de América del Sur.

Las corrientes del Océano Índico forman en el sur un giro anticiclónico, similar al de los otros océanos, formado por la Corriente Ecuatorial del Sur, la Corriente de Agulhas, la de Deriva Antártica y la del oeste de Australia. Las corrientes de la región norte están sometidas a los cambios producidos por el régimen de los monzones.

Fig.2.4.Principales corrientes de superficie

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Asociados a estos giros anticiclónicos tienen su origen los afloramientos caracterizados por el ascenso de aguas profundas a la superficie. En los lugares en que el viento genera una corriente superficial, el agua en movimiento debe ser reemplazada por un caudal similar procedente de otro lugar; pueden ser reemplazadas por aguas superficiales de otras regiones, o por aguas profundas que afloran a la superficie, o por ambas a la vez. El proceso por el cual, aguas profundas afloran a la superficie para reemplazar a las superficiales desplazadas por el viento, recibe el nombre de afloramiento.

VIENT O DOMINANT E

capas superf iciales desplazándose hacia alta mar

aguas prof undas af lorando para remplazar a las superf iciales

AFLORAMIENTO

Fig.2.5. Esquema de afloramiento

Las principales áreas de afloramiento de los mares se localizan al este de los grandes giros anticiclónicos oceánicos, en latitudes bajas a lo largo de las costas occidentales de los continentes, y tienen su origen en los vientos alisios que desplazan las corrientes superficiales, que discurren paralelas a la costa, hacia alta mar; las aguas desplazadas son reemplazadas, en parte por aguas superficiales procedentes de latitudes más altas, y en parte por ascenso de aguas profundas ricas en nutrientes. Estos afloramientos, situados en la costa NW de África en el

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Atlántico Norte y la costa de California en el Pacífico, así como sus equivalentes en

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el hemisferio sur, costa de Sudáfrica y Perú, coinciden con la zonas de más alta productividad oceánica..

En el Océano Antártico los continuos afloramientos aseguran que, incluso durante el período de alta productividad del verano antártico, el crecimiento vegetal nunca esté limitado por el aporte de nutrientes. Sin embargo, en el Ártico los afloramientos son menores y existe pérdida de nutrientes en la superficie durante los meses de verano haciendo que la producción sea menor.

Fig.2.6. Corrientes, convergencias, afloramientos y vientos

En otras muchas partes de las aguas costeras se producen afloramientos de régimen local que enriquecen las aguas de dichas zonas de forma particular. Estos afloramientos pueden generarse a causa de vientos dominantes locales, la estructura del fondo,

accidentes geográficos y a causa de los giros obligados

alrededor de islas o archipiélagos.

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Existen además las corrientes profundas, consecuencia de procesos térmicos y salinos de las aguas, que en su conjunto forma la llamada circulación termohalina.

2.1.2. Componentes bióticos del ecosistema marino La diversidad y cantidad de especies de un determinado ecosistema depende de las condiciones del medio y su capacidad productiva. La estrecha relación que mantienen los organismos con el medio ha inducido a integrar a los seres vivos marinos en tres grupos: plancton, necton y bentos, según su modo de desplazarse y la dependencia que muestran con el ambiente que ocupan.

Plancton. El plancton incluye a los organismos vivos, en general microscópicos, que viven flotando en el agua; aunque algunos tienen cierta capacidad natatoria, en general son incapaces de resistir las corrientes u oponerse a ellas, por lo que sus movimientos se consideran pasivos.

El fitoplancton, o plancton vegetal, está formado por todos aquellos organismos unicelulares que realizan la fotosíntesis; de ellos depende la producción primaria de los mares, y en consecuencia la riqueza biológica y pesquera de una determinada zona. La actividad fotosintética está restringida a los primeros metros de profundidad, por lo que el principal problema que tienen que resolver los organismos del fitoplancton es el de la flotabilidad que les permita mantenerse en las capas de agua suficientemente iluminadas; por esta razón presentan formas que demuestran su marcada adaptación a evitar el hundimiento. Los dos grandes grupos de algas que constituyen el fitoplancton son las Diatomeas, características de los mares fríos y templados, y los Dinoflagelados de mayor movilidad y característicos de los mares cálidos.

El zooplancton, o plancton animal, está constituido por organismos que en estado adulto o en fases larvarias se mueven más o menos pasivamente en las

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aguas; son organismos heterótrofos, que necesitan alimentarse de materia orgánica, PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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por lo que dependen de la ingestión de los organismos del fitoplancton. Es preciso hacer una distinción dentro de este grupo de acuerdo con su carácter permanente u holoplancton, y temporal o meroplancton. Los organismos del holoplancton son los que pertenecen al plancton durante toda su vida, y está constituido por Protozoos, animales de los grupos Cnidarios, Ctenóforos, y Quetognatos, como los más significativos, aunque son los crustáceos Copépodos los que representan el 70% del total de las especies zooplanctónicas, jugando un papel esencial en el ciclo de la materia de los ecosistemas marinos. El meroplancton, o plancton temporal, lo constituyen los huevos y larvas de la casi totalidad de los animales marinos, que dejan de pertenecer a este grupo cuando adquieren la forma definitiva y pasan a ocupar el hábitat en que se desarrolla su vida adulta. El meroplancton es especialmente abundante en la zona nerítica, donde vive la mayor variedad de especies. Debido a la necesidad de coincidir con el fitoplancton en las capas superficiales, el zooplancton resuelve también el problema de la flotabilidad mediante adaptaciones especiales, aunque presenta una distribución vertical más amplia, al no estar directamente condicionado por la necesidad de luz. El desarrollo y supervivencia del zooplancton se encuentra totalmente subordinado a la presencia de alimento, por cuya razón los máximos de su abundancia se relacionan con los máximos del fitoplancton.

Necton. Está formado por los animales nadadores capaces de contrarrestar los movimientos

del

mar;

en

general,

son

animales

que

presentan

formas

hidrodinámicas o fusiformes, con recubrimientos mucosos para reducir el rozamiento con el agua, y facilitar el desplazamiento. Tienen bien desarrollados los sistemas muscular, circulatorio, nervioso y los sentidos. A este grupo pertenecen los Moluscos Cefalópodos, Crustáceos Peneidos, Peces, que sin duda constituyen el grupo más significativo, Cetáceos, Pinnípedos, algunos Reptiles, como tortugas y serpientes de mar, etc. Aún cuando el número de grupos nectónicos es menor que los que pertenecen al plancton, el necton tiene una enorme importancia desde el punto de vista de la economía de los pueblos, pues es en especies de este grupo en las que se fundamenta la economía pesquera de numerosos países.

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Bentos. Comprende los organismos animales, dotados o no de movimiento, pero que viven en estrecha relación con el fondo, y los vegetales que viven adheridos a él. Son los seres del ambiente bentónico, que se extiende desde el nivel de mareas hasta las grandes profundidades, pero son los fondos de menos de 50m los que presentan una mayor diversidad de especies, ya que las escasas especies de fanerógamas viven en aguas someras, y las algas se van haciendo más escasas a partir de esa profundidad. Las especies animales pertenecen a los más diversos grupos como Esponjas, Corales, Equinodermos, Anélidos, Moluscos, Crustáceos y Peces.

2.2. NIVELES Y CADENAS TRÓFICOS El carácter funcional y dinámico del ecosistema hace que, aunque se estudien o describan los componentes que lo forman, deben considerarse los procesos que se dan entre ellos, y de los que depende la producción de biomasa de los componentes vivos.

2.2.1. Niveles tróficos Las diferentes especies de un ecosistema, de acuerdo con la función que realizan, se agrupan en una de las tres categorías bien diferenciadas entre sí: productores, consumidores, y descomponedores, que constituyen los niveles tróficos. PRODUCTORES. Son los organismos autótrofos que sintetizan sus componentes orgánicos a partir de compuestos inorgánicos. La mayoría son organismos que utilizan la energía luminosa del sol para transformar el agua, bióxido de carbono, y sales minerales (nitratos, fosfatos, etc.) en materia orgánica; esta función es la denominada fotosíntesis mediante la cual se capta la energía luminosa que

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ECOSISTEMA MARINO

procede del sol y se convierte en energía química. Son los organismos fotosintéticos los que introducen la energía radiante del sol, transformada en química, en los ecosistemas. Este nivel está formado por las plantas, las algas5 y algunas bacterias. En el medio marino son las algas las que juegan un papel decisivo en la producción de los distintos ecosistemas.

El término "productor", con que se designa a los organismos fotosintéticos, parece el adecuado desde el punto de vista de la síntesis o producción de la materia orgánica; su significado se refiere

al hecho de que producen el alimento que

utilizarán los demás seres vivos, incapaces de aprovechar directamente la energía del sol y la materia inorgánica. Pero desde el punto de vista energético este término no es igualmente representativo, pues lo que hacen estos organismos es convertir o transducir energía radiante en energía química.

CONSUMIDORES. Son organismos heterótrofos que se alimentan de la materia orgánica de otro ser vivo, por lo que se les llama consumidores. A este grupo pertenecen los animales y protozoos que, al no ser capaces de aprovechar directamente la energía solar, utilizan como fuente de energía el alimento formado por otro ser vivo rico en energía química. Entre los componentes de este grupo se distinguen

diferentes

niveles,

desde

los

consumidores

herbívoros

a

los

supercarnívoros.

DESCOMPONEDORES. Son organismos heterótrofos, hongos y bacterias, que descomponen la materia orgánica y al absorber algunos productos liberan al ambiente compuestos inorgánicos muy oxidados, de los que ya no es posible extraer energía. Los descomponedores al tiempo que satisfacen sus necesidades metabólicas y de crecimiento, efectúan una función de gran utilidad en el ecosistema, como es la mineralización de la materia orgánica. Estos organismos, en definitiva, transforman la materia orgánica en inorgánica o mineral, cerrando así el 5

A partir de aquí y por simplificación, la producción marina se referirá a la formada por las algas del fitoplancton como grupo mayoritario.

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ciclo de la materia. Son agentes necesarios en el ecosistema pues gracias a su actividad vuelven a quedar disponibles los componentes inorgánicos utilizados por los productores.

Fig. 2.7. Componentes del ecosistema

2.2.2. Cadenas tróficas La relación fundamental que se establece entre los distintos componentes de un ecosistema es la alimentaria, lo que hace que la materia circule a través de los productores

y

consumidores,

y

sea

recuperada

en

el

medio

por

los

descomponedores. Las dependencias alimentarias entre los organismos de los diferentes grupos, o categorías, constituyen la forma de organizarse dentro del ecosistema; se originan unos encadenamientos que, en su conjunto, reciben el nombre de cadenas tróficas, y que, además, lo hacen de acuerdo con unas pautas que se repiten en todo ecosistema. La representación simplificada de una cadena trófica marina responde al esquema clásico siguiente:

Fig.2.8. Esquema general de una cadena trófica marina

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ECOSISTEMA MARINO

El primer nivel trófico corresponde a los organismos fotosintéticos que sintetizan materia orgánica a partir de los compuestos inorgánicos y la energía del sol. El segundo está formado por los animales herbívoros que consumen vegetales, al que sigue el de los animales carnívoros que tienen la base de su alimentación en lo herbívoros; el cuarto nivel lo forman los supercarnívoros o carnívoros de segundo orden que se alimentan de los animales del tercer nivel. En el ecosistema marino, determinar el nivel que ocupan los diferentes organismos no resulta sencillo debido a la dificultad de observar directamente los complicados hábitos alimenticios y el modo de alimentarse de las distintas especies.

Las cadenas tróficas representan de forma muy simplificada las complejas relaciones alimentarias entre los organismos de un ecosistema, por lo que resultaría más ajustado a la realidad hablar de redes tróficas, pues cada animal elige su alimento entre especies pertenecientes a diversos grupos, y a su vez puede ser presa de predadores que ocupan diferentes niveles. La complejidad de las redes alimentarias es mayor entre los individuos de la comunidad bentónica que las correspondientes a la comunidad pelágica, donde las cadenas suelen ser más sencillas y presentar un número menor de eslabones. Se utiliza el término “cadena” porque resulta más sencillo para comprender ciertas propiedades de los organismos que dependen del nivel trófico que ocupan.

Fig.2.9. Cadena trófica marina pelágica de cuatro eslabones o niveles

33 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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2.3. CICLO DE LA MATERIA Y FLUJO DE ENERGÍA EN EL ECOSISTEMA

Debido a las dependencias alimentarias entre los distintos organismos de un ecosistema, la materia va pasando a su través, y termina por recuperarse gracias a los descomponedores que cierran el ciclo. La materia, en forma de compuestos inorgánicos pasa desde el medio natural a los productores que la convierten, mediante la fotosíntesis, en materia orgánica, y bajo esta forma es transferida a los diferentes niveles de consumidores. La materia orgánica de productores y consumidores muertos, es utilizada por los descomponedores que, mediante el proceso de mineralización, es liberada al medio como materia inorgánica, y es utilizada por los productores. Por eso, se habla de ciclo de materia.

Fig.2.10. Ciclo de la materia en el ecosistema marino

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ECOSISTEMA MARINO

Sin embargo, la energía utilizada por los seres vivos del ecosistema, que también tiene su origen en el medio, fluye a través de los niveles tróficos sin posibilidad de ser recuperada, por lo que no se puede hablar de ciclo sino de flujo de energía. En el ecosistema, la energía se incorpora bajo la forma de energía radiante procedente del sol, y se fija a nivel de los productores que, en la síntesis de sus componentes orgánicos, la transforman en energía química, y bajo esta forma pasa a los demás organismos del ecosistema. En su actividad biológica, los organismos la transforman a su vez en energía mecánica y térmica que se pierde como energía calorífica.

Fig. 2.11. Transformación de la energía a su paso por los componentes de un ecosistema

En la fotosíntesis que realizan los vegetales se consume una pequeña proporción de la cantidad de energía solar que llega al ecosistema; se admite que de la energía entrante sólo el 1% se incorpora a la biomasa de los productores, y esa es la proporción que será transmitida a los demás niveles. Por otra parte, los

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animales pierden un gran porcentaje de la energía recibida en los alimentos consumidos en forma de excreción, respiración, y no asimilada, por lo que desde los productores hasta los últimos consumidores existe una progresiva reducción del flujo energético que se traduce en la reducción de materia orgánica de los componentes de los niveles sucesivos. La pérdida evidente de energía a través de los niveles de un ecosistema, se puede visualizar como un modelo de flujo unidireccional.

Fig.2.12. Diagrama del flujo de energía a través de los componentes del ecosistema

De esta progresiva pérdida de la energía a su paso por los componentes de un ecosistema surge el concepto de eficiencia ecológica, que se concibe como la proporción de alimento transformado del consumido a cada nivel, como consecuencia de la transferencia de energía que pasa de un nivel al siguiente. Aunque la eficiencia ecológica presenta valores diferentes dependiendo del ecosistema y de los niveles dentro de él, desde un 5% hasta un 30%, se toma como valor medio el de un 10%, lo que supone unas pérdidas del 90% de un nivel a otro.

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ECOSISTEMA MARINO

Los bajos valores de la eficiencia ecológica de los niveles tróficos de un ecosistema indican que actúan como convertidores de materia-energía de poca eficacia.

Existen diversas maneras de representar la eficiencia ecológica, pero quizás sea la pirámide estática energética la que permite obtener una idea rápida de las relaciones tróficas en el ecosistema, y las proporciones que pasan de un nivel a otro. Confirma, al mismo tiempo, el principio de disminución progresiva de la biomasa producida en los sucesivos niveles tróficos.

Fig. 2.13. Pirámide estática energética

2.4. PRODUCCIÓN Y BIOMASA EN LOS ECOSISTEMAS

Al hablar de los procesos productivos de los organismos de un ecosistema se debe tener claro el concepto de producción, que es el referido a la síntesis de biomasa en un período de tiempo, y no a la biomasa total que presenta cada nivel en un momento dado. Por ello, al hacer la valoración de la riqueza de un determinado ecosistema es importante no confundir la producción con la biomasa. La biomasa es la masa, expresada en unidades de peso, de un determinado conjunto de organismos, bien sea de los correspondientes a un nivel trófico, o al total de los

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componentes del ecosistema. Pero la biomasa de un nivel en un momento determinado no es buena indicadora de su capacidad productiva.

Se denomina producción a la síntesis de biomasa realizada en un tiempo determinado, y puede referirse a la total producida en los mares o a la producida por cada uno de los niveles tróficos del ecosistema. Así, se denomina producción primaria a la realizada por los organismos que introducen la materia orgánica en el ecosistema, es decir, los productores, que en el mar básicamente son las algas. Su consumo por los animales herbívoros hace posible la producción de éstos que, a este nivel, recibe el nombre de producción secundaria; y por la misma razón, los animales carnívoros realizan la producción terciaria.

La cantidad de biomasa que pueden producir las algas, en una zona determinada de los mares, depende de la cantidad de nutrientes de que disponen y de la energía solar recibida; la producción de los sucesivos niveles dependerá de la energía fijada por las algas en su biomasa y que, mediante las relaciones de nutrición, posteriormente es transferida a los demás niveles. La producción total de los mares depende en última instancia, de la producida por los organismos fotosintéticos y que será utilizada por los demás niveles tróficos del ecosistema.

La energía radiante del sol transformada por los productores en energía química queda fijada como tal en la materia orgánica, por lo que siempre se puede hacer la conversión de unidades de biomasa (g) en unidades de energía (cal), y viceversa. Debido a la relación que existe entre energía y la materia orgánica sintetizada, la producción se puede medir, tanto por el flujo energético (cal), o por la cantidad de materia que soporta esa energía (g). Se considera como valor generalizado medio que 1 gramo de materia orgánica seca equivale a 4 kilocalorías.

Los porcentajes de las pérdidas de energía de un nivel a otro, que pueden llegar a alcanzar valores de hasta un 90%, se pueden expresar en términos de

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biomasa producida teniendo en cuenta la relación entre ellas. Como ejemplo se

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puede suponer una cadena formada por cuatro niveles tróficos, fitoplancton, copépodos, sardina y atún; la producción de 1000kg de fitoplancton, que ocupa el primer nivel, servirá de alimento a los copépodos, animales herbívoros que producirán 100kg; la producción de sardinas, animales carnívoros del tercer nivel será de unos 10kg, y supondrán una producción de 1kg de atún, supercarnívoro del cuarto nivel. Es decir, con una tonelada de "pasto vegetal marino" al final sólo se ha conseguido la producción de 1kg de atún, debido a las pérdidas de la materia orgánica formada por los vegetales a través de los siguientes niveles.

La representación gráfica de este comportamiento se hace, al igual que se ha visto con la energía, mediante una pirámide porque permite, de forma muy elemental, intuir esas pérdidas.

Fig. 2.14. Pirámide de producción de los diferentes niveles de un ecosistema marino

2.5. PRODUCTIVIDAD DE LOS MARES El concepto de productividad, o tasa de renovación, surge de la diferente capacidad que tienen los seres vivos de renovar su biomasa dependiendo del flujo de energía transferida. Es utilizado para determinar la riqueza biológica de las PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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distintas zonas o áreas de los mares; puede ser referida a la producción primaria de los mares, o a la producción de un nivel trófico determinado. En este sentido, definida por el cociente entre producción y biomasa (producción de biomasa/ biomasa), se usa como indicador de la riqueza de un determinado nivel o área. La productividad de los mares se mide a nivel de producción primaria porque de ella depende la de los demás niveles, y partiendo de ella y la eficiencia ecológica se puede evaluar la de cada nivel. Por esta razón se suele utilizar el término productividad como sinónimo de producción primaria al referirse a la producción de biomasa de los mares o una zona concreta. Su valor viene determinado por la cantidad (g) de carbono orgánico asimilado por el fitoplancton en una columna de agua debajo de un metro cuadrado de superficie durante el período de un año (gC/m2/año). Para su determinación se utilizan métodos que evalúan directamente los organismos fotosintéticos, o estiman el proceso de fotosíntesis.

La evaluación de los organismos fotosintéticos se realiza mediante recuento directo del número de las algas unicelulares del fitoplancton de un volumen de agua, o determinando la cantidad de clorofila extraída de ellas. El método utilizado y homologado en la actualidad es el de evaluar el proceso de fotosíntesis; su estimación se realiza mediante la determinación de la cantidad de oxígeno (O2) desprendido o de la cantidad de carbono (C) que, procedente del CO2, se incorpora a las células vegetales, según la ecuación global simplificada:

En. lumínica + n CO2 + n H2O -------> ( CH2O)n + n O2

2.5.1. Elementos de la producción primaria en los océanos El mecanismo a través del cual los productores sintetizan la materia orgánica es la fotosíntesis, para la que precisan como fuente de energía la radiante del sol, y una materia constituida por compuestos inorgánicos sencillos como el bióxido de

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carbono (CO2), agua (H2O) y determinadas sales minerales (nitratos, fosfatos, etc.) PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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conocidas como nutrientes. Por tanto, los elementos indispensables para que pueda realizarse la producción primaria son: los propios organismos fotosintéticos, la energía lumínica, y los compuestos inorgánicos o nutrientes.

Si bien en tierra, los vegetales disponen de todos los elementos en cantidades suficientes para realizar dicha función, a excepción del agua que se convierte en elemento limitante para la producción vegetal, en los mares la disponibilidad de algunos de estos elementos para que se realice fotosíntesis viene condicionada por la profundidad que limita la presencia de luz a sólo las capas superficiales, y permite la caída de nutrientes a las capas más profundas y alejadas de la zona iluminada.

ORGANISMOS FOTOSINTÉTICOS. Los organismos fotosintéticos utilizados para

definir la producción de una zona de los mares, son los componentes del fitoplancton. Si bien las algas pluricelulares que viven fijas al sustrato en la zona costera, contribuyen también a la producción primaria de los océanos lo hacen en una proporción probablemente de sólo entre el 2% y el 5% de la total, por lo que la productividad de los mares queda prácticamente referida a la producción de fitoplancton.

ENERGÍA LUMÍNICA. La energía radiante del sol es la fuente de energía que alimenta

toda la actividad de los organismos vivos de un ecosistema, por los que pasa en forma de energía química después de haber sido transformada por las plantas mediante la fotosíntesis. La rápida absorción de la luz en los mares respecto a la profundidad hace que solamente se encuentren iluminadas las capas superficiales, llegando a la oscuridad total en las más profundas. En los mares existen dos zonas claramente diferenciadas: la zona fótica, o con luz en la que es posible la producción primaria mediante la fotosíntesis por los organismos autótrofos, y la zona afótica o sin luz, en la que la fotosíntesis no es posible.

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El límite de penetración de la luz en los mares no se corresponde con una profundidad fija pues depende del ángulo de incidencia de los rayos solares que varía con la latitud, época del año y hora del día, y de la transparencia de las aguas según la cantidad de partículas en suspensión. Aunque en determinadas latitudes la luz puede llegar hasta los 100m de profundidad, en términos generales se puede decir que en aguas claras sólo el 50% de la luz que traspasa la superficie penetra hasta una profundidad de 18m., y cerca del 10% llega hasta los 45m, lo que hace que la capa productiva, o zona útil para el fitoplancton no suponga más que el 1% de la profundidad total de los mares. Siempre que se hable de los diferentes valores de producción primaria en los mares, se estará haciendo referencia sólo y exclusivamente a esta zona útil para los organismos fotosintéticos.

La medida práctica de la extensión de esta capa productiva o útil es la profundidad de compensación, que es la profundidad a la cual la tasa de producción de materia orgánica por fotosíntesis está exactamente compensada con la tasa de destrucción de materia orgánica por respiración vegetal; por debajo de ella no hay producción neta. Como en los océanos, el límite de penetración de la luz depende de la transparencia de las aguas y el ángulo de incidencia de los rayos solares sobre la superficie, la profundidad de compensación varía continuamente con los cambios de iluminación, y hay que definirla con respecto al tiempo y al lugar. En las aguas claras de los trópicos al mediodía puede estar durante el año entero muy por debajo de los 100m., pudiendo llegar en algunos casos hasta los 180m. En latitudes altas durante los meses de verano, la profundidad de compensación al mediodía suele estar entre 10m y 60m., reduciéndose a 0m. durante el invierno, cuando prácticamente no hay producción. En zonas costeras de gran turbidez, por ejemplo, los rayos solares permiten el desarrollo de las algas a profundidades de sólo 1,5m a 18m de profundidad.

COMPUESTOS

42

INORGÁNICOS

O

NUTRIENTES.

Los compuestos inorgánicos

utilizados por los vegetales en la fotosíntesis para la producción de materia orgánica PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ECOSISTEMA MARINO

son: agua (H2O), bióxido de carbono (CO2) y sales minerales como nitratos y fosfatos; estos últimos se denominan nutrientes debido a su utilización por los productores. Los dos primeros, agua y bióxido de carbono, no constituyen problema para los organismos fotosintéticos al encontrarse a su disposición en cantidad más que suficiente, pero no ocurre lo mismo con los nutrientes cuyas concentraciones se reducen en las capas superficiales al ser utilizados por el fitoplancton terminando por limitar su crecimiento; además, los restos de organismos sin vida se van sedimentando hacia fondos donde se completa la acción bacteriana, y al ocurrir en profundidades sin luz, su utilización por el fitoplancton resulta imposible.

En la región nerítica una cierta cantidad de los nutrientes puede regenerarse y reciclarse dentro de la zona fótica, pero en alta mar los restos orgánicos desaparecen de las capas altas por hundimiento, y en zonas sin luz se acumulan cantidades de nutrientes que, para ser utilizadas por las algas, deberían estar en las capas iluminadas. Esto hace que la productividad de los mares sea muy inferior a la terrestre, pues además de acumularse los nutrientes en los niveles profundos, el reciclado depende de procesos relativamente lentos. El hecho de que los nutrientes se acumulen en gran medida en zonas desprovistas de iluminación, hace que en los mares los nutrientes se conviertan en un elemento limitante de la producción de biomasa de los organismos fotosintéticos.

La mayor productividad de las áreas costeras, frente a las de alta mar, se debe a que el reciclado de nutrientes es más rápido en las primeras por encontrarse el fondo marino más cerca de la capa productiva; cualquier fenómeno capaz de remover las aguas más profundas de la región nerítica, hace que los nutrientes se sitúen en las capas iluminadas donde pueden ser utilizados por los productores. Sólo en las zonas oceánicas donde las mezclas verticales de las aguas restauran los nutrientes en superficie, zonas de afloramiento o divergencias, la

producción

primaria es elevada.

43 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

2.5.2. Factores que regulan la producción primaria en los océanos

Los factores que regulan la productividad de los mares son los que por diversas causas regeneran los nutrientes en las capas superficiales iluminadas; son, por tanto, los que realizan las mezclas verticales de las aguas, como vientos, afloramientos y turbulencias.

VIENTOS. Los vientos intervienen en el origen de las principales corrientes

superficiales, y en la dinámica general de los océanos. En la región nerítica, a veces, son la única causa de la mezcla de aguas de diferentes profundidades, y por tanto los únicos responsables de la presencia de sales nutritivas a disposición del fitoplancton en las capas iluminadas. Vientos fuertes pueden llegar a mezclar aguas de hasta 90m. de profundidad, incidiendo de manera muy significativa en la alta producción de la zona. En la región oceánica, la acción conjunta de vientos dominantes y desviación de las aguas superficiales origina los afloramientos, procesos de ascensión de aguas profundas, y de enorme interés desde el punto de vista biológico, pues realizan la renovación de nutrientes en las capas superficiales de las áreas oceánicas.

AFLORAMIENTOS. El agua superficial de la parte este de los océanos es desplazada

hacia alta mar bajo la influencia de los vientos alisios y sustituida por aguas profundas, que ascienden a la superficie aportando gran cantidad de sales nutrientes; son los afloramientos cuyo interés, desde el punto de vista biológico, radica en que renuevan en las capas iluminadas los nutrientes depositados a profundidades carentes de luz. En las áreas de afloramiento la producción primaria es extraordinariamente alta, y supone la base de cadenas alimentarias superficiales cortas, con dominancia

44

de pocas especies pero de elevado valor de biomasa. En algunos aspectos estos

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ECOSISTEMA MARINO

sistemas muestran una semejanza con las áreas productivas de altas latitudes, aunque no coinciden las mismas especies.

TURBULENCIAS. En este contexto, las turbulencias constituyen un término que se

aplica a algunos movimientos complejos e irregulares que producen mezclas verticales entre distintas capas de agua del mar. Pueden influir aumentando la producción al llevar nutrientes a la superficie o, por el contrario, reducirla al arrastrar hacia el fondo una parte considerable de la población vegetal. En general, suele haber una producción alta después de un período de turbulencia limitada si la columna de agua se estabiliza lo suficiente para que el fitoplancton crezca en las capas superficiales saturadas de nutrientes. De este tipo de movimientos son los formados por convección, cuando, por enfriamiento, las aguas superficiales se hunden al hacerse más densas que las situadas por debajo, y son reemplazadas por las profundas menos densas. En altas latitudes, estas mezclas por convección son casi permanentes porque continuamente se están produciendo pérdidas de calor en la superficie. En latitudes bajas, donde la superficie del agua permanece caliente a lo largo de todo el año, hay poca o ninguna mezcla por convección, y la concentración de nutrientes en la superficie es generalmente baja, a no ser que se produzcan mezclas verticales por otras causas. En las zonas templadas, se producen durante los meses de invierno hasta profundidades de 75m - 200m, pero cesan durante el verano. Mezclas verticales se pueden originar también cuando capas contiguas de agua se mueven a diferentes velocidades o cuando las corrientes discurren sobre un fondo marino irregular. Este es el caso de las corrientes mareales intensas que pueden causar grandes turbulencias y mantener toda la columna de agua bien mezclada; cuando esto ocurre, si la columna de agua no es muy profunda, se producen turbulencias capaces de mezclar casi toda la masa de agua, evitando la formación de termoclinas estacionales, ayudando así a mantener la fertilidad de la zona durante todo el verano.

45 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Durante el otoño y el invierno la pérdida de calor de la superficie del mar puede hacer que las aguas poco profundas que sobrenadan la plataforma continental lleguen a hacerse más frías y más densas que las aguas que están a niveles similares más allá del borde continental; el agua más pesada de la plataforma continental tenderá a descender por el talud continental, es decir, a caer en cascada hasta un nivel de densidad apropiada. Se supone que este proceso es uno de los causantes de las pérdidas de nutrientes y de organismos planctónicos de las aguas neríticas. Las pérdidas producidas por el agua que cae en cascada desde la plataforma continental deben ser compensadas por una corriente equivalente de entrada procedente de cualquier otro sitio, de modo que el efecto de cascada sobre la fertilidad de la plataforma dependerá de la calidad del agua de compensación. Las olas internas (Cooper) se forman, entre otras causas, cuando los vientos soplan con intensidad desde el mar abierto hacia la costa. Cuando inciden sobre el talud continental, el movimiento que producen se transmite de forma comparable al de las olas que rompen sobre la costa, llevando aguas profundas hacia la plataforma continental del mismo modo que las olas superficiales discurren sobre la playa. De esta forma, las capas oceánicas profundas ricas en nutrientes pueden sobrepasar el borde continental mezclándose con las aguas de la plataforma continental contribuyendo al aumento de su fertilidad.

2.5.3. Valores de la producción primaria en los océanos

La producción de materia orgánica en los océanos, al igual que en los continentes, no sólo no se distribuye de forma homogénea, sino que existen áreas de muy diferente valor según los factores que la limitan. En los continentes, es la presencia o ausencia de agua el principal factor que regula la producción primaria, y así se pueden encontrar valores como los mostrados:

46 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ECOSISTEMA MARINO

Zonas

Producción primaria (gC/m2/día)

Desiertos

50

Estepas y praderas

25 - 600

Bosques

150 - 600

Selvas tropicales

1000 - 1500

La producción primaria media estimada para los continentes es de 300 gC/m2/año. Sin embargo, el principal factor que limita la producción primaria en los océanos es la cantidad de nutrientes en la zona útil para la síntesis orgánica, ya que su recuperación en gran medida ocurre en los fondos donde no llega la luz. Las áreas marinas, con una producción primaria comparable a la de los bosques terrestres son muy limitadas, quedando reducidas a la región nerítica y a las principales áreas de afloramiento. En muchas áreas costeras y mares relativamente cerrados, como el Mar del Norte por ejemplo, la producción primaria es comparable a la de las estepas y praderas terrestres, pero más de las tres cuartas partes de la extensión oceánica es comparable al desierto.

Zonas

Producción primaria (gC/m2/día)

Áreas oceánicas

50

Áreas neríticas

100

Afloramientos

300 - 500

Estuarios

1300

La producción primaria media estimada para los océanos es de 100gC/m2 /año.

47 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Aunque la producción primaria por unidad de superficie en los continentes es unas tres veces superior a la de los océanos, como la relación entre la superficie de éstos y la de los continentes también es próxima a tres, resulta que la producción primaria total de la Tierra se distribuye entre mar y continentes en proporciones aproximadamente equivalentes.

ALGUNOS DATOS DE INTERÉS COMPARADOS EN TIERRA Y MARES

CONTINENTES 6

Extensión (Km2)

139 * 10

Producción neta anual (t C/año)

42 * 10

Producción neta anual (peso seco/año)

932,4 * 10

%

MARES

27,3

370 * 10

9

Destino de la producción primaria, ingerida por herbívoros Destino de la producción primaria directamente a descomponedores

%

6

72,6

9

53,0 9

37 * 10

821,4 * 10

47,0 9

7

37

93

63

Producción total de la biosfera: 79 *109 tC/año

2.5.4. Producción secundaria en los océanos La producción secundaria es la cantidad de materia orgánica formada por los animales herbívoros del segundo nivel trófico en un período de tiempo determinado. Aunque el valor medio, aceptado como teórico de la eficiencia ecológica es de un 10%, en el ecosistema marino la eficiencia de transformación de los copépodos, consumidores herbívoros del zooplancton, puede llegar a alcanzar valores del 20%

48 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ECOSISTEMA MARINO

al 25%. Por tanto, si la producción primaria neta es superior en el ambiente terrestre que en el marino, la situación se invierte respecto a la producción secundaria.

Eficiencia ecológica herbívoros Prd.1ª tierra/ Prd.1ª mares Prd.2ª tierra/ Prd.2ª mares

CONTINENTE

MARES

2 - 5%

20-25% 3,22 0,74

Que la producción secundaria sea mayor en el mar que en tierra se debe a la

enorme proporción de materia vegetal que en tierra se pierde, más del 90%, sin ser consumido por los herbívoros, pasando directamente a los descomponedores. Los copépodos, gracias a su eficiencia en el filtrado del agua, son capaces de ingerir hasta el 40% del total del fitoplancton, y al carecer éstas de sustancias de difícil digestión, como celulosas y ligninas, el aprovechamiento es mayor. También influye el que un gran número de los animales herbívoros terrestres son homotermos, y consumen grandes cantidades de energía en procesos necesarios para mantener constante la temperatura corporal, mientras que en el mar una mayor proporción de la energía ingerida se convierte en tejido animal, al no tener los herbívoros un gasto extra utilizado en esta regulación.

2.5.5. Producción primaria estacional en los océanos La secuencia de estaciones, característica de las latitudes medias, hace que los factores como temperatura, iluminación y disponibilidad de nutrientes en las capas superficiales del mar presenten valores diferentes a lo largo del año, originando así claras fluctuaciones en la productividad primaria. En invierno las capas superficiales presentan bajas temperaturas y una iluminación pobre o nula, pero disponen de una alta concentración en nutrientes

49 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

debido a las mezclas verticales de las aguas. El crecimiento del fitoplancton se encuentra en un nivel mínimo.

En primavera comienza a subir la temperatura de las capas superficiales, las aguas empiezan a estabilizarse por estratificación térmica, y la iluminación va aumentando. El fitoplancton experimenta un rápido crecimiento y en consecuencia, la concentración de nutrientes en las capas superficiales inicialmente alta, comienza a decrecer. La producción primaria llega muy pronto a ser elevada, produciéndose un enorme incremento en la cantidad de fitoplancton, que alcanza el nivel máximo de producción.

Fig. 2.15. Variación estacional de la producción primaria en latitudes medias.

50 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ECOSISTEMA MARINO

Al llegar el verano, aunque la superficie del agua está bien iluminada y la temperatura es alta, la concentración de nutrientes en la superficie es baja debido a su consumo por el fitoplancton, y a que no se producen mezclas verticales debido a la presencia de termoclinas que dificultan la sustitución de los nutrientes en las capas superficiales.

Durante el otoño las aguas se van enfriando y la iluminación disminuye; se restablecen las condiciones de mezclas verticales, y se restaura la concentración de nutrientes en las capas superficiales. Existe un aumento de la producción primaria, aunque inferior al de primavera, pues a medida que la temperatura y la iluminación descienden, el proceso de fotosíntesis se reduce.

En latitudes

altas la temperatura de las aguas superficiales no varía

demasiado a lo largo del año, y el factor esencial que regula en estas zonas la producción primaria es la iluminación; existe un largo período invernal de escasa iluminación y de muy baja producción primaria, seguido de un corto período en el que la producción es muy elevada gracias a la intensidad de la luz. Aunque este período es corto, durante buena parte de él, la luz es continua durante las 24 horas del día, lo que hace posible el crecimiento muy rápido de una gran cantidad de fitoplancton, que es seguida de un gran incremento de la población de zooplancton.

En bajas latitudes, las condiciones corresponden a las de un verano continuo, con capas superficiales calientes y muy iluminadas, pero escasas en nutrientes al ser mínima la mezcla vertical de las aguas a través de una termoclina fuertemente desarrollada. La producción primaria en estas zonas es baja y continua durante todo el año, pero se extiende a profundidades mayores que en las latitudes altas. No obstante, existen zonas donde los cambios estacionales del viento, por ejemplo los monzones, producen variaciones en la circulación de las aguas y recuperación de los nutrientes que se traducen rápidamente en períodos de aumento en la producción.

51 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

2.5.6. Áreas de diferente producción en los océanos La capacidad productiva de los mares difiere significativamente de unas zonas

a otras; un factor decisivo es la presencia de nutrientes en las capas superficiales, que se convierte en factor limitante cuando escasean en la superficie a causa de su pérdida por hundimiento. En términos muy generales se puede afirmar que las áreas más pobres son aquellas en que existe cierta dificultad de que los nutrientes sean renovados en las capas iluminadas, y por el contrario las más fértiles aquellas en que debido a determinados factores los nutrientes son removidos hacia la superficie. De forma más concreta, se puede hacer la distinción entre las aguas de la región nerítica, las de la región oceánica, y las áreas donde tienen lugar procesos de afloramiento.

Estas tres zonas se caracterizan por valores muy diferentes de su producción primaria y de la producción estimada a nivel de peces, como consecuencia del número de niveles de sus cadenas tróficas y de sus eficiencias ecológicas.

Región oceánica

Región nerítica

Afloramientos

Producción primaria

50g C/m2/año

100g C/m2/año

300g C/m2/año

Producción primaria

500kg C/Ha/año

1t C/Ha/año

3t C/Ha/año

5-6

3-4

2-3

10%

15%

20%

0,5mg C/m2/año

340mg C/m2/año

36000mgC/m2/año

Niveles cadenas tróficas. Eficiencia de la cadena Producción peces

52 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ECOSISTEMA MARINO

AREAS GEOGRÁFICAS DE ALTA PRODUCCIÓN PRIMARIA La región nerítica se considera de alta producción primaria debido a la coincidencia de características oceanográficas que permiten y favorecen la renovación de los nutrientes en las capas superficiales, donde es posible la producción del fitoplancton.

Los principales agentes que intervienen en esta

renovación son la acción de las olas que remueven el sedimento, el aporte de nutrientes por los ríos, las corrientes mareales que originan turbulencias suficientemente intensas como para mantener la columna de agua bien mezclada, y los afloramientos de las aguas oceánicas cuando acceden desde el borde del talud. Supone, por tanto, la zona de los mares donde la riqueza biológica, y por tanto la pesquera, presenta una mayor abundancia y más amplia diversidad de especies; en ella se desarrollan pesquerías pelágicas costeras de altas producciones, pero su mayor importancia radica en que en ellas se encuentran las más importantes y tradicionales pesquerías bento-demersales, desde las artesanales y de interés puramente local hasta las explotadas por flotas industriales de diversos países. Las plataformas del Mar del Norte y de Irlanda en el Atlántico Nordeste suponen una de las áreas con importantes pesquerías explotadas desde antiguo; al presentar claros síntomas de sobreexplotación ha hecho que la actividad pesquera se haya desplazado hacia las plataformas situadas más el norte, como las de Islandia, Noruega, o Groenlandia, también con importantes caladeros.

De gran importancia y con amplia historia son las pesquerías de la plataforma de Terranova, en el Atlántico Noroeste. Al igual que las pesquerías del Atlántico Nordeste, han supuesto muy altos rendimientos que, por haber estado sometidas a una gran sobreexplotación, han experimentado un marcado descenso. En este caso, la pesquería de bacalao, la más abundante y explotada en esta plataforma, ha sido sustituida paulatinamente por las de especies de mayores profundidades, como fletán negro, granadero y gallinetas.

53 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

También son de destacar las plataformas del Norte del Pacífico, Mar de Bering, Mar de la China, y Golfo de Alaska, con pesquerías mucho más recientes que sus homólogas del Atlántico, como la centrada en el colín de Alaska.

En el Atlántico Sur destacan las plataformas del Sur de África, Banco de Agulhas, y la patagónica que incluye la de las Islas Malvinas y constituye la más amplia de todo el hemisferio sur, en la que se explota merluza patagónica, polaca y pota.

En la región oceánica, la pérdida de nutrientes desde la superficie hacia las capas profundas, convierte a esta región en áreas de baja producción primaria, a excepción de las coincidentes con procesos de afloramiento; el ascenso de aguas profundas y ricas en nutrientes las convierte en zonas en que la productividad es significativamente alta. Las de mayor importancia son:

1. El afloramiento de aguas profundas que tiene lugar alrededor de la Antártida genera en el Océano Antártico la mayor extensión de aguas fértiles de todo el mundo.

2. Los afloramientos producidos a lo largo de los bordes orientales de los Océanos Atlántico y Pacífico en bajas latitudes.

a) En este tipo de afloramiento tiene su origen la importancia pesquera del Banco Canario-Sahariano, donde las producciones primarias, en las áreas de afloramiento, son de 360g C/m 2/año, mientras en el resto del área presenta unos valores medios de 100g C/m 2/año.

b) Otro tanto ocurre en las costas del suroeste de Africa, Sudáfrica y Namibia, donde la producción primaria en las zonas de afloramiento alcanza los valores de 500gC/m2/año, siendo reducida en el resto del

54 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ECOSISTEMA MARINO

área (50gC/m2/año). En este caso la zona de afloramiento es coincidente con una ancha plataforma continental.

c) El afloramiento producido en las costas de Perú-Chile constituye un área de altísima productividad donde los valores alcanzados son de hasta 500gC/m2/año, mientras la productividad primaria media del resto de esta región es de 50-100gC/m2/año. Es en este afloramiento donde se explota la anchoveta de Perú, especie de altísimos rendimientos.

d) De importancia algo menor es el afloramiento que se forma en la costa de California-Méjico con valores de 180 a 200gC/m2/año.

3. En el norte del Océano Indico, el afloramiento tiene lugar en la zona más septentrional del Mar de Arabia durante el monzón de invierno, y frente a las costas del sur de Arabia y de Somalia en verano, cuando se desarrolla la Corriente Monzónica. Los valores que alcanza la productividad primaria en esta zona de afloramiento son de 500gC/m2/año.

En

estas

zonas

de

afloramiento,

las

altas

productividades

están

estrechamente relacionadas con la riqueza pesquera. Todas ellas coinciden con zonas colonizadas por especies pelágicas de pequeño tamaño del grupo de los Clupeiformes que, por tratarse de peces de régimen planctófago, suponen especies de alto rendimiento. En todos los casos las altas producciones de estas especies van ligadas a grandes concentraciones de especies pelágicas de mayor tamaño, que las utilizan como alimento. Por esta razón y en términos muy generales, se puede asegurar que las zonas de alta producción primaria coincidentes con áreas de afloramiento constituyen zonas ricas en especies pelágicas que constituyen importantes pesquerías de este tipo.

55 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

AREAS GEOGRÁFICAS DE BAJA PRODUCCIÓN PRIMARIA En contraste con las reducidas áreas en que la productividad de los mares es alta, se encuentran las amplias zonas que suponen los centros de los cuatro grandes giros anticiclónicos de los Océanos Atlántico y Pacífico que, por su escasa producción, son comparados con los desiertos continentales. También son bajas las tasas de producción a lo largo de los trópicos, donde la termoclina permanente impide la mezcla vertical de aguas y, por tanto, la renovación de nutrientes en las capas superficiales.

Las aguas del Ártico son menos fértiles que las del Océano Antártico al ser el afloramiento de aguas profundas de menor intensidad. En el Mediterráneo la fertilidad es baja porque los nutrientes se pierden continuamente en la profunda corriente de fondo que sale por el Estrecho de Gibraltar hacia el Atlántico.

56 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

3 RECURSO PECES

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Contenido 3. RECURSO PECES 3.1. Caracteres generales 3.2. Biología 3.3. Ecología 3.4. Distribución 3.5. Identificación de las principales familias 3.6. Clase Chondrichthyes 3.6.1. Elasmobranchii. 3.6.1.1. Caracteres generales. 3.6.1.2. Principales especies. 3.6.1.3. Importancia pesquera. 3.7. Clase Ostheycthyes 3.7.1. Orden Clupeiformes. 3.7.1.1. Caracteres generales. 3.7.1.2. Biología y distribución. 3.7.1.3. Principales especies. 3.7.1.4. Importancia pesquera. 3.7.2. Orden Gadiformes. 3.7.2.1. Caracteres generales. 3.7.2.2. Biología y distribución. 3.7.2.3. Principales especies. 3.7.2.4. Importancia pesquera. 3.7.3. Orden Perciformes. 3.7.3.1. Familia Scombridae. 3.7.3.1.1.Caracteres generales. 3.7.3.1.2. Biología y distribución. 3.7.3.1.3. Principales especies. 3.7.3.1.4. Importancia pesquera. 3.7.3.2. Otras Familias de interés. 3.7.3.3. Importancia pesquera. 3.7.4. Orden Scorpaeniformes. 3.7.5. Orden Beryciformes. 3.7.6. Orden Pleuronectiformes. 3.7.6.1. Caracteres generales. 3.7.6.2. Biología y distribución. 3.7.6.3. Principales especies. 3.7.6.4. Importancia pesquera. 3.7.7. Otros Órdenes de interés.

58 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO PECES

3. RECURSO PECES

Los Peces son animales vertebrados de vida acuática y respiración branquial. Tienen el cuerpo cubierto de escamas y poseen aletas que utilizan en la natación. Constituyen el principal grupo de animales marinos de interés pesquero, y en ellos

se

centran

las

más

importantes

pesquerías.

Esencialmente se reconocen dos grupos de interés.

La Clase Chondríchthyes son peces cuyo esqueleto es de naturaleza cartilaginosa por lo que

también

se

conocen

como

peces

cartilaginosos; a la subclase Elasmobranchii (Elasmobranquios)

pertenecen

tiburones

y

rayas como especies más representativas.

La Clase Osteíchthyes son peces con el esqueleto totalmente osificado, por lo que se les denomina peces óseos; a la subclase de los Teleostei (Teleósteos) pertenecen las especies de mayor interés pesquero.

59

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

3.1. CARACTERES GENERALES

La forma característica de los peces es la fusiforme, adecuada para el desplazamiento en el medio acuático con un gasto mínimo de energía; sin embargo, algunas especies la pierden debido a adaptaciones a ambientes ecológicos especiales como ocurre, por ejemplo, en rayas y lenguados de formas aplastadas y planas como adaptación a una vida en estrecha relación con el fondo.

La piel que cubre el cuerpo de los peces consta de una capa interna, la dermis, en la que se forman las escamas, y otra externa, la epidermis, que segrega una sustancia mucilaginosa que la protege del desgaste en los desplazamientos, y evita la instalación de bacterias y parásitos. El color de la piel se debe a la diferente distribución de los cromatóforos, células provistas de pigmentos, que en algunas especies pueden hacer variar su color según las circunstancias o ambiente en que se encuentre.

Las escamas de los peces cartilaginosos constan de una placa basal aplastada de la que destaca una especie de dientecillo que, perforando la epidermis, se orienta hacia atrás dando a la piel el característico aspecto de lija; reciben el nombre de escamas placoideas, o dentículos dérmicos por estar formadas por la misma sustancia que los dientes. La mayoría de los peces óseos presentan escamas cicloideas o ctenoideas, que son delgadas, flexibles, transparentes y de naturaleza córnea; en las primeras el borde libre es liso, y las ctenoideas lo presentan aserrado. Existen, sin embargo, especies como congrio y rape que carecen de ellas, y otras que como la anguila las tienen muy pequeñas y ocultas bajo la piel.

Fig.3.1. Tipos de escamas.

60 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO PECES

El cuerpo de los peces, aunque no claramente diferenciadas, consta de tres partes: cabeza, tronco y región caudal.

cabeza

tronco

r. caudal

aletas dorsales

opérculo opérculo

aleta ventral

opé

aleta torácica

aletas anales

aleta caudal

Fig. 3.2. Morfología externa de un pez óseo

hendiduras branquiales

aletas dorsales

espiráculo

aleta pectoral

aleta ventral

aleta anal

aleta caudal

Fig. 3.3. Morfología externa de un pez cartilaginoso

La cabeza comienza en el rostro y se extiende en los peces cartilaginosos hasta la última hendidura branquial, y hasta el borde posterior del opérculo en los peces óseos. En uno y otro grupo esta parte del cuerpo presenta diferencias tan evidentes como las siguientes:

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PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

ELASMOBRANQUIOS

TELEOSTEOS

-Boca en posición ventral y, por tanto, -Boca más o menos terminal. ínfera. -Presencia de espiráculos, orificios que comunican la boca con el exterior

-Sin espiráculos.

-De 5 a 7 cavidades branquiales, en cada lado de la cabeza, alojando cada una de ellas una branquia, y abiertas al exterior independientemente.

-Una única cámara branquial a cada lado de la cabeza, alojando cada una de ellas de 3 a 4 branquias, cubierta por el opérculo.

Las aletas están formadas por repliegues de la piel sostenidos por radios de naturaleza esquelética. En los peces cartilaginosos las aletas son de aspecto blando y carnoso, no se abaten sobre el cuerpo como las de los peces óseos, y sus radios no son visibles; las de los peces óseos pueden presentar radios espinosos que son duros y simples, o radios blandos si son flexibles y ramificados en su extremo. aleta espinosa

aleta blanda

Fig. 3.4. Aleta blanda y espinosa

Los peces presentan dos tipos de aletas, las aletas pares con situación simétrica a ambos lados del cuerpo, y las aletas impares que se disponen en la línea media. Las primeras comprenden las pectorales o torácicas que van situadas por detrás del

62

opérculo, y las ventrales o abdominales que presentan una situación más ventral. En

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO PECES

los peces cartilaginosos las aletas ventrales siempre van situadas por detrás de las pectorales, y en los óseos la posición que presentan respecto a éstas hace posible la división en tres grupos que, aunque no tienen categoría taxonómica, han sido frecuentemente considerados como una primera aproximación a la diferenciación de las principales familias:

a) Peces abdominales, si presentan las aletas ventrales o abdominales en posición más retrasada que las pectorales. Ej.: sardina, arenque, salmón.

b) Peces torácicos, si dichas aletas van situadas al mismo nivel que las pectorales o torácicas. Ej.: atún, besugo, lubina.

c) Peces yugulares, son los que presentan las aletas ventrales en posición más adelantada que las pectorales. Ej.: merluza, bacalao, faneca.

Fig.3.5. Pez abdominal

Pez torácico

Pez yugular

Las aletas impares, situadas en la línea media del cuerpo, comprenden las aletas dorsales, llamadas así por situarse en la región dorsal, las aletas anales, dispuestas en la región ventral y situadas siempre por detrás del orificio anal, y la aleta caudal que, arrancando del pedúnculo caudal y sostenida por la parte final de la columna vertebral, constituye el extremo posterior del cuerpo del pez. En los peces cartilaginosos, el extremo de la columna se curva hacia la parte dorsal y los dos lóbulos de la aleta caudal son diferentes, denominándose heterocerca. En los peces óseos esta aleta es homocerca al ser los dos lóbulos de igual desarrollo; en este caso, el borde de la aleta puede ser algo convexo, más o menos recto, cóncavo, o ampliamente ahorquillado. Una aleta ahorquillada o en forma de media luna es indicio de que el pez

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es gran nadador y, por el contrario, los bordes redondeados o lisos indican costumbres más sedentarias.

aleta caudal homocerca

aleta caudal heterocerca

Fig. 3.6. Aletas caudales homocerca y heterocerca

El esqueleto de la cabeza está formado, esencialmente, por una región craneana, que comprende la caja craneana propiamente dicha que alberga el encéfalo y los huesos faciales, incluido el opérculo, y la región visceral que comprende, entre otros, los huesos de las mandíbulas y los arcos que sostienen las branquias. El resto del cuerpo está recorrido en toda su longitud por la columna vertebral, con un número de vértebras característico de cada especie, que soporta las costillas y el esqueleto de las aletas impares; las aletas pares poseen esqueleto propio

La musculatura de los peces se haya dividida, básicamente, en cuatro masas principales, dos dorsales y dos ventrales, separadas por un septo medio vertical y otro horizontal. La locomoción se realiza por la contracción alterna de la musculatura de un lado y otro del tronco, actuando la aleta caudal como órgano propulsor.

Los peces que son grandes nadadores necesitan en sus músculos un importante riego sanguíneo, además de las reservas de grasa que utilizan como fuente de energía en sus grandes desplazamientos, por lo que su carne es grasa y de un color más oscuro; los que son de costumbres más sedentarias carecen de grasa y tienen la carne de coloración más clara. A los primeros se les conoce vulgarmente como pescado azul, y a los segundos como pescado blanco; la denominación correcta para unos y otros es la que se realiza de acuerdo con el porcentaje de grasa que contiene el músculo; se denomina pescado graso si el porcentaje de grasa en su carne

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es superior al 5%, pescado magro si el porcentaje no supera el 2%, y pescado semigraso si el porcentaje oscila entre el 2% y el 5%. En cada uno de los casos, dicho porcentaje varía según la época del año, la edad del pez y el grado de madurez sexual.

El sistema nervioso central de los peces está formado por un cerebro que comprende diferentes zonas que se conectan independientemente con los órganos sensoriales. En la parte anterior del cerebro destacan los lóbulos olfatorios, la parte media, que es la parte más voluminosa, presenta los lóbulos ópticos, y la posterior controla las funciones de algunos músculos y órganos del cuerpo; la médula espinal es la parte del sistema nervioso central alojada dentro de la columna vertebral. Los peces poseen, además de los órganos de los sentidos comunes a los vertebrados, una serie de corpúsculos sensoriales que forman la línea lateral, que consiste en un órgano de percepción mediante el cual localizan e identifican la procedencia de las ondas producidas por el movimiento del agua.

El aparato digestivo comienza en la boca y se prolonga con la faringe, cuyas paredes laterales se abren a las hendiduras branquiales y comunican la boca con las branquias; la faringe se continúa con el esófago, al que sigue el estómago que desemboca en el intestino. En la parte anterior del intestino es frecuente la existencia de una serie de ciegos pilóricos de función glandular. Como órganos anexos se encuentran el páncreas y el hígado que, en general, es voluminoso y especialmente rico en vitaminas A y D en los peces magros.

La vejiga natatoria es un órgano característico de un gran número de peces óseos, faltando en todos los peces cartilaginosos. Está formado por una cámara membranosa que varía de volumen según la cantidad de gases que contenga; es utilizado como órgano hidrostático y de sentido batimétrico. En algunos peces, fisóstomos, está comunicada con el esófago mediante un conducto, mientras que en otros, fisoclistos, permanece cerrada al mismo.

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Fig. 3.7. Anatomía interna del pez

El aparato respiratorio está constituido por las branquias, formadas por finísimas láminas, que en los peces cartilaginosos revisten las paredes de las cámaras branquiales abiertas al exterior independientemente, mientras que en los peces óseos se encuentran libres en una única cámara cubierta por el opérculo. En ambos casos las branquias están sostenidas por los arcos branquiales, dotados en su parte interior de unos

apéndices

llamados

branquispinas.

Estas

formaciones

se

encuentran

especialmente desarrolladas en los peces planctófagos que las utilizan cono órgano filtrador.

Fig.3.8. Branquia de pez óseo

El corazón, como órgano fundamental del aparato circulatorio, consta de un ventrículo y una aurícula, y va situado en la parte ventral del cuerpo, detrás de las branquias. La sangre venosa procedente de todo el cuerpo llega a la aurícula, pasa al

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ventrículo, y de aquí es enviada a las branquias para que, una vez oxigenada, sea distribuida a todo el cuerpo.

El aparato excretor está formado por un par de riñones que desembocan juntamente con el intestino y órganos reproductores en la abertura anal. El aparato reproductor tanto en los machos como en las hembras lo constituyen dos gónadas de tamaño variable a lo largo del año según el grado de madurez en que se encuentren, haciéndose más voluminosos al acercarse la época de puesta.

3.2. BIOLOGÍA

Aunque existen algunas especies herbívoras, la mayoría de los peces marinos son carnívoros, y la base fundamental de su dieta alimenticia depende, en gran medida, del habitat que ocupan. En los peces bentónicos la dieta está constituida por animales invertebrados de los grupos crustáceos, gusanos poliquetos, moluscos de costumbres igualmente bentónicas, y equinodermos cuando los fondos son pobres en las otras especies; los ejemplares de gran talla incorporan a esta dieta peces de menor tamaño. Los peces pelágicos de gran tamaño persiguen las grandes concentraciones de calamares y crustáceos, así como los cardúmenes de pequeños peces pelágicos; los peces del grupo de la sardina y anchoa, así como otros peces pelágicos de pequeño tamaño, presentan alimentación planctófaga.

El crecimiento de los peces, por tratarse de animales poiquilotermos, depende de la temperatura del agua y, como es lógico de la cantidad de alimento disponible. En las zonas geográficas marinas donde existe una sucesión de estaciones, los peces presentan un crecimiento rápido en los meses de verano, y lento durante el invierno; lo mismo ocurre en las áreas oceánicas donde existen claras diferencias de temperatura. El ritmo de crecimiento de los peces queda reflejado en las partes duras del pez, como escamas y otolitos.

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Las escamas crecen al mismo tiempo que lo hace el pez, y en ellas quedan marcados los ritmos de crecimiento mediante una serie de líneas densas y estrechas que alternan con otras más espaciadas. Las primeras corresponden a los meses de invierno, cuando el crecimiento es más lento, y los intervalos más anchos corresponden al verano, cuando las condiciones del agua favorecen el crecimiento. Un ciclo anual corresponde al conjunto de estos dos tipos de líneas.

Fig.3.9 Líneas de crecimiento en una escama

Lo mismo ocurre en los otolitos, concreciones calcáreas del órgano del equilibrio. La determinación de la edad de los peces a través de la lectura de estas piezas duras y su comparación con la talla del pez, permite establecer la tasa de crecimiento, que es alta en las especies de ciclo corto, y más lenta en las de ciclo largo.

Fig.3.10. Otolitos

El crecimiento es rápido en los peces jóvenes, y se hace más lento a medida

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que se aproximan a la edad de madurez sexual; a esta edad gran parte del alimento

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consumido es destinado a la formación de los productos sexuales, en lugar de ser utilizado como nuevo aporte de biomasa en el crecimiento. La edad de madurez sexual es característica de cada especie, y depende de las condiciones oceanográficas. El desarrollo gonadal se acelera con temperaturas más elevadas, y se retrasa cuando los peces tienen que soportar aguas más frías; por esta razón los individuos de una especie que viven en aguas de temperatura más baja alcanzan tallas mayores que los que viven en condiciones de temperatura más suave. Un ejemplo muy claro de este fenómeno lo constituyen las distintas razas de bacalao del Atlántico Nordeste; las de tallas mayores corresponden a las poblaciones de las Islas Faeroe y Svalbard, mientras que la del Mar del Norte, a la misma edad, las tallas son menores.

La mayoría de los peces óseos presenta fecundación externa, realizándose en el agua donde son emitidos los gametos, tanto masculinos como femeninos. Los peces cartilaginosos, y algunas especies de teleósteos, presentan fecundación interna.

En las especies de fecundación externa, que son la mayoría de los peces óseos de interés pesquero, el número de óvulos emitidos por las hembras es muy elevado y su tamaño reducido (aproximadamente 1,5mm); aunque se dice que son especies ovíparas, sería más correcto decir que se trata de especies ovulíparas. Los óvulos suelen ser pelágicos por lo que van dotados de una gota de grasa que facilita su flotabilidad y ascenso a las capas superiores de las aguas; en este caso los peces nacen bajo la forma de larvas, formas no definitivas que han de experimentar una serie de cambios, metamorfosis, hasta conseguir la estructura definitiva y la total funcionalidad de todos sus órganos. Las larvas suelen tener vida pelágica, manteniéndose en las capas superiores de las aguas; durante los primeros días después de su nacimiento se alimentan de los restos de vitelo, y cuando éste es absorbido en su totalidad comienzan a alimentarse de los minúsculos organismos del

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plancton. Las larvas, incapaces de nadar activamente, son arrastradas por las corrientes y, después de unas semanas de vida pelágica, pasan a ocupar el habitat propio de la especie.

Fig.3.11. Huevos y larvas de bacalao (Fuente: Fihbase.org)

En las especies de fecundación interna, los huevos son menos numerosos y de mayor tamaño; los peces, en este caso, nacen en una fase más avanzada de su desarrollo, y su forma se asemeja ya a la que tendrán de adultos. Los huevos suelen ser demersales y, con frecuencia, están recubiertos de capas protectoras de naturaleza coriácea como, por ejemplo, los de la raya y pintarroja. Los peces que nacen de un huevo, depositado en el agua donde se realiza la incubación, se llaman ovíparos. En las especies ovíparas, sean de fecundación externa o interna, el desarrollo embrionario tiene lugar en el agua, y su duración es siempre función de la temperatura. Pero entre los peces cartilaginosos, de fecundación interna, existen especies en las que los huevos, una vez fecundados se mantienen en el interior de la madre donde tiene lugar el proceso de incubación. Los huevos eclosionan en el interior de la hembra, y los nuevos pececillos nacen de forma similar a como lo hacen los vivíparos. El número de crías que nacen en cada "parto" es variable y característico de la especie; estas especies reciben el nombre de ovovivíparas. En algunas especies los embriones mantienen cierto contacto directo, a través del saco vitelino, con la madre que les transfiere nutrientes por lo que se consideran vivíparas. La madurez sexual, el desarrollo embrionario, y el larvario son

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función de la temperatura, de manera que el tiempo de cada uno de estos procesos se alarga en temperaturas bajas, y se acorta en temperaturas más altas.

La vida de los peces, una vez alcanzada la madurez sexual, transcurre generalmente a lo largo del año, entre el área de desove y el área de pasto o alimentación, y los desplazamientos que realizan de una a otra constituyen las llamadas migraciones. La migración genética es la realizada hacia el área de desove donde los peces encuentran las condiciones adecuadas para la puesta. Si bien los peces viven dentro de una gama de temperatura más o menos amplia, cuando llega la época de reproducción, las exigencias frente a este hecho, del que depende la maduración gonadal, se hacen más estrictas; parece que los peces se "sienten obligados" a buscar la temperatura óptima que los sitúa en condiciones de desovar. De esta manera, todos los individuos de una población, movidos por un mismo estímulo, se concentran para emitir los gametos al mismo tiempo. En las medias y altas latitudes, las diferentes condiciones estacionales determinan un máximo de producción primaria al año, y el crecimiento de las larvas ha de coincidir con esa época en la que el alimento es máximo. Por esta razón, los stocks de peces de esas latitudes tienden a desovar en una época muy precisa, y en áreas fijas donde la temperatura sea la óptima y un sistema de corrientes lleve las larvas a la zona de cría cerca de la costa. La regularidad de la presencia en estas áreas de puesta, "caladeros", tanto en el espacio como en el tiempo, determina la de las pesquerías demersales en estas latitudes.

La migración trófica es la que realizan los peces, una vez transcurrido el desove, hacia el área de pasto en busca de alimento. Las áreas de pasto, al contrario que las de desove, coinciden para los peces demersales con áreas de mayor amplitud y profundidad en las que la búsqueda de alimento coincide con movimientos de dispersión. Aunque los peces pelágicos forman cardúmenes para alimentarse, momento que también se aprovecha para su captura, las áreas de pasto no pueden ser identificadas con lugares fijos pues presentan una localización variable al estar más relacionadas con la dinámica de las aguas, como límites de corrientes, zonas de afloramiento o condiciones similares.

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A estas migraciones activas de los adultos, de una a otra área, se añaden las de deriva larvaria, que constituye un desplazamiento pasivo desde el lugar de puesta al área de cría, y la que posteriormente realizan al área y habitat de los adultos.

Las tres áreas en las que discurre la vida del pez fueron esquematizadas por H. Jones mediante el llamado triángulo migratorio que, en cierta manera, resume su ciclo vital. ZONA DE CRÍA (aguas poco profundas)

Las larvas planctonicas son arrastradas por la corriente as rv La M. Genética ZONA DE DESOVE (generalmente poco profunda)

M. Trófica

Los peces jovenes se dejan arrastrar Re o nadan a favor de cl u la corriente ta m ie nt o

ZONA DE ALIMENTACION DE LOS ADULTOS (aguas más profundas)

Los adultos se desplazan de un lugar a otro, a favor y en contra de la corriente

Fig. 3.12. Triángulo migratorio de H. Jones

3.3. ECOLOGÍA En términos muy generales se puede decir que existen peces cuyo ambiente habitual es el fondo con el que guardan una relación más o menos estrecha, mientras que otros viven entre aguas; entre los que viven en el ambiente cercano al fondo existen especies cuya vida transcurre en los fondos de la plataforma continental, mientras que otros son característicos de los del talud, existiendo un sin fin de comportamientos intermedios. Al considerar la naturaleza del fondo, se reconocen peces propios de fondos arenosos o fangosos, de fondos rocosos, y otros que son habitantes comunes de los fondos de algas, etc. Entre los propios del ambiente

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pelágico o de entre aguas, existen peces de costumbres más o menos litorales, y los que tienen como habitat normal la región oceánica.

Desde el punto de vista pesquero, suelen ser considerados tres grupos de peces, de acuerdo con el ambiente que frecuentan al menos en alguna fase de su vida, y que suele ser la coincidente con el de su captura.

a) peces bentónicos, son los que presentan una estrecha relación con el fondo, por el que se desplazan, se apoyan o entierran; estos últimos llegan a presentar el cuerpo aplastado como adaptación a pasar inadvertido y confundirse con el fondo. A este grupo pertenecen, principalmente, los Elasmobranquios de cuerpo aplastado como rayas y torpedos, los peces óseos como rape, y los Pleuronectiformes o peces planos asimétricos como rodaballo, platija, y lenguado.

b) peces demersales, son los que viven cerca del fondo pero desligándose de él bajo la influencia de determinados factores. Están mejor adaptados a la natación, y realizan importantes desplazamientos tanto en sentido horizontal como vertical, y la forma de su cuerpo es más o menos fusiforme. Pertenecen a este grupo los Gadiformes (bacalao, abadejo, eglefino, faneca, merluza...), diversas familias de Perciformes como los Espáridos (besugo, breca, sargo, pargo...), Serránidos, etc.

c) peces pelágicos, son los que viven en las capas intermedias de las aguas, apareciendo temporalmente en la superficie. Son especies muy bien adaptadas a la natación y realizan grandes desplazamientos; su cuerpo es típicamente fusiforme. A este grupo pertenecen los Clupeiformes (arenque, sardina, anchoa...), los Escómbridos (atún, bonito, albacora, listado, caballa...), y los Carángidos, como el jurel.

Esta clasificación se refiere a los principales hábitos de los peces, aunque algunos

pueden presentar cambios de la zona habitual bajo la influencia de

determinados factores. Los principales factores que determinan cambios de este tipo son de naturaleza biológica, como desove y alimentación, o de naturaleza ambiental,

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como la luz, temperatura, salinidad o cantidad de oxígeno disuelto en el agua. Los peces bentónicos, sin embargo, se caracterizan por no abandonar el fondo ante ninguno de los factores nombrados; realizan desplazamientos en busca de áreas de puesta o de alimento, pero su zona de explotación es siempre el fondo, hasta unos 0,5m sobre él. Los peces demersales permanecen en el fondo durante el día, pero de noche lo abandonan hacia capas superiores, seguramente bajo imperativos de alimentación, por la cantidad insuficiente de oxígeno o, incluso, por factores como temperatura y luz. Estos cambios de zona obligan a adaptar las artes de pesca a las necesidades que se derivan de encontrarse en una u otra de estas zonas; la zona de explotación es la de entre aguas más o menos alejada del fondo. Los peces pelágicos alternan la presencia en las capas superficiales para alimentarse con las capas profundas donde se reproducen; aunque son los factores biológicos los principales responsables de estos cambios, también pueden realizarlos bajo la influencia de la temperatura, salinidad, contenido en oxígeno e incluso de la luz; la zona de explotación es la pelágica.

3.4. DISTRIBUCIÓN Los peces se encuentran repartidos por todos los mares pero, a escala mundial, su diversidad y abundancia varía con la longitud y latitud; de este a oeste se puede decir que la mayor diversidad de especies se encuentra en la región del sudeste asiático disminuyendo hacia el oeste; en cuanto al eje norte-sur, de acuerdo con la latitud, la mayor diversidad de especies se encuentra generalmente en bajas latitudes y decrece hacia las regiones polares. La abundancia o tamaño de las poblaciones, en un determinado lugar, va en sentido inverso al número de especies existente; en este sentido, la menor diversidad correspondiente a las aguas más frías coincide con la mayor abundancia de sus poblaciones; éstas se convierten en objeto de las más importantes pesquerías del mundo, que en algunos casos llegan a centrarse en una única especie, como ocurre con el bacalao (Gadus morhua). Lo contrario ocurre en

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aguas tropicales, donde las pesquerías son multiespecíficas, constituidas por un elevado número de especies de baja abundancia cada una de ellas.

Una generalización semejante puede hacerse entre los ecosistemas de la región nerítica y los de la región oceánica; en los primeros la gran diversidad de especies contrasta con la baja de las especies pelágicas muy especializadas para la vida en las zonas de alta productividad, como afloramientos, frentes oceánicos, etc.

La mayor parte de las pesquerías más productivas están localizadas cerca de la costa, en la plataforma continental, en bancos someros y en áreas de afloramiento; esta distribución y diversidad de los peces contribuye a las características de las pesquerías que los explotan. Las de más alto valor productivo son las de los pequeños peces pelágicos del grupo de sardinas, anchoas y afines, típicos de las zonas de afloramiento, que constituyen por su abundancia la base de importantísimas pesquerías. La pesquería basada en la anchoveta de Perú, con una producción cercana a los 13 millones de toneladas en algunos años, hace que a Perú le corresponda el 15% del total de las capturas mundiales.

Las pesquerías demersales de mayor importancia son las localizadas en la plataforma continental del Atlántico Norte, tanto en las costas europeas como en las americanas. Un buen ejemplo de estas pesquerías lo constituyen las basadas en el bacalao y especies de la misma familia como el eglefino, abadejo, carbonero, etc., en el mar del Norte y Grandes Bancos de Terranova, o las de merluza, propia de aguas más templadas y de distribución más amplia, con especies tanto en el hemisferio norte como en el sur. Existen algunas pesquerías tropicales de interés, incluyendo las localizadas en golfos, tales como Golfo de Méjico, Pérsico y Golfo de Tailandia, y plataformas como las de la India y China.

Entre las especies que forman importantes pesquerías en la zona oceánica se encuentran las que pertenecen al grupo conocido como Túnidos, es decir, atún, rabil, patudo, listado, etc. Y algunas especies de tiburones.

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Existen claras diferencias entre las especies de la plataforma y las del talud llamadas de "profundidad", presentes en profundidades de 400m a 2000m; éstas constituyen pesquerías de importancia en la actualidad, pero su gran diversidad hace que sus poblaciones no presenten grandes abundancias, y debido a que son especies de ciclo largo y crecimiento lento que maduran sexualmente a edades tardías, son de baja productividad no debiendo ser explotadas con los mismos criterios que las especies de la plataforma. Las capturas de algunas de estas especies, explotadas desde hace tan sólo unas décadas, ya han comenzado a dar señales de descensos en sus capturas.

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3.5. IDENTIFICACIÓN DE LAS PRINCIPALES FAMILIAS DE PECES CHONDRICHTHYES Cuerpo de forma variable; piel con dentículos dérmicos. De 5 a 7 pares de aberturas branquiales. Esqueleto cartilaginoso:  Cuerpo fusiforme, con aberturas branquiales a ambos lados de la cabeza:  Con cinco pares de aberturas branquiales y dos aletas dorsales:  Sin aleta anal; aletas dorsales provistas de un aguijón más o menos aparente; la primera aleta dorsal con su origen a la altura del de las ventrales:

SQUALIDAE (marrajo, tollo, mielga)  Con aleta anal:

 Origen de la primera aleta dorsal sobre o detrás de la base de las ventrales; la anal grande:

SCYLIORHINIDAE (pintarroja, alitán)  Origen de la primera aleta dorsal en posición adelantada:

TRIAKIDAE (cazón, tintorera, jaquetón) Primera dorsal larga y alta; segunda dorsal y anal diminutas; amplias hendiduras branquiales:

LAMNIDAE (marrajo, cailón) Con seis o siete pares de aberturas branquiales; una aleta dorsal muy próxima a la región caudal:

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HEXANCHIDAE (boquidulce, cañabota) Cuerpo deprimido; cabeza y tronco en forma de disco del que destaca en su parte posterior la cola; cinco pares de aberturas branquiales situadas en la parte ventral:  Porción deprimida del cuerpo de forma más o menos romboidad; cola corta con dos aletas dorsales pequeñas y aleta caudal rudimentaria:

RAJIDAE (rayas) Porción deprimida del cuerpo en forma de disco y provista de órganos eléctricos; dos aletas dorsales y aleta caudal desarrollada:

TORPEDINIDOS (tembladeras)

TELEÓSTEOS Cuerpo de forma variable; cubierto generalmente de escamas. Una sola abertura branquial externa limitada por el opérculo. Esqueleto óseo:  Cuerpo simétrico:

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RECURSO PECES  Aletas ventrales situadas por detrás de las pectorales:

1. PECES ABDOMINALES Aletas ventrales situadas más o menos por debajo de las pectorales: 2. PECES TORÁCICOS Aletas ventrales situadas por delante de las pectorales: 3. PECES YUGULARES Sin aletas ventrales: 4. PECES APODOS Cuerpo asimétrico: 5. PECES ASIMÉTRICOS

1. PECES ABDOMINALES  Con dos aletas dorsales, la segunda de naturaleza adiposa:

SALMONIDAE (salmón, capelán, eperlano)  Sin aleta dorsal adiposa:  Con una sola aleta dorsal:  La aleta dorsal situada hacia el centro del perfil del cuerpo:  Boca mediana y terminal. Línea media del abdomen cortante y más o menos aserrada:

CLUPEIDAE (sardina, arenque, espadín)  Boca grande y en posición ínfera. Línea media del abdomen redondeada:

ENGRAULIDAE (boquerón)

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Aleta dorsal atrasada cerca de la aleta caudal: Con pínnulas dorsales y anales:

SCOMBERESÓCIDAE (paparda) Sin pínnulas dorsales ni anales:

BELÓNIDAE (aguja) Con dos aletas dorsales; la primera espinosa:

MUGILIDAE (lisa) 2. PECES TORÁCICOS  Con una sola aleta dorsal: Aleta caudal no ahorquillada: Crestas óseas en la cabeza; presencia de espinas u otras osificaciones en la piel:

SCORPAENIDAE (cabracho, gallineta...) Sin crestas óseas en la cabeza: Espinas planas en el opérculo:

SERRANIDAE (mero)

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Sin espinas planas en el opérculo:

LABRIDAE (maragota) Aleta caudal ahorquillada: Aletas ventrales con más de seis radios: *dorsal más corta que la anal:

BERYCIDAE (palometa roja) * Dorsal más larga que la anal:

TRACHICHTHYIDAE (reloj anaranjado)

Aletas ventrales con seis o menos radios: Aleta dorsal y anal sin radios espinosos:

BRAMIDAE (castañeta) Aleta dorsal y anal con radios espinosos en su parte anterior:

SPARIDAE (besugo)

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 Con dos aletas dorsales: Aletas pectorales grandes, en forma de abanico; dos líneas laterales; dos series de dientes en la mandíbula superior:

NOTOTHENIIDAE (robalo de rofundidad) Aletas pectorales con 2 ó 3 radios articulados:

TRIGLIDAE (rubio) Aletas pectorales normales: Con barbilla en la mandíbula inferior:

MULLIDAE (salmonete) Sin barbilla en la mandíbula inferior:  Sin pínnulas: Segunda aleta dorsal de doble longitud que la primera: Línea lateral provista de escudetes y borde de la aleta caudal escotado:

CARANGIDAE (jurel)

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RECURSO PECES Línea lateral sin escudetes, y extendida por la aleta caudal cuyo borde es plano o redondeado:

SCIAENIDAE (corvina) Segunda aleta dorsal aproximadamente de la misma longitud que la primera:

MORONIDAE (lubina)  Con pínnulas:

SCOMBRIDAE (atún)

3. PECES YUGULARES :  Cuerpo fusiforme alargado, poco comprimido. Dos aletas dorsales; la segunda y la anal son largas y presentan el borde cóncavo. Generalmente carecen de barbilla en la mandíbula inferior:

MERLÚCCIDAE (merluza, merluza de cola...)

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA Cuerpo alargado y adelgazado en la parte posterior; dos aletas dorsales; aleta caudal como prolongación de la 2ª dorsal y anal siendo ésta de mayor altura que la segunda dorsal:

MACROURIDAE (granaderos)

 Cuerpo algo comprimido. Tres o dos aletas dorsales. Frecuentemente dotados de barbilla en el extremo de la mandíbula inferior:

GÁDIDAE (bacalao, eglefino, abadejo)

Cuerpo alargado; aletas ventrales muy adelantadas, en la garganta. Una aleta dorsal que, unida en su extremo con la anal forman la cola; ambas con el borde festoneado de negro:

OPHIDIIDAE (rosada)  Cuerpo deprimido; boca enorme; aberturas branquiales situadas detrás de la axila de las aletas pectorales:

LÓPHIIDAE (rape)

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RECURSO PECES

4. PECES ÁPODOS  Cuerpo parecido al de los atunes. Mandíbula superior prolongada en un largo apéndice:

XÍPHIIDAE (pez espada)  Cuerpo muy largo y delgado, más o menos anguiliforme: Mandíbula inferior prominente. Origen de la aleta dorsal más aproximado al de aleta anal que a la pectoral. Escamas rudimentarias, incluídas en la piel:

ANGUÍLLIDAE (anguila)

 Mandíbula superior prominente. Origen de la aleta dorsal más próximo al de la aleta pectoral que al de la anal. Sin escamas:

CÓNGRIDAE (congrio) Cuerpo largo de sección comprimida, en forma de cinta; sin aleta caudal o con una aleta caudal pequeña y escotada

TRICHIURIDAE (pez sable, pez cinto)

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5. PECES ASIMÉTRICOS

 Ojos grandes, bien separados; boca generalmente grande. Pedúnculo caudal bien desarrollado:  Ojos en el lado izquierdo de la cabeza:

SCOPHTHALMIDAE (rodaballo, rémol, gallos) Ojos en el lado derecho de la cabeza:

PLEURONÉCTIDAE (platija, mendo, limanda)

 Ojos pequeños, situados muy próximos entre sí y en el lado derecho de la cabeza. Boca generalmente pequeña y arqueada. Pedúnculo caudal poco desarrollado al extenderse las aleta dorsal y anal hasta la caudal:

SOLEIDAE (lenguado, acedía)

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3.6. CLASE CHONDRICHTHYES (Peces Cartilaginosos) Los Condrictios (Chondrichthyes) son peces que se caracterizan por tener el esqueleto cartilaginoso, característica a la que se refiere su nombre y que los diferencia de los Osteictios o peces de esqueleto óseo. El cuerpo está revestido en su totalidad, incluidas las aletas, por una piel gruesa y áspera debido a la presencia de escamas placoideas dotadas de dentículos dérmicos. Las aletas no son abatibles; la aleta caudal es claramente heterocerca, y las pelvianas presentan posición francamente abdominal; en los machos los lóbulos internos de éstas últimas están transformados en órganos copuladores, los pterigopodos. Son peces de fecundación interna, los huevos, están dotados de gran cantidad de vitelo nutritivo y su desarrollo es externo en el caso de las especies ovíparas, existiendo especies en las que la incubación de los huevos es interna, especies ovovivíparas y excepcionalmente casi vivíparas.

La clase Chondrichthyis, o Peces cartilaginosos, comprende las subclases Holocephala, a la que pertenecen las quimeras, con cuatro aberturas branquiales y Elasmobranchii con 5-7 pares de aberturas branquiales laterales, a los que pertenecen las especies conocidas con el nombre genérico de tiburones, rayas y torpedos.

3.6.1. Elasmobranchii

3.6.1.1. CARACTERES GENERALES

Los Elasmobranquios constituyen el principal grupo de peces de interés comercial dentro de la clase Condrictios o peces cartilaginosos. La forma del cuerpo responde a dos tipos claramente diferentes, la fusiforme de los tiburones, y la deprimida de las rayas; tienen la piel recubierta de escamas placoideas que la hacen áspera al

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tacto. Las branquias, entre 5 y 7 pares, son laminares y se encuentran alojadas en cámaras que se abren independientemente al exterior. Las aletas no se abaten como ocurre en los peces óseos, permanecen siempre erectas y prácticamente inmóviles; solamente las aletas pectorales realizan movimientos para controlar la flotabilidad y el deslizamiento; la aleta caudal es claramente heterocerca.

Son especies carnívoras aunque, curiosamente, las especies de mayor tamaño, el tiburón ballena (R. typus) y el tiburón peregrino (C. maximus), son planctófagos. Los dientes del tiburón, que a menudo se comercializan, presentan diferentes formas y tamaños según la dieta y las presas de cada especie. Mientras que el tiburón blanco (C.carcharias) tiene dientes de 5cm triangulares y serrados, útiles para arrancar pedazos de carne de sus presas, la gata nodriza (G. cirratum) tiene dientes planos y gruesos que le sirven para triturar las conchas de los moluscos. Pueden disponer de varias filas de dientes, de manera que los que se van gastando son reemplazados por los nuevos de la línea posterior.

Son peces de fecundación interna con un claro dimorfismo sexual al disponer los machos de órganos copuladores, los pterigópodos, formados a partir de los lóbulos internos de las aletas ventrales o pelvianas. Existen especies ovíparas, como la pintarroja o la raya en las que la incubación de los huevos ocurre en el agua, y especies ovovivíparas en las que la incubación tiene lugar en el interior de la hembra por lo que "paren" crías ya formadas, como en la gran mayoría de las especies de este grupo. Existen especies en las que los embriones mantienen un contacto directo, a través del saco vitelino, con la madre que les transfiere nutrientes de un modo similar al realizado por los mamíferos, por lo que en estos casos se habla de especies vivíparas. Los huevos son poco numerosos, de gran tamaño, con protecciones externas, y una gran cantidad de vitelo que permite el desarrollo del pez antes de su eclosión. Tanto en este caso como en el de las especies ovovivíparas, son peces que disponen de recursos reproductivos en los que el número de crías es pequeño pero con muchas probabilidades de sobrevivir hasta la edad adulta. Son considerados ecológicamente

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como estrategas de la K, lo que significa que tienen una madurez sexual tardía, pocas

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crías pero muy desarrolladas, crecimiento lento, y son muy longevos, la pailona (Centroscymnus coelolepis) vive más de 70 años. Aunque esta selección ha resultado siempre beneficiosa para los tiburones, resulta ser la causa de su vulnerabilidad a la presión pesquera actual, pues muchas de sus poblaciones son incapaces de recuperarse al mismo ritmo que la explotación a que se ven sometidos.

Los Condrictios (Chondrichthyes) se dan en una gran variedad de hábitats, desde los cercanos a la costa hasta las aguas profundas de 3.500 metros o más. Existen especies claramente bentónicas, tanto neríticas como de gran profundidad, y entre las pelágicas se encuentran, igualmente, especies costeras como la pintarroja, y de alta mar entre las que se incluyen las “altamente migratorias” capaces de realizar grandes desplazamientos, y las consideradas “transzonales”. Presentan una amplia distribución, desde los trópicos, donde son más abundantes, hasta las altas altitudes. La temperatura constituye la clave de la distribución de las distintas especies. Comprenden dos superordenes claramente diferenciados, Selachimorpha o Pleurotremata, con el cuerpo más o menos fusiforme propio de los tiburones, y las branquias situadas a ambos lados del cuerpo, y Batoidea o Hypotremata, con el cuerpo aplastado en sentido dorso-ventral, y las aberturas branquiales con situación ventral debajo de las aletas pectorales.

3.6.1.2. PRINCIPALES ESPECIES

Orden LAMNIFORMES Son tiburones de gran tamaño, pelágicos y buenos nadadores, que se distribuyen por todos los mares prefiriendo las aguas cálidas. Son especies ovovivíparas y grandes predadores aunque existen especies, como el tiburón peregrino, que se alimentan de organismos del plancton.

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Familia Alopiidae Las especies de esta familia se encuentran en todos los océanos, y su principal característica morfológica es la extrema longitud del lóbulo superior de la aleta caudal que llega, a veces, a medir la mitad de la total del cuerpo del pez.

Tiburón zorro (Alopias vulpinus)

El tiburón zorro vive en las aguas templadas y subtropicales; sus costumbres son pelágicas y oceánicas hasta los 350m-400m de profundidad, aunque se mantiene en aguas costeras en la época de cría. Es un gran nadador que llega, incluso, a saltar fuera del agua. Tienen generalmente cuatro crías, por lo que su vulnerabilidad a la pesca es grande.

Familia Lamnidae

A esta familia pertenecen los grandes tiburones conocidos como "marrajos"; incluye las especies más veloces, voraces y agresivas, caracterizadas todas ellas por sus poderosos dientes, morro cónico, y pedúnculo caudal fuertemente ensanchado y provisto de fuertes quillas precaudales. La primera aleta dorsal es alta y erecta de borde angular o redondeado; la segunda dorsal y anal son pequeñas. Carecen de espiráculo, y son ovovivíparos.

Son especies pelágicas y de hábitos oceánicos aunque frecuentan también las aguas costeras poco profundas; presentan amplia distribución geográfica, y son muy comunes en todos los mares, en aguas tropicales, templadas y frías. Son muy activos y buenos nadadores que realizan grandes desplazamientos estacionales. Mantienen una temperatura corporal por encima de la del agua, lo que triplica su potencia muscular. Se reproducen por ovoviviparismo, con un número bajo de crías.

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Cailón (Lamna nasus) Es una especie común, de gran tamaño y amplia distribución que se encuentra en aguas templadas y subtropicales, tanto en las litorales como oceánicas; puede que sea la especie más abundante en alta mar.

Son activos nadadores pelágicos de aguas no muy profundas, de hasta 370m de profundidad, que frecuentan en verano la superficie acercándose a la costa, mientras que invierno realiza los desplazamientos contrarios.

Viven aislados pero forman agregaciones para alimentarse, y es normal que las realicen por edades y sexos; alcanzan la madurez sexual no antes de los 5 años, y son especies ovovivíparas, en las que la "gestación" dura ocho meses. Su distribución se solapa con la del marrajo en muchas zonas.

Es uno de los tiburones más estimados del norte de Europa por lo que soporta una presión pesquera intensa, empezando a manifestarse en los últimos años un descenso en sus capturas. Es capturado como especie objetivo, por el alto valor de su carne, y accidental en pesquerías comerciales de otras especies.

Marrajo dientuso (Isurus oxyrinchus) y

marrajo carite (Isurus. paucus)

Los marrajos son tiburones muy comunes y abundantes. Su distribución geográfica coincide con una amplia banda circunglobal que une los dos hemisferios, manifestando preferencia por las aguas cálidas y templadas, de más de 16ºC. Son

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especies pelágicas de aguas costeras y oceánicas. Suelen formar agrupaciones numerosas, son muy activos y veloces, y realizan importantes desplazamientos, siendo considerados como altamente migratorios. Se encuentran desde la superficie hasta los 500m de profundidad. Son ovovivíparos.

Se capturan abundantemente de forma accidental con palangres de deriva dedicados a la pesca del pez espada. Son muy apreciadas sus aletas por lo que corren peligro de que sean aprovechadas sin la consiguiente comercialización del resto del animal. Excluyendo la prohibición de retener las aletas y descartar el resto del animal, no se han adoptado reglamentaciones para la gestión sostenible de los tiburones objeto de las pesquerías oceánicas o resultado de capturas accidentales.

Familia Cetorhinidae

Las especies de esta familia se encuentran en todos los océanos, y son de costumbres altamente migratorios como lo demuestran sus aberturas branquiales excepcionalmente grandes, y las quillas del pedúnculo caudal. Los dientes son de tamaño reducido por presentar alimentación planctófaga. Constituyen las especies de peces de mayor tamaño.

Tiburón peregrino (Cetorhinus maximus)

Es el segundo tiburón más grande de los existentes; se distingue fácilmente por su enorme boca, los dientes pequeños y las hendiduras branquiales extremadamente largas.

Presenta una amplia distribución, desde aguas boreales a cálidas de las plataformas continentales e insulares, pudiendo traspasar el límite de las ZEE.

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Aparece alrededor de todos los continentes excepto en el océano Ártico y Antártico.

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Su enorme hígado le proporciona suficiente flotabilidad. A menudo nada con la boca abierta alimentándose pasivamente por filtración de las agrupaciones de plancton de la superficie que incluyen pequeños organismos del grupo de los crustáceos, y huevos de peces.

Muy capturado en todo el mundo como especie de pesca objetivo por su aceite, carne y aletas, y accidentalmente en diversas pesquerías. Actualmente es una de las especies más ampliamente protegidas del mundo.

Orden CARCHARHINIFORMES

Es el grupo de tiburones más extenso, diverso, y más ampliamente distribuido en aguas templadas y tropicales, desde la costa a las aguas profundas. Son tiburones que presentan dos aletas dorsales desprovistas de espinas, y cinco pares de aberturas branquiales. Incluye pintarrojas, musolas, tiburones barbudos, cazones, jaquetones y peces martillo; algunos jaquetones tienen distribuciones bentónicas de desplazamientos limitados pero otros son altamente migratorios. Estas especies presentan una gran variedad de estrategias reproductivas, desde la oviparidad, con puesta de huevos, hasta una viviparidad placentaria altamente evolucionada. Aunque la mayor parte son inofensivos para el hombre, este orden incluye algunos de los tiburones más grandes y potencialmente más peligrosos.

Familia Carcharhinidae Esta familia se caracteriza por el típico aspecto de tiburón de todos sus integrantes, y por su alto porcentaje de especies peligrosas. Son tiburones pelágicos de aguas tropicales, donde son especialmente abundantes y constituyen importantes pesquerías; son neríticos aunque pueden frecuentar los límites de la plataforma

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continental. Todos son vivíparos placentarios, y se aprovechan tanto para consumo en fresco como para la obtención de productos derivados.

Tintorera (Prionace glauca)

A esta especie pertenecen los tiburones pelágicos oceánicos

más

comunes

y

de

más

amplia

distribución, en aguas subtropicales y templadas. Normalmente se encuentran en grupos poco organizados, frecuentando las aguas superficiales libres, hasta los 200m de profundidad; realizan migraciones anuales en latitud o transatlánticas siguiendo las principales corrientes oceánicas. Se les conoce fácilmente porque asoman la primera aleta dorsal y el extremo de la caudal al nadar en la superficie. Presentan reproducción vivípara placentaria, con un número variable de crías, y la gestación dura entre 9 y 12 meses. Pueden llegar a alcanzar los cuatro metros de longitud y vivir más de 20 años; sus poblaciones se dividen en función de la edad, el sexo y la fase reproductiva. Constituye especie objetivo de importantes pesquerías y se captura también accidentalmente en pesquerías de atún y pez espada. Es uno de los tiburones más frecuentes en lonja, del que se comercializa además de su carne, las aletas, y se obtiene harina y aceite de hígado.

Jaquetón (Carcharhinus longimanus)

Especie

cosmopolita

y

epipelágica

de

aguas

subtropicales y tropicales, altamente migratoria, de alta mar y alrededor de las islas, aunque puede encontrarse en plataformas continentales; es de gran tamaño y se reproduce mediante viviparidad placentaria con un período de gestación de aproximadamente un año.

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Aunque es una de las especies más comunes de tiburones oceánicos, y abundante en otro tiempo, en la actualidad resulta poco frecuente en todo su rango de distribución. Se captura como especie objetivo y accidental por todos los mares en pesquerías pelágicas, incluyendo palangres y redes de enmalle.

Tiburón jaquetón

(Carcharhinus falciformis)

Especie

considerada

altamente

migratoria

(UNCLOS), vive en fondos del borde de plataformas continentales e insulares pero también en alta mar, en fondos de 500m. De distribución subtropical y tropical circunglobal. Es junto con la especie anterior y la tintorera (Prionace glauca) una de las especies oceánicas más abundantes. Es vivíparo.

Pez martillo (Sphyrna lewini) El pez martillo es especie de aguas pelágicas subtropicales

y

tropicales

de

la

plataforma

continental, encontrándose a menudo cerca de la costa. Característica es su cabeza en forma de martillo que le proporciona una mejor capacidad sensorial y de maniobra; presenta cierta tendencia a formar grandes bancos. La reproducción es vivípara y puede llegar a tener hasta 30 crías por camada. Se trata también de una especie capturada tanto como objetivo como de forma accidental en otras pesquerías.

Familia Triakidae

Familia de tiburones de amplia distribución en mares tropicales y de temperaturas cálidas a frías de todo el mundo; en aguas superficiales costeras,

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normalmente hasta 300m de profundidad, aunque algunas especies llegan a encontrarse en profundidades de hasta 2000m. La mayoría son de hábitos demersales nocturnos, y durante el día permanecen recostados en fondos de arena, fango y roca, solos o en grupos numerosos. Son ovovivíparos con camadas de 1 a 50 fetos. La segunda aleta dorsal y anal se encuentran en posición muy retrasada. Presentan un destacado interés pesquero debido a que su abundancia en aguas costeras así como su tamaño, relativamente pequeño, se presta a ser capturado con todo tipo de artes y modalidades; su carne y aletas son de gran aceptación para el consumo, y es de gran interés el aceite obtenido del hígado.

Cazón (Galeorhinus galeus) Los

cazones

son

tiburones

comunes

y

cosmopolitas, de aguas templadas y frías, muy activos y altamente migratorios. Es ovovivíparo con camadas variables entre 10-30 crías, durando la gestación unos diez meses. Se capturan con todo tipo de artes de red y anzuelo; su aprovechamiento es casi integral, y su excelente carne les hace alcanzar altas cotizaciones en lonja. Sometidos a una intensa explotación, diversas poblaciones ya han dado señales de sobrepesca.

Familia Scyliorhinidae

Familia muy polimórfica y numerosa; son pequeños tiburones bentónicos, de grandes ojos ovales; las aletas dorsales presentan una posición retrasada, por detrás de las pelvianas, la anal muy grande y la caudal poco diferenciada, y abatida. De aguas templadas y cálidas.

Son tiburones de pequeñas dimensiones, esencialmente costeros de vida

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bentónica y demersal, poco nadadores y bastante sedentarios; están ampliamente PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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distribuidos por todo el mundo, tanto en aguas tropicales, templadas y frías como boreales, excepto en el Antártico, desde la zona intermareal a profundidades superiores a los 2000m. Son especies ovíparas. Las principales especies son la pintarroja (Scyliorhinus canicula), el alitán (S. stellaris) y olayo o zapata (Galeus melastomus) con pesquerías de cierta importancia aunque de interés local.

Orden ESCUALIFORMES

Este orden incluye una gran variedad de especies, como quelvachos, tollos, tiburones dormilones, cerdos marinos, galludos, mielgas, pailonas, brujas, etc. Los Escualiformes presentan tamaños muy variables, existiendo especies de pequeño tamaño y otros de gran talla. Carecen de aleta anal y las dos dorsales pueden tener o carecer de espinas. Algunas especies tienen la edad de madurez más tardía, la fecundidad más baja y los periodos de gestación más largos que se conocen para todos los tiburones. Mientras que algunas especies son solitarias, otras forman grandes bancos migratorios.

Los Escualiformes se pueden encontrar en un amplio rango de hábitats marinos y estuarinos por todo el mundo; incluyen los únicos tiburones encontrados cerca de los polos y muchas especies son exclusivas de aguas profundas. Su explotación amenaza gravemente a estas vulnerables especies de crecimiento lento y baja tasa reproductiva.

Familia Squalidae Se caracterizan por carecer de aleta anal y presentar espinas en la parte anterior de las aletas dorsales. El pedúnculo caudal está dotado de quillas laterales, y en la parte superior de la precaudal presenta una pequeña hendidura. Esta familia incluye a los tiburones más pequeños que existen, así como especies de gran talla.

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Son tiburones de fondo, presentes en aguas de todo el mundo, tanto cálidas como templadas y frías, incluidas las polares. Suelen encontrarse a grandes profundidades, hasta los 900m, y en calados más superficiales cuanto más frías sean las aguas. Son de costumbres bentónicas y demersales, pero realizan desplazamientos verticales por la noche que suelen ser de varios metros. Algunas especies son de costumbres solitarias pero otras forman grandes cardúmenes.

Mielga (Squalus acanthias)

Especie de la zona bentopelágica de las plataformas continentales templadas y boreales, y en el borde del talud; vive cerca del fondo aunque también se encuentra entre aguas. La mielga constituye una de las especies más abundantes de tiburones. Tiburón de cuerpo esbelto con cabeza estrecha, hocico puntiagudo y espinas en la parte frontal de las dos aletas dorsales. Suele formar cardúmenes para alimentarse, normalmente separados por edades y sexo. De crecimiento lento y maduración tardía. Son ovovivíparos con camadas de hasta 20 fetos; la gestación dura de 18 a 24 meses, uno de los más largos periodos conocidos para vertebrados.

Realizan grandes desplazamientos batimétricos y geográficos, así como largas migraciones de carácter estacional y térmico. Se capturan abundantemente con palangre, arrastre y otras artes de red. Junto con la carne se comercializan las aletas y aceite de hígado. Su excesiva explotación y sus características biológicas que lo hacen altamente vulnerable han propiciado rápidas reducciones de sus poblaciones, encontrándose en situación crítica en el Atlántico Nordeste.

Las especies tollo negro (Centroscyllium fabricii) y pailona (Centroscymnus coelolepis) constituyen especies de aguas profundas que se encuentran entre los 200m y los 2000m de profundidad, o incluso más. Son especies ovovivíparas.

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Familia Centrophoridae

Esta familia presenta especies en todos los océanos, desde aguas templadas a aguas tropicales. Tienen las dos dorsales con fuertes espinas, y carecen de quillas laterales en el pedúnculo caudal.

Quelvacho negro (Centrophorus squamosus)

Tiburón gris pardo de cortas aletas pectorales, y dotadas de espinas las dos aletas dorsales. Es longevo y de madurez tardía con camadas de 5-8 crías; está dotado de un hígado de gran tamaño que puede alcanzar hasta 1/3 del peso corporal total. Especie de aguas profundas, de hasta 4000m de profundidad, y de costumbres bentopelágicas.

Especie importante en la pesca de palangre y arrastre de aguas profundas, que ha sido intensamente explotado por su aceite de hígado, dando lugar a que sus capturas se hayan visto reducidas de forma considerable. Se trata de una especie muy vulnerable a la sobrepesca, y aunque en Europa no está permitida su pesca directa,

existe

una

cuota

para

capturas

accidentales

que

supera

las

recomendaciones científicas

Orden HEXANCHIFORMES

Este orden se caracteriza porque las especies presentan una sola aleta dorsal sin espina, una anal, y seis o siete pares de aberturas branquiales.

Familia Hexanchidae A esta familia pertenecen escualos de gran tamaño y costumbres oceánicas, de amplia distribución pues se encuentran en los tres océanos. Presentan 6 ó 7

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pares de aberturas branquiales, una única aleta dorsal y la aleta caudal con una marcada muesca subterminal. Viven cerca del fondo en aguas profundas de las regiones templada y tropical.

Cañabota gris (Hexanchus griseus)

Especie

de

gran

tamaño,

de

costumbres

batidemersales con rango de profundidad entre los 100m y los 2000m; presenta una amplia distribución en

aguas

templadas

y

tropicales,

tanto

en

plataformas continentales como insulares. Especie ovovivípara con 22 hasta 100 crías en cada camada. Se comercializa fresco, congelado, o secado, también como fuente de aceite y harina.

Orden RAJIFORMES

Presentan el cuerpo deprimido y las aberturas branquiales en la región ventral; las aletas pectorales se extienden a a ambos lados de la cabeza, carecen de aleta anal, y los ojos y espiráculo de encuentran en la región dorsal.

Familia Rajidae

Tienen el cuerpo aplanado dorsoventralmente con la boca y las aberturas branquiales en situación ventral; los espiráculos están bien desarrollados y son utilizados para la respiración al aspirar el agua por ellos en vez de hacerlo por la boca como el resto de los peces. El cuerpo está dividido en disco, más o menos romboidal, y cola; las aletas dorsales, que pueden faltar en algunas especies, están situadas posteriormente, y carecen de aleta anal; las pectorales son muy amplias y

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se insertan a los lados de la cabeza. Son peces bentónicos, que se encuentran en

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todos los océanos, desde el océano Ártico hasta el Antártico, y desde los fondos de la plataforma continental hasta las regiones abisales. Presentan cinco pares de branquias en posición ventral. Existen especies con espinas o protuberancias a lo largo de la línea media dorsal. Son especies ovíparas con huevos recubiertos por una cápsula coriácea.

Las especies pertenecientes a esta familia son de vida sedentaria, prefiriendo los fondos arenosos o limosos donde a menudo se entierran; las principales especies son la raya común (Raja clavata) y la raya estrellada (Raja asterias). La especie Dipturus batis (noriega) es demersal de aguas subtropicales; se conoce como “raya común” por ser la más abundante en Europa, pero sus poblaciones se encuentran tan reducidas que se consideran agotadas.

Orden SQUATINIFORMES

Presentan el cuerpo semejante al de las rayas, con los ojos en la región dorsal, cinco pares de aberturas branquiales, la boca terminal, dos espinas pequeñas en las aletas dorsales, y desprovistos de aleta anal. Las especies de la familia Squatinidae son de costumbres bentónicas y se encuentran en los océanos Atlántico y Pacífico.

3.6.1.3. IMPORTANCIA PESQUERA

El mayor porcentaje de capturas de las especies de elasmobranquios se debe a las capturas incidentales obtenidas de los palangres dedicados a la pesca de otras especies, bien sean de superficie como de profundidad; de hecho las de Isurus oxyrhincus (marrajo dientuso) y de Lamna nasus (cailón) se deben a la flota palangrera dedicada a la pesca de pez espada. No obstante, en la actualidad

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algunas especies constituyen pesquerías en las que son consideradas como especies objetivo.

La característica más destacada de los tiburones es su aprovechamiento total, carne, aletas, piel, e hígado, aunque presenta el inconveniente de no realizarse simultáneamente, con lo que en el caso de que sólo se comercialice una parte del pez, los descartes suponen cantidades inaceptables. La pesca del tiburón está generalizada en todo el mundo, especialmente en los países sudasiáticos, donde la aleta es un producto que adquiere un alto valor en el mercado, y su demanda constituye la mayor amenaza para la supervivencia de sus poblaciones debido a la práctica llamada “finning" (de “fin”, aleta en inglés), que consiste en la captura del tiburón y devolverlo al mar una vez cortadas las aletas. Esta actividad produce la muerte de millones de tiburones cada año, y aunque en la actualidad está prohibida, ya ha supuesto la pérdida de una gran cantidad de biomasa de estas especies que se encuentran en situaciones alarmantes de sostenibilidad. Otra particularidad que hay que tener en cuenta es que las capturas de este grupo son mucho más altas que las indicadas en las estadísticas oficiales.

En general, los tiburones son muy vulnerables a la sobreexplotación y depleción. Al no disponer de información específica sobre el estado de las pesquerías y recursos, resulta prudente considerar el estado de los stocks en la situación de totalmente explotados, siendo necesario aplicar el criterio de precaución en su ordenación.

Los pesqueros de la Unión Europea (UE) capturan tiburones en todos los océanos del mundo. Además de la pesca objetivo de tintoreras, marrajos, cailones y tiburones de aguas profundas, se pescan grandes cantidades de tiburones como captura accidental de pesquerías de otras especies, como atún y pez espada, y todas ellas sin ningún tipo de registro.

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RECURSO PECES

3.7. CLASE OSTHEYCTHYES (Peces Óseos) Los Osteictios son peces con el esqueleto totalmente osificado, lo que los diferencia de los Condrictios o cartilaginosos. Poseen escamas de naturaleza córnea con disposición imbricada, pudiendo tener el borde posterior liso o dentado. La aleta caudal es homocerca, de borde recto, más o menos escotado, o ahorquillado; la posición que presentan las aletas pelvianas respecto a las pectorales permite reconocer los tres grupos de peces abdominales, torácicos y yugulares, que aunque no tienen categoría taxonómica, se utilizan en una primera aproximación a su identificación. Son especies ovíparas, y la mayoría de fecundación externa; las hembras ponen un numero elevado de huevos que, al igual que las larvas, se desarrollan en las aguas superficiales, constituyendo parte del plancton hasta que pasan a ocupar el habitat de los adultos.

3.7.1. Orden CLUPEIFORMES Los Clupeiformes constituyen un grupo de peces de tamaño, aspecto, y biología muy homogéneas. Son especies que colonizan áreas de alta productividad, y presentan los mayores registros de capturas a nivel mundial; les corresponde casi un tercio

del total de las de peces marinos. De las 56 especies a las que

corresponde el 60% de las capturas mundiales, al menos 18 pertenecen a este grupo.

3.7.1.1. CARACTERES GENERALES

Los Clupeiformes son peces óseos de pequeño tamaño, color uniforme, y cuerpo algo comprimido lateralmente. Presentan una sola aleta dorsal corta, y las aletas carecen de radios espinosos; las aletas ventrales presentan posición abdominal como indicio de especies poco evolucionadas, carácter que se refuerza

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con la posición baja de las aletas pectorales en los flancos. La aleta caudal suele ser escotada o ahorquillada, indicativa de que son buenos nadadores; presentan reservas grasas en sus músculos, y son considerados, por esta razón, peces grasos, variando ampliamente su contenido en grasa según la época del año.

Los Clupeiformes son peces gregarios de costumbres pelágicas que viven en la región nerítica y en áreas de afloramientos, ambas de alta producción primaria. Se denominan, junto a especies de otros grupos, como "pelágicos costeros de pequeño tamaño", y sus pesquerías se caracterizan por sus fluctuaciones e inestabilidad, característica que debe ser considerada a efectos de su regulación y gestión.

3.7.1.2. BIOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN

La alimentación de los Clupeiformes es de régimen planctófago; este tipo de alimentación, que comparte con especies de otros grupos taxonómicos, es una adaptación al medio marino que sitúa a los organismos que la presentan en niveles bajos de las cadenas tróficas, y por tanto sus poblaciones presentan valores de producción no conseguidas por especies de otros grupos de peces. Son especies de ciclo de vida corto que alcanzan la madurez sexual a una edad muy temprana, generalmente al final del primer año de su vida; son propios de la región nerítica, y alternan las aguas más superficiales y costeras para alimentarse, con las más profundas y alejadas de la costa para reproducirse.

Una de las características que cabe destacar de las especies de este grupo es que, al haber colonizado ambientes muy cambiantes, sus poblaciones presentan grandes variaciones en su abundancia. Estos cambios de producción están asociados a los que experimentan los factores oceanográficos, como son los cambios en la dirección de las corrientes, diferencias en la intensidad de los afloramientos, fenómeno de El Niño, etc., y que en último término, responden a cambios atmosféricos. Estas

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variaciones se manifiestan de forma inminente en las capturas pues, al tratarse de

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especies de vida corta, y sus poblaciones reducirse a uno o pocos grupos de edad, sus rendimientos dependen en gran manera de la fuerza de los reclutamientos que, en poco tiempo, pasan a constituir la biomasa explotable.

Los Clupeiformes suponen un grupo de amplia distribución, encontrándose representantes en todos los mares, desde los 70ºN hasta los 60ºS, si bien existe una clara diferencia entre distintos géneros por la preferencia de tipos de aguas. Las especies como sardinas y anchoas, que han colonizado las aguas frías y ricas en plancton de las zonas de afloramiento, son especialmente abundantes, mientras que las poblaciones de las especies que viven en aguas tropicales y subtropicales, como alachas y menhaden, no llegan a alcanzar los mismos niveles de producción.

Al orden de los Clupeiformes pertenecen las familias Clupeidae y Engraulidae, de gran importancia pesquera. Los géneros Clupea y Sprattus son propios de las aguas frías del hemisferio norte, mientras que Sardina, Sardinops, Brevoortia y Engraulis aparecen en aguas templadas y subtropicales de los dos hemisferios, y el género Sardinella es característico de las aguas tropicales.

3.7.1.3. PRINCIPALES ESPECIES

Familia Clupeidae

Son peces de pequeño tamaño, de cuerpo alargado y con frecuencia comprimido; presentan la quilla ventral casi siempre carenada con el borde afilado y denticulado; las escamas cicloideas son caducas o caedizas. Poseen una abertura branquial grande, y las branquispinas son largas y finas, propias del tipo de alimentación planctófaga. Carecen de línea lateral, y la aleta caudal tiene forma de horquilla. Forman grandes cardúmenes, y su carne es grasa.

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La mayoría de las especies son marinas, aunque existen especies de agua dulce, y otras anádromas que viven en el mar y ascienden por los ríos para desovar. Los géneros de mayor importancia pesquera tienen una amplia distribución, pero colonizan áreas enriquecidas muy concretas donde llegan a ser especialmente abundantes.

Arenque (Clupea harengus) Especie pelágica, que vive desde la superficie a los 200m de profundidad en aguas frías, de menos de 12ºC, de las costas europeas y americanas del Atlántico Norte. Su talla máxima es de 40cm.

Realiza complejos desplazamientos desde las aguas profundas de la plataforma continental, donde habita, hasta las aguas costeras de escasos metros de profundidad, donde realiza la puesta. Los huevos, depositados por las grandes concentraciones de arenques en las pequeñas áreas de puesta, son pequeños y tienen la particularidad, entre los peces teleósteos, de ser bentónicos. Una vez puestos se adhieren en el fondo a cualquier sustrato adecuado como algas, conchas o piedras, y a los pocos días nacen las larvas que, atraídas por la luz, suben a la superficie donde comienzan a alimentarse de fitoplancton y larvas de los pequeños crustáceos del plancton. En esas aguas permanecen hasta alcanzar la talla aproximada de 20cm, momento en que se alejan de la costa hacia fondos mayores. Una vez conseguida la madurez sexual, a la edad de 3 ó 4 años, e incorporados ya a la población adulta, comienzan las migraciones anuales apareciendo en las áreas de puesta.

Del arenque atlántico de las costas europeas se reconocen varias razas que se diferencian por su crecimiento, época de puesta, temperatura de las aguas preferidas en los momentos de reproducción, y recorrido en sus migraciones; se

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consideran las más destacadas las de Noruega, del Mar del Norte, del Mar Blanco, y

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del Mar Báltico. La sucesión de las épocas de desove que presentan parece ser una buena adaptación para que las larvas no ocupen al mismo tiempo las zonas de "nursery", lo que originaría una fuerte competencia por el alimento.

Tras una intensa sobreexplotación, las capturas comenzaron a recuperarse en los últimos años; la casi totalidad de su producción le corresponde al área 27 de FAO, siendo Noruega e Islandia los principales países explotadores.

Arenque del Pacífico (Clupea pallasi)

Se encuentra desde el Ártico hasta Corea en la parte occidental del océano Pacífico, y Baja California en la oriental.

También

se

encuentra

en

fase

de

sobrepesca.

Sardina europea (Sardina pilchardus)

Especie pelágica costera del Atlántico nordeste, desde Islandia y Mar del Norte hasta Senegal, incluyendo el Mar Mediterráneo. Parece que los límites de su distribución vienen marcados por la isoterma superficial de 10ºC en el norte, y la de 20ºC en el sur. Quizás sea ésta la causa de que no aparezca en las costas americanas del mismo océano, donde las isotermas de 10ºC a 25ºC presentan un marcado estrechamiento.

Inician la madurez sexual al primer año de vida, aunque en algunas zonas no lo consiguen hasta los 2 ó 3 años, y en las poblaciones más septentrionales incluso algo más tardíamente. Los huevos y larvas son pelágicos, manteniéndose éstas en aguas superficiales hasta que alcanzan los 2cm de longitud, momento en que

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

ayudadas por las corrientes y formando grandes cardúmenes se dirigen hacia aguas costeras donde encuentran las condiciones favorables para su desarrollo. En estas aguas pasan la primavera y el verano alimentándose abundantemente y almacenando gran cantidad de grasa. Con los primeros fríos del otoño, cuando miden ya de 10cm a 12cm se alejan de la costa, a aguas más profundas, y se incorporan a la población adulta. Los adultos, después de realizada la puesta, se acercan como las larvas a la costa para alimentarse, formando grandes cardúmenes que nadan cerca de la superficie, y en invierno vuelven a los fondos de 100m a 150m.

Se reconocen diferentes poblaciones, la céltica de distribución más nórdica, la atlántica meridional o ibérica, y la mediterránea, entre las que la principal diferencia radica en el crecimiento. Aunque las primeras pueden vivir más años es difícil encontrar ejemplares de más de 5 ó 6 años; en el Mediterráneo son frecuentes las sardinas de 2, 3 y hasta 4 años, mientras que las poblaciones gallegas tienen su base en ejemplares del grupo de edad I, e incluso menos. Por esta razón una clase anual, o generación, pobre o abundante tiene una gran repercusión en el rendimiento de las pesquerías de sardina en Galicia, dando lugar a las conocidas y características variaciones del volumen de capturas. La sardina constituye importantes pesquerías en las áreas estadísticas 27, 37 y 34, siendo España y Marruecos los principales países que la explotan.

Sardinas del género Sardinops. Estas especies contribuyen con cerca de la cuarta parte de la captura de los Clupeidos, y sus capturas sólo son superadas por las de la anchoa de Perú (Engraulis ringens) cuando coincide con los años de su mayor abundancia. Son de pequeño tamaño, comercializándose normalmente con tallas de 10cm a 25cm correspondiendo a ejemplares de 1 a 7 años de edad. Las especies de este género son propias de las áreas de afloramiento ricas en plancton.

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RECURSO PECES

Sardina de California (Sardinops caerulea)

Sardina de la costa americana del Pacífico Norte, que se encuentra desde el Golfo de California hasta el sur de Alaska. Alcanza una talla de 35cm a la edad de 1012 años.

Presenta dos áreas principales de puesta; una al sur de California, y otra en el oeste de Baja California, realizando la freza en aguas de temperaturas menores a los 13ºC. Desde California, los jóvenes se trasladan durante el verano hacia el norte, llegando hasta Vancouver, regresando a finales de otoño e invierno para reproducirse en primavera. Durante mucho tiempo proporcionó las mayores capturas obtenidas en los EEUU, pero la intensidad pesquera a que se vio sometida junto a los cambios en las condiciones ambientales, produjeron una disminución importante en su abundancia, siendo sus poblaciones sustituidas por las de anchoa.

Sardina de Japón (Sardinops melanosticta)

Es una de las especies más importantes de Japón; se encuentra en las costas de Rusia, Japón, Corea y China. Sus

producciones

varían

de

forma

considerable

dependiendo de la corriente de Kuroshio.

Sardina de Chile y Perú (Sardinops sagax)

Es muy parecida a la sardina española y con este nombre se la conoce en Chile. Puede llegar a alcanzar los 30cm; presenta costumbres pelágicas y realiza migraciones hacia la costa para alimentarse, y hacia alta mar para reproducirse. Se utiliza como alimento fresco, y en la obtención de harinas y aceites ricos en vitaminas.

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Sardina de África del Sur (Sardinops ocellata), se encuentra en Angola y Sudáfrica, posiblemente también en Mauritania, y es de escaso valor pesquero. La sardina de Australia y Nueva Zelanda (Sardinops neopilchardus) se utiliza como cebo para la captura de otras especies.

Sardinelas o alachas constituyen el principal género de las "sardinas" tropicales; algunas entran en los estuarios, sobre todo los ejemplares jóvenes. Raramente sobrepasan los 20cm y 3 años de edad. Su explotación forma parte de pesquerías artesanales, siendo la mayoría no identificadas independientemente en las estadísticas. Se encuentran a ambos lados del Atlántico, en el

Mediterráneo, y

aguas tropicales y subtropicales del Indico y Pacífico oeste. Los principales stock son los del Mar de Arabia, sudeste de Asia, Golfo de Guinea y noroeste de Africa.

Sardinella (Sardinella aurita)

Se encuentra en el Atlántico este y Mediterráneo, en las costas africanas desde Gibraltar hasta Sudáfrica, y en el Atlántico Oeste desde Cabo Cod (Boston) hasta Argentina.

Las pesquerías más importantes son las del W de África, Mediterráneo,

Venezuela y Brasil. En el W de África se distinguen tres stocks, el de Mauritania a Guinea, el de la zona central del afloramiento en la costa de Ivory, y la del Sur desde Gabón al sur de Angola.

Sardinella de la India (Sardinella longiceps)

Especie del Golfo de Adén, Golfo de Omán y sur de la India. Constituye el más importante y abundante Clupeido de las aguas del Índico, siendo utilizado para la obtención de aceite.

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RECURSO PECES

Espadín (Sprattus sprattus) Es una especie muy afín al arenque que raramente sobrepasa la talla de 15cm. Vive en el Atlántico Norte llegando hasta el Golfo de Vizcaya, y también se encuentra en el Mediterráneo, en cuya parte septentrional es muy abundante.

Menhaden (Brevortia spp) Se encuentra en el este de Norteamérica, desde el Golfo de Méjico hasta el Golfo de Maine, y en América del Sur, al sur de Brasil y norte de Argentina.

Es de tamaño algo mayor que las sardinas y anchoas, llegando a medir de 30cm a 40cm a los 10 años de edad. No tiene interés para el consumo fresco, siendo utilizada para la obtención de aceites y harina.

Familia Engraulidae

Las especies de esta familia se caracterizan por tener la boca de gran tamaño y en posición ínfera. Tienen el borde ventral romo, sin carena. La única aleta dorsal se inserta equidistante de los extremos, y la caudal es extremadamente ahorquillada. Carecen al igual que los Clupeidos de línea lateral.

En general, son especies marinas, aunque algunas entran en los estuarios y soportan salinidades muy bajas. Las especies de Engráulidos responden al nombre genérico de anchoas, anchovetas o anchoitas.

Anchoa europea o boquerón (Engraulis encrasicholus)

La anchoa europea o boquerón se encuentra en el Atlántico NE desde Noruega hasta las costas de Angola, incluido el Mediterráneo. Se acerca a la costa para realizar la puesta, los

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huevos son ovoides y pelágicos, y las larvas nacen a los pocos días. Es especialmente capturada en el Mar Mediterráneo y Mar Negro.

El crecimiento es rápido y al año de edad mide ya 10cm. Aunque la talla máxima que puede alcanzar es de unos 20cm, la media encontrada en nuestras pesquerías es de 16cm a 18cm para los ejemplares de tres años. Maduran sexualmente al año de edad. Su explotación está sustentada principalmente por los grupos de edad I y II. Es una especie muy sensible a los fallos de reclutamiento, por lo que sus pesquerías están sometidas a grandes fluctuaciones. Desde los años 90 del siglo pasado ha venido mostrando un señalado descenso en sus capturas.

Anchoveta de Perú (Engraulis ringens)

Anchoveta del SE del Pacífico, constituye la especie de mayores capturas a nivel mundial, aunque sometida a enormes variaciones, tanto por los cambios ambientales producidos en los procesos El Niño, como por las intensidades de pesca a que está sometida.

Otras especies son la anchoa de California (Engraulis mordax), del NE del Pacífico, la japonesa (Engraulis japonicus), del NW y C del Pacífico, la anchoa del Cabo (Engraulis capensis), del Atlántico SE y Oeste del Océano Indico, y la anchoita (Engraulis anchoita), del SW del Atlántico, explotada por Argentina.

3.7.1.4. IMPORTANCIA PESQUERA

Los Clupeiformes tienen una gran importancia pesquera, correspondiéndoles más del 30% del total de las capturas de peces. Las pesquerías de Clupeiformes de aguas frías, se componen de pocas especies, una o dos, que a menudo son

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sardinas y anchoas, y su abundancia relativa depende de una compleja relación

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RECURSO PECES

ecológica entre ambas. Las capturas de los Clupeiformes explotados en aguas tropicales y subtropicales, al corresponder a áreas de mayor diversidad, no llegan nunca a alcanzar los valores conseguidos por una sola de las especies de aguas frías. Los únicos Clupeiformes de aguas cálidas cuyos stocks se aproximan, en cuanto a su abundancia, a los de aguas frías son las especies Sardinella aurita y S. maderiensis en el Este del Atlántico Central, Sardinella brasiliensis, en el Oeste del Atlántico Central, Sardinella longiceps en la India, y Sardinella lemuru en Indonesia, Oeste de Australia y Japón. La abundancia de estas especies se puede explicar por estar asociada su distribución a zonas de algún fenómeno de afloramiento.

Los Clupeiformes son utilizados directamente para su consumo, o indirectamente como subproductos para la alimentación animal y fertilizantes. Se consumen en fresco, un 17%, o bajo formas diversas de conservación. La baja proporción destinada a su consumo en fresco frente a la sometida a los diversos sistemas de conservación se debe, esencialmente, al hecho de constituir en su mayoría pesquerías estacionales, y a las variaciones de abundancia de sus poblaciones.

La estacionalidad de su presencia en superficie, ha ayudado al desarrollo de métodos de conservación de los excedentes, y su consumo en las épocas en que desaparecen de las pesquerías. Es el caso del secado o ahumado utilizados en el arenque; del enlatado utilizado en la totalidad de los géneros de este grupo de peces, y el especial sistema de "anchoado" a que se somete la anchoa europea, no admitido por otros Engráulidos.

3.7.2. Orden GADIFORMES El orden de los Gadiformes constituye un grupo de peces de gran interés pesquero, al que pertenecen especies como bacalao, merluza y granaderos. Su importancia está referida tanto a sus capturas como al valor económico que

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adquieren por su gran aceptación en el mercado para consumo humano. Les corresponde una producción aproximada del 16% del total de peces marinos.

3.7.2.1. CARACTERES GENERALES

Las especies del orden de los Gadiformes son fácilmente reconocibles por su aspecto; presentan el cuerpo más o menos fusiforme, algo comprimido como bacalao y eglefino, alargado y poco comprimido en merluza y maruca, o algo comprimido anteriormente y terminado en larga cola como los granaderos. Poseen dos o tres aletas dorsales y una o dos anales, sin radios espinosos. Las aletas pelvianas o ventrales se encuentran en posición yugular, y la aleta caudal puede presentar el borde cóncavo, convexo, o totalmente recto, lo que indica que son especies de costumbres más o menos sedentarias, y de poco contenido graso en sus músculos; no obstante son buenos nadadores y realizan importantes desplazamientos.

3.7.2.2. BIOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN

Son peces carnívoros que se alimentan de otros peces e invertebrados bénticos como crustáceos, moluscos, gusanos poliquetos, y cuando los fondos son pobres en especies de estos grupos se alimentan de equinodermos. Ocupan un nivel alto dentro de las cadenas tróficas, por lo cual su producción nunca puede alcanzar los altos rendimientos que presentan las especies planctófagas. Como la mayoría de los peces teleósteos presentan fecundación externa y las adaptaciones derivadas como son un número elevado de huevos de pequeño tamaño, pelágicos y dotados de una gota de grasa que facilita su flotabilidad y ascenso a las capas superiores de las aguas; las fases larvarias al igual que los huevos, son pelágicas.

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RECURSO PECES

En general, alcanzan la madurez sexual tardíamente, y por tanto presentan ciclo de vida largo. La época de reproducción varía con las especies y su distribución geográfica, pero en todo caso la época de puesta coincide con los máximos de producción de fitoplancton de la zona. También la distribución geográfica influye en las tasas de crecimiento de modo que las poblaciones de latitudes más altas o de gran profundidad, al soportar temperaturas más bajas y presentar una madurez sexual tardía, alcanzan tallas mayores.

Son especies que, en su mayoría, viven cerca del fondo, aunque se separan de él bajo la influencia de determinadas condiciones pues, además de las migraciones

estacionales

que

realizan

en

sentido

horizontal,

presentan

desplazamientos en sentido vertical, manteniéndose próximos al fondo durante el día y separándose del mismo durante la noche. Probablemente los factores que condicionan estos desplazamientos, sean fundamentalmente biológicos en busca de alimento, pero puede deberse a factores ambientales, como la luz, o el contenido en oxígeno los que determinan su agrupación en capas superiores de las aguas. Son consideradas especies demersales.

Se encuentran desde la costa hasta grandes profundidades. Si bien su zona de explotación ha sido, tradicionalmente, la plataforma continental, en la actualidad se han desarrollado importantes pesquerías en aguas profundas constituyendo las “pesquerías de profundidad”. Se encuentran representantes de este grupo en todos los océanos y latitudes, pero con ciertas preferencias según los géneros; el género Gadus se encuentra en las aguas frías del hemisferio Norte (Terranova, Groenlandia, Svalvard, etc.), mientras que el género Merluccius, presenta una distribución más amplia y de condiciones menos extremas, siendo abundante en Sudáfrica, Argentina, Chile, también en Europa y a ambos lados de la costa Americana.

La diferencia de "hábitat" entre las fases larvarias y la población adulta implica, en algunos casos, que los juveniles colonicen zonas diferentes de las áreas

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

ocupadas por la población explotada. Este hecho debe ser tenido en cuenta para evitar la pesca de juveniles que por sus abundantes concentraciones cercanas a la costa atraen a los pescadores.

3.7.2.3. PRINCIPALES ESPECIES Familia Gadidae Las especies de la familia Gadidae se caracterizan por tener 2 ó 3 aletas dorsales, 1 ó 2 anales, y aleta caudal independiente. Suelen presentar una barbilla en la mandíbula inferior.

Los Gadidae son peces marinos, a excepción de Lota lota, y de costumbres gregarias. Se encuentran desde aguas litorales y de escasa profundidad, fondos de la plataforma continental, hasta las grandes profundidades del talud. Viven en el fondo, entre aguas y pueden aparecer en capas más superficiales. Aunque la mayoría de las especies vive encima de la plataforma continental, existen especies propias del talud. Se consideran especies migratorias, que realizan amplios desplazamientos estacionales relacionados con la búsqueda de las condiciones óptimas para realizar la puesta; también realizan migraciones verticales del fondo a la superficie por la noche Es frecuente que los juveniles ocupen áreas más cercanas a la costa que los adultos. Constituyen un grupo de gran importancia pesquera, particularmente en las aguas frías del hemisferio norte y especialmente las del Atlántico Norte.

Bacalao (Gadus morhua)

Es un pez de costumbres demersales, y especie dominante de las aguas frías del Atlántico Norte. Se encuentra entre los 50ºN y 75ºN tanto en las costas

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europeas como americanas. El límite más meridional de su distribución lo marca la PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO PECES

isoterma de 14ºC, aunque ya resulta difícil encontrarlo en aguas que sobrepasan los 12ºC.

Vive en los fondos de la plataforma continental sobrepasando su borde hasta los 600m de profundidad; durante el día permanece cerca del fondo del que se despega durante la noche. Su dieta alimenticia se va modificando con la edad, pero se puede decir que consta, esencialmente, de crustáceos (gambas), moluscos (calamares, almejas y caracoles), y peces como lenguado, capelán, arenque, y abadejos jóvenes. Alcanza la madurez sexual tardíamente, con lo que su ciclo biológico es largo. Las zonas de desove más importantes son: Islandia, Terranova, Labrador e Islas Loffotten al noroeste de Noruega; también se consideran concentraciones de puesta en el Mar del Norte, Islas Faeroe y Oeste de Groenlandia, aunque en éstas su importancia es menor.

La creciente explotación a que se ha visto sometido especialmente el stock occidental, desde los últimos años de los años 60 del siglo pasado, ha hecho descender considerablemente la biomasa de reproductores, por lo que su reclutamiento se ha visto reducido a niveles muy bajos.

Bacalao del Pacífico (Gadus macrocephalus)

Se encuentra en el Pacífico Norte desde el Mar de Bering hasta el Mar Amarillo, a lo largo de la Aleutianas, y desde Alaska hasta California. Sus migraciones son de menor amplitud que las del bacalao atlántico. Se encuentra en mayor abundancia entre los 100m y 300m en el Golfo de Alaska y Mar de Bering.

El bacalao boreal (Eleginus gracilis) es especie del Pacífico Norte, desde el Mar Amarillo, extremo sudoeste de su distribución, hasta el norte del estrecho de Bering. Es de aguas someras, de menos de 60m de profundidad en el Ártico y Pacífico Oeste, y a menos de 50m en el nordeste del Mar de Bering y oeste de Alaska. Los juveniles no realizan migraciones y se mantienen cerca de la costa

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durante todo el año, y aunque los adultos realizan desplazamientos, relacionados con la puesta y alimentación, éstos son de poca amplitud. Otros bacalaos son Gadus ogac o bacalao de Groenlandia, sólo de interés local, y el bacalao polar (Boreogadus saida) que se extiende por todo el polo norte.

Eglefino (Melanogrammus aeglefinus)

Presenta una distribución semejante a la del bacalao aunque

ocupa

fondos

de

menor

profundidad.

Explotado esencialmente por Escocia, Islandia y Noruega.

Abadejo (Pollachius pollachius)

Especie demersal del Noroeste Atlántico, desde Noruega, Islas Faeroe, e Islandia hasta el Golfo de Vizcaya. Vive especialmente en fondos de 200m.

El carbonero (Pollachius virens) es especie del Atlántico Norte, y el plegonero (Merlangus merlangus) se encuentra en el Atlántico Nordeste y Mediterráneo.

Colín de Alaska (Theragra chalcogramma)

Especie demersal del Norte del Pacífico. Se pesca a una profundidad de 90m a 300m. en el Mar de Bering, y entre 50m y 200m en el Golfo de Alaska. Utilizado en

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RECURSO PECES

un principio como alimento para animales, se ha convertido en la actualidad en una importante fuente de alimentación humana.

Se alimenta de pequeños crustáceos (krill) y de peces de pequeño tamaño; alcanza la madures sexual a los 3 ó 4 años. Constituye la pesquería de más altos rendimientos de todos los peces demersales. Sus capturas lo sitúan en el segundo lugar de las consideradas individualmente con respecto a las totales, detrás de la anchoveta de Perú (Engraulis rigens). Recientemente sus producciones muestran una tendencia negativa.

Bacaladilla (Micromesistius poutassou)

Especie del Atlántico Norte, desde el sur del Mar de Barents hasta Marruecos, incluyendo el Mediterráneo. Bentopelágica, vive sobre la plataforma y talud continental, desde 150m hasta los 1000m, aunque es más abundante entre 300 y 400m. Los individuos jóvenes mantienen las costumbres pelágicas.

Polaca (Micromesistius australis)

Especie semejante a la bacaladilla, se encuentra en las aguas de las Malvinas y la Patagonia Argentina; también en las costas de Chile, y Nueva Zelanda.

Otras especies de interés en las aguas del Atlántico Norte son: faneca (Trisopterus luscus), la faneca noruega (Trisopterus esmarkii) y el capellán o fodón (Trisopterus minutus).

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Faneca (Trisopterus luscus)

Especie que se encuentra en el Atlántico oriental desde Skagerrat hasta Marruecos incluyendo el Mediterráneo occidental. Es especie demersal Alcanza tallas de 30cm raramente más, de crecimiento rápido y vida relativamente corta (4 años como máximo)

Familia Merluccidae . Las especies de la familia Merluccidae tienen dos aletas dorsales y una anal; la segunda dorsal y la anal son largas y presentan desarrollo semejante. Carecen de barbilla en el mentón. Son peces marinos demersales y batipelágicos que viven en la plataforma y talud continentales, a profundidades de 50m a más de 1000m. El género Merluccius presenta una amplia distribución, encontrándose en aguas templadas, subtropicales y tropicales, tanto del Océano Atlántico como del Pacífico, y las especies del género Macruronus, merluzas de cola, son de distribución subantárticas, incluyendo Sudamérica, Sudáfrica, Sur de Australia y Nueva Zelanda. Realizan características migraciones entre la plataforma y el talud, mientras que los jóvenes permanecen en fondos más cerca de la costa. Constituyen un grupo de gran importancia pesquera.

Merluza europea (Merluccius merluccius)

El área de distribución de esta especie se extiende, en el Atlántico Nordeste, desde las Islas Faeroe y costa norte de Noruega, aproximadamente 60ºN, hasta Cabo Blanco (20ºN), encontrándose también en el mar Mediterráneo.

Especie demersal de aguas templadas, que vive en las proximidades del fondo, desde pocos metros de profundidad hasta más de 1000m, realizando

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desplazamientos verticales nocturnos en busca de alimento. En la costa occidental

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RECURSO PECES

de África, desde Marruecos hasta Mauritania, convive con la merluza negra senegalesa (M. senegalensis), resultando difícil, a veces, su diferenciación a simple vista.

Cuando llega el momento de la reproducción, las merluzas adultas se concentran en grandes grupos al borde de la plataforma continental, en aguas con temperatura próxima a los 10ºC. Las larvas al igual que los huevos son pelágicas y se mantienen en la superficie y cerca de la costa y cuando miden de 3cm a 4cm pasan a vivir a las proximidades del fondo. Los alevines se concentran en zonas de poca profundidad donde pasan el primer año de vida, dirigiéndose paulatinamente a fondos mayores. En verano se acercan más a la costa y en invierno se dirigen a profundidades mayores, desplazamientos que se van haciendo de mayor amplitud a medida que van creciendo.

El crecimiento de esta especie es relativamente rápido en los primeros años de su vida, aumentando unos 10cm por año; a partir de los 7 se va haciendo más lento, no llegando a los 70cm hasta la edad de 10 años. La población de merluza del mediterráneo es considerada como una raza "enana", cuya longitud máxima no suele sobrepasar los 45cm. La madurez sexual es alcanzada por los machos a la edad de cuatro años cuando miden, aproximadamente, unos 40cm, mientras que las hembras son más tardías ya que no la consiguen hasta que miden unos 55cm.

Las principales pesquerías se encuentran en las áreas del Norte y Oeste de Escocia, oeste y sur de Irlanda, Golfo de Vizcaya, costas portuguesas y las del Norte y Oeste de África. Los principales países explotadores son España, Francia y Portugal. Es considerada como la especie de mayor interés comercial para la flota pesquera española.

La merluza senegalesa (M. senegalensis) coincide en el norte con la merluza europea, y por el sur con la de Benguela (M. polli).

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Merluza del Cabo (M. capensis)

Se encuentra en las costas de Sudáfrica, tanto en las atlánticas como en las del Índico. Aparece junto a M. paradoxus en los registros estadísticos.

Merluza norteamericana (M. bilinearis)

Merluza de las costas americanas y canadienses, desde Labrador hasta Florida. Sus capturas han descendido de forma considerable.

Merluza austral (M. australis)

De esta especie se conocen dos poblaciones distintas, una en Nueva Zelanda y otra en el sur de Sudamérica en las costas de Patagonia, tanto del Pacífico como del Atlántico, incluyendo la plataforma de Malvinas.

La población de Sudamérica, se encuentra en fondos entre 60m y 800 m de profundidad. Explotada desde hace 25 años con buenos rendimientos, aunque ya cercanos al potencial estimado.

Otras merluzas de interés son merluza argentina (M. hubbsi), que se extiende desde Brasil hasta el sur de las Islas Malvinas y es explotada principalmente por Argentina, Uruguay y Japón; aunque su potencial estimado es alto, ya ha sufrido un descenso considerable. Merluza de California (M. productus) es del Pacífico Norte, extendiéndose desde el sur de Alaska al Golfo de California.

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Merluza chilena (M. gayi) de crecimiento semejante a la europea.

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RECURSO PECES

Merluza de cola (Macruronus magellanicus)

Del Atlántico sudoeste y Pacífico sudeste

Merluza de cola azul (Macruronus novaezelandiae)

Es una especie bentopelágica que vive normalmente cerca del fondo, aunque aparece en medias aguas para la puesta; es considerada especie de profundidad pues los adultos viven a mas de 400m, aunque los jóvenes lo hacen en aguas más superficiales. No se conoce bien la estructura de sus poblaciones. Sus pesquerías son exclusivamente del Pacífico, y en el Índico solamente se realizan capturas esporádicas.

Familia Lotidae Las especies pueden tener entre una y tres aletas dorsales, y todas con una anal; el borde de la aleta caudal es redondeado y

presentan barbilla en la

mandíbula inferior. Se encuentran en el Ártico, Atlántico y Pacífico.

Maruca (Molva molva) Especie demersal del Atlántico Norte, en fondos duros y limpios de 100m a 400m de profundidad.

Maruca azul (Molva dypterygia)

Especie demersal del Atlántico Norte, con una distribución más amplia en la parte nordeste que en el noroeste del océano; en este caso sólo se

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

encuentra en aguas de Terranova. Vive en fondos blandos de 350m a 500m de profundidad, pudiendo llegar a los 1000m.

Brosmio (Brosme brosme)

Especie

del

Atlántico

Norte.

Generalmente

se

encuentra lejos de la costa y cerca del fondo en profundidades que van desde los 20m a los 1000m de profundidad; más frecuentemente entre los 150 y los 450m.

Familia Macrouridae

Son peces que presentan el cuerpo algo comprimido en su parte anterior, estrechándose de tal manera que la parte posterior aparece como una larga cola; el cuerpo termina en un punto con una aleta caudal diminuta. Son conocidos con el nombre genérico de "granaderos". Algunas especies están dotadas de barbilla en el mentón; pueden presentar órganos luminosos.

La mayoría de las especies son demersales o bentopelágicas del talud continental y llanuras abisales de los océanos. Existen especies en todos los océanos, excepto en el Ártico. Comienzan a tener importancia sus pesquerías consideradas como de aguas profundas, apareciendo en un principio como bycatch; en la actualidad se comercializan en fresco o procesadas como harina o pasta de pescado. Algunas especies de pequeño tamaño no tienen importancia como especies comerciales, pero la tienen en cuanto que constituyen el alimento de otras de gran interés; es el caso de las variaciones de abundancia que experimenta la merluza de Sudáfrica (M. capensis) que depende de las del granadero Coelorhincus fasciatus.

124 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO PECES

La especie Coryphaenoides rupestris ha constituido una importante pesquería en el Atlántico Norte, así como Macrourus berglax, mientras que M. holotrachys y M. caritanos lo son en el Sur. Albatrossia pectorali en el Norte del Pacífico fue fuente de una importante pesquería explotada por soviéticos; tras unos años de reducción de los esfuerzos, las capturas se han ido incrementado. Japón explota también diferentes especies para la elaboración de pasta de pescado. Las estadísticas de capturas son en general desconocidas en la mayoría de los países.

Granadero de roca (Coryphaenoides rupestris) Esta especie ha constituido en las dos últimas décadas una importante pesquería en el Atlántico Norte. Especie bentopelágica y batipelágica; aunque normalmente se encuentra entre 400m y 1200m. de profundidad, puede extenderse su distribución de 180m a 2200m. Su carne de excelente textura permite su consumo. Los datos estadísticos muestran una regresión en sus capturas.

Granadero berglax (Macrourus berglax) es especie típica de las aguas frías del Atlántico Norte-Ártico, bentopelágica que se encuentra desde los 100m a los 1000m de profundidad; las estadísticas muestran una regresión en sus capturas.

3.7.2.4. IMPORTANCIA PESQUERA

Se puede decir que hay un denominador común en todas las pesquerías de las especies de este grupo, al menos en aguas templadas y frías, que es una cierta regularidad en la presencia temporal de los peces, que se hace más patente en las áreas de puesta, donde coinciden las mayores concentraciones para reproducirse bajo los mismos imperativos de temperatura. Por esta razón, dichas áreas presentan

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

una localización relativamente constante, y la presencia de los peces en ellas viene determinada por la época en que se dan las condiciones requeridas. Las áreas de pasto o alimentación, muy relacionadas con factores oceanográficos de otra índole como límites de corrientes, o cercanía de las zonas de afloramiento donde encuentran alimento disponible, están más sujetas a variaciones tanto espacial como temporalmente.

Son especies longevas y constituyen poblaciones de gran número de grupos de edad; por vivir en un ambiente relativamente estable presentan poblaciones maduras, pero no exentas de variaciones debidas a los diferentes reclutamientos anuales y a las anomalías de las condiciones oceanográficas, si bien son de menor amplitud que las de las especies altamente fluctuantes propias de ambientes más inestables. Las diferencias en los reclutamientos tienen una clara manifestación, pasado el tiempo de preexplotación, en las capturas.

La gran dependencia de los prerreclutas de las condiciones de las aguas superficiales en cuanto a temperatura, corrientes y disponibilidad de alimento, hace que pequeños cambios en la sobrevivencia de los individuos de estas fases supongan cambios significativos en los reclutamientos y posteriores capturas. Igualmente, cambios en las condiciones oceanográficas (temperatura y presencia de alimento) pueden modificar el crecimiento y mortalidad natural, así como el tiempo de maduración gonadal lo que supondrá cambios en el área y época de puesta.

Las más importantes y tradicionales pesquerías de especies de las familias Gadidae y Merluccidae se han desarrollado en el Atlántico Norte. Por su importancia y larga historia pesqueras son las mejor conocidas. Es en la parte nororiental de dicho océano donde se han venido explotando, con buenos rendimientos, el mayor número de especies; en el Atlántico noroccidental destaca la pesquería de bacalao que constituye la más importante de toda el área; en la actualidad sus capturas han sufrido un gran descenso.

126 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO PECES

Las especies de la familia Macrouridae, por el contrario, presentan una historia mucho más reciente. Por tratarse de especies de gran profundidad, han permanecido hasta hace unas décadas inaccesibles a los artes de pesca, y recientemente los esfuerzos pesqueros se han dirigido hacia ellas ante el descenso de rendimientos de las especies más tradicionales, la extensión a las 200 millas de las aguas económicas exclusivas a partir de 1976, y gracias al desarrollo de técnicas de captura adecuadas.

Las especies de la familia Gadidae son las que presentan un porcentaje mayor frente a las capturas totales, debido sin duda a la aportación del colín de Alaska (Theragra chalcograma).

3.7.3. Orden PERCIFORMES Es el grupo de peces que presenta un mayor número de familias, así como de especies; entre ellas se cuentan las que sostienen importantes pesquerías, mientras que una gran mayoría de ellas son de interés más o menos local y que constituyen pesquerías de tipo artesanal.

CARACTERES GENERALES. La forma del cuerpo depende mucho de las especies, según se trate de especies pelágicas o bento-demersales. Se caracterizan por tener una o dos aletas dorsales; las que presentan sólo una dorsal su parte anterior está sostenida por radios espinosos mientras que los de la posterior son blandos; en las especies que tienen dos aletas dorsales, la primera es espinosa. Las aletas pectorales son de gran tamaño, las ventrales o pelvianas presentan un radio espinoso, y la caudal tiene el borde escotado o redondeado. Poseen un colorido muy diverso, y existen especies de tonos rosados entre las demersales, mientras que las pelágicas presentan colores más uniformes.

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BIOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN. Por la gran diversidad de especies que pertenecen a este grupo no es fácil determinar las características de su biología; existen especies carnívoras más o menos voraces, especies herbívoras, e incluso algunas de costumbres pelágicas se alimentan de plancton. Es de destacar el hecho de que en la familia de los Espáridos se encuentran especies hermafroditas y otras de fecundación interna.

Algunas tienen costumbres gregarias y forman compactos

cardúmenes, lo que permite su explotación a gran escala, mientras que otras son solitarias y se pescan con técnicas artesanales.

Son características de aguas cálidas o templadas, correspondiendo la mayor diversidad de especies a las aguas tropicales y subtropicales, y consecuentemente sus poblaciones no son muy abundantes. La mayoría de ellas sólo tienen interés como pesquerías de localidades costeras; existen especies sin embargo que constituyen importantes pesquerías industriales, como las gallinetas nórdicas de aguas profundas, las especies pelágicas costeras como los jureles y caballas, y pelágicas oceánicas como los grandes "túnidos" o el pez espada.

Entre las familias de mayor interés pesquero se encuentran: Scombridae, Xiphidae, Carangidae, Scorpenidae, Sparidae, Serranidae, Bericidae, Scienidae, Moronidae, Mullidae.

3.7.3.1. FAMILIA SCOMBRIDAE

Las especies representantes de la familia Scombridae constituyen un grupo de peces de costumbres y morfología externa relativamente homogéneas, al que pertenecen especies de gran interés pesquero, como son los atunes, bonitos y caballas. Los Escómbridos se encuentran entre los principales grupos de peces cuyas especies son objeto de explotación, correspondiéndoles entre el 9-10% del total de las capturas de peces marinos, si bien en lo referente a su valor en el

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mercado de primera venta en fresco o congelado, ocupan el segundo lugar detrás de PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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los Gadiformes. En la industria conservera, constituyen el grupo de peces de mayor importancia, tanto en peso como en cuantía económica.

Entre las especies de interés de esta familia se distinguen tres claros subgrupos de acuerdo con determinadas diferencias morfológicas o de comportamiento.

Thunnini o "Túnidos mayores", son especies de gran tamaño, oceánicas y de amplia distribución tropical o subtropical. Incluyen los atunes, patudo, rabil, albacora, listado, etc. Se trata de las especies conocidas como “principales tipos de atunes destinados al mercado” (PTADN), de gran importancia económica mundial e intenso comercio internacional para la industria conservera y preparación de sashimi. Incluye bacoretas y melvas, aunque comercialmente éstas se incluyen en el grupo de los llamados "bonitos".

Sardini o "Túnidos menores", de tamaño medio, y de presencia nerítica. Son los bonitos, que se encuentran en aguas cálidas y cálido-templadas. Comprende los bonitos del género Sarda y tasarte del género Orcynopsis.

Scombrini, son las especies de menor tamaño y presencia más litoral, como las caballas y carites.

Comercialmente se distinguen también tres subgrupos que responden a los nombres genéricos de "atunes", "bonitos" y "caballas", y que en líneas generales son coincidentes con los denominados “atunes o túnidos mayores”, “bonitos o túnidos menores” y “caballas”.

3.7.3.1.1. Caracteres generales Los Escómbridos son peces fácilmente reconocibles por el aspecto de su cuerpo, que responde a la forma propia de los peces que realizan grandes

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desplazamientos; las aberturas branquiales son amplias facilitando así la respiración activa de los peces de natación rápida; el borde ahorquillado o en forma de media luna de la aleta caudal también es indicativo de sus costumbres migratorias y de los grandes desplazamientos que realizan. Presentan dos aletas dorsales y una anal, la primera dorsal presenta radios espinosos y la segunda radios blandos. Tanto la segunda aleta dorsal como la anal, están seguidas de un variable número de pequeñas aletitas llamadas pínnulas, que semejan trozos escindidos de las aletas precedentes. El pedúnculo caudal presenta en cada flanco del pez, al menos, dos pequeñas quillas, y en algunas especies una más larga situada entre ellas; estas quillas longitudinales favorecen la estabilidad del pez durante la natación.

3.7.3.1.2. Biología y distribución Los Escómbridos son peces carnívoros oportunistas que tienen en peces, moluscos y crustáceos la principal base de su alimentación; algunas de las especies de pequeño tamaño se alimentan también de plancton, por lo que tienen desarrolladas las branquispinas. De forma diferente a lo que ocurre con los peces demersales y bentónicos que, una vez realizada la puesta se dispersan para alimentarse, los Escómbridos forman densos cardúmenes en superficie en busca de alimento. Es la temperatura de las aguas la que marca los desplazamientos hacia las zonas de puesta, momento en que las exigencias son más estrictas; en términos generales la realizan en las aguas más cálidas de la región tropical o subtropical. Las migraciones tróficas, coincidentes con concentraciones según edades, son complejas y dependen más de las condiciones de las aguas superficiales que de rutas fijas.

Las tallas alcanzadas dependen de las especies; de acuerdo con lo dicho sobre los tres diferentes grupos en que se pueden clasificar desde el punto de vista comercial, las tallas medias alcanzadas por las “caballas” son de unos 50cm de longitud; los “bonitos” o “túnidos menores” presentan tallas entre los 80cm y 100cm,

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y llega a superar el metro y medio o los dos metros las especies de “atunes” o “túnidos mayores”.

Son especies cosmopolitas que habitan en todos los océanos, o al menos en todos ellos existen representantes de este grupo; son propios de las masas de aguas cálidas de la región tropical o cálido-templadas de las regiones subtropicales (rabil, listado y patudo) y templadas (albacora y atún azul). Según los tres subgrupos se puede hacer la siguiente diferenciación, los grandes túnidos son especies oceánicas y cosmopolitas que ocupan una amplia franja de distribución comprendida entre los 45ºN hasta los 50ºS. Los “bonitos” o túnidos menores y atún de aleta negra (T.atlanticus), aunque también presentan especies en todos los mares, son de costumbres neríticas por lo que su interés pesquero está localizado en áreas más restringidas; no emigran a través de los océanos, y se encuentran en aguas cálidas y templado-cálidas. Las “caballas” presentan una distribución y características semejantes a las descritas para los “bonitos”, si bien presentan acentuada su cercanía a las costas, y además viven en aguas más frías.

3.7.3.1.3. Principales especies Albacora o atún blanco (Thunnus alalunga)

Especie oceánica epipelágica y mesopelágica, de aguas tropicales y templadas que se encuentra en todos los océanos y mares; abunda en superficie en aguas de 15ºC a 19ºC de temperatura. Aunque su franja de distribución se sitúa entre 45º-50ºN y 40ºS, no aparece superficialmente entre los 10ºN y los 10ºS.

Los ejemplares jóvenes aparecen en aguas superficiales de 15,5ºC a 19,4ºC, y los ejemplares grandes nadan a mayor profundidad en aguas de 13,5ºC a 25,2ºC.

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En el Océano Atlántico puede encontrarse hasta 600m de profundidad mientras que en el Pacífico no llega a superar los 400m.

Forman grandes concentraciones a lo largo de las discontinuidades térmicas, y las migraciones las realiza “dentro” de las masas de agua en lugar de a un lado u otro de los frentes de temperatura. Tanto las concentraciones como las rutas migratorias difieren según la edad; son más compactos y superficiales los formados por jóvenes que prefieren aguas templadas que los de adultos de aguas tropicales y subtropicales.

Existen dos stocks, norte y sur, claramente diferenciados en los dos océanos, con distintas áreas y épocas de puesta para cada uno, y con poco o ningún intercambio entre ellos a través de las aguas calientes ecuatoriales.

Aunque existen pesquerías de esta especie en los tres océanos, las principales están localizadas en el Pacífico (Áreas 61, 77 y 81) al que le corresponde más del 50% de las capturas. La pesquería del Atlántico Nordeste, de gran importancia para la flota española y francesa, está basada en las concentraciones de juveniles que desde las zonas de invernada, alrededor de las Azores, migran hacia el Golfo de Vizcaya en verano en busca de alimento.

Rabil (Thunnus albacares)

Especie oceánica y epipelágica de las áreas tropical y subtropical de todos los mares y océanos, menos en el Mar Mediterráneo. Su distribución abarca la zona de los tres océanos comprendida entre los 45ºN y 45ºS. Llega a alcanzar la talla máxima de 240cm. aunque las tallas medias se encuentran entre los 40cm y 170cm.

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Los límites de su distribución se encuentran entre los 18ºC y 30ºC, y la distribución vertical está altamente influenciada por la estructura termal de las aguas, pudiendo aparecer por encima o por debajo de la termoclina pero siempre relacionado con ella, aunque fuertes gradientes de temperatura en la termoclina excluye su presencia debajo de la capa de discontinuidad.

Su presencia oceánica es continua debido a sus migraciones tanto en sentido norte-sur como este-oeste, pero se cree que existen diferentes subpoblaciones que no se mezclan entre sí. Las áreas de explotación coinciden con las de otros túnidos, y aunque a esta especie corresponden las más importantes pesquerías de túnidos en los tres océanos, en la actualidad está dando señales, mediante el descenso de sus capturas, de que su abundancia ha disminuido como consecuencia de una sobreexplotación. Fue en 1995 cuando tras el continuo ascenso de las capturas llegaron a superar el millón de toneladas, comenzando desde entonces a descender. Las principales pesquerías se encuentran localizadas en las áreas centro-oeste y centro-este del Pacífico, seguidas de la centro-este del Atlántico.

Patudo (Thunnus obesus)

Especie oceánica epipelágica y mesopelágica, cuyas costumbres y distribución son muy similares a las del rabil. Su distribución viene marcada por los 50ºN y 45ºS y está

estrechamente relacionada con la

profundidad a la que se encuentra la termoclina.

Su presencia en sentido horizontal la determinan las isotermas de 13ºC y 29ºC, con rango óptimo entre 17ºC y 22ºC. Su distribución vertical va desde la superficie hasta los 250m de profundidad, y los ejemplares jóvenes forman cardúmenes conjuntamente con rabil y listado. Las principales pesquerías se encuentran localizadas en el centro-este del Atlántico, Indico oeste, y noroeste y centro-oeste del Pacífico.

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Atún rojo del Atlántico (Thunnus thynnus)

Aunque es una especie epipelágica oceánica, aparece estacionalmente cerca de la costa; se considera que es la única entre los grandes túnidos que aparece en la región nerítica. Se encuentra entre los 70ºN y 40ºS, y soporta un rango mayor de temperaturas que los demás túnidos; forma cardúmenes por edades.

El Golfo de Méjico, Mediterráneo y Norte de Filipinas constituyen tres importantes áreas de puesta para esta especie. A pesar de que las principales pesquerías se encuentran en el Pacífico, al que le corresponde prácticamente la mitad de la producción, constituye un importante recurso para la flota pesquera española del sur, cuando se dirige al Mediterráneo para realizar la puesta.

El atún rojo del sur (T.maccoyii) se encuentra en aguas templadas y frías del hemisferio sur delos tres océanos, y el atún tongol (T. tongool) en el Océano Indico y Pacífico Oeste. Del Pacífico norte es el atún aleta azul del Pacífico (T. orientalis).

Listado (Katsuwonus pelamis)

Especie epipelágica oceánica típica de las aguas tropicales y cálido-templadas que se encuentra en todos los mares comprendidos dentro de la franja de su distribución, a excepción del Mar Negro. Se asocia a objetos flotantes naturales, artificiales y montes submarinos. La distribución respecto a la profundidad va desde la superficie hasta los 260m de profundidad.

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Se encuentra en los tres océanos donde sus pesquerías presentan un importante desarrollo, siendo el Pacífico centro-oeste el que ocupa un primer lugar en los registros de capturas. En esta área es explotado preferentemente por Japón, además de USA, Filipinas, e Indonesia, entre otros. Le siguen en importancia las pesquerías del Atlántico centro-este explotadas por Francia, España y Senegal, y las del Índico oeste donde recientemente ha venido sustituyendo en abundancia al rabil, y es explotado por las flotas japonesa y española entre otras. Su presencia coincide con la isoterma de 15ºC, aunque su distribución se extiende entre 15ºC y los 30ºC.

Otras especies de interés pesquero más restringido son las carites (Scomberemorus ssp) propias de aguas tropicales y subtropicales; bacoretas (Euthynnus spp), melva (Auxis thazard), tasarte (Orcynopsis unicolor) y bonito atlántico (Sarda sarda); son de costumbres más neríticas y por tanto de carácter regional, aunque es posible que supongan recursos compartidos por dos o más países y que sus poblaciones rebasen el límite de las 200 millas.

Bacoreta (Euthynnus alletteratus)

Es especie epipelágica, nerítica, de aguas tropicales y subtropicales, encontrándose también en las templadas del Océano Atlántico. Incluida en UNCLOS como especie altamente migratoria.

La bacoreta oriental (E. affinis), de aguas costeras y oceánicas, se encuentra en los océano Indico y Pacífico Oeste incluyendo islas oceánicas y archipiélagos.

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Melva (Auxis thazard) Especie epipelágica de aguas neríticas y oceánicas, de distribución cosmopolita en aguas cálidas; es más abundante en el océano Pacífico. Sus capturas no son identificadas como especies individualizadas.

Bonito (Sarda sarda)

Especie nerítica de aguas templadas y tropicales, de costumbres epipelágicas. Es especialmente importante en el Mediterráneo y Mar Negro.

Otro grupo de gran interés pesquero es el constituido por las especies llamadas caballas (Scomber ssp y Rastrelliger spp) que se corresponden con el grupo de menor tamaño dentro de la familia Scombridae. Las caballas son especies de distribución nerítica, con capacidad para cambiar rápidamente de profundidad por lo que son consideradas especies epipelágicas y mesopelágicas. Es frecuente que una especie domine un área determinada; las del género Scomber viven en aguas templadas y son reemplazadas por las del género Rastrelliger en las regiones tropicales del Indo-Pacífico oeste.

Caballa (Scomber scombrus)

Especie epipelágica y mesodemersal más abundante en aguas frías y templadas de la región nerítica; se encuentra en el norte y centro-este del Atlántico, desde las costas noruegas hasta las mauritanas, incluyendo los mares Báltico, Mediterráneo y Negro.

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La talla media es la de 30cm, si bien puede llegar a los 50cm. Alcanza la madurez sexual a los 2 ó 3 años. Se alimenta de copépodos, larvas y pequeños crustáceos, y a medida que van creciendo incluyen en su dieta pequeños peces pelágicos como anchoas, sardinas y espadines.

Es una especie que realiza grandes desplazamientos, desde aguas del Golfo de Vizcaya y del mar Céltico en época de reproducción hasta las del norte de Europa para alimentarse. Las mejores capturas con cerco se obtienen cuando la termoclina de verano no se encuentra por debajo de los 15m ó 20m de profundidad. Se obtienen buenas capturas en las áreas estadísticas 21, 27 y 37, correspondiendo a esta última las de mayor volumen obtenidas por España y Noruega.

Estornino (Scomber japonicus)

Especie epipelágica y mesopelágica costera que, dentro de las

llamadas caballas, presenta un carácter más

cosmopolita; especie propia de las aguas cálidas y templadas de transición. Se encuentra tanto en el Pacífico como en el Atlántico e Índico, incluyendo los mares adyacentes. Aunque se captura en todos los mares las producciones mayores corresponden al área estadística 61 del Pacífico seguida del área estadística 34.

3.7.3.1.4. Importancia pesquera

La pesca de las especies de los Escómbridos

ha estado ligada

tradicionalmente a su presencia en las capas superficiales donde forman grandes concentraciones en busca de alimento, si bien en la actualidad se han desarrollado pesquerías con palangres en aguas profundas. Sus migraciones, como en la mayoría de los peces, se rigen por las diferentes exigencias en la realización de las funciones de alimentación y reproducción. Se concentran en aguas cuya

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temperatura sitúa al stock en condiciones de realizar la puesta, y en las que la presencia de alimento favorece la sobrevivencia de las larvas. Sin embargo, para alimentarse, al contrario de lo que hacen los peces demersales que se dispersan en fondos mayores, los Escómbridos se concentran superficialmente en las áreas donde existe abundancia de las especies que le sirven de alimento, tales como peces pelágicos de pequeño tamaño, calamares, o crustáceos. Estas condiciones las encuentra en las áreas de convergencia de masas de agua, por lo que su presencia en superficie está estrechamente ligada a zonas de transición, frentes de corrientes, remolinos, o cercanías de las zonas de afloramiento. Las zonas de convergencia de corrientes son preferidas a las de afloramiento porque aunque éstas son ricas en alimento pueden ser deficitarias de oxígeno, elemento que necesitan en una cierta proporción debido a su gran actividad natatoria.

Algunas especies forman agrupaciones diferentes según la edad, y solamente los individuos jóvenes que todavía no han madurado sexualmente realizan ciertas rutas migratorias diferentes a las de los individuos adultos; es el caso de la pesquería de albacora explotada por las flotas españolas y francesa en el Golfo de Vizcaya, lo que sin duda debe tenerse en cuenta para no reducir considerablemente el stock reproductor de sus poblaciones. La preferencia de los adultos, por una posición constante respecto a la termoclina hace que el conocimiento de la profundidad de la misma sea de gran ayuda a la hora de efectuar la faena de pesca

Los atunes son especies oceánicas que realizan grandes migraciones o desplazamientos y, en general, forman una o dos poblaciones en cada océano. El atún rojo del Atlántico y el atún aleta azul del Pacífico se encuentran solamente en los océanos que le dan nombre.

Las pesquerías más antiguas de túnidos han constituido explotaciones de régimen local y, en general, se realizaban cerca de la costa. Las de mayor tradición en el océano Atlántico fueron las de cerco del atún común cerca de las costas de

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Noruega, la de la albacora al curricán en el Golfo de Vizcaya y las almadrabas de PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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atún en el Estrecho de Gibraltar; atún, patudo y listado en el Mediterráneo. En el océano Pacífico se pescaba rabil y listado en las costas de EEUU, y diversas especies a lo largo de las costas de Japón; en el océano Índico se explotaba el patudo.

A partir de los decenios de 1940 y 1950, ante la enorme demanda de atún para la industria conservera, comenzaron las pesquerías de tipo industrial, que se extendieron rápidamente a nuevas costas y nuevas especies. Además de aumentar considerablemente las capturas en Europa, se empezó a aplicar, esencialmente, por la flota francesa la pesca con cerco en la parte occidental del Océano Indico, y simultáneamente se extendieron las pesquerías del Océano Pacífico. En los años 90 a las pesquerías industriales de cerco se sumaron países como México, Venezuela y Brasil, entre otros, y comenzaron las pesquerías de palangre.

Al desarrollo que las pesquerías de túnidos han experimentado en las últimas décadas ha contribuido sin lugar a dudas la evolución de las nuevas flotas de altura que han ido incorporando modernas técnicas de detección y alta tecnología para el tratamiento del pescado a bordo.

Algunos hechos actuaron negativamente sobre la explotación de estos recursos como son la práctica de los dispositivos de agregación, sistemas de pesca nada selectivos, y la demanda de atún de ciertas tallas para su engorde en parques específicos; estas actuaciones contribuyeron a que algunas especies hayan alcanzado niveles críticos de sostenibilidad. Los principales países dedicados en la actualidad al engorde de atún en cautividad son Australia, Japón, México, y varios países mediterráneos como Croacia, Italia, Malta, Marrueco, España y Turquía. Por su condición de especies oceánicas, explotadas fuera de las áreas jurisdiccionales, ningún tipo de regulación se ejercía sobre ellas, y fue en 1980 cuando se inició un cierto control sobre las mismas.

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El 11 de noviembre de 2001 entró en vigor el Acuerdo sobre la Aplicación de las Disposiciones de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar de 10 de diciembre de 1982 Relativas a la Conservación y Ordenación de las Poblaciones de Peces Transzonales y las Poblaciones de Peces Altamente Migratorios (1995). Éste se convirtió en la nueva base jurídica para la conservación y ordenación de las pesquerías de atunes y especies afines. En consecuencia las aguas de alta mar no se conciben ya como áreas donde está autorizada la pesca sin ningún tipo de restricción.

La producción mundial de los grandes túnidos muestra una tendencia creciente, desde el medio millón aproximado que se obtuvo en los años 50; históricamente ha sido el Océano Pacífico el que aporta las mayores capturas, casi el 70%, seguido del Océano Atlántico que a mediados de la década de los 80 ha sido superado por el Océano Índico por desplazamiento a este océano de las flotas española y francesa. Las principales pesquerías del Atlántico Este son las correspondientes al listado y rabil, explotados por España y Francia principalmente, y del centro-oeste, el atún explotado por Japón. En el Océano Indico Este, Japón, Corea y Taiwán capturan atún, patudo y rabil, y el oeste las pesquerías de listado y rabil son explotadas por España, Francia y Japón. Estados Unidos, Canadá, Japón, Corea y Taiwán explotan albacora, patudo, rabil y listado en el Este del Océano Pacífico.

En cuanto a la importancia por especies, el listado ocupa el primer lugar, habiéndose visto incrementadas sus capturas recientemente en el Centro-Oeste del Pacífico, Este del Atlántico y Oeste del Índico. Le siguen en importancia el rabil, albacora, patudo y atunes. Es de destacar el gran incremento que han experimentado las capturas en el sudeste de Asia, tanto de las especies de túnidos como de las de menor tamaño, debidas las de estas últimas al desarrollo del sector artesanal dedicado a las especies de costumbres más costeras.

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3.7.3.2. OTRAS FAMILIAS DE INTERÉS

Familia Xiphidae

La familia Xiphidae se caracteriza por presentar aspecto y organización muy semejante a la de los escómbridos, siendo una diferencia significativa su mandíbula superior que se prolonga en un fuerte apéndice en forma de espada, característica a la que debe el nombre la especie representativa de este grupo, el pez espada.

Pez espada (Xiphias gladius)

Tiene dos aletas dorsales, de las cuales la primera comienza justo detrás de la cabeza, la segunda muy pequeña está situada muy cerca de la aleta caudal. Carecen de aletas pelvianas y la aleta anal está separada en dos partes; las aletas pectorales tienen una posición ventral; la aleta caudal es de forma de media luna; el pedúnculo caudal presenta una quilla horizontal a cada lado. Los adultos carecen de escamas.

Es uno de los peces de mayor tamaño, y de los que alcanza mayores velocidades en sus desplazamientos. Su alimentación incluye una gran gama de peces como arenques, caballas, jureles y otros peces pelágicos oceánicos, así como calamares; en sus estancias cerca del fondo se alimenta también de peces demersales. Es muy apreciado por su carne.

Es especie epipelágica y mesopelágica oceánica, de las aguas tropicales y templadas de los Océanos Atlántico, Pacífico e Índico, así como de los mares comprendidos; en ocasiones aparece en aguas más frías, tal como ocurre en el Océano Atlántico cuya distribución llega a las costas de Noruega. El rango de su distribución vertical va desde la superficie hasta más de los 600 m de profundidad.

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Realiza grandes desplazamientos, y es considerada especie altamente migratoria.

La importancia pesquera del pez espada es grande, capturándose en los tres océanos y por un elevado número de países. Los principales países explotadores de esta especie son Japón, USA, Italia, España, Canadá, República de Corea, China, Filipinas y Méjico.

Familia Carangidae

Son peces torácicos, que poseen dos aletas dorsales y dos espinas aisladas delante de la aleta anal, y la aleta caudal muy ahorquillada, lo cual indica que son buenos nadadores. En algunas especies sobre la línea lateral las escamas se agrupan formando escudetes, bien en parte o en toda su extensión, y en el pedúnculo caudal

forman una quilla a cada lado. Poseen grandes aberturas

branquiales, y branquispinas largas y numerosas, como corresponde a los peces planctófagos.

Los Carángidos son peces gregarios, bentopelágicos, de régimen carnívoro que devoran desde el plancton hasta pequeños peces y crustáceos. Algunas especies realizan grandes migraciones mientras que otros presentan costumbres más sedentarias, correspondiendo a éstos un cuerpo más alto y comprimido. Son neríticos u oceánicos, con un rango de distribución que abarca los mares tropicales y templados.

Las especies del género Trachurus son las que sostienen las más importantes pesquerías; corresponden al Oceáno Atlántico el jurel (Trachurus trachurus), jurel del Cabo (Trachurus capensis) y jurel de Cunene (Trachurus trecae); jurel chileno (Trachurus murphy) y jurel japonés (Trachurus japonicus) son del Océano Pacífico. En el Océno Índico las especies que se capturan son de los géneros Caranx y Decapterus.

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Jurel chileno (Trachurus murphy)

Se encuentra a lo largo de la costa de Chile y Perú, y en las aguas australianas. Es especie epipelágica de las plataformas del continente e islas adyacentes, y también en

bancos

y

montañas

submarinas.

Sus

capturas

han

aumentado

considerablemente en los últimos años, ocupando una de las primeras posiciones de la lista de las especies de mayores producciones.

Jurel del Cabo (Trachurus capensis)

Es propio de las aguas del SE del Atlántico, incluyendo el Banco de Agulhas en el Océano Indico. Es una pesquería desarrollada a partir de 1970 que consiguió buenas producciones hasta 1990, año en que sus capturas disminuyeron considerablemente, quizás debido a la declaración de independencia de Namibia (1993), fecha en que determinadas flotas abandonaron la pesca de estas aguas; actualmente es capturado por Namibia y Rusia.

Jurel (Trachurus trachurus) Normalmente se encuentra sobre fondos de la plataforma, entre 100m y 200m pero puede aparecer en los de 1000m. Especie que se encuentra cerca de la superficie, formando, a veces, cardúmenes con arenques juveniles u otras especies de jureles.

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Familia Sparidae

Son teleósteos torácicos de una sola aleta dorsal, que al igual que la anal presenta rayos espinosos. Las aletas pectorales son largas y con la punta aguda, la aleta caudal es más o menos escotada. Tienen el cuerpo comprimido y oval algo elevado. La base de las aletas ventrales tiene una carena de escamas característica de esta familia. En el dorso presentan un surco donde puede replegarse la aleta dorsal. Constituyen una de las más importantes familias de peces europeos.

La alimentación de los Espáridos es muy variada, existiendo especies herbívoras y carnívoras. El hermafroditismo es general en esta familia; de costumbres litorales aunque algunos sobrepasan los fondos de la plataforma continental. Prefieren mares cálidos y templados (aguas tropicales y subtropicales), siendo escasamente representados en las aguas frías de los océanos. El habitat de la mayoría de los Espáridos es el litoral, en aguas cercanas a la costa, sobre fondos diversos, de roca son sargo y mojarra (Diplodus), en las rompientes se encuentra la dorada (Sparus), y otras especies alternan diferentes fondos, sin que presenten preferencia por alguno en especial como la boga (Boops spp.), cachucho, dentón, sama (Dentex spp.), besugo, breca, aligote (Pagellus spp), hurta y pargo (Pagrus spp). En fondos arenosos o fangosos vive la herrera (Lithognathus), y en praderas de posidonia se encuentran oblada (Oblada spp), chopa (Spondyliosoma) y también dorada. Se encuentran a profundidades variables y la mayoría de los juveniles viven en fondos de menor profundidad que los adultos; los principales stocks comerciales se explotan en las plataformas continentales entre 60m y 200m. Si bien algunas especies son gregarias y forman cardúmenes, existen otras claramente solitarias o formando pequeñas agrupaciones, por lo que tratándose de especies con buena aceptación en el mercado no constituyen importantes pesquerías industriales.

La información presentada por la FAO en lo que respecta a sus producciones está referida al Océano Atlántico, no apareciendo individualizadas las de especies

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de este grupo en el Pacífico e Índico. Las especies más representativas en su

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mayoría de aguas europeas son: pargo (Sparus pagrus), hurta (Sparus caeruleostctus), dorada (Sparus auratus), dentón (Dentex dentex), cachucho (Dentex macrophthalmus), aligote (Pagellus acarne), besugo (Pagellus bogaraveo), sargo (Diplodus sargus), mojarra (Diplodus vulgaris), herrera (Lithognathus mormyrus), chopa (Spondyliosoma cantharus), etc.

Dorada (Sparus auratus)

Es un pez típicamente litoral excepto en invierno que, coincidiendo con la época de puesta, se traslada a profundidades mayores; los juveniles ocupan las zonas de hasta 30m de profundidad y los adultos pueden llegar a los 150m. Es una especie que soporta amplios rangos de salinidad y temperatura. Son carnívoras y se alimentan de moluscos, crustáceos y peces, pudiendo cambiar a un régimen herbívoro. Es hermafrodita protándrica: la mayoría de los individuos son machos a la edad de 1-2 años (20cm-30cm.) pasando a convertirse en hembras a los 2-3 años, siendo a los 4 años hembras la mayoría de los individuos. Es una de las más importantes especies marinas cultivadas en la actualidad.

Familia Serranidae

Son peces torácicos que presentan una sola aleta dorsal y la anal va provista de tres espinas; las pectorales presentan el borde posterior redondeado, y la aleta caudal puede ser ahorquillada, semilunar o redondeada. Poseen una cabeza más bien grande y su boca también grande tiene posición horizontal o algo oblicua; en el opérculo presentan 2 ó 3 espinas planas, y el preopérculo es dentellado. La forma corporal es muy variada, pueden presentar cuerpos más o menos alargados como

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las cabrillas o voluminoso como el mero y la cherna. Son especies de carne muy apreciada, y por tanto de gran interés pesquero.

Son especies carnívoras y muy voraces que se alimentan de pequeños peces, crustáceos, moluscos, gusanos, y otros organismos de los fondos en que viven. Una característica de esta familia es que la mayoría de las especies son hermafroditas que en ciertos períodos de su vida pueden actuar simultáneamente como machos y hembras. Habitan, por lo general, en aguas de mares cálidos y templados sobre la plataforma continental, tanto en la zona litoral como sublitoral, existiendo especies propias de arrecifes como las de los géneros Anthias y Epinephelus. Fundamentalmente son especies bentónicas y excepcionalmente batipelágicas como los jóvenes del género Polyprion. De adultos son solitarios, no suelen formar cardúmenes aunque pueden formar pequeños grupos; los jóvenes forman agrupaciones de mayor tamaño.

Las principales especies son mero (Epinephelus guaza), cherna (Polyprion americanus), serrano (Serranus scriba), cabrilla (Serranus cabrilla), etc.

Familia Trichiuridae

Son especies que tienen el cuerpo excepcionalmente alargado y comprimido lateralmente, con una aleta caudal en horquilla o terminada en un penacho. Carecen de escamas, la boca es grande, y los dientes de las dos mandíbulas son fuertes. Presentan una sola aleta dorsal, con una parte anterior espinosa y la posterior blanda, que se sitúa todo a lo largo de la longitud del cuerpo.

Son especies bentopelágicas de aguas templadas y tropicales; habitan en los cantiles, en los cañones submarinos de la plataforma continental, o en el talud entre la superficie y los 2000m de profundidad. Son predadores muy voraces, alimentándose

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de peces, calamares y crustáceos.

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RECURSO PECES

De los cinco géneros que se explotan comercialmente, Trichiurus, Lepidopus, Aphanopus, Eupleurogrammus y Lepturacanthus sólo los tres primeros están presentes en las costas europeas.

Pez sable (Trichiurus lepturus)

Se encuentra en todas las aguas tropicales y templadas de los tres océanos. Especie bentopelágica, de la plataforma continental hasta los 350m de profundidad; aparece ocasionalmente en aguas someras y superficiales durante la noche. Llega a alcanzar la talla máxima de 120cm, aunque las tallas medias se encuentran entre los 50cm y los 100cm.

Los adultos y los jóvenes presentan migraciones verticales diurnas completamente opuestas; mientras los jóvenes y adultos de menor talla forman cardúmenes sobre el fondo a 100m de profundidad durante el día, y durante la noche ascienden hacia las capas superficiales para alimentarle, los adultos de más edad se alimentan durante el día de presas pelágicas cerca de la superficie y descienden hacia el fondo por la noche.

Comercialmente las capturas de pez sable son las más importantes de todas las especies afines. Las técnicas de pesca utilizadas varían según la profundidad de los fondos trabajados. Así, en aguas costeras se capturan con cercos, redes de enmalle caladas o palangres, en tanto que en aguas exteriores el arte utilizado más frecuentemente es el arrastre de fondo. Sus capturas han ido ascendiendo desde los años 50, y el porcentaje mayor de capturas le corresponde al Pacífico siendo China el primer país explotador.

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Sable negro (Aphanopus carbo)

Se encuentra a ambos lados del Atlántico Norte, desde el estrecho de Dinamarca hasta aproximadamente

los

30ºN

de

latitud,

coincidiendo con las elevaciones o montañas submarinas. Es bentopelágico entre 200m y los 1600m de profundidad, aunque sus juveniles presentan costumbres mesopelágicas.

Durante la noche migra a aguas intermedias, alimentándose de crustáceos, cefalópodos y peces. Maduran sexualmente al alcanzar una talla de 60cm-85cm, lo que sugiere una maduración tardía, ya que la longitud estándar máxima es de 110cm.

Se pesca con palangres de fondo; en ocasiones pueden aparecer como especies accesorias en las pesquerías multiespecíficas con redes de arrastre de fondo, como acontece en zonas de la Dorsal Medio-Atlántica, en el sur de Irlanda o la zona de Reykjanes. Se trata de una de las especies de profundidad explotadas desde que comenzaron las pesquerías de este tipo.

Pez cinto (Lepidopus caudatus)

Se encuentra en el Atlántico noreste, desde Francia al Senegal, incluyendo los archipiélagos de Azores, Madeira y Canarias y las áreas de montañas sumergidas, así como el Mediterráneo oeste. En Sudáfrica se encuentra desde Cabo Frío hasta el Banco Agulhas incluyendo el norte de la Dorsal de Walvis; también aparece en zonas de montañas submarinas del océano Índico, en Australia y Nueva Zelanda.

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RECURSO PECES

Especie bentopelágica de la plataforma continental hasta los 400m de profundidad; habitualmente se encuentra sobre fondos de arena o fango entre 100m y 250m. Forma cardúmenes que migran durante la noche a aguas intermedias para alimentarse. Constituye una pesquería importante con artes de palangre en el Atlántico Norte, particularmente en Portugal y Marruecos. Se ha desarrollado asimismo una pesquería de arrastre en aguas de Namibia y de Nueva Zelanda. No se han establecido medidas de gestión para esta pesquería, pero debería tenerse en cuenta el aumento de esfuerzos que se está sometiendo y lo necesario que se hace una regulación, sobre todo por la fragilidad de este recurso.

Familia Nototheniidae

Son especies características de las altas latitudes del hemisferio sur y costas antárticas. Presentan dos aletas dorsales de las que la primera está sostenida por radios espinosos, y de una a tres líneas laterales. Son especies bénticas y algunas pelágicas.

Robalo de profundidad o astromerluza negra (Dissostichus eleginoides)

Se trata de una de las especies explotadas en las llamadas pesquerías de profundidad de historia reciente. Se encuentra en el área circunantártica, y ha sido registrada en todas las plataformas continentales de las islas subantárticas, desde la cresta submarina de las Kerguelen-Heard hasta la isla Bouvet en los sectores índico y atlántico oriental del océano austral; también en todas las islas del arco de la dorsal de Scotia y en la parte septentrional de la península antártica.

La pesquería de esta especie comenzó en el Atlántico sudoccidental en las cercanías de las Islas Malvinas y plataforma continental argentina, incorporándose

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con cierta celeridad unidades pesqueras de varios países incluida España. Los principales caladeros, sometidos desde entonces a elevados esfuerzos pesqueros, ya dan señales de sobreexplotación.

3.7.3. 3. IMPORTANCIA PESQUERA El orden de los Perciformes incluye una gran cantidad de familias y una gran diversidad de especies, pero no todas presentan el mismo interés pesquero; de gran importancia son los escómbridos (atunes, bonitos y caballas), xífidos (pez espada), espáridos (besugos, dentón, cachucho, dorada, etc..), carángidos (jureles), serránidos (meros, serranos y cabrillas), etc., sin embargo existen muchas de ellas que por no formar grandes cardúmenes y frecuentar hábitats de difícil acceso para las técnicas de pesca, sus capturas son de interés local, llegando incluso a no ser registradas en las estadísticas oficiales de la FAO.

La importancia de los Escómbridos ya ha quedado reflejada; especies de Espáridos constituyeron para la flota española importantes pesquerías en el banco Canario-Sahariano con el traslado de la flota que faenaba en las aguas adyacentes del Reino Unido a este caladero. Los rendimientos fueron importantes pero el continuo aumento del esfuerzo pesquero llevó la pesquería al colapso; es admitida por diversos autores la sustitución de este recurso por el actual de cefalópodos en dicha zona.

Los Carángidos como especies que ocupan un nivel bajo en las cadenas tróficas pelágicas, han permitido el desarrollo de importantes pesquerías con altos rendimientos. Son especies que junto con otros peces pelágicos de pequeño tamaño viven en aguas enriquecidas por mezclas verticales. Las especies propias de aguas tropicales que frecuentan las zonas rocosas están sometidas a una pesca artesanal de interés más o menos local.

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RECURSO PECES

De gran importancia son las pesquerías de profundidad desarrolladas recientemente como consecuencia de la situación de sobreexplotación en que se encuentran muchas de las bento-demersales más tradicionales; es el caso de los peces sable (Trichiurus spp).

3.7.4. Orden SCORPENIFORMES Las especies que pertenecen a este orden se caracterizan por el aspecto más o menos robusto de su cuerpo; la cabeza osificada con espinas y un fuerte hueso extendido a lo largo de la mejilla debajo del ojo. Los ojos son grandes y están situados en la parte superior de la cabeza como adaptación a ampliar el campo de visual cuando están posados sobre el fondo. Algunas de las especies de interés comercial son ovovivíparas. Se encuentran desde el Ártico hasta las aguas tropicales

Su carne es muy apreciada, y algunas de las especies constituyen

pesquerías de gran interés, como las del género Sebastes del Atlántico Norte, así como las más de 60 especies del género Sebastodes del Pacífico Norte.

Las principales especies del Océano Atlántico son cabrachos, rascacios (Scorpaena spp) y cabra (Helicolenus dactylopterus), pertenecientes a la familia Scorpaenidae, y las gallinetas (Sebastes viviparus, S. marinus, S. mentella), especies de la familia Sebastidae.

Gallineta dorada (Sebastes marinus)

Especie ovovivípara del Mar del Norte, costas de las Islas Svalbard, sur del Mar de Barents, que aparece también en las costas del oeste de Groenlandia, Flemish Cape, Gran Banks y Golfo de San Lorenzo. Alcanzan la talla de 100cm aunque las más comunes son los 50 cm. Los juveniles viven en los fiordos, bahías y aguas costeras, los adultos viven más alejados de las

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costas entre los 100m y 400m.. Los registros de sus capturas comienzan a aparecer en las estadísticas oficiales a partir de 1980.

Gallineta nórdica (Sebastes mentella)

Especie de las aguas de Noruega cuya distribución abarca desde las Islas Loffoten hasta el oeste de las costas de Svalbard, mar de Barents, en el Canal entre Islandia y las Islas Faeroes y Groenlandia. Especie béntica y batipelágica de fondos entre los 300m y 1000m de profundidad; por debajo de los 500m de profundidad remplaza a Sebastes marinus.

Las especies del género Sebastes (gallinetas) son explotadas por la flota bacaladera que, ante el descenso de las capturas de bacalao en las aguas septentrionales del Atlántico Norte, se ha visto obligada a buscar nuevos recursos

3.7.5. Orden BERYCIFORMES

Familia Trachichthydae

Esta familia la forman especies que se encuentran en los tres océanos, y que se caracterizan por la forma del cuerpo comprimido con cabeza grande y dotada de espinas que también poseen en la aleta abdominal, dorsal y anal. Son de aguas profundas, y algunas están dotadas de órganos bioluminiscentes.

Reloj anaranjado (Hoplostetus atlanticus)

Especie de amplia distribución; en el Atlántico occidental sólo se encuentra en la parte norte mientras que en el este

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RECURSO PECES

se extiende hasta Sudáfrica; en el Pacífico este, y región Indo-Pacífica en Australia y Nueva Zelanda.

Vive en las aguas frías de los taludes continentales, dorsales oceánicas y montes submarinos. Presenta un crecimiento muy lento y es una de las especies de peces

más

longevas.

De

costumbres

sedentarias,

aunque

con

ciertos

desplazamientos que hace sea considerada especie transzonal. Las pesquerías se centran en las densas agrupaciones que forman esporádicamente tanto en época de puesta como fuera de este tiempo. La vulnerabilidad de sus poblaciones hacen que se encuentren en situación de sobreexplotación a pesar de la corta historia de sus pesquerías.

Familia Berycidae

Las especies de esta familia se encuentran en los tres océanos, aunque no suelen aparecer en el Pacifico Norte. Viven entre los 200m y 600m de profundidad, y Berix splendes (alfonsino), especie de aguas profundas, suele alcanzar el límite del talud continental, por debajo de los 1000m.

3.7.6. Orden PLEURONECTIFORMES El Orden de los Pleuronectiformes incluye especies que se caracterizan por la forma aplanada de su cuerpo y pérdida de la simetría bilateral. Adquieren un gran valor en el mercado aunque no presentan valores altos en sus capturas totales.

3.7.6.1. CARACTERES GENERALES Son peces óseos de forma aplanada y pérdida de la simetría propia de los vertebrados y del resto de los peces, por lo que reciben la denominación de peces

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planos o peces asimétricos. La pérdida de simetría se debe al hecho de reposar en el fondo sobre uno de sus flancos con lo que los órganos de ese lado se atrofian o emigran hacia el lado que permanece en posición superior; el lado sobre el que se apoyan, llamado nadiral, es ciego, más plano y suele carecer de pigmentación, y el superior o cenital va provisto de los dos ojos, es convexo y está dotado de coloración gracias a los cromatóforos, células provistas de pigmentos; los cromatóforos tienen la capacidad de adecuarse a la coloración del fondo sobre el que se encuentran, originando un mimetismo que les permite defenderse de sus enemigos. Poseen una aleta dorsal y una anal de radios cortos pero de base larga. Se capturan con artes de arrastre y palangres.

3.7.6.2. BIOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN Como la mayoría de los peces, los Pleuronectiformes, son carnívoros; el alimento preferido es el que encuentran en el fondo en el que viven, tratándose fundamentalmente de invertebrados, y los ejemplares de mayor talla incorporan a la dieta peces de menor tamaño. La madurez sexual, en general, la alcanzan tardíamente, variando según las especies, por ejemplo el rodaballo (Pssetta maxima) la alcanza a los 5 años, como término medio, con una talla de 40cm a 45cm, la platija (Pleuronectes platessa) entre los 3 y 4 años, para unas tallas de 25cm a 30cm, y el halibut o fletán (Hipoglossus hipoglossus) lo hace a los 10-14 años. Las larvas son pelágicas y simétricas, como la de los demás peces, y es en fases avanzadas de la metamorfosis cuando pierden la simetría al abandonar la vida pelágica para comenzar su vida en el fondo. El hecho de que estas poblaciones maduren sexualmente tarde, es un hecho que hay que tener en cuenta cuando se plantea su explotación, pues implica una escasa renovación de sus poblaciones que pueden entrar fácilmente en una fase de sobreexplotación, si la estrategia de pesca aplicada no es la adecuada.

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RECURSO PECES

Estos peces son exclusivos de fondos fangosos y arenosos, y de costumbres muy sedentarias, permaneciendo en reposo a veces semienterrados, y como protección adecuan su coloración a la del fondo. El fletan negro y el halibut, no obstante se capturan a menudo pelágicamente, y se supone que nadan sobre el filo ventral y no sobre el lado ciego, que en esta especie está parcialmente coloreado. Tienen una distribución amplia, encontrándose en todos los mares, desde las altas latitudes hasta los trópicos, y desde los fondos costeros hasta los de más de 1000m de profundidad.

3.7.6.3. PRINCIPALES ESPECIES Familia Scophthalmidae Las especies de esta familia poseen los ojos en el lado izquierdo, y la boca en posición terminal con la mandíbula inferior prominente; la aleta caudal es amplia, y son de costumbres neríticas.

Rodaballo (Psetta maxima o Scophthalmus maximus)

Es especie bentónica

característica

del Atlántico

Nordeste, cuya área de distribución se extiende desde las islas Loffoten y las costas de Noruega hasta el banco Sahariano, incluyendo el Mar Mediterráneo. Vive en aguas costeras hasta los 150m de profundidad, que raramente sobrepasa.

Como característica morfológica es de destacar la carencia de escamas, poseyendo, sin embargo, tubérculos espinosos que son más abundantes y pequeños en la cabeza. La coloración es generalmente oscura y con gran cantidad de manchas, que modifican dada su gran capacidad mimética. Su alimento

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preferente está constituido por peces, lanzones, espadines, sardinas, y gádidos. Más raramente se alimenta de crustáceos y moluscos. Constituye una importante especie en acuicultura.

Rémol (Scophthalmus rombus)

Especie semejante al rodaballo, aunque su carne es considerada de menor calidad. Carece de tubérculos espinosos, y posee escamas de tamaño moderado en el lado coloreado, mientras que en el ciego las tiene muy pequeñas. Su distribución geográfica es similar a la del rodaballo, y es especie costera de aguas someras que vive en fondos de arena, pudiendo encontrarse también sobre los de grava y fango. Su pesca sólo tiene interés en ciertas localidades y, desde luego, no constituye importantes pesquerías.

Gallos (Lepirhombus spp)

Con el nombre de gallos o rapantes se denominan dos especies de peces planos muy similares entre sí, Lepidorhombus whiffiagonis (gallo del norte) y L. boscii (gallo) de las costas del Norte de Europa. La principal diferencia morfológica entre ellos es que L.boscii va provista de dos manchas oscuras en el extremo posterior de las aletas dorsal y anal. Son peces planos que viven enterrados en la arena durante la mayor parte del tiempo. Los adultos de L. whiffiagonis

se

encuentran en fondos de 200m a 300 m, y de 250m a 500m los de L. boscii; los jóvenes aparecen en fondos menores.

Gallo del norte

Gallo

(Lepidorhombus whifiagonis)

(Lepidorhombus boscii)

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RECURSO PECES

Familia Pleuronectidae Son peces asimétricos que poseen los ojos en el lado derecho, la boca terminal y la mandíbula inferior prominente. Tienen el pedúnculo caudal bien desarrollado, y la aleta dorsal presenta su origen sobre los ojos. Viven en aguas costeras, y algunas especies pueden sobrepasar los 1000m de profundidad, llegando a los 2000m en el caso del fletán negro. La línea lateral está igualmente desarrollada a ambos lados.

Platija europea (Platichthys flesus)

Las escamas del cuerpo son pequeñas y en el lado superior presenta a lo largo de la línea lateral y entre ésta y la aleta pectoral, escamas dentadas que forman una especie de corselete. Es común en las aguas costeras de 50m de profundidad, presentando diferente distribución según las áreas específicas en que vive. La puesta tiene lugar en aguas de poca profundidad, y los jóvenes permanecen en la costa entrando en aguas estuarinas.

La platija americana (Hippoglossoides platessoides) es del Atlántico NW.

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Solla europea (Pleuronectes platessa)

Se encuentra en el Atlántico Norte desde el Mar Blanco e Islandia hasta el Estrecho de Gibraltar. Vive en aguas costeras hasta los 120m de profundidad, siendo raro encontrarla en fondos mayores. Los jóvenes se acercan hasta la misma zona de mareas, en playas de arena, aunque puede aparecer en fondos de fango y grava. Puede llegar a alcanzar los 100cm de longitud aunque raramente sobrepasa los 35cm ó 40cm. Constituye, dentro de los peces planos, la especie más explotada en el Atlántico NE.

Halibut o fletán (Hippoplossus hippoglossus)

Es la especie de peces planos de mayor talla, pudiendo llegar a sobrepasar los dos metros de longitud, con un peso superior a los 300 kg. Se encuentra en las aguas árticas y subárticas del Atlántico, incluyendo las del norte del continente americano, en fondos de 50m a 200m.

Especie bentónica que vive en aguas de 1ºC a 5ºC, en fondos de arena o grava, y se captura ocasionalmente en aguas pelágicas Son predadores activos. Sus poblaciones manifiestan síntomas de sobreexplotación, pues están sometidos a una intensa actividad pesquera y, al madurar sexualmente de forma tardía, la renovación de su biomasa es lenta.

Fletán negro (Reinhardtius hippoglossoides).

Aunque pertenece al orden de los Pleuronectiformes, presenta características que no responden al prototipo de "pez plano", pues es considerado como activo

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RECURSO PECES

nadador con presencia en la columna de agua, tal como lo demuestran las capturas ocasionales obtenidas con las artes salmoneras de deriva.

Se encuentra en el Atlántico NW desde los 78ºN hasta los bancos de Terranova, Gran Banco y Flemish Cap, sin aparente ruptura de su distribución a lo largo del talud. También aparece en los fiordos del oeste de Groenlandia y en el Golfo de San Lorenzo, en profundidades de 200m a 2000 m.

Un área de puesta de esta especie se encuentra en Estrecho de Davis en cuyos fondos las temperaturas son más suaves que en los menos profundos; las larvas arrastradas por las corrientes colonizan los fondos del Oeste de Groenlandia, las Islas Baffin y los bancos de Labrador y este de Terranova. Otra área de puesta de esta especie está localizada en el Golfo de San Lorenzo, considerándose un stock independiente.

Familia Soleidae

La forma del cuerpo de los soleidos es oval, y los ojos pequeños y muy próximos entre sí, están situados en el lado derecho; la boca es pequeña, más o menos arqueada, y situada en un lado de la cabeza cuyo extremo es redondeado; el pedúnculo caudal lo tienen poco desarrollado y la aleta caudal es pequeña. Son peces neríticos que viven en fondos generalmente de arena y fango. Las especies de esta familia son propias de aguas más cálidas.

Lenguado (Solea solea)

Es especie típica del Atlántico Nordeste, extendiéndose desde las Islas Británicas y costa sur de Noruega hasta Marruecos, incluido el Mediterráneo. Vive en fondos de

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arena y fango de poca profundidad, de 40m a 60m, aunque a veces aparece por debajo de los 150m.

Lenguado senegalés (Solea senegalensis)

Constituye una especie muy semejante a la anterior, de la que se distingue por poseer el rostro más redondeado, y carecer de la mancha que el lenguado europeo posee en el extremo de la aleta pectoral.

Acedía (Dicologoglossa cuneata)

Especie de aguas templado-cálidas, desde el Atlántico oriental hasta las costas de África sudoccidental y en el Mediterráneo occidental. Vive desde los 10m a los 150m de profundidad, y excepcionalmente hasta los 400m en el talud continental mauritano

3.7.6.4. IMPORTANCIA PESQUERA

Los Pleuronectiformes representan un grupo de considerable importancia pesquera, no por el volumen de capturas, pero sí por su valor económico, ya que se trata en general de especies muy apreciadas en el mercado. Las capturas están, prácticamente repartidas entre los océanos. Atlántico y Pacífico, con el 51% y 45% respectivamente; tanto en uno como en otro océano, las mayores capturas corresponden al Hemisferio Norte. El desarrollo de técnicas de pesca, que han permitido acceder a fondos de gran profundidad, así como la mayor capacidad de

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los barcos que consiguen acceder a áreas donde las condiciones de explotación son

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RECURSO PECES

más complicadas, ha permitido el desarrollo de las llamadas pesquerías de profundidad, donde especies como el fletán negro es capturado a profundidades que superan los 1000 m de profundidad.

Las especies de peces planos se consideran pescados blancos o magros, por el color de su carne y por su bajo contenido en grasa, aunque el rodaballo entraría dentro de los pescados semigrasos pues puede llegar a presentar un contenido en grasa del 4,5%; se comercializan tanto en fresco como congelado, y entero, decapitado, o fileteado.

3.7.7. Otros órdenes de interés

Orden SALMONIFORMES Especies que se caracterizan por poseer la segunda aleta dorsal adiposa. Son peces anádromos que realizan la puesta en los ríos y viven en el mar. Los representantes de la familia Salmonidae son característicos del Hemisferio Norte, aunque algunas especies se han introducido en aguas frías de otras latitudes como objeto de pesca deportiva, y para su cultivo. Son especies anádromas que pasan parte de su vida en el mar y vuelven a las aguas continentales para desovar. Los salmones, cuya segunda aleta dorsal es adiposa, alcanzan tallas de 1,5m e incluso pueden llegar a los dos metros de longitud. Las principales especies son Salmo salar en el Océano Atlántico, y Oncorhynchus en el Pacífico.

Salmón atlántico (Salmo salar)

Especie anádroma que asciende por los ríos para desovar. Después de pasar uno o dos años en el río, desciende de nuevo al mar.

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En España, el regreso al río comienza en enero, prolongándose hasta el verano, que es cuando lo hacen los más pequeños. Durante el ascenso viven a expensas de la grasa acumulada e, incluso, de sus propios tejidos. Cuando alcanza la parte alta de los ríos han perdido su total robustez, pero los órganos sexuales ya están aptos para efectuar la puesta, que tiene lugar en aguas limpias y corrientes. Los nuevos salmones nacen a los dos meses, y pasan por las fases de alevines y pintos, comenzando un nuevo ciclo.

Orden OSMERIFORMES

Existen especies con la segunda aleta dorsal adiposa semejante a la de los salmónidos, pero puede faltar en otras. Realizan la puesta en aguas continentales excepto algunas especies como el eperlano (Osmerus eperlanus).

Familia Osmeridae

Existen especies anádromas, de aguas continentales y marinas, y todas son de pequeño tamaño; se encuentran en el Hemisferio Norte, tanto en el Atlántico como en el Pacífico.

Capelán (Mallotus villosus)

Es un pez de pequeña talla que no sobrepasa los 20cm a la edad de 4 ó 5 años de edad. Su distribución queda restringida a las aguas septentrionales de los océanos Atlántico y Pacífico. Se reproduce en verano cerca de la costa, casi en el mismo borde de las playas.

Además de su importancia pesquera, cuyas capturas superan los dos

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millones y medio de toneladas, tiene una gran importancia como alimentación

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RECURSO PECES

básica, junto con el arenque, del bacalao, por lo que las fluctuaciones que experimentan sus poblaciones influyen estrechamente en los rendimientos de las de bacalao.

Eperlano (Osmerus eperlanus)

Se encuentra en el Atlántico Norte; presenta línea lateral incompleta y desarrollada cerca de la cabeza. Son especies de media agua, raramente se encuentran por fuera de la plataforma continental. Realizan migraciones en grupo a los estuarios para reproducirse y entran en los ríos para desovar.

Orden OPHIDIIFORMES Son peces marinos, de aguas salobres y dulces; la base de las aletas dorsal y anal son grandes, extendiéndose hasta la caudal con la que se llega a unir. Son peces que se pueden encontrar hasta las grandes profundidades oceánicas. Se encuentran en todos los océanos, especialmente en aguas tropicales.

Familia Ophidiidae

Se encuentran en los tres océanos. Tienen la aleta dorsal y anal de semejante desarrollo, ambas se extienden desde aproximadamente la altura de la pectoral, algo más retrasada la anal, hasta unirse en el extremo del cuerpo del pez. Las aletas pelvianas pueden faltar en algunas especies. La rosada (Genypterus blacodes), del SW del Pacífico, es especie batidemersal que vive entre 20m y 1000m de profundidad.

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VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO

VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO

Contenido

4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO 4.1. Valor nutritivo del pescado 4.1.1. Composición química y valor energético de la carne de pescado. 4.1.2. Satisfacción de la composición de la carne de pescado en el requerimiento nutricional humano. 4.1.3. Concepto de calidad y características organolépticas del pescado. 4.1.4. Evaluación de la calidad del pescado fresco. 4.2. Alteración del pescado. Su relación con la calidad 4.2.1. Alteración del pescado y cambios producidos tras la muerte. 4.2.2. Rigidez cadavérica o “rigor mortis”. 4.2.3. Causas de la alteración del pescado. 4.2.4. Factores que influyen en la alteración del pescado. 4.3. Utilización del pescado 4.3.1. Pescado fresco. 4.3.2. Transformación industrial del pescado. 4.3.2.1. Pescado curado. 4.3.2.2. Pescado congelado. 4.3.2.3. Conservas y semiconservas de pescado. 4.4. Derivados de los productos pesqueros

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO

Introducción Es indudable la importancia que tiene el pescado en la alimentación humana; si durante tiempo sólo formó parte de la dieta de las poblaciones ribereñas, su consumo se ha generalizado a medida que se han desarrollado los métodos de conservación, y modernizado los medios y sistemas de transporte que permiten llegue a su destino en condiciones aptas para el consumo. Su interés como componente de la dieta humana reside en el valor nutritivo de su carne y en las propiedades que lo hacen apto y apetecible para el consumo

El valor nutritivo depende de su composición química y de que las cantidades de sus componentes básicos cubran las necesidades requeridas por el hombre. Entre las propiedades se consideran la calidad, que lo hace apto para el consumo humano, la capacidad de mantener sus propiedades nutritivas al someterlo a los diferentes sistemas de conservación, y las características organolépticas de sabor y olor que la hacen apetecible al consumidor.

La calidad de la carne de pescado, una de las propiedades de las que depende su valor nutritivo, se altera por los procesos que surgen tras la muerte del pez que se caracterizan por el progresivo deterioro de los tejidos, que van pasando de un estado de normalidad a otro impropio para el consumo. La descomposición del pescado tras la

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muerte es el resultado de complejas alteraciones producidas por la

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VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO

acción de las propias enzimas, de bacterias y de procesos químicos. El paso del estado fresco al de alteración o descomposición ocurre de forma gradual, y no resulta fácil determinar cuál es el primer síntoma del deterioro. No obstante, debe conocerse la manera en que se producen, y aplicar métodos adecuados de conservación que garanticen las condiciones de calidad para su consumo, así como definir un sistema práctico que permita determinar la calidad en un momento dado.

4.1. VALOR NUTRITIVO DEL PESCADO

El valor nutritivo de los alimentos se basa en el nivel de satisfacción que proporciona a los requerimientos de nutrientes del ser humano, es decir si poseen las sustancias químicas básicas, y en las cantidades adecuadas. Los elementos constitutivos fundamentales de la carne de pescado son las proteínas, los hidratos de carbono o glúcidos, y los lípidos, además de vitaminas, sales minerales y oligoelementos de interés en la dieta humana. La composición química y el valor energético de la carne de pescado son los factores a tener en cuenta

en la

determinación de su valor nutritivo,

4.1.1 Composición química y valor energético de la carne de pescado

Los componentes esenciales de la carne de pescado, proteínas, lípidos, agua, y las pequeñas cantidades de vitaminas, sales minerales y oligoelementos, constituyen el 98% de su peso total. Sus porcentajes, aunque se encuentran en todos los peces

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

dentro de unos valores medios semejantes, presentan importantes variaciones de unas especies a otras, y dentro de una misma especie están estrechamente relacionados con la alimentación, ritmos migratorios y sobre todo con los ciclos sexuales del pez.

No obstante, no todos los componentes presentan variaciones semejantes; las proteínas, principal componente estructural, se encuentran en valores relativamente constantes, y muy similares en las diferentes especies; el contenido en lípidos, de alto valor energético presenta por el contrario valores muy diferentes entre los peces grasos y magros; la cantidad de hidratos de carbono, debido al estado de fatiga que le producen los diversos sistemas de captura, es tan pequeña que puede despreciarse al efectuar la valoración alimenticia del pescado. Entre los micronutrientes, destacan las vitaminas del grupo B (B1, B2, B3, B12), las liposolubles A y D, sobre todo en los pescados grasos, y ciertos minerales (fósforo, potasio, sodio, calcio, magnesio, hierro y yodo) en cantidades variables según las especies. En todo caso, el pescado cumple con los requerimientos humanos de igual modo que lo hacen otros alimentos esenciales, y se valora como elemento indispensable de una dieta equilibrada.

Contenido de proteínas. Las proteínas suponen uno de los componentes básicos en la dieta humana como sustancias estructurales y funcionales, y de forma especial las que contienen los aminoácidos esenciales y en la proporción conveniente. Entre las proteínas del tejido muscular se encuentran las proteínas sarcoplásmicas que son las que participan en el metabolismo celular, entre un 25% y 35% y un mayor porcentaje en las especies pelágicas que en las demersales, y las proteínas miofibrilares, con porcentajes entre 40 y 60%, que son las proteínas estructurales que actúan directamente en la contracción muscular. Las proteínas que forman el tejido conjuntivo son de escaso valor nutritivo.

El contenido en proteínas de la carne de pescado presenta porcentajes entre el 15% y el 24% (15-24g por cada 100g de alimento comestible). Estos porcentajes dependen de la especie y del estado nutricional de los individuos, y desciende

168

cuando, acabadas las reservas de lípidos, las utiliza como fuente energética;

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VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO

dependen también del grado de agotamiento de los peces, e incluso de la manipulación a que se ven sometidos desde el momento de su captura.

Las proteínas del pescado son las que determinan la textura o consistencia de su carne, su digestibilidad, conservación, y los cambios de sabor y color que experimenta durante su trayectoria comercial, desde la captura hasta llegar al consumidor. Contenido de lípidos. Los fosfolípidos y los triglicéridos son dos grupos de lípidos presentes en los peces óseos. Los primeros son los principales constituyentes de las membranas celulares, por lo que son considerados como estructurales, y los triglicéridos son los empleados para almacenamiento de energía en depósitos de grasas dentro de células especiales, por lo que, a menudo, son denominados depósitos de grasas. Éstas constituyen junto con el agua los componentes que presentan las variaciones más acusadas, según las especies y las condiciones fisiológicas del pez; las proporciones de uno y otro componente varían en sentido inverso, de forma que la suma de las dos resulta más o menos constante con valores aproximados del 80%.

De las diferentes cantidades de grasa presente en la carne del pescado depende el valor energético de las distintas especies, y de acuerdo con sus valores se establece la distinción entre pescado magro, graso y semigraso.

Pertenecen al grupo de los peces magros los que presentan en su carne un contenido en grasa inferior al 2% utilizando el hígado como depósito de energía. En general se puede decir que los peces demersales y bentónicos que viven en aguas cercanas al fondo, como los Gadiformes y Pleuronectiformes, son peces magros.

Se consideran peces grasos los que presentan un contenido en grasa superior al 5%, que almacenan en células grasas localizadas en el tejido subcutáneo y muscular, pudiéndolo hacer también en la cavidad abdominal. Se pueden

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169

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

identificar con ellos los peces pelágicos neríticos, como arenque y sardina, los oceánicos como atún o pez espada, y los que como el salmón y la anguila realizan importantes migraciones entre los ríos y el mar.

Entre ambos grupos se encuentran las especies que se consideran semigrasas al oscilar su porcentaje en grasa entre el 2% y 5%; son especies propias de profundidades medias y con cualidades muy variables a lo largo del año, tal como ocurre en especies de Perciformes.

La presencia o ausencia de grasa en la carne de las distintas especies va ligada a sus comportamientos. Los peces pelágicos realizan un alto consumo energético en sus continuos desplazamientos por lo que el depósito de grasa se localiza, preferentemente, en los músculos y en las zonas donde se insertan los radios de las aletas. Los músculos de los peces demersales y bentónicos, que realizan desplazamientos menos acusados, carecen de depósito graso en su carne, y es el hígado el principal órgano donde se almacena. En el músculo de los peces grasos, las grasas son catabolizadas completamente a bióxido de carbono (CO2) y agua (H2O), mientras que en el músculo de los peces magros la fuente de energía la proporciona el glucógeno (glúcido) que metaboliza en ácido láctico; la movilización de energía es más rápida en este caso, pero la formación de ácido láctico genera fatiga y deja el músculo incapacitado para trabajar a máxima velocidad durante períodos prolongados. Por esta razón, el músculo oscuro, con depósitos grasos, es utilizado para la natación continua, y el claro, sin ellos, para movimientos súbitos necesarios en el momento de atrapar una presa o para escapar de un predador.

Para una misma especie considerada grasa, este contenido varía de acuerdo con la alimentación y el estado fisiológico, relacionado con la reproducción y los diferentes períodos estacionales. La maduración gonadal y el desove suponen un esfuerzo de importante gasto energético consumiendo la energía almacenada bajo la forma de grasas de reserva de sus músculos, que deben reponer una vez realizada

170

la puesta; las especies, que además realizan amplias migraciones antes de alcanzar

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VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO

las zonas de desove, apenas ingieren alimento durante estos desplazamientos por lo que, al no reponer la fracción lipídica que les proporciona el alimento, llegan a degradar las proteínas produciendo cambios significativos en la condición biológica del pez. Estas variaciones pueden ser de tal amplitud que un pez graso puede contener, en un momento dado, un porcentaje de grasa equivalente al de los peces magros.

De estas variaciones depende el valor energético o calórico del pescado; por ser las grasas más abundantes en los pescados grasos su valor energético es mayor, llegando a 120-200 Kcal por cada 100 gramos frente a los 70-90 Kcal por cada100 gramos de los peces magros. Las grasas de los peces grasos y los aceites de hígado de los peces magros son ésteres de glicerina y presentan una fracción relativamente alta de ácidos insaturados (entre los que se encuentran los omega 3 (docosahexaenoico o DHA y eicosapentaenoico o EPA), lo que supone una ventaja desde el punto de vista nutritivo, aunque tiene el inconveniente de perjudicar la capacidad de conservación, pues todos los aceites de pescado tienden a enranciarse por oxidación. En los elasmobranquios, una cantidad significativa de los lípidos es almacenada en el hígado, y puede estar constituida por éteres alquílicos de los acilglicéridos o por el hidrocarburo escualeno que, debido a su baja densidad, ayuda a la flotabilidad del pez Contenido en agua. El agua es el componente más abundante de la carne de pescado, llegando a alcanzar hasta el 80% de su peso total, e incluso superarse en peces de estructura particularmente blanda. Su tasa se mantiene bastante constante en los peces magros, mientras que en los peces grasos, además de ser menor, es más variable, debido a los diferentes porcentajes de grasa. El agua

constituye el medio más favorable

al desarrollo

de los

microorganismos responsables del deterioro del pescado, por lo que cualquier intervención realizada en su carne para prolongar el tiempo de conservación, como

171 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

ahumado, desecado, salazón, o salmuera, tiene su principio en la reducción de la tasa de humedad.

Contenido en hidratos de carbono. Los hidratos de carbono en los peces se encuentran en forma de glucógeno que consumen en la lenta agonía como consecuencia lógica de las condiciones de pesca; el pez se ve sometido a una lucha prolongada por escapar de los artes o aparejos utilizados en su captura, y terminan muriendo por asfixia. Por esta razón, el contenido de hidratos de carbono en el músculo de la mayoría de las especies es muy bajo, no llegando a superar el 1%, e incluso en algún caso es inferior al 0,5% por lo que su presencia en el pescado no es relevante a la hora de considerar su valor nutritivo. Contenido de vitaminas. A efectos dietéticos, parte de la importancia del pescado como alimento, se debe en buena medida a su contenido en vitaminas. Las grasas y aceites de pescado son portadores de las vitaminas liposolubles A y D, pero como el depósito de grasa en las especies magras y grasas, incluidos todos los grados intermedios, es muy diferente, esta diferencia repercute en la distribución de estas vitaminas. Es particularmente rico en vitamina A y D, el hígado de los peces magros, y el aceite que se obtiene de él. Los aceites corporales de los peces grasos, aunque contienen porcentajes bajos de vitaminas liposolubles, proporcionan, en términos absolutos, cantidades más que suficientes al ser especialmente elevado su contenido en grasa.

Las principales vitaminas hidrosolubles del complejo B que se encuentran en el pescado son la B1 (aneurina), B2 (lactoflavina), B6 (piridoxina) y B12 (cobalamina), que se localizan en la carne, el hígado de algunas especies, y son especialmente abundantes en las gónadas.

La tasa de vitamina C en el pescado es prácticamente despreciable, aunque excepcionalmente alta en el salmón.

172 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO

NUTRIENTES CONTENIDOS EN 100 g DE FILETE O 300 g DE PESCADO TOTAL Nutrientes

Peces grasos

Peces magros

Proteína

30 - 45 g

30 - 45 g

Grasa

30 -66 g

Calorías

435 - 795

125 - 195

Vitamina A

3900 - 7500 UI

30 - 150 UI

Vitamina B1

0,15 - 0,40 mg

0,20 - 0,30 mg

Vitamina B2

0,20 - 0,80 mg

0,20 - 0,50 mg

Niacina

4,5 - 13,5 mg

2,5 - 9,0 mg

Vitamina C

hasta 6,0 mg

Vitamina D

4500 - 14000 UI

vestigios

Tabla 4.1. Composición del tejido muscular del pescado, según H. KRAUT.

Contenido en minerales. El pescado también proporciona algunas de las sustancias minerales como calcio, magnesio y fósforo, importantes para la vida de la célula, y elementos imprescindibles para la formación de la sangre, y desarrollo de los huesos. Los elementos vestigiales u oligoelementos como hierro, yodo, cobalto, cobre, manganeso y zinc, necesarios para la constitución de hormonas y fermentos, suponen también un aporte importante para la dieta humana.

Elemento Sodio Potasio Calcio Magnesio Fósforo

Valor promedio (mg/100g) 72 278 79 38 190

Rango (mg/100g) 30 - 134 19 - 502 19 - 881 4,5 - 452 68 - 550

Tabla 4.2. Algunos constituyentes minerales del músculo de pescado. Murray y Burt, 1969

173 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

4.1.2. Satisfacción de la composición de la carne de pescado en el requerimiento nutricional humano

La importancia del valor nutritivo de los alimentos se basa en el nivel de satisfacción que proporcionan a los requerimientos de nutrientes del ser humano, es decir, si poseen las sustancias químicas básicas y en las cantidades adecuadas.

Las necesidades proteicas diarias que necesita el hombre se cifran en 1g por kilo de peso corporal. Las proteínas de los peces son consideradas de alto valor biológico por contener todos los aminoácidos esenciales (treonina, valina, leucina, isoleucina, lisina, metionina, fenilalanina, triptófano, histidina y arginina) que no pueden ser sintetizados por el organismo y, por tanto, deben ser aportados en la dieta, y en las proporciones adecuadas. De este hecho y de la relación existente entre ellos, se deriva el alto grado de aprovechamiento de las proteínas del pescado. Otra propiedad de gran interés de las proteínas del pescado es que el perfil de aminoácidos esenciales, y el patrón exigido apenas se altera tras los procesos de congelación y secado a los que son sometidos algunos pescados con la finalidad de prolongar su conservación.

174

Aminoácido

Pescado

Leche

Carne vacuna

Huevos

Lisina

8,8

8,1

9,3

6,8

Triptófano

1,0

1,6

1,1

1,9

Histidina

2,0

2,6

3,8

2,2

Fenilalanina

3,9

5,3

4,5

5,4

Leucina

8,4

10,2

8,2

8,4

Isoleucina

6,0

7,2

5,2

7,1

Treonina

4,6

4,4

4,2

5,5

Metionina-cisteína

4,0

4,3

2,9

3,3

Valina

6,0

7,6

5,0

8,1

Tabla 4.3. Porcentajes de aminoácidos esenciales de varias proteínas. Braekkan, 1976; Moustard, 1957

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VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO

Los elasmobranquios presentan un más alto contenido en compuestos nitrogenados no proteicos, por lo que el valor nutricional de sus proteínas es menor que el de los peces óseos.

Según datos de H. KRAUT, con una comida de 200 g de filetes de pescado se pueden cubrir aproximadamente los siguientes porcentajes de las necesidades diarias de nutrientes:

SATISFACCIÓN DE LAS NECESIDADES DIARIAS DE NUTRIENTES Nutrientes

Necesidades

Pescado graso (%)

Pescado magro (%)

Proteína

75 g

50

50

Grasa

80 g

60

--

Calorías

2600

25

5

Fósforo

1,5 g

45

40

Hierro

12 mg

30

25

Yodo

0,2 mg

--

450

Necesidades

Pescado graso (%)

Pescado magro (%)

A

5000 UI

más de 100

---

B1

1,7 mg

15

15

B2

1,8 mg

30

20

Niacina

12 mg

75

50

D

400 UI

más de 1000

---

Vitaminas

Tabla 4.4. Satisfacción de las necesidades diarias de nutrientes

175 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

La cobertura óptima de aminoácidos esenciales y el abundante contenido en vitaminas y sales convierten al pescado en un alimento de elevado valor nutricional, al que colabora igualmente el hecho de admitir diversos métodos de conservación manteniendo su calidad y propiedades nutritivas.

4.1.3. Concepto de calidad y características organolépticas del pescado En el caso del pescado, como de cualquier otro alimento, la calidad se entiende como el conjunto de propiedades y características que hacen de él un producto capaz de satisfacer las necesidades nutritivas y otras exigencias del consumidor, y cumplir las condiciones de salubridad para su consumo. Sin duda, el consumidor juega un papel decisivo en cuanto a la demanda de determinadas especies y sus características, eligiendo productos de alto valor nutritivo y además que satisfagan su gusto en cuanto a la textura, sabor, aroma, color y apariencia. La calidad final del producto dependerá de la calidad de la materia prima de la que se parte, y de las prácticas de manipulación, higiénicas y tecnológicas que se le apliquen.

Los peces recién capturados presentan unas características llamadas organolépticas de las que, básicamente, depende su sabor y olor; son las características típicas en cuanto al aspecto y consistencia de su carne, estado de la piel y secreciones, aspecto de los ojos, branquias, vísceras, líquido interior, etc., y que desde ese primer momento sufren una serie de cambios permitiendo, por comparación, valorar el grado de frescura y calidad en un momento dado.

El pescado fresco se caracteriza por un aspecto brillante de un cierto esplendor metálico, y un olor agradable que recuerda al de las algas marinas. El cuerpo, en un principio flexible, pasa pronto a la rigidez del rigor-mortis y presenta resistencia a la presión digital; las escamas se encuentran bien insertadas y adheridas a la piel húmeda

176

y a la carne. Los ojos presentan un aspecto claro, lúcido y brillante, y ocupan toda la

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VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO

cavidad orbitaria; la córnea es convexa y transparente, la pupila amplia y negra. Las branquias, húmedas, brillantes y con un agradable olor a mar, muestran una coloración rosada o rojo sangre. Los cambios que experimentan estas propiedades del pescado fresco son las primeras manifestaciones de su deterioro, apareciendo un olor y sabor desagradables, la deshidratación de la piel le hace perder su aspecto lustroso, las branquias se vuelven resecas y de color oscuro, los ojos pierden su concavidad y brillantez, y su carne se hace blanda, y no ofrece resistencia a la presión, etc.

Tanto el desarrollo bacteriano como los procesos enzimáticos son muy sensibles al efecto de la temperatura, de forma que a temperaturas altas el deterioro se produce con mayor rapidez, y a temperaturas bajas por el contrario se frena la acción enzimática y el crecimiento de microorganismos. Existen actuaciones que limitan el deterioro del pescado favoreciendo su calidad, como son la rápida refrigeración de la materia prima, mantener un control de la temperatura a lo largo de todo el proceso de tratamiento, y la higiene en su manipulación que evite su contaminación con microorganismos extraños.

4.1.4. Evaluación de la calidad del pescado fresco

La forma más sencilla de conocer la calidad del pescado es observar los cambios que se producen a medida que se deteriora, y que afectan sobre todo al olor y al aspecto, pudiéndose evaluar mediante el sentido de la vista, el olfato y el tacto aunque, como es lógico, existen otros análisis más objetivos basados en procedimientos físicos, químicos y bacteriológicos. El método es sencillo, y permite clasificar el pescado en diferentes categorías de calidad utilizando las tablas que, según los criterios de la UE, recogen las características organolépticas de cada una de ellas.

177 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

GRADO DE FRESCURA DEL PESCADO FRESCO SEGÚN LA UE

APARIENCIA GENERAL EXTRA

PIEL

OJOS

A

B

C

-pigmentación brillante e iriscente

-pigmentación menos brillante

-pigmentación en vías de decolorarse

-pigmentación empañada

-mucus transparente, acuoso

-mucus ligeramente opalescente

-mucus lechoso

-mucus opaco

-convexos

-convexos y ligeramente hundidos

-planos

-cóncavo en el centro

-córnea transparente -pupila negra y brillante

-córnea opalescente

-córnea opalescente

-córnea lechosa

-pupila opaca

-pupila gris

-pupila empañada -color brillante

-menos coloreadas

-decolorándose

-amarillentas

-mucus ausente

-mucus claro

-mucus opaco

-mucus lechoso

BRANQUIAS

OLOR EXTRA BRANQUIAS

a algas marinas

A sin mal olor

B ligeramente ácido

C ácido

Tabla 4.5. Grado de frescura del pescado fresco según la UE.

La clase extra, por ser la de mayor calidad, se destina tanto para su consumo en fresco, como para cualquier tipo de transformación posterior a la que se quiera someter; los mismos destinos les corresponden a los de la categoría A. Los productos clasificados en la clase B no pueden emplearse para congelación, y sólo podrán destinarse al mercado local del puerto de origen. Los clasificados como categoría C carecen de las condiciones exigidas para el consumo humano.

178 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO

RECONOCIMIENTO DEL PESCADO EN DIFERENTES FASES

ORGANOS

PESCADO FRESCO

AUTOLISIS

PUTREFACCION MANIFIESTA

PUTREFACCION INTENSA

Escamas

Brillantes, firmes

Deslustradas, firmes

Deslustradas, fáciles de arrancar

deslustradas, caen fácilmente

Agallas

Rojo sanguíneo

Rojo gris

Verde gris al rojo pardo sucio

Destruidas, recubiertas de mucosidad

Ojos

Salientes, movibles

Un poco hundidos

Hundidos

Muy hundidos, recubiertos de mucosidad

Córnea

Brillante, transparente

Deslustrada, transparente

Turbia

Turbia, replegada

Músculos

Firmes, brillantes al corte

Elásticos, brillantes al corte

Fáciles de desprender, turbidez brillante a lechosa, blandos, inelásticos, conservan la impresión digital

Turbidez lechosa, deleznables entre los dedos, verdes, grises, desprendidos de las espinas, blandos con burbujas de fermentación

Vientre

Sin hinchar

Hinchado

Hinchado

Fuertemente hinchado

Vísceras

Perfectamente diferenciadas

Perfectamente diferenciadas

Parcial o totalmente confusas

Sin diferenciación, envueltas en vesículas gaseosas

Olor

Fresco, específico

Desagradable a pescado

Hedor ligero o fuerte

Putrefacto, intensivo amoniacal

Tabla 4.6. Reconocimiento del estado del pescado en diferentes fases.

179 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

4.2. ALTERACIÓN DEL PESCADO. SU RELACIÓN CON LA CALIDAD La calidad de la carne de pescado se ve alterada por los procesos que surgen tras la muerte del pez, que se caracterizan por el progresivo deterioro de los tejidos, que van pasando de un estado de normalidad a otro impropio para el consumo.

Tras la muerte el pescado se va descomponiendo como resultado de complejas alteraciones producidas por la acción de sus propias enzimas, de bacterias y de procesos químicos. El paso del estado fresco al de alteración o descomposición ocurre de forma gradual, y no resulta fácil determinar cuál es el primer síntoma del deterioro. No obstante, debe conocerse la manera en que se producen, y aplicar métodos adecuados de conservación que garanticen las condiciones de calidad para su consumo, así como definir un sistema práctico que permita determinar la calidad en un momento dado.

4.2.1. Alteración del pescado y cambios producidos tras la muerte La alteración del pescado empieza tras la muerte del pez, debido en primera instancia a los cambios bioquímicos, como la glucólisis, que de forma continuada van modificando sus propiedades; la carne todavía de aspecto flexible y elástico se vuelve dura y rígida en un proceso que desde la región caudal se va extendiendo hacia la cefálica. Esta fase, caracterizada por la rigidez del pez, se conoce como “rigidez cadavérica” o “rigor-mortis”, y es a partir de su cese cuando se inician los verdaderos procesos de alteración bacteriana y autolisis que originan la putrefacción de la carne del pez.

4.2.2. Rigidez cadavérica o "rigor-mortis" La rigidez cadavérica o “rigor-mortis es el primer cambio que se aprecia en el

180

pescado tras su muerte, y se debe a la fuerte contracción de las fibras musculares al

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VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO

agotarse los productos energéticos del músculo cuando, tras la muerte, cesan nuevos aportes. Su inicio depende de las cantidades de fosfato rico en energía (ATP) y del glucógeno del músculo; si el porcentaje es bajo conlleva a una rigidez cadavérica breve y superficial que resulta desfavorable en la conservación de su carne. Es conveniente, por tanto, que las capturas se efectúen de manera que se reduzca al mínimo la fatiga del pez, y el gasto de los productos energéticos. El tiempo de duración de la rigidez es decisivo para la capacidad de conservación del pescado, porque mientras dura esta condición se interrumpen los procesos enzimáticos y bacterianos que descomponen el tejido muscular, pues la

rigidez bloquea por completo la

permeabilidad de las células para el intercambio de sustancias, siendo ésta una de las causas de que en esta fase no ocurran

procesos enzimáticos, ni tenga lugar el

crecimiento bacteriano; en su duración juega también un papel decisivo las condiciones físicas en que se mantiene el pez en su almacenaje, y la manipulación a que se somete desde su captura. Cualquier procedimiento que prolongue el "rigor mortis", como las bajas temperaturas, hará también más largo el tiempo de conservación.

4.2.3. Causas de la alteración del pescado La descomposición o degradación del pescado se debe a procesos de origen enzimático, bacteriano y oxidativo. Si bien algunos de estos cambios comienzan inmediatamente tras la muerte, otros comienzan a actuar una vez que la rigidez muscular haya finalizado.

Alteraciones de origen enzimático. Los enzimas6 que actúan en el pez vivo permanecen activas después de su muerte, y son las causantes de los cambios de sabor que ocurren durante los primeros días de almacenamiento, antes de que se manifieste la putrefacción bacteriana. Al interrumpirse el suministro de alimento y 6

ENZIMAS son catalizadores biológicos de naturaleza proteínica que intervienen en las reacciones de todo ser vivo.

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181

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

agotarse en los músculos la fuente de energía, las reacciones normales de las células vivas se bloquean, al no renovarse los elementos necesarios; los productos resultantes, que deberían ser destruidos o eliminados, permanecen en los tejidos modificando la orientación de otras reacciones y, en consecuencia, la materia se va desorganizando poco a poco. Esta descomposición de los tejidos recibe el nombre de autolisis7. Los enzimas proteolíticos de la digestión de los alimentos, presentes en las vísceras,

pasan tras la muerte del pez a los órganos y tejidos adyacentes,

descomponiéndolos a una velocidad que depende de sus condiciones fisiológicas. Posiblemente, las enzimas responsables de la alteración del pescado más significativas son las que afectan al sabor y la textura de la carne.

Alteraciones de origen bacteriano. La carne de los peces vivos, gracias a las propias defensas, se encuentra libre de bacterias aunque su número sea elevado sobre la piel, en las branquias, y vísceras. Una vez que sobreviene la muerte cesan los mecanismos de defensa, y las bacterias comienzan a invadir los tejidos a través de las branquias mediante el riego sanguíneo, y directamente a través de la piel y de la membrana de la cavidad ventral; al penetrar en la carne producen su descomposición.

En general, las bacterias marinas asociadas a la descomposición y putrefacción del pescado son psicrófilas, con un rango de supervivencia de -5ºC a 30ºC, con un valor óptimo entre 20ºC y 25ºC, pero en la manipulación de los productos pesqueros y durante su contacto con las instalaciones de a bordo y tierra, pueden incorporarse nuevos gérmenes, en este caso especies mesófilas, que crecen a temperaturas entre 10ºC y 45ºC, con un desarrollo óptimo a los 30ºC, pudiendo originar problemas sanitarios. Los gérmenes procedentes del medio ambiente del buque pesquero, de las industrias de elaboración, de las lonjas, de los medios de transporte así como del personal que lo manipula, aumentan considerablemente la carga bacteriana del pescado, además de introducir especies extrañas al mismo, y aceleran su descomposición, disminuyendo su vida útil con consecuencias, a veces, negativas

182

7

AUTOLISIS es la descomposición, mediante la acción enzimática, de los tejidos de todo ser vivo después de su muerte.

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VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO

para la salud. También en este caso la temperatura juega un papel importante, reduciéndose considerablemente el problema a -l0º C, y haciéndose casi nula a -20º C. Hidrólisis y alteraciones oxidativas. Una vez comenzada la degradación enzimática y bacteriana del pescado, las lipasas8 bacterianas actúan

sobre los

triglicéridos produciendo su hidrólisis con la formación de ácidos grasos. Estas reacciones dependen principalmente de la especie y de la temperatura de almacenamiento.

La

porción

lipídica

del

pescado

está

formada

por

ácidos

grasos

poliinsaturados, y por tanto fácilmente combinables con el oxígeno del aire; la oxidación de las grasas es la causante de los sabores y olores rancios de los peces grasos, que puede llegar a ocasionar severos problemas en la calidad de su carne, incluso durante el almacenamiento a temperaturas bajo cero.

4.2.4. Factores que influyen en la alteración del pescado La rapidez e intensidad con que se deterioran los productos pesqueros depende de factores intrínsecos a su propia naturaleza, y de factores ajenos a ella. Entre los primeros se encuentran ciertas características de la especie como su tamaño y contenido graso, se deterioran más rápidamente los peces pequeños y grasos como la sardina que los magros como merluza o peces planos, la dureza de la piel, y el estado fisiológico del pez, que puede encontrarse con la reservas energéticas intactas o agotadas tras haber realizado la puesta o tras un trato agresivo en su captura

Entre los factores ajenos al producto hay que resaltar las condiciones de temperatura a las que se somete, así como las de manipulación, almacenaje y procesado. La temperatura juega un papel decisivo en la duración de la vida útil de una misma especie. La manipulación a que se somete el pescado, desde la captura 8

183

Enzimas que actúan sobre las grasas.

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

hasta el final de su comercialización, debe ser rigurosa para evitar el paso al pescado de nuevos gérmenes a través de acciones mecánicas durante el proceso de faenado.

Para obtener un producto de calidad es indispensable garantizar las condiciones externas óptimas de temperatura y de manipulación, lo que ha de ser un objetivo ineludible ya que, por otro lado, son las únicas condiciones posibles de actuación. La refrigeración y una correcta manipulación son condiciones que pueden frenar los procesos de alteración y putrefacción prolongando la duración útil del producto.

Los Elasmobranquios (Condrictios), debido a su especial metabolismo y fisiología osmorregulatoria, retienen urea en la sangre y tejidos, y tras la muerte se forma amonio proporcionando un desagradable olor a la carne, que puede llegar a ser tóxico cuando se encuentra en altas concentraciones. Este problema se puede evitar fácilmente con un desangrado rápido tras la captura, y un cuidadoso lavado con agua de mar, tratamiento al que se suele añadir la inmersión de la carne en una solución débilmente ácida, como de limón o vinagre, que puede eliminar hasta un 90% de la urea. Una vez realizado el desangrado y la inmersión en la solución ácida, el pescado se somete a los métodos de curado utilizados en los demás peces para prevenir la degradación enzimática y bacteriana. Las concentraciones de urea en estos peces depende de la especie, siendo menor en las costeras de pequeño tamaño que en las grandes y de alta mar.

4.3. UTILIZACIÓN DEL PESCADO El pescado llega al consumidor como pescado fresco o transformado por diferentes procesos industriales. Como el tiempo que transcurre desde la captura de los peces hasta el punto de destino es relativamente largo, y rápido su deterioro, es

184 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO

preciso someterlo a procesos adecuados de conservación que mantengan su buen estado, sin pérdida de la calidad nutritiva.

4.3.1. Pescado fresco El pescado fresco supone la forma habitual de su consumo, y como se trata de un alimento que se altera con cierta rapidez, desde su captura deben mantenerse las condiciones óptimas de manipulación e higiene, y sobretodo prevenir su alteración manteniéndolo a bajas temperaturas mediante la refrigeración. La refrigeración, como sistema de conservación del pescado cuyo destino es su consumo en fresco, consiste en mantenerlo desde su captura, una vez eviscerado y lavado, hasta los puntos de venta a temperaturas cercanas a los 0ºC, entre -2ºC y +2ºC, retrasando así el desarrollo de las bacterias causantes de la descomposición de su carne. Si el hielo utilizado se ha fabricado con agua de mar, preferentemente troceado o en escamas, se pueden alcanzar temperaturas algo inferiores a 0ºC sin que lleguen al estado de congelación, favoreciendo así una conservación más duradera.

Existe una clara relación entre la velocidad de desarrollo de las bacterias y la temperatura en que se almacena el pescado, de hecho, la temperatura es el factor más determinante de la velocidad a la que se descompone el pescado; el período de conservación de la carne de pescado depende también de la naturaleza del pez, siendo más corto en especies pequeñas de alto contenido graso que en los magros, y se puede afirmar que los elasmobranquios presentan una menor duración en su conservación.

4.3.2. Transformación industrial del pescado Desde que el consumo de pescado se extendió a puntos lejanos de la zona de captura, y los barcos pudieron prolongar sus actividades y estancias en el mar, se hizo

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

indispensable desarrollar las técnicas de conservación a fin de retrasar su deterioro, y garantizar las condiciones óptimas de calidad hasta la llegada al consumidor.

Con este fin, el pescado se somete a procesos de conservación basados, esencialmente, en la neutralización del agua que supone el medio favorable para el desarrollo de los microorganismos causantes de la descomposición. Por tanto, todo tratamiento realizado en el pescado que suponga un descenso de su tasa de humedad conlleva, sin duda, una reducción de los procesos de alteración bacteriana. En este principio se basan los procedimientos más antiguos de conservación de los productos pesqueros, conocidos como “pescados curados”, mediante salazón, secado y ahumado, o los más modernos, como la congelación que se basa en la neutralización por solidificación del agua de constitución.

4.3.2.1. PESCADO CURADO El término “pescado curado” engloba los procesos de desecado, salazón y ahumados, basados todos ellos en la reducción de agua hasta tal punto en que los gérmenes quedan inactivos o mueren. Puede utilizarse solo uno de ellos o aplicar diferentes combinaciones de los mismos. . Pescado desecado. Constituye el proceso de conservación más antiguo, y se utiliza ante la necesidad de conservar la fracción de pesca sobrante de la destinada al consumo en fresco, cuando las capturas son abundantes, y en el que el secado supone el único principio de conservación. Para su efectividad, el alto contenido en agua debe disminuir de forma inmediata y rápida hasta valores inferiores al mínimo necesario para el desarrollo bacteriano, entre el 12% y el 15%. El secado puede realizarse al sol y al aire, sobre fuegos de madera, o mediante técnicas modernas en hornos de aire caliente, a los que la adición de sal acorta el tiempo de desecación; es un método especialmente válido para peces magros. Las condiciones climáticas

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favorables, como las bajas temperaturas y los vientos secos reinantes en las costas de

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los mares nórdicos, han permitido, en estos lugares, desecar al aire libre los peces no destinados a su consumo inmediato. En Islandia y Noruega todavía ahora se preparan así grandes cantidades de abadejo y bacalao.

Pescado salado. La salazón, otro de los métodos más antiguos de conservación del pescado, consiste en la eliminación del contenido en agua mediante la incorporación de sal, estableciendo un equilibrio salino entre el agua del tejido del pez y la salmuera de curación. El proceso de salado se puede llevar a cabo en seco, con el producto en contacto directo con sal, o introduciéndolo en una salmuera, lo que se conoce con el nombre de salado húmedo. El salazonado se utiliza tanto en los peces magros como en los grasos y puede usarse como método exclusivo de conservación o como fase previa del tratamiento de preparación de escabeches, anchoas y ahumado. La sal se utiliza de forma conjunta con la desecación, como en el bacalao seco por ejemplo, con el humo, o con el vinagre en los encurtidos. Hay productos que se someten a un salado mixto, que combina el salado en seco y el húmedo. Los pescados más habituales que se someten a salado son: sardinas, arenques, bacalao, abadejo, eglefino, faneca, boquerón, atún. etc.

Pescado ahumado.- El ahumado es un proceso que por lo general incluye las operaciones de salado y secado previas, y junto con ellos constituye también otro antiguo procedimiento de conservación. Comenzó a tener importancia al desarrollarse, en los siglos XIII y XIV, en las pesquerías noruegas de arenque. La acción conservadora del humo se basa tanto en la pérdida de agua de la carne del pescado, como a la penetración en el músculo del pez de los componentes del humo, que al añadido de sal aumenta la acción conservadora. Se emplea el humo procedente de maderas no resinosas, a veces aromáticas, como roble, haya, o laurel, que proporcionan un sabor característico.

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4.3.2.2. PESCADO CONGELADO La congelación supone el mejor procedimiento de conservación de alimentos de rápida descomposición como el pescado, ya que a la temperatura exigida se interrumpe el desarrollo bacteriano, y se retrasa o detienen los demás procesos de alteración. Permite la conservación del pescado durante períodos largos (meses), manteniendo las propiedades del producto fresco y su calidad original, tanto higiénica como nutricional y organoléptica. La congelación se puede realizar en el propio barco o en tierra.

El proceso de solidificación del agua, por congelación conlleva una fase previa de formación de núcleos de cristalización y su posterior crecimiento a expensas del líquido circundante. El número y tamaño de dichas formaciones cristalinas depende de la velocidad de enfriamiento, si el enfriamiento es lento se forma un número reducido de núcleos que dan lugar a grandes cristales, mientras que mediante el enfriamiento rápido el número de cristales será muy elevado, pero de tamaño menor. Un desproporcionado crecimiento de los cristales en el tejido muscular origina la rotura de las fibras, y la deshidratación celular, fenómeno que se hace patente durante la descongelación; esto no ocurre cuando la cristalización es rápida, y se forman pequeños cristales tanto dentro como fuera de los tejidos que mantienen la rigidez y consistencia originales. Se recomienda emplear una velocidad de congelación tal que ninguna parte del pescado invierta más de dos horas en pasar de 0 a -5ºC. Este proceso se denomina ultracongelación, y si después se somete a una descongelación correcta, las características del pescado congelado son semejantes a las del fresco. Para una conservación prolongada, de semanas o meses, es necesario recurrir tras la congelación al posterior almacenamiento frigorífico, en el que si la temperatura es suficientemente baja, de -30°C, la acción bacteriana se detiene totalmente.

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Para la obtención de artículos congelados de calidad es preciso destinar a este fin solamente materia prima óptima, congelar bien, y conservar los productos adecuadamente; el almacenamiento de productos congelados debe realizarse en cámaras a una temperatura comprendida entre -25 y -35ºC. Para impedir la pérdida de agua y que se enrancien las grasas debe evitarse el contacto directo del pescado con el aire, recurriendo a su envasado con material impermeable o al glaseado; el glaseado consiste en sumergir en agua fría durante un instante al pescado recién congelado para que se forme a su alrededor una capa de hielo que le proteja durante el tiempo de almacenamiento.

4.3.2.3. CONSERVAS Y SEMICONSERVAS DE PESCADO

Las conservas y semiconservas de pescado son productos sometidos a un tratamiento de calor, curado y envasado con el fin de aumentar su conservación. Pueden utilizarse pescados enteros, troceados o filetes que se envasan junto con distintos líquidos de cobertura, como aceites vegetales y vinagres, solos o mezclados con otras sustancias aromáticas, aderezos, condimentos y especias.

Conservas completas. Las conservas permanentes de pescado se obtienen al someterlo a un proceso de esterilización a temperatura superior a 100ºC, que asegura que se destruyan todos los gérmenes patógenos, y se inactiven las enzimas responsables de su alteración. El producto, envasado en recipientes herméticos, se mantiene en condiciones idóneas para su consumo durante periodos largos de tiempo. Este tipo de conservación se utiliza cada vez con una mayor diversidad de especies, preferentemente grasas, tales como sardinas, arenques, espadines, caballas, atunes, bonitos, etc.

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Semiconservas. Entre éstas se cuentan, fundamentalmente, los derivados del pescado que no se esterilizan mediante calentamiento, sino que se consigue su conservación durante un tiempo limitado con ayuda de métodos físicos, químicos o de ambos a la vez, y que igual que las conservas completas se envasan en recipientes cerrados. Estas medidas conservadoras no excluyen, sin embargo, la supervivencia de ciertos microorganismos específicos ni su multiplicación, lo que hace que estas conservas resulten alteradas al cabo de cierto tiempo, que se puede prolongar manteniéndolas en refrigeración.

Un tipo característico de semiconserva lo constituyen las anchoas, denominación procedente del tratamiento dado en España al boquerón. Después de salazonar el pescado y añadirle ciertos condimentos son sometidos a una prolongada maduración fermentativa, al cabo de la cual se envasan en latas.

Envasado en atmósferas modificadas. La atmósfera que rodea al producto se sustituye en el momento del envasado por otra que permite controlar las reacciones químicas, enzimáticas y microbianas, además de evitar o minimizar las principales degradaciones que se producen durante el almacenamiento. Para ello se extrae el aire del envasado y se sustituye por una mezcla de dióxido de carbono y nitrógeno, lo que ayuda a prolongar el tiempo de conservación. En concreto, se puede conseguir que la vida útil de los productos pesqueros se multiplique por cinco si este sistema se combina con la refrigeración.

4.4. DERIVADOS DE LOS PRODUCTOS PESQUEROS

El consumo humano directo es, sin duda, el principal y más importante destino de la pesca, sin embargo cada vez se dedica un porcentaje mayor de las capturas a la obtención de determinados "productos derivados" de gran interés y

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valor económico. Esta parte la integran desperdicios o deshechos de la pesca o

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especies capturadas únicamente para esos fines. Este es el caso de determinadas especies que no son aceptadas en el mercado en las formas tradicionales para consumo humano por razones de tamaño, sabor o cualidades de textura, o debido a la abundancia con que se capturan en ciertas estaciones del año, haciendo difícil su elaboración rápida.

Los peces pelágicos de pequeño tamaño y carne rica en grasa, que forman grandes cardúmenes en determinadas épocas del año, son la base de la industria de la harina y aceite de pescado; incluso congelados, estos pescados rápidamente se vuelven rancios, a no ser que se tomen medidas especiales que en ocasiones resultan costosas.

La industria de harina y aceite de pescado. Los sistemas de conversión del pescado en harina o aceite son diversos, pero todos ellos tienen en común la utilización del calor que coagula las proteínas, rompe la cadena de ácidos grasos y separa el agua, el prensado para eliminar gran parte de los líquidos de la masa, la desecación para suprimir la cantidad adecuada de agua de la materia húmeda, y la molturación de la materia seca hasta darle la forma granulada conveniente. Cuando se procesan los peces que contienen más de un 3% de aceite, tienen que someterse a una operación que separe este aceite del líquido de la prensadora, y es lo que origina el aceite de pescado que tiene sus aplicaciones en la industria de la margarina, pastelería y como aceites destinados al consumo.

Si bien la industria de los subproductos obtenidos de la pesca se centra especialmente en las harinas y aceites, se elaboran otros productos de interés como las “colas” y “gelatinas” que se obtienen del tratamiento de huesos, tejidos conjuntivos y pieles, estructuras en cuya composición entra el colágeno, y los utilizados como abonos o como alimentos de especies cultivadas.

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RECURSO MOLUSCOS

RECURSO MOLUSCOS

Contenido

5. RECURSO MOLUSCOS 5.1. Moluscos Gasterópodos 5.1.1. Caracteres generales. 5.1.2. Biología y ecología. 5.1.3. Principales especies. 5.2. Moluscos Bivalvos 5.2.1. Caracteres generales. 5.2.2. Biología. 5.2.3. Ecología. 5.2.4. Principales especies. 5.2.5. Importancia pesquera. 5.3. Moluscos Cefalópodos 5.3.1. Caracteres generales. 5.3.2. Organización interna. 5.3.3. Biología. 5.3.4. Ecología. 5.3.5. Principales especies. 5.3.6. Importancia pesquera. 5.4. Valor nutritivo de los Moluscos 5.4.1. Calidad de la carne de moluscos. 5.4.2. Utilización y conservación.

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5. RECURSO MOLUSCOS Los Moluscos son invertebrados de cuerpo blando sin segmentar y cubierto, generalmente, por una concha que puede ser de una o dos piezas. La concha es segregada por el manto, repliegue dorsal del tegumento, que delimita la cavidad paleal donde se alojan las branquias.

El cuerpo consta esencialmente de cabeza, masa visceral y pie, y las modificaciones que presenta esta morfología, como consecuencia de adaptaciones a diferentes hábitos de vida, suponen las diferencias que caracterizan a los principales grupos.

La cabeza, más o menos diferenciada, se sitúa en la parte anterior del cuerpo, y en ella se encuentran los órganos de los sentidos. El pie es un órgano musculoso, cuya forma y posición varía en las diferentes clases de moluscos. La masa visceral es la parte del cuerpo formada por los órganos y aparatos internos; se encuentra recubierta por una membrana denominada manto, adosada dorsalmente a la masa visceral y que en la región ventral deja libre la cavidad paleal, donde se alojan las branquias y desembocan los aparatos digestivo, excretor, y reproductor. Los bordes del manto segregan la concha, formación característica de los moluscos constituida por materia orgánica y carbonato cálcico.

La forma del pie y la estructura de la concha de los diferentes moluscos constituyen caracteres taxonómicos. Además de ser utilizados en su clasificación, dan nombre a las distintas clases en que se divide el fillum Mollusca, de las que solamente tres presentan interés comercial.

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Gasterópodos o Univalvos. El pie presenta posición ventral, es plano en forma de suela, y permite el desplazamiento lento sobre el sustrato. Tienen concha externa formada por una sola pieza en espiral.

Pelecípedos o Bivalvos. El pie, en forma de hacha, es utilizado para excavar y enterrarse en los sedimentos donde viven, y en algunas especies presenta modificaciones por adaptaciones a otros modos de vida. La concha es externa y está formada por dos valvas articuladas en su parte dorsal.

Cefalópodos. El pie está transformado en tentáculos prensiles que rodean la cabeza. La concha es interna y reducida.

5.1. MOLUSCOS GASTERÓPODOS Los Gasterópodos son moluscos de cuerpo asimétrico y recubierto por una concha de una sola pieza, generalmente arrollada en espiral más o

menos

acentuada.

Son

los

moluscos

conocidos

con

la

denominación vulgar de caracoles. Algunas especies carecen de concha. Existen especies acuáticas y terrestres.

5.1.1. Caracteres generales La cabeza se encuentra situada en la parte anterior del cuerpo y separada del pie por un estrechamiento. En su parte anterior, y en posición ventral, se abre la boca, y por encima de ésta se encuentran dos o cuatro tentáculos dotados de órganos sensoriales y visuales. El pie presenta una situación ventral, es musculoso y aplastado en su parte inferior que se adapta al suelo, y es utilizado en sus PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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desplazamientos de reptación o natación según las especies; en el primer caso el desplazamiento es facilitado por una sustancia mucosa que segrega una glándula situada en el mismo pie. La región formada por la cabeza y el pie puede retraerse y entrar total o parcialmente en la concha quedando, en algunos casos, protegidos por el opérculo que, situado en la parte posterior del pie, cierra totalmente la abertura de la concha.

Fig.5.1. Morfología externa de un gasterópodo.

La concha de un gasterópodo típico se puede definir como un largo cono enrollado en hélice alrededor de un eje, resultando una espira que presenta, según las especies, un mayor o menor número de vueltas. El extremo más adelgazado constituye el ápice o vértice de la concha, que coincide con el punto inicial de la misma, y el otro extremo, más ancho, corresponde a la última vuelta. Las vueltas de espira se tocan unas con otras, quedando separadas por un surco que constituye la sutura. La última vuelta es la de mayor tamaño y en algunas especies es tan considerable que enmascara totalmente al resto de la espira, como ocurre, por ejemplo, con la oreja de mar.

Fig.5.2. Conchas de gasterópodos.

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La masa visceral permanece siempre incluida en la concha por lo que, a veces, los órganos situados al lado del eje de enrollamiento de la concha sufren modificaciones o se atrofian. En la masa visceral se encuentra el aparato digestivo, el circulatorio, el excretor y el reproductor.

El aparato digestivo se abre en la boca que va provista de dos mandíbulas y, en ocasiones, de una trompa retráctil. En el interior de la boca, y dotada de movimiento, se encuentra la rádula, estructura formada por series de dientecillos quitinosos, utilizados a modo de raspador para extraer el alimento de las superficies rocosas. La cavidad bucal se continúa con el esófago, más o menos largo según las especies, y desemboca en el estómago provisto de unas concreciones duras, escudo gástrico, que realizan la función trituradora. Las especies que se alimentan de partículas pequeñas presentan en la región del estómago más cercana al intestino un saco que, en su interior, alberga un estilo cristalino, bastoncillo gelatinoso que posee enzimas que intervienen en la digestión; el intestino, donde desemboca el hepatopáncreas, presenta una longitud mayor en las especies herbívoras que en las carnívoras. El corazón se encuentra situado en posición dorsal y cercano a las branquias, de él parte la aorta que pronto se bifurca y ramifica para llevar la sangre a todo el cuerpo. El aparato excretor lo forman dos riñones aunque en algunas especies puede llegar a faltar uno, debido a la torsión sufrida por el cuerpo. Existen gasterópodos unisexuales con una sola gónada impar, y son abundantes las especies hermafroditas con fecundación cruzada.

El sistema nervioso es algo complejo, constituido por dos conjuntos de ganglios, uno de posición anterior formado por los ganglios cerebrales (de la cabeza), los pedales (del pie) y los pleurales (de los costados), y el posterior formado por los ganglios viscerales que inervan la masa visceral. Los órganos sensoriales se encuentran muy desarrollados y están representados por órganos visuales, olfativos, táctiles y estatocistos.

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gónada

estómago

hepatopáncreas

branquia

intestino riñón corazón

boca rádula

opérculo

Fig.5.3. Esquema de la organización de un gasterópodo.

5.1.2. Biología y ecología Los gasterópodos son moluscos adaptados a muy diversos modos de vida, presentando, por tanto, marcadas diferencias en la realización de sus funciones. Los gasterópodos de régimen alimenticio herbívoro utilizan la rádula para raspar los tejidos vegetales, utilizándola también los que se alimentan de los organismos de pequeña talla que viven sobre las rocas. Los carnívoros presentan los más diversos sistemas de caza para obtener sus presas; los perforadores tienen una gran importancia como predadores de otros gasterópodos y de muchos de los bivalvos de interés comercial, causando grandes daños en los bancos de berberechos, almejas, ostras, etc.

La mayor parte de los gasterópodos son dioicos, la única gónada emite los gametos directamente al exterior debido a que poseen fecundación externa. Las especies de fecundación interna presentan un mayor desarrollo del aparato reproductor. Existe un gran número de especies hermafroditas, de las que algunas

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son simultáneas, y otras como las lapas son protándricas. Los huevos, formando

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grupos, permanecen fijos a las algas, rocas u otro sustrato; cuando el desarrollo es directo, las fases larvarias de trocófera y veliger tienen lugar dentro del huevo, pero en la mayoría de las especies marinas el desarrollo es indirecto con, al menos, la fase de veliger libre formando parte del plancton. Al final de esta fase comienza la forma definitiva del animal, iniciándose también su adaptación al modo de vida que le es propio.

El crecimiento se realiza por alargamiento de la concha' al ir el borde del manto segregando nuevas capas de sustancia caliza. El crecimiento no es uniforme a lo largo del año, sino que tiene épocas de máximo y otras de mínimo crecimiento según las estaciones o condiciones del medio.

Existen gasterópodos terrestres, de agua dulce y marinos. La distribución de los marinos en los mares es muy amplia, encontrándose en todos los fondos, desde los blandos de arena y fango hasta los duros de rocas, pasando por los recubiertos de vegetación.

5.1.3. Principales especies Oreja de mar (Haliotis tuberculata)

La ligera espiral del Haliotis le da el aspecto de un gasterópodo con la concha plana. Es especie típica de las costas europeas de Francia, España y Reino Unido, y vive en las costas rocosas del litoral entre las algas y en las fisuras profundas,

hasta

unos

15m.

de

profundidad, ocupando los jóvenes los niveles superiores, y los adultos los de mayor

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profundidad. Prefieren los mares abiertos a las bahías abrigadas. Especie dioica, se alimenta de algas, y sus principales predadores son los pulpos y cangrejos.

Otras especies del género Haliotis son H. corrugata, H. rufescens y H. fulgens de las costas americanas; H. gigantea y H. rufescens se explotan en Japón y Corea, y. H. iris es especie de las costas australianas.

Bígaro (Littorina littorea)

El bígaro es un pequeño gasterópodo de unos 2cm ó 3cm. de longitud y de relativa importancia; su interés queda restringido a localidades costeras muy concretas. Se le encuentra sobre las rocas de la zona supra o mediolitoral, lo mismo que en los herbazales de zosteras, o en los bancos arenosos.

Los moluscos Gasterópodos son considerados un grupo de escaso interés pesquero, siendo muy pocas las especies que se pueden considerar objeto de una explotación regular, y sus capturas a nivel mundial son reducidas; destacan las del Pacifico sudoriental y noroccidental, con el 39% de las totales.

5.2. MOLUSCOS BIVALVOS

Los Bivalvos son Moluscos con el cuerpo, comprimido lateralmente, recubierto por una concha formada por dos piezas o valvas, la cabeza sin diferenciar, el pie en forma de hacha, y las branquias de estructura laminar. Se denominan también Acéfalos, Pelecípodos y

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Lamelibranquios de acuerdo con las características que los diferencian de los demás moluscos.

5.2.1. Caracteres generales El cuerpo de los moluscos Bivalvos se encuentra protegido por una concha de dos valvas, de donde procede su denominación más utilizada. Las diferentes especies presentan formas muy variadas, como modificaciones de una misma estructura fundamental de la que todas participan.

La concha que recubre el cuerpo de los Bivalvos está formada por dos valvas unidas entre sí dorsalmente, y articuladas mediante la charnela dotada de unos dientecillos que forman el engranaje y permiten el movimiento de apertura y cierre de las valvas, evitando los deslizamientos laterales. La forma, posición y número de estos dientecillos se utiliza para la identificación de las especies. Las dos valvas que forman la concha pueden ser iguales entre sí, como en el caso de la almeja o presentar diferente desarrollo, tal como ocurre con la vieira o la ostra. Cada una de las valvas presenta un ápice o vértice, que es el punto inicial, a partir del cual la concha va creciendo; los diferentes períodos de crecimiento quedan marcados en las llamadas líneas de crecimiento, que proporcionan información sobre el crecimiento y la edad.

Fig.5.4. Cara interna de una valva de bivalvo.

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La apertura de la concha constituye un movimiento pasivo, que depende de la elasticidad del ligamento, tejido especial formado por el manto y situado al lado de la charnela; es interno, si está comprendido entre las dos valvas como ocurre en la vieira, o externo, el caso más generalizado, si es claramente visible externamente. El cierre de las valvas, por el contrario, es un movimiento activo, y se realiza gracias a los músculos aductores, que desde la cara interna de una valva van hasta la otra, atravesando el cuerpo del animal. Los músculos aductores generalmente son dos, músculo aductor anterior y músculo aductor posterior según la posición que ocupan, y pueden ser de igual o diferente desarrollo. En algunas especies, sin embargo, el músculo aductor anterior llega a desaparecer por completo, por lo que un único músculo aductor es el encargado de cerrar las valvas, pasando en este caso a ocupar una posición más o menos central.

El cuerpo de los moluscos Bivalvos se encuentra en el interior de la concha, dispuesto de manera que cada valva protege uno de sus lados, y está constituido por la masa visceral, el manto, y el pie, pues carecen de cabeza. La masa visceral, a modo de pequeña bolsa, encierra los órganos internos del animal (aparato digestivo, circulatorio, excretor y reproductor). La boca se encuentra limitada por cuatro prolongaciones, palpos labiales, cuya misión es la de dirigir las partículas alimenticias hasta la boca; le sigue un corto esófago que comunica con el estómago, donde se lleva a cabo la digestión de los alimentos, y se continúa con el intestino donde desemboca el hepatopáncreas formado por una serie de divertículos ciegos con función glandular. El corazón, situado en posición dorsal, consta de un ventrículo, encerrado en un saco pericárdico de paredes muy finas, y dos aurículas. El aparato excretor lo constituyen dos riñones situados a ambos lados del cuerpo, que se abren en el saco pericárdico, y desembocan en la cavidad paleal, y el reproductor está formado por un par de gónadas unidas en su línea media, y que en algunas especies en la fase de la formación de gametos invaden los lóbulos del manto.

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RECURSO MOLUSCOS

El pie está constituido por una masa musculosa, de posición ventral con respecto a la masa visceral, y de diferente desarrollo según las especies; es un órgano relacionado con el movimiento, considerándose como órgano excavador en las especies que viven enterradas en la arena. En el caso del mejillón actúa como órgano fijador al estar provisto de la glándula del biso, que segrega unos filamentos mediante los cuales se fija al sustrato.

Fig.5.5. Diferentes formas de pie. A. Mejillón. B. Vieira. C. Almeja.

El manto, tegumento que reviste todo el cuerpo, está formado por dos lóbulos que desde la parte dorsal se extiende a ambos lados de la línea media, hacia la parte ventral. Los bordes del manto, provistos de órganos sensoriales, pueden estar libres o soldados en mayor o menor proporción según las especies. El manto está revestido en su cara interna por un epitelio vibrátil, de células con cilios móviles, y en su cara externa por un epitelio secretor, que segrega la concha. Los dos lóbulos del manto se aplican contra la cara interna de cada una de las valvas, y entre ellos y la masa visceral dejan un espacio abierto, la cavidad paleal, donde van alojadas las branquias. Esta cavidad es grande y dividida en dos espacios, los situados entre el interior del manto y la masa visceral; en cada uno de ellos se encuentran las branquias que, además de la función propiamente respiratoria de intercambio de gases, realizan el filtrado del agua recogiendo el alimento.

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gónada corazón intestino

cristalino

riñón

estómago boca palpo labial

branquia borde del manto concha

Fig.5.6. Organización interna de un bivalvo.

5.2.2. Biología La alimentación de los Bivalvos es de régimen micrófago, basada esencialmente en especies del fitoplancton y partículas orgánicas en suspensión. Existen especies suspensívoras que se alimentan de las partículas que el agua lleva en suspensión, y detritívoras si lo hacen de la materia orgánica en descomposición que se encuentra esencialmente en la capa superficial de los sedimentos. Las especies que viven enterradas poseen sifones que sobresalen de la superficie del fondo para recoger el agua que les proporciona el alimento; en el caso de los detritívoros la longitud de los sifones llega a ser extrema, sobre todo el inhalante que es con el que explora la superficie de la capa de sedimentos buscando el alimento.

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La circulación del agua a través de la cavidad paleal permite a las branquias realizar su función específica, y además actuar como órgano filtrador para la retención del alimento.

Entre los Bivalvos existen especies unisexuales (dioicos), y especies hermafroditas; en este caso la maduración gonadal puede ser simultánea, como en la vieira, o sucesiva en caso de que el individuo madure primero una gónada, generalmente la masculina, actuando entonces como macho, y en el ciclo siguiente, como hembra. La fecundación puede tener lugar en el agua o en la cavidad paleal de las hembras. En las especies en que la fecundación ocurre en la cavidad paleal, si los huevos permanecen en dicha cavidad, donde eclosionan, las hembras expulsan al exterior las larvas ya formadas, y a estas especies se les denomina “larvíparas”. El desarrollo es indirecto, pasando por diferentes estadios larvarios o formas transitorias antes de alcanzar la definitiva. La primera forma larvaria por la que pasan los moluscos bivalvos es la llamada trocófora, que gradualmente se va transformando en la llamada veliger; en esta última fase aparece la concha de dos valvas que recubre gran parte del cuerpo. Las larvas son planctónicas, y sólo al final de estas fases caen al fondo donde comienza la vida bentónica. En este momento crítico las larvas han de encontrar un sustrato consistente para fijarse mediante el biso, y no ser arrastradas por las aguas. Las especies que tienen un régimen de vida libre terminan por perder esta glándula, perdurando, por el contrario, en las que viven fijas a algún tipo de sustrato.

El crecimiento de los Bivalvos no es continuo ni uniforme; presenta a lo largo del año un período coincidente con el verano, de gran actividad, y otro de gran lentitud, coincidente con el invierno. Este crecimiento discontinuo se manifiesta en las líneas de crecimiento, estrías más marcadas que el resto de la superficie de la concha; muestran el punto en que el metabolismo lento anuló prácticamente el crecimiento reforzando el borde de la concha de tal manera que, al comenzar el crecimiento rápido, queda marcada la diferencia de nivel conocido como línea de crecimiento. Estas líneas no se pueden considerar como ritmos estacionales

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anuales, pues los factores ambientales ejercen tal influencia sobre el crecimiento, que cualquier variación, más o menos brusca, puede manifestarse en un cambio del metabolismo que deja la marca correspondiente en la superficie de la concha. Por esta razón, estas huellas del crecimiento no deben ser utilizadas por sí solas para la determinación de la edad, siendo necesarios otros métodos de observación para su interpretación.

5.2.3. Ecología Los Bivalvos son especies acuáticas, tanto marinas como dulceacuícolas, siendo mucho más abundantes las primeras, que se encuentran repartidas por todos los mares desde los niveles de mareas hasta las grandes profundidades.

La mayoría de los lamelibranquios son habitantes de fondos blandos, por lo que son considerados como infauna. Las especies excavadoras aprovechan la protección ofrecida por la arena y el lodo marino mientras utilizan el alimento suspendido en el agua o depositado sobre la capa de sedimento; algunas viven justamente debajo de esta superficie mientras otras están adaptadas para la excavación profunda, y existen especies especialmente adaptadas para una excavación rápida y somera en un medio cambiante.

Las almejas son especies excavadoras de características más o menos semejantes, algunas de las cuales viven en fondos que descubren en bajamar mientras que otras se sitúan en profundidades que no descubren. El berberecho (Cardium spp) es un excavador de aguas someras; las navajas (Solen spp) poseen valvas muy alargadas y un pie desarrollado que les permite moverse con mucha rapidez dentro de la galería más o menos permanente donde viven.

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Varias líneas de lamelibranquios han invadido sustratos duros, epifauna, resultando habitantes fijos de superficie. La fijación se logra por filamentos bisales o por cementación de una de las valvas al sustrato. Todos los bivalvos fijos comparten ciertos rasgos, como la reducción del pie, que puede llegar a su total desaparición; en las especies que se fijan por una de las valvas no se produce la fusión del manto ni la formación de sifones.

Los habitantes libres de superficie, como vieiras y zamburiñas yacen sobre el sedimento, y han desarrollado la capacidad de “nadar” mediante la expulsión rápida del agua de la cavidad del manto al cerrar las valvas; esta capacidad natatoria la utilizan para escapar de depredadores, o crear con el chorro del agua una depresión en la arena donde poder asentarse.

Los factores ambientales suponen una influencia en la vida y comportamiento de las especies de bivalvos de resultados diversos. La temperatura determina la actividad metabólica y, en consecuencia, los ritmos respiratorios y cardíacos que regulan la velocidad del movimiento ciliar. La actividad del animal es mínima entre 3ºC y 8ºC, y se hace máxima a unos 25ºC ó 30ºC, a partir de la cual la excitabilidad nerviosa desaparece, y sobreviene la muerte. Las temperaturas altas producen, además de un aumento de la actividad del animal, cambios en otros factores del medio, como son la densidad del agua, la cantidad de oxígeno disuelto, o la cantidad de alimento disponible; un aumento de temperatura en un agua pobre en alimento supone una gran actividad ciliar, una pérdida de energía, y la falta de material alimenticio para recuperarla; la disminución de oxígeno disuelto a temperaturas más altas puede llegar a ser letal para estos moluscos al aumentar su ritmo respiratorio y no disponer de oxígeno disuelto suficiente.

La salinidad de las aguas costeras, habitat común de los bivalvos, presenta frecuentemente descensos de gran amplitud del valor medio de 35%o debidos al aporte de agua dulce procedente de los ríos y las lluvias. Los bivalvos no tienen mecanismos adecuados para regular internamente los líquidos que circundan sus

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

células ante las distintas salinidades del medio, siendo su única defensa la de mantener las valvas cerradas durante más tiempo. La apertura de las valvas se realiza en función de la temperatura, tendiendo a cerrarse a bajas temperaturas, y abrirlas a medida que la temperatura aumenta. Si el descenso de salinidad coincide con temperaturas bajas, el animal puede defenderse fácilmente cerrando sus valvas, pero si el descenso ocurre con altas temperaturas, el animal obligado a abrir las valvas en plena actividad ciliar, encuentra la muerte.

5.2.4. Principales especies Ostra plana europea (Ostrea edulis) Especie

de

valvas

desiguales,

la

izquierda

es

profundamente cóncava y se fija al substrato, la derecha es plana con bordes más ásperos, y se asienta dentro de la izquierda. Se extiende desde las costas de Noruega hasta las

de

Marruecos,

introduciéndose

también

en

el

Mediterráneo y Mar negro. Vive en estuarios, bahías y ensenadas de aguas claras, desde aguas someras hasta profundidades de más de 50m.

Es especie hermafrodita protándrica, funciona como macho en la estación de desove y más tarde cambia a hembra y viceversa. Su ciclo de reproducción es amplio, alcanzando la puesta su máxima actividad cuando la temperatura de las aguas se aproxima a los 20ºC. La fijación de las larvas sobre piedras u otros objetos duros se hace necesaria en sus primeras etapas de la vida bentónica, liberándose cuando alcanza un cierto desarrollo. Su crecimiento depende de manera directa de las condiciones externas; madura

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sexualmente por primera vez, como individuo

macho, cuando tiene un año de edad, a partir del cual irá alternando la formación de

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RECURSO MOLUSCOS

gametos masculinos y femeninos. Los gametos femeninos son liberados a la cavidad paleal donde son fertilizados por el esperma de los machos, y en esta cavidad tiene lugar la incubación. Sus predadores más comunes son el cangrejo, la estrella y los caracoles perforadores.

En la actualidad la gran producción de ostras, la de mayor importancia entre los bivalvos, se debe a que esta especie se encuentra sometida a un intenso cultivo.

Ostrra americana (Crassostrea virginica)

Única especie explotada y cultivada a lo largo de las costas occidentales del Atlántico Norte y Centro, desde S. Lorenzo hasta el Golfo de Méjico y Panamá. Hasta hace relativamente poco, el 90% de las capturas procedían de la Bahía de Chesapeake, donde las producciones han descendido considerablemente debido a la sobreexplotación, contaminación y enfermedades. La explotan y cultivan Canadá, EE.UU. y Méjico.

Ostra japonesa (Crassostrea gigas)

Es la especie de este género más abundante en el Pacífico. Se explota tanto en las costas de EE.UU. y Méjico como en las de Japón, Corea y Filipinas.

Casi

el

80%

de

su

producción

corresponde a los cultivos japoneses.

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Ostra portuguesa (Crassostrea angulata)

Es especie unisexual y propia de estuarios y desembocaduras de ríos donde la salinidad es muy baja. Los principales países productores son Francia, Portugal, Reino Unido y España.

Mejillón (Mytilus edulis)

Es el molusco más común en las costas del Atlántico Nordeste. Vive fijo a las rocas desde la zona

intermareal

hasta

unos

30m

de

profundidad. Se encuentra en muy alta densidad siempre que puedan disponer de superficies amplias

para

realizar,

sin

competencia,

la

fijación. Es especie unisexual y ciclo reproductor de cierta amplitud, observándose dos épocas de máxima actividad reproductora, una en primavera, de mayor intensidad, y otra al final del verano-principio del otoño. Su gran producción procede de los parques de cultivo.

Una especie muy afín al

M. edulis es el M. galloprovincialis, que fue

considerado especie diferente al ocupar áreas distintas. Al primero se le asignaban las costas más septentrionales del Atlántico, mientras que al segundo se le situaba en las más meridionales del Mediterráneo. En la actualidad se admite el hecho de que en determinadas circunstancias conviven y difícilmente pueden ser separados por sus características morfológicas externas.

Otras especies de mejillón son M. platenses de Argentina y Perna perna de Venezuela.

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RECURSO MOLUSCOS

Vieira (Pecten maxymus)

Especie de valvas desiguales, y de gran tamaño, alcanzando tallas de 12cm a 15cm., aunque las más frecuentes son las de 8cm a 10cm. Su área de distribución se extiende en el Atlántico desde el sur de Noruega hasta la Península Ibérica, incluido el Mediterráneo. Vive en la zona litoral, en fondos de arena y grava y entre los 25m y los 45m de profundidad en aguas limpias y claras, y de corrientes relativamente altas. Es especie hermafrodita con un amplio ciclo de reproducción. Al terminar la fase larvaria y comenzar la vida bentónica, se fija mediante el biso a las partículas gruesas del sustrato, comenzando poco después la vida libre sobre los fondos que frecuenta; realiza para su desplazamiento movimientos comparables a los de natación.

Otras especies de vieiras son Placopecten magellanicus, especie que se extiende desde Cabo Hatteras (36ºN) hasta Terranova (50ºN), constituyendo un recurso de importancia en Georges Bank, Pactinopecten carinus que se explota en Alaska, y Pecten yessoensis explotada por Japón y la URSS.

Bajo la denominación genérica de almejas se conoce una serie extensa de bivalvos excavadores de características más o menos semejantes.

Almeja fina (Ruditapes decussatus)

Es una especie que vive hundida en sustratos de arena, más o menos fangosa, desde el nivel medio de marea hasta unos pocos metros de profundidad. Se extiende por

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todo el Mediterráneo y el Adriático y por la costa atlántica europea, desde Noruega hasta Marruecos y Senegal.

Se diferencia de otras especies afines, como la almeja babosa (Venerupis pollastra) y almeja japonesa (Ruditapes philippinarum) por presentar estrías finas regulares, radiales y concéntricas en su concha que forman un aspecto de cuadrícula, y porque los sifones están separados en toda su longitud. Es especie unisexual que alcanza los 3cm - 4cm a la edad de 3 a 4 años.

Almeja babosa (Venerupis pullastra)

Es muy semejante a la anterior de la que se diferencia, esencialmente, por tener la concha más delicada, de contorno más ovalado, y las estrías radiales menos marcadas. La almeja babosa vive en un nivel inferior, sobre fondos de arena fina fangosa que no descubre en las bajamares, pudiendo llegar hasta los 30m de profundidad. Es especie abundante desde Noruega hasta la Península Ibérica, encontrándose también en el Mediterráneo.

Otras especies de interés son Mercenaria mercenaria, de las costas atlánticas de Canadá y EE.UU; cultivada en la actualidad por EE.UU. Mercenaria cajapechiensis, de distribución algo más meridional que la especie anterior; se encuentra desde la Bahía de Chesapeake hasta el Golfo de Méjico y Mar Caribe. Mya arenaria, de las costas de Canadá y EE.UU es explotada por ambos países; también se encuentra en las costas europeas y en las del Pacífico Noroeste. Spissula solidísima, es propia de aguas algo más profundas que las especies anteriores; sus bancos naturales se encuentran actualmente en fase de sobreexplotación. Venerupis semidecussatus es abundante en las costas de Japón y

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RECURSO MOLUSCOS

Corea, y Meretrix meretriz que al igual que la anterior, es explotada por Japón y Corea, aunque su abundancia es mucho menor.

Berberecho (Cerastoderma edule)

El berberecho vive hundido en la arena fangosa de los sustratos blandos de las desembocaduras de los ríos o lagunas litorales, estableciéndose entre el límite inferior de las mareas vivas y la base de las muertas. Las condiciones extremas que son capaces de soportar lo convierten en morador único de dicho hábitat, constituyendo bancos de muy elevada densidad. Se encuentra desde el Mar de Barents hasta la Península Ibérica y costas de Senegal.

El crecimiento del berberecho es rápido y alcanza los 3cm - 4cm. a la edad de 1 ó 2 años. La alimentación es de régimen suspensívoro, alimentándose de las partículas y células vegetales que se encuentran en suspensión en el agua que inhala con uno de los sifones de escasa longitud debido a que vive hundido a escasa profundidad.

Otras especies de bivalvos excavadores de importancia relativa, o de interés más local, son chirla (Venus gallina), navaja (Solen ensis) y longueirón (Solen marginatus), utilizados tanto en fresco como en conserva.

5.2.5. Importancia pesquera A pesar del desarrollo que han experimentado los cultivos, los bancos naturales todavía proporcionan una gran parte de los bivalvos comestibles. El cultivo

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de ostras y mejillones ha permitido aumentar considerablemente la producción de estas especies, y sobre todo, regular su presencia en el mercado pero, en lo que se refiere a las demás especies, es la captura en el medio natural la que asegura la casi totalidad de sus producciones. Los bivalvos constituyen un grupo de importancia pesquera, con especies como la ostra, vieira, mejillón y almejas, de gran aceptación y demanda en el mercado. Resulta difícil establecer una lista exhaustiva de los moluscos bivalvos consumidos por el hombre en el mundo, y las estadísticas no especifican la gran variedad de especies recogidas a lo largo de las costas de todos los mares y océanos. Las especies cuya pesca alcanza niveles económicos apreciables, excepto la ostra y mejillón que son objetos de cultivos intensivos, quedan descritos anteriormente. El total de capturas de bivalvos señalada en las estadísticas mundiales asciende a más de 3 millones de toneladas, de los que una gran proporción, aproximadamente el 32%, corresponde a la ostra, con Japón y EE.UU. como principales países productores, y el 20% al mejillón. Las ostras y mejillones representan, por tanto, la mitad de la producción mundial de los bivalvos, aunque en su casi totalidad proceden de cultivos implantados en Japón, Corea, EEUU y Europa. Los Pectínidos presentan capturas semejantes en los diversos países, y dentro de los excavadores (almejas, berberechos, etc.) destacan los recursos de EE.UU. y Extremo Oriente.

5.3. MOLUSCOS CEFALÓPODOS

Los cefalópodos son moluscos que se caracterizan por poseer una corona de brazos que, como prolongación de la cabeza, rodea la boca. La concha, muy reducida, pasa a ser interna, llegando a desaparecer en algunas especies. El tamaño del cuerpo varía

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RECURSO MOLUSCOS

desde los dos centímetros hasta el de varios metros de los calamares gigantes.

5.3.1. Caracteres generales El cuerpo de los cefalópodos consta de dos partes diferenciadas: una anterior denominada cefalopodio, que comprende la cabeza, los brazos y el sifón, y otra posterior, el visceropalio formada por el manto en cuyo interior se encuentra la masa visceral.

La cabeza, excepto en los octópodos, está bien desarrollada, y se encuentra separada del cuerpo por un estrechamiento más o menos acentuado. Posee dos grandes ojos de desarrollo y complicación semejantes a los de los vertebrados, en su extremo y en el centro de la corona de brazos se abre la boca que va provista de dos fuertes mandíbulas de naturaleza córnea. El pie está muy modificado respecto a los demás moluscos; en los cefalópodos forma los brazos y el sifón. Los brazos son unas prolongaciones más o menos largas que, en número de ocho, rodean la boca formando una corona a su alrededor, y van provistos de ventosas en sus caras internas; en algunas especies como calamares, sepias y potas además presentan los tentáculos, otro par de apéndices de mayor extensión, retráctiles en algunas especies, y dotados de ventosas solamente en su parte apical formando la maza. De acuerdo con el número de estos apéndices se distinguen los cefalópodos decápodos, que tienen

ocho brazos y dos tentáculos, como los Teutoideos

(calamares) y Sepioideos (sepias), y los octópodos que poseen únicamente ocho brazos como los Octopodos (pulpos).) El sifón es un órgano que va situado en la región anteroventral, y tiene como misión comunicar la cavidad paleal con el exterior; su base, más ancha, se abre en la cavidad paleal y el extremo más estrecho lo hace al exterior, presentando forma

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

de embudo. Está dotado de movilidad, y es utilizado en los desplazamientos al expulsar a presión el agua desde la cavidad paleal.

brazos

cabeza tentáculo

maza

manto

aleta

Fig.5.7. Morfología externa de un cefalópodo.

El manto es un saco musculoso en cuyo interior se aloja la masa visceral, que permanece adosada a él en su parte dorsal, y queda libre en la parte ventral dejando un espacio, la cavidad paleal, donde se alojan las branquias, y desembocan el intestino, los órganos reproductores, los riñones y la bolsa de la tinta. Es de forma oval y plano en sepioideos, fusiforme en muchos teutoideos, y más o menos esférico en octópodos; la forma está estrechamente relacionada con el hábitat que ocupan. A excepción de los pulpos, el manto va provisto de un par de aletas de posición, forma y tamaño variable según las especies; están situadas en la parte posterior del manto, en su zona media o en sus bordes laterales. Son utilizadas como propulsores y estabilizadores, y en algún caso (sepiólidos) son utilizados también para enterrarse en la arena.

La piel de los cefalópodos va provista de un gran número de células pigmentarias contráctiles, los cromatóforos, a las que debe la propiedad de cambiar de color; algunas especies poseen también fotóforos, que son órganos productores

216

de luz. PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO MOLUSCOS

5.3.2. Organización interna Aunque existe alguna especie como el Nautilus que tiene concha externa, una característica de los moluscos cefalópodos es la reducción de la concha que pasa a ser interna e incluida en el manto; es el llamado sepión de las sepias y la pluma o gladio, de los calamares y potas. La función más importante de esta estructura es mantener la rigidez sobre el eje longitudinal del animal durante la natación. Tanto la estructura del sepión como la de la pluma tienen valor taxonómico.

El sistema digestivo comienza en la boca, que va situada en el centro de la corona de brazos, y provista de dos fuertes mandíbulas córneas; en ella desembocan las glándulas salivares que segregan enzimas digestivos y tóxicos con los que paralizan y matan a sus presas. El esófago es largo, ya que desde la boca se extiende hasta el estómago, que se encuentra en la parte posterior de la masa visceral; el intestino, dotado de un ciego en el que desemboca el hepatopáncreas, se dirige hacia la parte anterior de la cavidad paleal.

El corazón posee dos aurículas y un ventrículo; en las aurículas desembocan las venas branquiales, y del ventrículo parte una aorta cefálica y otra visceral que, ramificándose, llegan a todos los órganos del animal. Un par de branquias situadas en la cavidad paleal, a ambos lados de la masa visceral constituyen el aparato respiratorio.

El aparato excretor lo forman dos riñones que, aunque fusionados por el plano de simetría, desembocan independientemente en la cavidad paleal. Poseen un órgano de naturaleza glandular que segrega un líquido con granos de melanina, la tinta, que utiliza como defensa para no ser localizado por sus enemigos. La bolsa de la tinta también desemboca en la cavidad paleal cerca de la abertura anal.

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

boca sifón

hepatopáncreas

glándulas nidamentarias

branquia

bolsa de la tinta estómago gónada

Fig. 5.8. Esquema de la organización de un cefalópodo.

El aparato reproductor consta de una gónada única, y diversas glándulas accesorias que intervienen en funciones relacionadas con las envolturas de los huevos y espermatozoides. En el macho, el testículo desemboca por medio de un canal deferente muy apelotonado que va provisto de una vesícula seminal y las glándulas espermatogónicas, encargadas de secretar la sustancia con que aglutinan los espermatozoides; su parte terminal, arrollada en hélice y llamada espermatóforo es una especie de estuche en el que se reúnen los espermatozoides. El ovario de las hembras es voluminoso y se comunica mediante los oviductos con la glándula de la albúmina, que forma la cubierta de los huevos. El oviducto desemboca en la cavidad paleal independientemente de las glándulas nidamentarias que, además de formar las cubiertas protectoras de los huevos, en algunas especies segregan un producto gelatinoso que los aglutina en el momento de la puesta. Son unisexuales y existe dimorfismo sexual al presentar los machos uno o dos brazos transformados, los hectocótilos, para recoger los propios espermatóforos, e introducirlos en la

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cavidad paleal de la hembra durante el acoplamiento.

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RECURSO MOLUSCOS

hepatopáncreas

concha

estómago gónada

bolsa de la tinta boca

branquia

Fig. 5.9. Esquema de la organización de un cefalópodo en corte longitudinal.

Los ganglios del sistema nervioso se reúnen formando una masa única, a la que se le puede llamar cerebro por su situación y carácter de masa nerviosa central, de la que parten los numerosos nervios que inervan las distintas partes del animal. Es el sistema nervioso más desarrollado de los invertebrados, y permite a los cefalópodos pautas de comportamiento complejas. Los ojos son los principales órganos sensoriales, y presentan un desarrollo semejante a los de los vertebrados.

5.3.3. Biología La mayoría de los cefalópodos son carnívoros, y activos predadores que se alimentan esencialmente de crustáceos, peces, y otros cefalópodos, y en el caso de los pulpos también de moluscos bivalvos y gasterópodos. A su vez, son presa de cetáceos, peces y aves marinas.

El crecimiento de los cefalópodos es muy rápido, pero sus tasas resultan difíciles de obtener ante la imposibilidad de determinar directamente su edad, al no disponer de piezas duras de crecimiento periódico como las escamas y otolitos de

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

los peces. El método de estudio se limita a realizar muestreos en las áreas de distribución, y determinando la frecuencia de tallas estimar la edad de acuerdo con las épocas de puesta.

Son especies dioicas, con un cierto dimorfismo sexual; la fecundación se produce en el momento de la puesta, cuando el macho deposita los espermatóforos en la cavidad paleal. El desarrollo es directo, pues debido a la gran cantidad de vitelo, no presentan fases larvarias libres. Muchas especies son semélparas pues los adultos mueren después de la freza.

La capacidad de movimiento que presentan los cefalópodos no es igualada por ningún otro molusco; el modo peculiar de desplazamiento es la natación por reacción o "propulsión a chorro" utilizando para ello el sifón y el agua expulsada desde la cavidad paleal. Mediante contracciones bruscas del manto, el agua de la cavidad paleal es obligada a salir por el sifón a gran velocidad, obligando al animal, por reacción, a desplazarse en sentido contrario; la gran flexibilidad del sifón les permite dirigirse en cualquier dirección. Este mismo mecanismo es utilizado para expulsar la tinta, formando una nube oscura tras la cual se esconde o huye de sus enemigos. Cuando nadan lentamente la fuerza propulsora la proporcionan las aletas, y las especies bentónicas como el pulpo, además de los movimientos de natación, se desplazan reptando por el fondo con la ayuda de las ventosas de sus brazos. Los cefalópodos presentan también la curiosa propiedad de cambiar de color; los cambios los consiguen mediante contracciones o extensiones de las membranas de los cromatóforos, que son las células portadoras de pigmentos. Algunas especies pueden variar también la textura de la piel haciéndola tuberculada o provista de papilas que, junto al cambio de color y las posturas adoptadas, constituye un buen mecanismo de camuflaje.

220 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO MOLUSCOS

5.3.4. Ecología Son especies marinas que se encuentran en todos los mares, siendo posible su presencia desde las aguas superficiales hasta las grandes profundidades. Las especies bentónicas habitan en arrecifes, praderas de algas, fondos rocosos, arenosos y fangosos, y las pelágicas pueden encontrarse tanto en bahías resguardadas como en alta mar. Muchas especies efectúan desplazamientos tanto en sentido vertical, manteniéndose cerca del fondo durante el día y dispersándose en la columna de agua durante la noche, como en sentido horizontal; las migraciones que realizan en este sentido entre alta mar y las aguas neríticas son de amplitud muy variable. Muchas especies de cefalópodos oceánicos realizan migraciones verticales diarias, desde profundidades de hasta 800m. en las que se encuentran durante el día, ascendiendo durante la noche a capas más superficiales. Por otro lado, sepias, calamares y algunos pulpos, se acercan a la costa para reproducirse, mientras que los voladores o potas lo hacen para alimentarse. Existen especies que viven más o menos aislados, otros forman pequeños grupos, y existen especies eminentemente gregarias capaces de formar enormes cardúmenes.

El papel de los Cefalópodos en el ecosistema parece ser el de predadores subdominantes, pues tienden a aumentar en biomasa cuando otras especies, que son sus depredadores o competidores, ven reducidas sus poblaciones por una sobreexplotación. Este hecho ha sido observado en la pesquería de Espáridos del Sahara, en la de Gádidos del Atlántico NW, y pesquerías de arrastre en el Golfo de Tailandia. En cuanto a su distribución geográfica se puede decir que las especies con áreas de distribución más extensas son las pelágicas oceánicas, más abundantes en áreas tropicales y subtropicales que en las zonas templadas y polares.

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

5.3.5. Principales especies

Familia Sepidae Los Sépidos son Cefalópodos Decápodos dotados de ocho brazos y dos largos tentáculos retráctiles. Poseen una concha interna, plana y de naturaleza calcárea, el sepión. A esta familia pertenecen las especies denominadas sepias o jibias, de costumbres costeras y bentónicas. Viven en todos los mares a excepción de los americanos.

Sepia (Sepia officinalis)

Se identifica fácilmente por su forma ovalada y algo deprimida en sentido dorsoventral; la parte ventral es blancuzca con irisaciones, y la cara dorsal presenta coloración variable debido a su capacidad mimética. Las aletas estrechas y largas forman un margen ondulado a lo largo de cada lado del manto. Se encuentra en el Atlántico Este, desde el Mar Báltico y Mar del Norte hasta Senegal, incluido el Mediterráneo.

Es especie nerítica y béntica que vive en fondos blandos de arena y fango así como en los cubiertos de vegetación, desde la costa hasta los 200 metros de profundidad, aunque es más frecuente por encima de los 100m. Sus tallas medias son de 20cm-25cm y las máximas de 40cm-45cm (4Kg). Normalmente permanecen durante el día enterrados en la arena, saliendo de noche para alimentarse. Realizan desplazamientos en sentido vertical, y migraciones horizontales acercándose a la costa para reproducirse.

222 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO MOLUSCOS

El crecimiento es muy rápido y presenta un ciclo de vida muy corto, no sobrepasando los 2 ó 3 años de edad. Alcanza la madurez sexual al año o año y medio, cuando su talla es de unos 10cm, y las hembras suelen morir una vez realizada la puesta. Son activos predadores que se alimentan de una amplia variedad de presas.

La sepia constituye en general pesquerías locales artesanales, que utilizan una gran variedad de métodos de captura cuando se acercan a la costa a reproducirse; en la pesca industrial se utiliza el arrastre, constituyendo la especie objeto o como bycatch en las pesquerías de peces demersales. Una pesquería de importancia a nivel industrial es la que se desarrolla en la costa africana (área 34).

Otras especies de sepia son Sepia elegans, de tamaño menor que la especie anterior y con distribución semejante en el Atlántico Este desde 50ºN hasta 15ºS, incluyendo el Mediterráneo; viven, sin embargo, en fondos de mayor profundidad con rangos de 30m a 430m de profundidad. Sepia bertheloti, es otra especie del Atlántico Este pero con una distribución más localizada, desde las Islas Canarias hasta los 14ºS; es la sepia característica del Banco Canario-Sahariano. Sepia esculenta es propia del Pacífico Oeste, en las costas de Japón, Rusia, Corea y Filipinas. Sepia pharaonis del Indo-Pacífico tiene una distribución desde el Mar Rojo hasta Japón y Australia, es especie béntica y nerítica de aguas tropicales, y Sepiella japónica del Pacífico Norte es propia de los mares de Japón y China.

Familia Loliginidae

Son Cefalópodos provistos de ocho brazos y dos .tentáculos que, a diferencia de las sepias no son retráctiles; presentan una concha interna, de naturaleza córnea y denominada pluma. A esta familia pertenecen los calamares, especies en general semipelágicas, gregarias y que se encuentran, normalmente, dentro de la ruptura de la plataforma continental. Realizan migraciones horizontales hacia tierra en verano

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

para reproducirse, y hacia alta mar en invierno, y migraciones verticales diarias, alejándose del fondo durante la noche y manteniéndose cerca del mismo durante el día. Son especies de ciclo de vida corto, las hembras realizan la puesta una sola vez en la vida lo que hace difícil la gestión de sus pesquerías. En su ordenación se pretende estabilizar la población adulta en un cierto nivel para asegurar el reclutamiento regulando el esfuerzo tras una evaluación del recurso una vez abierta la pesquería.

Calamar (Loligo vulgaris)

El cuerpo del calamar, casi transparente, es alargado, tubiforme y de piel lisa y tonos variados debido a su capacidad mimética. El manto está provisto de dos aletas unidas entre sí por su base e insertadas en el manto desde el ápice hasta aproximadamente la mitad del manto, y en su conjunto determinan dorsalmente un rombo regular. Los tentáculos son unas tres veces más largos que los brazos, y no son retráctiles. Es una especie semipelágica que vive en fondos comprendidos entre 10m y 100m-150m. de profundidad; puede vivir muy cerca del fondo. Su área de distribución se extiende, en el Atlántico Este, desde Noruega hasta África del Sur, incluido el Mediterráneo.

Los calamares presentan un crecimiento muy rápido, alcanzando las tallas de 16cm-18cm, a la edad de un año, siendo las tallas medias de 20cm-30cm. y las máximas de 45cm a 55cm. Alcanzan la madurez sexual al primer o segundo año de edad; son de ciclo de vida corto, y las hembras mueren una vez realizada la puesta. Se alimentan de crustáceos y peces, fundamentalmente.

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RECURSO MOLUSCOS

Calamar pálido (Loligo pealei)

Calamar del Atlántico occidental (5ºN-50ºN), que se extiende desde Nueva Escocia hasta Venezuela, incluyendo el Golfo de Méjico y el Caribe. Especie nerítica de la plataforma continental y borde del talud (hasta los 400m), pero raro o ausente alrededor de las islas. Realiza migraciones hacia el Norte y la costa en verano, para reproducirse, y en invierno se dirige al sur y aguas profundas. Los adultos son pelágicos durante la noche y demersales durante el día. Se pesca al arrastre, preferentemente en invierno, en el borde de la plataforma continental. Las mayores concentraciones se encuentran en aguas cuya temperatura oscila entre 10ºC y 14ºC. La principal área de pesca se extiende desde el Cabo Hatteras hasta Cabo Cod. Constituye una especie de gran interés pesquero.

Calamar patagónico (Loligo gahi)

Se extiende en el Atlántico desde el Golfo de San Matías hasta Tierra de Fuego, y en el Pacífico desde Perú hasta el sur de Chile. Especie nerítica que se encuentra desde la superficie hasta los 350m de profundidad aunque es más corriente encontrarlo a menos de los 300m. La longitud máxima del manto es de 28cm. La principal pesquería se encuentra en la plataforma de Patagonia siendo capturado en las Malvinas por Argentina y España. Forma parte de bycatch de pesquerías de arrastre.

Otras especies de calamares son Loligo forbesi, especie semejante a la anterior, que se extiende en todo el Atlántico Nororiental hasta Mauritania excluyendo el Mar Báltico; de aguas templadas y subtropicales. Es especie

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semipelágica que puede vivir cerca del fondo, realizando importantes migraciones verticales. Loligo reynaudi se encuentra en Angola y Sudáfrica. Loligo opalescens, del Pacífico este, se extiende desde Canadá hasta Baja California (25ºN - 50ºN); en la actualidad sostiene una importante pesquería explotada por EEUU, y en menor intensidad por México. Loligo edulis y Loligo japonicus se encuentran en las costas de Japón, Formosa y Filipinas.

Familia Ommastrephidae

Son Cefalópodos Decápodos, de ocho brazos y dos tentáculos no retráctiles, y de menor tamaño que los de los calamares. Poseen aletas muy cortas, insertadas en el tercio posterior del cuerpo. A esta familia pertenecen las llamadas potas o voladores. Regularmente se les encuentra fuera de la ruptura de la pendiente de la plataforma continental; son de tendencias oceánicas y de ciclo de vida corto; se consideran

especies

transzonales.

Se

alimentan

de

crustáceos,

y peces

especialmente mictófidos (peces “linterna”).

Pota europea (Illex coindetii) El cuerpo es alargado tubiforme y estrecho; las aletas terminales son más anchas que largas, y situadas en el extremo inferior del manto. Se encuentra en el Atlántico Oeste en el Mar Caribe, Golfo de Méjico y costas de Florida; en el Atlántico Este desde los 60ºN hasta los 15ºS incluyendo el Mediterráneo y Mar Negro.

Contrariamente a lo que ocurre con los calamares, la pota se reproduce alejada de la costa, en los grandes fondos, pasando, sin embargo, parte de la vida sobre la plataforma continental. Su mayor abundancia se da entre los 200m y 600m. de profundidad, al igual que los calamares durante el día se encuentra cerca del

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fondo, ascendiendo durante la noche a la superficie.

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Su crecimiento es rápido, y alcanza tallas máximas de 40cm-45cm., aunque las tallas medias más comunes son las de 25cm a 30cm de longitud del manto. Se alimenta de crustáceos, peces y moluscos, y se pesca en el Mediterráneo, oeste de África y costas de España.

Pota norteña (Illex illecebrosus)

Semejante al volador o pota europea; su área de distribución se extiende en el Atlántico Noroeste desde Labrador hasta Florida, y en Groenlandia, Islandia e Islas Británicas. Especie nerítica y oceánica, extendiéndose su rango batimétrico desde la superficie hasta los 1000m de profundidad. Presenta desplazamientos tanto hacia el norte y cerca de costa, como hacia el sur y región oceánica dependiendo de las condiciones ambientales y de las migraciones tróficas y genéticas. La puesta la realiza en aguas profundas de alta mar, y presentan una gran mortalidad tras la puesta. El crecimiento es rápido, y alcanzan la madurez sexual antes del año de edad. Forman enormes cardúmenes, y su presencia en las zonas de pesca es relativamente irregular. Las principales zonas de pesca se encuentran desde Georges Bank hasta Cabo Hatteras y en el Grand Bank al sudeste de Terranova, sobre la plataforma y talud superior, y contiguo a los cañones submarinos.

Pota argentina (Illex argentinus)

Se distribuye en el Atlántico Suroeste por las costas

de

Uruguay

y

Argentina,

aproximadamente de 30ºS a 50ºS. Especie nerítica y oceánica que se encuentra desde la ruptura de la pendiente hasta los 800m de profundidad. Forma grandes cardúmenes,

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

y fue considerada durante mucho tiempo como especie dependiente de la pesquería de merluza sin que su explotación haya sido intensa.

Pota de Japón (Todarodes pacificus)

Se encuentra en el Pacífico oeste desde 60ºN a 20ºN excluyendo el Mar de Bering, y en el norte y este del mismo océano. Realiza la puesta en el borde de la plataforma continental; el crecimiento es rápido, alcanza la madurez sexual al año de edad, y sus tallas medias son de 30cm-45cm., siendo de 50cm-55cm. las máximas. Actualmente se encuentra en fase de sobrepesca, por lo que nuevas especies se han comenzado a explotar en esta zona.

Ommastrephes bartrani es especie oceánica que se encuentra desde la superficie hasta aproximadamente los 1500m de profundidad. Se encuentra en todas las aguas templadas y subtropicales, con distribución discontinua, y ausente en las aguas ecuatoriales. Los desplazamientos de las concentraciones se asocian a los de la corriente de Kuroshio coincidiendo con la migración trófica. Se conocen también sus desplazamientos diurnos en sentido vertical. Alcanzan la madurez sexual al año de edad, y la talla máxima a los 50cm. Su interés pesquero tiene origen en la búsqueda de nuevos recursos de cefalópodos por los japoneses cuando empezaron a declinar las capturas de Todarodes pacificus al final de los años 70. Hasta la actualidad solamente se explota en el Pacífico aunque su área de distribución es mucho más amplia.

Todarodes sagitattus, es la pota europea, del Atlántico Oriental, coincidiendo su área de distribución prácticamente con los límites del área 27, los 40º W y desde el Ártico a los 13ºS incluyendo el Mediterráneo.

228 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO MOLUSCOS

Jibia gigante (Dossidicus gigas)

Es especie del Pacífico oriental desde 35ºN hasta el sur de Tierra de Fuego; es de costumbres oceánicas y neríticas que vive desde la superficie hasta los 500m de profundidad; es abundante en alta mar frente a las costas de Sudamérica. Puede alcanzar la talla máxima de 4m, aunque lo más común es de 1.5m en Chile, y que no sobrepase el metro de longitud en las poblaciones más nórdicas. Alcanzan la madures sexual a los 4 ó 6 meses de edad; las tallas medias de pesca son de 50cm a 80cm. con pesos de 2kg a 3kg. Su explotación es relativamente reciente, no tiene interés para el consumo humano, aprovechándose especialmente como cebo, y los ejemplares pequeños pueden comercializarse enlatados.

Familia Octopodidae

Son Cefalópodos que carecen de tentáculos, presentando solamente ocho brazos. Esta familia abarca las especies llamadas pulpos, entre los que se distinguen dos grupos, los que en sus brazos poseen dos series de ventosas, pulpos del género Octopus, y los que solamente poseen una serie de ventosas en cada brazo, pulpos blancos o cabezones del género Eledone. A ambos géneros se les encuentra en todos los mares calientes y templados del globo, en profundidades pequeñas y medias a los pulpos del género Octopus, y en medias y grandes profundidades a los del género Eledone. La distribución geográfica de éstos es menor.

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Pulpo común (Octopus vulgaris)

El cuerpo es de forma globosa, con el manto de superficie rugosa, y carente de aletas; presenta ocho brazos dispuestos alrededor de la boca y unidos entre sí por una membrana; el primer par es más corto que los demás, y el tercero derecho de los machos está modificado, el hectocótilo, para la reproducción. Las variaciones de su coloración son intensas, dependiendo del estado fisiológico, del fondo en que vive, y de las diferentes situaciones en que se encuentra. Se alimenta de crustáceos, pequeños peces y moluscos bivalvos y gasterópodos.

Es una especie cosmopolita de aguas entre 10ºC y 30ºC por lo que no se encuentra en aguas polares o subpolares; de costumbres bénticas y neríticas, viviendo en todo tipo de fondos, desde el litoral al borde de la plataforma continental, aunque raramente sobrepasa los 150m de profundidad. Realiza migraciones estacionales acercándose a la costa para realizar la puesta, el crecimiento es muy rápido y parece que constante a lo largo de toda su vida. Los machos alcanzan la madurez sexual a los 8-10 meses y las hembras a los 15-18 meses de edad; después de realizar la puesta las hembras mueren por lo que no suelen sobrepasar los 2 años de edad. Aunque se pesca en todo el mundo, las principales áreas de captura son el Atlántico centro-este, Pacífico Noroeste, y Mediterráneo.

Otras

especies de pulpos son el pulpo blanco (Eledone cirrosa) que se

encuentra en el Atlántico Nordeste y Mediterráneo, desde los fondos litorales hasta los de 500m de profundidad, aunque aparece más abundante entre los 30m y 300m; sobre fondos fangosos; el pulpo almizclado (Eledone moschata) de distribución geográfica semejante al anterior.

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RECURSO MOLUSCOS

5.3.6. Importancia pesquera

Los cefalópodos constituyen una fracción importante de los recursos marinos aptos para el consumo humano, siendo su valor nutritivo muy similar al de los peces a los que supera en cuanto al rendimiento de la parte comestible que asciende al 60-80% de su peso total frente al 40-70% de los peces. Forman parte de la dieta habitual de los países de la cuenca Mediterránea y de los países asiáticos, especialmente Japón que supone el primer país consumidor. España está situada en segundo puesto mundial como país consumidor de cefalópodos y entre los cinco primeros por su capacidad extractiva. Del total de los 7 millones de toneladas que se capturan anualmente, únicamente un tercio soportan pesquerías directas, mientras que el resto son capturadas como especies ocasionales o incidentales. El desarrollo creciente de las pesquerías de cefalópodos se debe, sin duda, al colapso en mayor o menor grado sufrido por los stocks tradicionales de peces bentodemersales debido a la sobreexplotación a que se han visto sometidos. Coinciden además en ellos características muy favorables, desde el punto de vista de la explotación, como el hecho de ser animales de crecimiento rápido, temprana madurez sexual, amplio período reproductor y ciclo de vida corto, por lo que las generaciones se suceden a un ritmo constante, revelando una alta tasa de transformación del alimento en biomasa. Una característica de las poblaciones de calamares es su variabilidad en el tiempo, lo que hace que al disminuir o colapsarse alguna de las poblaciones intensamente explotadas, la pesca se dirija a nuevos caladeros de las especies neríticas, y a las de costumbres oceánicas. Así ha pasado con las poblaciones de Todarodes pacificus del Pacífico NW que fue seguida, tras su disminución, del rápido desarrollo de la pesca de Illex illecebrosus en el Atlántico NW, y al colapsarse ésta el esfuerzo se dirigió al Atlántico SW centrando la pesca en Illex argentinus.

231 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Las grandes poblaciones de especies de la familia Ommastrephidae se relacionan en su mayor parte con los sistemas de corrientes del margen occidental de los océanos Atlántico y

Pacífico; Todarodes pacíficus

en la confluencia de

Kuroshio y Oyashio, Illex illecebrosus en la del Golfo y Labrador, e Illex argentinus en la del Brasil y la de las Malvinas. Dosidicus gigas busca la producción de peces mesopelágicos en el borde de la estrecha plataforma de América del sur. Los Loligínidos presentan una mayor diversidad, y su distribución coincide con las aguas productivas de la plataforma continental de todas las regiones del mundo menos en el Ártico y Antártico.

En la gestión de las pesquerías hay que considerar que las poblaciones mundiales de calamares explotados en las plataformas continentales y zonas cercanas, se encuentran, probablemente, en un estado de explotación plena. La estrecha relación entre sus poblaciones y reclutamientos anuales es tal que la población explotable anual depende estrictamente del reclutamiento, pues hay que recordar que se trata de especies que se reproducen una sola vez en la vida. Una vez que muere la generación que acaba de realizar la puesta es imposible conocer el valor de la generación siguiente hasta que son incorporados a la pesquería, por lo que deben ser evaluados en el tiempo real, y ordenar la pesquería mediante la limitación del esfuerzo. La enorme variabilidad de sus poblaciones en su abundancia y reclutamientos se deben en gran medida a las condiciones del medio, y por tanto de más difícil control, y la incertidumbre de muchos de los datos necesarios para una coherente gestión de estos recursos hace más que aconsejable la aplicación del principio precautorio. Posiblemente en un futuro las poblaciones de las especies mesopelágicas serán las especies fundamentales de ciertas regiones como el frente polar antártico, aunque es imprescindible avanzar en el conocimiento de la dinámica de sus poblaciones.

Los cefalópodos constituyen la alternativa más prometedora a los recursos pesqueros tradicionales aunque aún no se conoce a fondo su potencial real para que

232

puedan ser objeto de una explotación racional y ordenada. Se ha calculado un

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO MOLUSCOS

potencial superior a los 6 millones de toneladas para los cefalópodos que viven sobre la plataforma y el talud continental y de 50 veces más para los oceánicos. Sus capturas están muy por debajo de su potencial máximo; un mayor conocimiento de su biología y de su dinámica de poblaciones, junto con un desarrollo en las técnicas de procesado y comercialización, contribuirían a una mayor y mejor explotación de un recurso infraexplotado. Las técnicas de pesca son muy variadas y están adaptadas a la forma de vida de las distintas especies objeto de explotación, dependiendo sobre todo de si los bancos son compactos, dispersos o si son individuos aislados, así como del tipo de fondo en que se encuentran. Estas técnicas incluyen trampas, poteras manuales y automáticas con o sin luces de atracción, redes de enmalle, arrastre bentónico y semipelágico y un gran número de aparejos artesanales Cerca del 72% de las capturas mundiales de Cefalópodos corresponden a calamares, potas y voladores; a continuación se sitúan los pulpos con un 15% aproximadamente, y por último las sepias; más del 50% de las capturas totales le corresponden al Norte de los océanos Pacífico y Atlántico.

El Pacífico Noroeste ocupa el primer lugar en cuanto a capturas de cefalópodos ya que, tal como se ha visto, es a esta zona a la que corresponde una mayor riqueza de especies de este grupo de moluscos, explotados durante siglos principalmente por Japón. Por otro lado, al casi millón de toneladas capturadas, a la pota japonesa (Toradores pacificus) le corresponde casi 500.000t. Es la especie de mayor captura de entre todos los cefalópodos.

El caladero de las Malvinas, en el Atlántico Suroeste, de historia muy reciente en cuanto a su explotación, es especialmente productivo en calamar y pota. El calamar es explotado básicamente por Argentina, mientras que la pota de profundidad es explotada por la flota española que acudió a este caladero, como alternativa, al tener que abandonar el de Boston.

233 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

El Pacífico Sudeste, de altísima productividad, sostiene una importante pesquería de cefalópodos centrada en la especie llamada jibia gigante (Dosidicus gigas) de muy alto rendimiento.

El Pacífico Centro-Oeste participa junto al área del Noroeste del mismo océano de la más alta variedad y riqueza de cefalópodos. De aquí, y junto a la gran tradición de los países asiáticos en el consumo de estos moluscos, que sea esta zona la que ocupe el cuarto lugar en producción. Los principales implicados en esta pesquería son Tailandia, Filipinas, Australia e Indonesia, aunque una parte importante de las capturas se exporta a Japón, Rusia y España.

En el Atlántico centro-oriental la pesquería se concentra al norte de Cabo Verde, pescándose Sepia officinalis, Loligo vulgaris y Octopus vulgaris mediante arrastre principalmente.

La pesquería del Mediterráneo es la más antigua conocida y se basa en la pesca tradicional de Sepia officinalis, Loligo vulgaris, Illex coindetti, Todarodes sagittatus, Octopus vulgaris, Eledone cirrosa y Eledone moschata.

5.4. VALOR NUTRITIVO DE LOS MOLUSCOS Los componentes químicos de los moluscos, de los que depende el valor nutritivo de su carne, varía de forma considerable a lo largo del año en relación con el ciclo sexual en los Bivalvos y Gasterópodos, mientras que se mantienen más constantes en los Cefalópodos. Las variaciones corresponden básicamente a las sustancias de reserva, como son los lípidos y glucógeno, que se encuentran asociados en proporción inversa a las del contenido de agua; éste constituye el componente más abundante, entre 72% y 86%.

234 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO MOLUSCOS

El contenido en proteínas de los moluscos es, después del agua, el de mayor proporción, y depende considerablemente de las especies y su estructura; en los Bivalvos son porcentajes altos los de la vieira que oscilan alrededor del 19%, semejante a los que presentan los peces, mientras que en otras especies, como almejas, berberecho y ostra, son más bajos, entre un 9% y un 13%; en el mejillón varia considerablemente, entre el 8% y 16%. En los Cefalópodos el contenido en proteínas se acerca más al que presentan los peces, oscilando entre los 16% y 17,5% en pulpos y calamares.

El bajo contenido de grasa, entre un 1% y un 3% presenta una gran variación en los bivalvos, según la especie, el tamaño, disponibilidad de alimento y ciclo reproductivo; durante los períodos en que el alimento no es abundante, o en los que coinciden con el desarrollo gonadal y desove, los moluscos no solamente consumen parte de la grasa acumulada, sino que incluso también el contenido proteico puede disminuir al ser utilizada en parte en la producción de energía para el desarrollo de las gónadas. En estas condiciones el músculo se vuelve seco, fibroso y pierde sabor. Los cefalópodos presentan un bajo contenido en grasas; los lípidos en los cefalópodos aparecen en proporciones constantes a lo largo del año, y en bajas proporciones, entre 0,5% y 1% aproximadamente.

A un comportamiento semejante al de los lípidos responde el contenido en glúcidos, que puede pasar del 2% al 13% del peso fresco en la ostra, o del 0,5% al 8% en el mejillón. En general, los moluscos presentan mayor contenido en hidratos de carbono, y menor contenido en grasas y proteínas que la carne de mamíferos y pescado; los cefalópodos, sin embargo, presentan una composición química más semejante a la de la carne del pescado.

Los moluscos se consideran alimentos con alto contenido de vitaminas y minerales, lo que refuerza su valor nutritivo e importancia en la alimentación humana. Aunque el aporte en vitaminas liposolubles es relativamente bajo, son altos en las hidrosolubles, aportando cantidades apreciables de tiamina (B 1), riboflavina

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

(B2), piridoxina (B6) y vitamina B12; esta última llega a alcanzar porcentajes muy superiores a los que aparecen en otros alimentos. Los contenidos en vitaminas del grupo B varían también según la época del año, la edad y la talla, así como según el lugar de origen. La vitamina C aparece en los moluscos herbívoros, mejillones, ostras, almejas, etc., en cantidad relativamente importante para un organismo animal. La presencia de vitamina A es muy irregular, mientras que la D es frecuente en los moluscos.

Los moluscos Bivalvos presentan el inconveniente del bajo rendimiento en carne comestible respecto al peso total del animal debido a la presencia y peso de la concha; puede oscilar según especie, edad y época del año entre valores del 3-5% hasta el 20%-30%.

5.4.1. Calidad de la carne de los moluscos La flora bacteriana que aparece asociada a los bivalvos que permanecen en las aguas próximas a tierra es extremadamente variada; al filtrar aguas contaminadas, los moluscos se cargan de gérmenes patógenos que serían, sin duda, vehículos de enfermedades bacterianas si no estuviesen sometidos a un cuidadoso tratamiento y vigilancia. La polución de las aguas donde se encuentran se evalúa, muy generalmente, por el número de Escherichia coli, y los bivalvos que han permanecido en aguas insalubres pueden permanecer contaminados durante algún tiempo si son conservados en seco, pero si son transferidos a aguas limpias son capaces de autodepurarse, gracias a su gran capacidad de bombeo. Esta es la razón por la que las especies que son destinadas al consumo en fresco, deben pasar por instalaciones depuradoras en las que los moluscos se someten a un proceso mediante el cual eliminan los gérmenes patógenos que puedan presentar en su interior; la eliminación de las bacterias patógenas se consigue “obligando” a

236

los moluscos a filtrar agua estéril, de modo que ésta termine por desalojar las

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RECURSO MOLUSCOS

bacterias retenidas, que son expulsadas al exterior. Si la temperatura del agua, la salinidad y cantidad de oxígeno son favorables, el bivalvo abre sus valvas y realiza la actividad respiratoria. De esta manera el agua estéril de toda bacteria patógena "barre" hacia el exterior las que encuentra, sin incorporar otras nuevas al sistema de filtración. Si las condiciones no fuesen favorables el animal cerraría las valvas, interrumpiendo así el proceso de depuración.

5.4.2. Utilización y conservación Los Gasterópodos y Bivalvos constituyen un grupo de animales cuyo aprovechamiento primordial es en fresco, y la expedición al mercado se hace de individuos vivos; también pueden llegar enlatados y algunas especies, de las que se aprovecha fundamentalmente el músculo aductor como las vieiras, son sometidas a procesos de congelación. Los cefalópodos consumidos en fresco son sometidos para su conservación a procesos de refrigeración semejantes a los del pescado, y se les aplica para alargar el tiempo de conservación, los métodos de congelado, secado y ahumado.

Los moluscos bivalvos, por su especial estructura con el cuerpo recubierto por una concha capaz de aislar al organismo del medio y mantener en su interior una pequeña proporción de agua, la intervalvar, tienen la particularidad de soportar períodos más o menos largos fuera del agua. Este período es más largo en las especies que son capaces de realizar el aislamiento de manera más perfecta, con un cierre hermético de sus valvas. Por esta razón pueden ser conservados vivos sin necesidad de ser refrigerados; el período de tiempo que son capaces de mantenerse vivos depende, sin embargo, de la temperatura a que son sometidos. Algunas especies, que son destinadas a consumir cocidas, son expedidas sin concha, con lo que la conservación es mucho más precaria que en el caso de los moluscos vivos.

237 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Los procesos de conservación temporal como la refrigeración, o de conservación más duradera como la congelación, provocan la abertura de las valvas con la consiguiente pérdida del agua intervalvar y sequedad del músculo que suele cambiar de color blanco a ligeramente amarillento; los tejidos que unen las valvas pierden la flexibilidad y hace difícil su cierre. En los cefalópodos, la conservación se alarga con la congelación rápida que puede realizarse a bordo.

Además de la alteración debida a la autolisis que se inicia tras la muerte, como en cualquier otro animal, y los procesos de degradación y descomposición de origen enzimático y bacteriológico, en los bivalvos se produce normalmente una alteración de tipo fermentativo a causa de los carbohidratos que en condiciones anaerobias se desdoblan en ácido láctico y alcohol.

El componente más abundante del músculo es el contenido en agua, lo que facilita las reacciones químicas, enzimáticas y crecimiento microbiano, por lo que cualquier método empleado en su reducción o inutilización aumenta los tiempos de conservación, lo que se consigue mediante los sistemas de congelación empleados básicamente en los cefalópodos. La refrigeración retrasa los procesos de alteración producidos por las enzimas proteolíticas, la descomposición hidrolítica de las grasas, y la contaminación bacteriana.

La determinación de los parámetros de frescura de los moluscos Cefalópodos comercializados en fresco y su vida útil quedan reflejados en la tabla que se muestra a continuación.

238 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO MOLUSCOS

CLASIFICACIÓN DEL GRADO DE FRESCURA DE CEFALÓPODOS SEGÚN EL CÓDIGO ALIMENTARIO ESPAÑOL

EXTRA Piel lisa, suave, intacta.

ASPECTO EXTERNO

OLOR

CARNE

TENTÁCULOS

Color típico de la especie.

A Pigmentación acusada, distinguiéndose los cromatóforos. Piel lisa y suave.

B Pigmentación natural desaparecida. Piel deteriorada, faltando en su mayor parte.

Color típico con tendencia al ennegrecimiento.

Color violeta.

Agradable o nulo.

A marisco; no desagradable.

Fuerte y desagradable.

Blanca, firme, nacarada.

Firme, color blanco apagado.

Poca consistencia; color amarillo violáceo.

Firmemente unidos al Bien adheridos al manto. manto.

Sin ninguna conexión con el manto.

239 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

6 RECURSO CRUSTÁCEOS

RECURSO CRUSTÁCEOS

Contenido

6. RECURSO CRUSTÁCEOS 6.1.

Crustáceos Entomostráceos

6.2.

Crustáceos Malacostráceos 6.2.1. Crustáceos Decápodos. 6.2.1.1. Caracteres generales 6.2.1.2. Organización interna 6.2.1.3. Biología 6.2.1.4. Ecología 6.2.1.5. Principales especies

6.3.

Importancia pesquera de los Crustáceos

6.4.

Valor nutritivo de los Crustáceos

6.5.

Utilización y conservación de los Crustáceos

241 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

6.

RECURSO CRUSTÁCEOS

Los Crustáceos son invertebrados que pertenecen al grupo de los Artrópodos, presentan el cuerpo segmentado y recubierto de un tegumento quitinoso, generalmente, calcificado. Poseen respiración branquial, dos pares de antenas, y un número variable de apéndices birrámeos articulados.

Los Crustáceos constituyen un grupo muy heterogéneo, con una gran diversidad de formas y niveles de organización que hacen difícil una descripción que sirva como tipo para todos ellos; no obstante, en términos muy generales, se puede hacer una primera clasificación dividiéndolos en:

a) Entomostráceos o Crustáceos inferiores b) Malacostráceos o Crustáceos superiores

6.1. CRUSTÁCEOS ENTOMOSTRÁCEOS Los Entomostráceos o crustáceos inferiores incluyen las especies de organización más sencilla y de menor tamaño. A ellos pertenecen dos grupos de interés, en el contexto de este manual, los Copépodos y los Cirrípedos. Los primeros, los Copépodos, son el principal componente del zooplancton, y de gran importancia en la vida de los mares, pues son la base de las cadenas tróficas de la alimentación de animales carnívoros, y suponen el alimento de las fases larvarias de peces y cefalópodos, e incluso de los peces de alimentación planctófaga como sardinas y anchoas.

242 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO CRUSTÁCEOS

Los Cirrípedos constituyen un grupo atípico dentro de los crustáceos, entre los que se encuentran las bellotas de mar (Balanus spp) y los percebes. De ellos, sólo el percebe (Policipes cornucopia) constituye una especie de interés comercial, muy apreciado localmente. El nombre de cirrípedos le viene de sus patas torácicas en forma de cirros, que actúan a modo de filtro de las partículas alimenticias del agua; esta capacidad de filtrado permite que vivan fijos al sustrato duro de la zona litoral. Son hermafroditas, con varias fases larvarias libres que, una vez superadas, terminan por fijarse en los fondos adecuados.

órgano copulador

cirros gónada masculina boca

estómago

gónada femenina

Fig.6.1. Anatomía interna del percebe.

6.2. CRUSTÁCEOS MALACOSTRÁCEOS A los Malacostráceos, o crustáceos superiores, pertenecen los órdenes Euphausiacea, pequeños crustáceos planctónicos, y Decapoda, grupo al que pertenecen las especies de mayor tamaño e interés comercial.

243 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Los Eufausiáceos constituyen un grupo de gran importancia ecológica al formar parte de uno de los eslabones de mayor transcendencia en las redes tróficas; especialmente está formado por varias especies conocidas como “krill”, de aspecto semejante al de pequeñas gambas, y que suponen el alimento de ballenas y algunos peces. Entre las especies conocidas como “krill” destaca Euphasia superba de las aguas que circundan el continente austral; es objeto de pesquerías de cierta importancia al utilizarse para diferentes fines, y de gran interés por el papel que juega en las cadenas tróficas de las aguas antárticas. La palabra “krill” suele referirse a esta especie. Euphasia poseer

las

superba patas

se

caracteriza

torácicas

de

por igual

desarrollo, y provistas en su base, de filamentos

branquiales

caparazón

del

libres,

cefalotórax

pues no

el

forma

lateralmente la cavidad donde se alojan las branquias en los decápodos.

Su talla no sobrepasa los 3cm o 6cm. de longitud, y sus costumbres son pelágicas. Vive en grandes concentraciones en la capa superficial de las aguas del Antártico y de la Convergencia Antártica, de 0m a 10m durante la noche, y entre 10m y 40m durante el día. Puede encontrarse también a mayores profundidades. Es la especie dominante del Antártico atlántico (Área 48 de FAO).

6.2.1. Crustáceos Decápodos Los Crustáceos Decápodos se caracterizan por tener el caparazón más o menos calcificado, el cuerpo dividido en dos regiones,

244 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO CRUSTÁCEOS

cefalotórax y abdomen, y poseer cinco pares de patas utilizadas en la locomoción.

Al orden de los Decápodos pertenecen las especies de mayor interés pesquero, entre las que se encuentran las conocidas genéricamente como langostinos, gambas y camarones, langostas, bogavantes y cigalas, y las que responden a la denominación de cangrejos, entre las que se encuentran nécora, centolla, buey, cangrejo real y cangrejo azul.

6.2.1.1. CARACTERES GENERALES

El cuerpo de los crustáceos Decápodos consta de dos regiones bien diferenciadas, el cefalotórax y el abdomen, dotados ambos de apéndices que, según su posición, tienen función sensorial, masticadora, locomotora, o intervienen en la reproducción.

El cefalotórax es el resultado de la fusión de los seis segmentos de la cabeza y los ocho del tórax, y se encuentra recubierto por el caparazón, pieza más o menos fuerte que, a modo de escudo lo protege tanto dorsal como lateralmente. En la parte dorsal está en contacto con el cuerpo, pero lateralmente se separa formando una cámara donde se alojan las branquias. En esta región del cuerpo se encuentran los principales órganos internos, cerebro, corazón, aparato respiratorio, digestivo y reproductor, e incluye los apéndices sensoriales, bucales, y locomotores.

Los apéndices que corresponden a la región cefálica son los ojos pedunculados y por ello de gran movilidad, los dos pares de antenas (anténulas y antenas) de función sensorial, un par de mandíbulas, y dos de maxilas que son las encargadas de desgarrar y triturar el alimento. Al tórax pertenecen tres pares que ocupan una posición adelantada y ayudan a la ingestión del alimento, por lo que

245 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

reciben el nombre de "patas masticadoras" o maxilípedos y otros cinco que utilizan en la locomoción, los pereiópodos, que dan nombre al grupo (Decápodos); el primer par de éstos, a excepción de langosta y quisquilla, termina en pinza o quela que en algunos casos, como ocurre en el bogavante, llega a adquirir un enorme desarrollo.

El abdomen está formado por seis segmentos, y puede ser desarrollado y musculoso, o más o menos reducido. Según el desarrollo del abdomen y la forma del cuerpo, se distinguen, los decápodos macruros y los decápodos braquiuros.

Los macruros presentan el cefalotórax alargado, y el abdomen recubierto de tegumento duro muy desarrollado. A este tipo de crustáceos pertenecen langostas, bogavantes, cigalas, langostinos, camarones y gambas.

Fig.6.2. Morfología externa de un crustáceo decápodo macruro nadador

Los decápodos braquiuros, poseen el cefalotórax corto y ancho, y el abdomen muy reducido y replegado hacia la parte ventral del cefalotórax. Pertenecen a este grupo centolla, nécora, buey, y todos los conocidos bajo la denominación general de "cangrejos".

246 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO CRUSTÁCEOS

El abdomen amplio de los macruros presenta los segmentos articulados entre sí mediante membranas no endurecidas que permiten su movimiento, mientras que el de los braquiuros se encuentra reducido a una sencilla lengüeta, alojada en una depresión de la parte ventral del cefalotórax, y constituye un carácter sexual diferencial; el de las hembras es ancho y de contornos ovales, y el de los machos es menor y de forma triangular. Los apéndices abdominales, denominados pleópodos, juegan un papel importante en la función de reproducción; el primer par en los machos está endurecido para el acoplamiento, mientras que en las hembras son los siguientes los que se desarrollan en forma más o menos laminar en los que los huevos, tras la puesta, permanecen adheridos durante el tiempo de incubación.

Fig. 6.3. Abdomen de braquiuro hembra y macho. 1. Pleópodos transformados para la reproducción.

En los macruros, el abdomen termina en el telson, último apéndice abdominal que junto con los urópodos, forman una especie de aleta que utilizan en la natación.

Atendiendo a la forma de locomoción se distinguen los Crustáceos Natantia, macruros nadadores, y los Reptantia, marchadores, al que pertenecen especies de macruros y braquiuros. Entre ellos existen claras diferencias que suponen las características que los definen.

247 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Los crustáceos nadadores (Natantia) presentan el cuerpo alargado y algo comprimido lateralmente como forma adaptada a este modo de desplazamiento; poseen rostro, órgano defensivo, y el caparazón que cubre el cuerpo es fino y por lo general transparente. Son especies que, a pesar de presentar adaptaciones a la natación, viven cerca del fondo donde encuentran refugio y alimento suficiente. Algunas especies habitan fondos arenosos donde, como el langostino, permanecen parte del día enterrados, y otras, como el camarón, son más característicos de aguas ricas en algas. A este grupo pertenecen especies costeras que viven en playas de poca profundidad hasta los 50m, camarones y langostinos, y especies de aguas profundas como gambas entre los 200m y 500m. Los crustáceos marchadores (Reptantia) están adaptados a vivir caminando por el fondo; los macruros presentan el cuerpo alargado y un poco comprimido en sentido dorso-ventral, y revestido externamente por un caparazón pigmentado, pesado y duro, y el abdomen es largo y muy desarrollado. En general, viven en fondos desde pocos metros de profundidad hasta los 50m ó 70m; la cigala vive en galerías excavadas en fondos fangosos de hasta 400m de profundidad.

Los crustáceos braquiuros, que también son marchadores, se caracterizan por tener un abdomen poco desarrollado que pliegan bajo la parte ventral del cuerpo. Existen especies que viven en playas y estuarios como el cangrejo, los que habitan a 100m ó 150m como nécora y buey, y los que incluso se encuentran a los 700m o más como cangrejo real.

6.2.1.2. ORGANIZACIÓN INTERNA

El aparato digestivo comienza en la boca, que se abre en la parte ventral y se encuentra rodeada de las piezas masticadoras, siguiendo un corto y ancho esófago que desemboca en el estómago. Éste presenta dos regiones diferenciadas, la anterior constituye el llamado estómago masticador, cuyas paredes interiores

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RECURSO CRUSTÁCEOS

forman un sistema complejo de piezas duras trituradoras llamado molino gástrico; la otra parte es el verdadero estómago digestivo. En el comienzo del intestino desembocan los conductos del hepatopáncreas que segregan los jugos digestivos y, en algunos casos excepcionales, acumula reservas. El extremo del intestino se abre al exterior por la abertura anal, al final del abdomen. Las branquias, órganos respiratorios, formadas en la base de los apéndices torácicos, quedan situadas a ambos lados del cefalotórax en cámaras protegidas y recubiertas por el caparazón. El agua penetra en la cavidad branquial por la parte posterior de la misma, y sale por la anterior, cerca de la boca. El corazón, en posición dorsal, presenta una forma muy acortada, aunque en algunas especies es de forma tubular y alargada; de él salen las arterias que se dirigen a los distintos tejidos del animal. La circulación no es cerrada, es decir que la sangre no va durante todo el recorrido confinada en los vasos, sino que al llegar a los tejidos los baña totalmente desvasada. De los tejidos pasa a las venas que la llevan a las branquias donde se realiza el intercambio gaseoso, y de aquí pasa al corazón para volver a ser repartida por todo el cuerpo.

estómago

gónada

corazón

intestino cerebro boca

hepatopáncreas

cordón nervioso

musculatura del abdomen

Fig.6.4. Organización interna de un crustáceo decápodo

249 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Los órganos excretores de los crustáceos están constituidos por un par de glándulas, llamadas glándulas antenales y glándulas maxilares que toman sus nombres

de

los

apéndices

en

cuya

base

desembocan.

No

funcionan

simultáneamente, sino que se suceden durante el ciclo vital; en las fases juveniles son las glándulas maxilares las que funcionan como órganos excretores, mientras que las antenales lo hacen en estado adulto. El aparato reproductor lo forman dos gónadas soldadas por su línea media, de las que salen dos conductos deferentes que se abren al exterior por orificios separados; van situadas en el tórax, entre el corazón y el tubo digestivo.

6.2.1.3. BIOLOGÍA

Los Crustáceos Decápodos presentan una amplia variedad de hábitos alimenticios según los diferentes grupos taxonómicos; son herbívoros o filtradores de plancton en las fases juveniles, y los adultos son considerados predadores oportunistas que utilizan el alimento disponible; existen algunas especies detritívoras (carroñeras) y otras que combinan la alimentación depredatoria con la carroñera. En la reproducción de los Crustáceos Decápodos existe un cierto acoplamiento entre macho y hembra, tal como lo atestigua la modificación y endurecimiento del primer par de apéndices abdominales de los machos. Las hembras de los macruros poseen entre los apéndices torácicos un receptáculo seminal que recoge los espermatozoides que fecundarán los óvulos una vez realizada la puesta. En general, el desove tiene lugar inmediatamente después de la cópula, pero existen especies, como el bogavante, en las que la puesta no tiene lugar hasta algunos meses después de recibir en su receptáculo los sacos espermáticos. La fecundación se realiza en el momento de la puesta, pero en los braquiuros puede considerarse interna.

250 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO CRUSTÁCEOS

Los huevos, una vez fecundados, son fijados a los apéndices abdominales de las hembras que los llevan así hasta el momento de la eclosión, a excepción de los llamados langostinos, del género Peneus spp, que los depositan en el fondo. Desde el nacimiento hasta la adquisición de la forma definitiva, pasan por diversas fases larvarias, siendo las principales las que reciben los nombres de Nauplius, Protozoea, Zoea, Mysis y Megalopa. A partir de la larva Nauplius, que es la más sencilla, cada una de las siguientes supone la adquisición de nuevos caracteres propios de la forma o estructura definitiva. El número de fases larvarias, por las que pasa hasta llegar al estado juvenil, es específico para cada grupo, y no todos nacen bajo la misma fase larvaria. Los macruros nadadores nacen bajo la forma de Nauplius, a la que siguen la Protozoea, Zoea y Mysis, y los macruros marchadores nacen en la fase de Mysis, pasando las anteriores dentro del huevo; los braquiuros nacen en la fase de Zoea, siguiendo la de Mysis y Megalopa.

Nauplius Protozoea

Mysis Zoea

Megalopa

Fig.6.5. Larvas de crustáceos decápodos.

El caparazón duro que protege externamente a los crustáceos les impide el crecimiento continuo, teniendo que desprenderse de él para crecer, proceso al que se denomina muda. El caparazón comienza a abrirse por la unión del cefalotórax con el abdomen, saliendo por esta abertura el animal de forma lenta pero continua hasta conseguir desprenderse totalmente del exoesqueleto; una vez liberado de su caparazón aumenta el volumen y talla gracias a la cantidad de agua con que embebe sus tejidos. Enseguida comienza la fabricación del nuevo caparazón, de un tamaño mayor que el desprendido, que se va endureciendo por aportes sucesivos de sales minerales, al tiempo que el agua de los tejidos va siendo sustituida por PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

251

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

carne. El crecimiento de los crustáceos se realiza periódicamente y a "saltos". El número de mudas depende de la edad, siendo mayor en los jóvenes que en los adultos.

Existen especies, como el bogavante, de ciclo de vida largo, de más de 25 años de edad, mientras que otras como los camarones, son de ciclo corto, de 2 a 4 años solamente. La renovación de biomasa en los primeros es muy lenta, al contrario de lo que ocurre en los segundos, por lo que son muy diferentes los rendimientos que se obtienen en la explotación de unos y otros.

El cultivo de algunas especies de crustáceos, como langostinos, presenta cierta dificultad, por lo menos si se trata de llevarlo a cabo de manera integral desde la fecundación e incubación hasta la consecución de ejemplares adultos, debido a lo complicado y largo del desarrollo larvario, por la existencia de sus fases de vida pelágica y porque su crecimiento se realiza con mudas, fase en la que se incrementan considerablemente los porcentajes de la mortalidad natural.

6.2.1.4. ECOLOGÍA

Los Crustáceos Decápodos son especies acuáticas en casi su totalidad, aunque algunas presentan ligeras adaptaciones terrestres; las especies marinas son mucho más abundantes que las de agua dulce. El número de decápodos nadadores permanentes de la zona pelágica es reducido, siendo más frecuentes los nadadores ocasionales, es decir, los que nadan para buscar alimento permaneciendo el resto del tiempo en el fondo. Los marchadores son especies más sedentarias y, generalmente,

de

aguas

someras,

aunque

algunos

realizan

migraciones

estacionales buscando mayores fondos en invierno, y acercándose a la costa en verano. Se encuentran desde la zona intermareal hasta las grandes profundidades. Algunos son muy exigentes en cuanto a la salinidad de las aguas, pero otros

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RECURSO CRUSTÁCEOS

soportan, a lo largo de su ciclo de vida, aguas saladas y aguas salobres de estuarios y lagunas litorales.

6.2.1.5. PRINCIPALES ESPECIES

Familia Peneidae Los Peneidos son crustáceos nadadores, dotados de cinco pares de patas locomotoras, de los cuales los tres primeros terminan en pinza. Son normalmente de costumbres nocturnas, permaneciendo en madrigueras excavadas en el fondo durante el día, y saliendo a alimentarse de noche. Son omnívoros oportunistas que se alimentan de un amplio rango de material vegetal y animal. Los principales géneros de esta familia responden a la denominación de "gambas" en la mayoría de los países, pero en España se distinguen langostinos del género Penaeus, y gambas del género Parapenaeus, y constituyen dentro de la familia de los Crustáceos Decápodos, los de mayor interés comercial, y con un mayor número de especies explotadas.

Los langostinos, género Penaeus, son especies características de aguas calientes, tropicales y subtropicales, y viven en todos los medios y profundidades, alternando, generalmente, las aguas salobres en sus estadios juveniles con las más salinas de la región nerítica en estado adulto. La puesta tiene lugar en el mar y los huevos, que no son llevados por la hembra en los apéndices abdominales sino que son puestos directamente en el mar, caen al fondo donde permanecen adheridos entre sí formando paquetes hasta el momento de la eclosión; las larvas y primeras postlarvas, planctónicas, se aproximan a la costa penetrando en estuarios y lagunas, regresando al mar cuando tienen una talla de unos 10cm. Hay excepciones como la gamba reina Penaeus latisulcatus cuyos juveniles crecen en zonas de alta salinidad. Existen grandes diferencias de comportamiento entre especies, tanto en

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

su relación con las aguas salobres como en la distribución de los adultos a lo largo del gradiente de aguas someras-aguas oceánicas. Generalmente, las hembras realizan la puesta una sola vez en su vida. Aunque tienen una distribución típicamente tropical y subtropical, existen especies en el sur de Tasmania y Sudáfrica.

Los Peneidos constituyen importantes recursos pesqueros, por su ciclo de

vida corto, ritmo de crecimiento rápido, alta fecundidad y un alto valor comercial; estas son características que permiten que sus pesquerías soporten niveles altos de explotación. La mayor amenaza para las poblaciones de muchos Peneidos es la destrucción de sus zonas de nursery a causa del desarrollo en las costas y la consiguiente polución.

Langostino (Penaeus kerathurus) Se reconoce por sus primeras antenas muy cortas y juntas entre sí, y porque el cefalotórax presenta una cresta dorsal bordeada por dos surcos profundos. Es la única especie del género Penaeus que se explota en las costas españolas.

El langostino se encuentra en el Atlántico oriental, desde el sur de Inglaterra hasta Angola, así como en el Mediterráneo. Aunque constituye pequeñas pesquerías neríticas muy

localizadas, su rentabilidad es alta por los precios

conseguidos en el mercado. Las postlarvas y juveniles se adentran en lagunas y estuarios, y completan el desarrollo en fondos más profundos de la plataforma continental donde realizan la puesta.

En primavera se concentran machos y hembras, en fondos de 10m a 30m de profundidad cerca de la desembocadura de los ríos, para realizar la reproducción

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RECURSO CRUSTÁCEOS

una vez efectuada la muda primaveral de la hembra; los huevos son fecundados por el esperma en el momento de la puesta que tiene lugar cuando la hembra termina su maduración gonadal. A los dos días de incubación, de los huevos depositados en el fondo, nace una larva en forma de Nauplius que va migrando hacia el litoral, al tiempo que va cambiando a otras formas larvarias también pelágicas; allí permanecen hasta la primavera siguiente en que comienzan a desplazarse hacia aguas más profundas de la plataforma continental, donde completan el desarrollo y realizan la puesta. La talla máxima alcanzada es de unos 22cm para las hembras, y unos 20cm para los machos, aunque las tallas medias son de 16cm y 12cm respectivamente. Las especies Penaeus duorarum (camarón rosado norteño), P. aztecus (camarón café norteño), P. setiferus (camarón blanco norteño) y P.

brasiliensis

(camarón rosado con manchas), que se encuentran en el Golfo de Méjico y Mar Caribe, constituyen el más importante recurso de crustáceos del Atlántico CentroOeste, y sin duda uno de los mayores del mundo.

En el Pacífico Centro-Este destacan por su importancia Penaeus stylirostris (camarón azul), P. brevirostris (camarón rojo), P. occidentales (camarón blanco del Pacífico) y P. californiensis (camarón café o kaki). De gran importancia son las pesquerías de langostinos del Océano Índico y la región Indo-Pacífica; entre ellas destacan las de langostino jumbo (Penaeus monodon) que se explota en Mozambique y en las costas de Tailandia, langostino blanco de la India (P. indicus) capturado también en Mozambique y de forma especial en la India, langostino japonés (P. japonicus) explotado por Japón, India y Pakistán, y langostino banana (P. merguiensis); este último es la especie comercial de mayor importancia en el Golfo Pérsico, Pakistán, Indonesia y Australia. En las costas de Australia se explota también Penaeus plebejus.

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Gamba blanca (Parapenaeus longirostris)

Especie de color rosa pálido, que presenta una quilla central en el borde dorsal de los segmentos del abdomen. Es especie de fondos fangosos y arenosos, de 150m a 400m de profundidad, pudiendo encontrarse hasta los 500m. Vive en el Atlántico oriental, desde Portugal hasta Angola y en el Mediterráneo; en el Atlántico occidental, desde EEUU hasta Venezuela. En España se pesca abundantemente en la región suratlántica y mediterránea.

Otras especies son Parapeneopsis atlantica del Golfo de Guinea que es uno de los Peneidos costeros más abundantes; se encuentra en fondos blandos de poca profundidad. En la región Indo-Pacífica son numerosas las especies de Metapenaeus (M. affinis, M. stebbingi, M. brevicornis,

M. monoceros), y otros

géneros afines como Parapenaeopsis spp, Parapenaeus spp, Metapenaeopsis spp y Trachypenaeus spp.

Familia Aristaeidae A esta familia pertenecen las llamadas gambas de profundidad de los géneros Aristeus, Ariosteomorpha, y el carabinero del género Plesiopenaeus.

Gamba rosada (Aristeus antennatus) Especie del Atlántico oriental y distribuida desde Portugal

hasta

las

islas

de

Cabo

Verde,

encontrándose también en el Mediterráneo. Vive entre 200m y 1000m de profundidad.

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RECURSO CRUSTÁCEOS

En España se pesca en la región suratlántica, entre 200m y 250m, y en el Mediterráneo en fondos de hasta 500m. Se localiza en los fondos fangosos de las vertientes del talud continental, y especialmente en zonas próximas a los cañones submarinos; realiza migraciones de carácter diurno pasando de los 150m durante la noche a los 800m durante el día.

Otras gambas son A. semidentatus, A. varidens y Aristeomorpha foliácea (gamba roja o langostino moruno).

Carabinero (Plesiopenaeus edwarsianus)

Presenta los segmentos abdominales con quilla terminada en punta. Se encuentra en el Atlántico oriental desde

Portugal

hasta

Marruecos,

Azores, Madeira, y África del Sur, en el Atlántico occidental, en las Antillas, y también aparece en la región Indo- Pacífica. Alcanza la talla de 30cm de longitud, y se pesca entre 400m y 1000m de profundidad.

Familia Pandalidae Las especies de la familia Pandalidae se caracterizan porque el pleuron del segundo segmento abdominal se solapa sobre los del primero y tercero, y el tercer par de los apéndices torácicos no presenta pinzas. A la familia Pandálidos pertenecen especies que viven hasta los 600m de profundidad y constituyen importantes pesquerías en aguas frías; las de mayor importancia en el hemisferio norte son las del género Pandalus. Son hermafroditas protándricos, que funcionan como machos durante 3-4 años y cambian después de sexo. De distribución tropical y de mayor profundidad es la especie Heterocarpus reedi de las costas del Pacífico de América del sur.

257 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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Camarón nórdico (Pandalus borealis)

Es un camarón de talla menor, 120mm-130mm, que los Peneidos, de color rosa, y provisto de un largo rostro. Se reconoce porque el tercer segmento abdominal posee una carena sobre la primera mitad de la parte dorsal.

Es especie propia del Hemisferio Norte, que se encuentra tanto en el océano Atlántico como en el Pacífico penetrando en el Ártico. Aunque los límites de temperatura que es capaz de soportar son amplios, su ciclo se desarrolla entre 2ºC y 5ºC. Vive exclusivamente sobre los fondos blandos del talud continental y en las depresiones o fosas de la plataforma. La distribución batimétrica es muy extensa, encontrándose las grandes densidades entre 60m y 450m o 600m de profundidad. En general, en las latitudes más altas se desplaza hacia las zonas profundas donde las temperaturas son más estables. De noche abandona el fondo, y la amplitud de este desplazamiento varía según la temperatura de las distintas capas de agua, pues ciertas isotermas constituyen verdaderas fronteras que los camarones no consiguen franquear. El camarón nórdico es hermafrodita, realizando la primera madurez sexual como macho entre 1 y 3 años de edad, haciéndolo como hembra en el siguiente. Las larvas después de su eclosión pasan unos tres meses a merced de las corrientes locales, al cabo de los cuales ocupan el habitat normal, cerca del fondo, aunque a menor profundidad que los adultos. El crecimiento en general es rápido, aunque depende en gran medida de la temperatura en que viven las distintas poblaciones. Las poblaciones de crecimiento rápido son de ciclo de vida corto, de 3 años en el Golfo del Maine y Mar del Norte, mientras que en las de crecimiento más lento, el ciclo se alarga entre 5 y 6 años en Terranova, y a 6-7 años en Islandia.

258 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO CRUSTÁCEOS

Su pesca en el Atlántico Norte ha constituido durante muchos años una actividad artesanal estacional de relativa importancia, pero desde 1960 ha experimentado un considerable desarrollo debido, seguramente, a la búsqueda de nuevos recursos ante la sobreexplotación de algunas especies de peces de la zona, como el bacalao; el descenso en número de estos predadores ha favorecido el crecimiento de las poblaciones de camarón. También se explota en el Pacífico en el Golfo de Alaska y costas de Canadá.

Otros camarones de interés son Pandalus jordani, del Pacífico Nordeste, y P. montagui del Atlántico Norte, aunque de latitudes más bajas que el P. borealis, y es explotado por Bretaña, Islandia, Suecia, Holanda, Bélgica e Inglaterra. Pandalus plathyceros, del Pacíifico Norte es de mayor tamaño que los anteriores.

Familia Palemonidae

Las especies de esta familia son costeras, y frecuentan los fondos de algas y praderas de zoosteras.

Camarón (Palaemon serratus)

Se caracteriza por su larguísimo rostro dentado en forma de sierra, tanto en su borde superior como en el inferior. Vive en el Atlántico oriental, desde Dinamarca hasta Cabo Blanco, así como en el Mediterráneo. En España se pesca en todas sus costas. Familia Crangonidae

Los Crangónidos son especies costeras que viven en fondos arenosos y arenofangosos. A este grupo pertenece la quisquilla o camarón gris, muy explotado en toda Europa.

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Quisquilla o camarón gris (Crangon crangon)

Especie de pequeño tamaño, unos 5cm o 6cm, que se caracteriza porque las patas del primer par torácico son robustas y están desprovistas de pinzas. Se encuentra en el Atlántico Nordeste desde el Mar Blanco hasta el sur de España, en el Mar Báltico y en todo el Mediterráneo.

Vive a poca profundidad en fondos de arena o fango, donde permanece enterrado durante el día. En el Mediterráneo se encuentra especialmente en la desembocadura de los ríos. Es especie de sexos separados, y de ciclo de vida corto pues parece que no sobreviven al tercer año de edad.

Las poblaciones de las especies pertenecientes a las familias Pandalidae, Palemonidae y Crangonidae en comparación con los Penaeidae presentan un ritmo de crecimiento menor, maduran sexualmente más tardíamente y producen un número menor de huevos, por lo que sus pesquerías presentan más fácilmente situaciones de colapso cuando son sometidas a una intensa actividad pesquera.

Familia Palinuridae

Las especies de la familia Palinuridae son crustáceos macruros marchadores a los que pertenecen las especies conocidas como langostas. Son especies del ambiente béntico, y sus cinco pares de patas están adaptadas a moverse sobre el sustrato. Tienen cuerpo robusto, esqueleto externo fuertemente calcificado, y son de gran tamaño. Las langostas se distinguen fácilmente por su caparazón espinoso, sus largas y fuertes antenas, y porque sus patas locomotoras carecen de pinzas. Se distribuyen por las aguas templadas y tropicales de todos los océanos, viviendo en fondos rocosos y litorales, o blandos y de mayor profundidad.

260 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO CRUSTÁCEOS

Entre las langostas que constituyen recursos de interés destacan por su importancia las pertenecientes a los géneros Jasus, Panulirus, y Palinurus. Las del género Jasus dominan en las aguas templadas de la región sur de los océanos, viven tanto en fondos duros de roca y laminarias como en los de mayor profundidad, y las principales especies son langosta del Cabo (Jasus lalandii) que también se encuentra en Australia, y J. edwardsii de Nueva Zelanda.

El género Panulírus es de distribución más tropical, se encuentra en las aguas de arrecifes costeros de las zonas subtropicales y tropicales, hasta los fondos del talud. Estas langostas sostienen las pesquerías de EEUU, Japón, Méjico, Cuba y Brasil, que son las que a nivel mundial consiguen mayores producciones. Las principales especies que corresponden a este género son Panulírus argus, del Norte de Carolina, Mar Caribe y norte de Brasil, P. interruptus, de California, P. gracilis, de América Central, P. japonicus, de Japón, P. marginatus, de Hawai y P. cygnus, del oeste de Australia. Las langostas del género Palinurus son propias del Atlántico oriental, encontrándose tres especies de interés, langosta común europea (Palinurus elephas), langosta mora (P. mauritanicus), y langosta verde o real (P. regius). Sus pesquerías son de bajos rendimientos en la actualidad, por encontrarse en una pronunciada fase de sobreexplotación.

Langosta europea (Palinurus elephas)

Constituye la única especie de langosta que se encuentra en las costas españolas, y su distribución se extiende desde Irlanda hasta las Azores, incluido el Mediterráneo. Es especie litoral que vive en fondos rocosos de 20m a 100m de profundidad, aunque pueden encontrarse hasta los 250m. Las larvas nacen después de un período de 6 meses de incubación, el crecimiento es lento,

261 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

alcanzan la longitud máxima de 50cm a la edad de 15 o 20 años, aunque las tallas medias capturadas son menores. Madura sexualmente entre los 4 y 5 años de edad. Sus capturas tienen una cierta importancia local a lo largo de las costas europeas, pero no alcanza los valores conseguidos por las de los otros dos géneros.

Palinurus mauritanicus, de las costas occidentales africanas, llamada langosta moruna o mora, se encuentra desde los 20m ó 30m de profundidad hasta los 500m o más. Es la langosta de mayor talla de las atlánticas, y abunda en todo el Banco Sahariano hasta Senegal, y también en el Mediterráneo. Se halla en fase de sobreexplotación. P. regius es la langosta verde o real, con distribución desde Mauritania hasta Senegal, Costa de Marfil y Angola. Es especie costera que no suele sobrepasar los 25m-40m de profundidad.

Familia Nephropidae

La familia Nephropidae se distingue fácilmente por las pinzas muy desarrolladas del primer par de patas torácicas. A ella pertenecen bogavante (Homarus spp) y cigala (Nephrops spp) del Atlántico norte, siendo el primero característico de costas rocosas y la segunda de fondos fangosos. Las especies del género Homarus constituyen la base de importantes pesquerías en el hemisferio norte; el bogavante europeo (Homarus gammarus) se captura con nasas en las costas rocosas del noroeste europeo, y su similar el bogavante americano (H. americanus) frente a las costas atlánticas de América del Norte. Destaca también la cigala (Nephrops norvegicus), característica del Atlántico Norte, desde Noruega al Mediterráneo, y las especies semejantes del Caribe, Golfo de Méjico y Mar Indico. Metanephrops velutinis constituye pesquerías en el sudeste de África y noroeste de Australia.

262 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO CRUSTÁCEOS

Bogavante (Homarus gammarus) Es uno de los crustáceos de mayor talla de todo el

litoral

atlántico,

y

su

aspecto

es

muy

característico; el cefalotórax cilindroideo es de superficie lisa, su color azulado con manchas claras, y las pinzas del primer par de patas son asimétricas y enormemente desarrolladas. Vive en fondos rocosos de poca profundidad, entre 10m y 60m. Es especie típica del Atlántico oriental, extendiéndose desde las Islas Loffoten hasta Marruecos, y también en el Mediterráneo.

El acoplamiento se realiza al final del verano; inmediatamente después de la muda de las hembras, el macho deposita el paquete seminal de espermatozoides en el receptáculo seminal de la hembra donde es conservado durante todo el invierno; la puesta y fecundación no tienen lugar hasta el verano siguiente. Los huevos permanecen adheridos a los apéndices abdominales de la hembra durante unos 10 ó 12 meses, por lo que los bogavantes realizan la puesta cada dos años. Las larvas planctónicas llevan una vida errante durante uno y medio o dos meses. El crecimiento, que al principio es rápido, pronto se hace lento, midiendo unos 22cm24cm a la edad de 5 - 7 años, que es cuando la hembra alcanza la madurez sexual. Las tallas medias son de 30cm - 35cm, siendo raro encontrar ejemplares de más de 50cm.

Teniendo en cuenta que sólo realizan la puesta cada dos años, la proporción del total de la biomasa renovada cada año es pequeña, por lo que sus pesquerías no son muy productivas. Seguramente esta es la razón por la que la mayoría de ellas se encuentran en situación de sobrepesca o cercana a ella.

263 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Bogavante americano (Homarus americanus)

Esta especie vive en las costas americanas del Atlántico norte, desde Labrador hasta el norte de Carolina, y sostiene pesquerías de mayor importancia que el bogavante europeo, localizándose la de mayor importancia entre Cabo Cod y el Golfo de San Lorenzo. Sus capturas han disminuido considerablemente desde 1965 por lo que están sometidas a una regulación muy estricta.

Cigala (Nephrops norvegicus)

La cigala es una especie típica del Atlántico nororiental

y mares

adyacentes

extendiéndose

desde Noruega hasta el norte de África. Vive en fondos fangosos y densos entre 100m y 700m de profundidad. El apareamiento tiene lugar en otoño; una vez realizada la muda de la hembra el macho introduce el esperma en el receptáculo seminal, donde permanece varios meses. Los huevos son fecundados en el momento de la puesta, y permanecen adheridos a los apéndices abdominales de la hembra durante unos 5 ó 6 meses. Las larvas son pelágicas y cuando adquieren la forma definitiva descienden al fondo donde se inicia su vida bentónica.

Vive refugiada dentro de galerías que construye en el fondo compacto de fango, saliendo de ellas solamente para alimentarse. Es nocturna y se alimenta de detritus, crustáceos y gusanos. Alcanza la madurez sexual a la edad de 4 a 5 años, cuando miden entre 8cm y 10cm de longitud total.

La especie (Metanephrops velutinis) se encuentra en el sudeste de Africa y Noroeste de Australia.

264 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO CRUSTÁCEOS

Famillias Canceridae, Portunidae, Majidae

De estas tres familias de braquiuros marchadores, Canceridae es, sin lugar a dudas, la de mayor importancia en cuanto a las capturas. Son dos las especies que sostienen pesquerías de interés, Cancer pagurus de las costas europeas, y Cancer magister de California y Golfo de Alaska.

Buey (Cancer pagurus) Su distribución geográfica se extiende, en el Atlántico nororiental, desde las Islas Loffoten hasta el Mediterráneo. Vive en fondos arenosos y rocosos, generalmente, de poca profundidad, aunque los adultos pueden llegar a ocupar fondos de hasta 90m. La primera madurez la alcanza a los 4-5 años de edad, con una longitud del caparazón próxima a los 13cm. El acoplamiento de machos y hembras tiene lugar después de la muda otoñal de las hembras. Los espermatóforos permanecen en el receptáculo seminal durante unos 12 meses, y las hembras se desplazan a aguas más profundas para realizar la puesta. La talla media es de unos 20cm.

Las familias Portunidae y Majidae, presentan una importancia relativa en su explotación al ser ésta de carácter local. Sus representantes más característicos son, respectivamente, nécora y centolla.

Centolla (Maia squinado)

Es una especie costera que vive en fondos donde abundan las algas, hasta unos 50m de profundidad. Se encuentra en el Atlántico desde el Mar del Norte hasta Guinea, incluido el Mediterráneo.

265 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Nécora (Macropipus puber)

Esta especie se extiende en el Atlántico oriental desde el Mar del Norte hasta las costas saharianas, adentrándose también en el Mediterráneo. Vive en fondos someros de hasta 70m de profundidad, apareciendo en lugares rocosos y también sobre arena y fango.

Otras especies son Portunus pelagicus, P. trituberculatus, y Callinectes sapidus de Cape Cod.

Entre otras especies de "cangrejos" de interés destaca Paralithodes camtschatica, cangrejo real del Pacífico norte; es un anomuro que vive a 250m de profundidad, y en aguas cuya temperatura oscila entre 0°C y 12°C. Se pesca abundantemente en el Mar de Okhotsk y Golfo de Alaska por EEUU, y en el Mar de Bering por Rusia y Japón. Callinectes sapidus es el cangrejo azul del Golfo de Méjico y de la bahía de Chesapeake.

6.3. IMPORTANCIA PESQUERA DE LOS CRUSTÁCEOS Las mayores producciones de crustáceos le corresponden al océano Pacífico, con un porcentaje aproximado del 60%, seguido del Atlántico con un 20-25%. De los cuatro principales grupos de crustáceos, 42, 43, 44 y 45 de la CEIUAPA, es a éste último, el de gambas y camarones, al que le corresponden con diferencia los valores más altos de sus capturas, pudiendo ser considerado en la actualidad como uno de los recursos marinos de mayor interés económico.

Las pesquerías de crustáceos han venido mostrando una tendencia creciente

266

de sus producciones, aunque en los últimos años comienzan a aparecer ciertos

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO CRUSTÁCEOS

descensos en los registros estadísticos, debidos esencialmente al estado de sobrepesca

de

las

pesquerías

de

gambas

y

langostinos

que

suponen

aproximadamente el 50% de la producción total de crustáceos.

En el norte del Océano Pacífico destacan las producciones de Acetes japonicus, Trakypenaeus curvirostris, Penaeus spp, Paralithodes spp, Pandalus borealis, y Cancer magíster. En el Océano Atlántico norte, Pandalus borealis, Nephrops norvegicus, Homarus spp, Cancer spp y diversas especies del género Penaeus y Parapenaeus.

En las regiones centrales de los oceános Pacífico y Atlántico se explotan langostas de los genéros Panulirus y Jasus, pero las pesquerías de mayor importancia corresponden a las de las especies de Penaeus y Metapenaeus, abundantes también en la región Indo-Pacífica. En las meridionales, las especies explotadas son básicamente Penaeus spp y gambas de profundidad de los géneros Aristeus y Parapenaeus.

La pesquería de krill del Atlántico-Antártico constituye el recurso dominante del Área Estadística 48 de FAO.

6.4. VALOR NUTRITIVO DE LOS CRUSTÁCEOS La principal parte comestible de los Crustáceos Decápodos, debido a la particular estructura de su cuerpo encerrado en un caparazón, está formada por los músculos que sostienen los apéndices, y el abdomen desarrollado de los macruros, lo que supone un porcentaje reducido respecto al peso total; así, por ejemplo, este porcentaje no supone más del 12% en la cigala, y del 22% en los camarones, correspondiendo los valores mayores, del 35 al 400% a gambas y langostinos, y de más del 40% en los braquiuros y bogavante.

267 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

La composición química de los crustáceos presenta variaciones mayores a la de los peces. El porcentaje de las proteínas musculares oscila entre el 14% y el 20%; se caracterizan por los altos contenidos en algunos de los aminoácidos indispensables para el hombre, como ácido aspártico, glutámico, lisina, leucina y arginina, mientras que los valores de otros se encuentran en proporciones bajas. El contenido en glucógeno es considerable, sobre todo en las especies que se capturan mediante sistemas que las mantienen vivas, lo que hace que conserven toda su reserva; su valor es próximo al de los músculos de vertebrados. El contenido en lípidos, entre un 1,5% y 6% puede considerarse análogo al de los peces, y el agua, que alcanza valores entre el 70 y 80% del peso fresco, es el mayor componente de los crustáceos igual que ocurre en los demás productos pesqueros.

La carne de los crustáceos constituye una fuente importante de vitaminas del grupo B, y de pequeñas cantidades de vitamina C en los músculos de crustáceos herbívoros; en los músculos no se encuentran vitaminas A y D, sin embargo son ricos en elementos minerales, principalmente, cobre, hierro, calcio y fósforo, debido al importante papel que juegan en la reposición constante del caparazón.

El alto contenido proteico del krill, un 63,7% de peso seco, con un 45% de aminoácidos esenciales, lo convierten en la reserva potencial proteica más importante del mundo; es relevante su alto porcentaje de ácidos grasos omega 3, y las cantidades de vitaminas A, B y D.

6.5. UTILIZACIÓN Y CONSERVACIÓN DE LOS CRUSTÁCEOS La semejanza en la composición química, en el medio de vida y en los métodos de captura entre crustáceos y peces, supone que la alteración de la

268

carne de unos y otros es comparable; enzimas y bacterias juegan el papel

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

RECURSO CRUSTÁCEOS

esencial en dicha alteración, si bien en algunos casos, como en el ennegrecimiento de los camarones y gambas, son las reacciones enzimáticas las principales causantes. La alteración de los crustáceos por la acción enzimática se manifiesta por la formación de los productos de la degradación de las proteínas esencialmente, de forma similar a como ocurre en los peces. Además de ésta, en langostas, gambas y camarones aparece una alteración especial que se traduce por un ennegrecimiento de la carne, apareciendo las manchas en la unión del cefalotórax y el cuerpo, pasando posteriormente a la línea de separación de los segmentos y patas; el caparazón ablandado aparece perforado por minúsculos agujeros. Como esta alteración se origina en el cefalotórax, su separación tras la captura hace que se retrase en el abdomen.

Debido a los numerosos apéndices ciliados y a las anfractuosidades de su cefalotórax, los crustáceos retienen fácilmente los microorganismos de las aguas y de los fondos en que viven. Una vez pescados, un lavado cuidadoso hace desaparecer cerca del 40% de dichos microorganismos. Una característica de los crustáceos de gran talla es la de poder mantenerse vivos durante algún tiempo fuera del agua, al estar las branquias protegidas de la desecación por el caparazón, y disponer del agua que se mantiene en la cámara donde se alojan. Esto hace posible que lleguen vivos hasta el consumidor al mantenerlos en viveros a bordo, en la costa o durante su transporte; hay que tener especial cuidado en reproducir en los viveros lo más fielmente posible el medio al que el animal está habituado, en cuanto a temperatura, salinidad y contenido en oxígeno. En algunas ocasiones son cocidos antes de la expedición, lo que provoca una pérdida de peso pero asegura la conservación durante algunos días. Los crustáceos de tallas menores, como cigala, gambas, y camarones, apenas resisten la vida fuera de su medio por lo que no es corriente encontrarlos vivos en el mercado. Es preciso por tanto conservarlos de forma similar a los PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

269

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

peces, teniendo en cuenta que los crustáceos son más fácilmente alterables. Los principales métodos de conservación son la refrigeración por hielo, salmuera y congelación. La congelación de los crustáceos, por la composición de su carne, es comparable a la de los peces magros, aunque presenta algunos problemas específicos debidos al aislamiento del cuerpo del medio refrigerador producido por el caparazón; su manipulación se hace difícil por la presencia de las asperezas y espinas que presenta su esqueleto externo. Algunos crustáceos son cocidos antes de la congelación, pero la experiencia aconseja la conveniencia de ser congelados en crudo; de todas maneras existen diferencias en el comportamiento de las distintas especies y el estado fisiológico del animal, por lo que no se pueden dar reglas generales a favor, o en contra, del cocido previo.

Los grandes crustáceos son utilizados en fresco, o sus colas congeladas. Los cangrejos, además de comercializarse en fresco, son enlatados. La cigala en fresco y congelada, y las gambas y camarones son comercializados en fresco, enlatados y congelados. El krill se comercializa por su utilización como comida en acuicultura, como cebo en la pesca deportiva, y en la elaboración de productos farmacéuticos. Los japoneses lo utilizan como “okiami”, ingrediente en sopas y ensaladas. También se utiliza para la obtención de aceite y fabricación de harinas de alto valor nutritivo.

270 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

7 EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Contenido

7. EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

7.1. Concepto de Población 7.1.1. Estructura de la Población. 7.1.1.1. Composición de la población. 7.1.1.2. Tamaño de la población. 7.1.1.3. Concepto de Biomasa Máxima. 7.1.2. Dinámica de la población. 7.1.2.1. Variaciones naturales. Mecanismos de compensación. 7.2. Estructura y Dinámica de la Población Explotada 7.2.1. Estructura de la población explotada. Nuevos parámetros. 7.2.1.1. Composición y tamaño de la población explotada. 7.2.1.2. Efectos de la explotación en el reclutamiento. 7.2.1.3. Modelos stock reproductor – reclutamiento. 7.2.2. Dinámica de la población explotada. 7.2.3. Producción de biomasa en la población explotada. 7.2.4. Estrategia de explotación.

272 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

7. EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Introducción Muchos de los recursos pesqueros de mayor importancia se encuentran

actualmente

en

situación

de

agotamiento

o

sobreexplotación como consecuencia de la larga e intensa explotación a que se someten, contribuyendo a ello, sin duda, la cada vez mayor demanda de los productos marinos como alimento, y la incorporación a esta actividad de países emergentes. Quizás una de las causas más notorias que han llevado a las pesquerías, tanto a las más tradicionales como a las

más recientes, a esta situación de

sobrepesca, sea la incorporación de avanzadas tecnologías a los sistemas de captura. La explotación más reciente de recursos como los de alta mar y los de aguas profundas ha sido posible en gran medida a los avances tecnológicos de los sistemas de pesca, y ya han dado señales inequívocas de su imposibilidad de soportar tanta presión pesquera.

Esta realidad obliga a que cualquier política pesquera vaya impregnada

de

una

carga

conservacionista

que

asegure

la

sostenibilidad de los recursos ante la existencia de un sector pesquero cada vez más fuerte y competitivo. Al no poder prescindir del criterio de rentabilidad, intrínseco a la propia actividad, se hace necesario y urgente añadir los de prudencia y sostenibilidad que garanticen el mantenimiento de los recursos pesqueros para las siguientes

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

273

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

generaciones; en este empeño no se puede obviar el marco en que se desarrollan los recursos y sus pesquerías, debiendo protegerse igualmente los ecosistemas a los que pertenecen.

En condiciones normales los recursos presentan variaciones de su abundancia, debidos a procesos biológicos propios y a los producidos por causas externas; en condiciones de explotación, la pesca actúa como un factor externo que interviene significativamente en los cambios de su abundancia. Interesa determinar de qué naturaleza son los cambios que influyen en sus variaciones, y de qué manera les afectan los producidos por la pesca; se debe determinar también cómo varía su capacidad de recuperación ante las diferentes presiones pesqueras, cómo les influyen los cambios de su entorno u otros factores externos y, consecuentemente, tenerlo presente a la hora de definir las acciones más razonables para conseguir una utilización responsable.

Todo ello requiere conocer bien la biología de las especies que se explotan9, y los comportamientos que presentan sus agrupaciones dentro del área de distribución.

La especie, como unidad taxonómica de la clasificación biológica, resulta demasiado amplia cuando se quiere determinar la gestión más apropiada de su explotación; por esta razón, el estudio se centra en las agrupaciones que presentan la posibilidad de ser identificadas con cierta independencia frente a otras de su misma especie, y que, en cierta medida, se acercan al concepto que en Ecología se denomina población.

9

274

Aunque son varios los organismos marinos que constituyen recursos pesqueros, como peces, moluscos, crustáceos, etc. en este manual, y mientras no se exprese lo contrario, nos estaremos refiriendo a los recursos o poblaciones formados por peces.

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Si bien a efectos prácticos de pesca, se puede llegar a la noción de especie sin demasiada dificultad, no ocurre lo mismo con el concepto de población. En el ambiente pesquero la manera de nombrar a un determinado recurso, como por ejemplo bacalao de Terranova, o de las Svalvard, resulta de forma intuitiva una aproximación al concepto de lo que en Ecología se denomina población, pues indica un cierto grado de independencia entre ellos. El bacalao de Terranova, o el de las Svalvard pertenecen a la misma especie (Gadus morhua), pero viven en áreas geográficas diferentes, y son las condiciones de las aguas de una y otra área las que determinan ciertas diferencias entre sus poblaciones, e intervienen en el

mantenimiento

de

las

propiedades

específicas

de

sus

componentes. Desde el punto de vista ecológico y pesquero, las poblaciones

constituyen

unidades

fundamentales

para

su

explotación.

Es imprescindible para llevar a cabo una buena gestión de los recursos pesqueros analizar y estimar las modificaciones que la pesca introduce en sus poblaciones y determinar cuál ha de ser la intensidad que permita mantenerlas en niveles de abundancia aceptables.

7.1. CONCEPTO DE POBLACIÓN Dentro de sus áreas de distribución, los peces, lo mismo que otros organismos marinos, no aparecen repartidos de manera homogénea, sino que se concentran en determinadas zonas formando agrupaciones que constituyen las llamadas poblaciones. Desde la Ecología, y en este contexto, se puede definir la “población” como el conjunto de individuos de una misma especie que ocupa una

275 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

extensión espacial bien definida. Sus componentes se reproducen entre sí, y presentan propiedades comunes, como tasa de natalidad, de crecimiento y de mortalidad, que son diferentes a las que presentan los componentes de otras poblaciones de la misma especie.

En el medio marino resulta algo complejo diferenciar dos unidades poblacionales que ocupan espacios contiguos debido a la imprecisión de los límites geográficos y a los desplazamientos que realizan dentro de áreas de gran amplitud; no obstante, para identificar una población como diferente de otra próxima se admiten ciertas condiciones que son utilizadas como criterios de independencia. Uno de esos criterios es la ocupación de sus componentes de áreas de puesta diferentes, lo que se interpreta como exigencias diferenciadas para la reproducción; de forma análoga se consideran poblaciones independientes aquellas que, aunque sus componentes realicen la puesta en la misma área, su ocupación no coincide en el tiempo. Al no coincidir los componentes de una y otra población en el área de puesta se hace imposible la reproducción entre unos y otros, reforzándose así la independencia de los dos grupos poblacionales. Toda población presenta una estructura y dinámica propias.

7.1.1. Estructura de la población Los individuos de cualquier población van cambiando a lo largo del año, unos mueren y otros se incorporan, pero la población se mantiene en el tiempo y espacio como una unidad con una estructura propia. La estructura viene definida por el número total de sus componentes y la proporción en que se distribuyen por edades, y la población es el resultado del continuo balance entre los procesos que le aportan biomasa y los que se la restan. Lo que en términos conceptuales puede expresarse como: Bt = (R+C) – M

276 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

que indica los cambios de la biomasa de una población, globalmente considerada, en un tiempo dado; mientras una parte de sus componentes va desapareciendo por muerte (M), los que sobreviven siguen creciendo (C) hasta la edad de madurez sexual, y al reproducirse originan la incorporación de nuevos individuos o “reclutas ” (R).

Conocer la estructura de una población pesquera, para poder determinar cuáles serán las condiciones de explotación más adecuadas, significa disponer de la información, lo más precisa posible, de su tamaño y composición.

Fig.7.1. Parámetros de los que depende la biomasa de una población

En condiciones normales, la biomasa total de una población se mantiene en equilibrio cuando los nuevos individuos incorporados y el crecimiento de los existentes compensan las pérdidas por muerte (R+C=M), y lo alcanzan a un nivel de biomasa que se considera el máximo posible en las condiciones ambientales en que

277 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

se encuentra. Se trata, no obstante, de un equilibrio dinámico con variaciones producidas por los continuos cambios de las condiciones de su entorno; la población experimentará un incremento si, ante condiciones favorables, el valor de la biomasa aportada por el reclutamiento (R) y crecimiento (C) es superior al de la desaparecida por muerte (M); por el contrario el tamaño de la población se reducirá si debido a condiciones adversas, el reclutamiento y el crecimiento no consiguen compensar la biomasa desaparecida por muerte.

Reclutamiento, crecimiento y mortalidad son los parámetros biológicos de la población de los que depende, en todo momento, su biomasa o tamaño, y la distribución de sus componentes por edades o composición.

El reclutamiento (R) se refiere al total de individuos que cada año se incorpora a la población como resultado de la reproducción de los adultos. Las hembras de la mayoría de los peces óseos de interés comercial presentan, como adaptación a la fecundación externa y estrategia reproductiva, una alta fecundidad; los numerosos huevos son de pequeño tamaño y completan su desarrollo, al igual que las fases larvarias, en las capas superficiales de las aguas. Las larvas, durante su vida planctónica, están sometidas a grandes mortalidades, y sólo un pequeño porcentaje del total de los huevos puestos se incorpora a la población adulta; en realidad, se trata de una proporción ajustada que, compensando a los desaparecidos por muerte, resulta la adecuada para mantener la población en su nivel de equilibrio. Transcurrido el tiempo en que dura el desarrollo larvario, los juveniles tras abandonar el ambiente pelágico comienzan a incorporarse a la población como nuevos reclutas, y aunque se pueda evaluar el número de huevos puestos por la población adulta, resulta imposible predecir en qué proporción van a llegar a la población. Son los factores ambientales de las aguas superficiales, como la intensidad y cambio de dirección del viento o de las corrientes de deriva, la abundancia y concentración del alimento, y otros procesos de más difícil estimación los que dificultan dicha estimación. Una vez que el proceso de reclutamiento haya

278

finalizado, la mortalidad se va haciendo estable y su supervivencia se hace

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EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

predecible. Por esta razón en la vida de los peces se diferencian dos fases, una comprendida desde la puesta hasta su reclutamiento al área ocupada por los adultos (llegada a la población), y la otra entre el reclutamiento y el final de su permanencia en la población.

Crecimiento (C) es el incremento en talla y peso de los integrantes de la población en una unidad de tiempo, y se puede expresar como la fracción de talla o peso ganada en un año, que varía según la edad, o como las tallas o pesos medios que el pez adquiere a cada edad. Estos últimos son los que se utilizan para hacer la valoración de la biomasa que aporta cada grupo de edad, y la total de la población.

La expresión más universalmente utilizada para determinar el crecimiento de los peces es la ecuación de von Bertalanffy, que permite calcular la talla media correspondiente a cada edad: lt = L∞ (1 - e-k(t-to)) en la que: lt = talla a la edad t. L∞ = talla máxima de los individuos de la población. k = constante de crecimiento. t0 = edad a la que la talla es teóricamente nula.

Fig.7.2. Crecimiento diferencial en relación con la edad.

279 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

El peso de los peces se relaciona con la talla a cada edad según la expresión: W = a . Lb siendo: W = peso de los ejemplares de la talla L. L = talla individual. a, b = parámetros que deben ser estimados para cada población. La constante b presenta un valor próximo a 3, por lo que cuando no se dispone de los valores de estas constantes, el crecimiento en peso se puede expresar a partir de la ecuación von Bertalanffy según la siguiente ecuación: wt = W∞ (1 - e-k (t-to) )3 La mortalidad natural (M) expresa la fracción de los componentes de la población que desaparece por causas naturales. Se denomina mortalidad natural para diferenciarla de la producida por la pesca, y que se verá más adelante; en esta denominación no se incluyen las mortalidades que pueden producirse de manera esporádica o accidental, sino que se refiere a la causada por factores que son propios de la población, como enfermedades habituales, los predadores, la propia senilidad de los individuos, etc. La fracción de individuos que muere en una población se denomina tasa anual de mortalidad (m) si el intervalo considerado es de un año, y tasa instantánea de mortalidad (M) en el caso de que dicho intervalo sea el más breve posible. Del balance de los parámetros reclutamiento, crecimiento y mortalidad, depende la biomasa total o tamaño de la población en todo momento. Se considera Biomasa total (B) a la masa o peso total de los individuos de una población, como suma de las biomasas de los componentes de cada grupo de edad; depende de los individuos reclutados cada año, de los que sobreviven a cada edad y de sus pesos medios. La estructura de una población la determina su tamaño y la distribución de

280

sus componentes por edades.

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EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

7.1.1.1. COMPOSICIÓN DE LA POBLACIÓN

Una población está compuesta por individuos de diferentes edades, entre la del reclutamiento y la considerada como máxima para la especie o población. Desde que el grupo de nuevos individuos se incorpora10 a la población, la vida de sus componentes está limitada por la mortalidad, de modo que sólo una fracción sobrevive cada año; de este modo el número de peces de cada edad va disminuyendo a medida que van cumpliendo años; la proporción en que lo hacen determina el número de edades presentes en la población y el número de individuos existentes a cada edad, lo que supone su composición. En Dinámica de Poblaciones, los componentes de la población que tienen la misma edad porque han nacido el mismo año se reconoce como grupo de edad, y los individuos de la población que han nacido en la misma estación de puesta y por tanto el mismo año pertenecen a la misma clase anual o cohorte. Cada año desaparecen los componentes de una clase anual pero otra nueva se incorpora, de forma que la población se puede considerar como una unidad por la que van pasando en sucesión diferentes clases anuales o cohortes, manteniendo, básicamente, su estructura a través del tiempo. La estructura de la población en un año t (Pt) se puede expresar de la siguiente manera: Pt = Nt + N (t-1) *s + N (t-2) * s2 + .......... + N (t – t∞-1) *st∞-1 donde: N t = Número de individuos incorporados (reclutados) en un año t. N (t-1) = Número de individuos reclutados en el año t-1. N (t-2) = Número de individuos reclutados en el año t-2… s = sobrevivencia, o proporción de individuos que sobreviven a lo largo de un año. t∞ = edad máxima de los individuos de esa población.

10

Al realizarse la puesta en una misma época y en un espacio limitado de tiempo, los peces se incorporan conjuntamente a la población y crecen simultáneamente, por lo que es posible identificarlos y seguirlos a través del tiempo. Los componentes de una clase anual cumplen años conjuntamente y a su paso por la población pertenecen al mismo grupo de edad.

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281

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

La composición de la población en un momento dado es el resultado de la historia de cada una de las clases anuales o cohortes que se encuentran presentes en ella. Dicha historia se puede conocer haciendo el seguimiento de cada una a partir de los individuos reclutados y de los que sobreviven cada año. La cohorte o clase anual que cada año se incorpora a la población se va reduciendo acorde con su tasa de mortalidad, que hace que anualmente11 una fracción de los individuos que existen al inicio del año desaparezca por muerte (mortalidad natural), mientras que otra sobreviva (sobrevivencia) y pase a pertenecer al grupo de edad siguiente. Este concepto de sobrevivencia es el que se aplica para determinar la estructura de la población, y que se define como la proporción de individuos que, en un intervalo de tiempo, consigue sobrevivir a las diversas causas de mortalidad. Las expresiones de la mortalidad y la sobrevivencia en términos de porcentaje son complementarias, (s=1- m), y aunque puede expresarse en tanto por ciento, es habitual, para realizar el cálculo hacerlo en tanto por uno.

El valor de la sobrevivencia permite calcular el número de individuos que sobrevive a lo largo de un año mediante la expresión:

Nt = Nt-1 * s y el que sobrevive en un tiempo transcurrido: Nt = N0 * st

(1.1)

Al utilizar la tasa instantánea de mortalidad (M), dicho número se calcula según la siguiente expresión: Nt = N0 * e-Mt

11

282

(1.3)

El reclutamiento es un proceso de duración variable según las especies, pero para la evaluación de recursos se simplifica suponiendo que se realiza en un instante admitido como la edad de reclutamiento a la población. En la evaluación de poblaciones pesqueras, se considera que tiene lugar al inicio del año, lo que no altera significativamente los resultados de los cálculos de estimación de la estructura de la población.

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EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

La representación gráfica de la función que expresa el número de individuos que sobrevive respecto al tiempo transcurrido, es una curva en la que se observa que la sobrevivencia disminuye de forma inversamente exponencial al tiempo.

En consecuencia, los individuos que desaparecen por muerte en el tiempo t son calculados según las expresiones que se exponen a continuación; la primera utilizando la tasa de mortalidad natural anual (m), y en el segundo el coeficiente o tasa instantánea de mortalidad (M). Dt = N0 (1-st)

(1.2)

Dt = N0 (1-eMt)

(1.4)

1200

Nº peces (x1000)

1000 800 600 400 200 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

Edad (años) sobrevivencia

mortalidad

Fig. 7.3. Sobrevivencia y mortalidad

Si el reclutamiento de todas las clases anuales presentes en la población hubiese sido el mismo, es decir, N(t) = N(t-1) = N(t-2) = …, y siendo la mortalidad (M) propia de la población y común a los componentes de todas ellas, el número de peces existente en cada grupo de edad sería igual al esperado para los de cualquiera de las

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

283

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

cohortes o clases anuales a esa edad, y bastaría saber cuál ha sido la estructura de una de esas cohortes, a su paso por la población, para conocer la de las demás.

Pero cada uno de los grupos de edad pertenece a una clase anual o cohorte diferente, la del año de su nacimiento, y el número de sus componentes a cada edad depende del valor del reclutamiento, por lo que los grupos de edad se alejan de los esperados en condiciones de reclutamientos constantes. N1(Rt) + N2 (Rt-1) . e - M + N3 (Rt-2) . e - 2M + .......... + N t∞(R t∞ -1) . e – (M. t∞-1)

1400

1300

1200 1056 1000

Nº peces (x 1000)

1000 800 600 400

275

200

89

116

5

6

75

49

7

8

0 1

2

3

4

Edad (años)

Fig. 7.4. Número de peces a cada edad presentes en la población según los valores diferentes de los reclutamientos

Aunque resulte imposible predecir, a corto o medio plazo, las condiciones que determinarán el valor del reclutamiento de una determinada clase anual, una vez concluido el proceso de incorporación y estimado el número de reclutas, sí es posible predecir el número de peces que se espera sobreviva a cada edad. En estas circunstancias se puede llegar a una aproximación de la estructura de la

284

población en condiciones variables. Interesa conocer el número de peces que existe

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

a cada edad como paso previo para estimar el tamaño de la población, y deducir los posibles rendimientos que se espera obtener cuando se someta a explotación.

TASA INSTANTÁNEA DE MORTALIDAD

Quizás la forma más simple y realista de expresar la mortalidad de los componentes de una población sea la de hacerlo en términos de probabilidad o porcentaje, pero en la práctica, y a efectos de cálculo, resulta más conveniente hacerlo bajo la forma de coeficiente como tasa instantánea del cambio que se produce en la población por muerte (M). Por esta razón, para calcular el número de peces que sobreviven en un período de tiempo en lugar de utilizar el porcentaje que expresa los desaparecidos por muerte (m) en el período de un año, se utiliza el coeficiente o tasa instantánea de mortalidad natural (M), que expresa los peces desaparecidos en un instante, considerado éste como el período mínimo de tiempo. Esta tasa instantánea de mortalidad natural (M) se define como el logaritmo neperiano o natural (ln) de la sobrevivencia (s) M = ln s por tanto, la sobrevivencia anual se determina por: s = e- M Nota: El signo negativo del coeficiente instantáneo de mortalidad (M) indica que el número de individuos que sobreviven a lo largo del tiempo es una función exponencial negativa. Al utilizar el coeficiente instantáneo de mortalidad natural (M), las ecuaciones (1.1) y (1.2) que relacionan el número de individuos que sobreviven en un período de tiempo, y el número de individuos que mueren respecto al mismo tiempo transcurrido, se expresan de la siguiente manera: Número de individuos que sobreviven durante un período de tiempo: Nt = N0 . e-Mt

(1.3)

Número de individuos que mueren durante un período de tiempo: Dt = N0 (1 - e-Mt )

(1.4)

285 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

7.1.1.2. TAMAÑO DE LA POBLACIÓN El tamaño de la población se expresa mediante el número total de sus componentes o mediante el peso de su biomasa total (Bt). A efectos de su aplicación en la evaluación de los recursos pesqueros, se expresa, habitualmente, por su biomasa total considerada como la suma de las biomasas aportadas por cada uno de los grupos de edad como resultado del número de peces de esa edad y su peso medio. Así la biomasa de los peces de un año será:

B1 = N1 * w1 la de dos años: B2 = N2* w2 y la total de la población, se expresa por:

Bt = Nt * wt La manera más realista de conocer el tamaño de la población sería pesar todos sus componentes, lo que sin duda resulta imposible en el mar; se puede hacer una estimación del número de integrantes de cada grupo de edad a partir de sus parámetros poblacionales (R, M, C), y estimar la talla y peso medios de los peces a cada edad mediante la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy12.

Las tallas y pesos de los individuos de una cohorte van aumentando a medida que cumplen años, pero su número disminuye por efecto de la mortalidad; como consecuencia, la biomasa de cada cohorte aumenta hasta alcanzar un valor máximo a partir del cual comienza a disminuir. La edad a la que los componentes de un grupo de edad adquieren el valor máximo de biomasa se conoce como edad crítica

12

286

Las constantes de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy permiten conocer las tallas y pesos medios de los peces de cada edad. (Apartado 8.1.1.3. del tela 8)

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

de Ricker, y el punto correspondiente de la curva de biomasa, punto crítico de Ricker.

B

Punto crítico de Ricker

Edad crítica de Ricker

Edad

Fig.7.5. Biomasa total de la población; si está en equilibrio el área encerrada por esta curva representa la biomasa total presente en un momento dado.

7.1.1.3. CONCEPTO DE BIOMASA MÁXIMA Las diferentes áreas de los mares, de acuerdo con sus condiciones topográficas y oceanográficas, se caracterizan por un cierto valor de la producción primaria y consiguiente riqueza biológica. Esta producción es la que regula la capacidad del área de mantener un determinado número de poblaciones de diferentes especies, dependientes entre sí mediante relaciones tróficas; es la llamada capacidad de carga del ecosistema. Una población de peces ve limitado su tamaño por la capacidad que tiene el medio de proporcionarle alimento, principal factor regulador de su biomasa aunque no el único; existen otros como espacio, cantidad de oxígeno disuelto en el agua, cantidad de predadores, etc. que influyen también en la determinación de su nivel de abundancia. Son las condiciones ecológicas del ambiente en que vive la población las que determinan su tamaño, e impiden su crecimiento por encima de un cierto nivel, que se considera como el máximo posible en ese ambiente.

287 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Crecimiento de una población. El origen de una población se puede suponer en un espacio determinado al que llega un número reducido de individuos que al reproducirse hará crecer a la población. Al irse incorporando anualmente nuevos individuos y crecer los existentes, el tamaño de la población irá aumentando, y el crecimiento, que en un principio es rápido, tras pasar por unos valores máximos, se va reduciendo a medida que se acerca al nivel de biomasa máxima. Este valor límite viene impuesto por las condiciones del ambiente como espacio, disponibilidad de alimento, competencia con otras especies, predación, etc., factores que determinan que una población, en un ecosistema dado, no crezca de manera indefinida sino que adquiera un tamaño considerado como máximo, que se interpreta como la capacidad de carga del ecosistema. No se trata de una cantidad fija pues todas las poblaciones presentan variaciones ante los cambios de los factores ambientales, pero sus valores de biomasa oscilarán alrededor del nivel máximo. La expresión de este comportamiento responde a una función logística.

Fig.7.6.Curva logística de crecimiento de una población

288 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Si se consideran las tasas de incremento de biomasa (ΔB) entre dos períodos de tiempo se observa que se van haciendo mayores al irse acercando al valor de B= B∞/2, momento en se hace máximo, y comienza a reducirse simétricamente. La representación gráfica de las tasas absolutas de la biomasa (ΔB) en función de la biomasa (B) resulta entonces una parábola.

Fig.7.7. Tasa de incremento de la población en función de la biomasa existente

El concepto de biomasa máxima, desde este punto de vista ecológico, se interpreta como el tamaño máximo de la población capaz de vivir en equilibrio con el entorno, o lo que es lo mismo, la biomasa máxima que el sistema es capaz de sostener, y se explica como el resultado de un "ajuste" entre los parámetros de los que depende la biomasa de la población (R, C, M) y las condiciones ecológicas. En condiciones normales las poblaciones tienden a mantenerse en equilibrio con tendencia a ocupar plenamente el espacio disponible, fluctuando alrededor de los niveles máximos soportables por el ambiente; cualquier cambio en alguno de los factores que afecte a uno de los parámetros poblacionales, modificará su tamaño, pero la población tenderá de nuevo al equilibrio y estabilidad inicial, compensando el aumento o disminución de su biomasa mediante modificaciones de sus parámetros. Son estos cambios y las respuestas de la población para mantenerse en los niveles

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

289

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

de equilibrio, los que permiten hablar de la dinámica de una población13 que implica conocer, además del total de su biomasa, la forma e intensidad con que cambia y se renueva.

7.1.2. Dinámica de la Población La dinámica de la población se refiere a las variaciones, de mayor o menor amplitud, que presenta en relación a su abundancia; se deben básicamente a los cambios de las condiciones ambientales, y se manifiestan en las poblaciones a través de las modificaciones producen en sus parámetros poblacionales. El reclutamiento, el más afectado por los factores ambientales, es el parámetro que presenta una mayor variabilidad, y por tanto el que incide de manera más directa en la dinámica de la población. Pequeñas modificaciones en las tasas de mortalidad de las larvas y alevines pueden producir alteraciones considerables en el valor del reclutamiento. Si las condiciones de las capas superficiales de las aguas son favorables a la sobrevivencia de las larvas y alevines, el reclutamiento a la población será exitoso y, por el contrario, serán pobres si las condiciones desfavorables hacen que aumente su mortalidad. El número de individuos de una clase anual o cohorte, dependiendo del valor del reclutamiento, se alejará en mayor o menor grado del teórico esperado, y modificará la estructura general de la población, de modo que cuando los peces de esa clase anual o cohorte alcanzan la fase explotable las capturas que se obtengan también se alejarán significativamente de las teóricas esperadas. Se puede afirmar que la riqueza o pobreza de una clase anual es el resultado de lo que pasa entre el momento de la puesta y el de su integración al habitat definitivo.

13

La Dinámica de Poblaciones, como parte de la Ecología, trata de describir y cuantificar los cambios que acontecen de forma natural en una población.

290 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

7.1.2.1. VARIACIONES NATURALES. MECANISMOS DE COMPENSACIÓN

Las variaciones naturales de la biomasa de una población suponen una mayor abundancia de peces los años en que se mantienen las condiciones que favorecen buenos reclutamientos, y por el contrario un déficit de los mismos cuando las condiciones desfavorables la reducen. La población no puede crecer indefinidamente sin que la vida resulte imposible para sus componentes al faltar alguno de los factores imprescindibles para su vida, ni puede disminuir de forma continua sin riesgo de desaparecer. Ante estas variaciones actúan ciertos mecanismos reguladores que frenan o favorecen el reclutamiento y crecimiento aumentando o disminuyendo la mortalidad. Son los mecanismos conocidos como fenómenos de compensación.

Cuando una población se sitúa por debajo del nivel considerado como máximo, sea cual sea la causa, se desencadenan reacciones dirigidas a alcanzar el nivel de equilibrio inicial. Si se reduce el número de componentes de la población la disponibilidad de alimento por unidad de biomasa es mayor, se favorece el crecimiento y se consigue una recuperación de la biomasa. Cuando, por el contrario, la biomasa de la población crece hasta unos niveles muy superiores al considerado como máximo, las condiciones se hacen insoportables para los componentes de la población; en este caso aumenta la mortalidad, y la población tiende de nuevo a mantenerse en su nivel de sostenibilidad.

Estas reacciones se entienden desde el aspecto ecológico por la capacidad del medio de influir en la vida de los componentes de la población, y también por los factores endógenos de la población que dependen de su densidad. Si durante períodos de tiempo más o menos largos, buenos reclutamientos hacen aumentar considerablemente la biomasa de la población, los mecanismos de compensación comienzan a actuar debido a las altas densidades alcanzadas. Éstas llegan a hacer difícil la vida de los componentes de la población al favorecer los fenómenos de

291 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

parasitismo, el desarrollo de organismos patógenos responsables de enfermedades, y la atracción de los predadores; la falta de alimento y espacio son otras causas de muerte relacionadas con las altas densidades de población, que pueden llevar a que se produzcan fenómenos de canibalismo e incluso a la pérdida de individuos al emigrar buscando espacios con mejores condiciones. Cuando se llega a niveles poblacionales altos, la mortalidad compensatoria aumenta y hace disminuir la magnitud del reclutamiento o lo estabiliza alrededor de valores que permiten a la población mantenerse dentro de un tamaño acorde con lo que el medio ambiente proporciona.

Si, por el contrario, condiciones adversas reducen la biomasa por ser bajo el reclutamiento y alta la mortalidad que depende de factores externos, las bajas densidades ayudan a que la población recupere los niveles iniciales, al existir menos competencia por el alimento y el espacio, favoreciendo el crecimiento y disminuyendo la mortalidad. La renovación de la biomasa hasta recuperar la que le falta para alcanzar su nivel máximo va reduciéndose a medida que se va aproximando al nivel de biomasa máxima sostenible.

7.2. ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE LA POBLACIÓN EXPLOTADA La pesca actúa sobre una población como una causa externa de mortalidad, y modifica su composición reduciendo su tamaño; los cambios que produce en la población dependen de la intensidad de pesca.

Si las condiciones de explotación se mantienen constantes, la mortalidad por pesca se convierte en un nuevo parámetro poblacional; la población, mediante un nuevo ajuste entre los otros parámetros, reclutamiento, crecimiento, mortalidad natural, alcanzará de nuevo el equilibrio, pero lo hará a un nivel inferior al que presentaba antes de ser explotada. La reducción de biomasa dependerá de la

292

cantidad extraída. PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Para realizar una buena gestión de los recursos pesqueros resulta imprescindible analizar y estimar las modificaciones que introduce la pesca, y determinar el valor más conveniente para que la población se mantenga en niveles de abundancia aceptables. Interesa predecir el nivel de captura que se espera obtener, a corto y medio plazo, cuando se cambian las condiciones de explotación.

Todo ello exige estimar previamente la tasa de mortalidad que causan las distintas condiciones de explotación, y estimar los cambios que producen en la estructura y dinámica de la población. Los valores de la mortalidad que produce la pesca dependen, como es lógico, de la intensidad de explotación medida a través del esfuerzo pesquero, y el tipo de modalidad utilizada; además hay que considerar que esta mortalidad no actúa por igual sobre cada uno de los grupos de edad, sino que modificará su estructura dependiendo del tamaño de las mallas o anzuelos de los artes y aparejos empleados. Esta relación hace aconsejable recordar los conceptos de selectividad de artes y esfuerzo pesquero que se exponen al final del tema.

7.2.1. Estructura de la población explotada. Nuevos parámetros Cuando una población se somete a explotación, la pesca introduce nuevos parámetros que alteran tanto su estructura como su dinámica, la mortalidad por pesca y el reclutamiento al arte; estos parámetros reducen la biomasa total, y modifican la composición de los grupos de edad cuyos componentes hayan alcanzado la talla-edad con probabilidad de ser capturados, e inducen a que los fenómenos de compensación actúen para mantener la población en una nueva situación de equilibrio. En pesca, se conoce como stock pesquero a las poblaciones explotadas.

Mortalidad por pesca es la causada en la población directamente por los artes de pesca y se define como la fracción de la población que muere al ser capturada por

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

293

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

los artes de pesca, y supone una mortalidad añadida a la producida en la población por causas naturales.

Las dos mortalidades, natural y por pesca, actúan simultáneamente sobre los componentes de la población a lo largo del año, pero lo hacen de forma independiente. Los valores de las dos mortalidades en términos de probabilidades, y estimados como porcentajes en un amplio período de tiempo, no pueden sumarse, ya que los peces que mueren por efecto de la pesca no pueden hacerlo por causas naturales, y lo mismo sucede con los peces que al desaparecer por otras causas no tienen la posibilidad de ser capturados por los artes comerciales. Las dos fracciones, la de peces que desaparece por muerte natural (m), y la desaparecida por pesca (p) a lo largo de un año, se interceptan en mayor o menor grado según sus valores, y por esta razón, el número total de peces muertos en una población explotada no es igual a la suma de los estimados a partir de las tasas de mortalidad natural (m) y de mortalidad por pesca (p) consideradas independientemente.

Fig.7.8. Intersección de las dos mortalidades en períodos largos de tiempo.

294 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

La imposibilidad de sumar las tasas de mortalidad anuales se resuelve cuando se consideran períodos de tiempo infinitamente pequeños, caso en que se pueden considerar por separado los cambios que ocurren en un instante en el número de peces por cada una de estas causas de mortalidad. La mortalidad total de una población explotada se define como la fracción de la población explotada que desaparece debido a las dos causas de mortalidad, la natural y la causada por la pesca, y se expresa como coeficiente o tasa instantánea de mortalidad total (Z), resultante de la suma de los dos coeficientes o tasas instantáneas de mortalidad natural y por pesca (Z=M+F). La sobrevivencia, que en estas condiciones depende del valor de la mortalidad total (Z), se expresa como: s = e-Z.

Mientras la mortalidad natural (M) se considera un factor constante que afecta por igual y de forma permanente a todos los peces una vez que se han reclutado a la población, no ocurre lo mismo con la mortalidad por pesca (F) que sólo actúa sobre los grupos de edad que han alcanzado la talla-edad de captura, los reclutados al arte, y lo hace con una intensidad que es directamente proporcional al esfuerzo pesquero (f) utilizado en la pesquería.

El reclutamiento al arte indica la llegada de los peces más jóvenes a la edad a la que pueden ser capturados; se considera, por tanto, como el grupo de peces que cada año alcanza la edad-talla en que tienen la probabilidad de quedar retenidos por los artes de pesca. Este nuevo parámetro es diferente del reclutamiento al área que supone la incorporación de los peces jóvenes al área en que vive la población de adultos; existen especies en las que la llegada de los reclutas a la población coincide con la probabilidad de ser capturados, y otras en las que, al realizarse el reclutamiento al área a una edad muy temprana, su reducido tamaño impide la posibilidad de quedar retenidos por los artes de pesca comerciales. La edad-talla a la que comienzan a ser capturados juega un papel decisivo en los rendimientos del stock.

En el caso de que el reclutamiento al arte ocurra a una edad diferente a la del reclutamiento al área se diferencian tres fases en los peces de una cohorte o clase

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

295

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

anual: la de prerreclutamiento, que es la anterior a la incorporación a la población y que ocurre en un ambiente diferente, la de preexplotación, que comprende las edades a las que los peces ya se han reclutado a la población pero no son capturados por los artes de pesca por no haber alcanzado la edad-talla de reclutamiento al arte, y la de explotación que comprende los grupos de edad que tienen la posibilidad de ser capturados.

t0 = nacimiento de los peces. tR = edad de reclutamiento al área de la pesquería. tc = edad de reclutamiento al arte (edad de primera captura o talla de primera captura). t∞= edad máxima de los peces. Fig. 7.9. Fases de la vida de los peces de una población explotada.

7.2.1.1. COMPOSICION Y TAMAÑO DE LA POBLACIÓN EXPLOTADA

La nueva tasa de mortalidad total (Z = F + M) hace disminuir el número de los componentes de la población a partir de la edad a la que empiezan a ser capturados, reclutamiento al arte, y como consecuencia su tamaño o biomasa total se reduce a niveles inferiores a los que tendría en condiciones de no explotación.

Composición de la población explotada. En condiciones de explotación, la composición de la población depende de los nuevos parámetros introducidos por la

296 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

pesca, y la sobrevivencia será diferente en los grupos de edad no reclutados todavía al arte y en los que ya han alcanzado la edad-talla de captura; en estos últimos actúa la mortalidad total (Z = M + F), mientras que en los primeros solamente la mortalidad natural (M).

La ecuación que permite calcular el número de peces que sobrevive durante un período de tiempo cuando actúan las dos mortalidades es: Nt = No * e-Z (t - to) siendo: Nt = número de peces a la edad t. No = número de peces al inicio del período de tiempo considerado (t – to).

1200

Nº de peces (x 1000)

1000 800 600 400 200 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

Edad (años) explotada

sin explotar

Fig.7.10. Cambio en la sobrevivencia de una población al someterla a explotación

y el de los desaparecidos por muerte en un año: Dt = No (1 - e-z)

297 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

donde: Dt = total de muertos durante el año. No = Número de peces existentes al inicio del período de tiempo (t-to). Aunque la mortalidad por pesca actúa sobre los peces que han alcanzado la edad de captura, solamente una fracción del total de los desaparecidos a causa de la mortalidad total corresponde a los peces capturados, y otra a los desaparecidos de la población por causas naturales. El valor de los capturados depende del valor del coeficiente instantáneo de la mortalidad por pesca. Para predecir el valor de la captura que se podrá obtener bajo unas determinadas condiciones de pesca, se aplica la ecuación de captura: Ct = F / Z [ Nt (1 - e-)] en la que:

F/ Z es la fracción de explotación (E).

400

Nº peces (x1000)

350 300 250 200 150 100 50 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

Edad (años)

Total muertos

298

Capturados

Fig.7.11. Número de peces muertos cuando actúan las dos mortalidades y fracción de los peces capturados.

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Siguiendo el mismo criterio, la fracción de muertos por causas naturales, cuando actúan las dos mortalidades, se averigua directamente mediante la ecuación:

Dt

= M / Z [ Nt (1 - e-Z )]

en la que M/Z es la fracción de muertos desaparecidos por muerte natural, y que ya no tienen la probabilidad de ser capturados. La suma de las dos expresiones anteriores responderá a la total de desaparecidos en el mismo período de tiempo por las dos causas:

Dt = Nt (1 - e-z).

La composición y el tamaño de una población explotada dependerán de los valores de la mortalidad por pesca (F) que se aplique, y de la talla de primera captura (tc) que se haya escogido. Interesa conocer la estructura de la población para las diferentes condiciones de explotación, y así poder estimar el valor de la captura que se espera obtener.

Tamaño de la población explotada. Cuando se inicia la explotación de una población en equilibrio, la pesca hace disminuir su tamaño, y la pérdida de biomasa se compensa con un nuevo ajuste de sus parámetros. Si las condiciones de explotación se mantienen durante largos períodos de tiempo, la población se estabiliza a un nivel de abundancia inferior al que tenía cuando no actuaba la pesca; su tamaño disminuye en proporción a la intensidad de pesca ejercida: Bi = (R + C) – (M + P).

400

Biomasa

350 300 250 200 150 100 50 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

Edad Biomasa sin pesca

Fig.7.12. Cambio en tamaño de la población explotada.

Biomasa con pesca

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

299

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

En la mayoría de las pesquerías comerciales interesa estimar el valor de la captura en peso y no el número de peces con probabilidad de ser capturados, por lo que cuando se dispone de la composición de la población explotada, y del peso medio de los peces a cada edad, se estima tanto el valor de la captura a cada edad como la total en las condiciones de explotación descritas.

350 300

Toneladas

250 200 150 100 50 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

Edad (años) Biomasa total (t)

Captura (t)

Fig.7.13. Biomasa de la población explotada y captura con determinadas condiciones de explotación.

7.2.1.2. EFECTOS DE LA EXPLOTACIÓN EN EL RECLUTAMIENTO

Una consecuencia lógica de la explotación pesquera es la desaparición de la población de los grupos de más edad, y la consiguiente disminución de la edad media de sus componentes. La mayor o menor reducción de individuos adultos dependerá de la intensidad de pesca y de la talla a la que empiezan a ser capturados; aunque la mayor proporción de peces jóvenes en la población es el resultado de la ausencia de los de más edad, hay que tener la precaución de que en la población permanezca un número suficiente de adultos que garanticen la incorporación anual de reclutas. En todo caso, es preciso saber en qué medida influye en el reclutamiento la cantidad de reproductores presentes en la población.

300 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

No existe una relación directa entre el número de huevos puestos y el de juveniles reclutados a la población porque la sobrevivencia de huevos y larvas depende de forma muy directa de las condiciones oceanográficas; éstas son las que en gran medida modifican la sobrevivencia de las primeras fases de desarrollo de los peces, y determinan valores altos o bajos de reclutamiento. Esta circunstancia, y el alto grado de fecundidad de las hembras de la mayoría de las especies de peces óseos, hicieron suponer que la biomasa del stock desovante apenas influía en los valores del reclutamiento. Sin embargo, aunque el número de huevos puestos no determina el número de reclutas, sí existe una relación entre el número de individuos que cada año se agrega a la pesquería y el número de individuos que componen el stock reproductor.

Diversos autores han demostrado la existencia de una dependencia entre el stock reproductor y el reclutamiento, y se han desarrollado modelos que la estiman y valoran; por otro lado, estos modelos han permitido explicar que una sobrepesca de reclutamiento debida a elevadas intensidades de pesca, que redujeron excesivamente la población de adultos, es la causa del colapso de ciertos stocks ocurrido en los últimos decenios.

7.2.1.3. MODELOS STOCK REPRODUCTOR-RECLUTAMIENTO Los modelos que expresan el tipo de relación que existe entre el reclutamiento de un año con el stock de adultos presente en la población en el año anterior, se conocen como “modelos stock reproductor-reclutamiento” o “modelos S-R”. Los dos modelos de este tipo considerados como clásicos, y por otro lado básicos, son los que casi de manera simultánea desarrollaron Ricker (1954, 1958), y Beverton y Holt (1957). Ambos intentan predecir el efecto que produce la pesca en el tamaño de la población, y determinar las posibles consecuencias que ejerce sobre los valores de los reclutamientos. La explicación o base biológica de estos modelos debe buscarse

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

301

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

en la acción de la mortalidad densodependiente o compensatoria que actúa sobre la población para mantenerla, bajo las condiciones existentes, en el nivel máximo de su biomasa.

El origen de estos modelos, que exigen series cronológicas relativamente largas con un rango amplio de tamaños de población, puede situarse en la necesidad surgida de dar respuesta a la situación de sobreexplotación detectada en las pesquerías más tradicionales del Atlántico Norte, y de las que se disponía de amplias series históricas de datos. En la actualidad su utilización se ha intensificado a la hora de gestionar y ordenar dichas pesquerías.

Modelo de Ricker. La relación que existe entre el reclutamiento y la población desovante del modelo desarrollado por Ricker, prescindiendo de su expresión matemática14, describe una curva en la que se aprecian dos tendencias diferentes separadas por un punto de inflexión que coincide con el reclutamiento máximo. La pendiente positiva indica un aumento del reclutamiento a medida que crece la población adulta, desde su valor mínimo hasta un tamaño medio al que le corresponde el máximo reclutamiento; a partir de este punto la pendiente negativa indica que el reclutamiento experimenta una reducción a medida que la población parental o reproductora es mayor.

Analizado este modelo desde el punto de vista de la explotación, se observa que ante la reducción por pesca de la población adulta, los reclutamientos experimentan un incremento hasta un cierto valor máximo, a partir del cual reducciones del stock reproductor suponen también descensos en los reclutamientos. Para valores altos de la población desovante, la mortalidad compensatoria aumenta y ejerce su función reguladora evitando la sobresaturación del área de ocupación con altos reclutamientos que, por otra parte, tendrían una reducida posibilidad de sobrevivir en una población de muy alta densidad. Responden a este tipo de modelo

302

14

-bP

R=aPe

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

las poblaciones de peces de ciclo largo como las de Gadiformes, en las que se suele manifestar antes la sobrepesca de crecimiento que la de reclutamiento. Existe un amplio intervalo de valores de la población de adultos entre los que el reclutamiento no se ve afectado; es el tramo correspondiente a la pendiente negativa, en el que se reduce el número de adultos y sus tallas medias manifestándose la sobrepesca de crecimiento.

Reclutamient o

MODELO DE RICKER

Pe

Stock reproductor

Fig. 7.14. Modelo S-R de Ricker

Cuando la pesca reduce los grupos de edad de forma significativa, y la renovación de la población depende, en gran medida, del grupo que se incorpora anualmente, se corre el riesgo de situar a la población adulta dentro del rango en que peligra el reclutamiento; si la tasa de captura hace disminuir el nivel de reproductores sobrepasando el umbral al que el reclutamiento se ve afectado, aparece para estas poblaciones el serio problema de la sobrepesca de reclutamiento.

En la gráfica que se expone a continuación y que muestra la relación entre los reproductores de un stock de la merluza europea y el reclutamiento resultante, se observan los bajos reclutamientos correspondientes a los reducidos niveles de biomasa reproductora correspondientes a los últimos años.

303 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

140

Reclutamiento (Millones peces)

120

84 83

86

100

87

82

85

80

88 96

89 93 95 92 03 97 90 94 91 98 99 00 02 01

60

40

20

0 0

10

20

30

40

50

60

Stock Reproductor(1000 t)

Fig.7.15. Relación entre el reclutamiento y la biomasa desovante estimada para el stock sur de la merluza del Atlántico Nordeste (Merluccius merluccius) entre los años 1982 y 2003 (Datos tomados de ICES WGHMM).

Modelo de Beverton y Holt. El modelo de Beverton y Holt describe una relación entre reclutamiento y stock desovante diferente a la expresada en el modelo de Ricker, aunque ambos son coincidentes en el primer tramo de la curva que se corresponde con los valores bajos de la población adulta. El modelo de Beverton y Holt, desarrollado a partir de la relación observada en la platija, expresa que el reclutamiento va aumentando al hacerlo el stock reproductor, pero sus incrementos se van reduciendo y presentan una clara tendencia a estabilizarse a medida que se acerca asintóticamente al valor máximo del reclutamiento.

En este modelo se aprecia la existencia de un gran rango de valores de la población de adultos dentro del cual los reclutamientos se mantienen independientes del stock reproductor y alrededor del valor máximo; en el caso de que existieran variaciones de los reclutamientos deben explicarse por causas ajenas a la población misma. A este modelo responden las poblaciones de especies del grupo

304

Pleuronectiformes cuyas poblaciones adultas presentan un alto riesgo de saturación.

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EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Reclutamiento

MODELO DE BEVERTON Y HOLT

Pe

Stock reproductor

Fig.7.16. Modelo S-R de Beverton y Holt

Ambos modelos han sido desarrollados en el análisis de pesquerías bentodemersales en las que la saturación del espacio disponible y un ambiente estable hacen que, entre otros factores, intervenga la mortalidad densodependiente para que la población se mantenga en los niveles máximos de equilibrio.

Las poblaciones de especies pelágicas de pequeño tamaño, como los Clupeiformes presentan una relación entre el reclutamiento y el stock reproductor diferente a los modelos descritos; actúa en ellas la mortalidad compensatoria, y no se manifiesta la densodependiente. Estas pesquerías corren el riesgo de presentar sobrepesca de reclutamiento ante intensidades de pesca significativas, y siempre antes de que aparezca la de crecimiento.

Los diferentes comportamientos observados entre las poblaciones de las especies de Gadiformes, Pleuronectiformes y Clupeiformes son el resultado de las adaptaciones de unas y otras a los diferentes ambientes en que viven. Las especies que pertenecen a un mismo ecosistema tienen que competir entre sí por el alimento y/o espacio disponibles, y a lo largo de su evolución han ido adquiriendo las características que, tanto a unas como a otras, les resultan exitosas en dicha PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

305

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

competencia; el ambiente en que viven es el que marca las diferencias señaladas. El ambiente bento-demersal de los Pleuronectiformes y Gadiformes es más estable que el pelágico de los Clupeiformes, y este carácter de relativa estabilidad, o ampliamente cambiante, en que viven unos y otros es el que determina, en cierta medida, los distintos comportamientos de las poblaciones. No obstante, todas tienen en común que cuando el stock reproductor presenta niveles muy reducidos debido a una pesca excesiva, el reclutamiento se ve altamente afectado, y llega a niveles tan bajos que reduce significativamente la capacidad de la población para producir rendimientos sostenidos; cualquier acontecimiento que reduzca aún más la población parental hace disminuir el reclutamiento a niveles que pueden llevar al stock a situaciones de difícil recuperación.

En Ecología se distinguen dos grandes tipos de estrategias de supervivencia, conocidas como “estrategia de la r” y “estrategia de la K”, según la importancia relativa que tengan los parámetros de densidad de saturación del espacio (K) y la tasa de incremento (r) en sus ciclos de vida.

Las especies de peces que presentan la estrategia de la r pueden ser identificadas como especies de pequeño tamaño, y propias de ambientes cambiantes; se consideran especies oportunistas o pioneras capaces de ocupar con facilidad nuevas áreas en la que se extienden con rapidez. Colonizan los ecosistemas en las primeras etapas de su desarrollo pero no pueden tener éxito, si la competencia es fuerte, frente a organismos con estrategia de la K.

En este primer grupo en el que pueden incluirse las especies de Clupeiformes, peces pelágicos de pequeño tamaño, de crecimiento rápido que alcanzan la madurez sexual a edades tempranas, y el ciclo de vida es corto, colonizan las zonas de afloramiento ricas en producción primaria, y ocupan niveles tróficos bajos. Sus poblaciones están formadas por pocos grupos de

306

edad y presentan una alta tasa de mortalidad que es independiente de la

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

densidad de la población; se caracterizan también por las grandes fluctuaciones a que se ven sometidas por vivir en las capas superficiales de los mares donde las condiciones ambientales presentan fuertes variaciones y a las que, hasta cierto punto, responden con más o menos rapidez. No presentan un nivel de equilibrio con el ambiente ya que el tamaño de las poblaciones no llega al nivel de saturación.

Las especies con estrategia de la K suelen ser peces grandes y longevos. Sus poblaciones se mantienen, aunque con variaciones más o menos amplias, cerca del nivel de la densidad máxima que presentan en condiciones normales; su ambiente, el bento-demersal, presenta una cierta estabilidad, el espacio ocupado tiene unas dimensiones más o menos limitadas, y llegan al nivel de equilibrio según las condiciones de espacio, alimento, etc. Esta limitación hace que la densidad de sus poblaciones sea regulada por la mortalidad compensatoria.

En

este

grupo

encuentran

su

encaje

las

especies

de

los

Pleuronectiformes y Gadiformes; son especies de tamaño grande, crecimiento lento, alcanzan la madurez sexual a edades tardías, sus ciclos de vida son largos, y ocupan niveles altos en las cadenas tróficas. Sus poblaciones están formadas por numerosos grupos de edad, presentan tasas de mortalidad bajas, son dependientes de la densidad, y fluctúan débilmente alrededor del nivel máximo de abundancia. Tienen fuertes “habilidades” de competencia, ante la cual pueden sucumbir las especies de la estrategia de la r.

Las características de los dos tipos de estrategias reflejan, en cierta manera y de forma muy simplificada, los comportamientos expresados por Ricker, y Beverton y Holt en sus modelos Stock reproductor-Reclutamiento (J.F. Caddy y G.D. Sharp, 1994). Las diferencias que existen entre las poblaciones de unas especies y otras deben tenerse muy en cuenta a la hora de gestionar sus pesquerías.

307 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

7.2.2. Dinámica de la población explotada La Dinámica de Poblaciones trata de explicar y cuantificar los cambios que experimenta una población por causas naturales, y en el caso de aplicarla a una población explotada implica evaluar el total de su biomasa, la forma e intensidad con que cambia y se renueva, los cambios producidos por la pesca, y el nuevo ajuste de sus parámetros.

Su examen se realiza considerando la capacidad que tiene la población de recuperar la biomasa perdida por cualquier causa y, por tanto, de la misma manera que la población compensa la biomasa que pierde por causas naturales, lo hará cuando se añada la mortalidad producida por la pesca.

7.2.3. Producción de biomasa en la población explotada Desde el concepto ecológico de biomasa máxima, interpretada como el tamaño máximo de la población capaz de vivir en equilibrio con el entorno, se explican los diferentes valores de producción que puede presentar una población explotada como resultado de la incorporación del parámetro de la mortalidad por pesca (P). La pesca hace que la biomasa máxima (B∞) se reduzca hasta un nivel menor; en este caso la fórmula de Russell se expresaría como: ΔB = R+C-M-P, y la población irá recuperando la biomasa perdida; la biomasa producida anualmente será mayor al tener que recuperar la perdida por las dos causas de mortalidad (M+F).

La cantidad de biomasa que la población produce en un año para recuperar de nuevo su nivel máximo depende de la que existe en la población, y la tasa de renovación de la población es función de la biomasa existente, función que puede expresarse de la siguiente forma: dB / dt =  (B)

308 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Esta función varía entre los valores de B=0 y de la biomasa máxima (B= B∞). Tanto cuando no existe población (B=0) como cuando se encuentra en su nivel máximo (B=B∞), la tasa de crecimiento es cero; para valores de biomasa superiores a cero, la tasa de renovación irá aumentando hasta llegar a un máximo, a partir del cual, dB/dt irá disminuyendo hasta que el tamaño de la población alcance el nivel máximo de abundancia (B∞), momento en que nuevamente se hace cero.

La función (B), que representa la variación de la tasa de incremento dB/dt de la población con respecto al tamaño de la misma, es una parábola que tiene su eje en Bm a un valor de biomasa = B∞/2.

Tasa de renovación de biomasa

Incremento máximo

Biomasa máxima/2

Biomasa máxima

Fig.7.18. Relación entre la tasa de renovación de la biomasa y la existente en la población.

La cantidad de biomasa que anualmente produce una población explotada será diferente para cada valor de la extraída por pesca; la población se estabilizará a cualquier nivel siempre que las condiciones de explotación se mantengan constantes en largos períodos de tiempo. Resulta comprensible, por tanto, que interese conocer cuál debe ser el “el capital de biomasa” que debe permanecer en la población para que, siendo máxima la producción de biomasa, lo sea también el rendimiento conseguido con la pesca.

309 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

Produc .anual

Sobrevivencia anual

Mortal. anual

BIOMASA AL INICIO DEL AÑO

Producción anual

Sobrevivencia anual

BIOMASA AL INICIO DEL AÑO

Mortalidad anual

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Fig.7.19. Producción de biomasa anual según la biomasa existente en la población, y la cantidad que le falta para alcanzar el nivel máximo

7.2.4. Estrategia de explotación Las especies que constituyen las poblaciones pesqueras “han encontrado” en su evolución las vías de éxito para su existencia, y han desarrollado estrategias adecuadas para conseguir el equilibrio en el ecosistema; el hombre en el ejercicio de su actividad pesquera debe marcarse como objetivo la elección de la mejor estrategia de explotación para mantener el nivel de abundancia que permita las mejores capturas posibles.

Si en una pesquería se ejerce el mismo esfuerzo de pesca durante un período de tiempo largo, es decir, se produce una tasa de mortalidad por pesca constante, la población consigue el estado de equilibrio, aunque a un nivel menor que el de su biomasa máxima cuando no está sometida a explotación, y los niveles de captura serán similares año tras año. Una estrategia de pesca razonable es conseguir las condiciones de explotación que permitan el valor máximo de las capturas

310

manteniendo los rendimientos de forma sostenible.

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Conviene recordar:

a) La disminución de biomasa producida por la pesca en una población es la consecuencia lógica

de la explotación. La pesca introduce una nueva causa de

mortalidad que se añade a la producida por causas naturales.

b) La biomasa de la población y la correspondiente captura de equilibrio se pueden mantener constantes mediante el control y regulación de la pesca, aunque siempre será a un valor menor que el de su biomasa máxima.

c) Para mantener la población en estado de equilibrio al nivel capaz de proporcionar las capturas máximas, se deberá aplicar la tasa de explotación que permita el nivel máximo de recuperación; esto ocurre cuando la cantidad de biomasa que permanece en la población se corresponde con un valor igual a la mitad de su biomasa máxima; resulta prudente, sin embargo mantener la biomasa de la población a valores superiores, en una cuantía que dependerá de las especies.

d) En el caso de que la pesca sea demasiado intensa y haga disminuir el stock de reproductores de la población hasta niveles que afecten al reclutamiento, el nivel de capturas futuras se verá igualmente afectado hasta el punto de que su explotación deje de ser rentable o, en el peor de los casos, su recuperación imposible. Proteger el potencial de reproducción se convierte así en la referencia biológica más importante a la hora de decidir la estrategia de explotación.

311 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

ANEXO

SELECTIVIDAD DE ARTES Y FACTOR DE SELECCIÓN

Los artes de pesca por su propia estructura y manera de actuar, seleccionan los peces de ciertas tallas mientras permite que escape una parte de ellos. De esta “capacidad de seleccionar” las tallas de los peces capturados surge el concepto de “selectividad de los artes de pesca”, pudiendo definirse como la “capacidad de retención” que tienen los distintos artes de pesca con relación a las tallas de los peces. La selectividad es indicadora de esa característica y el valor de la “selección” es

el

correspondiente al del porcentaje que queda retenido de cada intervalo de tallas frente al total existente, y que ha pasado bajo la influencia del arte.

No todos los artes presentan el mismo tipo de selectividad pues su capacidad de retención está relacionada con el modo en que los propios artes actúan sobre la población de peces. Los artes de cerco y arrastre son artes activos, que actúan masivamente en una población densa, dejando escapar a través de sus mallas a los peces pequeños, y reteniendo el resto en porcentajes según las tallas. Los artes de enmalle y anzuelo son, por el contrario, artes pasivos cuya actuación se basa en la reacción del pez, y tienen preferencia por retener los peces de determinada talla mediana, frente a los muy grandes y los muy pequeños. Para un arte de arrastre y según el tamaño de sus mallas, existen peces que tienen la posibilidad de escapar siendo, por tanto, nula su retención; a tallas mayores el porcentaje de los que quedan retenidos va aumentando hasta los que presentan una talla a la cual todos los peces que pasan bajo su influencia quedan retenidos en el arte. Es decir, entre los peces que escapan por su pequeño tamaño (0% de retención) y los que no tienen ninguna probabilidad de escapar (retenidos en el 100%), los peces tienen más probabilidad de quedar retenidos cuanto mayor sea su talla. La talla intermedia, a la cual el pez tiene la misma probabilidad teórica de escapar que de quedar retenido, es la denominada talla de selección, a la cual teóricamente el 50% de los peces de esa talla quedan retenidos y el otro 50% escapan.

312 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

FACTOR DE SELECCIÓN. Existe una relación entre la talla del pez que queda retenido y la abertura o tamaño de la malla del arte utilizada en su captura; esta relación se conoce como factor de selección, y se define para un tipo de arte determinada y una especie concreta. Factor de selección es la relación que existe entre la talla del pez a la que le corresponde la misma probabilidad de escapar que de quedar retenido (el 50% de retención), y la longitud de la malla del arte utilizada. Factor de selección = Talla del pez (50% de retención) / Longitud de la malla

En cierta manera, el factor de selección viene a significar la relación que existe entre dos propiedades de la especie a que pertenece el pez, la longitud y el diámetro de su cuerpo. Puede existir alguna variación en dicho factor según la “condición” del pez, y según el material y tipo de construcción de la red.

La estimación del factor de selección de un tipo de arte determinada tiene su aplicación práctica para determinar el tamaño de malla que debe utilizarse cuando se quiere imponer una talla mínima de captura en una determinada pesquería, y así proteger el stock reproductor. Cuando se escoge como talla mínima de captura la correspondiente a la talla de selección del 50%, y se conoce el factor de selección del arte para esa especie, se puede determinar la longitud de la malla que debe ser empleada. La implantación de esa malla garantiza la no retención de un número suficiente de peces, de talla menor a la escogida como mínima de captura, y así adquieran tallas y pesos que, además de alcanzar la madurez sexual, permitan la obtención de mejores rendimientos.

La edad-talla de primera captura constituye una variable de gran interés, tanto porque de ella dependen los rendimientos que se pueden obtener, como por la importancia de que permanezca en la pesquería un stock suficiente de reproductores que garantice la recuperación de la biomasa extraída por la pesca.

313 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

ESFUERZO PESQUERO

El esfuerzo pesquero mide la intensidad de pesca que se ejerce sobre un área o pesquería determinada. Es evidente que cuanto mayor es el número de barcos que faenan en una pesquería mayor es el esfuerzo pesquero ejercido sobre la misma; aunque parece lógico tomar el barco como unidad de medida para estimar el esfuerzo total, debido a las grandes diferencias que existen entre ellos (dimensión, potencia, artes empleados, etc.) es aconsejable utilizar una unidad más adecuada a la realidad que se quiere estimar, pero su determinación no resulta una tarea sencilla. Igualmente lógica puede parecer la utilización de una unidad temporal como, por ejemplo, la hora o día de pesca, pero tampoco resulta aconsejable porque, debido a las diferencias de los buques, las capturas obtenidas por cada uno de ellos en una hora de trabajo resultan bien diferentes

La elección de la unidad de medida del esfuerzo recae, por tanto, en el poder de pesca de la embarcación, entendido éste como la característica del sistema que guarda una más estrecha relación con la capacidad de captura; para determinar el poder de pesca de los barcos que actúan en la pesquería se estandarizan previamente sus horas de pesca, lo que se consigue comparándolas con el barco escogido como barco-estándar. El poder de pesca de cada una de las embarcaciones se obtiene estimando la relación que existe entre la captura obtenida por el barco en una hora de pesca, y la obtenida por el barco estándar en la misma unidad de tiempo.

314 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

8

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Contenido

8. EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

8.1. Métodos de evaluación de los recursos pesqueros 8.1.1. Métodos Indirectos. Modelos de Explotación Pesquera 8.1.1.1. Modelos de producción generalizada. 8.1.1.2. Modelos estructurales. 8.1.1.3. Estimación de los parámetros poblacionales 8.1.2. Métodos directos. 8.1.2.1. Método de área barrida. 8.1.2.2. Método de captura por unidad de esfuerzo. 8.1.2.3. Método de reconocimiento de huevos y larvas. 8.1.2.4. Método de prospecciones acústicas.

316 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

8. EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Introducción

La ordenación y gestión de los recursos pesqueros exige disponer

de

la

información

más

completa

posible

de

sus

poblaciones; a partir de ella se podrá determinar, además de su abundancia, la cantidad de biomasa que se debe extraer para mantenerlos en los niveles óptimos de producción, predecir el rendimiento potencial que se espera obtener cuando se aplican distintas estrategias de pesca, y el nivel de explotación que permita obtener a largo plazo el rendimiento máximo sostenible.

Los rendimientos que se pueden obtener de una pesquería dependen del tamaño del stock, de su capacidad productiva, y de las condiciones de explotación. Conocer todo lo que concierne a estos aspectos y predecir las capturas que se obtendrán con cada una de las condiciones ensayadas, constituyen los objetivos básicos del desarrollo de los métodos de evaluación de los stocks pesqueros.

8.1. MÉTODOS DE EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS Los métodos utilizados en la evaluación de los recursos pesqueros15 suponen algo más que la estricta estimación de su tamaño o abundancia de su biomasa; permiten conocer los cambios que la población experimentará ante cualquier 15

317

Los recursos vivos son limitados pero renovables.

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

modificación que se realice en alguno de sus parámetros poblacionales, y consecuentemente investigar el nivel de explotación con el que se pueda obtener a largo plazo los mejores rendimientos.

Si la evaluación de un recurso se realiza a partir de datos obtenidos de pescas

experimentales,

o

prospecciones

mediante

programas

diseñados

específicamente para ello, se conocen como métodos directos; las pescas se realizan sobre toda la población incluyendo los grupos no reclutados al arte, y en toda el área de distribución sin las restricciones propias de las pescas comerciales. Sin embargo, los más utilizados son los considerados como métodos indirectos desarrollados a partir de datos obtenidos de las pescas comerciales; sin lugar a dudas, la pesca constituye la mayor muestra posible que se puede obtener de un recurso pesquero, y facilita gran información de la fase explotada de una pesquería. A estos métodos indirectos pertenecen los llamados modelos de explotación pesquera.

8.1.1. Métodos indirectos. Modelos de explotación pesquera Los trabajos dirigidos a identificar los procesos que intervienen en los cambios que produce la pesca en la estructura y dinámica de una población, y valorar cuantitativamente las tasas de producción del stock para las diferentes intensidades de pesca, han desembocado en el desarrollo de teorías cuyas expresiones matemáticas constituyen los modelos de explotación pesquera.

El origen de estas teorías puede situarse en el análisis iniciado sobre las pesquerías demersales más tradicionales del Atlántico Norte, cuando comenzaron a dar señales evidentes de su imposibilidad de responder de forma indefinida con producciones mayores ante el continuo crecimiento del esfuerzo pesquero. Buscar la explicación a las situaciones de sobreexplotación de los stocks, y el deseo de

318 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

predecir los rendimientos frente a diferentes condiciones de pesca, supusieron el inicio de los modelos de explotación.

Las etapas de su evolución se pueden identificar con las necesidades de conservación y recuperación que han ido apareciendo en las pesquerías con signos inequívocos de sobreexplotación. Primeramente surgen los modelos más sencillos que interpretan y cuantifican de forma global los rendimientos que se obtienen con los valores de esfuerzo pesquero utilizado, y son seguidos de los más complejos y precisos que predicen los posibles rendimientos a partir de los parámetros poblacionales; ambos se desarrollan en el marco del convencimiento incuestionable de que la capacidad productiva de los recursos es limitada.

No obstante, los modelos de explotación pesquera se han de entender como simulaciones de los procesos que afectan a los recursos explotados, y que en la realidad resultan difíciles de abarcar en su totalidad. Suponen una descripción simplificada de los cambios que se producen en la biomasa de la población cuando se somete a explotación, y de los que se producen cuando se modifican las condiciones de pesca. Buscan, aunque lo hagan por caminos diferentes, los niveles a los que las poblaciones pesqueras se pueden estabilizar produciendo los más altos rendimientos de forma continuada. Al ser una simplificación de la realidad, resultan orientativos de los diferentes niveles de producción, y se consideran buenos si permiten predecir las capturas con una precisión razonable.

Una descripción completa de los modelos más utilizados, así como los cálculos necesarios para su desarrollo excede el nivel de este manual, pero, sin embargo, resulta sencillo seguir el razonamiento en que se fundamenta su elaboración y que, de forma resumida, se expone a continuación:

1. Los rendimientos o capturas que se pueden obtener de un recurso pesquero son función de la cantidad de biomasa existente en el stock y de su capacidad de producción o recuperación de la biomasa perdida.

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

319

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

- Hay que evaluar, por tanto, la biomasa total de la población y los cambios que produce la pesca, y para ello se requiere disponer de las estimaciones de los parámetros poblacionales, Reclutamiento, Crecimiento, y Mortalidad.

2. Los rendimientos o capturas que se obtienen de un recurso dependen también de la intensidad de pesca, medida mediante el esfuerzo pesquero, y de la talla-edad a partir de la cual se empieza a pescar, que depende de la longitud de la malla empleada.

- Además de las tasa instantánea de mortalidad natural (M) y las constantes de crecimiento, hay que determinar la tasa de mortalidad que produce la pesca (F) que es proporcional al esfuerzo pesquero (F = q*f). Debe conocerse también la relación que existe entre la talla del pez que comienza a ser capturado y la dimensión de la malla del arte utilizada, para escoger la adecuada; es preciso conocer el factor de selección de los artes.

3. La población explotada se estabilizará a cualquier nivel de biomasa siempre que las condiciones de pesca, esfuerzo pesquero, tasa instantánea de mortalidad por pesca (F) y talla de primera captura (tc), se mantengan constantes. Los modelos de explotación reflejan siempre situaciones de equilibrio, en el sentido de que muestran la respuesta de la pesquería a largo plazo cuando el régimen e intensidad de pesca se mantiene constante a un cierto nivel. Las curvas que expresan las condiciones de equilibrio constituyen el objetivo final de los modelos de explotación pesquera.

Los modelos de explotación tienen su justificación en la posibilidad de ser utilizados para predecir los rendimientos teóricos esperados cuando se modifican las condiciones de explotación, y ésta es la razón por la que se les denomina modelos predictivos, constituyendo el enlace directo entre la evaluación de los stocks

320

pesqueros y su gestión.

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Tipos de modelos de explotación. Los modelos más utilizados se pueden agrupar esencialmente en dos tipos diferenciados básicamente en las premisas de partida, los datos que utilizan, y la información que facilitan; como se basan en propiedades reales de las poblaciones o de sus componentes, los resultados van provistos de una carga de coherencia que hace que su aplicación resulte exitosa. Son los modelos de producción generalizada, y los modelos analíticos o estructurales.

Los modelos de producción son modelos sencillos que consideran el stock como una biomasa homogénea, contemplan la evolución de las capturas totales (Y) o las unitarias (Y/f o cpue) en relación con las diferentes intensidades de pesca, sin analizar otros factores; tratan de deducir los rendimientos que se obtendrán al aplicar a la pesquería diferentes valores de esfuerzo pesquero, y se explican desde la capacidad de producción de una población en función de su biomasa. Los modelos de producción o globales se desarrollan a partir de la serie histórica de capturas y esfuerzos de una pesquería.

Los modelos analíticos, de mayor complejidad, manejan el concepto de cohorte; analizan los posibles rendimientos en función de los diferentes valores de la tasa de mortalidad por pesca (F) y la edad a partir de la cual se empieza a pescar (tc); precisan conocer la composición por edades, y se explican desde el diferente aporte de biomasa que realiza cada grupo de edad según las condiciones a que se somete la explotación. No contemplan la evolución histórica del recurso, sino que deducen la curva de producción para diferentes valores de los parámetros poblacionales (F y tc), e incluso cuál va a ser el rendimiento bajo determinadas condiciones sin que todavía se haya iniciado su explotación. Sus predicciones se consideran más precisas.

La utilización de unos u otros depende por un lado de la situación en que se encuentre la pesquería, y por otro de los datos de que se dispone. Los modelos más sencillos se reservan para las pesquerías que se encuentran en una fase inicial de

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

321

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

su desarrollo, y los datos de que se dispone son limitados; con datos muy generales se consigue una información poco precisa, aunque suficiente para conocer el nivel de abundancia de su biomasa y obtener una aproximación del valor del Rendimiento Máximo Sostenible (RMS o MSY). Los modelos más complejos se utilizan en el caso de que la información requerida sobre el stock tenga que ser más exacta y detallada, se disponga de los datos correspondientes a los parámetros poblacionales, y sea aconsejable hacer una predicción de sus rendimientos a largo plazo definiendo la estrategia de pesca adecuada. Conviene aplicar un modelo analítico avanzado siempre que se disponga de datos suficientes para su realización, y reservar los modelos simples o generales para cuando los datos disponibles sean las series históricas de esfuerzos y capturas. Muchos recursos han dado señales de los límites de su capacidad productiva a medida que la actividad pesquera se ha ido haciendo más intensa, y desde situaciones cada vez más críticas de las pesquerías, el desarrollo de los modelos exige respuestas más exactas, análisis más precisos, y datos de partida más fiables.

Para el desarrollo de cualquier modelo de explotación, conviene tener en cuenta que la pesca actúa como un factor más de mortalidad que modifica el nivel natural de equilibrio de la población, y ésta compensa los cambios producidos mediante un nuevo ajuste de sus parámetros poblacionales. Todas las teorías de explotación se apoyan en el principio de crecimiento diferencial de una cohorte que presenta una edad a la que el conjunto de sus componentes alcanza un peso máximo, que es la considerada como edad crítica de Ricker. Hacer coincidir la edad de captura con la crítica de Ricker, sería lo adecuado para conseguir el rendimiento máximo de esa cohorte. En el mar esto resulta imposible, pero deben determinarse las condiciones de pesca más aconsejables para acercar la captura lo más posible a dicha edad.

322 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

Peso medio

Edad de la cohorte

Biomasa

Nº individuos

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Edad de la cohorte

Edad de la cohorte Fig.8.1. Sobrevivencia, crecimiento y biomasa total de los componentes de una población en relación con la edad.

El desarrollo de estos modelos y su aplicación ha ido cambiando a medida que lo hacía el concepto de explotación óptima de una pesquería. Si bien, en los comienzos de la gestión de los recursos pesqueros, el criterio de protección dirigía las actuaciones a evitar la sobrepesca, se pasó a considerar la explotación pesquera desde un criterio de rentabilidad a medida que la evaluación y predicción de los rendimientos fue siendo posible. Desde el criterio de protección, se consideran las medidas que aseguran la permanencia de la población a un cierto valor de su biomasa, y desde el de rentabilidad se busca, a través de una gestión racional, la estrategia de pesca que permita obtener el más alto rendimiento posible.

En la actualidad la aplicación de los modelos va dirigida a pesquerías multiespecíficas, dándose además el paso en una mejora de gestión de los recursos,

323

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

a un criterio más amplio y exigente como es la consideración de todo el ecosistema, bajo el criterio de pesca responsable y principio de precaución.

CONCEPTOS BÁSICOS RENDIMIENTO PESQUERO (Y). Se denomina rendimiento pesquero16 a la captura total que se obtiene anualmente de una pesquería bajo determinadas condiciones de explotación, Las condiciones se refieren a las utilizadas para obtener esa pesca, porque las pesquerías se estabilizan en torno a un valor de rendimiento anual, cuando el número, tipo de buques y tiempo que operan en ella se mantienen en unos determinados valores. Si las condiciones de explotación varían porque cambia la flota, los artes, o se incorporan nuevas tecnologías a los buques, la pesquería termina por estabilizarse a otros niveles de rendimiento mientras se mantengan las nuevas condiciones. Pero, sólo para unas condiciones determinadas se obtiene el nivel máximo de rendimiento, el llamado Rendimiento Máximo Sostenible (RMS o MSY17), que en términos biológicos se considera un nivel interesante para estabilizar la pesquería. ESFUERZO PESQUERO (f). El esfuerzo pesquero mide la intensidad de pesca que se ejerce en una pesquería o en un área determinada. Al hablar de los esfuerzos utilizados en una pesquería resulta fácil comprender el tipo de pesquería a que se está haciendo referencia, si se habla de una flota de arrastre, de kilómetros de volantas, o del número de anzuelos de los palangres, pero más complejo resulta definirlo y cuantificarlo. Los barcos que faenan en una determinada pesquería presentan diferencias en el tamaño y diseño, en la potencia de motor y capacidad de bodega, o en la dotación de tecnologías avanzadas; éstas son características que influyen en la eficacia 16

Se expresa por la letra Y, inicial de Yield, vocablo inglés que significa Rendimiento Maximun Soustenible Yield. Estas son las siglas utilizadas para designar el Rendimiento Máximo Sostenible 17

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PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

pesquera de los barcos por lo que no se puede tomar éste como la unidad de medida para determinar el valor total del esfuerzo. En los estudios que estiman los cambios que produce un aumento de esfuerzo en una población es preciso que éste se refiera a la característica del barco que iguale las capturas obtenidas, y el tiempo de pesca, lo que conjuntamente se denomina poder de pesca. Para su estimación deben ser estandarizadas previamente sus horas de pesca, lo que se consigue comparándolas con el barco escogido como barcoestándar, de modo que el poder de pesca de cada barco se obtiene calculando la relación entre la captura obtenida por el barco en una hora de pesca, y la obtenida por el barco-estandar en la misma unidad de tiempo. Sólo en estas condiciones la tasa instantánea de mortalidad por pesca (F) será proporcional a las unidades de esfuerzo empleadas. Cuando estas condiciones se cumplen el esfuerzo se define como esfuerzo efectivo de pesca, y se expresa como:

F= qf

en la que: q es el coeficiente de capturabilidad, que se supone constante, y que se define como la fracción de una población extraída por cada unidad de esfuerzo de pesca efectivo empleado.

A partir de aquí y para una mayor simplificación, cada vez que se hable de los esfuerzos pesqueros se utilizará el barco como unidad de esfuerzo, recordando que al hablar de barco o buque pesquero se estará refiriendo al ajustado frente al barco-estándar.

CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO (Y/f o cpue). La captura por unidad de esfuerzo es la captura obtenida anualmente por la unidad de esfuerzo escogida. Siguiendo el criterio de utilizar el buque como unidad de

325

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

esfuerzo18, la captura por unidad de esfuerzo se referirá a la captura obtenida por cada barco.

En el inicio de la explotación de un recurso pesquero lo normal es que las capturas que obtiene cada barco sean elevadas, lo que sin duda resulta atractivo para otros barcos que comienzan a incorporarse a la pesquería. Al acudir un mayor número de barcos, la captura que consigue cada uno de ellos es menor respecto a la conseguida por las primeras unidades que iniciaron la explotación. El esfuerzo pesquero con el que se consigue el rendimiento máximo sostenible de una pesquería no es el que proporciona la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) más elevada; ésta se obtiene cuando en la pesquería faena un sólo barco. El descenso que experimenta el rendimiento por barco ante el aumento de su número en la pesquería no puede interpretarse como situación de sobreexplotación o sobrepesca, sino que es la consecuencia lógica del descenso que se produce en su biomasa y en la densidad de población.

cpue (t/barco)

SUBPESCA

PESCA ÓPTIMA

SOBREPESCA

Esfuerzo óptimo

Esfuerzo (barcos)

Fig.8.2. Evolución de la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) respecto al esfuerzo (f)

Para la buena explotación de una pesquería interesa conocer el nivel al que se debe mantener la captura por unidad de esfuerzo, captura por barco, para estabilizar la pesquería en el nivel del rendimiento total que interesa;

326

18

Referido al buque estándar.

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EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

éste debe ser el más próximo posible al máximo sostenible, que coincide aproximadamente, con el valor al que la tasa de producción de la población es máxima (B∞/2). Esta información se obtiene de la parábola considerada como clásica, que expresa la relación que existe entre los rendimientos de una pesquería y los esfuerzos que han intervenido en su obtención.

Fig.8.3. Evolución de la captura total (Y) respecto al esfuerzo (f)

La parábola de rendimientos resume teóricamente la evolución que ha experimentado la biomasa de la población cuando han cambiado las condiciones de explotación. En las primeras etapas de la historia de la explotación de una población, las capturas aumentan al hacerlo el esfuerzo pesquero; es la situación conocida como fase de subpesca, en la que la capacidad productiva de la población supera a la extractiva de los buques de pesca. Si el esfuerzo pesquero sobrepasa unos ciertos niveles, se observa un descenso en el valor de las capturas que se acrecienta a medida que la intensidad de pesca es mayor; en este caso la capacidad extractiva de las unidades de pesca supera la productiva del recurso; es la fase de sobrepesca. Entre una situación y otra existe un valor de esfuerzo pesquero, el llamado esfuerzo óptimo, con el que si se mantuviese constante se obtendría

de

forma

continuada

el

máximo

rendimiento

posible,

el

Rendimiento Máximo Sostenible.

327

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

8.1.1.1. MODELOS DE PRODUCCIÓN GENERALIZADA

Los modelos de producción generalizada consideran la biomasa de la población como un todo homogéneo, sin tener en cuenta los parámetros de crecimiento y mortalidad de sus componentes, por lo que también reciben la denominación de sintéticos, holísticos o globales. Suponen un primer acercamiento a la evaluación de los recursos pesqueros, y su capacidad de producción ante diferentes niveles de explotación

Estos modelos se basan en el concepto de que, bajo condiciones de equilibrio, la tasa de producción de la población, en un momento dado, es función del valor absoluto de la biomasa y del nivel que le falta para ocupar plenamente el espacio disponible19. Su objetivo es analizar las variaciones o tasas de crecimiento de la biomasa del stock en función de su tamaño, y determinar el nivel óptimo de esfuerzo con el que se obtendría el Rendimiento máximo a largo plazo sin afectar la productividad de la población (MSY o RMS).

Estos modelos tienen su origen en la constatación del descenso que experimentan los rendimientos pesqueros ante aumentos significativos de los esfuerzos empleados. En su elaboración se utilizan las series históricas de los registros anuales, procedentes de las pescas comerciales, de las capturas que se han obtenido en una pesquería, y de los esfuerzos pesqueros empleados durante un período de tiempo suficientemente largo durante el cual se hayan producido cambios considerables, o al menos apreciables. La evolución de los rendimientos de un stock, cuando se producen modificaciones significativas en la intensidad de pesca, se explica desde la propiedad de las poblaciones (stocks pesqueros) de recuperar la biomasa perdida, que en este caso es la extraída por pesca, según una tasa de renovación que

328

19

Capacidad de carga del ecosistema.

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EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

depende de la biomasa existente. Una población cuando no está sometida a explotación alcanza un nivel máximo de abundancia (B∞) de acuerdo con las condiciones del medio ambiente; la pesca retira una cantidad que depende del valor del esfuerzo pesquero, y en consecuencia el tamaño de la población se va reduciendo. La velocidad con que recupera la biomasa perdida viene determinada por la cantidad de biomasa que queda en la población, y que constituye su nuevo tamaño.

De la forma más sencilla posible, se puede decir que los modelos globales de producción: Estudian la evolución de una pesquería y sus capturas ante diferentes valores del esfuerzo de pesca. Se basan en el concepto de que, bajo condiciones de equilibrio, las tasas de crecimiento natural de la población son función del valor absoluto de su biomasa, y del nivel que le falta para ocupar plenamente el espacio disponible. Consideran la tasa de cambio de la población en función de su tamaño. Determinan lo niveles de captura en que se puede mantener la pesquería para un valor de esfuerzo determinado. Investigan en qué punto la tasa de renovación se hace máxima para mantener la población a ese nivel.

Los principales modelos de producción son los desarrollados por Schaefer (1954) y Fox (1970)20. Ambos utilizan como punto de partida para su realización el descenso que experimenta la captura por unidad de esfuerzo (cpue o Y/f) al aumentar el esfuerzo, e identifican el valor de esa captura como valor relativo de la

20

Los principales trabajos son desarrollados en los años 1950, destacando: Beverton, R. J. H. y Holt, S. J. (1957); Ricker, W. E. (1954) y Schaefer, M. B. (1954, 1954, 1957).

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

329

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

abundancia de biomasa (U)21 de la población. Dicho descenso es considerado como una función lineal en el modelo de Scheafer, y curvilínea en el modelo de Fox.

Fig.8.4. Modelo de producción de Fox.

MODELO DE PRODUCCIÓN DE SCHAEFER

El modelo de Schaefer es el más utilizado de los llamados de producción generalizada o excedentaria; a partir de la fórmula de Russell ΔB=R+C+-M-P trata de averiguar el valor de la biomasa extraída por la pesca que produciría el mayor incremento anual de biomasa, sabiendo que bajo condiciones de equilibrio las tasas de renovación de biomasa de una población vienen determinadas por su propio tamaño. La relación entre la tasa anual de renovación del stock y su tamaño es asumida por Schaefer como una función cuya representación gráfica tiene forma de parábola, y que se basa en el crecimiento diferencial de la población. Si la biomasa se reduce a causa de la pesca, la población producirá una cantidad de biomasa tratando de recuperar el nivel de biomasa perdido; la producción será máxima si la pesca la reduce al valor B∞/2; a cualquier otro valor la producción de biomasa será menor.

330

21

De manera especial si se trata de poblaciones demersales.

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Fig.8.5. Renovación de la biomasa de una población en función de la biomasa existente.

El modelo establece que la relación entre la captura total (Y) y el esfuerzo pesquero (f) corresponde a una función cuya expresión gráfica tiene también forma de parábola, pues los rendimientos que se obtienen de una población explotada están estrechamente ligados a su capacidad de recuperar la biomasa extraída, y que ésta a su vez depende de la cantidad de biomasa que queda en la población o stock. Los rendimientos se acercarán a los mínimos cuando la cantidad extraída haga que la biomasa de la población se aproxime a su valor B=0 o a B=B∞; en el primer caso debido a que por ser la pesca muy intensa, la biomasa que permanece en la población es tan reducida que imposibilita su recuperación en el período de tiempo de un año; en el segundo caso los rendimientos son bajos porque si la biomasa se mantiene en su nivel máximo es porque teóricamente no existe la pesca, o la cantidad extraída es tan pequeña que mantiene a la población en dicho nivel.

La parábola que relaciona las capturas totales y esfuerzos pesqueros a partir de los datos empíricos procedentes de las pescas comerciales responde a la ecuación: Y = a.f + b.f2

331

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

en la que: Y es el rendimiento pesquero o captura total anual. f es el esfuerzo pesquero con que se obtuvo ese rendimiento. a y b son constantes propias de la población.

Fig.8.6. Relación entre la captura total y el esfuerzo pesquero

No obstante, el modelo se desarrolla a partir de la premisa de que si la captura unitaria (cpue o Y/f) se puede considerar como una expresión del tamaño de la población en términos relativos, al ser proporcional a la densidad de población e indicativa de su abundancia, su valor irá descendiendo al aumentar los esfuerzos pesqueros (f). La relación entre ellos es asumida por Schaefer como un modelo lineal de pendiente negativa que responde a la ecuación:

Y/f = a - b*f

en la que: Y/f es la captura por unidad de esfuerzo f, el esfuerzo pesquero, y a y b, son constantes propias de la población

332 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

La elaboración del modelo de Schaefer se inicia, por tanto, a partir de la recta que expresa la relación entre la captura por unidad de esfuerzo (cpue o Y/f) y el esfuerzo pesquero (f) empleado en su captura. Los datos de partida para la elaboración de este modelo son los valores del esfuerzo pesquero anual empleado en una pesquería y las capturas por unidad de esfuerzo medias que se han obtenido en el mismo período de tiempo. Se requiere conocer la captura total en peso (Y) o la cpue (Y/f), y el esfuerzo (f) de cada año durante un período de tiempo largo. El primer paso supone determinar el tipo de relación que existe entre la cpue (Y/f) y el esfuerzo pesquero (f), que es considerada lineal. La recta que expresa esta relación queda definida por dos constantes: a, que es el valor en que la recta corta el eje de las ordenadas (f = 0), y b la pendiente de la recta, indicadora de la velocidad con que disminuye su población ante el aumento del esfuerzo (f). Y/f = a – b f 70

cpue t/barco)

60 50 40 30 20 10 0 0

10

20

30

40

50

60

Esfuerzo (barcos)

Fig.8.7. Relación de ala cpue y el eafuerzo pesquero de una determinada

pesquería.

La ecuación Y/f = a – b f expresa la relación teórica que existe entre la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) y el valor de esfuerzo pesquero (f). Multiplicando esta ecuación por el esfuerzo total (f) se obtiene la ecuación de la parábola que relaciona las capturas totales con el esfuerzo pesquero empleado, y que corresponde a la ecuación que define el modelo de Schaefer:

333

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Y = a.f - b.f2

1000

70

900

60 50

700 600

40

500 30

400 300

cpue (t/barco)

Rendimiento (t)

800

20

200 10

100 0

0 1

4

7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 Esfuerzo (barcos)

Fig.8.8. Modelo global de Schaefer

La parábola expresa los puntos de equilibrio de la pesquería, y permite escoger el nivel de rendimiento al que se la quiere estabilizar determinando el esfuerzo que ha de emplearse; sin embargo, desde el punto de vista biológico, aunque no siempre económico, lo que interesa en términos de rentabilidad es estabilizarla al nivel máximo de producción, que es el correspondiente al Rendimiento Máximo Sostenible (MSY); esta condición solamente se cumple con el esfuerzo óptimo (fMSY), cuyo valor se relaciona con la mitad del que teóricamente extinguiría la población.

A partir de las constantes de la función lineal que relaciona la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) con el esfuerzo empleado (f), se calcula la captura máxima de equilibrio MSY = -a2/ 4b que se obtendrá con el esfuerzo teóricamente óptimo fMSY = -a / 2b, y la captura que en estas condiciones le corresponderá a cada unidad

334

de esfuerzo (Y/f)MSY = a / 2. PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

MSY = -a2/ 4b fMSY = -a / 2b (Y/f)MSY = a / 2

Si la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) puede tomarse como indicativa de la cantidad de biomasa en términos relativos, su valor cuando no existe pesca (valor de a) se corresponde con el tamaño máximo de la población virgen (B∞). Siguiendo con el mismo razonamiento, al aplicar en una pesquería el esfuerzo óptimo, el valor de la captura que le corresponde a cada barco (Y/f) será a/2, y el MSY = -a2/4b como resultado de multiplicar dicha captura unitaria por el esfuerzo óptimo (Y/f)MSY*fMSY). El interés del modelo de Schaefer radica, por una parte en la sencillez de su desarrollo, y por otra en el éxito de su aplicación. Como se parte de

hechos

acontecidos en un stock, los modelos de producción reflejan situaciones reales e indicativas de su capacidad productiva; cuando la mortalidad por pesca es baja al serlo el esfuerzo de pesca, las capturas por unidad de esfuerzo que se obtienen son altas, lo que indica que también lo es la abundancia en el stock, y por el contrario las bajas capturas por unidad de esfuerzo revelan reducción de su biomasa debido a las altas mortalidades por pesca cuando los niveles de esfuerzo son altos. Cuando se ha aplicado este modelo a determinadas pesquerías se ha observado que al introducir modificaciones en la intensidad del esfuerzo pesquero, los rendimientos van respondiendo según los niveles esperados. Estos resultados le confieren un grado de aceptabilidad que hace aconsejable su utilización en pesquerías de las que no se dispone de más elementos de análisis. Presenta el inconveniente de que al elaborarse a partir de los registros históricos de capturas y esfuerzos no es posible predecir, a partir de ellos, los niveles de rendimiento que se van a obtener cuando se introduzcan cambios en variables que no son contempladas en el modelo, como un cambio de mallas, por ejemplo.

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

335

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

En todo caso resulta un método sencillo de obtener información sobre las capturas que se espera obtener de una pesquería al aplicarle un valor de esfuerzo, y tiene su principal aplicación en la posibilidad de escoger el nivel de esfuerzo pesquero para conseguir una producción máxima de forma continuada. Sin embargo, admite la crítica de que contempla un determinado valor de esfuerzo con el que la abundancia del stock se hace cero, hecho que no llega a cumplirse porque, entre otras razones, la pesquería se abandona cuando deja de ser rentable.

MODELO DE PRODUCCIÓN DE FOX

El modelo de Fox se basa en las mismas propiedades poblacionales que el de Schaefer, utiliza también como datos de partida los registros de cpue (Y/f) y esfuerzos (f), y permite realizar las mismas aplicaciones, pero Fox supone que la relación entre las cpue (Y/f) y esfuerzo pesquero (f) es de tipo exponencial, que al referirla al comportamiento de una población explotada responde a la ecuación: (Y/f) = a* e-bf

A partir de ella, y de forma análoga a lo que se ha hecho en el modelo de Schaefer, al multiplicar por el esfuerzo (f) la ecuación anterior, se obtiene la función cuya expresión gráfica es una curva asimétrica que se identifica como la “curva de producción exponencial” del modelo de Fox: Captura total (Y) = a* f * e-bf

336 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

Rendimientos (t)

100 0

7 0 6 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 0

80 0 60 0 40 0 20 0 0 1

5

1 0

1 5

2 2 3 3 0 5 0 5 Esfuerzo (barcos) Capturas totales

4 0

4 5

5 0

cpue (t/barco)

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

5 5

cpue

Fig.8.9. Modelo global de producción de Fox

Si bien los modelos de producción permiten calcular el esfuerzo óptimo con que se obtendría el Rendimiento Máximo Sostenible en una pesquería, es aconsejable recomendar un esfuerzo más prudente, siendo el más utilizado el correspondiente a los 2/3 del óptimo.

8.1.1.2. MODELOS ESTRUCTURALES

Los modelos estructurales, llamados también analíticos, ofrecen, al igual que los modelos de producción generalizada, la posibilidad de evaluar la producción de un stock pesquero para diferentes intensidades de pesca; se diferencian de ellos en el método de análisis y las variables que manejan. Aunque parten también de la ecuación de Russell ΔB=(R+C)-(M+P), en este caso se

estiman los posibles

rendimientos analizando cada uno de los parámetros poblacionales (R, C, M) y de pesca (F). Son más exigentes en términos de cantidad y calidad de los datos requeridos, y se utilizan en el estudio de los stocks que necesitan una mayor exactitud y precisión en las predicciones estimadas.

337

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Estos modelos parten de la premisa de que el peso total de la captura obtenida en una pesquería es el resultado del número total de peces capturados y su peso medio. Este planteamiento se expresa mediante la relación:

Yt = Ct * wt en la que: Yt es el Rendimiento obtenido en una pesquería (Y) en un momento dado (t). Ct el número de peces capturados. wt su peso medio. Si bien, esta expresión del rendimiento es el enunciado conceptual que se toma como punto de partida en la elaboración de los modelos analíticos, cada uno de los parámetros que considera, número de peces capturados y su peso medio, comprende, a su vez, todo un sistema funcional que es preciso desarrollar previamente. El número de peces que se puede capturar de una población en un momento dado es función de los existentes inicialmente y de la tasa de sobrevivencia (Nt = N0* e-Zt), de la fracción de explotación (F/Z), y de la edad a partir de la cual se empieza a pescar (tc). En la medida en que varíe el reclutamiento, la tasa de mortalidad por pesca, y el tamaño de las mallas empleadas, variará el número de peces en la captura.

El peso medio de los peces capturados depende de los grupos de edad que entren en la captura, y guarda una estrecha relación con la talla-edad a la que se comienzan a capturar. La talla de primera captura (tc) es una variable importante a tener en cuenta para obtener buenos rendimientos y conviene considerar la edadtalla crítica de Ricker, que es la edad a la que los componentes de la población adquieren el valor máximo de biomasa.

338 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Biomasa Punto crítico de Ricker

Edad crítica de Ricker

Edad

Fig.8.10. Edad crítica de Ricker

Estos modelos averiguan los rendimientos para los distintos valores de la tasa de mortalidad por pesca (F), proporcional al esfuerzo pesquero, y la talla o edad de primera captura (tc) que depende de la malla empleada. Conviene recordar que los parámetros que introduce la pesca en una población actúan sobre su estructura modificando la distribución por edades de sus componentes, y reduciendo su biomasa de acuerdo con las variables manejadas. Entre los modelos analíticos más utilizados se encuentra el de Beverton y Holt, que expresa las condiciones con las que se obtendrán los mejores rendimientos al hacerlo el rendimiento por recluta, y el de Thompson y Bell que se basa en las condiciones que determinan la talla-edad a la que el aporte de biomasa es máximo. Ambos apoyan sus hipótesis en la estructura de la población por lo que necesitan para su ejecución como datos de entrada:

-el valor del reclutamiento que supone el parámetro más difícil de estimar e imposible de predecir, dificultad que el modelo de Beverton y Holt resuelve definiendo el rendimiento por recluta, y el de Thompson y Bell refiriéndolo a un número fijo de reclutas (1000 reclutas, por ejemplo). Las condiciones que optimizan el rendimiento para un recluta, o para un número determinado de ellos, serán las que optimicen los rendimientos para cualquier valor de

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

reclutamiento. En todo caso, la producción o rendimiento es proporcional al nivel de reclutamiento.

-los valores de las mortalidades natural y por pesca (M y F), y por tanto la total (Z= M+F); con ellos se determina el número de peces que sobrevive a cada edad y la cantidad que se puede capturar de acuerdo con la fracción de explotación (F/Z).

-las constantes de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy (k, L∞) para conocer la talla, la relación talla-peso (W∞ = a L∞3) y determinar el peso medio de los peces de cada edad definiendo la edad adecuada de primera captura. Las tablas talla-edad, resultan imprescindibles para la ejecución de los modelos.

Para su aplicación se necesita conocer el factor de selección de los artes o aparejos empleados en la pesquería mediante su selectividad, y poder adaptar el tamaño de la malla o de los anzuelos a la talla de primera captura que se determine como la más aconsejable.

Las variables que se manejan en estos modelos son la tasa de mortalidad por pesca (F) y la talla a la cual se empiezan a capturar los peces (tc); los distintos valores de los rendimientos (Y) estimados dependen de las combinaciones que se ensayen.

Los modelos analíticos frente a los de producción presentan la ventaja de que muestran las diferentes tendencias de la pesquería ante las diferentes condiciones de explotación, incluso predecirlas antes de ser explotada. Permiten establecer los niveles de mortalidad por pesca asociados a la talla de primera captura con los que se obtienen, o se obtendrán, los rendimientos máximos; resultan de gran utilidad tanto en la regulación de una pesquería como en las predicciones de capturas, y

340

requieren estimaciones precisas de los parámetros que manejan.

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EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

De la forma más sencilla posible, se puede decir que los modelos analíticos o estructurales: Estudian la estructura de la población y los cambios que se producen cuando se modifica alguno de los parámetros que dependen de la actividad pesquera. Se basan en que el peso total de la captura es el resultado del número de peces capturados y su peso medio. Consideran los valores de los parámetros poblacionales y la edad a la que el aporte de biomasa es máximo (Edad crítica de Ricker). Deducen las curvas de producción para diferentes combinaciones de los valores de la mortalidad por pesca (F) y la talla-edad de primera captura (tc). Investigan las condiciones de explotación con las que se consiguen los mejores rendimientos.

MODELO DE THOMPSON Y BELL El modelo de Thompson y Bell analiza el aporte total de biomasa de cada grupo de edad a la población, y estima la edad crítica de Ricker, que es a la que dicho aporte es máximo; permiten, por tanto, sugerir la edad a la que debería ser explotada la población para que la biomasa extraída resulte la mayor posible. Si los métodos de pesca tuvieran una eficacia capaz de capturar la totalidad de los individuos de una edad, el momento idóneo para hacerlo sería la correspondiente a esa edad crítica, pero esto no es posible porque los artes de pesca capturan de manera selectiva los peces de distintas tallas; sin embargo estos modelos permiten sugerir la talla-edad hacia la que se debe dirigir la pesca, escogiéndola como la talla de primera captura. De esta manera los rendimientos se acercarán al máximo teórico esperado.

341

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Este modelo tiene una aplicación directa en acuicultura y en las modalidades de pesca más próximas a ella, es decir cuando se puede extraer toda la producción de una cohorte a una edad determinada. Por esta razón, se aplican más frecuentemente en los stocks de especies de ciclo de vida corto, como los crustáceos del tipo langostino, cuyas pesquerías están basadas en un único grupo de edad. No obstante también pueden aplicarse a especies de ciclo largo e incluso a las ya explotadas.

El interés del modelo de Thompson y Bell radica en que constituyen uno de los caminos más sencillos para determinar la talla-edad de primera captura que debe escogerse en una pesquería según el valor de la mortalidad por pesca (F) que se esté empleando; para ello se analiza la evolución de la cantidad de biomasa que una clase anual o cohorte aporta a la población a través del tiempo. Presentan, sin embargo, el inconveniente de que se fundamentan en los cálculos realizados sobre una sola clase anual, y expresa la producción en valores relativos, al hacerse la estimación a partir de un número de reclutas escogido. Sólo en el caso de que el reclutamiento real pueda ser estimado por otros métodos, y se incluya en el modelo, los valores relativos de los rendimientos estimados se convierten en valores absolutos.

En las especies de ciclo de vida largo, con varios grupos de edad formando parte de la fase explotada, el modelo de biomasa puede ser adaptado para predecir el rendimiento del conjunto de esos grupos de edad, de la misma manera que se puede estimar el de una cohorte a lo largo de los años. Este modelo se hace extensivo a las pesquerías explotadas incorporando en el análisis de la biomasa aportada por cada edad, la tasa de mortalidad por pesca (F) y la talla de primera captura (tc).

342 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

MODELO ANALÍTICO DE BEVERTON Y HOLT

Uno de los modelos analíticos más utilizado en la predicción de los rendimientos de una pesquería es el desarrollado por R.J.H. Beverton y S. J. Holt, que estima la producción de una población en función de distintas combinaciones de la tasa de mortalidad por pesca (F) y la tasa de primera captura (tc). Se basa en la ecuación que expresa que el rendimiento obtenido en una pesquería (Y) en un momento dado (t) depende de los peces capturados (Ct) y el peso medio de los mismos (wt). Yt = Ct * wt El número de capturados (Ct), a su vez depende del existente en el stock (Nt) y de la tasa de mortalidad por pesca (F), que para períodos de tiempo largos, se puede expresar:

Yt = Ft * Nt * wt en que: Yt es la producción total de la cohorte entre el tiempo de su reclutamiento y el tiempo t. Ft es la tasa instantánea de mortalidad por pesca en el tiempo t. Nt el número de superviviente en el tiempo t. wt el peso medio de los supervivientes en el tiempo t. El número de supervivientes a cada edad es: Nt = N0 * e- Zt y el peso medio a la misma edad: wt = W∞ (1 – e-k (t-to) )3

343

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

El producto de las dos ecuaciones es: Nt * wt = N0 * e- Zt * W∞ (1 – e-k (t-to) )3 Desde la edad de reclutamiento (tr) hasta la de primera captura (tc), la cohorte sólo está sometida a la mortalidad natural (M), y a partir de la edad tc interviene además la mortalidad por pesca (F), por lo que a partir de esta edad actúa la mortalidad total (Z). Según esto, el número de supervivientes a la edad de primera captura será: Rc = R * e-M(tc-tr) y el de supervivientes a cualquier edad (t) superior a la tc: Nt = Rc * e-Z(t-tc) sustituyendo Rc por su valor: Nt = R * e-M(tc-tr) -Z(t-tc) por tanto: Nt * wt = R * e-M(tc-tr) -Z(t-tc) * W∞ (1 – e-k (t-to) )3 y la producción de la cohorte durante toda su vida: Y = F * R * e-M(tc-tr) -Z(t-tc) * W∞ (1 – e-k (t-to) )3 dt Se llega así a la ecuación final que, por ser el reclutamiento variable e

344

impredecible, refiere los resultados al rendimiento por recluta (Y/R), y en la que

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EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

todos los parámetros son constantes a excepción de la mortalidad por pesca F y la edad de primera captura tc, que son las variables controladas por el hombre.

donde: F es el coeficiente instantáneo de mortalidad por pesca. R el número de reclutas al área. W∞ el peso medio máximo según la ecuación de von Bertalanffy. M el coeficiente instantáneo de mortalidad natural. tc la edad de primera captura. tr la edad de reclutamiento al área. Un toma los valores: U0 =1; U1 = -3; U2 =3; U3 =-1. k y t0 las constantes de la ecuación de von Bertalanffy. A partir de la ecuación se calculan los valores del rendimiento en función de las dos variables, la tasa instantánea de mortalidad por pesca (F) que es proporcional al esfuerzo pesquero (F=qf), y la talla de primera captura (tc) controlada mediante la malla empleada. Para ello, se obtienen los rendimientos (Y) en función de una de las variables para valores fijos de la otra; según se analicen unas u otras hipótesis, se

obtienen

resultados que, expresados gráficamente, permiten

determinar los rendimientos máximos para cada una de las condiciones. Los rendimientos por recluta máximos se obtienen a edades próximas a la edad crítica de Ricker, es decir a la edad a la que la clase anual alcanza su biomasa máxima cuando sólo actúa la mortalidad natural. Para cada edad tc hay siempre un valor de F que permite obtener un máximo de rendimiento, sin cambiar la edad de la primera captura. En ningún caso los valores máximos de rendimiento por recluta que se obtienen caen dentro de un rango de tamaño superior al de la edad o tamaño crítico, ya que a partir de este momento la mortalidad natural produce más pérdidas que ganancias el crecimiento.

345

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

En el cálculo de los rendimientos por recluta en función de la tasa de mortalidad por pesca (F), ensayados para distintos valores de la talla de primera captura, se obtiene una serie de curvas como las expuestas a continuación:

Fig. 8.11. Rendimientos por recluta en función de la tasa de mortalidad por pesca F para distintos valores de la talla de primera captura.

De forma semejante se pueden calcular los rendimientos en función de la talla de primera captura (tc) para diferentes valores de la tasa instantánea de mortalidad por pesca (F). Llevando a un sistema de coordenadas los valores de tc correspondientes a los máximos obtenidos con diferentes valores de F, se obtiene la curva eumétrica de pesca, que permite escoger la talla óptima de primera captura para un determinado esfuerzo de pesca (F=qf), o precisar el esfuerzo con el que se obtienen el máximo rendimiento para una malla determinada. Para cada valor de la tasa instantánea de mortalidad por pesca (F) se obtiene un rendimiento máximo diferente, y además este rendimiento máximo se consigue para una talla de primera captura (tc) determinada, de modo que a valores mayores de esfuerzo los máximos se obtienen para tallas de primera captura mayores.

346 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Fig. 8.12. Curva eumétrica de pesca.

8.1.1.3. ESTIMACIÓN DE LOS PARÁMETROS POBLACIONALES En la elaboración de los modelos de explotación analíticos utilizados para predecir los rendimientos de un stock ante diferentes condiciones de pesca, es imprescindible conocer previamente los parámetros poblacionales. La predicción se realiza a partir de la estructura de la población, y los parámetros que la determinan son: reclutamiento (R), crecimiento (C), y la mortalidad, que en este caso se refiere a la mortalidad total (Z=M+F).

El análisis de los parámetros biológicos de la población se realiza a partir de sus componentes, y el examen recae sobre el número de peces, sus edades, las tallas y pesos que adquieren a cada edad, y el parámetro de pesca, la mortalidad por pesca (F), ha de realizarse a través del esfuerzo pesquero por ser proporcional a él. Como no es posible abarcar toda la población para realizar el análisis requerido, se estudia a partir de una muestra tomada al azar, y cuyos componentes reflejan las propiedades del total de la población; la muestra más amplia de una población es la facilitada por las capturas totales obtenidas de las pescas comerciales, por lo que las

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

347

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

muestras se toman a partir de ellas. Los métodos que se emplean en la estimación de dichos parámetros son varios y de diferente complejidad; algunos superan el nivel de este manual, pero pueden encontrase en la bibliografía facilitada. A continuación se exponen los de cálculo fácil y comprensión asequible.

Reclutamiento Las primeras fases de la vida de la mayoría de las especies de interés pesquero se desarrollan en las capas superficiales de las aguas, y sólo una pequeñísima proporción del total de los huevos puestos completa su desarrollo y se incorpora a la población adulta. La sobrevivencia de las larvas en esta fase planctónica depende de una serie de condiciones ambientales de manera que, aunque se pueda evaluar el número de huevos puestos por la población adulta, resulta imposible predecir en qué proporción van a llegar a la población. Pero es necesario conocer el número de reclutas que cada año se va a integrar a la población para hacer las predicciones de los rendimientos de los años sucesivos. Cuando no se dispone del valor de este parámetro, en el desarrollo de los modelos analíticos se utiliza la estimación por recluta o de un número fijo de ellos, porque las condiciones de explotación que maximizan el rendimiento para uno, cien o mil reclutas lo

hacen para

cualquier valor

de

reclutamiento. En

pesquerías

sobreexplotadas, se deben aplicar los modelos stock reproductor–reclutamiento para determinar las estrategias de pesca que eviten que el stock reproductor se reduzca hasta los niveles que comprometan peligrosamente el reclutamiento. También en el caso de las pesquerías que dependen en gran medida de los individuos que anualmente se incorporan a la población, es necesario realizar prospecciones pesqueras para la evaluación del grupo de reclutas.

Sí interesa conocer el reclutamiento anual a la población porque de él dependen los rendimientos futuros, igualmente interesa el conocimiento de la edadtalla a la que los componentes se reclutan al arte (tc), lo que constituye una de las

348

dos variables manejadas en los modelos analíticos. Esto ocurre cuando los peces

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EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

adquieren la talla a la cual quedan retenidos por los artes de pesca, que depende de la abertura de malla o tamaño de los anzuelos. De aquí la importancia de conocer la selectividad de los artes empleados en cada pesquería.

SELECTIVIDAD DE LOS ARTES DE PESCA. Los cambios que la pesca produce en la

abundancia de un stock dependen del valor de la mortalidad por pesca (F), que es proporcional al esfuerzo pesquero (F = qf), y de la talla de primera captura (tc), que es la talla del pez a partir de la cual empieza a ser capturado; ambas ejercen una estrecha relación en los rendimientos pesqueros.

El tamaño a partir del cual los peces son capturados juega un papel decisivo en la explotación de las pesquerías, no sólo porque para cada valor de esfuerzo existe una talla de primera captura con la que se obtiene un rendimiento máximo, sino porque es imprescindible que permanezca en la pesquería un stock suficiente de reproductores que garantice, mediante el nacimiento de nuevos individuos, la recuperación de la biomasa extraída por la pesca. Y como la talla de primera captura depende de la malla empleada, resulta necesario conocer la relación que existe entre ambas.

Todo arte de pesca actúa sobre una pesquería como un predador de características muy peculiares, ya que por su propia estructura y manera de actuar, selecciona las tallas de los peces que quedarán retenidos, permitiendo escapar a otra parte de los peces de la población. De la característica que tienen los artes de pesca de seleccionar las tallas de los peces que quedan retenidos surge el concepto de selectividad de artes.

La selectividad de un arte de pesca es la capacidad de retención que tiene en relación a las tallas de los peces, y la selección cuantifica el grado de retención relativo de las tallas respecto al del 100% de los peces que pasan bajo su influencia. No todos los artes de pesca realizan el mismo tipo de selección, pues ésta se relaciona con el modo en que los propios artes actúan sobre los peces de la

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

349

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

población. Los artes de cerco y arrastre son artes activos, que actúan masivamente en una población densa, dejando escapar a través de sus mallas a los peces pequeños y reteniendo el resto. Los artes de enmalle y anzuelo, sin embargo, son artes pasivos cuya actuación se basa en la reacción del pez, y tienen preferencia por retener los peces de determinada talla frente a los muy grandes y los muy pequeños. Por otro lado, ningún arte comienza a capturar los peces a partir de una talla de manera tajante, en filo de cuchillo, sino que lo hace de manera progresiva. Cuando se representa gráficamente la probabilidad de los peces de quedar retenidos en el arte en función de su talla, resulta una curva, que recibe el nombre de curva de selectividad que resulta diferente para los artes activos y los pasivos.

Curva de selectividad de los artes de arrastre. Los artes de arrastre actúan sobre los peces de una población seleccionándolos en dos grupos; uno de ellos está constituido por los peces pequeños que escapan de la acción del arte; el otro grupo comprende los ejemplares que, a partir de una talla, quedan retenidos sin posibilidad de escape. Entre unos y otros la probabilidad que tienen los peces de quedar retenidos depende de su talla. El resultado es una curva de tipo logística o sigmoidea.

Porcentaje de retención (%)

GAMA DE SELECCIÓN

Ningún pez es retenido

Todos los peces son retenidos

tc

Fig. 8.13. Curva de selectividad de un arte de arrastre.

350 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

Tallas de los peces

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Este tipo de curva indica que, dependiendo de la abertura de la malla, existen tallas para las cuales la retención es nula pues los peces escapan a su través; a medida que las tallas de los peces son mayores, se hace mayor el porcentaje de retención de los peces que pasan bajo su influencia, y existe una talla a partir de la cual todos los peces quedan retenidos en el arte. La talla intermedia a la cual el pez tiene la misma probabilidad de escapar que de quedar retenido, es la llamada talla de selección, que se interpreta como la talla a la cual teóricamente el 50% de los peces quedan retenidos y el otro 50% escapan.

Curva de selectividad de los artes pasivos. Los palangres y los artes de enmalle o agalleros presentan una curva de selección en forma de campana. Un grupo está constituido por los peces pequeños que no son capturados debido a las dimensiones del anzuelo o de las mallas; otro grupo es el de los peces grandes que no enganchan, y al tercero pertenecen los peces de tallas intermedias que quedan retenidos en proporciones dependientes de su talla. Para estos artes existen dos gamas de selección, así como dos tallas a las que les corresponde la misma probabilidad de ser capturados o de escapar, y una talla a la que la retención es máxima.

351

Fig. 8.14. Curva de selectividad de un arte agallero.

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

FACTOR DE SELECCIÓN. Una vez conocida la talla de selección de un arte para una

especie determinada, se define un coeficiente de selección, que es la relación existente entre la talla del pez a la que le corresponde la misma probabilidad de escapar que de quedar retenido (el 50% de retención) y la longitud de la malla del arte empleada, medida de nudo a nudo. A este coeficiente se le llama factor de selección: F.S. = Talla(50% retención) / Longitud malla

APLICACIÓN PRÁCTICA DEL CONOCIMIENTO DEL FACTOR DE SELECCIÓN.

El

conocimiento del factor de selección de un tipo de arte determinada tiene una aplicación práctica de gran importancia, sobre todo en las pesquerías de arrastre sometidas a una intensa explotación; esta aplicación consiste en poder determinar la malla que debe utilizarse cuando se quiere imponer una talla mínima de captura para una determinada especie, y garantizar así la existencia del stock reproductor.

La talla mínima de captura, o talla de primera captura, se hace coincidir con la talla de selección del 50%; una vez conocido el factor de selección del arte para esa especie, se determina la longitud de la malla que debe ser empleada. Con la implantación de esa malla se garantiza la no retención de un número suficiente de peces de menor talla que la correspondiente a la mínima de captura, y así lleguen a conseguir tallas y pesos que, además de alcanzar la madurez sexual, permitan la obtención de mejores rendimientos. Ejemplo: Si se conoce que el factor de selección de un arte de arrastre para una especie determinada es 3,7 y se quiere implantar la talla de 30 cm como la de primera captura para esa especie, se puede determinar la longitud del copo del arte que debe utilizarse:

F.S. = Talla(50% retención) / Longitud malla

352

Longitud malla = Talla(50% retención) / F.S.

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EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

L m = 300 mm / 3,7 L m = 81,08 mm

lo que en la práctica equivaldría a una longitud de malla en el copo de 80mm.

Crecimiento El crecimiento de los peces, o incremento de talla o peso en la unidad de tiempo, se puede expresar como la fracción de la talla o el peso ganada en un año, que sería la tasa de crecimiento, o como la talla o peso medio que el pez adquiere a cada edad. Estos últimos son los que se utilizan para hacer la valoración de la biomasa que aporta cada grupo de edad y la total de la población; para su manejo en los modelos de evaluación de los recursos es imprescindible obtener la relación que existe entre la talla o el peso de los peces y su edad.

La tasa de crecimiento como cambio en la talla o peso durante un tiempo determinado puede expresarse como crecimiento absoluto: La = L2 - L1/ t2 – t1 Wa = W2 - W1/ t2 – t1 o como tasa instantánea de crecimiento, que es la que se utiliza en la elaboración de los modelos de explotación: C = (ln L2 – ln L1) 100/ (t2 – t1) El crecimiento de los peces es rápido en los primeros años, y se hace más lento una vez alcanzada la madurez sexual hasta que el pez deja de crecer; otra característica del crecimiento de los peces de aguas templadas es su estacionalidad, haciéndose lento en invierno y acelerándose en las condiciones de verano.

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353

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Determinación de la edad de los peces. Relación talla-edad. Para la utilización de los modelos analíticos en la evaluación de una población es imprescindible determinar la talla de los peces en función de la edad, y determinar su composición por edades, por ello es preciso disponer de las claves talla/edad. Para estimar la relación que existe entre las tallas de los peces y sus edades se parte del hecho de que lo medible en una captura son las tallas, y para su conversión en edades deben utilizarse métodos capaces de determinar la edad de los peces. Los métodos utilizados son métodos indirectos, siendo uno de los más utilizados el examen de las escamas o de los otolitos; se basa en el hecho de que el crecimiento presenta diferencias según las condiciones de las aguas, y esta discontinuidad deja marcas en las estructuras óseas, como escamas, otolitos, huesos de los opérculos, etc. En las latitudes en que existen claras diferencias estacionales estas marcas presentan un ritmo estacional que permite identificarlas con períodos anuales de formación.

Los otolitos son estructuras calcáreas alojadas en el oído interno de los peces, y compuestas por carbonato cálcico y una proteína denominada conquiolina. Crecen a partir de un núcleo, al tiempo que lo hace el pez, formando capas concéntricas de diferente grosor según su composición y velocidad de formación; se alternan bandas anchas opacas y bandas estrechas de aspecto hialino. Las capas gruesas y opacas, en las que predomina la proteína, se relacionan con el crecimiento rápido en condiciones de verano, mientras que las hialinas se corresponden al crecimiento lento de invierno. A lo largo de un año se puede agregar una zona opaca y una hialina, de forma que las diferencias estacionales en la cantidad de materia orgánica depositada en el otolito son la causa de la formación de las marcas o anillos de crecimiento que se utilizan para determinar la edad de los peces.

Las marcas se observan a la lupa con luz incidente, o por transparencia, de color diferente en cada uno de esos casos; en el primero los anillos o bandas de

354 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

materia orgánica son opacas y se ven blancas, mientras que en el segundo son traslúcidas y se ven oscuras. En los otolitos de las especies de mayor

tamaño

hay

que

realizar

un

corte

transversal para observar las "marcas" en su sección.

Fig.8.15. Esquema de un otolito y los anillos de crecimiento. Fuente: Lectura de edades en otolitos de Peces Teleósteos FAO 1982

Fig. 8.16. Otolito de platija de 5 años de edad.

Fig.8.17.Otolito de bacalao de 3 años de edad.

La estimación de la edad se realiza tomando una muestra de un número suficiente de ejemplares a los que, al tiempo que se mide su talla, se le extraen los otolitos. Estos se examinan para determinar la edad del pez de acuerdo con el número de anillos que presentan, y se relaciona con la talla. Dos anillos sucesivos, opacos o traslúcidos delimitan un año de crecimiento del otolito, y contándolos se puede calcular la edad del pez. De forma semejante, se puede utilizar la información facilitada por la lectura de las líneas o anillos de crecimiento formados en las escamas.

Otros métodos. La distribución por tallas de los peces que se han medido de una muestra y la frecuencia (nº de peces) encontrada para cada una de ellas, permite su distribución por grupos. El histograma, realizado con los datos, que expresa el número de ejemplares por cada talla, presenta un número de

modas, que se

interpreta como el número de grupos de edad a las que pertenecen los peces capturados. La moda es la talla que en cada grupo se repite con mayor frecuencia, y

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

355

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

aunque no se corresponde exactamente con la talla media de cada grupo, se puede tomar como tal al no alejarse significativamente de ella. Una vez que se dispone de las frecuencias de tallas, se averigua la edad a la que corresponde los peces de cada una de las modas obtenidas, mediante el método anteriormente descrito, determinándose así la relación talla-edad.

Este método se basa en que el desove de una población de peces ocurre de manera que el reclutamiento a la población se realiza en un tiempo relativamente corto, de forma que los individuos de la población presentan distribuciones de frecuencias de tallas con varias modas. Se presupone que cada valor modal de las distribuciones de frecuencias de tallas representa un grupo de edad o cohorte distinto. Si no aparecen los primeros grupos de edad por tratarse de pescas comerciales debe cubrirse el vacío usando artes especiales que capturen los individuos de menor talla, o mediante el cultivo de las fases de larvas, postlarvas y juveniles. Este método o el mantenimiento en cautividad de los peces proporciona una buena información sobre el crecimiento. Existen otros métodos para obtener información sobre el crecimiento de los peces, como el marcado de peces, que consiste en marcar una muestra de peces recién capturados con alguna señal y, una vez que se ha tomado nota de la talla, el peso, y otros detalles de interés, se devuelven al mar. Si pasado un tiempo alguno de ellos se vuelve a capturar, la marca permite su identificación, y el aumento de peso y talla en el intervalo del tiempo transcurrido desde el marcado a la recaptura permite obtener información sobre el crecimiento.

EXPRESIÓN DEL CRECIMIENTO DE LOS PECES. Crecimiento diferencial en relación con la edad

La expresión más universalmente utilizada para determinar el crecimiento de los peces es la ecuación de von Bertalanffy, que al considerar la talla del pez como

356 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

una función de la edad, permite calcular la talla media correspondiente a cada edad. lt = L∞ (1 - e-k(t-to)) en la que: lt es la talla a la edad t. L∞ , la talla máxima de los individuos de esa especie (longitud asintótica). K, la constante de crecimiento (coeficiente catabólico o rapidez con la que el pez alcanza la L∞). t0, la edad a la que la talla es teóricamente nula y comienza el crecimiento del pez. (No tiene significado biológico y suele ser un valor negativo). La aplicación de esta ecuación exige el conocimiento previo de las constantes de crecimiento (k, L∞, t0) propias de la especie o población. Uno de los métodos más sencillos para obtenerlas (L∞ y k) es el de Ford-Walford, que relaciona las tallas medias de una edad (lt) con las correspondientes a la edad siguiente (lt+1). La representación gráfica de esta relación informa que es de tipo lineal, y la longitud máxima de la especie (L∞) la determina el punto de intersección de la recta con la bisectriz, al interpretarse dicho punto como la edad teórica en la que no hay incremento de talla, al ser la misma para una edad y la siguiente. La constante de crecimiento (k) se relaciona con la pendiente de la recta (b) de forma: k = - ln(b).

Fiig. 8.18. Método de Ford-Walford para obtener las constantes de la ecuación de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

357

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

El crecimiento es asintótico y según las especies este valor puede alcanzarse más tempranamente o por el contrario más tarde. Si el crecimiento es rápido la asíntota se alcanza a una edad temprana, la constante k tiene un valor alto, y la pendiente es más acentuada; son especies de ciclo corto. Si el crecimiento es lento, alcanza la asíntota más tardíamente, k es menor y la pendiente menos acentuada; son las especies de ciclo largo; entre unas y otras existen todos los casos intermedios. Los crecimientos también están relacionados con la tasa instantánea de mortalidad M, e influenciados por la temperatura y disponibilidad de alimento. 160 140

Talla (cm)

120 100 80 60 40 20 0 1

3

5

7

9

11

13

15

17

19

21

23

25

Edad (años) sardina gallega

fletán

albacora

Fig. 8.19. Crecimiento de tres especies diferentes.

Relación talla-peso. Una vez obtenida la relación entre la talla y la edad del pez, debe estimarse la existente entre la talla y el peso para cada edad, pues el peso medio que corresponde a cada edad es uno de los parámetros manejados en los modelos analíticos de explotación. La relación se estima midiendo y pesando cada uno de los ejemplares de la muestra obtenida de las capturas. La relación entre el peso y la talla del pez es una función exponencial cuya expresión matemática es del tipo: W = a * Lb

358 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

siendo: W, el peso de los ejemplares de la talla L. L, la talla individual. a, b los parámetros que deben ser estimados para cada especie. La constante b presenta un valor aproximado a 3, por lo que cuando no se dispone de los valores de estas constantes, el crecimiento en peso se puede expresar a partir de la ecuación von Bertalanffy según la siguiente ecuación: wt = W∞ ( 1 - e-k (t-to) )3

Mortalidad La mortalidad expresa el porcentaje de individuos de una población que muere en un tiempo determinado. En los recursos explotados expresa la pérdida de los que mueren a causa de la actividad pesquera, peces capturados, y los que mueren por causas independientes a la pesca. Matemáticamente se puede expresar como tasa de mortalidad anual, fracción de peces de una cohorte que mueren a lo largo de un año, o en un intervalo muy pequeño como tasa instantánea de mortalidad, que es la expresión utilizada en la evaluación de las poblaciones pesqueras (Z, F, M).

Mortalidad total (Z). Es la mortalidad a que están sometidos los individuos de un stock explotado; expresada como tasa instantánea (Z), puede ser estimada a partir de la ecuación de sobrevivencia: Nt+1 = Nt . e-Zt tomando logaritmos se convierte en:

ln (Nt+1) = ln (Nt) - Zt

359

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

si, t = 1 año: ln (Nt+1) = ln (Nt) - Z por tanto: -Z = Ln (Nt+1) - Ln (Nt) -Z = Ln (Nt+1 / (Nt) Z = ln (Nt) - ln (Nt+1) Z = ln (Nt /Nt+1) Por consiguiente, se puede obtener el valor de Z comparando las abundancias en número de dos grupos de edad sucesivos en una misma temporada de pesca, o las abundancias en número de un grupo de edad en dos años sucesivos. Dentro de un mismo año se pueden calcular los distintos valores de Z de varios grupos de edad, correspondientes a distintas clases anuales, y se obtiene la media para calcular Z ese año. Colocando en abscisas la edad, y en ordenadas el logaritmo natural de la abundancia en número de cada grupo de edad se obtiene la curva de pesca, cuya pendiente, tangα, es el valor de -Z.

Fig.8.20. Curva de pesca

360 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

Para estimar el coeficiente instantáneo de la mortalidad natural (M) se sigue el mismo método, pero la captura ha de realizarse sobre las edades que no están sometidas a pesca, por lo que para obtener el número de peces de estas edades se realizan pescas experimentales utilizando artes con mallas capaces de retener los peces que, habiendo sido reclutados a la población, no han alcanzado todavía la talla de captura. En este caso, la diferencia de los logaritmos de la abundancia de individuos en dos momentos consecutivos, será el valor de la mortalidad natural (M), que es la única que actúa en los peces de estas edades. Una vez que se dispone de los valores de Z y M, la mortalidad por pesca (F) será igual a la diferencia entre el coeficiente instantáneo de mortalidad total (Z) y el de mortalidad natural (M).

Otro método para calcular la mortalidad natural es el basado en la premisa de que la mortalidad producida por la pesca (F) es proporcional al esfuerzo de pesca (F=qf), de forma que al aumentar el esfuerzo pesquero lo hará también la mortalidad total de los componentes del stock; la mortalidad natural se considera la misma para todos los componentes al ser una propiedad de la población. La relación entre la mortalidad total (Z) y el esfuerzo de pesca es una función lineal: Z = a + q f; en la que q, coeficiente de capturabilidad, es la pendiente de la recta que corta al eje de las ordenadas (Z) en un valor que es el de la mortalidad natural (M), única causa de muerte cuando no actúa el esfuerzo pesquero (f = 0).

Z

1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2

M

0,1 0 0

1

2

3

4

5

6 Esfuerzo

Fig.8.21. Cálculo de la mortalidad natural en una población explotada.

(f)

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

361

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

El valor de la mortalidad por pesca (F) puede obtenerse al evaluar el cambio que produce en la mortalidad total (Z) una modificación en la intensidad de pesca debida a algún cambio concreto del esfuerzo pesquero. Si se puede establecer una relación entre la mortalidad total y las modificaciones cifradas del esfuerzo de pesca, será posible deducir el valor del coeficiente instantáneo de mortalidad por pesca para cada nivel dado de este esfuerzo.

Ejemplo Suponiendo que en una pesquería se ha calculado el coeficiente instantáneo de mortalidad total, y se ha obtenido un valor Z = 0,8 cuando en esa pesquería actúa un determinado esfuerzo de pesca (f), y que, al utilizar un esfuerzo doble (2 f), se obtiene un valor de Z = 1,4.

Para el primer caso: 0,8 = M + q f para el segundo: 1,4 = M + 2 q f

resolviendo este sistema, se tiene: 1,4 - 0,8 = q f 0,6 = q f al ser F = qf : F = 0,6

y sustituyendo en cualquiera de las dos ecuaciones: M = 0,2 Como la tasa instantánea de mortalidad total Z es igual a la suma de las tasas de mortalidad natural y por pesca (Z = M + F), siempre que se conozcan dos de estos coeficientes o tasas se podrá calcular el tercero.

362 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

8.1.2. Métodos directos

Los métodos directos de evaluación de recursos pesqueros se realizan mediante pescas experimentales sobre una población determinada y en toda su área de distribución, sin las restricciones de tallas y zonas que presentan las pescas comerciales. Son métodos de escasa precisión, pero que resultan útiles para detectar la presencia de recursos potencialmente explotables en zonas poco conocidas. Los principales son los conocidos como método de área barrida, captura por unidad de esfuerzo y reconocimiento de huevos y larvas, y se realizan mediante una serie de lances sucesivos durante un tiempo determinado, y en una zona bien definida. El primero, el método de área barrida, se basa en la relación que existe entre la abundancia de peces en el área recorrida por el arte de pesca y la del área total ocupada por la población. El de la captura por unidad de esfuerzo, consiste en estimar la densidad de población por unidad de superficie, a partir del descenso de rendimiento del arte que actúa en una zona bien delimitada. La prospección de huevos y larvas se utiliza para determinar el stock reproductor cuando se conocen determinadas propiedades de la población.

8.1.2.1. MÉTODO DE ÁREA BARRIDA

El método de área barrida supone un método sencillo utilizado en la estimación del número de peces o la biomasa total de una población, demersal o bentónica, a partir de la captura que se obtiene en un área conocida; se toma por unidad el área barrida por lance de un arte de arrastre, y se relaciona con la existente en el área total ocupada por la población. Parte del supuesto de que la biomasa capturada en el área barrida por el arte es proporcional a la biomasa total que existe en el área ocupada por la población. Aunque sea una estimación poco exacta, resulta válida como primera aproximación a la magnitud del recurso.

363

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

La realización se lleva a cabo mediante arrastres con artes que barren una superficie bien definida y cuya área se puede calcular. En cada lance el arte recorre una superficie o área de barrido efectiva que, sin entrar en las fórmulas que permiten su estimación con mayor exactitud, se calcula multiplicando la abertura máxima de la red por la longitud recorrida que, a su vez, depende de la velocidad y tiempo de arrastre.

Fig.8.22. Área barrida por un arte de arrastre

Designando: cl, al peso o biomasa de los peces obtenidos en un lance.. al, al área barrida por lance del arte. Bt, a la biomasa total de la población At, al área total ocupada por la población (mn2), cl/al será la biomasa de la captura obtenida por unidad de área (kg/mn 2), y Bt/At será la biomasa total de la población; cl/al = Bt/At, por lo que la biomasa total de la población será: Bt = (cl*At)/al Para que los valores estimados de la biomasa total sean aceptables, es necesario hacer una buena elección del método de trabajo y muestreo, y disponer de una serie de valoraciones que reduzcan al mínimo las desviaciones de los resultados. Debe conocerse bien el área que ocupa la población, la diferente

364

distribución de los peces entre las áreas donde es posible el arrastre y las restantes,

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EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

el porcentaje de peces que pueden situarse por debajo de la relinga de plomos o por encima de la de corchos de la red, etc. Todo esto, además del elevado número de lances que son necesarios para aumentar la precisión de los resultados, hace que se trate de un método de altos costos.

Este método resulta de gran utilidad para obtener información de los grupos de edad que, por su talla, no son capturados; con él se evalúa también el reclutamiento al área que, aunque es difícil de predecir, es necesario conocer para hacer las predicciones de años sucesivos.

Ejemplo: Se desea estimar el número de reclutas (grupo de edad 0) que se incorporan a una determinada pesquería; para ello se realizan numerosos lances en el área ocupada por ellos. Datos: - el área barrida en cada lance por el arte fue de 0,021 millas cuadradas. - la captura media por lance fue de 492 peces. - el porcentaje de retenidos por el arte se estimó en un 35% del total de peces presentes en el área. - el área total de la zona ocupada por el grupo 0 se estimó en 4.831 millas cuadradas.

Resolución: El arte retiene 35 peces ------------------------------ de cada 100 Si ha retenido 492 peces ---------------------------- había X Había 1.406 peces En 0,021 millas2 En 4.831 millas2

-------------------------------------- hay 1.406 peces --------------------------------------- habrá X Hay 323.446.952 peces del grupo de edad 0

365

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Estimación del RMS a partir del valor de la biomasa obtenida por este método. Si con este método, en lugar de determinar el número de peces, se obtiene el valor de la biomasa total de una población todavía sin explotar, se puede estimar el Rendimiento Máximo Sostenible aplicando la fórmula de Gulland (1971):

RMS = 0,5*Bv*M

M, coeficiente instantáneo de mortalidad natural. Bv, población virgen, sin explotar.

Aunque esta fórmula no tiene una verdadera justificación científica, se explica desde la propiedad de la población de recuperar su biomasa en función de la existente; la tasa máxima de renovación la presenta a un nivel de biomasa igual a la mitad del considerado como máximo (B∞/2) cuando la población está sin explotar. Dicho de otra forma, la capacidad de una población de producir biomasa es función del valor de biomasa que le falta para equilibrase a su nivel de máxima abundancia. Cada año la población produce una cantidad de biomasa que compensa la perdida por la mortalidad natural (M); la cantidad producida va a ser mayor cuando sea alto el valor de la mortalidad (M), y a una baja mortalidad le corresponderá una producción menor. Resulta coherente relacionar la obtención del Rendimiento Máximo Sostenible con la cantidad de biomasa a la cual su tasa de renovación anual es máxima y que, a su vez, depende del valor de la mortalidad.

366

Fig.8.23. Relación entre la producción de biomasa y la biomasa existente en la población.

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EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

El mismo razonamiento o criterio sirve para explicar la ecuación aplicada a las poblaciones explotadas, en las que la pérdida de biomasa y consiguiente producción depende de la mortalidad total (Z = M +F):

RMS =0,5*Z*Bv Este método de estimación del Rendimiento Máximo Sostenible de una población supone un “modelo” sencillo y de poca precisión; trata de obtener de forma generalizada una primera aproximación del RMS a partir de la evaluación de la biomasa total de su población. Resulta útil para evaluar recursos nuevos o aquellos de los que se dispone de escasa información para poder aplicar otro modelo más exigente.

8.1.2.2. MÉTODO DE CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO (Y/F) El método de la captura por unidad de esfuerzo se utiliza para obtener índices de abundancia relativa de una población que vive en una zona bien definida, o de los grupos de edad cuya área de distribución es diferente a la de la población explotada. Se basa en el descenso del rendimiento que, a través del tiempo, experimenta un arte que trabaja sobre una misma población y en la zona donde se encuentran sus componentes; se acepta este planteamiento al poder considerar la captura por unidad de esfuerzo como índice relativo de la abundancia de una población.

Si la pesca la realiza una sola unidad, y la densidad de peces en el área es uniforme, el buque capturará en cada lance una proporción fija de los peces que viven en el área, pero la captura por operación de pesca, o lance, no será la misma al ser proporcional a la densidad de la población, y dependerá del esfuerzo de pesca que ejerce el barco. Esta afirmación expresada en términos matemáticos sería: C (Y) = q f * N/A

367

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

donde: C es la captura obtenida en un lance. q, la constante de proporcionalidad. f, el esfuerzo de pesca ejercido por un barco. N, la abundancia de la población, expresada en número de peces. A, el área habitada por la población de peces.

La captura obtenida por unidad de esfuerzo, captura por cada barco (Y/f) sería el resultado de dividir la captura obtenida por el esfuerzo utilizado en su obtención: Y / f = q * (N / A)

que expresa que la captura por unidad de esfuerzo es proporcional a la densidad de la población. Si A, que es el área habitada por la población, no cambia resulta que dicha captura por unidad de esfuerzo es igualmente proporcional a la abundancia de la población (N). cpue = q* N

Si q es una constante, los cambios que experimente la cpue (Y/f) serán indicativos de los cambios experimentados por la población.

dt = N/A

dt = n/a

368

Fig.8.24. Captura por unidad de esfuerzo como índice de abundancia de una población

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EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

El descenso que experimenta la cpue (Y/f) cuando aumenta el esfuerzo pesquero, en las pesquerías comerciales, es utilizado, siguiendo este mismo razonamiento, para determinar la abundancia de una población explotada. Las series de datos de las cpue (Y/f), de las capturas totales (Y) y de los esfuerzos pesqueros (f) de una pesquería durante períodos de tiempo amplios, constituyen los puntos de partida para el desarrollo de los modelos de producción utilizados para determinar el rendimiento Máximo Sostenible (RMS), y el esfuerzo óptimo (fópt) de una pesquería.

8.1.2.3. MÉTODO DE RECONOCIMIENTO DE HUEVOS Y LARVAS

Los reconocimientos que se destinan a estimar la abundancia de huevos y larvas planctónicos de peces pueden utilizarse, teóricamente, para calcular la magnitud de la población reproductora que los ha producido. No obstante, no es considerado un método de resultados precisos.

La estimación del número de reproductores de una población de peces, a partir de un reconocimiento de huevos y larvas, responde a un planteamiento sencillo. El número de reproductores se estima desde la premisa: el número total de huevos producidos durante una temporada de freza o puesta (Ph) es igual

al

número de reproductores (R) multiplicado por la proporción de hembras (H) y por el número medio de huevos producido por cada hembra (NH). es decir: Ph = R * H * Nh donde: Ph = producción anual de huevos de la población, R = número de reproductores de la población,

369

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

H = proporción de hembras en la población de maduros, Nh = número medio de huevos producido por cada hembra. Se estima el número de huevos producidos durante un año si se conoce la proporción de hembras en la población y el número medio de huevos que produce anualmente cada hembra; al disponer de esos datos se calcula el volumen de la población reproductora (R):

R = Ph / (Nh * H) Para utilizar este método y pretender resultados o estimaciones acordes con la realidad es necesario resolver primero algunos problemas como la identificación de huevos y larvas, conocer la extensión de las posibles zonas de desove y duración del tiempo de freza, así como el ritmo de desarrollo de los huevos y larvas en toda la gama de temperaturas registradas en el área de reconocimiento.

Como en todos los métodos basados en pescas experimentales, hay que diseñar bien el método de muestreo, y aún así contar con los hechos que dificultan la exactitud de los resultados, como la variación que puede existir en la abundancia entre distintos puntos del área de su distribución, o la variación cronológica dentro de la temporada de desove. A pesar de estos errores, diversas experiencias muestran que los reconocimientos de este tipo pueden ser útiles, y sirven además para detectar la presencia de recursos pesqueros potencialmente explotables en zonas poco conocidas.

8.1.2.4. MÉTODO DE PROSPECCIONES ACÚSTICAS Las prospecciones acústicas suponen un método utilizado en primeras evaluaciones de poblaciones monoespecíficas y con especies que dejan buen eco

370 PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS

como los peces que tienen vejiga natatoria, aunque con los métodos actuales se hace extensivo a crustáceos y cefalópodos. Requiere conocer el “target strength” o intensidad de la marca que deja el pez en el ecograma o la pantalla.

371

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

9 ORDENACIÓN PESQUERA

Contenido

9. ORDENACIÓN PESQUERA

9.1. Ordenación pesquera y sus objetivos 9.1.1. Planes de ordenación de los recursos pesqueros. 9.2. Aplicación del criterio de precaución en la ordenación pesquera 9.2.1. Puntos de referencia del criterio de precaución. 9.2.2. Reducción del grado de incertidumbre de los datos reales. 9.2.3. El problema de los descartes. 9.3. Principales medidas de ordenación y gestión de pesquerías 9.3.1. Medidas de control del esfuerzo pesquero. 9.3.2. Medidas de control que regulan las capturas. 9.3.3. Medidas técnicas de gestión de pesquerías. 9.4. Regulación de pesquerías multiespecíficas 9.5. Ordenación pesquera basada en el ecosistema

373

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

9. ORDENACIÓN PESQUERA

Introducción

El gran desarrollo que ha experimentado la pesca desde la segunda mitad del siglo pasado se debe, sin duda, a la búsqueda de nuevos recursos ante la mayor demanda de los productos pesqueros y la grave situación de sobreexplotación de las más tradicionales e importantes pesquerías. La renovación y modernización de las flotas pesqueras, la utilización de métodos extractivos cada vez más eficaces, y la incorporación de nuevas tecnologías en los procesos de elaboración y conservación de la pesca a bordo, son algunas de las causas de dicha situación.

El evidente desequilibrio entre la capacidad extractiva de las unidades pesqueras, y la capacidad productiva de los recursos, ha llevado a una nueva concepción de la ordenación pesquera y de la gestión de pesquerías.

La base de la nueva ordenación debe buscarse en dos documentos de 1995, el “Código de Conducta para la Pesca Responsable22” elaborado por FAO (Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación) y el “Acuerdo de Naciones

374

22

Unidas

sobre

especies

transzonales

y

Aprobado el 31 de octubre de 1995 mediante la Resolución 4/95 de la Conferencia de Pesca

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

altamente

ORDENACIÓN PESQUERA

migratorias”; ambos nacen a la luz de la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo” (CNUMAD) celebrada en Brasil en 1992 con el fin de proteger el medio ambiente y los ecosistemas de los recursos naturales explotados.

En este contexto se modifican los criterios de ordenación de los recursos hasta entonces considerados individualmente, y se amplían al promover la contemplación del ecosistema en su totalidad. El criterio de la Ordenación Pesquera Basada en el Ecosistema (EBFM23) se incorpora a la Ordenación Pesquera en la Conferencia de Pesca de Reykiavik de 2001. En el marco de la Cumbre Mundial de Desarrollo Sostenible celebrada en Johannesburgo en 2002, la Política Común desarrolla planes a largo plazo con el objetivo de que en el horizonte del 2015 la situación de todos sus recursos deberá ser la del Rendimiento Máximo Sostenible.

Este marco de referencia supone un cambio significativo en lo referente a la nueva orientación de los objetivos de la Ordenación Pesquera y en los criterios de actuación; desde las acciones individuales sobre las pesquerías con signos de sobrepesca, se pasa a las encaminadas a conservar el ecosistema considerado como el medio “saludable” en que se desarrollan. La secuencia de estos cambios sigue las mismas pautas de la evolución de los modelos de explotación pesquera.

Las

primeras

acciones

de

ordenación

fueron

dirigidas

esencialmente a solucionar problemas inmediatos de las pesquerías que presentaban signos evidentes de sobreexplotación, aplicando el esfuerzo óptimo como único camino para conseguir el Rendimiento 23

375

EBFM: “ecosystem-based fisheries management”

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Máximo Sostenible (MSY o RMS). Los modelos analíticos o estructurales, desarrollados posteriormente bajo la exigencia de un mayor conocimiento de la dinámica de las poblaciones explotadas, permitieron predecir la estrategia de pesca con la que se obtendrían los mejores rendimientos; por otro lado, los modelos StockReclutamiento desarrollados por Ricker, y Beverton y Holt informan del tamaño del stock reproductor que debe permanecer en el mar para que no peligre el reclutamiento. En este marco de referencia, las acciones de la Ordenación Pesquera dan el salto cualitativo de simple “regulación de un recurso explotado” a la de “gestión de los recursos disponibles”; sin embargo, todavía hay acciones que se limitan a reaccionar ante situaciones puntuales de crisis, en lugar de prevenirlas.

La

incorporación

del

criterio

de

precaución

a

la

pesca

responsable, y la ordenación pesquera basada en el ecosistema, introducen nuevas variables en los modelos de explotación haciéndolos más complejos, pero también más realistas. El más reciente compromiso de recuperar y explotar todas las pesquerías en su nivel de RMS protegiendo el ecosistema, y al tiempo responder a la cada vez mayor demanda de pescado convierte la ordenación pesquera en un reto de difícil realización. Exige la formulación de una política pesquera, la elaboración de planes de gestión a corto y largo plazo, la formulación de la normativa de aplicación,

y una marcada

flexibilidad

para

enderezar las

desviaciones que se puedan producir de los objetivos marcados.

376

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ORDENACIÓN PESQUERA

9.1. ORDENACIÓN PESQUERA Y SUS OBJETIVOS

A pesar de la complejidad de su función, la Ordenación Pesquera se puede definir como “el conjunto de las actuaciones dirigidas a conseguir los niveles óptimos de la explotación pesquera, teniendo en cuenta todas sus vertientes”. El nivel óptimo de explotación, que se considera como objetivo general de la Ordenación Pesquera, se entiende de forma diferente desde cada uno de los aspectos que intervienen en la pesca, el biológico, ecológico, económico, y social. a) Desde el punto de vista biológico, el objetivo de la Ordenación Pesquera va dirigido a mantener la sostenibilidad de las pesquerías en sus niveles óptimos de producción, que sólo se consiguen para unas condiciones de pesca concretas; para alcanzarlo es imprescindible que la población no disminuya por debajo de un cierto umbral, y que el stock de reproductores se sitúe en valores que no haga peligrar el reclutamiento.

b) Desde la consideración ecológica se requiere, cada vez con más insistencia, el respeto por el medio físico, y por el equilibrio de las especies que conviven en el mismo ecosistema. Deben tenerse en cuenta las relaciones más inmediatas entre especies, como son las tróficas de predación, o competencia por el mismo alimento, las de competencia por la ocupación de un espacio determinado, y cualquier otra que se pueda producir entre los componentes del ecosistema; de igual modo debe ser considerado el impacto de la pesquería sobre el ecosistema, no sólo el que causa a otras especies que no son objeto de pesca, sino el que la pesca puede ejercer sobre el medio. Deben evitarse los daños en el subsuelo, la destrucción de hábitats, la contaminación, y cualquier otro tipo de efectos que alteren el equilibrio del ecosistema. Las variaciones ambientales que pueden tener consecuencias negativas en los recursos, en la que el hombre no tiene posibilidad de intervención, obligan a que las medidas para conseguir los objetivos deseados tengan que ser mucho más prudentes.

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c) Desde un criterio estrictamente económico, el objetivo será conseguir el excedente máximo de ingresos respecto a los costos de la pesca. Conseguir el máximo de ingresos netos, para los participantes en la pesquería, no siempre coincide con los objetivos de prudencia recomendados desde el punto de vista biológico para el mantenimiento de los recursos, a medio o largo plazo. Ampliar el comentario sobre el aspecto económico excede los objetivos de esta materia.

d) En la consideración de los aspectos sociales, se intenta alcanzar el nivel de captura que permita el máximo de oportunidades de empleo; los problemas derivados de la aplicación de las medidas exigidas por los objetivos anteriormente expuestos deberán solucionarse por otras vías.

Las diversas actuaciones que se deben llevar a cabo para conseguir los objetivos enunciados hacen que la ordenación y gestión de los recursos pesqueros se convierta en una tarea compleja que exige, en todo caso, un compromiso entre los diferentes intereses que intervienen en la pesca. Las diferencias entre unos y otros son tan marcadas que, en algunos casos, resulta imposible conseguir simultáneamente las metas que se han definido desde cada uno de ellos. No obstante, sin restar importancia a los otros aspectos, en este manual se centrará la atención en la ordenación y gestión de pesquerías desde el punto de vista biológico y ecológico, pues no hay que olvidar que la pesca existe porque existen los recursos pesqueros que encuentran su estabilidad en un ecosistema concreto. Por ello, las actuaciones irán dirigidas a impulsar el desarrollo de la pesca con las técnicas más adecuadas cuando se trate de pesquerías poco explotadas o poco desarrolladas, mientras que en el caso de que se encuentren sometidas a una intensa explotación tendrán que protegerse con medidas restrictivas. En todo caso, se deberán aplicar las medidas de regulación más adecuadas y específicas a la condición de cada una de ellas.

Antes de describir con más detalle los objetivos y actuaciones de la ordenación

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pesquera, se enumeran algunos de los principios que la apoyan.

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- La capacidad productiva de las poblaciones pesqueras es limitada y en consecuencia lo son sus rendimientos potenciales; una pesca excesivamente intensa termina por situarlas en niveles de riesgo. Esta es razón más que suficiente para que la ordenación pesquera vele por la conservación y protección de los recursos, además de garantizar su uso sostenible a largo plazo24. Estimar los rendimientos potenciales y los límites de producción de una pesquería supone una herramienta indispensable para su ordenación y gestión.

- La tasa de renovación de biomasa de una población pesquera depende de la cantidad existente en la población, y de la capacidad del ambiente de sostener una cierta carga de biomasa. En esta premisa se fundamenta la necesidad de “evaluar las pesquerías, poner límites a la cantidad que se debe extraer, y salvaguardar el ambiente en que se desarrollan”. La estrategia de pesca escogida debe además tener en cuenta los posibles impactos ambientales. -La mayor eficacia pesquera de los buques y sus equipamientos, junto a la creciente demanda de los recursos pesqueros para consumo humano, han desequilibrado la balanza entre la capacidad extractiva de las unidades pesqueras y la productiva de los recursos, situando a éstos en niveles de sobreexplotación; este hecho obliga a que la ordenación establezca objetivos realistas, y fije controles sobre la intensidad de pesca. No se puede impedir la utilización de las nuevas tecnologías en la pesca, pero sí deberán buscarse vías de actuación para mantener los niveles mínimos de abundancia de las poblaciones que sostengan la rentabilidad de su explotación. -En las pesquerías multiespecíficas resulta imposible conseguir de todas ellas el rendimiento óptimo de forma simultánea, pero una explotación basada en el ecosistema exige un buen conocimiento del mismo, y de las relaciones y 24

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Código de Pesca Responsable, párrafo 7.2.1

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dependencias que existen entre las distintas poblaciones, para hacer una elección acertada de la estrategia que debe emplearse; esta ordenación obliga al desarrollo de modelos capaces de manejar un número mayor de variables de las contempladas en los modelos de explotación aplicados a pesquerías monoespecíficas.

9.1.1. Planes de ordenación de los recursos pesqueros Los objetivos y contenidos de la ordenación pesquera, como reflejo de una política pesquera concreta, se materializan en los planes de ordenación de los recursos pesqueros; éstos recogen los objetivos generales como metas a conseguir a largo plazo, y los específicos de actuación inmediata ante situaciones críticas de los recursos.

Los planes de ordenación pesquera que muestran las orientaciones a largo plazo son los conocidos como planes de gestión, y marcan las pautas de actuación para mantener los niveles de sostenibilidad de las pesquerías. Los planes que se dirigen a las poblaciones que se encuentran sobreexplotadas o fuera de los límites de seguridad biológica, se conocen como planes de recuperación, y definen las medidas urgentes que deben aplicarse de forma inmediata. Tanto unos como otros contienen las medidas concretas de gestión o control con las que se espera conseguir los objetivos marcados, definen la estrategia de explotación más adecuada para su ejecución, y se hacen aplicables mediante la formulación de normas concretas que constituyen el cuerpo de los Reglamentos de Pesca.

Los objetivos de la ordenación pesquera incluyen los objetivos generales ya expuestos, y los operacionales para cada pesquería; en su elección se debe utilizar toda la información disponible para que el grado de éxito sea el mayor posible, y ser definidos con claridad y precisión para evitar el posible fracaso de lo pretendido en el plan de ordenación. Las medidas de ordenación son el instrumento de control

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dirigido al logro de los objetivos o metas marcados, y constituyen las actuaciones que deben realizarse de acuerdo con la política que se pretende aplicar a la pesca en general, o a una pesquería en particular. Las medidas que se utilizan en la ordenación de las pesquerías son de dos tipos: a) las que suponen el control de los esfuerzos pesqueros y las capturas, y b) las medidas técnicas dirigidas a la protección de juveniles. Puede ocurrir que en alguna pesquería la estrategia elegida permita la aplicación de una única medida de ordenación, pero lo más frecuente es que sean necesarias varias de ellas, como la necesidad de controlar el número de barcos que pueden acceder al recurso, regular el tiempo de pesca, determinar una cantidad a extraer, o el tamaño mínimo de mallas y anzuelos.

9.2. APLICACIÓN DEL CRITERIO DE PRECAUCIÓN EN LA ORDENACIÓN PESQUERA En el principio 15 de la Declaración de Río de la CNUMAD se establece que “los Estados deberán aplicar ampliamente el criterio de precaución conforme a sus capacidades con el fin de proteger el medio ambiente, (…) y que la falta de certeza científica absoluta no deberá utilizarse como razón para postergar la adopción de medidas eficaces cuando haya peligro de daño grave o irreversible…”. El "Código de Conducta para la Pesca Responsable" incluye dos conceptos que inciden muy directamente en la explotación de los recursos pesqueros:

a) la aplicación del criterio o principio de precaución en la gestión y explotación de los recursos pesqueros.

b) disponer de los medios que reduzcan el grado de incertidumbre de los datos reales sobre las pesquerías.

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En el análisis de la situación en que se encuentran las pesquerías son cada vez más necesarios los datos fidedignos y precisos, y los procedentes de las pescas comerciales no siempre cumplen los requisitos requeridos de exactitud y veracidad. Los recursos pesqueros presentan una gran dificultad para ser analizados y comprendidos en su totalidad y, al trabajar con el método estadístico y de probabilidades, es frecuente que se cometan errores a la hora de valorar sus capacidades productivas.

Ante la incertidumbre de los datos que se utilizan en el estudio de las poblaciones y los ecosistemas, surge la necesidad de aplicar el principio de precaución como un criterio de prudencia en la gestión de los recursos pesqueros; en la medida en que se precisan resultados más exactos, la cautela se hace más aconsejable. La aplicación de este criterio exige que, antes de que se inicie cualquier acción de pesca, se demuestre que no va a producir problemas a la sostenibilidad del recurso; éste supone un criterio bien diferente del seguido con anterioridad, que defendía que no eran necesarias medidas de control o regulación en una pesquería mientras no se demostrase que se encontraba ante una situación grave de sobreexplotación. Este nuevo criterio de utilizar la precaución en la gestión pesquera incide de forma nada despreciable en el sector pesquero, pues defiende y sostiene que cuanto más deficiente e incierta es la información de que se dispone sobre el recurso, más restrictivas deben ser las medidas de conservación que se le deben aplicar.

9.2.1. Puntos de referencia del criterio de precaución En el marco del “Código de Conducta para la Pesca Responsable” y en la gestión de pesquerías desde el criterio de precaución, se definen y determinan los llamados “puntos de referencia”, que deben entenderse como “avisos” o “señales” que informan de la situación en que se encuentra la pesquería, y anuncian el riesgo de colapso en el caso de que se sobrepasen. Deben ser estimados mediante

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métodos precisos porque en la medida que reflejen de la forma más exacta posible

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el estado o situación en que se encuentra la pesquería, la orientación de su ordenación será más acertada. Siguiendo los principios o conceptos básicos de la dinámica de poblaciones, los puntos de referencia se expresan como los valores de biomasa (B) entre los que se han de situar los mínimos aceptables que garanticen la continuidad de la población, y como las tasas de mortalidad de pesca (F) que marcan “hitos” que no deben sobrepasarse para evitar situaciones de riesgo. La valoración de estos puntos se realiza para cada pesquería de acuerdo con dos criterios esenciales, el de conseguir los objetivos a largo plazo, “puntos de referencia meta o puntos de referencia objetivo”, y los dirigidos a conseguirlos en un plazo más inmediato, entre los que se encuentran los llamados “puntos límite” y los “puntos de precaución”. Los primeros se corresponden con valores que no deben ser sobrepasados porque advierten del riesgo de colapso para la población si se mantiene una explotación excesiva, y los puntos de precaución corresponden al criterio de prudencia comentado, y son los que intentan evitar que se llegue a los puntos límite.

Los puntos de referencia biológica se definen y valoran a la luz de las informaciones obtenidas con métodos científicos. El Rendimiento Máximo Sostenible (MYS), basado en la información facilitada por el modelo clásico de producción generalizada, fue considerado como punto de referencia en la Ordenación de Pesquerías durante las décadas de los años 60 y 70 del siglo pasado. En él se asume que la tasa anual de crecimiento de una población depende del valor de su biomasa, existiendo un valor máximo que coincide con la obtención del MSY. Este valor de la biomasa se conoce como BMSY (biomasa equivalente al MSY), y la tasa de mortalidad por pesca (F) que logra mantenerlo es la FMSY que se identifica con la producida por el esfuerzo óptimo (fópt); una tasa de mortalidad (F) mayor haría disminuir la biomasa a valores de abundancia incapaces de mantener la producción máxima. El MSY se considera un punto de referencia clásico, que ha sido definido como una meta a conseguir, y actualmente parece más aconsejable considerarlo como un punto de referencia límite. Se ha demostrado que pretender un MSY como

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objetivo de ordenación supone una estrategia de alto riesgo por lo que, siguiendo el modelo de producción, lo recomendable es fijar el rendimiento al valor de esfuerzo

Tasa de renovación de biomasa

correspondiente a los 2/3 del esfuerzo óptimo.

Incremento máximo

Biomasa máxima

Captura Total (y)

Biomasa máxima/2

RMS

Esfuerzo óptimo

Esfuerzo (f)

Fig. 9.1. Parábolas que muestran la relación entre tasa máxima de incremento de la población y el RMS (MSY).

Si en ordenación pesquera se utiliza la información facilitada por los modelos analíticos, los puntos de referencia escogidos se basan en valores concretos de la tasa de mortalidad por pesca (F). El valor deseable de dicha tasa (Fpa) se determina ante el análisis del rendimiento por recluta y de la productividad de la población. El rendimiento, al igual que con el modelo de producción excedente, aumenta con el incremento de la mortalidad por pesca hasta un máximo, a partir del cual comienza a disminuir cuando la tasa de mortalidad sobrepasa dicho valor. La tasa de mortalidad por pesca que produce el rendimiento por recluta máximo se conoce como Fmax y puede utilizarse como objetivo a conseguir.

Al relacionar los rendimientos con la mortalidad por pesca y la talla de primera captura, un enfoque precautorio mínimo podría ser el que asegure que no se

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capturan peces inmaduros, y así una proporción razonable de adultos tendrá la oportunidad de reproducirse; se acepta como proporción razonable de captura un 30 ó 40 por cien de la biomasa existente en ausencia de pesca, porcentaje que resulta prudente frente al 50% teórico, y en tiburones y especies de profundidad la proporción recomendada es del 10% en los primeros, y no superior al 5% en los segundos. La aplicación de este enfoque requiere, como información previa, determinar la talla de primera captura (tc), y la existencia de artes suficientemente selectivas para que al utilizar la malla escogida se cumpla el objetivo; la talla mínima en este caso sería el punto de referencia límite. En la gráfica que se expone a continuación se observan los diferentes valores teóricos que presenta la biomasa total de una población de merluza no explotada, y la de la pesquería cuando se empieza a pescar a los dos y cuatro años de edad, para un mismo valor de tasa de mortalidad por pesca (F=0,45).

Fig. 9.2. Influencia de la edad de primera captura en el tamaño de la población.

El esquema que muestra las situaciones en que se encuentra una pesquería al utilizar los “puntos de referencia” de “mortalidad por pesca (F)”, y de la “biomasa del stock reproductor (Br)" sustituye a la clásica parábola de Rendimientos y Esfuerzos pesqueros; la utilización de estas referencias permite determinar si la población se encuentra dentro o fuera de los límites de seguridad biológica. En el

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esquema que se expone a continuación se utilizan las denominaciones de la situación de la pesquería de acuerdo con la aplicación del criterio de precaución, y los “puntos de referencia” conceptuales siguientes:

Flim = tasa de mortalidad por pesca límite. Es un nivel de mortalidad por pesca que debe evitarse ya que está asociado al colapso de la población. Fpa = tasa de mortalidad por pesca de acuerdo con el principio de precaución. Es un nivel que pretende evitar que se llegue al Flím, y que la biomasa del stock reproductor se mantenga por encima del umbral que permite, al menos, un reclutamiento medio. Blim = biomasa límite. Es el nivel de biomasa del stock reproductor que debe evitarse ya que por debajo de él el reclutamiento se ve altamente afectado. Bpa = biomasa correspondiente al criterio de precaución. Es el nivel de biomasa que asegura que el stock reproductor se encuentra por encima del Blím.

Fig. 9.3. Relación Biomasa (B) - Mortalidad por pesca (F) mostrando las distintas situaciones de explotación que se pueden encontrar en una pesquería.

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Si la mortalidad por pesca F es superior a Flim , o el nivel de biomasa B es inferior a Blim, la población se considera en peligro de colapso. Si la mortalidad F es superior a Fpa pero inferior a Flim, o su nivel de biomasa B es inferior a Bpa pero no inferior a Blim, la población se considera sobreexplotada. Si la mortalidad F es inferior a Fpa y su nivel de biomasa B es superior a Bpa, la población se considera explotada a niveles coincidentes con el criterio de precaución.

Puntos de referencia multiespecíficos y basados en el ecosistema. Los puntos de referencia expuestos, lo mismo que el desarrollo y aplicación de los modelos de explotación, se utilizan en la gestión de pesquerías monoespecíficas, pero lo frecuente es que sean varias las especies que se capturan conjuntamente, bien porque sea más de una la especie objetivo, o porque siendo sólo una se capturen otras como especies acompañantes. Para conseguir una ordenación pesquera responsable y basada en el ecosistema, es preciso identificar puntos de referencia para las especies principales, y para las que se capturan conjuntamente con ellas, e incluso para aquellas que resultan de interés para el equilibrio del ecosistema. La estrategia de pesca escogida tendría que tener en cuenta el conjunto de todos los puntos de referencia asociados al ecosistema.

9.2.2. Reducción del grado de incertidumbre de los datos reales La aplicación del “criterio de precaución” en la ordenación pesquera implica el compromiso de reducir el grado de incertidumbre de la información que se obtiene sobre la capacidad productiva de las pesquerías, de los ecosistemas en que se apoyan, y del nivel de incidencia que producen los métodos extractivos. Los errores que se pueden cometer en el análisis de las poblaciones y conocimiento del

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ecosistema se añaden a los que se derivan de las propias medidas de ordenación, y al deficiente grado de su cumplimiento por parte del sector, llegando por ello, en ocasiones, a situaciones de muy difícil solución. Este sector debe ser más riguroso a la hora de declarar los datos requeridos, como las capturas reales, los descartes, el tamaño de las mallas utilizadas, etc. Es conveniente recordar que éstos son los datos que se utilizan en la evaluación de las poblaciones, y que a partir de los resultados se toman las decisiones de control y regulación. Cuanto menos fiables sean los datos sobre las poblaciones pesqueras más rigurosas serán las medidas de control.

Los organismos científicos deben mejorar el conocimiento de la biología de las especies, de sus áreas de distribución, migraciones, zonas y épocas de puesta, tasa de crecimiento, madurez sexual, fecundidad, etc., ampliar el conocimiento sobre las interrelaciones de las poblaciones del ecosistema, y de los efectos que las variaciones de los factores ambientales producen en las especies objeto de pesca, y en el ecosistema en general.

9.2.3. El problema de los descartes Uno de los problemas más serios con que actualmente se encuentra la ordenación pesquera, a la hora de gestionar un recurso, es la de no conocer de manera precisa el valor de las capturas reales, tal como lo requiere la aplicación del criterio de precaución; existe un control sobre el valor de las pescas desembarcadas pero no sobre el total de las capturas realizadas porque parte de ellas, al suponer pescas no deseadas son devueltas al mar como “descartes”. Según las estimaciones de la FAO los descartes pueden alcanzar valores superiores a los 20 millones de toneladas anuales, lo que supone un 25-30% de la pesca marítima total desembarcada.

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Las pescas descartadas son, paradójicamente, en algunos casos el resultado de la aplicación de la normativa en vigor, como haber agotado la cuota asignada y deshacerse del sobrante. Los pescadores para obtener los mejores beneficios de las capturas y de sus cuotas, una vez agotadas éstas pueden seguir pescando y conservar a bordo para su desembarco únicamente los ejemplares de mejor calidad, devolviendo al mar los que carecen de valor en el mercado; lo mismo pueden hacer con los peces que no alcanzan la talla mínima comercial que, aunque no son desembarcados, sí son capturados. Otras causas que intervienen en los altos valores de los descartes puede ser el escaso interés comercial de las especies acompañantes, que son especialmente abundantes en las pesquerías de gran diversidad, como en las tropicales y las de profundidad, o la saturación de la capacidad de almacenamiento de los buques, etc. Un caso de descarte peculiar es el practicado en las pesquerías de algunos tiburones, que son devueltos al mar después de cortarles las aletas por constituir la única parte comercializada.

Para aplicar la estrategia adecuada a una pesquería mediante alguno de los modelos predictivos de explotación, es imprescindible realizar la valoración de su biomasa, que puede inducir a errores de estimación en las posteriores medidas de regulación si no contabiliza la pesca que se devuelve al mar. La práctica del “descarte”, por tanto, impide cumplir el objetivo de mantener el nivel adecuado de biomasa en las poblaciones, y supone un problema añadido la dificultad de encontrar el método que permita, por un lado cuantificar el volumen de la captura descartada y, por otro el más adecuado para su reducción.

El grave problema que supone en la actualidad esta práctica, obliga a que se tomen medidas específicas serias, y discutir planes de actuación para su reducción. En las aguas comunitarias se trata de evitar la pesca en las zonas donde se encuentran las concentraciones de juveniles o especies protegidas; para ello, se prohíbe la pesca, o se regula de modo que el buque debe alejarse de la zona durante el tiempo que fuera necesario si la composición de la captura presenta un alto porcentaje de jóvenes. Por otro lado, se fomenta la investigación tecnológica de

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métodos de pesca más selectivos para evitar con su uso la captura de especies no objetivo, y la de ejemplares de tamaño no deseado. El debate sobre el aprovechamiento de las especies no comercializadas sigue abierto, y se discute sobre la conveniencia de la utilización de las especies descartadas como subproductos y derivados.

9.3. PRINCIPALES MEDIDAS DE ORDENACIÓN Y GESTIÓN DE PESQUERÍAS La consecución de los objetivos marcados en la ordenación de la pesca en general, o de una pesquería en particular, se lleva a cabo mediante medidas que controlan la intensidad de pesca que se ejerce sobre los recursos. Estas medidas tratan de equilibrar la balanza entre la capacidad extractiva por parte del hombre, y la productiva de las poblaciones explotadas; en general, se dirigen a regular el esfuerzo pesquero, a poner límites a las cantidades a extraer, y proteger a los jóvenes inmaduros.

Las diferencias biológicas y ecológicas que existen entre las especies que constituyen los recursos pesqueros deben tenerse en cuenta a la hora de proceder a su gestión; no todas las medidas son igualmente apropiadas para cualquier tipo de pesquería. Por tanto, se debe escoger las que resulten más ajustadas y eficaces, y excluir aquellas con las que no se conseguirían los objetivos marcados.

Algunas de las diferencias que influyen directamente en la estructura y dinámica de las poblaciones tienen su explicación en las estrategias que han desarrollado, a lo largo de su evolución, para encontrar “su sitio” en el ecosistema. El carácter cambiante del ambiente pelágico frente al de relativa estabilidad del bentodemersal es un factor determinante en los comportamientos diferenciados de las poblaciones que habitan en uno u otro de esos ambientes.

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Una diferencia importante entre las especies de ciclo de vida corto y altas mortalidades frente a las especies de ciclo largo con bajas mortalidades es la de sus capacidades productivas, así como las reacciones que presentan ante la presión de altas intensidades de pesca. Las poblaciones de especies de ciclo corto, ante una fuerte explotación, manifiestan con anterioridad la sobrepesca de reclutamiento, mientras que en las poblaciones de las segundas esta sobrepesca se manifiesta con posterioridad a la de crecimiento. Estas y otras características deben tenerse muy presentes a la hora de gestionar los recursos de las diferentes especies.

Pesquerías más recientes como las de aguas profundas, de las que se conoce poco de la biología de sus especies o de sus poblaciones, exigen una atención muy especial. En ningún caso la dinámica de sus poblaciones responde a los modelos de la de especies de aguas menos profundas, y en su breve historia ya han dado muestras de su gran vulnerabilidad a la presión pesquera. También presentan problemas específicos las especies altamente migratorias y transzonales, cuya gestión presenta un mayor grado de dificultad al realizarse su explotación en aguas internacionales.

Las principales medidas que se aplican en la gestión de pesquerías se agrupan en dos tipos, las que se dirigen a conseguir la optimización de sus rendimientos mediante el control del esfuerzo pesquero y las capturas, y las medidas técnicas dirigidas a la protección de los peces inmaduros. La aplicación de unas u otras en la regulación de una pesquería depende de la estructura y dinámica de la población, las características biológicas y ecológicas de la especie, y la situación en que se encuentra la pesquería. La forma más convencional y clásica de expresar la situación de una pesquería es la facilitada por la parábola de rendimientos, expresión del modelo de producción generalizada que, relacionando las capturas totales obtenidas frente a los esfuerzos empleados, define las situaciones de subpesca, sobrepesca y pesca óptima;

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estas fases han constituido tradicionalmente la referencia a la hora de escoger los niveles de esfuerzo pesquero más adecuado a la pesquería que se quiere regular. Desde el punto de vista de la mejor rentabilidad biológica, la elección debería recaer sobre el esfuerzo óptimo, que es con el que se obtiene el rendimiento máximo sostenible (RMS o MSY), y se convertiría así en punto de referencia para mantener a la población en la fase de explotación óptima. En este sentido se puede identificar con un punto de referencia meta, y así ha sido utilizado en la regulación de pesquerías, sin embargo en la actualidad lo aconsejable es considerarlo como punto de referencia límite.

Con anterioridad a esta nueva concepción de la gestión de recursos ya se consideró aconsejable, también por prudencia, elegir para la explotación de la pesquería un valor de esfuerzo equivalente a los 2/3 del valor del esfuerzo óptimo; por otro lado, este valor coincide con el Rendimiento Máximo Económico (RME) del modelo Gordon-Schaefer, que combina la parábola de producción de la población con la relación entre el costo de la pesca y el esfuerzo de pesca empleado. Y MSY MEY

Recta de costos

MÁXIMO BENEFICIO

Curva valor total

fMSE

fMSY

Esfuerzo (f)

Fig. 9.4. Relación entre el MSY (Rendimiento Máximo Sostenible) y el MEY (Rendimiento Máximo Económico)

En la actualidad, al disponer de una información más completa, se hace una

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clasificación más precisa de la situación en que se encuentran las pesquerías; en

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este sentido se distinguen pesquerías infraexplotadas (I), moderadamente explotadas (M), plenamente explotadas (P), sobreexplotadas (S), agotadas (A) y en recuperación (R). Esta clasificación se realiza atendiendo a la distancia en que se encuentra la biomasa de la población (B) respecto a los niveles que se corresponden con la explotación plena, entendida ésta como la equivalente a la que proporciona el Rendimiento Máximo Sostenible (RMS o MSY) o al Rendimiento Máximo a Medio y Largo Plazo (RMMLP). SITUACIONES DE LAS PESQUERÍAS EXPLOTADAS (Datos de 2005)

Abrev.

I

Situación Infraexplotadas

Porcentaje (1) (%) 3 23

M

Moderadamente explotadas

Consideraciones Con posibilidades de producir un rendimiento mayor ante el aumento de la intensidad de pesca.

20

P

Plenamente explotadas

S

Sobreexplotadas

17

A

Agotadas

7

R

En Recuperación

1

52

25

Sus producciones son las equivalentes al Rendimiento Máximo Sostenible (RMS), o al Rendimiento Máximo Medio a Largo Plazo (RMMLP) Con producciones menores a las de los RMS por excesiva presión pesquera. Exigen reducciones de la capacidad extractiva para recuperar sus poblaciones.

Sometidas todavía a una alta presión pesquera, aunque se haya reducido la pesca bajo medidas adecuadas. (1) de un total de 441 pesquerías de las que se tiene información de su situación. Tal como se observa en el cuadro, del 75% de las pesquerías (en estado I, M, P), un 23% admite un aumento de la intensidad de pesca, por lo que las medidas aplicadas deben ir dirigidas en ese sentido y alcanzar el nivel de producción correspondiente al RMS. Desde el punto de vista de la ordenación, la situación del 77% de los recursos (en estado P,S,A,R) exige rigurosas medidas de regulación de las capacidades extractivas que deben reducirse, en el caso de las pesquerías sobreexplotadas y agotadas para "acercarlas" a las condiciones con las que obtienen los mejores rendimientos, y en el caso de las que se encuentran plenamente explotadas para mantenerlas en la situación en que se encuentran. Tabla 9.1. Datos tomados de la publicación: Examen de la situación de los recursos pesqueros marinos mundiales. FAO 2005.

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9.3.1. Medidas de control del esfuerzo pesquero La intensa presión pesquera a que están sometidos los recursos exige un control del esfuerzo pesquero, tanto en las pesquerías que se encuentran sobreexplotadas como en las que todavía no han llegado a estos extremos. Conviene recordar que el esfuerzo de pesca total ejercido en una pesquería lo determina el poder y el tiempo de pesca del total de los barcos que faenan en ella, por lo que cualquier medida que vaya dirigida a controlar alguno de estos factores, afectará de manera directa al esfuerzo total. Este control del esfuerzo se dirige a la actividad pesquera que se ejerce sobre un recurso concreto, un caladero, y/o el ecosistema en general.

Las principales medidas utilizadas en la regulación o control del esfuerzo pesquero suponen limitar el número de buques que pueden faenar en unas aguas determinadas o limitar el tiempo de su actividad. Limitar el poder de pesca de los buques no resulta aconsejable porque de él, precisamente, depende su eficacia; ésta es una medida que solamente estaría justificada en casos muy concretos y para obtener resultados a muy corto plazo.

Restricción del número de barcos. Este control se lleva a cabo mediante la concesión de licencias o permisos para acceder a la actividad pesquera. Los permisos de pesca pueden ir dirigidos hacia la posibilidad de acceso a la explotación de un determinado recurso, a unos caladeros específicos y durante unas épocas o periodos de tiempo concretos. El número de licencias concedidas se debe ajustar a la capacidad productiva del recurso, y supone un método fácil y efectivo de controlar el esfuerzo pesquero, aunque exige definir como modelo de referencia un “buque estándar”.

Límite del tiempo de pesca. Limitar el tiempo de pesca se puede considerar una

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medida complementaria de la anterior. Se limita el tiempo de pesca al permitir un

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número máximo de horas de pesca al día, o de días al año, lo que resulta fácil de aplicar en la pesca artesanal pero presenta cierta dificultad en la pesca industrial. También se regula el tiempo de pesca a corto plazo al establecer vedas temporales o “paradas biológicas” que prohíben la pesca de un determinado stock durante ciertos períodos de tiempo, y resulta fácil de aplicar a pesquerías industriales.

9.3.2. Medidas de control que regulan las capturas

Un método eficaz para mantener las poblaciones pesqueras en sus niveles de máxima producción consiste en que se capture la cantidad precisa, y conviene que esta cantidad sea la que estabiliza la población en los niveles que producen los mejores rendimientos, o al menos en los que no peligre su sostenibilidad.

La medida de control o regulación que limita la cantidad a extraer, se realiza determinando una captura total admisible (TAC) anual, que determina las cantidades máximas que se pueden capturar en una población durante un espacio de tiempo dado. La determinación de su valor se obtiene del estudio de la estructura y dinámica de la población, y supone un sistema flexible y eficaz de regular una pesquería.

Cuando se regula una pesquería en fase de sobreexplotación mediante las capturas, no se toma el valor equivalente al RMS, porque la población se encuentra a un nivel menor, y si se tomase el valor equivalente a éste se reduciría todavía más la biomasa, alejándose del nivel óptimo. Interesa por tanto conocer el nivel de captura que podría extraerse sin riesgo para el stock explotado. Este es el concepto del TAC o Total Admisible de Captura (Total Allowable Catch).

El TAC se calcula de forma sencilla mediante el método gráfico que utiliza la parábola del modelo de producción que relaciona las Capturas totales con los Esfuerzos pesqueros empleados. Para ello se determina el punto correspondiente a

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capturas y esfuerzos del último año, y desde él se traza la línea al origen de las coordenadas. El punto donde esta recta corta la vertical correspondiente al valor de 2/3 del esfuerzo óptimo, es el valor del TAC aconsejable para ese año.

Fig. 9.5. Método gráfico del cálculo de TAC.

La aplicación de esta medida exige el reparto de cuotas de captura por países, flotas y barcos. Si la cuota es asignada a cada barco, una vez que el buque alcanza la cantidad que le corresponde debe cesar su actividad pesquera; lo mismo debe hacer la flota si la asignación se hace globalmente a toda ella. Es una medida que requiere un sistema serio y eficaz de control y vigilancia.

Aunque la captura total admisible (TAC) supone una medida efectiva en sí misma, en ocasiones no resulta suficiente para garantizar la sostenibilidad del recurso debido a que provoca cantidades importantes de descartes; en estos casos se hace aconsejable acompañarla de medidas complementarias que reduzcan los efectos negativos de la pesca descartada, como son las que regulan las artes o las zonas y épocas en que se permite la pesca, y las que limitan el volumen de las

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capturas de los ejemplares jóvenes y acompañantes que no se desea pescar.

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9.3.3. Medidas técnicas de gestión de pesquerías

Las medidas dirigidas a limitar el esfuerzo pesquero y el volumen de capturas no resultan medidas suficientes para impedir la pesca de los peces jóvenes del stock. Para garantizar la permanencia de éstos en la población se deben utilizar medidas que tengan como principal objetivo evitar la captura de peces inmaduros y peces que, aunque carezcan de interés comercial, son necesarios en el conjunto del ecosistema; son las medidas técnicas que van dirigidas a regular la talla de primera captura. En la gestión de un stock pesquero, regular la talla de primera captura tiene como objetivo el que un cierto porcentaje de peces jóvenes alcancen la madurez sexual antes de ser capturados, y así mantener el stock reproductor dentro de los límites de seguridad biológica. Los rendimientos que se obtienen de una población son claramente diferentes según la talla-edad a la que se empiezan a pescar sus componentes, y en la medida que el esfuerzo pesquero es mayor se debe ser más cuidadoso en mantener el stock reproductor en los niveles que no haga peligrar el reclutamiento. Las principales medidas encaminadas a la protección de juveniles, y cumplir con el objetivo de no capturar los peces de una talla menor de la que se ha escogido como de 1ª captura, son las que se exponen a continuación.

Regular las dimensiones mínimas de mallas y anzuelos para facilitar el escape de los peces de tallas pequeñas que no se desean pescar; esta medida ayuda a desplazar las capturas hacia las tallas o edades con las que se obtienen mejores rendimientos, hace que se mantenga el stock reproductor en los niveles recomendables, y permite la aplicación de un esfuerzo pesquero mayor. Es una de las medidas más eficaces de la regulación de una pesquería, y sirve tanto para los artes de arrastre como para las de enmalle y aparejos de anzuelo. Al aumentar el tamaño y la edad de los peces capturados los rendimientos son mayores para cualquier valor de la mortalidad por pesca.

En la gráfica que se expone a continuación se representan los rendimientos estimados, por 1000 reclutas, mediante la aplicación de un modelo estructural al

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stock sur de la merluza europea (Merluccius merluccius), para 25 condiciones de explotación diferentes. Los cálculos se han realizado para valores de la mortalidad por pesca (F) iguales a F = 0,3; F = 0,5; F = 0,7; F = 1,0 y F = 1,5, y a la edades de primera captura (tc) de 1, 2, 3, 4 y 5 años de edad, que son las que se corresponden a la utilización de artes con mallas de 40mm, 60mm, 80mm, 100mm y 120mm. Se observa la escasa diferencia de los rendimientos que se obtienen al aplicar diferentes intensidades de pesca cuando se utiliza una longitud de malla amplia, y sus altos valores frente a los que se obtienen al utilizar tamaños de mallas inferiores.

Fig. 9.6. Rendimientos esperados, según diferentes condiciones de pesca, para un stock de merluza europea.

Otras medidas que pretenden el mismo resultado son las que obligan a utilizar artes con dispositivos que aumenten su selectividad. Son artes con forma especial de mallas como las cuadradas por ejemplo, que permanecen abiertas ante la tensión de arrastre, o las dotadas de algún sistema que deja escapar a los peces pequeños y a las especies que no se desea sean capturadas (DEJUPA: “Dispositivo para el

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Escape de Juveniles de Peces en las redes de Arrastre”). Para fomentar el empleo

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de las mallas apropiadas, se suele acompañar esta medida con la de limitar las capturas accesorias.

Fig.9.7. Dispositivo para el Escape de Juveniles de Peces en las redes de Arrastre (DEJUPA). Fuente: INIDEP

Fijar una talla mínima comercial supone la prohibición de desembarcar y comercializar peces de tallas menores a la fijada. No se trata en sí misma de una medida efectiva porque su cumplimiento no garantiza el que no se capturen peces de las tallas no permitidas; se puede utilizar un arte con dimensión de malla capaz de retener peces pequeños, y una vez que se seleccionan y mantienen a bordo los permitidos, devolver al mar los de talla ilegal. Constituye, por tanto, una de las medidas de control que puede provocar la devolución al mar de ejemplares no autorizados (descartes de juveniles), y tiene su verdadero sentido si va acompañada de la utilización de artes con la dimensión de malla adecuada a la talla que se quiere pescar. No se le debe negar, sin embargo, un importante valor disuasorio al favorecer la protección de los fondos donde viven los jóvenes.

Implantar zonas prohibidas y vedas. La prohibición de pescar en una zona determinada resulta efectivo si en ella se encuentran concentrados los ejemplares jóvenes que se quieren proteger, y que resultan especialmente vulnerables a los

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artes de pesca; sólo es válida por tanto, si existe una clara separación del área ocupada por los juveniles y la de los adultos. Puede prohibirse también la pesca durante un período de tiempo concreto cuando se quiere proteger de forma especial la época de desove.

Limitar las capturas accesorias. Es una medida que determina los porcentajes máximos permitidos de juveniles en las capturas, o de especies protegidas, de forma que si se sobrepasan dichos porcentajes el buque está obligado a abandonar el área de pesca. Aunque se practica en algunas pesquerías, tiene el inconveniente de que requiere un muestreo constante a bordo de los buques de pesca.

9.4. REGULACIÓN DE PESQUERÍAS MULTIESPECÍFICAS Las medidas de regulación de pesquerías, basadas en la información que proporcionan los modelos de explotación, son de aplicación a pesquerías constituidas por una única población, pero en realidad son pocas las pesquerías verdaderamente monoespecíficas. Lo más frecuente es que en una misma pesquería coincidan varias especies que se explotan, o que una o más especies incidentales acompañen en la captura a la especie objetivo, como es el caso de las pesquerías tropicales en que existe una gran diversidad de

especies, sin que

incluso haya una dominante. Cuando son varias las especies afectadas simultáneamente por los artes de pesca, las condiciones de explotación aconsejables para una de ellas suele no coincidir con las adecuadas para las otras.

La figura expuesta a continuación ilustra que el Rendimiento Máximo Sostenible de dos especies de una misma pesquería se consigue con diferentes condiciones de explotación; la población de la especie B alcanza su rendimiento máximo sostenible a un nivel de esfuerzo más bajo que la de la especie A. Si las medidas de ordenación van encaminadas a conseguir el máximo rendimiento de la especie A, la

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especie B se verá sobreexplotada. Para resolver esta situación puede optarse por la

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regulación de una ignorando la otra, o considerar las mejores condiciones para las dos poblaciones conjuntamente (A+B).

MSY A Especie A

Captura total

MSY B Especie B

f ópt (B) Pesquería A

f ópt (A)

Esfuerzo pesquero

Pesquería B

Fig.9.8. Valor del Esfuerzo óptimo para dos poblaciones de una misma pesquería

Entre las especies que constituyen una pesquería o viven en un mismo ecosistema se dan relaciones de diferente tipo, y las consecuencias que la pesca puede ejercer incluso en las no explotadas dependen de la relación que existe entre ellas. Hay que tener en cuenta si la relación es del tipo presa-predador, si se trata de dos especies que compiten por el mismo alimento o espacio, o si las relaciones aún siendo menos directas afectan por igual al equilibrio del ecosistema. En el caso de que la relación sea la de presa-predador, pueden ser las dos especies objetivo, o solamente una de ellas. En el primero de los casos hay que buscar el equilibrio entre la presión pesquera ejercida sobre cada una de ellas de acuerdo con su capacidad

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productiva, lo que como se ha dicho con anterioridad no resulta fácil cuando son explotadas conjuntamente; si se explota solamente una de ellas deben considerarse muy detenidamente las consecuencias que se derivarán para el conjunto del ecosistema.

En el caso de que la pesca se concentre en la especie predadora, como ocurre en las pesquerías de bacalao, merluza, o atún por ejemplo, y sus rendimientos se van reduciendo, existe la tendencia de comenzar a dirigir la explotación hacia la especie-presa. Si en éstas se llega a situaciones de sobreexplotación, los rendimientos sostenidos de los predadores se ven amenazados, tanto por el fracaso del reclutamiento potencial de sus poblaciones, como por la reducción de la especie base de su alimentación. Reducciones significativas en la abundancia de especies predadoras de niveles tróficos altos y de gran aceptación para el consumo humano, además de alto valor económico, son compensadas con las altas producciones totales anuales de especies de niveles tróficos inferiores, algunas de las cuales no son idóneas para el consumo humano, destinándose a la elaboración de aceites, harinas u otros subproductos. En las pesquerías en que se explotan las dos especies, presa y predador, el control de la cantidad a extraer de la especie presa debe respetar la cantidad que necesitan los predadores para su consumo.

Existen interacciones que deben considerarse cuando una especie es capturada incidentalmente, bien sea desembarcada o descartada, al verse afectada por la actividad pesquera sobre la especie objeto. El Código de Conducta Responsable requiere que «...se reduzcan al mínimo las capturas de especies que no son objeto de la pesca, tanto de peces como de otras especies y los efectos sobre las especies asociadas o dependientes» Y al mismo tiempo recomienda que «se preserve la biodiversidad de los hábitat y ecosistemas acuáticos y se protejan las especies en peligro» (Párrafo 7.2.2). Un criterio general que debe ser tenido en cuenta es que si la captura sostenible de especies vulnerables capturadas incidentalmente requiere reducir el esfuerzo pesquero a un valor inferior al

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ORDENACIÓN PESQUERA

determinado para la especie objetivo principal, el esfuerzo deberá ser establecido a ese nivel menor para asegurar la pesca sostenible de la especie vulnerable.

Si bien las estrategias de ordenación pesquera que consideren los puntos de referencia para las pesquerías multiespecíficas, deben tener en cuenta los impactos al ecosistema y las interrelaciones entre las especies, no se puede olvidar que, por lo general, la incertidumbre aumenta a medida que se incluyen más factores en los procesos de evaluación de los recursos y su gestión.

9.5. ORDENACIÓN PESQUERA BASADA EN EL ECOSISTEMA

Durante el último siglo la ordenación pesquera se ha basado, esencialmente, en la necesidad de mantener las poblaciones en el nivel de producción más alto posible, y recuperar las que se encontrasen en situación de sobreexplotación. A partir de la Conferencia de Río (CNUMAD) se ha ido asumiendo una ordenación basada en el ecosistema. Este nuevo enfoque establece que, al igual que en la ordenación de las poblaciones individualmente consideradas, son necesarios puntos de referencia dirigidos a mantener la sostenibilidad de todo el sistema.

No se puede ignorar el hecho de que la pesca ejerce su impacto tanto en la estructura como en la función de los ecosistemas. En este sentido se puede interpretar la tendencia observada en los desembarcos de algunas áreas de pesca, como la del Atlántico NE (Área 27 de FAO), en las que se ve aumentar la proporción de los peces de un nivel trófico bajo frente a la de los grandes predadores y de mayor valor; este hecho está indicando un cambio estructural del ecosistema ante la intensa y continua explotación desarrollada en el área. Algo similar ha ocurrido en el Atlántico NW (Área 21 de FAO) donde han aumentado las capturas de moluscos y crustáceos tras el descenso de los peces demersales, y en el Atlántico SW (Área 47 de FAO) donde el aumento de pota argentina coincide con el fuerte descenso de la

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merluza (Merluccius hubbsi). Similar es lo que ocurre con la mortalidad que se produce en las pesquerías bento-demersales sobre especies que no son objetivo de explotación, pero sí necesarias para mantener el equilibrio del ecosistema.

NIVELES TRÓFICOS

CARNÍVOROS GRANDES

RESPUESTAS A LA EXPLOTACIÓN

Reducción población

Reducción predación

Incremento población

CARNÍVOROS PEQUEÑOS

Incremento predación

Reducción población

HERBÍVOROS Reducción herbivorismo

PRODUCTORES PRIMARIOS

Incremento biomasa vegetal

Fig. 9.9. Interacciones entre las poblaciones de los diferentes niveles tróficos de un ecosistema

La pesca produce en el ecosistema efectos de diferente naturaleza, y todos ellos importantes a la hora de realizar una ordenación pesquera bajo el criterio de su

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conservación. Cabe señalar la mortalidad que causa no sólo en las poblaciones de

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especies objetivo de las pesquerías, sino también en las que, no siendo objeto de explotación, son capturadas conjuntamente (bycatch), y en los peces de tallas que no se desea capturar; en este sentido es urgente el avance en el diseño y utilización de artes de pesca selectivos que reduzcan al mínimo las capturas no deseadas. La llamada pesca “fantasma”, producida por la pérdida o abandono de aparejos en el mar que siguen pescando o atrapando los más diversos organismos durante un cierto tiempo, supone un gran impacto para el ecosistema, y no se puede obviar el impacto físico que los artes de pesca causa en diversos organismos del ambiente bentónico. Todo ello implica desafortunadas consecuencias para la conservación de los recursos y ecosistemas marinos, por lo que debe considerarse en la gestión de pesquerías, según el principio de precaución, un enfoque que abarque el ecosistema en su conjunto.

La complejidad de los ecosistemas imposibilita la obtención de toda la información necesaria para el desarrollo de modelos ecosistémicos, lo que no debe impedir que al menos se vayan aplicando los existentes. El más sencillo de ellos es el de presa-predador, en el que debe tenerse en cuenta los efectos que se derivan de la explotación de una u otra especie. Si se incrementa la pesca sobre la especie presa ante la reducción de las poblaciones del predador, las consecuencias pueden ser drásticas para éste al reducirse su fuente de alimento. Además, las especies sometidas a esta relación pueden verse afectadas de forma diferente por cambios ambientales, y en ambos casos el resultado de esta interacción es la alternancia de tamaño de las poblaciones de las especies predadoras y de las de las especies presa, pudiéndose dar el caso, si se ejerce una intensa explotación sobre ellas, de llegar a situaciones que imposibilitan la recuperación del equilibrio inicial.

Los modelos más complejos, que consideran el impacto de la pesca sobre las interacciones entre especies y el ecosistema, se acercan más a la realidad ecológica del sistema, pero ante la dificultad de su utilización deben tenerse en cuenta, al menos como punto de partida en la ordenación según este criterio, los modelos

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conceptuales de la estructura y funcionamiento del ecosistema25. En este sentido debe considerarse la información de que se dispone sobre las interacciones entre especies de un mismo ecosistema, como la sustitución que se puede dar entre especies cuando alternan en el tiempo bajo diferentes condiciones, como el caso de la alternancia de sardina y arenque, caballa y arenque, y sardina y anchoa de los sistemas pelágicos. Estas especies son consideradas competidoras en un mismo ecosistema, y una de ellas suele ser dominante frente a la otra; las producciones de la especie que resulta subdominante no llegan, cuando las condiciones le son favorables, a los valores de abundancia que alcanza la dominante. A efectos de predicción de rendimientos y consiguiente gestión de los recursos ésta es una cuestión que debe tenerse muy en cuenta.

Son frecuentes también las sustituciones de unas especies por otras cuando una de ellas, por sobreexplotación, deja un “vacío” en el ecosistema que es ocupado por otra de mayor capacidad reproductiva, de crecimiento más rápido y con una tasa de renovación energética más eficiente. No siempre la especie nueva presenta el mismo valor pesquero que la desplazada, por lo que a la hora de gestionar los recursos de un ecosistema deben ser consideradas todas las interacciones que pueden darse entre las especies, y evitar que los efectos de una sobreexplotación se sumen a los producidos por las condiciones ambientales adversas. En las últimas décadas se han observado importantes cambios en la biomasa y composición de las especies demersales del Atlántico NW; por ejemplo, en la que en los años 80-90 la pesquería de Georges Bank pasó a estar dominada por mielgas como consecuencia de la sobreexplotación del bacalao.

Aunque no se puede obviar otras causas ajenas a la pesca, es la actividad pesquera la que produce cambios significativos en el reclutamiento de las especies de interés pesquero, en la sustitución de especies dominantes por otras carentes de

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Orientaciones Técnicas para la Pesca responsable. 4 supl.2 Add.1. El enfoque de ecosistemas en la pesca.

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ORDENACIÓN PESQUERA

interés comercial, y en el propio ecosistema que, a la larga, podrán incidir negativamente en los stocks explotados.

A modo de ejemplo se exponen algunas de las relaciones de los stocks pesqueros de un mismo ecosistema. El mar de Barents es un mar rico en pesca debido a su alta productividad pero, como consecuencia de las condiciones extremas que le caracterizan, la diversidad de recursos es reducida; existe, por tanto, una gran dependencia entre las principales especies que son objeto de explotación y vulnerables a las condiciones oceanográficas. Sometido a una intensa actividad pesquera, se puede tomar como muestra de un ecosistema pesquero y de la interacción que existe entre la pesca y las relaciones tróficas de las distintas especies.

Las relaciones entre las tres especies, se pueden esquematizar de la siguiente forma:

Fig. 9.10. Esquema de interacciones de tres pesquerías en el Mar de Barents.

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El bacalao del Ártico Nordeste (Gadus morhua) es la especie comercial de mayor importancia de esta zona, seguido del capelán (Mallotus villosus) y arenque (Harengus harengus). Las importantes fluctuaciones a que se ven sometidos algunos de estos recursos tienen serias consecuencias en la pesca de los demás.

El arenque y el capelán son especies que compiten por el mismo alimento, y ambas constituyen el alimento básico del bacalao adulto. Por otro lado, el arenque joven es un potencial predador de las larvas de capelán.

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10 GESTIÓN DE PESQUERÍAS

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Contenido

10. GESTIÓN DE PESQUERÍAS

10.1. Recursos y pesquerías neríticos 10.1.1. Recursos neríticos bento-demersales. 10.1.1.1. Principales especies y características. 10.1.1.2. Pesquerías bento-demersales. 10.1.1.3. Gestión de pesquerías bento-demersales. 10.1.2. Recursos pelágicos costeros. 10.1.2.1. Principales especies y características. 10.1.2.2. Pesquerías pelágicas costeras. 10.1.2.3. Gestión de pesquerías pelágicas costeras. 10.2. Recursos y pesquerías oceánicos o de alta mar 10.2.1. Recursos de aguas profundas. 10.2.1.1. Principales especies y características. 10.2.1.2. Pesquerías de aguas profundas. 10.2.1.3. Gestión de las pesquerías de aguas profundas. 10.2.2. Recursos de especies altamente migratorias. 10.2.2-1- Principales especies y características. 10.2.2.2. Pesquerías de especies altamente migratorias. 10.2.2.3. Gestión de pesquerías de especies altamente migratorias. 10.2.3. Recursos transzonales. 10.2.3.1. Principales pesquerías de especies transzonales. 10.3. Recursos y pesquerías de krill.

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GESTIÓN DE PESQUERÍAS

10. GESTIÓN DE PESQUERÍAS

Introducción

Las especies de los principales recursos pesqueros presentan claras

diferencias

en

sus

capacidades

productivas

debido,

básicamente, a sus propiedades biológicas y a las características de los ambientes o zonas donde viven; éstos influyen de tal manera que ciertos comportamientos llegan a ser propios y exclusivos del ambiente en que se encuentran. Dichas diferencias deben conocerse a la hora de explotar, gestionar y ordenar sus pesquerías porque no todos admiten la misma presión pesquera. La distribución de las especies, según la región en que se encuentran,

permite

hacer

la

diferenciación

entre

recursos

costeros, litorales o neríticos, que son los que viven en la región nerítica, desde la costa hasta el límite teórico de los 200m de profundidad de la plataforma continental, y recursos oceánicos o de alta mar, cuya distribución coincide con la región oceánica, y por tanto sobrepasan el límite del borde de la plataforma. Las especies de unos y otros, según el ambiente frecuentado, se agrupan en bénticas que son las relacionadas con el fondo o sustrato sólido, y pelágicas propias de las masas de agua; se denominan demersales las especies que mantienen una cierta relación con el fondo, pero frecuentan también la columna de agua varios metros

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

por encima del subsuelo. Esta clasificación no siempre resulta tan evidente pero, en cualquier caso, sí existe un comportamiento que permite diferenciar básicamente los recursos de acuerdo con ella.

El conocimiento de la distribución de las especies facilita su detección y la consiguiente captura, y son sus propiedades, comportamiento y distribución las que han contribuido al desarrollo de las diferentes modalidades y técnicas de pesca. Los dos ambientes ocupados por las especies determinan también las características de los dos tipos básicos de pesquerías, las bentodemersales y las pelágicas. No se puede hacer referencia a los recursos ni a su explotación de forma disociada del entorno en que se desarrollan, pues éste determina claras diferencias entre ellos. La biología de las especies explotadas junto a las condiciones del ambiente en que viven determinan las características de sus pesquerías. El término “pesquería”, lo define FAO como “la actividad encaminada a la captura de peces, dentro de los límites de un área definida”. La restricción que supone el referirla exclusivamente a la captura de peces, obliga a que se haga una definición de carácter más general. De esta forma, el significado del término “pesquería”, se puede identificar con el utilizado en ciencia de pesquerías, y que hace referencia al conjunto de las actividades extractivas (o pesqueras) realizadas sobre un recurso vivo marino.

En este

sentido se utiliza para determinar, por ejemplo, la pesquería del palangre, pesquería de arrastre, o la de cerco, que indican que la actividad extractiva se realiza con los aparejos o artes nombrados; si se hace referencia a la estrategia pesquera aplicada a las poblaciones de una determinada especie, como el bacalao, por

412

ejemplo, se habla de la pesquería de bacalao. Igualmente, resulta

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GESTIÓN DE PESQUERÍAS

común referir la pesquería al área donde se explotan uno o más recursos, y en este sentido se habla de la pesquería de Gran Sol, la pesquería de Terranova, o de las Malvinas, por ejemplo. Respecto al ambiente donde actúa la pesca, se diferencian las pesquerías bento-demersales de las pelágicas, y se denominan pesquerías neríticas y pesquerías oceánicas o de alta mar si la referencia es la zona de los mares o región en que se efectúan.

En ocasiones, el término pesquería se identifica también con el stock o población explotada, considerada ésta como la unidad sobre la que actúa la actividad pesquera con todos sus componentes. Las propiedades de las poblaciones explotadas, muy dependientes del entorno en que se desarrollan, permiten en cierta medida, hablar casi indistintamente de recursos pesqueros

y

pesquerías26. En las ocasiones en que se mezclan las distintas acepciones, el significado del término “pesquería” se lo da el entorno a que se hace referencia.

Debido a la estrecha relación que existe entre los recursos y las

pesquerías,

entendidas

como

recursos

explotados,

las

distinciones hechas para las pesquerías según los ambientes y regiones se utilizan indistintamente para ambos. Las propiedades de los diferentes recursos influyen en sus pesquerías y deben tenerse en cuenta a la hora de determinar la mejor estrategia de pesca en su ordenación y gestión.

26

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Así será tratado en este Manual

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10.1. RECURSOS Y PESQUERÍAS NERÍTICOS

Los recursos neríticos o costeros son los que viven y se explotan en la región nerítica de los océanos. La escasa profundidad de la plataforma continental (200m teóricos) permite que los nutrientes depositados en el fondo permanezcan, teóricamente, en la zona fótica o productiva de los mares, y además que la dinámica propia de las aguas superficiales favorezca su recuperación en la columna de agua. Estos dos factores influyen de forma muy significativa en la alta producción de esta zona en la que se desarrollan comunidades bénticas de gran diversidad y abundancia, y especies pelágicas de alto nivel de producción; son las especies de estas dos comunidades las que constituyen las pesquerías más tradicionales bentodemersales y pelágicas costeras.

10.1.1. Recursos neríticos bento-demersales La región nerítica se caracteriza por la gran diversidad y abundancia de comunidades bénticas. El subsuelo supone el soporte idóneo para una variedad de adaptaciones, desde las especies que viven fijas, se entierran o apoyan en el fondo, a las que, presentando una relación con el sustrato, se separan varios metros para buscar alimento en capas superiores.

Un gran número de especies pertenecientes a los diferentes grupos de organismos marinos se explotan en este ambiente: algas, esponjas, equinodermos, moluscos, crustáceos y peces; muchas de ellas constituyen explotaciones artesanales y de interés local, y otras constituyen las principales pesquerías a nivel industrial; éstas últimas tienen como objetivo especies de peces (teleósteos y elasmobranquios), y dentro de moluscos y crustáceos, los cefalópodos (calamares, sepias y pulpos), y peneidos (langostinos y gambas).

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GESTIÓN DE PESQUERÍAS

10.1.1.1. PRINCIPALES ESPECIES Y CARACTERÍSTICAS Las especies de peces óseos que constituyen los principales recursos demersales de la región nerítica pertenecen en su mayoría a los Gadiformes, Perciformes y Pleuronectiformes. Entre los primeros destaca por su importancia el bacalao (Gadus morhua y Gadus ogac), y por sus altos rendimientos el colín de Alaska (Theragra chalcograma); de enorme importancia son también las diversas especies del género Merluccius como la merluza europea, la austral, la del Cabo, la de Chile, etc. A los Perciformes pertenece una gran diversidad de especies que constituyen igualmente pesquerías de gran tradición e interés, como el besugo (Pagellus bogaraveo), sargo (Diplodus sargus), dentón (Dentex dentex), mero (Epinephelus guaza), cherna (Polyprion americanus), serrano (Serranus scriba), y cabrilla (Serranus cabrilla), a este grupo pertenecen también un número elevado de especies comercializadas bajo la denominación de corvinas, verrugatos y roncadores de los mares tropicales. Las especies de estos dos grupos se consideran especies demersales en cuanto que, aún teniendo una relación con el fondo, bajo determinadas condiciones se separan y mantienen en la columna de agua sobre él. Los Pleuronectiformes, o peces planos, son de costumbres más bentónicas, llegando incluso a enterrarse en los sustratos blandos; entre ellos destacan por la calidad de su carne lenguados (Solea spp.), gallos (Lepidorhombus spp), platijas (Platichtys spp, Hipoglossoides spp, Pleuronectes spp.), y rodaballo (Pssetta maxima).

Entre los Elasmobranquios o peces cartilaginosos, de cierto interés por su aceptación para el consumo en determinadas localidades, se cuentan pintarroja (Scyliorhinus canicula), alitán (S. stellaris), zapata o boca negra (Galeus melastomus), y especies del género Squalus; entre las rayas se puede hacer mención de la raya común (Raja clavata) y la estrellada (Raja asterias), entre otras.

Entre los Moluscos Cefalópodos explotados en esta zona se encuentran los pulpos del género Octopus, y los pulpos blancos, llamados también "cabezones", del

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género Eledone, las sepias o jibias (Sepia spp), calamares (Loligo spp), y potas (Illex spp).

Los langostinos del género Penaeus, y las gambas del género Parapenaeus, de la familia Paeneidae, así como los camarones (Palaemon spp y Pandalus spp) entre los Pandalidae, constituyen los más importantes recursos de Crustáceos a nivel mundial; otras especies de interés son langostas (Palinuridos), y bogavantes y cigala entre los Nephropidae.

Características de las especies. Las especies de los recursos bento-demersales forman parte de las complejas redes tróficas del ambiente béntico, y se caracterizan por el amplio espectro de organismos que forman parte de su dieta alimenticia.

Aunque existen excepciones, la mayoría de los peces teleósteos, presentan fecundación externa lo que implica una serie de adaptaciones desde la fase de huevos hasta la de adultos. La época de puesta coincide, en la zona de distribución de cada especie, con los máximos de producción de fitoplancton, que es el alimento de los primeros estadios larvarios. Para ello, los adultos se mueven en aguas cuya temperatura sitúa al stock reproductor en condiciones de desovar, y tienden a hacerlo en una época precisa en la que la probabilidad de coincidir con las temperaturas óptimas de puesta sea mayor, y en áreas fijas ligadas a un sistema de corrientes que mantenga a las larvas en las zonas donde encuentran las condiciones idóneas para su desarrollo. Una vez que los adultos alcanzan la madurez sexual, su vida transcurre a lo largo del año, entre las áreas de puesta o desove y las de pasto o alimentación. Los desplazamientos que realizan de una a otra están sujetos a un ritmo estacional, y constituyen las migraciones más características de estas especies. Esta regularidad es la que determina su presencia en los "caladeros", donde las altas concentraciones de adultos, que acuden a desovar, favorecen las condiciones de captura; las áreas de pasto, por el contrario, son menos definidas, y

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GESTIÓN DE PESQUERÍAS

al estar relacionadas con la búsqueda de alimento no muestran la misma regularidad.

Las especies de peces, en general, son de ciclo de vida largo, edad de madurez sexual tardía, y con poblaciones formadas por un número elevado de grupos de edad. Debido al ambiente estable que frecuentan, sus poblaciones no presentan grandes fluctuaciones por lo que se pueden considerar como maduras y estables, consiguiendo el equilibrio a un nivel que se identifica con el máximo de abundancia de su biomasa. Por todo ello presentan una gran capacidad de respuesta a la pérdida de biomasa, siempre y cuando no se sobrepasen ciertos límites, por debajo de los cuales el reclutamiento se ve afectado.

Los peces cartilaginosos presentan un comportamiento estacional diferente al de los peces óseos, debido en parte a su distribución, al hecho de que no forman cardúmenes de la categoría conocida en los peces óseos, y a la fecundación interna. Los huevos de las especies ovíparas son de gran tamaño, poco numerosos, y provistos de cubiertas protectoras que permiten el desarrollo del pez antes de su eclosión; y en las especies ovovivíparas dicho desarrollo se realizan el interior del cuerpo de la hembra. Tanto en un caso como en el otro, a pesar de que el número de crías es pequeño, presentan altas probabilidades de sobrevivir hasta alcanzar la edad adulta. Aunque estas características resultan beneficiosas para estas especies son, junto a la madurez tardía y lento crecimiento, la causa de su vulnerabilidad a la presión pesquera actual, pues muchas de sus poblaciones son incapaces de recuperarse al mismo ritmo que la explotación a que se ven sometidos.

Los Moluscos Cefalópodos presentan ciclos de vida cortos, crecimiento rápido, madurez sexual muy temprana y en general realizan una única puesta en la vida (hembras semélparas). La fecundidad no es alta, pero sus huevos presentan la ventaja de estar protegidos por cubiertas que no los hace apetecibles a los predadores, y al presentar desarrollo directo, sin pasar por fases larvarias, la mortalidad en las primeras fases de su vida es relativamente baja.

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Los Crustáceos Marchadores como langostas y bogavantes son de ciclo de vida largo, crecimiento lento, madurez sexual tardía, y tasa de fecundación baja, llegando incluso a no reproducirse todos los años. Sus poblaciones son de baja productividad, y no soportan altas presiones pesqueras. Por el contrario, los crustáceos Peneidos como langostinos y gambas, presentan ciclos de vida cortos, crecimiento rápido, alcanzan la madurez sexual en el primer año de vida, y la tasa de fecundidad es alta aunque las hembras realizan una única puesta a lo largo de su vida. En términos generales, se puede afirmar que soportan niveles aceptables de explotación, con el inconveniente de que sus ciclos biológicos son complicados, al ocupar dos ambientes diferentes, el mar donde realizan la puesta y las zonas más costeras ricas en alimento, como bahías y estuarios, donde inician las fases juveniles. Los dos ambientes frecuentados, y el largo proceso larvario, los sitúan ante diferentes peligros ajenos a la pesca, siendo una amenaza seria para las poblaciones de muchos Peneidos la destrucción de sus zonas de nursery a causa de la polución de las aguas costeras.

10.1.1.2. PESQUERÍAS BENTO-DEMERSALES Las pesquerías neríticas bento-demersales son las que se dirigen a la captura de especies cuya presencia está relacionada en mayor o menor grado con el fondo marino de la plataforma continental. La captura de estas especies se realiza esencialmente mediante la modalidad de arrastre y palangre, aunque en las pesquerías de régimen local se utilizan artes diversos. Las artes de arrastre, utilizadas en la mayoría de las pesquerías de la plataforma,

presentan dos

modalidades, las de arrastre de fondo y las de gran abertura vertical. Las primeras son de boca ancha y abertura vertical de 4m ó 5m, y son las utilizadas en la captura de las especies bentónicas que se mantienen en una estrecha relación con el fondo; en las de gran abertura vertical ésta varía entre 5m y 12m, o incluso más, facilitando la captura en medias aguas de especies demersales.

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Fig.10.1. Red de arrastre.

Estas artes de arrastre son las utilizadas en las pesquerías bento- demersales industriales de mayor importancia, tanto de peces como de cefalópodos y peneidos. Se trata de un arte poco selectivo que opera “barriendo” el fondo, o medias aguas, capturando lo que encuentra en su avance, por lo que es necesario, para garantizar la sostenibilidad de los recursos, mantener un serio control en su utilización. Los palangres son aparejos de anzuelo que por su manera de actuar resultan muy selectivos; están formados básicamente por una línea de gran longitud de la que, de trecho en trecho, cuelgan los numerosos anzuelos; son utilizados en la captura de grandes peces de modo individual, esencialmente, para obtener capturas más selectivas y de mejor calidad.

Fig.10.2. Palangres

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Características de las pesquerías bento-demersales. Las pesquerías bentodemersales de la región nerítica son pesquerías constituidas por especies que pertenecen a los grupos bénticos propiamente dichos, como pulpos, crustáceos y peces planos, y los demersales que, como merluza y bacalao, se separan del fondo y pueden ser capturados entre aguas. Debido a la gran diversidad de especies característica de esta zona, sólo en algunos casos es posible centrar la pesca en una única especie pues, aunque las pesquerías vayan dirigidas a una especie objetivo, en las capturas se obtienen especies acompañantes; las pesquerías son, por tanto, multiespecíficas, Las poblaciones de los peces bento-demersales muestran una cierta estabilidad, y soportan relativamente bien la presión pesquera, lo que no se debe interpretar como la ausencia de variaciones en su biomasa. Las que presentan se deben a la fuerza de los reclutamientos anuales, a las anomalías de las condiciones oceanográficas, y a la propia actividad pesquera. Los reclutamientos varían, más o menos considerablemente, debido a que las fases de huevo y larva de la mayoría de las especies son planctónicas, y se desarrollan en el cambiante ambiente pelágico. La sobrevivencia de las larvas guarda una estrechísima relación con la cantidad de alimento disponible, y de las condiciones del medio; si se producen cambios en la temperatura de las aguas superficiales, el desarrollo de las larvas se puede adelantar o retrasar, respecto a la época de los máximos de la producción de plancton. La dirección e intensidad de las corrientes superficiales pueden concentrar a las crías en las zonas propias de alimentación, cercanas a la costa, o por el contrario dispersarlas alejándolas de ellas.

Las condiciones en que se mueven las fases de prerreclutas determinan

buenos o malos reclutamientos, de forma que ligeras modificaciones en la tasa de sobrevivencia de las larvas, hacen que los reclutamientos se alejen de los esperados en condiciones normales, y las variaciones terminan por manifestarse en las capturas al alcanzar la talla de explotación. Por otra parte, las anomalías de los factores oceanográficos obligan a los adultos a moverse dentro de su área de

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distribución buscando las condiciones óptimas, tanto físicas como biológicas, para alimentarse o reproducirse; los cambios en la temperatura del agua generan modificaciones en sus desplazamientos en busca de alimento, o de las aguas adecuadas para madurar las gónadas, provocando así cambios en las localizaciones de los stocks, tanto en las áreas habituales de puesta como en las de pasto. La intensidad de pesca que se ejerce sobre las poblaciones explotadas influye en el valor de los reclutamientos de forma que, si se reduce la población de reproductores por debajo de un nivel mínimo, los reclutamientos van disminuyendo hasta situaciones de delicadas consecuencias para la sostenibilidad de la población.

Especies de las familias Gadidae y Merlucidae han sido objeto de una larga e intensa explotación, sobre todo en las plataformas continentales del Hemisferio Norte, lo que ha hecho que algunas de ellas hayan llegado hasta

situaciones

comprometidas, teniendo que ser sometidas a una rigurosa ordenación, e incluso llegando en ocasiones a la paralización de la actividad. Esto ha sido uno de los motivos que promovió el desarrollo de técnicas de pesca capaces de acceder a fondos mayores, iniciando la explotación de especies de gran profundidad, sobre el talud y fondos oceánicos.

Condiciones semejantes pueden

atribuirse

a

los

recursos

de

peces

cartilaginosos, aunque son muchas las especies que se capturan como asociadas en las pesquerías de otras especies de peces óseos, y muy pocas las que suponen especies objetivo de explotación.

Las pesquerías de crustáceos Peneidos y moluscos Cefalópodos, debido a que son especies de ciclos de vida cortos, rápido crecimiento y madurez sexual temprana, soportan niveles aceptables de explotación. En ambas es preciso tener en cuenta, a la hora de definir las estrategias de pesca y los esfuerzos pesqueros adecuados, que una fracción de la población llegue a realizar la puesta para garantizar el reclutamiento anual.

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10.1.1.3. GESTIÓN DE PESQUERÍAS BENTO-DEMERSALES Las poblaciones de peces demersales están formadas por un número elevado de grupos de edad, y una de las primeras consecuencias de la explotación es que desaparecen de la población los de más edad, pasando a predominar en su composición los individuos jóvenes. Según la intensidad de pesca las tallas y pesos medios de las capturas disminuyen; en el caso de que persista una fuerte explotación este descenso se hace crítico, y comienza a manifestarse una sobrepesca de crecimiento, pero el verdadero riesgo aparece cuando el stock de adultos o reproductores se reduce por debajo del umbral a partir del cual aparece la sobrepesca de reclutamiento. Las poblaciones excesivamente explotadas tienden a ser dependientes de muy pocos grupos de edad, y cuanto mayor es la intensidad de pesca, mayor es la dependencia de la población del grupo que se recluta; si se sobrepasa el nivel crítico de biomasa del stock reproductor, el reclutamiento se ve afectado negativamente con el consiguiente riesgo de colapso. Se ha comprobado, sin embargo, que son pesquerías que en general responden rápidamente a la disminución de la explotación.

La composición de las poblaciones, en la que conviven peces de diferentes edades, permite utilizar los índices de captura por unidad de esfuerzo (cpue) como indicativos de su abundancia, lo que facilita su evaluación. Los métodos clásicos de evaluación de recursos y el desarrollo de los modelos de explotación responden en gran medida a la necesidad de intervenir en las pesquerías de este tipo. Resulta acertado afirmar que la mayoría de las medidas de regulación utilizadas en el control de pesquerías son aplicables a las pesquerías demersales tanto las que se refieren al control de esfuerzo pesquero y captura como a las técnicas de protección de los ejemplares jóvenes. Actualmente se concede una gran importancia a las medidas dirigidas a mantener una biomasa de adultos capaz de mantener niveles de reclutamiento aceptables.

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Una medida generalizada en estas pesquerías es la de determinar la cantidad a extraer mediante una captura total autorizada (TAC) de acuerdo con el tamaño de la población, y que debe ser repartida por países, flotas o barcos. Acorde con los objetivos de conservación y rendimiento sostenible de los recursos, una de las medidas más adecuada a las pesquerías demersales es la de regular la talla de primera captura mediante la utilización de una determinada dimensión de malla en los artes; con la misma finalidad se aplica también una talla mínima comercial aunque, como ya se ha visto, esta medida puede suponer una de las causas del alto porcentaje de descartes que se producen en estas pesquerías. Vedar la zona donde se encuentran los grupos todavía no reclutados es otra de las medidas aplicable a estas pesquerías, en las que es frecuente que los prerreclutas ocupen una zona diferente a la de la población adulta. Lo más acertado y prudente, teniendo en cuenta la situación de total o sobreexplotación de muchas de ellas, es que la regulación o control de estas pesquerías se realice mediante la aplicación de varias medidas que se complementan entre sí.

10.1.2. Recursos pelágicos costeros Se denominan recursos pelágicos a los que pasan una parte importante de su vida en la columna de agua (ambiente pelágico) con reducida dependencia del fondo. Las especies pelágicas de distribución nerítica se conocen como pelágicas costeras y de pequeño tamaño para diferenciarlas de las grandes y de distribución oceánica como túnidos y especies afines.

Por ser planctófagas muchas de las

especies de estos recursos ocupan niveles tróficos bajos, y sus producciones son altas.

10.1.2.1. PRINCIPALES ESPECIES Y CARACTERÍSTICAS Los recursos pelágicos costeros están constituidos, básicamente, por especies de la familia Clupeidae, como arenques (Clupea spp), sardinas

(Sardina spp,

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Sardinops spp y Sardinella spp), y de la familia Engraulidae, como anchoas y anchovetas (Engraulis spp.), todas ellas de características homogéneas. Otros recursos de interés están formados por jureles (Trachurus spp) de la familia Carangidae, y las caballas (Scomber spp) pertenecientes a la familia Scombridae. El capelán (Mallotus villosus) de la familia Osmeridae, propia del Norte de los océanos Atlántico y Pacífico, supone una especie de muy altos rendimientos, y de gran interés ecológico al ser base de la alimentación de importantes especies demersales, como el bacalao. En su conjunto son especies de amplia distribución geográfica, aunque consideradas individualmente se observa una clara diferencia entre las que muestran preferencias por las aguas frías, las templadas o las cálidas. Las mayores producciones por especie las presentan las que habitan los ecosistemas de aguas frías y de menor diversidad, mientras que las producciones son menores en las propias de las aguas tropicales y subtropicales.

Las principales especies de Clupeidae y Engraulidae de aguas frías, como sardinas y anchoas, se encuentran estrechamente ligadas a las áreas de ascensos de aguas ricas en nutrientes; entre ellas se da una compleja relación ecológica caracterizada por presentar abundancias inversas en sus fluctuaciones. Es el caso de la anchoveta de Perú (Engraulis rigens) y la sardina (Sardinops sagax) colonizadoras del área del afloramiento de las costas de Chile-Perú, e igual comportamiento se da entre las sardina y anchoas de California, las de Sudáfrica y las europeas. Otras dos especies del mismo grupo, también de aguas frías como el arenque (Clupea harengus) y el espadín (Sprattus sprattus) del Atlántico NE, no muestran la relación ecológica observada entre sardinas y anchoas. Las especies Sardinella aurita, S. brasiliensis y S. maderiensis de aguas tropicales y subtropicales del

Atlántico

central

presentan

también

altas

producciones

aunque

su

aprovechamiento queda reducido a la obtención de subproductos como la sardina aceitera (Sardinella longiceps) del Indico W.

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Entre los Scombridae destacan las caballas de los géneros Scomber entre las que se encuentran el estornino (Scomber japonicus) y la caballa (Scomber scombrus), y las del género Rastrelliger especies que han desarrollado pesquerías en el Pacífico Centro-Oeste y en el Indico; a la misma familia pertenecen los carites del género Scomberomorus spp. de costumbres igualmente neríticas pero con largos desplazamientos a lo largo de las costas. Los jureles (Trachurus spp), de la familia Carangidae suponen recursos que contribuyen a formar parte del grueso de las pesquerías pelágicas costeras, junto con las caballas, sardinas y anchoas. Se distribuyen en aguas tropicales y templadas del O. Pacífico y Atlántico; las pesquerías de mayor producción corresponden al jurel europeo (Trachurus trachurus) del Atlántico, y el jurel chileno (Trachnrus murphyi) que se encuentra exclusivamente en el Pacífico Centro-Este y Sur-Este.

Características de las especies. Las principales características de los peces pelágicos costeros son las derivadas de su adaptación a una zona de muy alta producción primaria, y a un ambiente altamente fluctuante. Ocupan un nivel trófico bajo, lo que las hace altamente rentables, de forma que sus producciones no son superadas por las de ningún otro

grupo de peces. Las especies de los

Clupeiformes, son de ciclo de vida corto, de crecimiento rápido y madurez sexual temprana, que pueden llegar a alcanzarla antes de cumplir el primer año de edad; tienen

tasas altas de mortalidad natural, y sus poblaciones están formadas por

pocos grupos de edad, dependiendo muy directamente del reclutamiento anual. Su presencia en las pesquerías es de régimen estacional; forman cardúmenes diferentes según edades, y es normal que las capturas se realicen sobre un solo grupo de edad; debido al ambiente cambiante en que viven, están sujetas a grandes fluctuaciones. Las caballas de la familia Scombridae son de mayor tamaño, de ciclo vital más largo, y alcanzan la madurez sexual a una edad más tardía; sus poblaciones no sufren de forma tan directa los efectos de los cambios ambientales porque sus poblaciones están formadas por un número mayor de grupos de edad, y las variaciones de los reclutamientos no inciden de manera tan decisiva en la biomasa explotable.

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10.1.2.2. PESQUERÍAS PELÁGICAS COSTERAS En las pesquerías artesanales de las especies pelágicas costeras y de interés local se siguen usando artes diversas, pero el gran desarrollo que actualmente han alcanzado obliga a que se utilicen artes, como las de cerco, más eficaces y adecuadas para las especies que forman densos cardúmenes en superficie o a media agua. Las artes de cerco consisten, esencialmente, en un gran paño de red de forma rectangular, de dimensiones variables (entre 250 y 1000 metros de longitud y alrededor de 40 de profundidad), y dotado en la parte superior de flotadores, y de plomos en la parte inferior, con el fin de que se mantenga en posición vertical; para evitar que se escapen los peces una vez cercados, la parte inferior se puede cerrar mediante la “jareta”.

Fig.10.3. Red de cerco

Una de las condiciones que determina la alta producción de la región nerítica se debe a la gran facilidad con que la dinámica de sus aguas remueve y sitúa a los nutrientes dentro de las capas iluminadas, pudiendo así ser utilizados por los organismos del fitoplancton. La mayor cantidad de nutrientes asociada a las áreas

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de afloramiento permite el desarrollo de pesquerías centradas en especies de

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alimentación planctófaga y de altos rendimientos, aunque de fluctuaciones muy marcadas debido a las

condiciones cambiantes del ambiente pelágico que las

sostienen.

Características de las pesquerías pelágicas costeras. La inestabilidad de los ecosistemas pelágicos confiere el mismo carácter a los recursos relacionados con las capas superficiales de los mares y en consecuencia a sus pesquerías.

Sus poblaciones, al estar formadas por muy pocos grupos de edad, presentan una gran dependencia de los valores anuales de los reclutamientos, que en poco tiempo pasan a formar parte de la biomasa explotable, y a su vez dependen en gran medida de las condiciones en que se desarrollan sus huevos y larvas. El éxito o fracaso de los reclutamientos depende de forma muy directa de los afloramientos costeros y de las corrientes superficiales del área de distribución, que son los que influyen en la mayor o menor producción primaria. El ascenso de aguas profundas frías y ricas en nutrientes, propio de las áreas de afloramiento, puede verse fortalecido o por el contrario debilitado según la intensidad de los vientos; uno y otro extremo ocasionan anomalías térmicas de signo diferente, circunstancia que hace que se inviertan las producciones de las especies adaptadas a unas u otras condiciones. El ejemplo clásico de las dinámicas opuestas frente a este fenómeno, es la alternancia de las producciones de sardinas y anchoas.

Aunque estas fluctuaciones son consideradas naturales, no se debe caer en la tentación de considerar las caídas de los rendimientos ajenos a la explotación pesquera. No resulta fácil determinar la causa de los declives de algunas de estas pesquerías, pero es cierto que una característica común a los stocks pesqueros que, en la actualidad se consideran colapsados, es que todos sufrieron con anterioridad una intensa explotación. Se sabe que los stocks sobreexplotados cuando caen por debajo de un tamaño mínimo, el número de reproductores resulta insuficiente para recuperar la biomasa óptima, y no siempre supera las variaciones adversas del entorno.

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Las pesquerías pelágicas costeras constituyen las de más altas producciones, prácticamente un tercio de las capturas totales mundiales de peces marinos, aunque muchas de ellas no son utilizadas para consumo humano, sino para elaboración de harina, aceites u otros productos. Las abundantes producciones de los años en que las condiciones les son favorables invitan al aumento de la presión extractiva, circunstancia que, cuando se suma a las bajas producciones de los años de condiciones adversas, puede llevarlas a colapsos totales. Los cambios climáticos, las oscilaciones de la dinámica superficial, y otros cambios de las condiciones oceanográficas tienen una marcada incidencia en las producciones de estas pesquerías.

La presencia de estas especies en las pesquerías es de régimen estacional, forman cardúmenes diferentes según edades, y es normal que las capturas se realicen sobre un solo grupo de edad; por esta razón la composición de las capturas no puede ser considerada como muestra de la estructura de la población, ni los valores de las capturas unitarias, según el esfuerzo empleado en obtenerlas, son indicativas de los índices de abundancia.

Las poblaciones de las pesquerías de las áreas de mayor abundancia se encuentran plenamente explotadas o sobreexplotadas, a pesar de sus altas producciones, debido a la creciente presión pesquera a que se vienen sometiendo como alternativa a la reducción de las capturas de especies que ocupan niveles tróficos superiores.

10.1.2.2. GESTIÓN DE PESQUERÍAS PELÁGICAS COSTERAS El carácter fluctuante de las pesquerías pelágicas costeras hace aconsejable que, para su gestión, no se mantengan las mismas medidas durante períodos de

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tiempo más o menos largos, y que su ordenación sea especialmente flexible y

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adaptable a la situación del momento.

La misma característica

dificulta

enormemente su gestión debido a que provoca serias discusiones sobre la conveniencia o no de someterlas a regulación; los defensores de la no regulación se apoyan en las enormes variaciones naturales que presentan al margen de la pesca, y los que defienden no sólo la conveniencia sino la necesidad de someterlas a regulación, se apoyan en el hecho de que los colapsos ocurridos en algunas pesquerías, independientemente de sus fluctuaciones, se han debido siempre a la explotación excesiva de sus pesquerías. En cualquier caso, para mantener los niveles adecuados de biomasa se deben establecer anualmente estimaciones de su abundancia total, del stock reproductor, y de la fuerza del reclutamiento, porque de ellas va a depender la valoración de la cantidad mínima de biomasa que deberá permanecer en el mar para evitar los riesgos de colapso. De los análisis efectuados sobre estas pesquerías, se obtienen ciertas conclusiones sobre la dinámica general de sus poblaciones; una de ellas es cómo las variaciones ambientales que actúan sobre el reclutamiento determinan, en gran medida, el nivel de capturas futuras, concluyendo que la tasa de explotación no debe sobrepasar valores comprendidos entre el 50 y el 70% de su biomasa, a fin de evitar el colapso del stock a corto plazo; y otra conclusión es la de tener en consideración que cuando el stock se colapsa no se sabe si llegará a recuperarse, y en caso de hacerlo se desconoce el tiempo que tardará en conseguirlo. Por todo ello, su gestión debe basarse en el principio de precaución. Resulta especialmente conveniente que la capacidad de la flota se corresponda con la capacidad de producción de la pesquería. Uno de los riesgos que corren estas pesquerías fluctuantes se debe al gran desarrollo de la flota e industrias derivadas creadas, en ocasiones, al amparo de los períodos de alta producción; si el aumento de la intensidad de pesca coincide con bajos reclutamientos y descenso de la producción a causa de condiciones desfavorables, la pesquería puede situarse fuera de los límites de seguridad biológica.

Por la marcada dependencia de estas pesquerías de los reclutamientos anuales, se debe prestar especial atención al tamaño del stock reproductor que garantice la incorporación de nuevos individuos. Una medida adecuada para

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conseguirlo es determinar una captura total autorizada que se estima mediante prospecciones directas realizadas con anterioridad al inicio de la campaña de pesca. En el caso de que el stock de reproductores se encuentre por debajo del umbral en que peligra el reclutamiento, puede ser aconsejable la paralización temporal de la flota.

El mayor o menor grado de independencia de los grupos de edad en cuanto a la formación de cardúmenes y espacio ocupado, permite aplicar vedas espaciales para proteger sobre todo a los grupos más jóvenes, y vedas temporales para proteger la aparición en la pesquería del grupo de edad 0. La uniformidad de las tallas-edad de los cardúmenes, y el método de pesca que se utiliza en su explotación, hace que no sea de utilidad determinar un tamaño mínimo de malla, aunque sí es aplicable la implantación de una talla mínima comercial para proteger a los inmaduros.

10.2. RECURSOS Y PESQUERÍAS OCEÁNICOS O DE ALTA MAR De acuerdo con la división ecológica de los mares, se denominan “recursos de alta mar” los propios de la región oceánica; no obstante, y a efectos de su ordenación y gestión, se consideran recursos de alta mar los formados por especies cuya distribución sobrepasa el límite de las 200 millas (ZEE), aún en el caso de que alguna fase de su ciclo biológico ocurra dentro de las aguas de jurisdicción nacional. Estos recursos Incluyen las especies conocidas como “altamente migratorias”, las de “aguas profundas” y las “transzonales”, sin que exista una clara diferenciación entre unas y otras. En términos generales, entre las primeras se consideran las especies pelágicas oceánicas que realizan grandes migraciones a través de los océanos, entre zonas económicas exclusivas (ZEE) y alta mar, o entre diferentes ZEE, y las que realizan grandes migraciones transoceánicas. Las de profundidad

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son especies cuya distribución sobrepasa el límite de la plataforma continental,

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siendo, por tanto, propias de los fondos del talud y montes submarinos. Las transzonales incluyen las especies demersales o pelágicas cuya distribución sobrepasa los límites de la plataforma continental, y aquellas que siendo de distribución nerítica rebasan los límites de las 200 millas debido a la gran extensión de la plataforma continental, tal como ocurre por ejemplo en la plataforma del Pacífico norte, en la de Terranova o la Patagónica.

Fig.10.4. Pesquerías de alta mar, altamente migratorias, de profundidad y transzonales. (Doc. Téc. Pes. 495.FAO)

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La explotación de los recursos de alta mar es relativamente reciente, y para evitar situaciones de sobreexplotación deben resolverse ciertos problemas propios de sus pesquerías. Uno de ellos es que, debido a su corta historia la biología de las especies, no está suficientemente estudiada, aspecto que dificulta la aplicación de una adecuada regulación tal como se hace con las pesquerías más tradicionales de la región nerítica; otro de los problemas deriva del hecho de que sus capturas se realizan en alta mar, en aguas internacionales, y por tanto con intereses diferentes entre los países explotadores. Esta condición dificulta acuerdos en los criterios de ordenación, y conlleva a inexactitudes en las capturas declaradas.

10.2.1. Recursos de aguas profundas Las aguas profundas del mar suponen un amplio ecosistema de peculiares características, que se extiende, según un criterio ecológico, desde el borde del talud continental hasta los fondos profundos de la cuenca oceánica; atendiendo al fondo o subsuelo abarca el talud continental, la elevación continental, las llanuras abisales y los montes submarinos, y atendiendo a la masa de agua comprende la zona mesopelágica, entre los 200m y 1000m de profundidad, la batipelágica hasta los 4000 m de profundidad, y la abisopelágica desde los 4000 a los 6000 m. Cualquier zonación que se

haga en términos de profundidad, dada la continuidad del medio marino, resulta arbitraria, y se ha de tomar como teórica. Las condiciones especiales de las aguas profundas determinan adaptaciones muy peculiares en las especies que las habitan, e influyen considerablemente en las condiciones en que deben ser explotadas. Son aguas en las que, al carecer de luz, no se realiza la función de fotosíntesis, y las especies dependen del material orgánico que desciende desde las capas superiores o más superficiales. El plancton y el necton muertos se hunden y, aunque en gran parte son consumidos durante la caída, a las aguas profundas llegan cantidades suficientes para sustentar gran parte de la fauna de estas zonas.

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10.2.1.1. PRINCIPALES ESPECIES Y CARACTERÍSTICAS En el contexto de la explotación pesquera, se consideran especies de aguas profundas las que se encuentran sobre el talud continental o zonas más profundas. No resulta fácil definir claramente la distribución de las especies que constituyen estos recursos, pues existe una gran diversidad de costumbres entre ellas, desde las que habitan estas aguas durante toda su vida, a aquellas que sólo lo hacen en estado adulto; algunas realizan importantes migraciones verticales diurnas, situándose en capas profundas durante el día y ascendiendo a las más superficiales durante la noche, y otras ocupan capas de distinta profundidad en la etapa de juveniles y en la de adultos.

Entre las principales especies de peces teleósteos que se explotan en el talud con presencia asociada a montes submarinos, se encuentra el reloj anaranjado (Holoplostethus atlánticus), pesquería desarrollada en Nueva Zelanda a partir de los años 70 del siglo pasado y posteriormente en otros océanos, y los oreos (Allocyttus spp. Neocyttus spp) capturados a menudo junto a los anteriores; los alfonsinos (Beryx spp.) en pesquerías de latitud más baja, el robalo de profundidad (Dissostichus eleginoides) propia del Océano Austral, y las gallinetas (Sebastes marinus y S. mentella) de aguas nórdicas son especies que responden a las mismas características. Alejados de los montes submarinos predominan las especies de Gadiformes, como los granaderos (Coryphaenoides rupestris, y Macrourus berglax), merluzas de cola (Macruronus spp), maruca azul o pez palo (Molva dypterigia), y mollanera (Mora mora). Otras especies de características menos extremas que las anteriores son el fletán negro (Reinhardtius hippoglossoides), y sable negro (Aphanopus carbo).

Los tiburones tiene también sus representantes en este ecosistema de aguas profundas, como el quelvacho negro (Centrophorus squamosus), quelvacho (Centrophorus

granulous),

tollo

negro

(Centroscyllium

fabricii),

pailona

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(Centroscymnus coelolepis), tollo pajarito (Deania calceus), lija negra o carocho (Dalatias licha), y pintarroja bocanegra (Galeus melastomus) entre otros.

Características de las especies. Las especies de aguas profundas dependen, directa o indirectamente, para su alimentación de la materia orgánica procedente de los organismos de las aguas más superficiales, y la escasez de alimento hace que su crecimiento sea muy lento y necesiten muchos años para alcanzar la madurez sexual.

Las estrategias reproductivas de las especies de peces óseos, debido a las condiciones extremas de las aguas, van desde especies con una marcada "estrategia K", que es el caso del granadero abisal (Coryphaenoides armatus) cuya reproducción tiene lugar una sola vez al final de su larga vida,

hasta las que

presentan una fuerte "estrategia r", existiendo todas las variables intermedias posibles. Los peces de las capas profundas son, por tanto, especies de vida larga, (al reloj anaranjado se le atribuyen más de 100 años), de fecundidad baja y madurez sexual muy tardía (entre los 20 y 25 años), existiendo especies que no se reproducen anualmente o lo hacen de forma esporádica. Todo ello les hace enormemente vulnerables a la explotación intensa.

Las especies de tiburones de profundidad son, igualmente, especies de ciclo largo, y crecimiento lento; además producen un número muy reducido de crías, por lo que sus reclutamientos dependen muy directamente del stock de adultos. Estas características son asociadas a bajas producciones, y niveles de explotación no demasiado altos originan situaciones de sobreexplotación o agotamiento en sus pesquerías.

10.2.1.2. PESQUERÍAS DE AGUAS PROFUNDAS No existe una definición rigurosa de las llamadas pesquerías de profundidad pero, en general, se consideran como tales las dirigidas a especies de fondos de

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GESTIÓN DE PESQUERÍAS

500m, como mínimo, hasta más de los 1200m. de profundidad. Son pesquerías relativamente recientes, y su desarrollo no ha ido acompañado de la necesaria información científica, ni de medidas de gestión apropiadas. Se conoce poco de la biología de las especies, de su distribución, y de las condiciones óptimas de explotación, lo que constituye ciertas dificultades en la evaluación de sus poblaciones.

Tienen su origen en la necesidad de dirigir los esfuerzos pesqueros hacia nuevos recursos ante la situación de sobreexplotación de las pesquerías más importantes de las plataformas continentales, y a la declaración de las 200 millas como ZEE (Zona Económica Exclusiva) que imposibilitó el acceso de las flotas que tradicionalmente faenaban dentro de dichos límites. Ante este imperativo, se desarrollaron técnicas adecuadas para acceder a los recursos bento-demersales de los fondos del talud y los de mayor profundidad, pudiendo así explotar en aguas internacionales las llamadas pesquerías de profundidad, no sometidas a la jurisdicción de las ZEE.

En su inicio, a principios de los años 90 con la excepción del sable negro (Aphanopus carbo), pescado al palangre desde mucho antes por los portugueses en Las Azores y Madeira, se centraron básicamente en especies, como el fletán negro (Reinhardius hippoglossoides), granaderos (Coryphaenoides spp.), reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus), o las gallinetas nórdicas (Sebastes spp., etc. capturados todos ellos a más de 1000m de profundidad. Al tener una buena aceptación en el mercado sus pesquerías se desarrollaron con cierta rapidez, pero por tratarse de pesquerías que presentan cierta dificultad para soportar una explotación sostenida, las capturas de algunas de ellas pronto comenzaron a descender significativamente.

Características de las Pesquerías. La explotación de las pesquerías de profundidad, debido a sus peculiaridades, exige que sean analizadas y tratadas de forma muy diferente a las de las plataformas continentales. En las pesquerías neríticas de las aguas frías de altas latitudes, la especie explotada, por pertenecer a

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áreas de baja diversidad, presenta una proporción significativa del total de la biomasa de esa comunidad, pero, cuando la diversidad es grande, como es el caso de las comunidades del

talud, la dominancia de una o algunas especies, es

reducida, y las capturas suponen una mezcla de especies, muchas de las cuales no son buscadas. Este hecho hace

que los descartes alcanzan valores altos, que

deben reducirse mediante la utilización de artes muy selectivas para la especie objetivo. El sable negro (Aphanopus carbo), pescado por los portugueses en Azores y Madeira desde mucho antes de que se iniciaran las pesquerías de profundidad, ha resultado una pesquería sostenible aproximadamente durante 150 años porque, al no ser posible el arrastre por carecer de plataformas, sus capturas se realizan con palangre, aparejo mucho más selectivo que las de arrastre utilizadas en la mayoría de las demás especies.

El lento crecimiento y la tardía madurez sexual, propias de las especies de este ecosistema, y el hecho de que los reclutamientos no siempre son anuales, hace que las poblaciones puedan verse seriamente afectadas si la pesca continua reduce considerablemente la fracción reproductora. Debido a todo ello las clases anuales exitosas producidas por fuertes reclutamientos suelen ser eventuales, y la biomasa de sus poblaciones presentan marcados altos y bajos incapaces de sostener grandes presiones pesqueras; niveles de explotación no demasiado altos originan situaciones de riesgo o agotamiento en sus pesquerías. En la actualidad ya existen algunas en esta situación, como en el caso del reloj anaranjado y los oreos, que pueden considerarse como sobreexplotadas o agotadas, y otras como alfonsinos, robalos de profundidad, y merluzas de cola consideradas totalmente explotadas y por tanto de las que ya no se puede esperar un aumento de sus capturas. Por otro lado, teniendo en cuenta la fragilidad de los ecosistemas de profundidad, y el lento crecimiento de las especies que los habitan, el tiempo de regeneración de la población, en caso de mortalidad por pesca, es especialmente lento.

En resumen, se puede afirmar que el escaso conocimiento de aspectos de su

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biología, como su distribución vertical, la lenta regeneración de la biomasa, y la falta

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de evaluaciones de sus poblaciones, entre otras carencias, obliga a que su gestión se realice de acuerdo con un severo criterio de precaución, y no según los criterios de sostenibilidad que se utilizan en las pesquerías tradicionales de las plataformas continentales. Además hay que considerar el hecho de que fuertes presiones pesqueras afectarían también y de forma irreversible al ecosistema explotado.

10.2.1.3. GESTIÓN DE LAS PESQUERÍAS DE AGUAS PROFUNDAS En muchos casos, en la explotación de estos recursos se han sobreestimado los valores de sus biomasas, y se ha llegado en pocos años de explotación a sobrepasar el umbral límite de seguridad de algunos de ellos. Si el nivel de referencia de la biomasa fuera el criterio utilizado en su explotación, muy pocas poblaciones podrían responder a la demanda actual y, en el caso de que pudieran, se estima que las tasas de captura no deberían sobrepasar el 5% de la biomasa virgen. Por otro lado se supone un tiempo de recuperación de las poblaciones largo cuando sus pesquerías dan signos de agotamiento, y esto en el mejor de los casos porque en realidad no es seguro que llegue a realizarse.

Las medidas más adecuadas, defendidas por determinados autores para no arriesgar la sostenibilidad de los recursos, se refieren al control del esfuerzo y de las capturas mediante TAC´s prudentes, debiendo ser bajas mientras se mantenga alto el nivel de incertidumbre; se insiste en que estas medidas de control deberían constituir el componente principal de las pesquerías explotadas, y hacerlas extensivas incluso a la especies que no son objeto de explotación. Otros autores defienden marcar y aplicar los puntos de referencia basados en la tasa de mortalidad por pesca (F), y someterlos a un examen periódico a fin de irlos adaptando a las nuevas situaciones que vayan presentando las poblaciones, y todo ello acompañado de la utilización de artes selectivas que reduzcan las capturas incidentales.

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Los Estados que intervienen en la explotación de estos recursos, y las OROP27, además de velar por el cumplimiento de las medidas dirigidas a la ordenación sostenible de estas pesquerías, deberían prevenir los efectos perjudiciales de la pesca en el conjunto del ecosistema, y de forma especial en los Ecosistemas Muy Vulnerables, propios de estas profundidades, así como la protección de su biodiversidad.

10.2.2. Recursos de especies altamente migratorias Los recursos de especies “altamente migratorias” se incluyen entre los denominados de “alta mar”. Desde el punto de vista ecológico, su distribución se corresponde con las aguas de la región oceánica de los mares, pero a efectos de pesca y su gestión, se consideran especies “altamente migratorias” las incluidas en el Anexo I del UNCLOS28 (Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar), que responde más a una clasificación legal que a una puramente científica. Dicha Convención de 1982, además de mencionar las especies altamente migratorias, establece los derechos y obligaciones de los Estados ribereños y de los que capturan estos recursos.

10.2.2.1. PRINCIPALES ESPECIES Y CARACTERÍSTICAS

Los principales componentes de estos recursos son especies de la familia de los Escómbridos, y especies afines, conocidos también como pelágicos de gran tamaño. A los primeros pertenece las especies conocidas como grandes túnidos del género Thunnus, el rabil (Thunnus albacares), considerado como el de mayor aceptación en el mercado internacional, patudo (Thunnus obessus), atún rojo del Atlántico (Thunnus thynnus thynnus), atún rojo del Pacífico (Thunnus thynnus 27

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Directrices Internacionales Para la Ordenación de las Pesquerías de Aguas Profundas en Alta Mar.FAO, Roma 2008. 28 Cuadro de UNCLOS (Ver página 450).

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orientalis), albacora (Thunnus alalunga), y el listado (Katsuwonus pelamis). Las especies consideradas como afines a los grandes túnidos son el pez espada (Xiphias gladius), los marlines (Tetrapterus spp y Makaira spp), y peces vela (Istiophorus spp). Las bacoretas (Euthynnus spp.) y melvas (Auxis spp.), también recogidas en el Anexo 1 del UNCLOS como “altamente migratorias”, son de carácter más nerítico, y no llegan a realizar grandes migraciones a través de los océanos.

En la misma lista se incluyen los grandes tiburones oceánicos conocidos como jaquetones y marrajos;

las principales especies pertenecen

a

la familia

Carcharhinidae, como el Carcharodon carcharias, Carcharhinus longimanus y C. falciformis, los del género Isurus spp., y el tiburón azul (Prionace glauca), capturados frecuentemente de forma incidental en las pesquerías del atún en el Atlántico, y éste último también en la pesquería de la pota gigante en el Pacífico. Los cefalópodos de la familia Ommastrephidae, son de tendencias oceánicas aunque frecuentan la región nerítica, por lo que se consideran recursos transzonales.

Características de las especies. Son especies cosmopolitas de amplia distribución, que efectúan migraciones de gran amplitud dentro y fuera de la zona de las 200 millas, entre ZEE de diferentes países, e incluso a través de los océanos. Son de gran tamaño y de morfología muy adaptada a los grandes desplazamientos. Se alimentan preferentemente de otros peces pelágicos de menor tamaño como sardinas, anchoas y calamares, ocupando niveles tróficos altos en las cadenas tróficas pelágicas; ésta es una de las razones por las que sus producciones no alcanzan valores tan altos como los de las especies de niveles tróficos inferiores.

Son especies de ciclo de vida largo que alcanzan la madurez sexual tardíamente, y aunque sus poblaciones están formadas por numerosos grupos de edad, en ocasiones forman cardúmenes de solamente determinadas edades; a pesar de habitar un ambiente cambiante, como es el pelágico, no presentan grandes fluctuaciones.

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Su presencia en aguas superficiales coincide con las migraciones tróficas asociadas a las áreas de convergencias, frentes oceánicos, afloramientos y otras discontinuidades hidrográficas, mientras que la reproducción la realizan en aguas profundas. Su presencia respecto a la profundidad está estrechamente relacionada con la distribución vertical de las aguas y la existencia de termoclina; ésta determina la presencia de ciertas especies por encima o por debajo de la misma, selección que otras veces se realiza entre grupos fisiológicos de una misma especie, situándose los jóvenes por encima de la termoclina mientras que los adultos permanecen por debajo de ella. El crecimiento de los tiburones oceánicos es igualmente lento, y la fertilidad más baja debido al número reducido de sus crías; su distribución en sentido vertical, sin embargo, es más amplia.

10.2.2.2. PESQUERÍAS DE ESPECIES ALTAMENTE MIGRATORIAS Las pesquerías de especies altamente migratorias son las dirigidas a la captura de las incluidas en el anexo 1 de UNCLOS, que en general se caracterizan por sus grandes desplazamientos a través de los océanos o de varias ZEE, y se encuentran bien desarrolladas en los tres Océanos. El método de captura más utilizado es el de cerco de jareta, y entre los aparejos de anzuelo los palangres de superficie para túnidos en general, especies afines y tiburones, y la caña para la albacora.

Cuando, a partir de 1966, comenzó la pesca con artes de cerco de gran longitud se hizo necesaria la renovación de las flotas atuneras capaces de operar con ellas. El desarrollo de estas pesquerías ha sido consecuencia del alto potencial de sus poblaciones, estimado en un tiempo en que las capturas de las principales pesquerías bento-demersales comenzaron a descender y dar signos evidentes de sobreexplotación. La mayor demanda de pescado no se podía conseguir mediante un mayor esfuerzo, pues muchas de las pesquerías se encontraban total o sobreexplotadas, por lo que se centraron las expectativas en las especies oceánicas

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de peces y de cefalópodos. Fue en esos años cuando el techo de la producción potencial de los mares se situó alrededor de los 100 millones de toneladas.

Fig.10.5. Esquemas de Poblaciones Altamente Migratorias y Transzonales. Fuente: Documentos Técnicos de Pesca de FAO, Nº 337

Existen claras diferencias entre las especies de los “túnidos oceánicos y especies afines”, y las recogidas bajo la denominación de “tiburones oceánicos”, por lo que se tratan por separado. No obstante, en ambas la localización de sus concentraciones va asociada a los mismos procesos oceanográficos, como frentes oceánicos y convergencias.

Pesquerías de túnidos.

Hasta la segunda mitad del siglo XX la mayoría de estas

pesquerías se limitaban a áreas costeras de los tres océanos, y es a partir de entonces cuando las oceánicas experimentan un rápido y gran desarrollo. A ello contribuyó el aumento de demanda de pescado y especialmente la de especies para la industria conservera que hizo que la pesca se extendiera a nuevas áreas, y que las flotas de grandes cerqueros fueran sustituyendo a las más tradicionales y de métodos más selectivos; por esta razón aumentaron considerablemente las especies

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objetivo en las pesquerías en que se utilizaban los nuevos sistemas de captura. En la década de los 90 se comenzó a utilizar nuevos sistemas de pesca mucho menos selectivos, como la efectuada alrededor de FADs29, y la creación de granjas para el engorde de las especies de mayor demanda, como atún rojo en un principio, y patudo y rabil posteriormente, hizo que las capturas se dirigieran hacia individuos de menor talla, lo que influyó considerablemente en la reducción del stock reproductor de sus poblaciones. Al mismo tiempo, la demanda de peces de gran calidad para el mercado de “sashimi” incrementó la pesca en el Índico y Pacífico por países como China. Este rápido desarrollo de las pesquerías en las que coincide un fuerte incremento del esfuerzo pesquero con una pesca cada vez menos selectiva y dirigida a individuos de menor talla, ha llevado a muchas de ellas a situaciones alarmantes. Sin embargo, los atunes tropicales, aunque son especies de ciclo de vida largo y madurez sexual tardía, presentan una buena respuesta a la explotación, gracias a su fecundidad y la alta productividad de sus poblaciones, de manera que con una ordenación apropiada se obtendrían buenos rendimientos sostenidos. Pero, a las circunstancias citadas se suma la dificultad de acuerdos entre los países interesados por lo que la gestión de sus pesquerías no siempre es la adecuada, contribuyendo a que algunas de ellas se encuentren ya en situación de sobreexplotación a pesar de su corta historia. Las especies de aguas templadas presentan ciclos biológicos más peculiares y resultan más sensibles a la explotación, por lo que los riesgos de sobreexplotación son mayores.

Pesquerías de tiburones. Si bien algunas especies de tiburones han constituido recursos de cierta importancia en pesquerías de carácter local, en la actualidad su mayoría se captura en aguas oceánicas y son consideradas especies de alta mar. Hasta los años 80 del pasado siglo, los tiburones oceánicos se capturaban en gran cantidad como especies asociadas a las pesquerías industriales de palangre y cerco de atunes y especies afines, desde entonces, algunas de ellas se han convertido en especies objetivo debido a la mayor demanda de su carne como alimento humano,

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29

“Fish Aggregation Device” (Dispositivos de Agregación de Peces)

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al considerable incremento del valor de sus aletas en el mercado internacional, y al aprovechamiento de nuevos productos derivados.

Son especies de ciclo largo, crecimiento lento, y producción de un número muy reducido de crías, por lo que los reclutamientos presentan una marcada y directa dependencia del stock adulto, sus producciones son bajas, y sus poblaciones muy vulnerables a la pesca intensiva; niveles de pesca no demasiado altos originan situaciones de sobreexplotación o agotamiento en sus pesquerías. Las pesquerías de tiburones oceánicos presentan problemas añadidos a los ya comentados de las especies oceánicas de túnidos y afines, y una de ellas es el hecho de que son numerosas las especies de las que se aprovecha solamente una parte del animal, como es el caso del aprovechamiento exclusivo de sus aletas. El alto valor de este producto ha contribuido al aumento de la práctica del “finning”, en la que tras la captura se cortan las aletas para su comercialización, y se devuelve al mar el resto del animal; esta práctica y la de que son varias las especies de las que sólo se aprovecha una parte de su cuerpo, aumenta

de forma considerable la

biomasa descartada. La utilización parcial del pez produce altas mortalidades en sus poblaciones, dificulta enormemente la identificación de las especies capturadas, e impide obtener la información necesaria para su correcta gestión. Todo esto hace suponer que las capturas reales de tiburones oceánicos son muy superiores a las reflejadas en las bases de datos oficiales, que según los de la ICCAT sólo representan un 50% de las probables capturas de especies como la tintorera y marrajo dientuso del océano Atlántico. Por otro lado, comparando los datos de las estadísticas de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) con los cálculos basados en el mercado de aletas de tiburón revelan que, en realidad, las capturas totales pueden ser del orden de tres a cuatro veces superiores a las declaradas. Existen, por tanto, grandes vacíos en los registros de las capturas de tiburones oceánicos.

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La expansión de su mercado, y la vulnerabilidad de sus poblaciones a la explotación han llevado a situaciones de sobreexplotación a muchas pesquerías, habiéndose llegado en algunas de ellas a una reducción de la biomasa de hasta un 80% en pocos años. Esta situación más el hecho de que, según expertos, solo pueden producir rendimientos sostenibles muy bajos, equivalentes a veces a menos del 10% de su biomasa, resulta imprescindible la utilización del criterio de precaución en su ordenación y gestión, sin olvidar que la falta de datos y la escasa posibilidad de identificación de muchas de las especies desembarcadas, complica las evaluaciones de stocks y otros estudios necesarios para su adecuada explotación.

10.2.2.3. GESTIÓN MIGRATORIAS

DE

PESQUERÍAS

DE

ESPECIES

ALTAMENTE

Las pesquerías de las especies y altamente migratorias se realizan en aguas internacionales con la consabida dificultad de unificar criterios entre los países que intervienen en su explotación. Su ordenación y gestión

exige acuerdos

internacionales que resuelvan los conflictos derivados de la condición migratoria de las especies que se hacen presentes en áreas y tiempos concretos, y la de ser explotadas simultáneamente por varios países, o en tiempos sucesivos según su distribución. Dificultades semejantes existen en la declaración de las capturas y su procedencia, de forma que capturas ilegales se pueden declarar como procedentes de un área no reglamentada, y otras que, tras su transformación en alta mar, son declaradas como especie no sometida a reglamentación. Éste constituye uno de los principales problemas de algunas de estas pesquerías a las que no se aplica ningún tipo de regulación o control, y se explotan en condiciones que no son las adecuadas para su sostenibilidad. Todo ello contribuye a la enorme incertidumbre de la información de que se dispone.

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Gestión de las pesquerías de túnidos y afines. A pesar de las dificultades que presenta la gestión de estas pesquería, se han formado, para su conservación y ordenación, una serie de Comisiones con las que cooperan los países que se dedican a su explotación30; se trata de organismos que surgen ante la necesidad de proteger las pesquerías de una especie concreta, o de un área o región pesquera determinada. Fruto de esta colaboración es la formulación en 1995 del “Acuerdo sobre la Aplicación de las Disposiciones de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar de 1982 Relativas a la Conservación y Ordenación de las Poblaciones de Peces Transzonales y las Poblaciones de Peces Altamente Migratorios”. Su entrada en vigor en 2001 supuso la nueva base jurídica de estas pesquerías, que dejan de concebirse como libres de toda restricción, aconsejándose la aplicación del criterio de precaución en su gestión y ordenación.

Las medidas de regulación de aplicación a este tipo de pesquerías deben ser las que se dirigen hacia el control del esfuerzo de pesca mediante licencias de pesca, restricción de los equipos, regulación de los dispositivos de atracción y agregación, y determinar tallas mínimas. Sobre todo, una buena gestión de estos recursos exige reforzar las Organizaciones Regionales de Ordenación Pesquera creadas para promover la cooperación internacional en materia de su ordenación, y la colaboración con ellas por parte de los países que intervienen en su explotación.

Gestión de tiburones. La gestión y ordenación de las pesquerías de tiburones oceánicos es tan necesaria como la que se realiza en las de las otras especies comerciales, aunque las medidas de control o regulación que se les aplica presenta serias y especiales dificultades que deben salvarse para realizar los planes de ordenación que se requieren para su conservación. Ya se ha comentado que son muchas las pesquerías en las que por no aprovecharse la totalidad del pez una vez obtenido el producto objetivo, se devuelve el animal al mar; de esta manera los descartes producidos suponen cantidades desconocidas que dificultan la evaluación

30

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Organismos Regionales de Pesca (OROP)

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de las poblaciones, y además resulta una extracción excesiva que reduce considerablemente la biomasa de las poblaciones. Otros inconvenientes para una gestión adecuada de sus poblaciones radican en que son muchas las especies que forman parte de pescas incidentales en pesquerías dirigidas a otras especies, y que sus capturas de tiburones, incluidos los de mayor demanda por el valor de sus aletas, no están limitadas ni en aguas nacionales ni en alta mar. A todo esto hay que añadir la falta de información que se tiene de sus poblaciones, de los valores reales de sus capturas, y de las especies que componen cada una de las pesquerías explotadas; estas carencias impiden la implantación en sus pesquerías de las medidas de ordenación y regulación necesarias. Es preciso recordar que la elección de una buena estrategia de pesca exige conocer la bilogía de las especies, los parámetros poblacionales, y disponer de series históricas de capturas y esfuerzos fiables. Sólo así se podrán evaluar los recursos, y aplicar las medidas más adecuadas para su sostenibilidad.

Teniendo en cuenta todo lo anteriormente dicho, las medidas más urgentes que deben aplicarse a las pesquerías de tiburones son las de reducir las capturas a fijando sus límites, bien directamente mediante la determinación de TACs o indirectamente a través de los esfuerzos de pesca, y por supuesto reducir los altos valores de los descartes; para reducir las pescas incidentales deben utilizarse artes más selectivas en la captura de las especies objetivo, y fijar capturas mínimas de las incidentales, de forma que si se sobrepasan, la especie debe ser considerada como especie objetivo y regulada como tal. Teniendo en cuenta la dependencia que existe entre los reclutamientos y el tamaño del stock reproductor, una medida adecuada es la de

limitar o prohibir la pesca en las áreas y/o tiempos de

reproducción y cría, así como determinar tallas mínimas de captura. Resulta necesario y urgente evitar la acción devastadora de la pesca de tiburones sin control y sin límites que se está llevando a cabo en todo el mundo; las pesquerías de tiburones sin ningún tipo de normativa no podrán mantener la

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sostenibilidad, y sus poblaciones seguirán reduciéndose. En este sentido FAO

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desarrolló un Plan Internacional de Acción para la Conservación y Gestión de los Tiburones (IPOA-Sharks31), en el que recomienda la participación en la conservación de estos recursos por parte de todos los países que intervienen en sus capturas. En el mismo sentido la UE ha creado el primer Plan de acción para la conservación y gestión de los tiburones

con objetivos claros sobre la aplicación de medidas

eficaces para la recuperación de las poblaciones amenazadas,

y establecido

directrices para la gestión sostenible de las pesquerías, incluidas aquellas donde los tiburones se capturen de forma accesoria. Las medidas previstas se hacen extensivas a especies afines serán de aplicación en todas las aguas europeas y en las que faene la flota comunitaria.

Una

última

consideración

debe

dirigirse

hacia

los

efectos

que

la

sobreexplotación de los tiburones pueda producir en los ecosistemas de los que forman parte, y especialmente en las pesquerías oceánicas de túnidos y afines. (Son especialmente vulnerables las pesquerías comprendidas entre los 20-30º N y S).

31

International Plan of Action for the Conservation and Management of Sharks); el término “tiburón” incluye aquí todos los condrictios.

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Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar (UNCLOS) Anexo 1           

Atún blanco: Thunnus alalunga. Atún rojo: Thunnus thynnus. Patudo: Thunnus obesus. Listado: Katsuwonus pelamis. Rabil: Thunnus albacares. Atún de aleta negra: Thunnus atlanticus. Bonito del Pacífico: Euthynnus alletteratus; Euthynnus affinis. Atún de aleta azul del sur: Thunnus maccoyii. Melva: Auxis thazard; Auxis rochei. Japuta: Familia Bramidae. Marlin: Tetrapturus angustirostris; Tetrapturus belone; Tetrapturus pfluegeri; Tetrapturus albidus; Tetrapturus audax; Tetrapturus georgei; Makaira mazara; Makaira indica; Makaira nigricans.  Velero: Istiophorus platypterus; Istiophorus albicans.  Pez espada: Xiphias gladius.  Paparda: Scomberesox saurus; Cololabis saira; Cololabis adocetus; Scomberesox saurus scombroides.  Dorado: Coryphaena hippurus; Coryphaena equiselis.  Tiburón oceánico: Hexanchus griseus; Cetorhinus maximus; Familia Alopiidae; Rhincodon typus; Familia Carcharhinidae; Familia Sphyrnidae; Familia Isuridae.  Cetáceos (ballena y focena): Familia Physeteridae; Familia Balaenopteridae; Familia Balaenidae; Familia Eschrichtiidae; Familia Monodontidae; Familia Ziphiidae; Familia Delphinidae.

10.2.3. Recursos transzonales. No siempre son claras las diferencias entre las poblaciones altamente migratorias, o las de profundidad y las transzonales, categorías que según se ha comentado responden más a un criterio legal que a un criterio ecológico. Muchas de

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las especies pelágicas que se encuentran en alta mar se incluyen en las

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transzonales cuando alternan la región nerítica o las ZEE y la oceánica de los mares, o cuando sin dejar la región nerítica migran entre distintas ZEE. Son ejemplo de especies pelágicas transzonales los cefalópodos de la familia Ommastrephidae que presentan un importante componente de alta mar aunque no exclusivo y las especies de Scombridae de costumbres más neríticas, como atún de aleta negra (Thunnus atlanticus), melvas (Auxis spp.), bacoretas (Euthynnus spp.), y carites (Scomberomorus spp.) que aún siendo neríticas realizan migraciones entre diferentes ZEE, y algunas especies de la familia Carangidae (Trachurus spp.). Otras especies consideradas transzonales son las bento-demersales cuya explotación, debido a la extensión de la plataforma continental, se realiza fuera de las 200 millas, o las que presentan una distribución que comprende los fondos de la plataforma y talud continentales. Sus características se han descrito o comentado en los apartados anteriores, y por tratarse de una peculiaridad geográfica deben ser referidas a su ubicación específica y al área en que se capturan.

Fig.10.6. Esquemas de pesquerías transzonales

Entre las plataformas continentales que soportan recursos transzonales por su extensión destacan la de los Grandes Bancos de Terranova en el Atlántico Noroeste, y la de Patagonia en el Atlántico Sudoeste, áreas en las que predominan las especies demersales; otras áreas de semejantes características se localizan en el

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Mar de Bering, el de Barents, en el Índico occidental, plataformas de Isla Mauricio e Islas Seychelles, en el caladero conocido como Loop Hole en el Atlántico NE., y los de Donut Hoole y Peanutt Hoole en el Pacífico NW.

10.2.3.1. PRINCIPALES PESQUERÍAS DE ESPECIES TRANSZONALES Las principales pesquerías transzonales del Atlántico NW están basadas en las especies demersales que además de explotarse dentro de las aguas jurisdiccionales, se capturan en las aguas internacionales de Flemish Cap y en las llamadas “nariz” y “cola” de los Grandes Bancos de Terranova. De la evaluación y control de estas pesquerías se ocupa la Organización de Pesquerías del Atlántico Noroeste (NAFO), a la que le corresponde conseguir de los países explotadores la veracidad de las declaraciones de los desembarcos realizados, y el compromiso de cumplir las recomendaciones para mantener los recursos en los niveles de sostenibilidad.

Fig. 10.7. Aéreas de la plataforma de Terranova fuera de la ZEE

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Entre las principales especies de estos caladeros se encuentra el bacalao del Atlántico (Gadus morhua), eglefino (Melanogrammus aeglefinus), bacaladilla (Micromesistius poutassou), platija americana (Hippoglossoides platessoides), mendo (Glyptocephalus cynoglossus), halibut (Hippoglossus hippoglossus), limanda (Pleuronectes ferruginaeus), gallineta dorada (Sebastes marinus), y los calamares neríticos (Loligo pelaei e Illex illecebrosus).

En la parte oriental del Atlántico Norte los recursos transzonales se explotan en tres zonas de alta mar, una sobre la plataforma profunda del Mar de Barents, otra en el Mar de Noruega, y al sur de ésta la de mayores dimensines. Las especies explotadas son bacalao (Gadus morhua), eglefino (Melanogrammus aeglefinus) que a lo largo de su ciclo se distribuye entre varias ZEE, bacaladilla

(Micromesistius

poutassou),

y

fletán

negro

(Reinhardtius hippoglossoides); entre las pelágicas destaca el arenque

(Clupea

harengus).

Esta zona es competencia del CIEM

(ICES)

en

lo

que

respecta a la investigación, y asesoramiento y regulación de las pesquerías, mientras que la ordenación propiamente dicha corresponde a la Comisión de Pesquerías

del

Atlántico

Nororiental (CPANE Comisión de

Pesca

del

Atlántico

Nordeste o NEAFC) y a la CEE. Fig.10.8. Aguas internacionales del Atlántico NE.

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Los países costeros del Mar Mediterráneo mantienen el límite de las 12 millas de aguas jurisdiccionales, y las plataformas son en general estrechas por lo que los recursos demersales transzonales son escasos; solamente las plataformas de más extensión, como el Golfo de Lyon y Golfo de Gabes, presentan alguna pesquería de merluza y gamba de estas características, y sardina y jurel entre las pelágicas. A la Comisión General de Pesca del Mediterráneo (CGPM) le corresponde el control de estas pesquerías.

Las pesquerías transzonales del Atlántico Centro-Oeste, pertenecen a las especies pelágicas que realizan migraciones a través de las islas del archipiélago de las Antillas, como dorados (Coryphaena spp.), grandes túnidos como el atún aleta negra (Thunnus atlanticus), el rabil (T. albacares), la albacora o atún blanco (T. alalunga) y el listado (Katsuwonus pelamis), y los tiburones oceánicos (Prionace glauca, Carcharhinus longimanus y Isurus oxyrinchus). La Organización COPACO, Comisión de Pesca para el Atlántico Centro-Occidental (o WECAFC) se encarga del control de las pesquerías de esta área.

Las principales pesquerías transzonales del Atlántico Sudoeste debido a la extensa plataforma patagónica están formadas por especies demersales como merluzas (Merluccius hubbsi y M. polylepis), polaca (Micromesistius australis) que se explota alrededor de las Islas Malvinas, y otras especies como rosada (Genypterus blacodes), astromerluza negra o robalo de profundidad (Dissostichus eleginoides), merluza de cola (Macruronus magellanicus), granadero (Macrourus whitsoni), tramas (Notothenia spp.), y diversas especies de tiburones y rayas. Se explotan también calamares del género Loligo spp., y la pota argentina (Illex argentinus), que alternan las aguas neríticas y las que sobrepasan en límite de las 200 millas.

En el Atlántico Sudeste, por el contrario, la plataforma del oeste africano es estrecha, y no existen importantes recursos demersales transzonales, por lo que prácticamente todas las capturas registradas proceden de las ZEE. Se puede, sin

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embargo, incluir como recurso transzonal el jurel del Cabo (Trachurus trachurus) del

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que se observan concentraciones en profundidades de hasta 3500m. Los recursos de estas aguas son controlados por CIPASO (SEAFO), Comisión Internacional de Pesquerías del Atlántico Sudoriental. La principal pesquería transzonal del Pacífico Norte se centra en el colín de Alaska (Theragra chalcogramma) de amplia distribución en el Mar de Bering y Mar de Okhotsk; los registros de sus capturas son los mayores obtenidos en esta zona para una sola especie, y en las estadísticas oficiales llega a ocupar el primer puesto a nivel mundial cuando lo pierde la anchoveta de Perú, bajo las condiciones de afloramientos débiles coincidentes con el fenómeno de El Niño. Se pesca en Donut Hole, y Peanut Hole; también se explotan cefalópodos transzonales como la pota saltadora (Ommastrephes bartiami) y diversos calamares (Ommastrephes boreal japonica, y Symplectoteuthis ocealaniensis.). Otras especies explotadas son la gallineta (Sebastes alutus) y el alfonsino (Beryx splendens). La Comisión Internacional de Pesca del Pacífico Norte (INPFC) se preocupa de mantener la sostenibilidad de los recursos transzonales de las dos áreas del Pacífico Norte.

Fig.10.9. Aguas internacionales del Pacífico Norte

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En el Pacífico sudoccidental solamente Australia y Nueva Zelanda presentan plataformas de extensión suficiente para que se exploten recursos transzonales, como el reloj anaranjado (Hopolstethus atlanticus); los pequeños países de la zona explotan fundamentalmente recursos pelágicos basados en carites (Scomberomorus spp), túnidos y afines, y especies de tiburones oceánicos y calamares. Los recursos transzonales del Pacífico sudoriental, con distribución estrechamente ligada al afloramiento de esta zona y las condiciones del fenómeno de El Niño, son el jurel chileno (Thachurus picturatus murphyi) que ha protagonizado en los últimos decenios uno de los mayores aumentos de las capturas mundiales de peces, y el potón del Pacífico o sepia gigante (Dossidicus gigas).

10.3. RECURSOS Y PESQUERÍAS DE KRILL Con la palabra “krill” se denomina el recurso formado por Euphasia superba, crustáceo de pequeñísimo tamaño, amplia distribución y gran abundancia en el Antártico donde forma densas concentraciones en la zona de bancos de hielo estacionales de estas aguas. Supone una especie de gran interés ecológico por ser la base de la cadena alimenticia de importantes especies de estos mares, entre las que destacan las ballenas como principal predador. Su explotación presenta un creciente interés debido a la gran variedad de posibilidades que ofrece su utilización constituyendo una de las fuentes de proteína animal más importantes del planeta; se comercializa como alimento humano, los japoneses lo utilizan bajo la forma de “okiami” que usan como ingrediente en sopas y ensaladas. También se utilizan sus derivados, como aceite y harinas de alto valor nutritivo, y se van abriendo campos de aplicación en la elaboración de productos farmacéuticos, como aceites ricos en omega tres para reducir el colesterol, y como alimento de otros animales en

454

acuicultura.

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GESTIÓN DE PESQUERÍAS

Las cantidades estimadas para esta especie en el Antártico son del orden de varios millones de toneladas, por lo que sus capturas han sido consideradas como una solución a la escasez de otras especies pesqueras sometidas a una extremada sobreexplotación, y teóricamente como reserva de proteínas de importante potencial, a pesar de las serias dificultades que presenta su explotación. Su captura se hace inasequible durante gran parte del año por la permanencia de los hielos, y sus concentraciones aparecen en zonas donde no existen instalaciones de apoyo para las flotas dedicadas a esta pesca; importante también es el hecho de que, debido a la rápida acción enzimática, el krill, pierde muy pronto sus cualidades apareciendo enseguida el característico ennegrecimiento del cefalotórax. A pesar de todo ello, las capturas de krill han ido en aumento desde los primeros años de su explotación (años 70) con un máximo de más de 500 000t el año 1982, a partir del cual comenzaron a descender debido esencialmente al abandono de esta pesquería por parte de la flota rusa. En los últimos años, las capturas se han estabilizado en valores muy inferiores a los recomendados por la Comisión para la Conservación de los Recursos Marinos vivos del Antártico (CCAMLR) para garantizar una explotación sostenible.

Esta pesquería se concentra en las proximidades del Área 48 en torno a las Islas Shetland del Sur, Islas Orcadas del Sur, e Islas Georgias del Sur (éstas durante el invierno). De menor importancia es su pesca en el Area 58. Japón es el principal país de los que actualmente explotan este recurso, seguido de Ucrania y Polonia.

La captura de krill se realiza con artes de arrastre de mallas muy reducidas y para aumentar la eficacia de las mismas se utiliza el bombeo continuo lo que supone un riesgo potencialmente alto para el ecosistema, creando además problemas en la estimación del esfuerzo pesquero. Por otro lado se realiza una pesca excesiva de las grandes concentraciones localizadas en las plataformas y talud cerca de los lugares de reproducción de sus principales predadores, sobre los que ejerce un efecto perjudicial al agotar localmente su alimento. Preocupa igualmente el posible

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

455

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

efecto del calentamiento global en la capa de hielo del Antártico y su posible repercusión en el ciclo vital del krill; su explotación requiere una atención extrema, no sólo por las consecuencias en su abundancia por pescas intensas, sino también por su posición en las cadenas tróficas pues una reducción de sus poblaciones sería de

unas

consecuencias

ecológicas

catastróficas.

La

CCAMLR

tiene

la

responsabilidad de establecer límites de captura precautorios en todo el océano Austral, y evitar los impactos que la pesca ejerce sobre las especies marinas antárticas antes de que se expanda demasiado la pesquería y se produzcan cambios irreversibles en el ecosistema.

456

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

11

ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA (FAO)

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Contenido

11. AREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA (FAO) 11.1. Aéreas estadísticas marítimas de pesca 11.2. Producción por Áreas y Grupos CEUIAPA 11.3. Océano Atlántico 11.3.1. Atlántico Noroeste. Área estadística 21. 11.3.1.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.3.1.2. Principales recursos pesqueros. 11.3.2. Atlántico Nordeste. Área estadística 27. 11.3.2.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.3.2.2. Principales recursos pesqueros. 11.3.3. Atlántico Centro-Oeste. Área estadística 31. 11.3.3.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.3.3.2. Principales recursos pesqueros. 11.3.4. Atlántico Centro-Este. Área estadística 34. 11.3.4.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.3.4.2. Principales recursos pesqueros. 11.3.5. Mar Mediterráneo y Mar negro. Área estadística 37. 11.3.5.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.3.5.2. Principales recursos pesqueros. 11.3.6. Atlántico Suroeste. Área estadística 41. 11.3.6.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.3.6.2. Principales recursos pesqueros. 11.3.7. Atlántico Sudeste. Área estadística 47. 11.3.7.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.3.7.2. Principales recursos pesqueros. 11.4. Océano Índico 11.4.1. Indico Oeste. Área estadística 51. 11.4.1.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.4.1.2. Principales recursos pesqueros. 11.4.2. Indico Este. Área estadística 57. 11.4.2.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.4.2.2. Principales recursos pesqueros.

458

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

11.5. Océano Pacífico 11.5.1. Pacífico Noroeste. Área estadística 61. 11.5.1.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.5.1.2. Principales recursos pesqueros. 11.5.2. Pacífico Nordeste. Área estadística 67. 11.5.2.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.5.2.2. Principales recursos pesqueros. 11.5.3. Pacífico Centro-Oeste. Área estadística 71. 11.5.3.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.5 3.2. Principales recursos pesqueros. 11.5.4. Pacífico Centro-Este. Área estadística 77. 11.5.4.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.5.4.2. Principales recursos pesqueros. 11.5.5. Pacífico Sudoeste. Área estadística 81. 11.5.5.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.5.5.2. Principales recursos pesqueros. 11.5.6. Pacífico Sudeste. Área estadística 87. 11.5.6.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.5.6.2. Principales recursos pesqueros. 11.6. Océano Austral. Áreas estadísticas 48, 58, 88 11.6.1. Características oceanográficas y topográficas. 11.6.2. Principales recursos pesqueros.

459

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

11. ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA (FAO)

Introducción

La Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), fundada en 1945 (Québec-Canadá) con la finalidad de erradicar el hambre en el mundo, actúa como un foro en el que, desde la igualdad, se negocian acuerdos internacionales, y se debaten políticas que aseguren una buena nutrición para la humanidad, y una adecuada ordenación de la agricultura y la pesca.

Entre las numerosas tareas que la FAO ha ido asumiendo desde su fundación se encuentra la de proteger los recursos pesqueros, haciendo el seguimiento de su situación ante las crecientes actividades pesqueras. A estos efectos, desde 1994, y a través de la Dirección de Recursos Pesqueros, publica cada dos años el principal documento sobre el estado de la pesca, el SOFIA (“Estado mundial de la pesca y la acuicultura”). Una herramienta indispensable para la actualización de esta publicación es “El Anuario de estadísticas de pesca y acuicultura”, elaborado por el Departamento de Pesca que, tras la recogida y elaboración de los datos referidos a la pesca, sirve también de información básica para efectuar una gestión responsable y sostenible de los recursos pesqueros. Para que el Anuario cumpla su cometido, es necesario

460

que los datos sean precisos, fiables, y respondan a una presentación

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

normalizada que los haga comparables, y su análisis tan cuidadoso que los resultados permitan conocer la situación real de los recursos, y reconocer las tendencias a través del tiempo. La fiabilidad de los resultados, tras el análisis de los datos, requiere la calidad y fiabilidad de los presentados por los Países Miembros, pues solamente con esta condición se realizará una ordenación correcta, y una gestión adecuada de las pesquerías. Más recientemente ha contribuido al plan de mejora de la “Información sobre la situación y las tendencias de la pesca de captura" en el marco del “Código de Conducta para la Pesca Responsable”.

11.1. ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

Para el análisis de los datos de capturas y desembarcos que permiten obtener información sobre la situación de los recursos y sus tendencias, y además hacerlo en el marco de los ecosistemas que habitan, la FAO divide los mares en diecinueve “Áreas Estadísticas Marítimas de Pesca de Captura” que responden, en términos generales, a las divisiones de los océanos atendiendo a su latitud, norte, centro y sur, y a su longitud, este y oeste. Este criterio facilita la identificación de las condiciones oceanográficas que, por responder a la dinámica general de los océanos, pueden ser interpretadas de forma “simétrica” en los hemisferios norte y sur de las masas oceánicas. Sus nombres y códigos tal como se contemplan en los “Anuarios Estadísticos de Pesca” de la FAO se exponen en la tabla siguiente.

461

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

AREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA Abreviatura

Código FAO

A

18

9 300 000

2,6

Atlántico Noroeste

ANO

21

6 300 000

1,7

Atlántico Nordeste

ANE

27

14 400 000

4,0

Atlántico Centro-Oeste

ACO

31

14 500 000

4,0

Atlántico Centro-Este

ACE

34

14 100 000

3,9

Mediterráneo-Mar Negro

MMN

37

3 000 000

0,8

Atlántico Sudoeste

ASO

41

17 500 000

4,8

Atlántico Sudeste

ASE

47

18 300 000

5,1

Indico Oeste

IO

51

29 300 000

8,1

Indico Este

IE

57

31 100 000

8,6

Pacífico Noroeste

PNO

61

21 500 000

6,0

Pacífico Nordeste

PNE

67

7 600 000

2,1

Pacífico Centro-Oeste

PCO

71

33 300 000

9,2

Pacífico Centro-Este

PCE

77

48 100 000

13,3

Pacífico Sudoeste

PSO

81

27 700 000

7,7

Pacífico Sudeste

PSE

87

30 800 000

8,5

Atlántico-Antártico

AA

48

11 800 000

3,3

Indico-Antártico

IA

58

12 700 000

3,5

Pacífico-Antártico

PA

88

9 600 000

2,7

AREAS

Ártico

Tabla 11.1. Áreas estadísticas marítimas de pesca. FAO.

462

32

Estadísticas de pesca y acuicultura. Anuario FAO 2008

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

Extensión (km2)32

%

ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

Fig.11.1. Áreas estadísticas de pesca. FAO.

Las condiciones oceanográficas dominantes, la topografía de los fondos, la estructura de las costas, las condiciones hidroclimáticas más significativas, etc., al ejercer su influencia sobre la producción primaria de las aguas de un área, lo hacen en la consiguiente riqueza biológica y pesquera. Conviene recordar que las áreas de mayor producción primaria coinciden con la región nerítica debido a que la escasa profundidad de sus aguas facilita las mezclas verticales, y con las zonas oceánicas favorecidas por procesos de afloramiento o turbulencias que renuevan los nutrientes en las capas superficiales. Las áreas de los océanos que coinciden con amplias plataformas continentales presentan una gran riqueza biológica debido a que en sus aguas se dan las condiciones favorables para que la producción primaria alcance valores importantes; si, a su vez, sus aguas se ven influenciadas por cualquiera de los factores oceanográficos que intervienen en la recuperación de nutrientes en las capas superficiales, su riqueza biológica y pesquera puede verse ampliamente favorecida. Por esta razón, las amplias plataformas continentales son

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

463

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

las zonas de los mares donde se asientan las más importantes y tradicionales pesquerías bento-demersales. Estas pesquerías al haber estado sometidas a lo largo de su historia a una intensa explotación presentan signos inequívocos de sobreexplotación; por esta razón y por quedar incluidas en las ZEE de los países ribereños, las pesquerías de fondo han extendido su acción a profundidades que superan los límites de la plataforma.

Por razones diferentes, aunque siempre relacionadas con la producción primaria de los océanos, la presencia y abundancia de pesquerías de especies pelágicas está más relacionada con determinadas condiciones de las aguas superficiales que con lugares fijos, siendo de especial importancia las condiciones que coinciden con afloramientos de aguas ricas en nutrientes, presencia de remolinos o frentes térmicos. Las distintas condiciones oceanográficas y topográficas que caracterizan a cada una de las áreas marinas, hacen que existan entre ellas grandes diferencias respecto a su importancia pesquera. Es preciso en la valoración que se haga de ellas tener en cuenta la incidencia que ejerce sobre sus rendimientos el diferente desarrollo pesquero de los países bañados por sus aguas.

11.2. PRODUCCIONES POR ÁREAS Y GRUPOS CEUIAPA Sobre los años 60, cuando la FAO inicia la tarea de analizar la situación de los recursos pesqueros, el Departamento de Pesca realiza una estimación del potencial de producción pesquera a largo plazo; Gulland, en aquel entonces (1970, 1971), llegó a cifrar el potencial máximo de las especies marinas tradicionalmente explotadas, sin incluir los cefalópodos, en unos 100 millones de toneladas al año. Siendo consciente de las dificultades que existen para ordenar adecuadamente cada una de las poblaciones explotadas, Gulland situó el potencial máximo, con cierta

464

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

prudencia, en los 80 millones de toneladas, cifra que al menos hasta ahora, se está confirmando; parece, por tanto, que se ha tocado techo en cuanto a la capacidad productiva de los mares. Teniendo en cuenta la continua y creciente demanda para consumo de los productos pesqueros, y la incorporación de nuevos países dedicados a la pesca con gran aumento de las flotas pesqueras, es de una urgencia extrema disponer de todos los medios para impedir que los recursos lleguen a situaciones preocupantes de irreversibilidad. Un descenso de las capturas mundiales en los últimos años, junto con el incremento del porcentaje de las poblaciones sobreexplotadas, agotadas o en recuperación, y la reducción de la proporción de las infraexplotadas y moderadamente explotadas, refuerza la probabilidad de que las capturas no vayan a aumentar a no ser que se apliquen planes de ordenación eficaces que permitan la recuperación de las poblaciones sobreexplotadas.

A continuación, y con la única finalidad de tener una información generalizada, se indican los niveles de participación de cada una de las áreas en las capturas mundiales totales referidos a los recursos marinos según el Anuario Estadístico de la FAO de 2008.

PRODUCCIONES PESQUERAS POR ÁREAS Abreviatura

Código FAO

A

18

480

Atlántico Noroeste

ANO

21

2 049 575

Atlántico Nordeste

ANE

27

8 551 547

Atlántico Centro-Oeste

ACO

31

1 280 049

Atlántico Centro-Este

ACE

34

3 377 730

Mediterráneo-Mar Negro

MMN

37

1 490 453

Atlántico Sudoeste

ASO

41

2 406 526

Atlántico Sudeste

ASE

47

1 358 723

AREAS

Ártico

Capturas (t)

465

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Indico Oeste

IO

51

4 117 393

Indico Este

IE

57

6 613 444

Pacífico Noroeste

PNO

61

20 124 861

Pacífico Nordeste

PNE

67

2 572 752

Pacífico Centro-Oeste

PCO

71

11 112 927

Pacífico Centro-Este

PCE

77

1 863 558

Pacífico Sudoeste

PSO

81

587 839

Pacífico Sudeste

PSE

87

11 835 881

Atlántico-Antártico

AA

48

163 235

Indico-Antártico

IA

58

10 661

Pacífico-Antártico

PA

88

2 826

Capturas totales

79 520 460

Tabla.11.2. Producciones pesqueras por Áreas

GRUPOS DE ESPECIES. Los datos de producción pesquera se presentan en 50 grupos de especies según la “Clasificación Estadística Internacional Uniforme de los Animales y Plantas Acuáticos” (CEIUAPA) de la FAO, realizada en 2001 por el Grupo Coordinador de Trabajo sobre Estadísticas de Pesca, CWP en Noumea, Nueva Caledonia, y supone ciertas modificaciones respecto a la ya existente. Las especies del antiguo grupo 33 "Gallinetas, lubinas, congrios" fueron clasificadas como especies costeras o demersales y, de acuerdo con esto, distribuidas entre los nuevos grupos: 33 "Peces costeros diversos", y 34 "Peces demersales diversos". Las partidas de especies anteriormente comprendidas en el grupo 34 "Jureles, lisas, papardas" se incluyeron en el grupo 37, que pasó a denominarse "Peces pelágicos diversos".

En el cuadro siguiente se ilustran los códigos para cada grupo de las especies marinas de la CEIUAPA, y los de FAOSTAT de Producción Pesquera y los desembarcos correspondientes al año 2008 para cada uno de ellos. No se incluyen

466

los de los peces de agua dulce (1), peces diádromos (2), ballenas, focas y otros

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

mamíferos acuáticos (6), animales acuáticos diversos (7), productos de animales acuáticos (8), y plantas acuáticas (9).

Código CEIUAPA

Código FAOSTAT Producción pesquera

DIVISION / Grupo de especies

3

1503

PECES MARINOS

31

1409

Platijas, halibuts, lenguados

32

1410

Bacalaos, merluzas, eglefinos

7 685 178

33

1411

Peces costeros diversos

7 141 596

34

1412

Peces demersales diversos

2 911 207

35

1413

Arenques, sardinas, anchoas

20 144 345

36

1414

Atunes, bonitos, agujas

6 314 796

37

1415

Peces pelágicos diversos

10 367 070

38

1416

Tiburones, rayas, quimeras

39

1417

Peces marinos no identificados

4

1504

42

1419

Cangrejos, centollas

43

1420

Bogavantes, langostas

249 494

44

1421

Cangrejos reales, galateidos

64 203

45

1422

Gambas, camarones

46

1423

Krill, crustáceos planctónicos

156 521

47

1424

Crustáceos marinos diversos

407 843

5

1505

52

1426

Orejas de mar, bígaros, estrombos

132 476

53

1427

Ostras

126 442

Capturas (t) (2008)

944 706

736 491 9 488 491

CRUSTÁCEOS 1 319 953

3 120 566

MOLUSCOS

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

467

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

54

1428

Mejillones

86 624

55

1429

Vieiras

763 515

56

1430

Almejas, berberechos, arcas

775 115

57

1431

Calamares, jibias, pulpos

58

1432

Moluscos marinos diversos

4 313 510 787 320

Tabla 11.3. Códigos de los grupos de peces, crustáceos y moluscos de la CEIUAPA.

A continuación se exponen las especies que, a nivel individual, les corresponden capturas superiores a las 400000t según el Anuario de la FAO de 2008. Es oportuno resaltar el hecho de que la mayoría de ellas ocupan niveles bajos de las cadenas tróficas de los ecosistemas a los que pertenecen, lo que sin duda se debe al hecho de la sobrepesca que presentan las especies de niveles superiores.

PRINCIPALES ESPECIES CON CAPTURAS SUPERIORES A LAS 400 000t (2008)

Especie Anchoveta peruana (Engraulis ringens) Colín de Alaska (Theragra chalcogramma) Arenque atlántico (Clupea harengus) Listado (Katsuwonus pelamis) Caballa indopacífica (Scomber japonicus) Pez sable (Trichiurus lepturus) Bacaladilla (Micromesistius poutassou) Jurel chileno (Trachurus murphyi) Anchoa japonesa (Engraulis japonicus) Rabil ((Thunnus albacares)

468

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

2005 10 215 072

2006 7 007 157

2007

2008

7 612 468

7 428 272

2 790 974

2 860 487

2 909 213

2 650 351

2 315 360

2 224 747

2 368 801

2 476 053

2 399 6900

2 559 128

2 458 617

2 421 679

1 985 944

1 969 950

1 691 959

1 875 957

1 253 541

1 367 667

1 321 050

1 369 176

2 070 286

2 036 724

1 684 852

1 283 711

1 663 545

1 829 001

1 785 120

1 281 558

1 481 442

1 509 170

1 390 596

1 265 574

1 293 010

1 110 707

1 027 685

1 140 359

ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

Sardina europea (Sardina pilchardus) Jibia gigante (Dosidicus gigas) Pota argentina (Illex argentinus) Arenque araucano (Strangomera bentincki) Bacalao atlántico (Gadus morhua) Paparda del Pacífico (Cololabis saira) Caballa (Scomber scombrus) Espadín (Sprattus sprattus) Camaroncillo akiami (Acetes japonicus) Anchoa europea (Engraulis encrasicolus) Sardina de California (Sardinops caeruleus) Carbonero (Pollachius virens) Menhaden del Golfo (Brevoortia patronus) Patudo (Thunnus obesus) Pota japonesa (Todarodes pacificus)

1 070 234

1 034 363

968 727

1 054 932

763 704

853 010

666 842

856 916

287 590

703 804

955 044

837 935

289 534

440 109

281 382

795 139

849 966

834 305

782 098

764 582

478 226

394 861

524 947

621 892

559 856

547 912

566 090

609 845

792 053

592 879

575 209

562 203

565 260

619 691

620 649

558 124

388 305

533 054

612 866

508 639

339 130

355 527

452 460

472 597

458 914

495 613

443 546

456 455

369 906

408 875

456 576

420 719

415 585

428 864

443 932

403 771

411 644

388 087

429 156

402 350

Tabla 11.4. Especies que superan las 400000t de producción.

469

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

11.3. OCÉANO ATLÁNTICO 11.3.1. Atlántico Noroeste (ANO). Área estadística 21 de FAO El área estadística 21 de FAO comprende el Atlántico Noroeste, y tiene una extensión de 6,3 millones de km2, de los cuales 1,29 millones corresponden a la plataforma continental. Sus límites son: Al norte: los 78º N, zona de hielos del extremo norte de la Bahía de Baffin.

Al sur: los 35ºN (Cabo Hatteras)

Al este: la costa oeste de Groenlandia y los 42º W, que la separa de la del Atlántico Nordeste (27).

Al

oeste

las

costas

de

Canadá y EEUU.

11.3.1.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS

Esta área se encuentra bajo la influencia de dos importantes sistemas de corrientes, las aguas frías de la Corriente de Labrador que circula hacia el sur a lo largo de la costa canadiense, y las templadas de la Corriente del Golfo que fluyen hacia el norte por fuera de la plataforma continental y que, al separarse de las costas

470

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

americanas a la altura del Gran Banco (50º N, aproximadamente), forma la Corriente del Atlántico Norte. Ambos sistemas forman al sur de Terranova un frente de convergencia de gran interés a efectos pesqueros. Las mezclas verticales producidas en sus aguas por las condiciones de invierno renuevan los nutrientes en las capas superficiales haciendo que la producción primaria de esta área sea alta; el mismo efecto de fertilización se produce en los remolinos ciclónicos que se forman en los mares de Labrador e Irminger.

Plataforma Continental. Existen extensas plataformas continentales que, junto a las condiciones oceanográficas, contribuyen a la alta productividad de esta zona en la que se desarrollan importantes pesquerías. Destacan las plataformas de Nueva Escocia, la de Terranova (Grandes Bancos), y la de Boston (Georges Bank). Incluye también el Hamilton Bank, importante en la pesca de bacalao, Flemish Cap, el sur del Golfo de San Lorenzo, y la plataforma del Oeste de Groenlandia de interés en la pesca de bacalao y camarón nórdico. Estos caladeros están sometidos a las

jurisdicciones

Canadá,

los

nacionales

Estados

de

Unidos,

Groenlandia, y Francia en lo que respecta a San Pedro y Miquelón, mientras que Flemish Cap y los dos extremos del Gran Banco conocidos como “nariz” y “cola” se encuentran en

aguas

internacionales

al

sobrepasar la plataforma las 200 millas de la ZEE de Canadá. En el talud de éstos últimos bancos se localizan

importantes

pesquerías

de

profundidad,

y

otras

más

limitadas

corresponden a los conjuntos de montes submarinos de alta mar. La ordenación y

471

PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

gestión de los recursos explotados fuera de las ZEE le corresponde a la Organización de Pesquerías del Atlántico Noroeste (NAFO).

El conjunto de los factores oceanográficos descritos, junto con la extensa plataforma continental, hace que la productividad primaria del Noroeste del Atlántico pueda ser considerada como elevada, siendo del orden de 100 a 150gr C/ m2/ año.

11.3.1.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS La rica y extensa plataforma continental hace que los recursos demersales sean de gran importancia en esta área. La pesquería de bacalao, la más significativa de esta zona, ha sido de enorme interés para las flotas española y portuguesa hasta la implantación de las 200 millas para la ZEE de Canadá y EEUU. A partir de entonces, los esfuerzos pesqueros se desviaron hacia los caladeros de Malvinas para la pesca de cefalópodos, al de las Islas Svalbard para la del bacalao, y hacia fondos de gran profundidad en aguas internacionales.

Recursos bento-demersales. Las especies demersales han sido tradicionalmente la base de las pesquerías de la costa oriental de Canadá y la nororiental de los Estados Unidos, destacando las de la familia Gadidae (grupo 32 de la CEIUAPA) con un 62,5% del total de las capturas, y los peces planos del grupo 31 con un 37,5%. La intensa explotación a que han estado sometidas durante tanto tiempo hace que la mayoría de los recursos se encuentren sobreexplotados, modificándose la comunidad biológica de este ecosistema, en el que se observa su sustitución por otras de menor valor, como mielgas y rayas.

El bacalao (Gadus morhua) ha supuesto la especie más significativa de esta región, localizándose en los Grandes Bancos de Terranova, el Oeste de Groenlandia, y el Golfo de Maine las principales zonas de pesca. La intensa y

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creciente explotación ejercida desde la década de los 60 por buques factoría de

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

otros países, hizo descender la biomasa de reproductores de forma extrema, con una reducción del reclutamiento a niveles alarmantes. Cabe pensar que esta situación quizás haya sido uno de los motivos que aceleró el proceso de ampliación de las aguas de jurisdicción nacional llevada a cabo por Canadá en 1977. Las medidas tomadas en la gestión de la pesquería hicieron suponer que se obtendría una mejoría en su rendimiento, y si bien fue esto lo que ocurrió en un principio, a partir de la década de los 90 la pesquería se colapsó terminando por cerrarse; todavía existen poblaciones de bacalao con tallas medias bajas y reclutamientos por debajo de los límites biológicos de seguridad. El que las poblaciones de bacalao de Canadá no se recuperaran al ritmo esperado se explica desde la suma de causas que actuaron conjuntamente, como la anomalía térmica negativa de la Corriente de Labrador, las aguas excepcionalmente frías durante la primera mitad de la década de los 90, la casi ausencia de capelán (Mallotus villosus), base de su alimentación, el aumento de las poblaciones de focas como importante predador, y la creciente abundancia de caballa y arenque predadores de sus huevos y larvas. Todo ello sumado a la reducción del stock reproductor por debajo de los límites biológicos de seguridad, y la pesca que se mantuvo en niveles altos, han contribuido al colapso de una de las especies más abundantemente explotadas. Otras especies demersales de interés pertenecientes al mismo grupo

son el eglefino (Melanogrammus

aeglefinus), carbonero (Pollachius virens), brosmio (Brosme brosme), locha roja (Urophycis chuss), y la merluza norteamericana o plateada (Meluccius bilinearis).

Entre las especies objetivo de las pesquerías bentónicas destaca la platija americana (Hippoglossoides platessoiddes) cuyas capturas muestran un descenso semejante al experimentado por el bacalao, platija amarilla (Pleuronectes ferrugineus), mendo limón (Pseudopleuronectes pleuronectes americanus), mendo (Glyptocephalus cynoglossus), rodaballo arenero (Scophthalmus aquosus), rape americano (Lophius americanus), mielga (Squalus acanthias), y rayas del género Raja spp. Estas últimas han experimentado un gran ascenso en sus producciones como consecuencia del descenso de los recursos de Gádidos en el Georges Bank.

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Algunas poblaciones sobreexplotadas o agotadas han comenzado a dar indicios de recuperación debido a la estricta ordenación que se les ha aplicado en la última década, como es el caso del fletán negro, limanda nórdica, y fletán. A partir de la declaración de las 200 millas de la ZEE por parte de Canadá, han ido cobrando importancia, para las flotas de los países que tradicionalmente explotaban los caladeros canadienses, los recursos de aguas profundas como gallineta del Atlántico (Sebastes marinus) pescada en Flemish Cap, granadero (Coryphenoides rupestris) capturado por la flota portuguesa en fondos de gran profundidad, y fletán negro (Reinhardtius hippoglossoides) de cuyas capturas cerca del 50% le corresponde a España.

Recursos pelágicos. Entre las especies pelágicas pequeñas (Grupo 35 arenques, sardinas, anchoas, y 37 peces pelágicos diversos de la CEIUAPA) se explota arenque del Atlántico (Clupea harengus), el capelán (Mallotus villosus), y caballa del Atlántico (Scomber scombrus) que, además del valor de sus desembarcos, adquieren importancia al tratarse de especies que son base de alimentación de muchas de las especies demersales de alto valor, por lo que variaciones en sus abundancias suelen presentar relaciones inversas a las de sus predadores. Las capturas de arenque y caballa presentaron un máximo en 1994, tras un abandono de la pesquería por parte de las flotas de aguas distantes durante los 60 y 70 debido a su sobreexplotación.

Recursos transzonales y de profundidad. Las principales pesquerías de alta mar consideradas transzonales están formadas por recursos propios de la plataforma que, debido a su extensión, sobrepasan el límite de las 200 millas de las ZEE. Su captura se realiza en aguas internacionales de los Grandes Bancos y en Flemish Cap, e incluyen especies como gallinetas (Sebastes spp), limanda o platija amarilla (Limanda ferruginea), platija americana (Hippoglossoides platessoides), mendo

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(Glyptocephalus cynoglossus), bacalao (Gadus morhua ), fletán negro (Reinhardtius

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

hippoglossoides), capelán (Mallotus villosus), rayas (Raja spp.), pota norteña (Illex illecebrosus) y camarón nórdico (Pandalus borealis). Las principales especies de profundidad capturadas en Corner Rise Seamounts, son alfonsino (Beryx splendes), sable negro (Aphanopus carbo) y cherna (Polyprion americanus).

Otros recursos. Entre los recursos de crustáceos destaca el camarón nórdico (Pandalus borealis) que supone un importante recurso de las costas de Groenlandia y el Estrecho de Davis; el bogavante americano (Homarus americanus) se encuentra últimamente en fase de recuperación tras la aplicación de una intensa regulación de sus pesquerías sobreexplotadas, y el geriocangrejo rojo (Chaceon quinquedens, una de las especies más valiosas de las aguas nororientales de los Estados Unidos. Entre los moluscos cefalópodos destaca la pota norteña (Illex illecebrosus) y el calamar pálido (Loligo pealeii), que constituyeron pesquerías importantes para flotas foráneas, entre las que se encontraba la española, antes de la declaración de las 200 millas de ZEE, y que actualmente son explotadas exclusivamente por EEUU.

Ordenación pesquera. La alarmante situación de sobreexplotación a la que llegaron las pesquerías demersales altamente productivas de Geoges Bank (década de los 70) puede considerarse como el origen de la implantación de las 200 millas como ZEE. A partir de entonces los recursos de esta área incluidos en las ZEE de Canadá y Estados Unidos han estado sometidos a una muy rigurosa ordenación, pasando por épocas de recuperación seguidas de otras de nuevas reducciones en sus producciones. La gestión de los recursos de alta mar, situados fuera de la ZEE de los países de esta región, la lleva a cabo la NAFO (Organización de Pesquerías del Atlántico Noroeste) en cuyo informe anual detalla la situación de las poblaciones de esta zona (http://www.nafo.ca/publications/annrep/AR01).

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11.3.2. Atlántico Nordeste (ANE). Área estadística 27 de FAO El Atlántico Nordeste, área estadística 27 de FAO, cubre el área marítima comprendida entre el continente europeo y Groenlandia, y tiene una extensión de 14,4 millones de km2, de los cuales 2,7 millones

km2 le corresponden a la

plataforma continental. Sus límites son: al norte, los hielos del Océano Ártico.

Al sur, el paralelo de los 36º N (Estrecho de Gibraltar).

Al este: los 68º E (noroeste de Nueva Zembla).

Al oeste: los 42º

W, que

separan esta área de la del Atlántico Noroeste (21).

.

Las aguas de alta mar incluyen accidentes geológicos de importancia como son la Dorsal Media-Atlántica (MAR, Mid-Atlantic Ridge), la de Reykjanes, y los bancos Hatton y Rockall.

Con fines estadísticos se ha dividido en varias subáreas, establecidas por la FAO y coordinadas por CWP33 en colaboración con las partes interesadas, incluyendo el ICES34 y la NEAFC35; son referidas normalmente como Áreas ICES.

33

Coordinating Working Party on Fishery Statics. International Council for the Exploration of the Sea (CIEM, Consejo Internacional de la Exploración del Mar). 35 North East Atlantic Fisheries Commission. 34

476

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

Las aguas del Ártico (Subáreas I y II de ICES)

Báltico (Divisiones IIIb-d de ICES)

Mar del Norte, Skagerrak y Kattegat, Estrecho

del

Este

(Subarea

IV

y

Divisiones III a y VII d).

Islandia,

Islas

Faeroe,

Mar

de

Irminger/Groenlandia (Divisiones Va y Vb, y Subáreas XII y XIV). Oeste de Escocia y Rockall, Mar de Irlanda y Mar Céltico, y Golfo de Vizcaya (Divisiones Via-b, VIIa-c y VIIe-k, y VIIIa-b respectivamente).

Región

Ibérica

(Divisiones

VIIIc

y

Subáreas IX y X de ICES)

11.3.2.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS.

Esta región está dominada por un amplio giro subpolar de gran influencia en la distribución y ecología de los stocks pesqueros. Destaca la corriente del Atlántico Norte, que tiene su origen en la Corriente del Golfo y que fluye en dirección nordeste después de separarse de las costas americanas; en su aproximación a las costas europeas da lugar a una serie de derivaciones, la que forma la corriente de Irminger que baña las costas de Noruega con una desviación a las Svalbard, la que penetra

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en el Mar del Norte, y la más meridional que pasa entre las Azores y la Península Ibérica. De importancia son también la convergencia que forma con las aguas frías procedentes del norte, y los remolinos que se originan ante la configuración de la costa y las numerosas islas. En verano, frente a las costas de España y Portugal se originan afloramientos que enriquecen estas aguas.

Plataforma continental. La amplia plataforma continental del norte de Europa incluye la del Báltico, mar semicerrado que constituye la más explotada y estudiada zona de todos los mares. De gran importancia pesquera son las del Mar del Norte, y la del sur y oeste de las Islas Británicas; ésta última comprende las aguas someras del Mar de Irlanda y las costas de Escocia, Irlanda y de Hébridas, y a ella pertenece el caladero conocido con el nombre de Gran Sol, de enorme importancia para la flota comunitaria. La de Islandia y la de las Islas Faeroe incluye el Banco Faeroe separado de las islas por un profundo canal que actúa de barrera en los desplazamientos de los peces demersales;

destacan

también

las

plataformas del este de Groenlandia y las costas oeste y norte de Noruega con fondos que sólo permiten el arrastre en ciertas zonas, la del norte de Loffotten, y la del Mar de Barents. En las plataformas de esta área se han asentado las más importantes y antiguas pesquerías para los europeos.

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

En aguas internacionales destaca la plataforma profunda del Mar de Barents, la del Mar de Noruega y más al sur una de gran

amplitud

en

la

que

se

sitúan

importantes caladeros como Hatton Bank y Rockall Bank.

11.3.2.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS

El Atlántico NE se caracteriza por una gran diversidad de recursos tanto bentodemersales como pelágicos, pero son bacalao en la parte norte, merluza en la sur, y los peces planos las que constituyen las pesquerías más tradicionales e importantes de la zona; entre las pelágicas adquiere importancia la del arenque en la parte norte del área, y la sardina en el sur. Supone el área de mayores capturas de peces planos (Grupo 31 de la CEIUAPA) y demersales costeros (Grupo 34, peces demersales diversos), y la segunda en Gadiformes (Grupo 32), seguidos de los Clupeiformes (Grupo 35) y otros pelágicos costeros diversos.

Recursos bento-demersales. El bacalao (Gadus morhua) ha constituido el principal recurso explotado en la parte más septentrional de esta área, siendo su límite meridional el Mar del Norte. Sus principales pesquerías se encuentran en el Mar de Barents donde las capturas han ido descendiendo a lo largo de los años 80 del siglo pasado, y alrededor de Islandia donde su abundancia depende de las anomalías térmicas y de los vientos que afectan la deriva de sus larvas, de las que depende el stock de Groenlandia. De características muy similares a las pesquerías de bacalao

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son las de eglefino (Melanogrammus aeglefinus), que si bien su distribución es semejante, ocupa fondos de menor profundidad, y carbonero o fogonero (Pollachius virens) que presenta hábitos más pelágicos. Otros gádidos de interés en el Mar del Norte, oeste de las Islas Británicas y en las aguas del sur del área son, faneca (Gadus luscus), explotada por Francia, España y Portugal, y faneca noruega (Trisopterus esmarkii) capturada por Dinamarca y Noruega; el abadejo (G.pollachius) y bacaladilla (G. poutassou) se explotan fundamentalmente en las costas españolas y noruegas, y desde 1999 sus capturas han superado a las del bacalao. En la parte más meridional del área, la merluza (Merluccius merluccius) pasa a ocupar la importancia que el bacalao tiene en el norte; supone la más importante pesquería en la zona sur y oeste de las Islas Británicas (Gran Sol), y en la plataforma continental española y portuguesa. Sus stocks norte y sur se encuentran fuera de los límites biológicos de seguridad por lo que es rigurosa la recomendación de ICES de reducir las tasas de explotación. De la misma familia y con cierta importancia pesquera son maruca (Molva molva) y maruca azul (Molva dypterygia) explotadas por Islandia, Francia y Faeroe. Algunas de estas especies, debido a la extensión de las plataformas continentales, sobrepasan los límites de las 200 millas de las ZEE capturándose en aguas internacionales por lo que sus pesquerías son consideradas como transzonales, lo que ocurre con la maruca azul (Molva dypterygia), eglefino (Melanogrammus aeglefinus), y brosmio (Brosme brosme)

Los principales recursos bentónicos están formados por platija (Platichthys flexus), solla europea (Pleuronectes platessa), lenguado (Solea solea), lenguado de arena (Solea lascaris), gallos o rapantes (Lepidorhombus boscii y Lepodorhombus whiffiagonis), y rape (Lophius piscatorius).

Entre las especies que son objeto de pesca en aguas profundas cuyas pesquerías son de más reciente desarrollo, se encuentran talismán (Alepocephalus bairdii), pez sable negro (Aphanopus carbo), alfonsinos (Beryx splendens, B. decadactylus), quelvacho negro (Centrophorus squamosus), gallineta (Sebastes

480

mentella), reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus), pailona (Centroscymnus

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coelolepis), y granaderos (Coryphaenoides rupestres y Macrourus berglax). Las especies de aguas profundas siguen siendo objeto de atención por su vulnerabilidad a la pesca excesiva

Recursos pelágicos. El arenque (Clupea harengus) junto con el capelán (Mallotus villosus) son las dos especies de mayor interés en la parte septentrional del área y, tal como es característico de este grupo de peces, sus stocks son muy dependientes de los reclutamientos; uno y otro presentan variaciones alternadas por tratarse de especies que compiten por el mismo alimento, y formar parte de la dieta del bacalao y especies afines. De distribución más meridional son la sardina (Sardina pilchardus), y anchoa

(Engraulis encrasicholus), de gran interés para las flotas

española y francesa; espadín (Sprattus sprattus), caballa (Scomber scombrus), estornino (Scomber japonicus), jurel (Trahurus trachurus), y lanzones (Ammodytes spp.) son otras especies de interés en esta región.

Los recursos de especies pelágicas oceánicas los constituyen albacora (Thunnus alalunga), atún (Thunnus thinnus), y pez espada (Xiphias gladius). Otros como bacoreta (Euthynnus alletteratus), melva (Auxis thazard), y bonito (Sarda sarda), etc. son de costumbres más neríticas.

Otros recursos. Entre los recursos de crustáceos destacan el camarón nórdico (Pandalus borealis), cigala (Nephrops norvergicus), explotada por Reino Unido, Francia y España, y buey (Cancer pagurus) de gran importancia para Francia. Los calamares (Loligo vulgaris, y L. forbessi), pota (Illex

coindetti), y sepia (Sepia

officinalis y S.elegans), son los principales recursos de cefalópodos de esta área.

Ordenación pesquera. El origen de la moderna ciencia que trata de la evaluación y gestión de los stocks pesqueros se puede encontrar en los estudios realizados en el siglo XIX sobre las pesquerías del Mar del Norte. El Consejo Internacional para la Exploración del Mar (CIEM o ICES) fundado en 1902 proporciona, desde entonces, recomendaciones sobre la evaluación y gestión de unos 100 stocks pesqueros del

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Atlántico NE; muchos de ellos son analizados y evaluados anualmente por diversos grupos de trabajo ICES. Son los recursos sometidos a una mayor y creciente explotación desde los últimos años del siglo XIX y comienzos del XX, y solamente los períodos de descanso durante las dos guerras mundiales permitieron una recuperación de sus poblaciones. A partir del máximo obtenido en 1976 (13 millones de toneladas) las capturas se han mantenido entre los 10 y 11 millones debido a la explotación de especies de mayor producción pero de menor valor como caballa y lanzones, encubriendo el descenso de las especies de más alto valor, como bacalao, eglefino.

En la actualidad, y a pesar de tratarse del área en la que se han empleado más medios para su ordenación, investigación, seguimiento, control y vigilancia, la mayor parte de los recursos pesqueros más tradicionales de esta zona se encuentran plenamente explotados, sobreexplotados o agotados. Esta situación ha propiciado en las últimas décadas el desarrollo de las pesquerías de profundidad; algunas de las cuales han comenzado a agotarse antes de que pudieran adoptarse medidas adecuadas de ordenación, debido a su marcada vulnerabilidad y baja productividad, lo que hace que no sea posible su explotación de forma sostenible.

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11.3.3. Atlántico Centro-Oeste (ACO). Área estadística 31 de FAO

El Atlántico Centro-Oeste, área estadística 31, con una extensión de 14,5 millones de km2 de los que 1,9 millones de km2 corresponden a la plataforma continental, se considera un área compleja desde el punto de vista geográfico.

Sus límites son: Al

norte:

los

35ºN

(Cabo

Hatteras)

Al sur: los 5ºN (Guayanas) y los 10ºS (sur de Cabo Recife en Brasil)

Al este: los 40ºW.

11.3.3.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS La compleja dinámica de las aguas de esta zona, con diversas corrientes anticiclónicas, se resume en la llegada de la Corriente Ecuatorial del Sur procedente de la parte oriental del Atlántico, y el origen de la Corriente del Golfo que desde el Mar Caribe fluye en dirección nordeste. En ocasiones surge un afloramiento inducido por el viento a la altura de Venezuela y Colombia, y en las desembocaduras de los sistemas fluviales Mississippi, Orinoco y Amazonas, se originan mezclas verticales que enriquecen las aguas con el aporte de nutrientes procedentes de dichos ríos.

Plataforma continental. Desde el punto de vista geográfico, resulta una región compleja dividida en una serie de profundas cuencas oceánicas separadas por zonas

de

menor

profundidad,

y

con

un

gran

número

de

plataformas

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correspondientes a los grupos de las Islas Bahamas, Antillas Mayores y Antillas Menores, entre las que destacan las de las Bahamas, la costa norte de Cuba, y las continentales de Florida-Texas, Louisiana y la de Campeche en el Golfo de Méjico, siendo más estrecha la del resto de la costa mejicana.

Las condiciones oceanográficas de esta área determinan una productividad primaria de moderada a baja, entre 50 y 100g C/m2/año, siendo más elevada en la costa de EEUU y en la zona de influencia del afloramiento de Venezuela donde llega a los 350g C/m2/año.

11.3.3.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS

La importancia pesquera de esta zona se centra en las condiciones favorables para el desarrollo de las pesquerías de gambas y langostinos en el Golfo de Méjico, y las de Túnidos oceánicos. Se trata de la región de mayor variedad en especies del Atlántico, aunque de reducida abundancia cada una de ellas. Un aspecto a destacar de esta zona es la deficiente identificación de los registros de desembarcos, siendo significativamente alto frente al total de capturas el correspondiente al grupo 39 “peces marinos no identificados” de la CEIUAPA. Recursos

bento-demersales.

Los

recursos

demersales

presentan

las

características de los de zonas tropicales, con gran variedad de especies de Serranidae con meros (Epinephelus spp.) y chernas, Sciaenidae con corvinatas (Cynoscion spp), y pargos de la familia Lutjanidae entre otros, cuyas agrupaciones y abundancias no permiten el desarrollo de pesquerías de índole industrial, por lo que sus pesquerías se reducen a las de interés local. No obstante existen recursos de cierta importancia como el de merluza plateada (Merluccius bilinearis) desde Cabo Hatteras hasta las Bahamas (costa este de EEUU) y carbonero (Pollachius virens), y entre las especies de profundidad se explotan granaderos. Los tiburones y rayas han

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suscitado una especial atención debido a la situación de sobreexplotación en que se

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encuentran sus poblaciones a pesar de que los registros de desembarcos se refieren solamente a grandes grupos genéricos, lo que confirma la escasa calidad de los datos enviados a la FAO; los más comunes son tiburón azul (Prionace glauca), tiburón coralino (Carcharhinus springeri), y marrajo dientuso (Isurus oxyrinchus).

Recursos pelágicos. Las capturas mayores le corresponden a los de especies de pequeño tamaño, y dentro de éstas a las del grupo 35 de la CEIUAPA entre las que domina la lacha escamuda (Brevoortia patronus) que se encuentra entre la península de Yucatán y Florida. Otras especies de interés son alacha (Sardinella aurita) explotada por Venezuela, jureles del género Caranx spp, y de menor importancia el pardete (Mugil cephalus). El dorado común o lampuga (Coryphaena hippurus) supone un recurso de cierta importancia para los pequeños estados insulares.

Entre las especies pelágicas de gran tamaño y de costumbres oceánicas se explota listado (Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus albacares) y pez espada (Xiphias gladius), corespoondiendo a España el 50% de sus capturas totales y a EEUU el otro 50%. Las poblaciones de estas especies, sometidas a una intensa explotación, han comenzado a disminuir; su control le corresponde a la Comisión Internacional para la Conservación del Atún del Atlántico (CICAA). Entre los pelágicos de costumbres más costeras predominan las especies del género Scomberomorus (S. cavalla; S. maculatus; S. brasiliensis).

Recursos de invertebrados. Las pesquerías más significativas son las de langostinos del género Penaeus (Penaeus duorarum, P.aztecus, y P. setiferus) en el Golfo de Méjico y Mar Caribe, y langosta común del Caribe (Panulirus argus), explotada por Cuba. Entre los recursos de Cefalópodos destacan calamar (Loligo paelei) y pota (Illex illecebrosus), que en la actualidad son explotados

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exclusivamente por EEUU, mientras que le corresponden a Méjico las principales capturas de pulpos (Octopus vulgaris, Octopus maya, y Eledone cirrhosa).

La ordenación pesquera de esta área presenta marcadas diferencias entre las distintas zonas. Existen países que supervisan y controlan sus recursos con el objetivo de garantizar el Rendimiento Sostenible, mientras que otros carecen de planes de gestión para sus pesquerías; aún en el caso de que exista algún control existe la gran dificultad de identificación de las especies debido a su gran diversidad. Como consecuencia de ello, existe una gran incertidumbre acerca de la situación de los recursos y los efectos

de los diferentes esfuerzos, lo que requiere una

explotación más cauta y una ordenación más prudente. Las medidas a aplicar deben ir dirigidas a adoptar estrategias de pesca acordes con la escasa información de que se dispone, pero utilizando un esfuerzo de pesca equilibrado con las producciones de los recursos, y el uso de artes más selectivas para reducir las pescas incidentales. El control de las pesquerías de esta área le corresponde a la COPACO (Comisión de Pesca para el Atlántico Centro-Oeste), que extiende su competencia hasta parte del área 41 frente a las costas de Brasil.

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11.3.4. Atlántico Centro-Este (ACE). Área estadística 34 de FAO

El área del Atlántico Centro-Este, situada frente a la costa occidental de África, se extiende desde el Estrecho de Gibraltar hasta la desembocadura del río Zaire, y tiene una extensión de 14,1 millones de km2

Sus límites son: Al norte: los 36º N (Estrecho de Gibraltar)

Al

sur

y

oeste:

los

6º

S

(desembocadura del río CongoZaire) coincidiendo con los 20 ºW su límite occidental, los 30º W a la altura del ecuador, y los 5ºN en los 40ºW.

11.3.4.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS

Entre las características oceanográficas de esta zona destaca como la de mayor relevancia la existencia de zonas de afloramiento a las que se debe la alta producción primaria de sus aguas, y que influye positivamente en los rendimientos pesqueros. Las aguas de la Corriente del Atlántico Norte fluyen en dirección sur formando la Corriente de Canarias que al girar al Oeste origina la Corriente Ecuatorial del Norte originando el afloramiento de aguas frías y ricas en nutrientes. De modo similar en el sur, la Corriente de Benguela fluye hacia el norte y en su giro

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al oeste se mezcla con la Corriente Ecuatorial del Sur. Entre el sistema de las dos corrientes se encuentra la Contracorriente Ecuatorial que se prolonga con la de Guinea, y entra en el Golfo del mismo nombre.

Comprende una zona de aguas subtropicales desde los 36ºN a 20ºN que se corresponden con las de las costas de Marruecos, Canarias y Madeira, y otra tropical correspondiente a las de las costas de Cabo Verde, Sierra Leona y Golfo de Guinea con ligeros afloramientos locales a lo largo de la costa.

Plataforma continental. La plataforma continental del Oeste africano de 0,65 millones de km2, en general, es estrecha, entre 40 y 60 Km y se ensancha a la altura de Rio de Oro, Norte de Mauritania, Dakar y Sierra Leona, donde llega a alcanzar los 190 km de extensión. En la parte norte de esta región destaca el Banco canarioSahariano situado entre los paralelos 27ºN y 19º N de muy alta productividad, donde se asienta la pesquería de cefalópodos más antigua de las que hoy se practican a lo largo de la costa occidental de África, y en la actualidad cerrada a la flota comunitaria.

La productividad primaria del Atlántico CE presenta unos valores medios de 100g C/m2/año y de 360g C/m2/año en las áreas de afloramiento.

11.3.4.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS

Debido a la coincidencia con fenómenos de afloramiento en esta zona destacan las pesquerías de especies pelágicas pequeñas (Grupo 35 de la CEIUAPA), frente a las demersales.

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

Recursos demersales. Entre los recursos demersales se encuentra la merluza europea (Merluccius merluccius) capturada por España y Marruecos, y la senegalesa (Merluccius senegalensis) que constituye la especie de mayor contribución a las capturas totales de estas pesquerías (grupo 32 de la CEIUAPA). En todo el área se encuentran especies costeras tropicales de fondos fangosos, como corvinas, roncadores, barbudas, rayas, etc., y especies de la familia Sparidae de fondos duros. Entre las especies de aguas profundas se explotan granaderos.

Recursos pelágicos. Las principales especies son las pelágicas pequeñas de distribución ligada a las zonas de afloramiento, que representan aproximadamente el 50% del total de las capturas nominales de esta área. Las de mayor importancia son sardina europea (Sardina pilchardus), alacha (Sardinella aurita), boquerón (Engraulis encrasicolus) y machuelo (Sardinella maderensis). Entre otras, y también con capturas de interés, se encuentra jurel (Trachurus spp.) y caballas (Scomber scombrus, S. japonicus). Son pesquerías que presentan grandes fluctuaciones como le corresponde a las que ocupan ambientes cambiantes.

Entre las pelágicas oceánicas de gran tamaño resaltan listado (Katsuwonus pelamis), que constituye la especie más abundante al llegar a superar las capturas de rabil (Thunnus albacares), patudo (Thunnus obesus), albacora (Thunnus alalunga), y el pez espada (Xiphias gladius).

Otros recursos. Del grupo de los crustáceos se capturan

langostas (Panulirus

regius y Palinurus mauritanicus) desde Marruecos hasta Dakar (Senegal), el camarón rosado sureño (Penaeus notialis), de aguas someras, desde Dakar hasta Angola en el Golfo de Guinea, y camarón o gamba de altura (Parapenaeus longirostris) en Marruecos, Senegal, y al sur del Golfo de Guinea.

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

La pesca de cefalópodos, iniciada a principios de la década de los 60, ha ido evolucionando hacia la pesquería industrial más importante de todo el Atlántico centro oriental. Desde una situación inicial que duró 15 años, en que la entrada a la pesquería era libre se ha pasado a la actual en la que Marruecos y Mauritania gestionan las actividades pesqueras de la ZEE. La flota española, de gran tradición en la explotación de esta pesquería ha tenido que ir buscando caladeros alternativos más al sur. Actualmente la pesca esta cerrada a la flota comunitaria. La pesquería de Cefalópodos está centrada en pulpos (Octopus vulgaris), calamares (Loligo vulgaris; L. forbesi), sepìa (Sepia officinalis; S. bertheloti; S. orbignyana; S. elegans), y pota (Illex coindeti).

Ordenación pesquera. En general se puede afirmar que las principales poblaciones de las especies demersales, como merluzas (Merluccius spp) y pulpo (Octopus vulgaris), se encuentran totalmente explotadas o sobreexplotadas; langostas (Panulirus regius y Palinurus mauritanicus) y especies de Penaeus spp. y Parapenaeus spp. se hallan plenamente explotadas, lo mismo que los recursos pelágicos de pequeño tamaño, a pesar de sus altos rendimientos.

Ante esta situación, y el hecho de que son muchos los países que no han desarrollado bases de datos adecuadas para evaluar las poblaciones, se recomienda adoptar un enfoque precautorio manteniendo, o incluso reduciendo, el actual esfuerzo de pesca, medida que debe generalizarse para todas las especies demersales y pelágicas de la región, incluido el camarón.

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

11.3.5. Mar Mediterráneo y Mar Negro (MMN). Área estadística 37 de FAO.

El Mediterráneo es un mar semicerrado con una superficie aproximada de 3,0 millones de km2. Presenta en verano una clara estratificación de sus masas de agua respecto a la temperatura, mientras la de las aguas profundas de más de 400m es de unos 13ºC durante todo el año. La pérdida de agua por evaporación es mayor que las aportaciones de las precipitaciones y escorrentía de los ríos, y se compensa con la aportación de aguas del Atlántico a través del estrecho de Gibraltar.

11.3.5.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS TOPOGRÁFICAS.

El sistema de cuencas de este mar incluye aguas de muy diferentes características, las de origen Atlántico en el Mediterráneo occidental, el agua hipersalina templada de la cuenca del Este, las aguas hiposalinas del Mar Negro, y las frías–templadas en el mar de Azov. El agua superficial atlántica que entra por el estrecho avanza hacia el Mediterráneo oriental perdiendo progresivamente

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nutrientes, y aumentando su salinidad debido a la evaporación; termina por volver al Atlántico para formar el componente altamente salino de la circulación atlántica. Esta diversidad de condiciones de sus aguas permite un gran número de hábitats con gran variedad de poblaciones de origen local. La disminución gradual de los nutrientes daría lugar a un descenso de productividad de oeste a este, pero existen excepciones locales resultantes de un gradiente de productividad norte-sur debido a los procedentes de los ríos septentrionales, Ródano y Po, y la entrada del agua del mar Negro en el Egeo.

Plataforma continental. La plataforma del Mediterráneo constituye básicamente una estrecha franja costera, a excepción del Mar Adriático, el Golfo de Gabés, el norte del Mar Negro, el sur de Sicilia y el Golfo de León

11.3.5.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS

Recursos pelágicos. Casi el 50% del total de las capturas de esta zona corresponde a pequeñas especies pelágicas (grupo 35 de la CEIUAPA) de producciones variables; al boquerón (E. encrasicolus) le corresponde casi el 60% del total de estas especies, y le sigue en capturas la sardina (S. pilchardus). Otras especies de interés del mismo grupo son alacha (Sardinella aurita), espadín (Sprattus sprattus) y espadín del Mar de Azov (Clupeonella cultriventris); también variables en sus producciones son jureles (Trachurus spp.) y caballas (Scomber japonicus y S. scombrus).

Las principales pesquerías de especies pelágicas de gran tamaño son las de atún (Thunnus thynnus) y pez espada (Xiphias gladius) (Grupo 36 de la CEIUAPA). La pesquería del atún, capturado con artes de deriva, cerco y palangres, representa la única flota industrial real del Mediterráneo. La creciente demanda de esta especie para las instalaciones de engorde, en las que se pretende aumentar su calidad, y sobre todo independizar el mercado de la temporada de capturas ha hecho

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

aumentar considerablemente la presión pesquera que, además de resultar algo descontrolada, dirige las capturas hacia individuos de menor talla agravando la situación de sus poblaciones. Recientemente se ha creado un grupo de trabajo que estudia los procesos de cría y engorde del atún con el fin de ofrecer orientaciones comunes a los países explotadores que permitan hacer de esta actividad una práctica sostenible.

Recursos demersales. Las especies demersales constituyen pesquerías mixtas locales en las que se captura una gran variedad de peces de poco interés, a excepción de merluza (Merlucccius merluccius), salmonetes (Mullus spp.), bacaladilla (Micromesistius potassou,), plegonero (Merlangus merlangus), rapes (Lophius spp) y brecas (Pagellus spp). Pesquerías de interés son también las de pulpos (Octopus spp), y sepia (Sepia officinalis), y entre los crustáceos, cigala (Nephrops norvegicus), gamba rosada (Aristeus antennatus) y gamba de altura (Parapenaeus longirostris).

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11.3.6. Atlántico Sudoeste (ASO). Área estadística 41 de FAO

El Atlántico Sudoeste, área estadística 41, abarca una superficie total de 17,5 millones de km2, e incluye una amplia plataforma continental de una superficie de 1,9 km2 El

límite

norte

determinado

por

viene

los

5ºN

(corriente ecuatorial central), y el sur por los 60ºS que coinciden con la convergencia atlántica. Al oeste limita con los 70ºW en el extremo Sur del cono de Sudamérica, incluyendo el Cabo de Hornos. Al

este,

su

límite

viene

determinado por los 20ºW, y los 50ºW entre los 60ºS y 50ºS.

11.3.6.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS Una de las características hidrográficas del área es la zona de confluencia de la corriente de Brasil, derivación de la Ecuatorial del Sur que fluye hacia el sur, y la de Malvinas que discurre hacia el norte haciendo llegar las aguas antárticas a la plataforma Patagónica.

Plataforma continental. Esta área presenta una amplia plataforma, siendo la de Patagonia e Islas Malvinas la más extensa de todo el hemisferio Sur; en ella existen buenas zonas de arrastre, como la Bahía de Plata (Sur de Uruguay), Bahía Blanca,

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Golfo de San Matías y el Golfo de San Jorge (Argentina). Tiene una extensión de

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

más de 1 millón de kilómetros cuadrados, y una profundidad de 80 a 100 metros; se distinguen dos áreas de pesca, una fuera de las 200 millas (ZEE) rica en pota argentina, y otra rodeando las Islas Malvinas sometida a la soberanía británica. En la desembocadura del Amazonas la plataforma alcanza una extensión significativa debido a la sedimentación de depósitos continentales.

Parte de la plataforma se extiende más allá de la línea base de las 200 millas, y existen montes submarinos individuales y sistemas de dorsales, incluyendo el área de la elevación

de

Rio-Grande. En ellas se

explotan especies transzonales de interés.

11.3.6.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS

Las pesquerías de esta zona vienen determinadas por la topografía del fondo y las diferentes condiciones oceanográficas que van, desde las tropicales al norte del área, hasta las subantárticas en el sur. Es una de las áreas cuyas pesquerías, en términos de producción, ha experimentado un más rápido desarrollo, siendo los recursos de especies demersales del grupo 32 de la CEIUAPA (bacalaos, merluzas, etc.) y los moluscos del grupo 57 (calamares, jibias, pulpos) los que suponen las principales aportaciones a las capturas totales. España comenzó a pescar en estos caladeros en 1983 concentrando su esfuerzo en pota y merluza, los dos recursos de

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mayor importancia. En 1986 se inició su regulación definiéndose la Zona de Control y Conservación de las Islas Malvinas/Faklands (FICZ).

Recursos pelágicos. Las pesquerías de pequeños peces pelágicos (grupo 35 de CEIUAPA) se encuentran localizadas en la zona de convergencia frente a Brasil y en el área del río de la Plata, y están constituidas por anchoita o anchoa de Argentina (Engraulis anchoita), y sardinella del Brasil ( Sardinella brasilensis). Las pesquerías de peces pelágicos de costumbres oceánicas (grupo 36 de la CEIUAPA), están centradas en patudo (Thunnus obesus), rabil (Thunnus albacares), albacora (Thunnus alalunga), y pez espada (Xiphias gladius). La presencia de estas especies está ligada a la misma zona de convergencia en la que se encuentran las especies pelágicas pequeñas.

Recursos demersales. Entre las especies demersales del grupo 32 de la CEIUAPA por el volumen de sus capturas destacan la merluza argentina (M. hubsii), capturada básicamente al norte de las Malvinas y explotada por Argentina y Uruguay, y la merluza patagónica (Merluccius polylepis, subpoblación australis) cuya distribución es más meridional. En la actualidad la pesquería de merluza argentina se encuentra en una situación de plena explotación e incluso sobreexplotada. Al mismo grupo pertenecen polaca (Micromesistius australis), con una clara distribución alrededor de las Malvinas y que, en la actualidad, supone la especie de mayores capturas, merluza de cola (Macruronus magellanicus) y brótola brasileña (Urophycis brasiliensis). Otras especies presentes en el área: son rosada chilena (Genypterus blacodes), y las especies costeras del grupo 33 (corvinones, corvinatas,) entre las que destaca el mero americano (Epinephelus morio).

Un porcentaje importante de las capturas totales se registran como peces marinos no identificados en las estadísticas oficiales de la FAO dentro del grupo 39 de la CEIUAPA. Son especies que proceden sobre todo de las pesquerías de

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

pequeña escala, en particular del Brasil, donde la variedad de especies y lugares de desembarque hacen bastante difícil la labor de identificación de especies y sus registros.

Debido a lo extensión de la plataforma continental, muchas de las especies demersales como merluza (M. polylepis), polaca (Micromesistius australis), rosada (Genypterus blacodes), y pota (Illex argentinus) constituyen pesquerías transzonales que se explotan fuera de las 200 millas de la ZEE. La merluza de cola o granadero patagónico (Macruronus magellanicus), explotada por Argentina y España, constituye una de las especies de las nuevas pesquerías de profundidad, así como la austromerluza negra (Dissostichus eleginoides), las tramas (Notothenia spp.), y diversos tiburones y rayas.

Recursos de crustáceos y cefalópodos. Los Cefalópodos constituyen, junto con los peces demersales, la más importante pesquería de esta zona. Las mejores capturas del calamar patagónico (Loligo gahi) se obtienen de sus concentraciones al sur de la Gran Malvina, pero las capturas mayores las registra la pota argentina (Illex argentinus), que constituye el 94% de las capturas de cefalópodos, y el 24% del total de las capturas marinas de esta zona.

Los camarones, gambas, langostas, cangrejos y otros crustáceos de los grupos 42, 43 y 45, sustentan también desde la zona tropical hasta la región subantártica importantes pesquerías locales. La especie de mayor importancia es el langostino argentino (Pleoticus muelleri).

Ordenación pesquera. Entre 1970 y 1980 este área se encontraba entre las zonas que ofrecían un considerable potencial pesquero donde se localizaban importantes recursos en fase de subexplotación, y desde entonces se han establecido varias pesquerías costeras y de aguas distantes. El creciente aumento de la presión pesquera ha contribuido a que actualmente las principales pesquerías de esta zona se encuentren en las fases de plenamente explotadas o sobreexplotadas. En el

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contexto de la Comisión de Pesca del Atlántico Sur, las medidas tomadas de forma coordinada entre Argentina y el Reino Unido ha contribuido a que se haya mejorado la evaluación de las poblaciones, seguimiento y control de las operaciones de pesca de las flotas locales, y en mayor medida las de altura; no obstante es preocupante la situación en que se encuentran las pesquerías de las principales especies de esta zona.

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11.3.7. Atlántico Sudeste (ASE). Área estadística 47 de FAO

El Atlántico Sudeste, área estadística 47, tiene una extensión de unos 18,3 millones de km2, de los que menos de 0,5 millones corresponden a la plataforma continental. Sus límites son:

Al norte: los 6º S, que coinciden con la desembocadura del Río Congo.

Al sur: los 50º S

Al oeste: los 20º W

Al este: los 30º E, incluyendo el banco de Agulhas en el Indico.

11.3.7.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS.

Las aguas superficiales de esta zona se encuentran influenciadas por la corriente de Benguela que discurre hacia el norte a lo largo de la costa occidental de Sudáfrica, y que gira al oeste hacia los 15ºS formando la corriente Ecuatorial del Sur, después de mezclarse con la cálida del sur de Angola. Toda la franja costera de la corriente de Benguela se caracteriza por centros de afloramiento de agua fría, que se hacen más intensos de octubre a marzo debido a los fuertes vientos

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sudorientales de esta época del año, y a los que se debe la alta productividad de estas aguas. En el sur del área se encuentra una zona de convergencia en la que se mezclan la corriente cálida de Aghullas y la corriente fría de Deriva Atlántica del Oeste.

La producción primaria en las zonas de afloramiento alcanza los valores de 500gC/m2/año, y en el resto del área de 50g C/m2/año.

Plataforma continental. La Plataforma de esta costa africana es estrecha por lo que las capturas registradas provienen de las ZEE; se ensancha desde el norte de Angola hasta hacerse más extensa en el extremo sur donde forma el Banco de Aghullas, especialmente productivo al quedar bajo la influencia del sistema de afloramiento

de

Benguela.

Destacan los caladeros namibios comprendidos

entre

los

ríos

Cunene y Orange, así como los sudafricanos entre el río Orange y Port

Elizabeth

en

el

Indico,

pertenecientes al conocido “banco de

Agulhas”.

Otros importantes

accidentes del fondo son la dorsal de Walvis y el Banco de Valdivia. A pesar de las zonas de plataformas de las islas situadas en aguas internacionales pesquerías importancia.

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no transzonales

existen de

ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

11.3.7.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS Las capturas de esta región están dominadas por las especies de los grupos 35 (arenques, sardinas y anchoas), 37 (peces pelágicos diversos, incluido jurel) y 32 (bacalao, merluzas y eglefinos) de la CEIUAPA. Las pesquerías experimentaron un rápido incremento en las décadas de los 50 y 60 del siglo pasado con la presencia de flotas de otros países; constituyó uno de los caladeros más importantes para la flota de altura española hasta 1990, año en que Namibia declaró su independencia. La importancia que llegó a obtener la pesquería de rosada ha ido declinando y ha sido sustituida por la del jurel. No se encuentran especies transzonales, si bien se podría incluir en éstas al jurel (Trachurus trachurus) del que se han observado importantes concentraciones; sí se capturan, sin embargo, algunas especies de profundidad.

Recursos demersales. La composición por especies de las poblaciones demersales muestran diferencias en sentido norte-sur según las condiciones de las aguas. Una de las principales pesquerías demersales es la de merluza de Namibia y Sudáfrica (Merluccius capensis; M. paradoxus). Estas dos especies no aparecen diferenciadas en los registros estadísticos y, aunque hay muchas zonas en las que coinciden, parece que M. paradoxus presenta una distribución más profunda, mientras que M. capensis raramente se encuentra por debajo de los 500 m.; son recursos que se encuentran plenamente explotados o sobreexplotados, aunque el de M. paradoxus comienza a dar señales de recuperación tras la estricta regulación a que se ha sometido desde 2006. La merluza de Benguela (Merluccius polli), de la parte norte del área y explotada por Angola, constituye un recurso que en la actualidad se encuentra en declive. Otros recursos de interés los constituyen el rape (Lophius vomerinus) y cachucho (Dentex macrophthalmus). Corvinas y roncadores, registrados como peces costeros diversos (grupo 33 de la CEIUAPA) contribuyen a algunas pesquerías de interés en el área. Entre las especies bentónicas, se explotan lenguados del sur (Austroglossus microlepsis; A. pectoralis).

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Recursos

pelágicos.

Las

pesquerías

de

pequeñas

especies

pelágicas,

relacionadas con las zonas de afloramientos, representan la proporción más elevada del total de las capturas; las principales son sardina sudafricana (Sardinops sagax), anchoa de África austral (Engraulis capensis), sardinela atlántica (Sardinella aurita) y machuelo (S. maderensis), pertenecientes al grupo 35 de la CEIUAPA. Otras especies de interés son jurel del Cabo (Trachurus. capensis) y jurel de Cunene (T. trecae), cuya situación ha empeorado, especialmente en las costas de Namibia y Angola, donde ambas especies se encuentran en la actualidad sobreexplotadas

Las especies pelágicas de gran tamaño y costumbres oceánicas (Grupo 36), son explotadas, junto a las de los países ribereños, por flotas de varios países que pescan en aguas distantes. Las especies más abundantes son patudo (Thunnus obesus), albacora (Thunnus alalunga), atún rojo del sur (Thunnus maccoyii), y pez espada (Xiphias gladius). La Comisión Internacional para la Conservación del Atún del Atlántico (ICCAT o CICAA) es la encargada de la evaluación

de estas

poblaciones y de la ordenación de sus pesquerías.

Otros recursos. El gran interés suscitado en los últimos años por las pesquerías de profundidad ha llevado a la explotación, en aguas internacionales de esta área, de especies como reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus), alfonsino (Beryx splendes), y rufo antártico (Hyperoglyfe antarctica); el robalo austral o austromerluza negra (Dissostichus eleginoides) se captura dentro de la ZEE de Sudáfrica.

Las especies más representativas de los recursos de crustáceos son las langostas (Jasus lalandii; J. tristani), cuyos descensos en sus capturas han llevado a un severo control mediante cuotas admisibles; de importancia también son la gamba (Parapenaeus

longirostris), gamba listada (Aristeus

varidens), y gamba rosada

(Aristeus antennatus). Las principales especies de Cefalópodos explotadas son los calamares (Loligo vulgaris, Loligo reynaudii).

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

La Organización de la Pesca del Atlántico Sudoriental (SEAFO: South East Atlantic Fisheries Organisation) se responsabiliza de la gestión y ordenación de los recursos de aguas internacionales.

11.4. OCÉANO ÍNDICO

Características oceanográficas. El Océano Indico está sometido al régimen monzónico de vientos, y presenta ciertas características hidrográficas específicas que se exponen de forma conjunta para las dos áreas que comprende, la 51 y la 57. Su dinámica incluye básicamente dos grandes giros, uno situado en el hemisferio sur que gira en el sentido contrario a las agujas del reloj, y otro en el hemisferio norte de dirección cambiante según el régimen monzónico, lo que constituye la característica más destacada de las corrientes superficiales de esta zona. En estas condiciones se

producen dos importantes áreas de afloramiento de aguas

profundas, en la costa somalí al norte de los 5ºN, y en la costa de la Península Arábiga.

El giro meridional está formado por la corriente de deriva Antártica que fluye de oeste a este a lo largo de los 40ºS, y desde la costa occidental de Australia con sentido S-N, sus aguas toman la dirección oeste formando la Corriente Ecuatorial Sur; ésta al encontrarse con el continente africano forma la Corriente de Agulhas que se dirige al sur.

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11.4.1. Océano Índico Oeste (IO). Área estadística 51 de FAO

El área 51, correspondiente al Indico Occidental, tiene una extensión de 29,3 millones de km2, de los que aproximadamente el 6,35% corresponde a la plataforma continental.

Sus límites son:

Al oeste: los 30º E

Al sur: los 45º S.

Al este: los 80ºE, pasando a los 77º al sur de la isla de Sri Lanka, y los 11º N al norte de la isla.

11.4.1.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS En la parte occidental del Océano Indico, además de la circulación de sus aguas del norte que cambian de sentido al hacerlo los vientos monzónicos, es de destacar los afloramientos que se producen en verano en el golfo de Omán, en las costas del oeste del Golfo de Adén y en aguas de Somalia, que enriquecen la zona del noroeste del Mar de Arabia. La productividad de la parte central se debe a la zona de divergencia y al fuerte afloramiento que se forma durante el monzón de verano.

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

Esta región no presenta extensas plataformas continentales, aunque se pueden destacar la de la costa occidental de la India, la de Madagascar y Mozambique, y de manera especial la de Sudáfrica con parte del Banco de Agulhas. Los fondos de alta mar se caracterizan por amplias aéreas de llanura abisal con extensos sistemas de dorsales y numerosos montes submarinos; la dorsal mayor incluye la del indico del Sudoeste, la de Madagascar, la Medio-Indico y la Broken; el Banco de las Seychelles en la Dorsal de Mascarene se extiende entre estas Islas y la Isla Mauricio. La productividad primaria es especialmente alta, 500g C/m2/año, en la zona de afloramiento del sur de Arabia-Somalia

11.4.1.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS.

A las condiciones oceanográficas y características topográficas puede atribuirse el mayor desarrollo en esta área de las pesquerías pelágicas frente a las demersales y bentónicas.

Recursos pelágicos. Las especies de los grandes peces pelágicos oceánicos (Grupo 36 de la CEUIAPA) que constituyen las principales pesquerías desarrolladas alrededor de las Islas Seychelles, Mauricio y Comores, son rabil (Thunnus albacares) especie de mayores capturas aunque en la actualidad, tras el descenso de sus rendimientos, son superadas por las del listado (Euthynnus pelamis), y albacora (Thunnus alalunga) que presenta diferente distribución entre los ejemplares jóvenes, que se mantienen al sur del paralelo 30ºS, y los adultos más al norte, y patudo (Thunnus obesus) de aguas algo más frías.

Sardinas, anchoas (Grupo 35 de la CEIUAPA), jureles y caballas (Grupo 37) son las principales especies de las pesquerías de pequeños peces pelágicos costeros, cuya distribución se encuentra estrechamente ligada a los procesos de

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afloramiento; entre ellas adquiere especial importancia la sardinela aceitera (Sardinella longiceps), explotada en el Mar Rojo y en el Mar de Arabia. Los stosck de carite estriado del Indo-Pacífico (Scomberemorous commerson) se encuentran sobreexplotados, y las especies abundantes a la altura del Golfo de Omán se han visto afectados por la contaminación petrolífera de la zona.

Recursos demersales. A pesar de la relativa importancia de los recursos demersales, se advierte un aumento en las capturas de los peces del grupo de las gallinetas, sobre todo desde principios de los años 80, y otras especies de los grupos 33 y 34 de la CEIUAPA.

Recursos de invertebrados. Un recurso de gran valor en el Indico es el formado por los langostinos de las costas de Madagascar, Mozambique entre la Bahía de Delagoa y el río Zambeze, Golfo Pérsico, Pakistán, y costa occidental de la India. Las principales especies explotadas corresponden a langostino jumbo (Penaeus monodon), el más valioso y de mayor tamaño, aunque no muy abundante, langostino o camarón blanco de la India (Penaeus indicus) y langostinos (P. semisulcatus y P. merguiensis) del Golfo Pérsico y Pakistán. Las pesquerías que suponen la parte más considerable de las capturas de esta zona son las frecuentadas por flotas de países distantes, como España, Taiwán, China, Japón, Francia y Uruguay.

Las pesquerías de profundidad comenzaron a desarrollarse en el período 19972002 en la parte más meridional del océano, correspondiendo a reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus), junto con alfonsino (Beryx spp), boca negra, ochavos y oreos, las principales especies explotadas, que a pesar de su corta historia han comenzado a dar señales de sobreexplotación.

Ordenación pesquera. Es difícil obtener una información precisa sobre la situación de las poblaciones y especies concretas, sobre todo de las de la zona norte del área

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debido a que como ocurre en las pesquerías tropicales la diversidad de especies

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

costeras es enorme y difícil de obtener información precisa tanto de las especies explotadas como del esfuerzo empleado. De hecho todavía se presentan muchos de los desembarcos como “peces marinos no especificados” (grupo

de CEIUAPA), lo

que confirma la gran incertidumbre de los datos estadísticos registrados, dificultando considerablemente el seguimiento de la situación de las pesquerías y la consiguiente aplicación de medidas para su conservación. Solamente la pesquería industrial del langostino de Mozambique es objeto de un seguimiento científico y sometida a planes de ordenación, recomendándose la reducción del esfuerzo.

Se puede decir que la producción de la pesca costera es equivalente a la de las especies oceánicas, si bien las especies costeras son explotadas por los países ribereños,

las

pesquerías

oceánicas,

más

lucrativas,

son

aprovechadas

principalmente por flotas de aguas distantes procedentes de Europa y Asia oriental.

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11.4.2. Océano Índico Este (IE). Área estadística 57 de FAO.

El área 57 de FAO, correspondiente al Índico Este, tiene una superficie de 31,1 millones de km2; comprende el golfo de Bengala en el norte, el mar de Andamán, y la parte septentrional de los estrechos de Malaca en el este, y las aguas que rodean el oeste y sur de Australia.

Área comprendida entre los 80ºE y 55ºS.

Por el este y norte limita con las costas: - oeste de Sumatra, - sur de Java, - noroeste de Australia y - los 150º E

11.4.2.1. CARACTERÍSTICAS OCEANGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS Las aguas de la parte oriental del Océano Indico, de productividad media, se ven enriquecidas por los fenómenos de afloramiento que tienen lugar en verano, en la costa occidental de Australia, y en las costas del este de la India en la bahía de Bengala. La plataforma, de una extensión de 2,37 millones de km2, es en general estrecha, aunque presenta algunas zonas anchas, como la del este de la Bahía de

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

Bengala y Golfo de Martaban, la del oeste de Australia, y la de Tasmania, donde se concentran las principales pesquerías de la región.

La productividad primaria es alta en el Golfo de Bengala donde está estimada en más de 200g C/ m2/año; en el resto de la zona oscila entre 50 y 100g C/m2/año.

11.4.2.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS

Los recursos explotados en esta zona presentan una gran variedad, desde las especies tropicales de la parte septentrional del área hasta las de aguas templadas del oeste y sur de Australia, de latitudes más meridionales.

Las pesquerías multiespecíficas de la parte norte están formadas por especies diversas características de aguas tropicales entre las que se encuentran corvinas (Scienidae), bagres (Ariidae) y mojarras (Leiognathidae) pertenecientes a “peces costeros diversos” del grupo 33 de la CEIUAPA, y para cuya captura se utilizan las más diversas artes; dominan, no obstante, las especies de “peces marinos no identificados” (grupo 39 de la CEIUAPA), de consumo local.

Entre las especies pelágicas pequeñas relacionadas con el régimen de afloramientos se capturan anchoas (Stolephorus spp.) y sardina aceitera (Sardinilla longiceps), cuyas capturas han comenzado a disminuir. En el grupo de “pelágicos diversos” (grupo 37) predominan las caballas (Rastrelliger spp.).

Especies de cefalópodos, túnidos y langostinos forman parte de los recursos de esta zona, si bien sus producciones son reducidas, siendo Tailandia el país que presenta capturas significativas de especies de calamares (Loligo spp), y sepias (Sepia pharaonis, y Sepia spp.). Se explotan las mismas especies de langostinos del área 51 (Penaeus monodon; P. semisulcatus; P. indicus y Parapenaeus scultilis),

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que aunque sus producciones no son altas sí suponen una cantidad significativa en cuanto al valor de los desembarques. De menor importancia en esta zona son las especies de grandes pelágicos oceánicos.

En las áreas meridionales, las principales pesquerías se encuentran frente a la costa occidental y sudoccidental de Australia, aunque el total de capturas es considerablemente inferior a la zona septentrional. Las pesquerías más valiosas de la zona meridional corresponden a langostinos (Penaues spp.), langostas y atún rojo del sur (Thunnus maccoyii), a las que se suma el reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus) de las aguas profundas.

A diferencia de lo que ocurre en el norte del área, las capturas de atunes en ésta están dominadas por atún rojo del sur (Thunnus maccoyii), que análisis recientes indican que está sobreexplotado; es capturado por flotas asiáticas de aguas distantes, como China, Japón, República de Corea y Taiwán, y europeas, como Francia y España. Aunque la especie objetivo es el atún, también se capturan tiburones como especies acompañantes.

Las capturas del Océano Índico siguen manifestando un continuo crecimiento, sobre todo las regiones del Golfo de Bengala y el mar de Andamán, debido probablemente a la expansión de la pesca a nuevas zonas y especies; un gran porcentaje de las capturas totales pertenece a la categoría “peces marinos no identificados” lo que supone una dificultad para realizar el seguimiento de la situación y tendencias de las poblaciones.

La ordenación de las pesquerías de la región es responsabilidad del gobierno de la Commonwealth de Australia y algunos estados/territorios australianos (AFMA), y a la CCSBT (Comisión para la Conservación del Atún Rojo del Sur) que entró en vigor en 1994 y se ocupa del control de esta especie.

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

11.5. OCÉANO PACÍFICO

11.5.1. Pacífico Noroeste (PNO). Área estadística 61 de FAO

El Océano Pacífico Noroeste, área estadística 61 de la FAO, tiene una extensión de 21,5 millones de km2, y una plataforma de 3,6 millones de km 2, que supone la tercera más extensa del mundo.

Se extiende:

-desde

el

Estrecho

de

Bering que constituye su límite norte,

-hasta los 20º N como límite meridional,

-y los 175º W como límite oriental.

11.5.1.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS

La característica hidrográfica más destacada de este área es la convergencia de las aguas frías subárticas de la corriente de Oyasivo que fluye hacia el sur, y las calientes de la corriente de Kurosivo. Esta última tiene su origen en los vientos del Oeste, y se puede decir que es, en el Pacífico, la equivalente a la del Golfo del

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Atlántico, aunque su influencia en las costas que baña es de menor intensidad; la rama que se dirige hacia el este forma la Corriente del Pacífico Norte.

Existen zonas de plataforma continental altamente productivas, como la del norte y este del Mar de China, mar Amarillo, mar de Japón y mar de Okhotsk; igualmente productivas se consideran otras plataformas menos extensas, como el Oeste del Mar de Bering y los taludes de los grupos de islas de Japón, y Kuriles. En alta mar destaca, entre otros sistemas dorsales y fracturas, la Cadena submarina del Emperador que se extiende desde las Islas Aleutianas hacia la dorsal de Hawai, en la parte central de la región. La productividad primaria es de 200g C/m2/año en la zona costera, Mar de Japón, y de 100g C/m2/año en la zona oceánica.

11.5.1.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS.

El noroeste del Pacífico es una de las regiones del mundo más intensamente explotadas, comparable desde este punto de vista, con el Mar del Norte y Noroeste Atlántico; como ellas, se caracteriza por la variedad de sus recursos pesqueros, tanto pelágicos como demersales, aunque son los primeros los que dominan en esta área como es de esperar de acuerdo con la topografía e hidrología de la zona. Ocupa el primer lugar en capturas totales respecto a las demás áreas marinas, debido sin duda a las altas producciones de las especies pelágicas pequeñas y al colín de Alaska, cuyas capturas oscilan entre los 3 y 4 millones de toneladas anuales. Esta especie, la segunda en cuanto a las mayores capturas conseguidas por una única especie, se sitúa por delante de la anchoveta de Perú los años en que ésta baja sus producciones ante el fenómeno de El Niño. A las especies colín de Alaska (Theragra chalcogramma) y sardina japonesa (Sardinops melanostictus) se

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debe la gran expansión de esta área durante las décadas de los 70 y 80, y los

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

descensos posteriores no han podido ser compensados con el aumento, más débil, de las de anchoa (Engraulis japonicus) y calamar (Todarodes pacificus),

Recursos pelágicos. Las principales pesquerías pelágicas costeras (Grupo 35 de la CEIUAPA) están formadas por sardina (Sardinops melanostictus) caracterizada por las grandes fluctuaciones de sus rendimientos que, si bien en los últimos años de los 80 sus desembarcos superaron los 5 millones de toneladas, en la actualidad apenas supera el millón de toneladas. Las variaciones de esta especie responde al modelo de alternancia sardina-anchoa de otras áreas de los océanos, por lo que sus abundancias son de sentido inverso a las experimentadas por la anchoa (Engraulis japonicus) que no llega a alcanzar los valores alcanzados por la sardina. El arenque del Pacífico (Clupea pallasii) sigue presentando una tendencia descendente desde hace varios decenios. En la actualidad se encuentra plenamente explotado el estornino (Scomber japonicus), otra especie pelágica de interés.

Entre los peces pelágicos oceánicos (Grupo 36) destacan rabil (Thunnus albacares), patudo (Thunnus obesus), listado (Katsuwonus pelamis), y atún rojo (Thunnus thynnus). El 95% de las capturas de pez espada (Xiphias gladius) corresponden a Japón.

Recursos demersales. Aunque no son muchas las especies demersales que constituyen importantes pesquerías en este área, sí destaca el bacalao del Pacífico (Gadus macrocephalus), y el colín de Alaska (Theragra chalcogramma), especie que en la actualidad se encuentra sobreexplotada debido a la intensidad de pesca a que se ven sometidos los stocks de las áreas internacionales conocidas como "Doughnut Hole" y "Peanut Hole".

En aguas de profundidad se captura el pez sable (Trichiurus lepturus), recurso que se considera plenamente explotado.

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Otros recursos. Los cefalópodos constituyen uno de los más importantes recursos de la región, entre los que se encuentra la pota japonesa (Todarodes pacificus) que supone el cefalópodo de mayor rendimiento en esta zona, calamares (Loligo edulis, Loligo spp.) explotados por varios países asiáticos, y sepias (Sepia pharaonis; Sepiella japonica).

Debido al progresivo aumento de la actividad pesquera llevada a cabo en esta área, la mayoría de las pesquerías se encuentran sobreexplotadas por lo que es recomendable una clara reducción del esfuerzo pesquero. En algunas zonas se observa la sustitución parcial de las grandes especies de alto valor por especies pelágicas de pequeño tamaño y menor valor económico, lo que denota un cambio significativo en el ecosistema. Ante esta situación debe tenerse en cuenta que la acción conjunta de condiciones oceanográficas desfavorables y alta presión pesquera sobre las pesquerías pelágicas costeras pueden reducirlas a niveles de riesgo.

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

11.5.2. Pacífico Nordeste (PNE). Área estadística 67 de FAO

El Pacífico Nororiental, Área estadística 67, comprende una extensión de cerca de 7,6 millones de km2 ,de los que 1,3 millones son de plataforma continental.

Cubre el área: - desde el Estrecho de

Bering

como

límite norte, - hasta los 40º N que coincide con el límite meridional. - los 175ºW es el límite

occidental,

que coincide con el oriental

del

área

estadística 61.

11.5.2.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS

Al norte incluye la parte este del Mar de Bering caracterizada por la convergencia costera con remolinos ciclónicos y anticiclónicos, y con una plataforma somera en la que las continuas mezclas verticales de sus aguas enriquecen la zona; en el Golfo de Alaska, bajo la influencia de las bajas presiones de las Aleutianas donde se forma el gran giro ciclónico de Alaska, las aguas también son ricas en nutrientes; la región de la Corriente de California forma parte del sistema de afloramientos que forman las aguas al dirigirse hacia alta mar.

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La plataforma continental es muy diferente en extensión, con zonas amplias como en el Mar de Bering, o de talud muy pronunciado en los bordes de las Islas Aleutianas.

La productividad primaria del Pacífico Nororiental oscila entre 100 y 150g 2

C/m /año

11.5.2.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS

Recursos demersales. Entre las pesquerías demersales (Grupo 32 de la CEIUAPA) cabe señalar la de bacalao del Pacífico (Gadus macrocephalus) con stocks totalmente explotados como el del Golfo de Alaska, y otros como los de la Columbia Británica que se hallan cerrados tras su depleción. La merluza del Pacífico Norte (Merluccius productus), de distribución más meridional que el bacalao, se concentra en las costas de Canadá, y se encuentra en situación de continuo declive. El colín de Alaska (Theragra chalcogramma) es la especie dominante en las capturas totales, aunque sometido a importantes fluctuaciones que influyen en la producción total de la zona; existen cuatro stocks claramente diferenciados, el del este del Mar de Bering, el de las Islas Auletianas, el del Bassin Aleutiano, con la pesca cerrada desde 1993, y el del Golfo de Alaska que muestra pobres reclutamientos.

Entre los peces planos (grupo 31 de la CEIUAPA) el fletán del Pacífico (Hippoglossus stenolepis) constituye una de las pesquerías más tradicionales de esta zona, y limanda japonesa (Pleuronectes asper) que en la actualidad se supone subexplotada. Otra especie de menor importancia es el lenguado del Pacífico (Lepidopsetta bilineata). El fletán negro (Reinhardtius hippoglossoides), especie de aguas profundas, es la única población de peces planos cuya abundancia es actualmente inferior a la fijada como objetivo.

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

Recursos pelágicos. Las pesquerías de pequeños pelágicos (Grupo 35 de la CEIUAPA) se concentran esencialmente en el arenque del Pacífico (Clupea pallasii), que constituye una de las pesquerías más tradicionales de la zona; sus stocks del área de Vancouver han tenido que ser sometidos a medidas de regulación mediante cuotas como consecuencia de una sobreexplotación; la sardina de California (Sardinops caeruleus) tiene su centro de distribución algo más al sur que el arenque, y habiendo sido muy abundante en otro tiempo, presenta en la actualidad un considerable descenso en sus capturas; la anchoa de California (Engraulis mordax) es de menor importancia, aunque como resulta común en las zonas de afloramiento compite con la sardina con alternancias en sus producciones de acuerdo con las condiciones que favorecen la abundancia de una o de otra.

Otros recursos. Últimamente se han desarrollado, en las costas de Alaska, pesquerías de cangrejo real y camarones (Pandalus jordani y P. platyceros), y especies del género Pandalopsis spp. Entre los cefalópodos explotados se encuentra el calamar (Loligo opalescens).

Las pesquerías de salmón (Oncorhynchus kisutch y O. tshawyyscha), de enorme interés en esta zona en otros tiempos, se encuentran sobreexplotadas y enormemente

influenciadas

en

sus

rendimientos

por

los

problemas

de

contaminación ambiental.

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11.5.3. Pacífico Centro-Oeste (PCO). Área estadística 71 de FAO

El Pacífico Centro-Oeste, Área 71 de FAO, tiene una superficie de 33,3 millones de km2. La plataforma de 6,6 millones de km2 se encuentra flanqueada al norte por los países de Asia sudoriental, y al sudeste por Indonesia y Australia; la mayor parte de la plataforma permanece dentro de las zonas exclusivas (ZEE) de los países de Asia Sudoriental. Sus límites vienen determinados por:

- los 175º W, que marcan el límite oriental, - la Península de Malaya, Sumatra, Java y costa norte de Australia forman el límite occidental, - los 20ºN marcan el límite septentrional, y - los 25ºS, al nordeste de Australia, y los 28º S, el meridional.

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11.5.3.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS

El oeste del Pacífico Central está dominado hidrográficamente por el sistema de la Corriente y Contracorriente Ecuatorial. En la parte norte, la circulación dominante es la corriente de Kurosivo, mientras que en el sur las corrientes superficiales están ampliamente influenciadas por el régimen monzónico que hace que muchas de las corrientes superficiales de esta zona cambien el rumbo estacionalmente. La formación de giros ciclónicos y anticiclónicos bajo la influencia de los sistemas de vientos monzónicos origina zonas de afloramiento al suroeste del Mar de la China, en las costas de Vietnam y en la costa de China, en diferentes épocas del año.

Existe una amplia plataforma continental que bordea el sureste asiático, sur de Indonesia y Australia. Los países asiáticos con la mayoría de las plataformas dentro de la ZEE, son los que controlan la casi totalidad de las capturas de esta área. La productividad primaria es superior a los 200gr C/m 2/año en las zonas de afloramiento y entre 50 y 100g C/m2/año en el resto del área.

11.5.3.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS

Esta región supone una zona de alta productividad, y presenta una enorme variedad de especies que constituyen, en gran parte, numerosas pesquerías locales. El gran desarrollo que la actividad pesquera está experimentando en esta zona ha hecho que, tras una tendencia creciente, se empiece a notar un descenso en las capturas. Langostinos, y peces pelágicos pequeños costeros son las principales pesquerías de las regiones costeras, y las aguas oceánicas cuentan con abundantes recursos de las grandes especies de túnidos; sin embargo las capturas mayores,

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con más del 40% de las totales del área, corresponden al grupo de “peces marinos no identificados”.

Recursos pelágicos. Los principales recursos pelágicos de costumbres oceánicas del grupo 36 de la CEIUAPA, están formados por listado (Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus albacares), patudo (Thunnus obesus), y pez espada (Xiphias gladius), especies todas ellas de alta mar y altamente migratorias, cuyo destino primordial es la industria conservera. Varios países insulares dependen muy directamente de estos recursos, pero la mayor parte de las capturas las realizan flotas de aguas distantes como Japón, Corea, Taiwán, y EEUU, mediante un plan de concesiones de licencias. A los “peces pelágicos diversos” del grupo 37 corresponden capturas menores, y entre los pelágicos costeros se explotan caballas (Scomber spp.), jureles (Trachurus spp.), y sardinas o sardinelas (Sardinella spp.) grupo 35 de la CEIUAPA.

Recursos

demersales.

Entre

los

recursos

demersales

se

encuentran,

esencialmente, especies de las familias Spariadae, Sciaenidae, Labridae, cuyas capturas

no

suponen

cantidades

significativas;

constituyen

pesquerías

multiespecíficas características de las aguas tropicales, cuyas capturas en un alto porcentaje se registran en las estadísticas bajo el epígrafe de "especies no identificadas".

Otros recursos. De importancia son los recursos formados por langostinos de los géneros Penaeus y Metapenaeus. Langostino jumbo (Penaeus monodon) y camarón blanco del Pacífico (Penaeus occidentalis) se explotan en el Golfo de Tailandia; en las pesquerías del norte de Australia se captura langostino banana (P. merguiensis), camarón blanco (P. indicus), langostino tigre marrón (P. esculentus), langostino tigre verde (P. semisulcatus), langostino jumbo (P. monodon), y las especies del género Metapenaeus, M. endeavour y M. ensis. La gran presión pesquera a que se han

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sometido ha hecho que sus poblaciones se encuentren en niveles de sobrepesca.

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Importantes capturas de calamares (Loligo edulis; y Loligo spp) son obtenidas por las flotas de Filipinas, Thailandia e Indonesia, en menor proporción sepias (Sepia officinalis; S. esculenta; S. pharaonis), y otros cefalópodos sin identificar individualmente.

La mayoría de los recursos se encuentran plenamente explotados o sobreexplotados, y algunos agotados. Las capturas totales se han mantenido en un nivel elevado debido probablemente al desarrollo de la pesca en nuevas zonas. El carácter disperso de la superficie de tierra de esta región, dentro de la inmensa superficie de agua, tiene varias consecuencias negativas para la ordenación pesquera. Aunque existen órganos regionales que se ocupan de la administración de la pesca, y de fijar algún tipo de reglamentación según las zonas, no se lleva a cabo, a excepción de las pesquerías australianas, una ordenación basada en el asesoramiento científico.

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11.5.4. Pacífico Centro-Este (PCE). Área estadística 77 de FAO Las aguas del Pacífico Centro-Oriental, área estadística 77 de FAO, cubren una extensión total de 48,1 Km2, correspondiendo a la plataforma continental unos 0,81 Km2. Sus límites vienen determinados por:

Los 40º N que marcan el límite septentrional. Los 5ºN suponen el límite de la parte meridional. Los 120ºW definen el límite oriental, a partir del cual el límite sur coincide con los 25ºS. Los 175ºW determinan el ímite occidental.

11.5.4.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS El área 77 se encuentra bajo la influencia de dos sistemas de corrientes, la Corriente de California en el norte que fluye en dirección sur, y que gira hacia alta mar, formando la Corriente Ecuatorial del Norte, bajo la influencia de los vientos alisios del NE, dando origen al afloramiento que enriquece las costas de California. A la parte más meridional de la zona llega en dirección W-E la Contracorriente Ecuatorial que al llegar a la costa dirige una rama hacia el norte y otra hacia el sur. La interacción entre los sistemas de corrientes, la topografía y el régimen de vientos generan, además del intenso afloramiento nombrado, otros de menor intensidad en el Golfo de Panamá, y Costa Rica.

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La plataforma continental raramente se extiende más allá de los 20km de la costa, a excepción de algunas zonas frente a la bahía de San Francisco, El Salvador, Nicaragua y el Golfo de Panamá. La productividad primaria en la zona de afloramiento del Golfo de Panamá es de 180g C/m2/año, y algo menor en el centro del Pacífico. En toda la zona costera es de unos 120g C/m2/año y muy baja en la zona oceánica.

11.5.4.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS

La existencia de las zonas de afloramiento, y la ausencia de importantes plataformas continentales, hace que en esta área las pesquerías de peces pelágicos sean las que presenten mayor importancia, con una distribución mayor en la parte norte que coincide con los afloramientos; las pesquerías de camarones y peces demersales se concentran, sin embargo, en las áreas más tropicales de Méjico y América Central.

Recursos pelágicos. Los principales recursos, a los que se debe un importante porcentaje de las capturas totales, son los pelágicos pequeños (grupo 35 de la CEIUAPA) asociados a los fenómenos de afloramiento, cuyas principales pesquerías se localizan en las costas de California. La sardina de California (Sardinops caeruleus) ha sido la especie de mayor importancia en la primera mitad del siglo XX pero su pesquería, colapsada a partir de los años 50, fue sustituida por la anchoa de California (E. mordax) aunque su explotación no se desarrolló como un recurso de importancia hasta 1970. Como todas las especies pelágicas pequeñas sus abundancias están sometidas a grandes variaciones naturales que dependen de manera significativa de las condiciones ambientales, de manera que si las condiciones que afectan negativamente a la abundancia de sus poblaciones coinciden con fuertes presiones pesqueras, la disminución de sus biomasas es tal que hace que puedan tardan muchos años en recuperarse. Otros recursos de este

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tipo están formados por anchoveta (Cetengraulis mysticetus) y arenque del Pacífico (Opistonema libertate) de explotación más reciente.

Otras especies pelágicas de interés son las de tamaño medio del Grupo 37 de la CEIUAPA como caballa o estornino (Scomber japonicus) y jurel (Trachurus symmetricus), que han dado lugar a importantes pesquerías a lo largo de la costa de EEUU y México desde comienzos del siglo XX.

Entre las especies pelágicas oceánicas y altamente migratorias (Grupo 36 de la CEUIAPA) tienen importancia listado (Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus albacares), patudo (Thunnus obesus), atún (Thunnus thynnus), albacora (T. alalunga), y pez espada (Xiphias gladius); todas ellas evaluadas y controladas por la Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT), de la que son miembros los estados ribereños.

Recursos demersales. Como especies demersales del grupo 32 de la CEIUAPA destaca la merluza del Pacífico Norte (Merluccius productus), que se extiende desde la Columbia Británica hasta Baja California. Las capturas de especies demersales costeras son limitadas, y las de especies de aguas profundas prácticamente inexistentes. De gran importancia son, sin embargo, las pesquerías de camarones y langostinos (Penaeus spp), que al haber estado sometidas a una intensa explotación se encuentran en fase de sobreexplotación; las principales especies son Penaeus californiensis, P. vannamei, P. stylirostris, P. brevirostris, y P. occidentalis. Entre los Cefalópodos han adquirido importancia Loligo opalescens y Dosidicus gigas, así como los registrados como “calamares diversos no identificados”.

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11.5.5. Pacífico Sudoeste (PSO). Área estadística 81 de FAO

El Pacífico Sudoeste, Área 81 de FAO, incluye el Mar de Tasmania y constituye una región de gran amplitud, con una extensión de 27,7 millones de km2 de las que solamente un 0,4 millones de km2 corresponde a la plataforma continental.

Se extiende entre los 25ºS al norte, y los 60ºS en su límite meridional,

y

los

meridianos

150ºE y 120ºW

de

este a oeste.

11.5.5.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS Las corrientes dominantes en el norte de la región son la Corriente Ecuatorial del Sur que fluye de este a oeste, la corriente Australiana que discurre de norte a sur por la costa oriental de Australia, y la Corriente de Deriva Antártica en la parte meridional del área.

Casi toda el área está constituida por aguas profundas con montes marinos en torno a los cuales se explotan recursos de aguas profundas. Las plataformas son estrechas, destacando solamente por su amplitud una amplia zona elevada al

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sudeste de Nueva Zelanda, conocida con el nombre de Plataforma de Campbell, y la plataforma de las costas orientales de Australia.

La productividad primaria de esta área oscila entre 100 y 150g C/m2/año.

11.5.5.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS Exceptuando la zona de la Antártida, esta área supone la de menor volumen de capturas de todas. Influenciada por la hidrografía y topografía de la zona, destacan las de aguas profundas, de cuya explotación ha sido pionera Nueva Zelanda. Las especies de mayor importancia son reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus) y cola de rata azul (Macruronus novaezelandiae), asociadas a las elevaciones de los montes submarinos del Mar de Tasmania, al sur y al este de Nueva Zelanda; ambas se encuentran sometidas a regulación mediante capturas totales permisibles (TACs). Las pesquerías de oreos (Allocyttus niger, Pseudocyttis maculatus, y Neocyttus rhomboides) de distribución más meridional han experimentado un desarrollo

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

creciente, y son consideradas para su ordenación conjuntamente como una única población, si bien presentan diferencias significativas para ser reguladas por separado.

Otras especies de interés de esta zona son merluza del sur (Meluccius australis),

explotada

exclusivamente

por

Nueva

Zelanda,

polaca

austral

(Micromesistius australis), gallineta (Centroberyx affinis), rosada (Genypterus blacodes), y especies del género Trachurus spp.

Las pesquerías de peces pelágicos oceánicos (Grupo 36 de la CEIUAPA) están formadas por rabil (Thunnus albacares), listado (Katsuwonus pelamis), y atunes (Thunnus maccoyii y T. orientalis) con signos de sobreexplotación y sometidos a cuotas. De gran interés para esta zona son las pesquerías de tiburones como cazón (Galeorhinus galeus) y musolas (Mustelus spp.)

Entre los cefalópodos destaca la pota neozelandesa (Nototodarus sloani), explotada por diversos países asiáticos, y entre las pesquerías de crustáceos langosta en Nueva Zelanda y Australia, y camarones en Australia.

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11 5.6. Pacífico Sudeste (PSE). Área estadística 87 de FAO El Área estadística 87, correspondiente al Pacífico SE, abarca una superficie total de 30,8 millones de km2 con una plataforma continental de sólo 0,5 km2. Esta sección cubre la zona de Perú y Chile, desde:

los 5º N como límite septentrional hasta

los

60ºS

como

límite

meridional,

los 120º W como límite occidental, y

los

67ºW

como

límite oriental

(Cabo de Hornos).

11.5.6.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS.

Las aguas de la parte norte del área, correspondientes a Colombia y Ecuador, presentan una relativa productividad al coincidir con condiciones tropicales, en las que las aguas superficiales presentan alta temperatura. Por el contrario, más al sur, en las costas de Perú y norte de Chile las aguas costeras están dominadas por el sistema de corrientes Humbold-Perú que, en su giro hacia el oeste forma la Corriente Ecuatorial del Sur, y origina el afloramiento que convierte a esta zona en una de las más productivas de los mares.

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

La plataforma es muy estrecha en la parte central del área donde corresponde con un escarpado talud, y solo en algunas zonas, como norte de Perú y sur de Chile, la plataforma se ensancha permitiendo el desarrollo de pesquerías de arrastre. La productividad primaria media de esta región es de 50-100g C/m2/año, a excepción de la zona de afloramiento donde alcanza valores de hasta 500gC/m2/año.

11.5.6.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS

La distribución y abundancia de los recursos pesqueros y el desarrollo de las pesquerías de esta zona se encuentran fuertemente influenciados por las condiciones oceanográficas y topográficas. En la parte norte, las aguas tropicales sostienen las principales pesquerías de camarones y peces pelágicos, mientras que en la zona más meridional son las pesquerías demersales las que adquieren mayor importancia: entre una y otra zona, al coincidir con el intenso afloramiento, son las pesquerías de pequeños peces pelágicos (grupo 35 de la CEUIAPA) las que presentan mayores producciones. En alta mar, las grandes especies pelágicas constituyen importantes pesquerías.

Una característica de esta región es el gran impacto que produce en la abundancia de los stocks las condiciones cambiantes de esta área dominada por la influencia de ENSO-El Niño (Oscilación Sur del Pacífico). Las grandes fluctuaciones que se producen en las capturas de todas las pesquerías, son especialmente significativas en las de la anchoveta (Engraulis ringens), que supone la especie de mayor producción de la zona. Las capturas de anchoveta pueden oscilar entre los 12-14 millones de toneladas en condiciones de intensos afloramientos, y reducirse a menos de 1 millón cuando las condiciones de El Niño le resultan adversas. Desde la

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depleción de este stock tras El Niño de 1982-83 se encuentra sometida a una estricta regulación que ayuda a su sostenibilidad.

Otras especies de interés, aunque de capturas muy inferiores, son sardina (Sardinops sagax) pescada en su totalidad por Perú, cuyas variaciones en su abundancia son alternantes con las de la anchoveta. El jurel chileno (Trachurus murphy), junto a la caballa (Scomber japonicus), fueron durante mucho tiempo especies acompañantes de otras pesquerías, y en la actualidad han pasado a ser especies objeto de las que se obtienen buenos rendimientos.

Entre las especies pelágicas oceánicas y altamente migratorias (Grupo 36 de la CEIUAPA) se encuentran: patudo (Thunnus obesus), explotado por Japón, listado (Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus albacares) y pez espada (Xiphias gladius), con fluctuaciones semejantes a las de la anchoveta y demás especies pelágicas pequeñas; el bonito del Pacífico (Sarda chiliensis) presenta costumbres más neríticas, e igualmente dependiente de las variaciones de la anchoveta que constituye su principal fuente de alimento.

Las pesquerías demersales (Grupo 32 de la CEIUAPA) están constituidas por merluza del Pacífico Sur (Merluccius gayi) y merluza austral (M. australis). A las pesquerías de profundidad corresponden importantes capturas de merluza de cola (Macruronus magellanicus), que se encuentra con signos de sobreexplotación.

De rápido y reciente desarrollo es la pesquería de la jibia gigante o potón (Dosidicus gigas) (grupo 57 de la CEIUAPA), cuya producción supera a la de otros calamares explotados también en esta zona.

La anchoveta, sardina sudamericana y jurel chileno suponen un claro ejemplo de las intensas variaciones que presentan sus poblaciones ante los fenómenos climáticos de la zona, y su influencia tanto en las pesquerías locales como en las

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economías de rango nacional. Los ya comentados cambios experimentados por la

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anchoveta en los procesos de calentamiento de las aguas producidos por el fenómeno El Niño, afectan, de una manera o de otra, sin lugar a dudas a todos los recursos pesqueros. En algunos casos las bajas producciones de una especie hacen mejorar las de la especie competidora, o descender las de la especie predadora; en cualquier caso los episodios de la ENSO-El Niño36 afectan a todo el ecosistema y sus recursos. Las amplias variaciones que llegan a producirse bajo la influencia de estos episodios han de tenerse muy en cuenta en la regulación y control de las principales especies afectadas. Coincidir los descensos de biomasa de las especies, por la carencia de alimento ante la debilidad de los afloramientos, con los descensos producidos por una intensa presión pesquera puede colapsar la pesquería, tal como ha ocurrido en los episodios de El Niño más drásticos, como los de los años 82-83 y 97-98 del siglo pasado. Esto exige que además de un control del esfuerzo pesquero se apliquen medidas sobre las capturas permitidas.

Con excepción de las especies de atunes y otras especies altamente migratorias las especies de esta área son explotadas por flotas nacionales que faenan dentro de las ZEE, o por flotas de otros países que pescan con licencias de acuerdo con los países ribereños. A estos les corresponde desempeñar un papel activo en lo referente a la legislación y ordenación de los recursos, y a la Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT o IATTC) la responsabilidad de velar por la sostenibilidad de los túnidos oceánicos y especies afines.

36

Oscilación Sur del Pacífico y fenómeno asociado “El Niño”

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11.6. OCÉANO AUSTRAL. Áreas estadísticas 48, 58 y 88 de FAO Esta sección se extiende desde la costa del continente hasta la Convergencia Antártica que coincide aproximadamente con los 50º S, donde el agua fría del Océano Austral se encuentra con el agua subantártica, más calida y más salina de los Océanos Atlántico, Índico y Pacífico. Supone una zona con características físicas y biológicas especiales. Estas aguas comprenden tres áreas estadísticas:

Área

48.

Atlántico-

Antártico (AA) entre 70ºW y 30ºE (11,8 millones de km2).

Área 58. Índico-Antártico (IA) entre 30ºE y 150ºE (12,7 millones de km2).

Área 88. Pacífico-Antártico (PA) entre 150ºE y 70ºW, (9,6 millones de km2).

11.6.1. Características oceanográficas y topográficas El Océano Austral rodea la Antártida, y representa aproximadamente el 15 por ciento de la superficie acuática del mundo. Su principal característica oceanográfica es la Corriente Circumpolar Antártica que fluye hacia el este originando una serie de giros, en el sentido de las agujas del reloj.

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ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

Se distinguen tres zonas ecológicas distintas, una zona libre de hielos y situada al norte entre los 55º-60ºS, la de bancos de hielo estacionales, entre los 70º-75ºS, y la zona de hielos permanentes próxima al continente. En la zona de bancos de hielo estacionales abunda el krill (Euphasia superba), especie de interés tanto ecológicamente como base de las cadenas tróficas de esta zona, como comercialmente al ser explotada como fuente importante de proteínas de diversa utilización.

11.6.2. Principales recursos pesqueros Los lobos marinos y ballenas son recursos australes que han sido explotados desde hace más de dos siglos, pero es a partir de la segunda mitad del siglo pasado cuando se inicia en este área la pesca de diversas especies a gran escala. Desde que se comienza a disponer de registros de las capturas, en los años 70 del siglo pasado, la mayor parte de ellas (más del 80%) proceden del área 48 (AtlánticoAntártico), en la que el krill constituye la especie dominante. En un principio las especies explotadas se centraron en tramas (Notothenia spp.) y draco rayado o pez de hielo (Champsocephalus gunnari) cuyas abundancias se han ido reducido considerablemente a causa de la pesca intensa. En la actualidad la principal pesquería es la de austromerluzas negras (Dissotichus eleginoides y D. mawsonii) que en 2007 llegó a suponer el 60% de todas las capturas de esta zona excluido el krill; la abundante pesca ilegal y no regulada representa una amenaza para su sostenibilidad.

Si bien en los últimos años, las pesquerías del Océano Austral han tenido como principal objetivo el krill (Grupo 46 de la CEIUAPA) en las Áreas 48 y 58, actualmente se están realizando actividades exploratorias para la explotación de otras especies como el calamar (Martialia hyadesi).

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El Convenio para la Conservación de los Recursos Marinos Vivos del Antártico (CCAMLR) es el organismo encargado de velar por la conservación de las poblaciones explotadas para mantener su sostenibilidad, establecer las medidas que deben tomarse para recuperar los niveles adecuados de las poblaciones sobreexplotadas o agotadas, y defender, de manera especial, la aplicación del concepto de ecosistema en la ordenación de todos los recursos de la zona. Con el fin de reducir las capturas incidentales de algunas especies de rayas y macrúridos (Macrourus whitsoni), la CCAMLR determina porcentajes de captura que cuando se alcanzan los buques deben cambiar de zona. En el caso de la pesquería de krill, además de fijar una captura máxima permitida, estudia la repercusión que puede tener en los depredadores la reducción de sus poblaciones.

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Contenido

12. EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS 12.1. Relación entre el clima, las condiciones oceanográficas y los recursos pesqueros 12.1.1. Manifestaciones del clima en el océano. 12.1.2. Cambios climáticos y condiciones oceanográficas. 12.1.3. El clima y los recursos pesqueros. 12.2. Influencia de las condiciones oceanográficas en los recursos pesqueros 12.2.1. Influencia de la temperatura en la abundancia y disponibilidad de las poblaciones pesqueras. 12.2.2. Influencia de la dinámica de los océanos en la abundancia y disponibilidad de las poblaciones pesqueras. 12.2.2.1. Influencia de las corrientes superficiales y los afloramientos en el reclutamiento y tamaño de las poblaciones. 12.2.2.2. Influencia de los afloramientos en las especies pelágicas costeras. 12.2.2.3. Influencia de la dinámica oceánica en la disponibilidad de las poblaciones pesqueras. 12.3. La pesca y las condiciones oceanográficas

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12.

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Introducción

Los cambios que presentan las propiedades del medio marino influyen de forma muy directa en el comportamiento de los stocks pesqueros, y afectan significativamente a su disponibilidad para la pesca.

Los mejores rendimientos de una pesquería se obtienen aplicando la intensidad de pesca adecuada, pero los buenos resultados dependen también de que el stock se encuentre en el lugar y tiempo esperado. Para conseguir que una pesquería resulte exitosa se debe conocer, además de las condiciones de explotación, la relación que existe entre el stock y las condiciones del medio pues las especies buscan las óptimas para realizar sus funciones. A esta relación se refiere el concepto de “disponibilidad” bien conocido por los pescadores.

Existen ciertos recursos pesqueros que se caracterizan por las grandes variaciones de sus producciones, alternando períodos de abundancia con otros de marcada escasez; si bien éstos se deben, en algunos casos, a condiciones de sobreexplotación, es indudable que también intervienen causas ajenas a la pesca.

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Ya en el siglo pasado, ante importantes reducciones de las capturas de algunas especies como arenques, sardinas y anchoas, se intensificaron los trabajos que relacionaban el volumen de sus capturas con las condiciones ambientales de las áreas de ocupación. Se comprobó que las producciones de estos stocks muestran una estrecha dependencia de los cambios que se producen en los afloramientos, en las trayectorias e intensidades de las corrientes superficiales, y en los sistemas de giros o remolinos.

Posteriormente, las producciones pesqueras se relacionaron con procesos dinámicos de escala más amplia, unos de naturaleza oceánica, como los dependientes de los cambios climáticos, y otros de naturaleza biológica y ecológica como las interacciones de las especies de un mismo ecosistema.

La evidente influencia que el clima ejerce en las condiciones oceanográficas, y su relación con las producciones pesqueras, han llevado a afirmar que, para realizar una buena gestión de los stocks de determinadas especies, es imprescindible estudiar los parámetros indicativos de los cambios climáticos. Por esta razón, en la actualidad se investiga sobre el desarrollo de modelos capaces de predecir producciones pesqueras, a largo plazo, a partir de los pronósticos de los cambios de clima.

ABUNDANCIA Y DISPONIBILIDAD

1. Desde el punto de vista pesquero, interesa tanto saber cuánta pesca hay como dónde se encuentra; en términos técnicos equivale a decir cuál es la abundancia de un stock, y cuál es su disponibilidad

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en la pesquería.

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2. La abundancia o biomasa total de una población depende de los factores que aportan biomasa a la población, como el crecimiento y el reclutamiento, y los que como la mortalidad intervienen en su pérdida. Cualquier cambio producido en uno de ellos debido a los cambios ambientales, afecta de forma inmediata a la abundancia de la población y a sus rendimientos pesqueros.

3. El tamaño de una población y su capacidad productiva presenta variaciones significativas debidas a causas naturales; los cambios del ambiente influyen de manera directa en la biología concreta de los individuos, y en el comportamiento generalizado de la población, incluso en el caso de encontrase en condiciones de equilibrio.

4. En condiciones normales, la población intenta mantenerse en el nivel máximo de abundancia de acuerdo con las capacidades del entorno referidas a espacio, alimento, predación y competencia entre especies, y la población responde mediante mecanismos de compensación ante los cambios que los factores ambientales puedan producir en su biomasa.

5. El reclutamiento es el parámetro biológico más influenciado por las condiciones oceanográficas y sus cambios, y el principal responsable de las variaciones de la biomasa total de la población.

6. El clima y las condiciones oceanográficas afectan de forma muy directa a la biología de las especies y al comportamiento de sus poblaciones. Para que una pesquería resulte exitosa no sólo tiene que ser abundante, sino que tiene que encontrarse en los lugares y tiempos esperados.

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Abundancia y disponibilidad son dos realidades que se encuentran totalmente afectadas por los continuos cambios que el clima produce en las condiciones oceanográficas. De aquí la importancia del estudio de los parámetros indicativos de los cambios climáticos, y de su utilización para predecir las producciones de determinadas especies pesqueras.

CONSIDERACIONES PREVIAS

Las condiciones oceanográficas o ambientales se refieren a cualquiera de los factores o propiedades físicas y químicas de las aguas, como son temperatura, salinidad, luz, contenido en oxígeno, y dinámica como corrientes superficiales, afloramientos, y sistemas de corrientes denominados giros o remolinos. Sus cambios afectan muy directamente a la biología de los peces y a sus poblaciones. En muchos casos las funciones básicas de alimentación y reproducción de los peces se encuentran ligadas más a determinadas condiciones de las aguas que a espacios concretos. Una serie de características como el grado de concentración o dispersión de los peces, la época y lugar de puesta, distribución batimétrica, rutas migratorias, transporte pasivo de huevos y larvas, etc. se explican, precisamente, desde la gran variabilidad de las condiciones oceanográficas. Las reacciones que estas variaciones producen en las poblaciones pesqueras deben conocerse para formular sistemas de predicción en las pesquerías. No obstante, existe una cierta dificultad en definir modelos de comportamiento de las poblaciones ante determinadas condiciones ambientales porque ningún factor actúa de forma independiente, existiendo una marcada interacción entre todos ellos; el cambio producido en un componente ambiental desencadena en los demás una serie de modificaciones de forma que, algunos de ellos pueden llegar a causar en los peces efectos contrarios. Resulta imposible, en el ámbito de este manual, tratar con detalle todos y cada uno de los procesos que un cambio ambiental desencadena en los factores de los que depende el éxito de una pesquería. Se tratarán algunos de los que influyen más directamente en el comportamiento de las poblaciones de peces.

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12.1. RELACIÓN ENTRE EL CLIMA, LAS CONDICIONES OCEANOGRÁFICAS Y LOS RECURSOS PESQUEROS

Las variaciones que presentan las condiciones de las aguas oceánicas tienen su origen en las del clima atmosférico, e influyen de forma singular en las producciones de los recursos pesqueros; por esta razón se viene dando una creciente atención al estudio de los efectos que el clima atmosférico produce en el clima del océano y en el conjunto del ecosistema en que se desarrollan las pesquerías.

12.1.1. Manifestaciones del clima en el océano El clima y sus procesos se describen en el océano por analogía de los de la atmósfera. Desde esta consideración, y en términos generales, el clima en el océano se define como el conjunto de las condiciones que con sus valores medios caracterizan una zona o región oceánica; según se refieran éstas a la totalidad del océano, a una zona, o a una localidad concreta se habla respectivamente de clima global, regional o local.

En el océano, el calor se transmite desde las latitudes bajas a las altas a través de las corrientes, cuyas trayectorias se ven forzadas por el régimen de los vientos dominantes, los procesos termohalinos, y las fuerzas de rotación de la Tierra. El resultado de estas condiciones, en términos muy generales, son los grandes giros anticiclónicos que se forman en la parte norte y sur de cada océano, y las grandes convergencias de masas de aguas de distribución permanente.

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Fig.12.1. Corrientes Oceánicas de Superficie y Giros Anticiclónicos

En latitudes bajas y en los márgenes orientales de dichos giros anticiclónicos, tienen lugar los afloramientos. Las aguas profundas frías y ricas en nutrientes ascienden a la superficie para sustituir a las desplazadas hacia alta mar por lo vientos alisios; la llegada de nutrientes a la zona iluminada de las aguas incrementa la producción de fitoplancton que determina la alta productividad de estas zonas.

Fig.12.2. Esquema de “afloramiento” o “upwelling”

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Las grandes convergencias de masas de agua, la ecuatorial, tropicales, subtropicales, y la gran convergencia antártica, tienen su origen también en los vientos alisios, del oeste, polares, y demás vientos dominantes, y presentan igualmente una importante relación con la producción biológica y pesquera; lo mismo ocurre con los giros ciclónicos y anticiclónicos de distribución más local.

Fig.12.3. Dinámica general de las aguas oceánicas; áreas de afloramiento y convergencias.

De acuerdo con el esquema de la dinámica general de las aguas y demás movimientos resultantes, se reconocen determinados ecosistemas en los que se desarrollan pesquerías de interés.

Los sistemas tropicales se caracterizan por el dominio de condiciones estables en los que los principales factores oceanográficos son las corrientes ecuatoriales y la contracorriente ecuatorial que fluye entre ellas de oeste a este. Las variaciones que presentan sus límites, bajo la influencia del clima, guardan una estrecha relación con las pesquerías de los grandes predadores pelágicos como atunes y afines que

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encuentran en las zonas de transición las concentraciones de los organismos que constituyen su alimento.

En el Índico destacan tres ecosistemas, el de la corriente costera de Somalia, el del Mar de Arabia, y el de la bahía de Bengala, influenciados por el monzón del SW que de mayo a octubre produce afloramiento en los dos primeros.

Los ecosistemas subtropicales más característicos son los que bajo la influencia de los fenómenos de afloramiento se localizan en la parte oriental de los océanos y determinan las zonas oceánicas de mayor productividad primaria. Son áreas colonizadas por diversas especies pelágicas pequeñas cuyas producciones presentan importantes fluctuaciones. En este marco se encuadran las pesquerías de California, Chile-Perú, Sudáfrica y Banco Canario-Sahariano cuyas especies más representativas son las sardinas, anchoas y jureles.

De las zonas templadas y subpolares destacan las condiciones de la parte oriental del Atlántico Norte en la que la temperatura se ve suavizada por el efecto de la Corriente del Golfo; este hecho y la amplia plataforma del Mar del Norte y mares adyacentes permiten el asiento de importantes pesquerías bento-demersales; en relación con los giros oceánicos y zonas de afloramientos locales, se explotan especies pelágicas de gran interés. Un factor determinante de la riqueza de la parte occidental de este mismo océano es la convergencia de la corriente del Golfo y la fría de Labrador que, junto a la también amplia plataforma de esta zona ha constituido el área por excelencia de importantes pesquerías bento-demersales en las aguas de Terranova y Labrador. En el Pacífico Norte se puede considerar un sistema semejante en cuanto a la convergencia de las corrientes de Kuro-Shivo y Oya-Shivo, pero las plataformas continentales pertenecen a los mares cerrados de Okotsk, de China, y Japón.

La plataforma de Patagonia, una de las más extensas del mundo y la más

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extensa del hemisferio sur, se encuentra bajo la influencia de las intensas

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convergencias de las corrientes del oeste y de una zona de afloramiento sosteniendo importantes pesquerías.

En el Océano Antártico, a pesar del tiempo que permanece cubierto por el hielo y las extremas condiciones climáticas, destaca el krill como base de todos los recursos de la zona. Los ecosistemas de aguas profundas, aunque menos conocidos, mantienen también importantes pesquerías.

12.1.2. Cambios climáticos y condiciones oceanográficas Una característica evidente del clima atmosférico es su gran variabilidad, y de ella depende la que se origina en las condiciones de los océanos que afectan de manera singular a las producciones pesqueras. De esta relación surge la necesidad de predecir los cambios que el clima ocasiona en las condiciones de los ecosistemas pesqueros.

Cuando se habla de cambio climático se hace referencia a las perturbaciones que de forma relevante y significativa se producen en las condiciones que se consideran normales de una zona o región determinada; si los cambios se producen a escala mundial se reconocen como cambios climáticos globales, y se identifican como regionales o locales si ocurren en una zona más localizada.

En la gestión de pesquerías resulta de interés identificar los procesos que resultan indicativos de los cambios climáticos a gran escala porque, como afirman Sharp, Klyashtorin y Goodridge (2001), además de proporcionar información sobre las variaciones que se registran en los océanos, “reflejan cambios evidentes en las producciones de ciertas poblaciones pesqueras”. En los últimos años diversas publicaciones se han dirigido a explicar y divulgar los procesos más representativos de los cambios climáticos, como son las diferentes temperaturas a nivel de la superficie de la Tierra, y la dirección de la circulación atmosférica (ACI).

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Las masas de aire se desplazan según el régimen variable de las presiones atmosféricas, y originan anomalías en la temperatura37 y demás condiciones meteorológicas, y éstas se transmiten a las capas superficiales de los océanos influyendo en la biología de los peces y su disponibilidad para la pesca.

Los índices de la circulación atmosférica (ACI-Atmospheric Circulation Index) hacen referencia a la dirección de la circulación atmosférica que predomina durante un período de tiempo entre 30-40 años; Klyashtorin (1989) ha identificado y descrito para el hemisferio norte dos épocas de condiciones diferentes, la época zonal si predomina la circulación atmosférica de dirección este u oeste, de vientos paralelos al ecuador, y la época meridional cuando ésta es la dirección predominante. La primera se corresponde con condiciones más cálidas, de anomalías térmicas positivas, mientras que a la segunda le corresponden condiciones más frías de anomalías térmicas negativas. Estos índices deben tenerse en consideración en la gestión a largo plazo de los recursos pesqueros, sobre todo de aquellos que se ven más directamente afectados en sus rendimientos por la alternancia de estas épocas. Sin embargo, los cambios de clima y condiciones del entorno a menor escala son los que afectan a los recursos e intereses pesqueros de forma más inminente y cercana, y son los que atraen la atención de pescadores y gestores de forma más apremiante.

Los cambios de clima regionales tienen su origen en las diferencias de presión entre dos zonas concretas, y las variaciones en la intensidad y dirección de los vientos resultantes ejercen su influencia en las condiciones oceanográficas de las zonas afectadas. Estos cambios originan las condiciones conocidas como oscilaciones, y que pueden ser utilizadas para predecir las producciones de determinados stocks pesqueros.

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Se entiende por anomalía térmica la diferencia que existe entre la temperatura media mensual de un año determinado, y la temperatura media considerada como normal para ese mismo mes.

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La oscilación del Atlántico Norte (NAO) se define por las diferencias de presión que existen entre las Azores e Islandia, tomados como centros de referencia, y se identifica con unas condiciones concretas que determinan cambios en las propiedades de las aguas que afectan a las pesquerías de esta región. Cuando las diferencias de presión entre estos dos puntos

son más altas de lo normal, las

borrascas presentan una posición más hacia el norte, debido a las altas presiones de las Azores, y las tormentas de invierno que cruzan el Atlántico en dirección nordeste son más fuertes y más frecuentes. Con estas condiciones los inviernos en el norte de Europa son más húmedos y cálidos, mientras que en la zona del Mediterráneo predominan los inviernos soleados aunque más fríos; es la oscilación conocida como NAO positiva.

Cuando por el contrario, las diferencias de presión entre los dos centros señalados son inferiores a lo normal, fase conocida como NAO negativa, las borrascas atlánticas se desplazan por latitudes más bajas de las habituales, y las tormentas sobre el Atlántico Norte son más débiles y menos frecuentes. En el norte de Europa los inviernos son secos y soleados pero fríos, y las lluvias llegan a las regiones mediterráneas.

Fig.12.4. Esquemas de NAO positiva y negativa: Fuente “ESPERE climate enciclopedia”. Lucinda Spoke .Environmental Science University of East Anglia, Norwich.U.K.

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Las diferencias barométricas del Atlántico Norte y las posiciones de las principales borrascas (ciclones) influyen en la fuerza y dirección de los vientos y modifican las rutas o trayectorias de las corrientes oceánicas superficiales; las variaciones de los rendimientos de determinadas poblaciones pesqueras de esta zona se deben a los cambios de temperatura de las aguas y a las turbulencias que permiten la recuperación de nutrientes en la superficie. La Oscilación Sur del Pacífico y el fenómeno asociado “El Niño” (ENSO) quizás sea la oscilación atmosférica más conocida y estudiada debido a los efectos tan llamativos que sus episodios cálidos y fríos producen en la pesquería de Chile-Perú. El índice de la Oscilación del Sur del Pacífico mide la diferencia de la presión atmosférica entre los centros de Darwin (Australia) y Tahití. Cuando la diferencia de presión entre estos dos puntos hace que se transfiera calor desde el oeste hacia las costas sudamericanas se debilita el afloramiento, al reducirse el transporte de agua hacia alta mar, y con ello se reduce la producción primaria. Es el fenómeno denominado “El Niño”, de graves y conocidas consecuencias en las industrias pesqueras y derivadas de la región; la especie más característica de esta zona, la anchoveta (Engraulis ringens) puede presentar una variación de millones de toneladas en sus producciones anuales bajo la influencia de los episodios de la ENSO-El Niño.

Las variaciones climáticas terminan por descender de nivel hasta alcanzar la escala local, que es realmente en la que se manifiestan los procesos que determinan el comportamiento de las especies y sus poblaciones. Por esta razón, y para diseñar una adecuada gestión de los recursos pesqueros, se estudian los factores que se relacionan directamente con sus producciones, como son la velocidad del viento, intensidad de afloramientos, localización de frentes térmicos, producción primaria, interacciones entre especies, etc. Son los factores que, además de modificar las producciones de los stocks pesqueros determinan su disponibilidad en la pesquería.

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12.1.3. El clima y los recursos pesqueros Las especies a lo largo de su historia evolutiva han ido situándose dentro de los límites de alguna de las regiones climáticas de los océanos, o dentro de determinados rangos de condiciones en las que se mantienen en equilibrio. La enorme variabilidad de dichas condiciones influye de manera significativa en sus comportamientos, y hace variar los rendimientos pesqueros; ésta es la razón por la que, además de identificar las condiciones idóneas en que se desarrollan las diferentes especies, se debe valorar la influencia que sus variaciones ejercen en las producciones de sus pesquerías, y tenerlas en cuenta a la hora de determinar la estrategia de explotación.

Los sistemas pelágicos son los afectados más directamente por las variaciones que el clima origina en las capas superiores de las aguas; son especialmente marcadas las modificaciones que por esta causa presentan las producciones de algunas especies pelágicas. En los recursos demersales influyen esencialmente al hacerlo sobre la sobrevivencia de las fases planctónicas de sus larvas, y de los juveniles que determinan el valor del reclutamiento; de forma más directa influyen en los desplazamientos de población adulta que busca aguas con temperaturas adecuadas a sus exigencias fisiológicas. Incluso los sistemas de gran profundidad pueden verse alterados al acceder a ellos especies que buscan aguas más frías cuando sus áreas de distribución presentan temperaturas anormalmente altas.

En último término, las condiciones que favorecen la producción de fitoplancton son determinantes en las producciones pesqueras. El fitoplancton supone el primer eslabón de las cadenas tróficas pelágicas, y en los sistemas demersales el alimento básico de las fases larvarias de la mayoría de sus poblaciones. El régimen de la producción primaria lo marca esencialmente, además de otras condiciones, la presencia de nutrientes en las capas iluminadas de los océanos. En bajas latitudes,

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las zonas de afloramiento de la parte oriental de los océanos son las más representativas de las altas producciones de fitoplancton; la mayor o menor extensión de estas zonas enriquecidas por el ascenso de nutrientes, depende de la fuerza y dirección de los vientos dominantes. En las latitudes medias y altas, son las estaciones y sus condiciones meteorológicas, como vientos e intensidad de luz, las que rigen los diferentes valores de la producción primaria y consiguiente riqueza biológica.

La sugerencia hecha por Sharp (2004) de predecir producciones pesqueras mediante el pronóstico de los cambios climáticos, se justifica tras la comprobación de que las producciones de determinadas especies muestran variaciones significativas en relación con las diferentes épocas de la circulación atmosférica. Se refiere, básicamente, a las pequeñas especies pelágicas colonizadoras de las zonas de alta producción primaria, entre las que Klyashtorin (1998) diferenció dos grupos con valores opuestos en sus capturas según predomine una época zonal o meridional. Las mejores producciones de las sardinas (japonesa, californiana, peruana y europea), el jurel chileno, y el colín de Alaska coinciden con las condiciones de la época zonal, considerada más cálida, mientras que las de los arenques, el bacalao atlántico, anchoas y anchovetas coinciden con la meridional por ser especies de aguas más frías.

Fluctuaciones producidas en períodos más reducidos, de aproximadamente una década, se pueden explicar desde las variaciones que se producen en la dinámica superficial de las aguas oceánicas debidas a cambios climáticos de menor escala. Los afloramientos y los frentes oceánicos son especialmente sensibles a las anomalías de los vientos, por lo que tanto su localización como presencia en el tiempo son variables, y las especies relacionadas con ellos se ven enormemente afectadas tanto en su producción como en su localización.

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La intensidad de los principales afloramientos de la parte este de los océanos se ve acrecentada con la de los vientos alisios que, junto al efecto Coriolis 38, desplaza hacia alta mar las aguas superficiales, y refuerza el ascenso de las aguas profundas frías y ricas en nutrientes; por el contrario, el debilitamiento de los vientos reduce la intensidad de afloramiento de las aguas y, debido a la escasez de nutrientes, reduce la producción primaria. Uno y otro extremo ocasionan anomalías térmicas de signo diferente lo que hace que se inviertan las producciones de las especies adaptadas a unas u otras condiciones. Ejemplo clásico de dinámicas opuestas frente a este fenómeno es la alternancia de las producciones de especies de sardinas y anchoas; las producciones de anchoas se ven favorecidas por las aguas frías de los afloramientos intensos y, sin embargo, descienden ante su debilitamiento.

Los episodios cálidos y fríos de ENSO alteran significativamente los niveles de productividad de la zona de afloramiento, y la anchoveta peruana (Engraulis ringens) presenta grandes fluctuaciones en sus producciones según la intensidad de los afloramientos. Las condiciones adversas del fenómeno El Niño para la anchoveta favorecen, sin embargo, las producciones de las especies que, como las sardinas, son de aguas más templadas, aunque sus rendimientos nunca alcanzan los valores de los de la anchoveta.

Alternancias similares se dan en el Atlántico Nordeste con los procesos NAO manifestándose en las costas europeas la alternancia entre sardina y arenque; una NAO positiva favorece la influencia de los vientos del oeste que impiden el paso de las masas de aire frío polar y las aguas más cálidas favorecen las producciones de sardinas. Las consecuencias de la NAO en las costas americanas presenta manifestaciones contrarias a las de las costas europeas ya que una NAO positiva fuerza la corriente de Labrador, y potencia los efectos de enfriamiento propios de los ciclos de arenque y bacalao. 38

El efecto Coriolis desvía las corrientes marinas hacia la derecha en el hemisferio norte y a la izquierda en el hemisferio sur.

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Otra manifestación significativa de los vientos y sus anomalías es el cambio que producen en las rutas de las corrientes superficiales o de deriva afectando a la distribución de larvas y juveniles de la mayoría de los peces en su migración pasiva, desde las áreas de puesta a las de cría, y a las concentraciones de los organismos de las cadenas tróficas pelágicas. Los frentes formados por las convergencias de corrientes o masas de agua, asociados a la presencia de especies pelágicas, guardan una estrecha relación con las concentraciones de las especies oceánicas migratorias que aparecen más concentrados cuando los límites de los frentes son nítidos y, por el contrario, se distribuyen en áreas más amplias cuando aparecen más difusos.

Las variaciones en los stocks pesqueros, producidas por cambios climáticos a escala regional o local, se deben, esencialmente, a los cambios producidos en su abundancia y disponibilidad en la pesquería. Los rendimientos pesqueros de muchas especies varían debido a los cambios que ocurren en la distribución geográfica y batimétrica de sus poblaciones, en las rutas de sus migraciones estacionales, en la época o zona habitual de puesta, al grado de concentración o dispersión, y al éxito o fracaso de los reclutamientos según las variaciones de las condiciones oceanográficas.

A la hora de gestionar las pesquerías más afectadas por los cambios del clima se deben tener en cuenta los patrones del cambio ambiental ya conocidos, y sobre todo tener presente que las pesquerías más sensibles a esos cambios son también las más afectadas por la intervención del hombre en su explotación.

12.2. INFLUENCIA DE LAS CONDICIONES OCEANOGRÁFICAS EN LOS RECURSOS PESQUEROS El éxito de una pesquería, comentado anteriormente, depende de la abundancia del recurso y de su presencia en el lugar y época habituales. Las anomalías de las

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condiciones ambientales influyen en ambas situaciones al hacerlo sobre la biología de

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las especies y su disponibilidad en la pesquería; son las consideraciones que más apremian a pescadores y gestores de los recursos pesqueros.

La explotación de un recurso resulta rentable si la especie presenta, al menos en alguna fase de su vida, un grado de gregarismo aceptable. La mayoría de las especies lo consiguen al buscar las condiciones óptimas para realizar las funciones de reproducción y alimentación, y tanto las migraciones como las concentraciones resultantes de esta búsqueda son aprovechadas para su captura. La fecundación externa, característica de la mayoría de las especies comerciales, precisa de la coincidencia del mayor número de individuos en un espacio reducido, y que la emisión de gametos sea simultánea para que la fecundación tenga lugar con éxito; son las concentraciones que tienen lugar en las áreas de puesta en las que, bajo las mismas condiciones, maduran sexualmente al mismo tiempo. Las especies de peces pelágicos forman igualmente cardúmenes para alimentarse, coincidiendo su presencia en las áreas de alta producción primaria y en las convergencias de masas de agua donde se concentran los diferentes niveles de las cadenas tróficas pelágicas. Cada especie está adaptada a unas determinadas condiciones que son las que permiten el éxito de la reproducción y obtención de alimento; los cambios que pueden producirse en dichas condiciones modifican la disponibilidad del recurso para la pesca. Se puede decir, por tanto, que son los factores ambientales los que en cierta medida rigen los ciclos de la vida de los peces y sus fases, siendo la temperatura y la dinámica oceánica condiciones determinantes en el comportamiento de los peces y la abundancia de sus poblaciones.

12.2.1. Influencia de la temperatura en disponibilidad de las poblaciones pesqueras

la

abundancia

y

La temperatura del agua, por su gran incidencia en la biología y comportamiento de los peces, ha supuesto el factor oceanográfico más estudiado en relación con la pesca, y también porque constituye el parámetro ambiental de más fácil observación.

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La temperatura del agua influye en la abundancia de las poblaciones pesqueras al hacerlo de forma directa sobre el desarrollo, crecimiento y sobrevivencia de sus componentes, y en la pesca al hacerlo sobre las migraciones y desplazamientos estacionales, la distribución horizontal y batimétrica de las especies explotadas, el grado de concentración o dispersión de los stocks, y los cambios en la época o área de puesta; todas estas situaciones están estrechamente relacionadas con la explotación de los stocks pesqueros.

El hecho de que la temperatura del agua incida de forma tan directa en el crecimiento y desarrollo de los peces se debe a que son vertebrados poiquilotermos que, por carecer de mecanismos de autorregulación, su temperatura corporal es variable y dependiente del ambiente. Por esta razón, el éxito de una clase anual o cohorte puede llegar a depender en gran medida de cambios significativos de la temperatura de las aguas. Existe una temperatura óptima para la cual el pez alcanza el máximo de su actividad, y en la que el crecimiento se ve favorecido siempre y cuando se den las condiciones de alimento y oxígeno disuelto en la cantidad requerida. Una mayor actividad del pez requiere una mayor ingesta de alimento y consumo de oxígeno, y estas condiciones no siempre coinciden con temperaturas altas que pueden, por esta razón, llegar a convertirse en factores adversos para el pez.

La temperatura de las aguas en que vive el pez influye igualmente en la edad a la que alcanza la madurez sexual y en la época en que realiza la reproducción. Como se vio anteriormente, en los peces adultos, la expulsión de los gametos, debido a que la mayoría presentan fecundación externa, debe coincidir en el tiempo y lugar. Cada especie “ajusta” la época de puesta con una temperatura óptima, que es la que una vez alcanzada “sitúa al pez en estado de desovar”. Se puede afirmar que es la temperatura en que se mueve el pez durante el desarrollo de las gónadas la que determina la llegada del stock a las áreas de desove. De igual forma, la temperatura de las aguas en que se desarrollan huevos y larvas juega un papel

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decisivo en su sobrevivencia; la densidad de las aguas, que depende de la

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temperatura y salinidad, influye en la flotabilidad de los huevos de tal forma que puede situarlos dentro o fuera de la capa apropiada para su desarrollo, influyendo al tiempo en la presencia del alimento necesario.

Las poblaciones pesqueras presentan de forma natural importantes variaciones en sus producciones debidas, en gran medida, al éxito de los reclutamientos de forma que sus valores, entre otros, han sido utilizados para predecir el carácter de las clases anuales. De la coincidencia en el tiempo de las fases larvarias con la presencia del fitoplancton y zooplancton depende la sobrevivencia de los prerreclutas, y consiguiente reclutamiento a la población. Los máximos planctónicos en altas y medias latitudes pueden ser incluidos en el "instinto natural" de los peces haciendo coincidir el período de desarrollo de sus larvas con el máximo de las poblaciones de plancton. En general, temperaturas demasiado altas o demasiado bajas, pueden situar a las larvas "fuera de fase", al tener lugar su desarrollo antes o después de la máxima producción de plancton.

Esta estrecha dependencia de los peces con la temperatura de las aguas determina comportamientos que pueden resultar favorables o adversos a su explotación; resulta, por tanto, de interés conocer el rango de temperaturas específicas en que se mueven los distintos stocks pesqueros, y el de las temperaturas óptimas con las que coinciden sus mayores concentraciones, así como la localización de los frentes térmicos asociados a la presencia de determinadas especies.

Los peces se mueven, dentro de su área de distribución, buscando las condiciones físicas y biológicas óptimas para las funciones de alimentación y reproducción realizando importantes desplazamientos. En general, las migraciones estacionales de la mayoría de los peces van dirigidas a la búsqueda de alimento y de las condiciones idóneas para realizar la reproducción; las rutas de estos desplazamientos suelen responder a un comportamiento generalizado para los componentes de la población. Las especies demersales, en general, se acercan a

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fondos menores de la plataforma continental para reproducirse donde, además de buscar las temperaturas óptimas para el desove, encuentran las condiciones adecuadas para la sobrevivencia de sus larvas. Temperaturas anormales en las áreas de desove hacen que el pez se desplace a otras diferentes de las habituales, de forma que las anomalías de la temperatura modifican la disponibilidad del stock en la pesquería

La temperatura constituye también el factor que marca la presencia en superficie de las especies pelágicas. En general, las de pequeño tamaño y distribución nerítica aparecen en superficie cuando las aguas comienzan a calentarse, volviendo a aguas más profundas cuando se enfrían; en medias latitudes coincide con la formación de la termoclina superficial, que indica el inicio del calentamiento de las aguas superficiales y el final de las condiciones de invierno. La distribución y desplazamientos de los grandes peces pelágicos oceánicos están estrechamente ligados a la existencia de los frentes térmicos que para ellos resultan indicativos de la presencia de alimento, y su localización es imprescindible para su explotación. Además del conocimiento e interpretación de la estructura termal de las aguas en sentido horizontal, resulta también de gran interés para estas especies, disponer de información sobre la estructura termal en sentido vertical, y localizar la profundidad a la que se encuentra la termoclina, que determina la distribución de determinadas especies respecto a ella.

12.2.2. Influencia de la dinámica de los océanos en la abundancia y disponibilidad de las poblaciones pesqueras Los principales tipos de movimientos de las aguas que afectan a las especies pesqueras y a su pesca son las corrientes superficiales o de arrastre, movimientos horizontales de las aguas, y los afloramientos, que suponen movimientos verticales.

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Asociados a ellos, y también de gran importancia en la pesca de determinadas especies, se encuentran los frentes oceánicos y los sistemas de giros o remolinos.

A modo de resumen se exponen algunas de las vías, a través de las cuales la dinámica oceánica ejerce su influencia en las producciones de los recursos pesqueros.

a) La mayoría de los huevos y larvas de las especie de interés comercial forman parte del plancton durante estas fases de su vida, y como cualquier organismo planctónico carecen de mecanismos capaces de oponerse a los movimientos de las aguas. La fuerza y dirección de las corrientes pueden concentrarlos en áreas convenientes para su desarrollo o, por el contrario, dispersarlos y alejarlos de las áreas de cría y, posteriormente, de la población adulta. De este transporte, y de lo que ocurre durante el tiempo de su desarrollo, depende el éxito del reclutamiento de una determinada clase anual.

b) Los frentes de corrientes, o convergencias de masas de aguas, afectan directamente a la concentración de alimento de las especies que constituyen las cadenas tróficas de distribución pelágica, bien sean las fases larvarias de diversos organismos, los individuos adultos de especies planctónicas, o los pequeños y grandes nadadores.

c) La intensidad de los afloramientos influye directamente en la cantidad de producción de fitoplancton al alterar el aporte de nutrientes, y en el grado de dispersión y mortalidad de las larvas de las especies asociadas a ellos. Pueden influir en especies demersales ocasionando la huída, o incluso un aumento de mortalidad, si su presencia coincide con las aguas en ascenso, por su bajo contenido en oxígeno disuelto.

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12.2.2.1. INFLUENCIA DE LAS CORRIENTES SUPERFICIALES Y AFLORAMIENTOS EN EL RECLUTAMIENTO Y TAMAÑO DE POBLACIONES

LOS LAS

Las variaciones que presentan las poblaciones pesqueras se deben en gran medida al valor del reclutamiento, y éste a su vez se ve afectado por las condiciones en que se desarrollan las fases larvarias. Los procesos a que se ven sometidos los peces del grupo de edad 0, hasta el momento de su incorporación a la población, son de difícil predicción, pudiéndose determinar solamente la probabilidad de su sobrevivencia desde la puesta hasta la finalización del proceso de reclutamiento.

Los principales factores que pueden afectar a la sobrevivencia de huevos y larvas son los que lo hacen, esencialmente, a través de las turbulencias y las corrientes superficiales relacionadas con el régimen de vientos. Turbulencias extremas en la columna de agua dificultan la posibilidad de las larvas de acceder al alimento, llegando en algunos casos a producirles la muerte; la no existencia de mezcla vertical de las aguas impide la renovación de nutrientes en las aguas superficiales, y la cantidad de alimento disponible para las larvas es menor. La sobrevivencia de las larvas depende de la cantidad de alimento, de la posibilidad de acceder a él, y del transporte y dispersión de huevos y larvas según la intensidad y dirección de las corrientes de arrastre. Para "solucionar" los problemas originados por estas condiciones, los peces desarrollan estrategias reproductivas que consisten en "escoger", como áreas de puesta, fondos resguardados o zonas donde se minimicen los efectos negativos que originan la dispersión de sus larvas.

La estrecha relación que existe entre la pesca y la abundancia de la población, y entre ésta y los buenos o malos reclutamientos, hace que resulte de interés conocer las condiciones ambientales que intervienen en el valor del reclutamiento de las poblaciones de interés pesquero.

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12.2.2.2. INFLUENCIA DE PELAGICAS COSTERAS

LOS

AFLORAMIENTOS

EN

LAS

ESPECIES

El ejemplo más claro de la influencia que los movimientos verticales o turbulencias ejercen sobre el éxito de una clase-anual se encuentra en la estrecha relación de las especies pelágicas costeras y la intensidad de los afloramientos. Los afloramientos cerca de la costa son originados por los sistemas de vientos dominantes, y cualquier anomalía ocurrida en ellos afecta a la intensidad y época en que se producen; las consecuencias en la pesca se manifiestan más tarde.

Las especies como sardinas (Sardina spp y Sardinops spp), anchoas (Engraulis spp), caballas (Scomber spp) y jureles (Trachurus spp), con distribución muy ligada a las zonas de afloramiento, constituyen importantes pesquerías en todo el mundo. Sus capturas oscilan entre años de una gran abundancia a otros de gran escasez e, incluso, a su total desaparición de la pesquería durante ciertos períodos de tiempo. Estas fluctuaciones se deben al régimen de vientos dominantes que modifica, según su intensidad, los fenómenos de afloramiento. Los principales factores limitantes que pueden encontrar estas especies son la escasez de alimento, y las turbulencias o vientos que transportan huevos y larvas fuera de las aguas costeras. Por esta razón, la influencia observada se hace más rigurosa entre la intensidad de los afloramientos y las puestas de estas especies. En áreas donde los vientos son fuertes la puesta de las especies o no coincide con la estación en que se produce el afloramiento o se realiza cuando su intensidad es mínima, y en áreas donde los vientos son débiles o flojos, la puesta coincide con la estación de afloramiento. La explicación a este comportamiento se encuentra en la descripción que hacen Cury y Roy (1989) del rango de condiciones óptimas para que el reclutamiento resulte exitoso; las relaciones encontradas entre la intensidad de afloramiento y sobrevivencia de las larvas no son lineales, sino que describen una curva en forma de parábola.

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Fig.12.5. Relación entre el Reclutamiento y las condiciones ambientales en las especies pelágicas de pequeño tamaño

Vientos demasiado flojos o débiles impiden la mezcla vertical y renovación de los nutrientes necesarios para la producción de fitoplancton, y la falta de alimento se convierte en factor limitante para las larvas; estas son las condiciones expresadas en el lado izquierdo de la parábola donde se representan los vientos flojos o moderados. Por el contrario, fuertes turbulencias tienen un efecto negativo en la sobrevivencia de las larvas, debido a la dispersión del alimento frente a las concentraciones de larvas, y el alejamiento de las propias larvas de las aguas de la plataforma continental; estas condiciones son las expresadas en el lado derecho de la curva, donde se representan los vientos intensos convertidos en factor negativo para la sobrevivencia de las larvas. Concentraciones aceptables de alimento, asociadas a movimientos moderados o pequeñas turbulencias, favorecen el encuentro de la larva con su alimento, reducen la dispersión y resultan factores positivos para su sobrevivencia. Las condiciones ambientales de afloramiento que resultan óptimas para el reclutamiento son la que coinciden con la cúpula de la parábola, pues en ese rango las larvas encuentran el equilibrio entre los factores que favorecen su sobrevivencia, como la presencia de alimento, y los que, por el

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contrario, se convierten en factores limitantes como grandes turbulencias. Existe, por

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tanto, una intensidad óptima de afloramiento, por encima o por debajo de la cual, la sobrevivencia de las larvas se ve afectada. “En las áreas donde la intensidad del viento es baja o moderada, el reclutamiento se ve favorecido con afloramientos intensos, que permiten una producción primaria mayor y su disponibilidad para las larvas; en las áreas de fuertes vientos, el reclutamiento es menor o disminuye su éxito con la intensidad del afloramiento pues las turbulencias producen altas tasas de mortalidad. Los valores máximos de reclutamiento son coincidentes con vientos, cuya intensidad presenta valores cercanos a los 5-6m/seg”. (Claude, Porteiro y Cabanas. 1995).

12.2.2.3. INFLUENCIA DE LA DINÁMICA OCEÁNICA EN LA DISPONIBILIDAD DE LAS POBLACIONES PESQUERAS La distribución de la mayoría de las especies pelágicas guarda una estrecha relación con los frentes o zonas de convergencia y con los sistemas de corrientes considerados como giros o remolinos; por ello resulta de interés para la pesca tener información sobre la localización de los frentes oceánicos. Los frentes oceánicos asociados a corrientes convergentes coinciden con zonas a las que acuden especies de interés pesquero para

alimentarse, pues la confluencia de las

corrientes origina una gran concentración de organismos planctónicos, base de la alimentación de especies pelágicas. Las divergencias de corrientes suponen el ascenso a superficie de aguas profundas ricas en nutrientes que favorecen la producción de fitoplancton y la de los siguientes niveles tróficos; en la medida que éstos se alejan del nivel de producción, se amplía el área de su distribución que se va alejando del centro de divergencia.

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Los sistemas de corrientes que forman remolinos o giros oceánicos tienen su equivalencia con los movimientos ascendentes o descendentes de las aguas, y se asocian en los mapas de altimetría como anomalías de nivel del mar. Los remolinos con giro anticiclónico del hemisferio norte se asocian con la convergencia de aguas superficiales, en cuyos centros se produce una elevada concentración de plancton y micronecton al existir un flujo de agua hacia su interior; son remolinos calientes, anotados en los mapas altimétricos como anomalías positivas del nivel del mar, y se identifican con zonas de alimentación para ciertas especies. Los de giro ciclónico, del mismo hemisferio, son remolinos fríos que aparecen en los mapas altimétricos como anomalías negativas del nivel del mar, y se asocian con divergencias superficiales ricas en producción de fitoplancton. Los frentes situados entre las anomalías positivas y negativas se identifican con zonas en que existe la probabilidad de encontrar peces como los del grupo de los túnidos.

Los remolinos anticiclónicos corresponden a anomalías positivas y áreas altas Las áreas bajas corresponden a estructuras ciclónicas de anomalía negativa

Los frentes se sitúan en la frontera entre las anomalías positivas y las anomalías negativas

Fig.12.6. Mapa de altimetría mostrando las anomalías positivas o áreas altas, y las anomalías negativas o áreas bajas. De Catsat, servicio mundial de ayuda a la pesca por satélite (www.catsat.com)

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Existe cierto paralelismo entre los frentes oceánicos convergentes y los remolinos anticiclónicos del hemisferio norte, ya que en ambos casos el agua se hunde y la termoclina es más profunda, y pueden ser considerados como zonas de convergencia, en los que la gran concentración de plancton atrae a especies de peces que acuden a dicha zona para alimentarse. Los frentes oceánicos divergentes y los remolinos ciclónicos del hemisferio norte, actúan como zonas de divergencia en las que la termoclina se encuentra más cerca de la superficie, la producción primaria es elevada y, por tanto, también la de los demás organismos de la cadena trófica pelágica.

12.3. LA PESCA Y LAS CONDICIONES OCEANOGRÁFICAS Si bien el pescador conoce bien las señales que anuncian la presencia de pesca, en la actualidad, para realizar su actividad, dispone de una excelente ayuda en los mapas obtenidos vía satélite. Existen diversas empresas que facilitan información e interpretación de ciertas condiciones de las aguas relacionadas con las concentraciones de especies. La información facilitada se centra esencialmente en las temperaturas de las aguas superficiales y de profundidad, la localización de los frentes oceánicos, la situación de las áreas de afloramiento, mapas de altimetría del nivel del mar, remolinos y sus frentes, concentraciones de fitoplancton, etc. Todo ello hace que los buques pesqueros sean cada vez más eficaces, y la localización de la pesca resulte más fácil; todo ello hace que el poder extractivo de los barcos supere la capacidad productiva de los recursos. Estos tienen un límite indiscutible en sus capacidades productivas, mientras que la tecnología al servicio del poder extractivo de los buques se antoja prácticamente ilimitada.

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GLOSARIO

Afloramiento Ascenso hacia la superficie de aguas profundas frías y ricas en nutrientes, que sustituyen a las superficiales desplazadas hacia alta mar por efecto de los vientos dominantes. Las zonas de afloramiento coinciden con las áreas de mayor productividad primaria. Las principales áreas de afloramiento se sitúan en bajas latitudes de la parte oriental de los océanos.

Bentos Comunidad de organismos que habitan el fondo de los ecosistemas acuáticos. mismo. Biomasa (B) Peso de un individuo, de los componentes de un grupo de edad, o del total del stock. Biomasa reproductora o desovante (Br) Peso total de los individuos adultos de una población. Se conoce también como SSB (Spawning Stock Biomass) Biomasa reproductora o desovante (BD) – Parte del

stock (o de una cohorte) que ya desovo por lo menos una vez Biomasa total El peso total de los componentes de una población de peces o de otro recurso. Biomasa virgen (Bv) Biomasa de la población no sometida a explotación, es decir en ausencia de mortalidad pesquera.

By-catch Término inglés con el que se designa la pesca acompañante a la especie objetivo.

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GLOSARIO

Capacidad de carga (k) Capacidad del ecosistema para mantener una población en su nivel máximo de biomasa. Captura en número Número total de individuos capturados de un stock determinado o de una pesquería. Captura en peso Biomasa del stock o población retirada por la pesca. No responde necesariamente al peso desembarcado. La diferencia entre los dos valores, captura en peso y desembarcada, se debe en gran parte a la captura devuelta al mar (descartes). Captura por unidad de esfuerzo (cpue o Y/f) Captura obtenida por la unidad escogida para medir el esfuerzo pesquero ejercido en una población. Se asume, en general, que su valor es indicativo de abundancia del recurso.

Captura Total Autorizada (TAC) Medida de gestión que determina la captura total anual a extraer de un recurso pesquero con el fin de limitar indirectamente la mortalidad por pesca.

Clase anual o cohorte Conjunto de peces de una población o stock que han nacido de una misma puesta anual.

Coeficiente de capturabilidad (q) Fracción de la biomasa capturada por unidad de esfuerzo de pesca.

Cohorte o clase anual Conjunto de los individuos de un stock o población nacidos de una misma puesta anual.

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Crecimiento Es el incremento de talla y peso en la unidad de tiempo de los organismos vivos. Cuota

La parte de la captura total autorizada (TAC) asignada a una unidad operativa como un barco, flota o país, según el sistema de asignación. Demersal Adjetivo con que se designa a los peces que viven cerca del fondo. Desarrollo Sostenible

Es el desarrollo que satisface las necesidades del presente sin comprometer las de las generaciones futuras. Descarte Parte de la captura que por diversos motivos diversos no interesa desembarcar, y se devuelve al mar.

Ecosistema Conjunto de hábitats, las especies que viven en ellos y las relaciones que se establecen entre los mismos (Convenio de Naciones Unidas sobre Diversidad Biológica.) Edad crítica de Ricker Es la edad que coincide con el aporte máximo de biomasa a la población; analizada mediante los “modelos de biomasa”, es la sugerida como más rentable para realizar la explotación.

Enfoque precautorio Llamado también “criterio de precaución” o “principio de precaución”, supone un criterio de prudencia o cautela a la hora de gestionar las pesquerías; ha sido sugerido ante la falta de certidumbre de la información manejada en la evaluación de los recursos pesqueros.

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GLOSARIO

Esfuerzo de pesca

Mide el total de la actividad pesquera sobre un recurso o caladero durante un período de tiempo. Especie objetivo Es la especie a la cual va dirigido el esfuerzo de pesca en una pesquería. Estrategia de ordenación

El conjunto de medidas o actuaciones escogidas por los responsables de la ordenación pesquera para conseguir los objetivos operacionales. Factor de selección Relación que existe entre la talla del pez seleccionada (la que tiene el 50% de probabilidades de quedar retenido) y la longitud de la malla del arte utilizado.

Grupo de edad Componentes de una población que tienen la misma edad (pertenecen a una misma clase anual o cohorte).

Hábitat Es el territorio concreto en el que viven varias especies, tanto animales como vegetales, que mantienen ciertas relaciones de dependencia entre ellas y con el lugar al que se han adaptado. En el caso de los peces comprende todo lo que rodea y afecta a su vida desde las condiciones físicas y químicas de agua, profundidad del agua, clase del lecho marino, etc. Límites de seguridad biológica Rango o conjunto de condiciones -tasa de mortalidad pesquera, y tamaño de stock reproductor- fuera de los cuales se corre el riesgo de que un recurso no pueda seguir renovándose y la pesquería llegue a colapsarse.

Medida de regulación pesquera

Control que se aplica en una pesquería para conseguir los objetivos que se han marcado; incluye el control sobre el esfuerzo y las capturas, y las medidas técnicas para la protección de los jóvenes.

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Medio abiótico Es el conjunto de elementos no vivos que determinan las condiciones de un ecosistema, al que se han adaptado los organismos vivos. . Medio biótico Es el conjunto de organismos vivos que componen, junto con el medio abiótico, un ecosistema interrelacionándose entre ellos. Modelo

Es una representación simplificada y conceptual del funcionamiento de algún proceso real. Modelos de producción Modelos de explotación utilizados en la evaluación de los recursos pesqueros; consideran la biomasa del stock como un todo homogéneo sin tener en cuenta los parámetros de crecimiento y mortalidad de sus componentes, por lo que también reciben la denominación de sintéticos o globales.

Modelos estructurales o analíticos Modelos de explotación utilizados en la estimación de los rendimientos a partir de diferentes valores de los parámetros poblacionales y condiciones de pesca. Consideran la estructura del stock por edades o tamaños y analizan los efectos que producen en la biomasa y captura los cambios en las condiciones de explotación. Modelos Stock-Reclutamiento (S-R)

Modelos que expresan la relación entre el stock parental (biomasa reproductora) de una población y el reclutamiento resultante; se denominan como “modelos S-R”.

Mortalidad

Porcentaje o fracción de los componentes de una población que mueren en un tiempo determinado. Se diferencia la mortalidad causada por la pesca y la producida por causas naturales. Ver «mortalidad por pesca» y «mortalidad natural».

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GLOSARIO

Mortalidad compensatoria o densodependiente Es la mortalidad causada por la alta densidad de población; compensa el exceso de biomasa de la población que dificulta la vida de sus componentes en un ambiente determinado. Mortalidad natural

Proporción de individuos de una población que muere por cualquier otra causa que no sea la pesca. Puede referirse a un año, mortalidad anual, o a un “instante”, tasa instantánea de mortalidad”. Mortalidad por pesca

Proporción de individuos de una población que muere al ser capturada por los artes de pesca. Lo mismo que la mortalidad natural puede referirse al período de tiempo de un año o expresarse como tasa instantánea de mortalidad.

Necton Se aplica al conjunto de organismos que nadan activamente en el medio acuático.

Nivel Mínimo Aceptable de Biomasa (MBAL) Punto Límite de Referencia Biológica que representa un nivel de biomasa reproductora por debajo del cual los reclutamientos asociados se sitúan por debajo del reclutamiento medio.

Número de individuos de una cohorte o de un stock Número de individuos existentes en una población en un cierto instante o intervalo de tiempo.

Número total de muertos Número total de individuos que mueren en un período de tiempo dado.

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Nutrientes Este término se utiliza para determinar los componentes inorgánicos esenciales para la función de fotosíntesis del fitoplancton (básicamente los nitratos y fosfatos). De ellos depende la producción primaria de un área.

Pesca fantasma La captura accidental y aleatoria de especies marinas efectuada por las redes de pesca (normalmente redes de enmalle) perdidas o tiradas al mar, y que manteniéndose a la deriva siguen reteniendo diversas especies de valor. Pesquería

El término pesquería puede referirse a las actividades de pesca relacionadas con un recurso específico, pesquería de merluza por ejemplo, o al tipo de la actividad ejercida para la captura de una o más especies, como la pesquería de arrastre por ejemplo.

Pesquería plenamente explotada

Término usado para expresar que la producción de una población es la equivalente al rendimiento máximo sostenible. Esta situación correspondería a la aplicación del esfuerzo correspondiente al MSY (en un modelo clásico de producción que relaciona rendimiento con esfuerzo), o la aplicación de una tasa de mortalidad por pesca Fmax (en un modelo analítico).

Pesquería desarrollada Una pesquería que funciona a un nivel coherente con el desarrollo ecológicamente sostenible y de acuerdo con un plan de ordenación, o a un nivel próximo al mismo.

Pesquería en desarrollo Una pesquería en la que se realiza una pesca experimental o de viabilidad para determinar si el recurso puede soportar una pesca viable y coherente con un desarrollo ecológicamente sostenible. Plancton Comprende el conjunto de organismos , generalmente microscópicos, que flotan en las áreas acuáticas.

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GLOSARIO

Población

Grupo de individuos de una especie que ocupa un espacio bien definido e independiente de otros de la misma especie. Este grupo puede ser considerado como una unidad a efectos de su estudio, evaluación y posterior ordenación si se trata de una población explotada. Población transfronteriza Poblaciones de peces que realizan migraciones atravesando fronteras de diferentes países o áreas de control de consejos de ordenación pesquera. Producción El término producción se utiliza para significar la biomasa generada por la población o el ecosistema; se utiliza también para determinar la biomasa generada por cada uno de los niveles tróficos. El término producción también se emplea más ampliamente en las pesquerías para significar la captura desembarcada por un período determinado de tiempo. Productividad

El concepto de productividad significa la capacidad de una zona o de una población de renovar su biomasa en un tiempo dado. Indica la producción de biomasa en relación a la existente (P/B). Principio de precaución Llamado también “criterio de precaución” o “enfoque precautorio”, supone un criterio de prudencia o cautela a la hora de gestionar las pesquerías; ha sido sugerido ante la falta de certidumbre de la información manejada en la evaluación de los recursos pesqueros. Este principio establece que la falta de información no puede ser justificación para que no se tomen medidas de gestión.

Punto de Referencia Biológica (PRB)

Valor estimado de la biomasa de una población y de la tasa de mortalidad por pesca, que se utiliza en la gestión de una pesquería para que, bajo el enfoque de precaución, se consiga la mejor captura.

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

Punto de Referencia Económico (PRE)

Punto de referencia que considera el rendimiento económico de la pesquería; incluye los de rendimiento económico máximo (REM o MEY), y la tasa de mortalidad por pesca (FMEY) y el esfuerzo (fMEY) con que se consigue.

Punto límite de Referencia Biológica (LRP) Punto de referencia biológica que se corresponde con valores que no deben ser sobrepasados porque advierten del riesgo de colapso para la población ante una explotación excesiva. Flim = mortalidad por pesca límite; es un nivel de mortalidad por pesca que debe evitarse ya que está asociado al colapso de la población. Blim = biomasa límite. Es el nivel de biomasa del stock reproductor que debe evitarse ya que por debajo de él el reclutamiento se ve altamente afectado.

Punto de precaución de Referencia Biológica (PaRP) Punto de referencia biológica que se corresponde con valores de captura que garantizan la reproducción del stock y la conservación del recurso. Fpa = mortalidad por pesca de acuerdo con el principio de precaución; es un nivel que pretende evitar que se llegue al Flím, y que la biomasa del stock reproductor se mantenga por encima del umbral que permite, al menos, un reclutamiento medio. Bpa = biomasa correspondiente al criterio de precaución. Es el nivel de biomasa que asegura que el stock reproductor se encuentra por encima del Blím.

Punto Objetivo de Referencia Biológica (TRP) Punto de referencia biológica que indica objetivos a largo plazo para la gestión de una pesquería, dirigiendo la explotación a conseguir la mejor captura posible y asegurando la conservación del recurso. Reclutamiento

Número total de peces (reclutas) que cada año se incorpora a la población; llamado también reclutamiento al área. Reclutamiento al arte o a la fase explotable

Grupo de peces de un stock que cada año alcanza la edad-talla o edad a la que tienen la probabilidad de ser capturados.

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GLOSARIO

Recursos demersales Especies que viven cerca del fondo y que dependen de él. Recursos pelágicos Especies que pasan la mayoría de su vida en la columna de agua con poco contacto o dependencia del fondo. Usualmente se refiere a la etapa adulta de una especie. Recursos pesqueros Son los recursos de naturaleza biológica formados por organismos explotados con diferentes fines de uso por parte del hombre. Rendimiento La cantidad de biomasa que se obtiene anualmente de una pesquería a la que se le aplica para su obtención un esfuerzo pesquero determinado; equivale a la captura total obtenida anualmente de una pesquería. Rendimiento máximo sostenible (RMS) El rendimiento de equilibrio teórico más alto que se puede extraer de forma continuada de una población; se obtiene con el esfuerzo óptimo.

Rendimiento máximo económico (RME o MEY) El rendimiento sostenible de una determinada población a la que en teoría le corresponde la máxima diferencia entre el valor del pescado y el costo de capturarlo; es decir, la obtención de los beneficios óptimos.

Selectividad Indica la capacidad de selección de las tallas de los peces según el tamaño de la malla del arte de pesca. Capacidad de retención de peces con relación a las tallas.

Sobreexplotación Explotación de una pesquería que supera el límite a partir del cual se obtiene el rendimiento máximo sostenible, y por encima de la cual existe el riesgo de colapso.

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Sobrepesca Situación o fase de una pesquería en la que la intensidad de pesca es tan alta que reduce la biomasa de la población, el potencial de desove y las capturas a niveles inferiores a los de seguridad. Situación en que se encuentra una pesquería cuando se aplica un esfuerzo mayor que el considerado óptimo.

Sobrevivencia Proporción de individuos que, en un intervalo de tiempo, consigue sobrevivir a las diversas causas de mortalidad.

Stock Conjunto de supervivientes de las cohortes de un recurso pesquero, en un cierto instante o período de tiempo. Puede referirse a la biomasa o al número de individuos; se utilice como equivalente a población explotada.

Stock-Reclutamiento (S-R) Relación entre el stock parental (biomasa reproductora) y el reclutamiento resultante.

Subpesca Situación de una pesquería en la que el valor del esfuerzo pesquero que se le aplica es inferior al óptimo, por lo que un aumento de la intensidad de pesca coincidirá con un aumento del rendimiento. Talla de 1ª captura Es la talla-edad escogida como la de reclutamiento al arte; los peces han alcanzado la talla en que tienen la probabilidad de quedar retenidos por los artes de pesca.

Talla de selección Talla a la cual teóricamente el 50% de los peces que pasa bajo la influencia del arte queda retenido y el otro 50% escapa.

Tasa anual de Supervivencia (S)

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Tasa media de supervivencia de los individuos de una cohorte durante un año en relación al número inicial.

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GLOSARIO

Tasa de Explotación (E) Relación entre el número de individuos capturados y el número de individuos que mueren, en un cierto período de tiempo. Se define por F/Z.

Tasa instantánea de mortalidad natural (M) o Coeficiente de mortalidad natural Tasa instantánea relativa de variación del número de supervivientes que mueren debido a cualquier causa excepto las debidas a la pesca.

Tasa instantánea de mortalidad por pesca (F) o Coeficiente de mortalidad por pesca Tasa instantánea relativa de variación del número de supervivientes que mueren a causa de la pesca. Tasa instantánea de mortalidad total (Z) o Coeficiente de mortalidad total Tasa instantánea relativa de variación del número de supervivientes que mueren debido a todas las causas. Z=F+M.

Termoclina Capa de agua en la que la temperatura cambia rápidamente con la profundidad.

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MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA

BIBLIOGRAFÍA

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Este Manual de Biología Pesquera, de carácter didáctico, está pensado para los profesionales Náutico-Pesqueros (Patrones y Capitanes de Pesca) y para aquellos que de un modo u otro están relacionados con la pesca, o interesados en ella y la explotación de los recursos pesqueros.

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA © 2012. Pilar Aguirre Enríquez