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Primer libro de las gramíneas la estructura de ras gramíneas

explicada

a los principiantes

AGNES CHASE Miembro Honorario, Smithsonian I nstitution Washington D.C., Estados Unidos y

ZORAIDA LUCES DE FEBRES Instituto de Botánica, Ministerio de Agricultura y Cría Caracas, Venezuela

INSTITUTO INTERAMERICANO DE CIENCIAS AGRICOLAS DE LA OEA lima, Perú 1972

Título de la obra en inglés: "FIRST BOOK OF GRASSES" ©

1959, 1964 by Smithsonian Institution, Reprinted 1968, Washington D.C.

Smithsonian Publication 4351. SEGUNDA EDICION EN ESPAÑOL Traducción de:

Zoraida Luces de Febres

©

Edición en español:

Zoraida Luces de Febres

©

Derechos reservados de esta edición por el Instituto Interamericano de Ciencias Agrícolas de la OEA.

Prohibida la reproducción total o parcial de la obra sin el permiso del editor por escrito. Diseño de la portada:

Alfn:do Baquerizo

EDITORIAL IlCA

·

1972

Serie: Textos y Materiales de Enseñanza NQ 5

Este libro fue publicado por el Instituto Interamericano de Ciencias Agrí­ colas de la OEA. Es parte dQI Programa de Textos y Materiales de Ense­ ñanza, que tiene a su cargo la Dirección Regional para la Zona Andina, y cuyo fin es promover el desarrollo agrícola latinoamericano, por medio de la publicación de textos y materiales de enseñanza a nivel universitario. Abril, 1972

Lima, Perú

NOTA DE LA TRADUCTORA

La traducción del inglés al español del "Primer Libro de las Gramíneas" de la eminente Agrostóloga Doctora Agnes Chase me proporcionó una de las mayores satisfacciones en mi vida profesio­ nal; primero por la personalidad científica de la autora, luego, por facilitar a los estudiantes de habla hispana el conocimiento de la morfología de una de las familias más importantes dE?1 reino vege­ tal, no sólo desde el punto de vista económico sino también cientí­ fico; y por último, por los grandes vínculos espirituales que me unieron a la Doctora Chase, mi maestra, a quien le profesé la más grande admiración y profundo cariño_ En la primera edición se hicieron unos pocos cambios en las ilustraciones_ También se añadieron algunas especies que crecen en la parte tropical de América_ En esta nueva edición se incluyen unas 30 espécies más que crecen en esta misma zona, así como al­ gunas notas, por considerarlas de algún interés. Espero que en esta traducción haya sabido interpretar no só­ lo los conceptos morfológicos, sino también, el espíritu de la Doc­ tora Chase al escribir este magnífico manual. Quiero expresar mi gratitud al personal directivo del Instituto Interamericano de Ciencias Agrícolas, y en especial al Dr. Jorge de Alba, por haberme dado la oportunidad de llevar a cabo este trabajo, pues al realizar la traducción de esta obra se ayuda a des­ pertar el interés científico por esta disciplina y se hace justicia una Gran Mujer. Zoraida Luces de Febres Diciembre, 1971

a

PROLOGO DE LA TERCERA EDICION EN INGLES

La primera edición del Primer Libro de las Gramíneas de la Sra. Agnes Chase, tuvo lugar en 1922. Una edición revisada, en 1937. La tercera edición de este pequeño volumen, único y valioso, se ofre· ce ahora en la creencia de que los estudiantes de gramíneas de la presente generación lo encontrarán siempre útil. La portada, la par­ te de la información general revisada, que se encuentra al final del libro, así como otros cambios de menor importancia se repro­ ducen por cortesía de Staatliche Kunstsammlung, Albertina, Viena. Ahora unas palabras acerca de la autora: La Sra. (Mary) Agnes Chase es Miembro Honorario de la Ins­ titución Smithsoniana desde octubre de 1958; por 20 años fue in­ vestigadora asociada de la misma institución. Es la decana de los agrostólogos. Nació en Iroquois County, IZZinois, el 20 de abril de 1869 y fue educada en Chicago_ Se interesó en botánica desde te",,!-­

prana edad; trabajaba durante la noche en corrección de pruebas en el periódico Inter Ocean, y coleccionaba plantas en el día. Des­ de 1901 hasta 1903 fue ayudante de botánica en el Field Museum of Natural History (actualmente el Chicago Natural History Mu­ seum) donde trabajó con Charles Frederick Millspaugh en la pre­ parq.ción de las Gramineae, Cyperaceae y Compositae para Plantae Yucatanae. Cada especie fue ilustrada con dibujos bellos hechos por la Señora Chase. En 1903 fue nombrada dibujante de botánica (botanical illustra­ tor) en el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos. Fue­ ra de las horas de oficina, ella trabajaba en el herbario de .gramí­ neas. que entonces estaba

en

dicho Departamento. Durante esa

época empezó a publicar una serie de trabajos sobre los géneros de las Paniceae, el primero de los cuales vio la luz en diciembre de 1906.

VIII

Primer libro de las gramíneas

Su carrera profesional empezó en 1907 con su ascenso como ayu­ dante científica en agrostología sistemática, posición que mantuvo hasta 1923, cuando fue nombrada ayudante de botánica. Dos años más tarde, en 1925 era ya botánica asociada, y en 1936, después de la muerte del Profesor A. s. Hitchcock, fue ascendida a botánica, encargada de agrostología sistemática. Por casi 30 años, estuvo aso­ ciada al Profesor Hitchcock. La Señora Chase fue jubilada oficialmente en abril de 1939, pe­ ro sin ·dejar su trabajo botánico. En el mismo año fue nombrada investigadora asociada en la Institución Smithsoniana, donde ya había realizado muchas investigaciones durante sus años en el De­ partamento de Agricultura. Desde entonces, ha estado cada día en su mesa de trabajo, inclusive muchos sábados. Durante este perío­ do, completó dos proyectos grandes: una revisión del manual de Gramíneas de los Estados Unidos del Profesor Hitchcock, y la pre­ paración de una segunda copia del índice de las especies de gra­ míneas, que consta de unas 80.000 tarjetas. Existe el plan de hacer este índice por duplicado para que sea útil a otras instituciones. La Señora Chase no es sólo una botánica de laboratorio. Ella se dio cuenta de la necesidad y ventaja de estudiar las gramíneas en el campo. Inició una colección extensiva en el área local, duran­ te sus primeros años en Washington y efectuó varios viajes a tra­ vés de los estados del sureste, el último de los cuales fue con el fin de estudiar especies de Pa1Jicum. Para esa época preparaba, jun­ to con el Profesor Hitchcock, una revisión de las especies de Norte América. Esta revisión fue publicada en 1910 y continúa siendo el principal trabajo de referencia de dicha región. Hizo dos largos viajes a Brasil para coleccionar plantas: el primero en 1924-25 y el segundo, en 1929-30. También estuvo en Puerto Rico, en 1913 y en Venezuela en 1940, con este mismo fin. El último viaje lo hizo por invitación especial del Ministro de Agricultura y Cría de Ve­ nezuela. Con el fin de estudiar los especímenes tipos de gramíneas ame­ ricanas, visitó varias instituciones botánicas de Europa, en las ciu­ dades de Viena, Munich, Florencia, Pisa, Génova, Berlín, Leiden, Bruselas, París y Londres. Los resultados de esos estudios son de un valor incalculable para la agrostología en América. La Señora Chase goza de una grande y merecida reputación en todo el mundo. Continuamente y por muchos años ha estado en contacto con otros agrostólogos de Europa, Asia, Sudamérica y Aus­ tralia. Ella ha preparado e inspirado a estudiantes de Argentina, Chile, Venezuela, Brasil, China, Canadá, Filipinas, y de otros paí-

Pr6logo

IX

ses, quienes han empleado largos períodos de estudio bajo su di­ rección, en el Herbario Nacional de Estados Unidos. La mayoría de esos estudiantes han continuado su trabajo agrostológico en sus propios países. En 1956, ella fue seleccionada entre cincuenta bo­ tánicos para recibir un diploma de mérito, en el quincuagésimo aniversario de la fundación de la "Sociedad Botánica de América". En junio de 1958, la Universidad de IlZinois le otorgó el grado ho­ norífico de Doctora en Ciencias. El 'trabajo científico y productivo de la Señora Chase se ha ex­ tendido por casi 60 años. Ha contribuido con más de setenta pu­ blicaciones científicas a la literatura botánica. Pero en ninguno de esos trabajos se refleja mejor su entusiasmo por .la materia y su innata modestia, que en el "Primer Libro de las Gramíneas", cu­ ya tercera edición es la presente. La Institución Smithsoniana está orgullosa de haber tenido en su seno, durante largo tiempo, a tan distinguida científica, y siente una honda satisfacción en haber podido presentar esta nueva edi­ ción cuando la Señora Chase se acerca a su nonagésimo aniversario. Después de lo dicho, el lector puede imaginarse a· la Doctora Chase en su cuarto de trabajo del Herbario Nacional de los Esta­ dos Unidos, en el viejo edificio de la Institución Smithsoniana, Washington D.C., trabajando todavía diligentemente durante todo el día en problemas científicos relacionados con uno de los amigos más grandes del hombre, las gramíneas del mundo.

Leonard Carmichael Secretario, Institución Smithsoniana

NOTA DEL EDITOR: La señora Chase falleció el 24 de se­ tiembre de 1963, en Washington, D. C .

PREFACIO

De todas las plantas, las gramíneas son las más importantes pa­ ra el hombre_ Su clasificación es conocida por muy pocos, aún en­ tre los mismos botánicos. Esto se debe principalmente a la supo­ sición de que ella es muy compleja. Cuando la estructura de las gramíneas es claramente comprendida, entonces no son más difí­ ciles de estudiar que cualquier otro tipo de plantas. El método ofre­ cido aquí ha sido usado por la autora durante algunos años para enseñar a estudiantes especiales. La introducción explica el método seguido. Este manual com­ prende doce lecciones que van gradualmente desde lo más simple hasta lo más complejo. Cada lección está acompañada de dibujos que facilitan la comprensión de los hechos expuestos en el texto. La diferencia en el tamaño de los órganos florales es tan grande que las ilustraciones no se han hecho en la misma escala. Los ór­ ganos se han aumentado tanto como ha sido necesario para ilustrar las características descritas. Se han usado, como ejemplos para las lecciones, gramíneas de los Estados Unidos y se han seleccionado en lo posible las más co­ munes; sin embargo, nuestras gramíneas nativas son tan variadas que los principios expuestos en estas lecciones son aplicables a gra­ míneas en general.

Agnes Chase Washington, D.C.

CONTENIDO Pág. Nota de la traductora .................................. Prefacio

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V

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Prólogo de la tercera edición en inglés ..................

VII

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XI

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INTRODUCCION

1

El uso de la terminología técnica .................... . El uso de los nombres latinos .......................

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Utiles necesarios .....................................

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LECCION l. La familia de las gramineas ...............

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2 3 4 6

Resumen

12

Ejercicio

13

LECCION II. La espiguilla y la inflorescencia ............ Resumen

...........................................

Ejercicio

............................................ .

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LECCION III. Modificaciones de la espiguilla ............ Resumen

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.............................................

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14 16 16 17 19

LECCION IV. Espiguillas pediceladas de pocos hasta muchos flósculos

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Resumen Ejercicio

20 28

............................................

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LECCION V. Espiguillas sésiles en espigas bilaterales ... Resumen

............................................

Ejercicio

............................................

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28 29 34 34

LECCION VI. Espiguillas pediceladas con glumas grandes y otras modificaciones ...............................

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35

Resumen .............................................

37

Ejercicio

28

.............................................

XIV

Primer libro de las gramíneas

LECCION VII. Espiguillas pediceladas con sólo un flósculo Resumen

........................ , . . .

Ejercicio

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39 46 46

LECCION VIII. Espiguillas sésiles en espigas unilaterales

47

Resumen

.............................................

52

Ejercicio

........-

52

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LECCION IX. Espiguillas diversamente especializadas ... Resumen

............................................

Ejercicio

...................................... ,

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53 60

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60

LECCION X. Espiguillas con glumas membranosas y frutos endurecidos ...................................... Resumen

............................................

Ejercicio

............................................

61

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71

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71

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LECCION XI. Espiguillas en pares con glumas endurecidas y lemmas delgadas ...................................

72

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Resumen

.............................................

80

Ejercicio

............................................

80

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LECCION XII. Espiguillas unisexuales altamente especializadas

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Resumen Ejercicio

85 .............................................

85

RESUMEN DIAGRAMATICO DE LOS PRINCIPALES CARACTERES DE LAS TRIBUS ....................... Serie 1, Poatae

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Serie 2, Panicatae

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INFORMACION GENERAL PARA EL ESTUDIANTE .. Esquema para el estudio de una gramínea .......... Nombres botánicos ................................... Clasificación de las plantas ........................... Posición de las gramíneas en el reino vegetal .......

86

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86

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88

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89

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89

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92

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93 95

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Las gramíneas en relación con el hombre ........... INDICE DE MATERIAS .................................

99

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107

LISTA DE ILUSTRACIONES Pág.

Fig. 1.

Parte vegetativa de una gramínea; parte de una hoja extendida

.

7

2.

Flor típica completa con cáliz, corola, estambres y pistilos . . .

7

3.

"Flor de gramínea" con los estambres y pistilos y las

4.

Un flósculo en tiempo de floración ................

5.

Dos vistas de un grano

6.

Diagrama de una rama floral

7

Diagrama de una espiguilla

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envolturas florales rudimentarias

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8.

Espiguilla generalizada

9.

Base de una planta con sus partes subterráneas, raí· ces y rizomas de

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Poa pratensis

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10.

Formas de inflorescencia; A, panícula; B, racimo; e,

11.

Inflorescencia de

12

A, espiguilla de varios flósculos de

espiga

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13.

14. 15.

i6.

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8 8 9 9 10 11 15

Aciachne pulvinata (formada de

una sola espiguilla) .

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7

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15

Bromus cathar·

ticus; B, flósculo A, espiguilla de Festuca myuros; B, lemma de uno de

21

los flósculos

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21

Glyceria septentrionalis � .... . . .. :.. Espiguilla de POa annua Espiguilla de Eragrostis maypurensis mostrando las

21

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Espiguilla de

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22

paleas de algunos de sus flósculos adheridas a la raquilla

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Palea de

18.

A,

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las quillas de las paleas en forma de crestas 19.

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Flósculo de

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Tridens flavus

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22 22 . 23

Streptogyne crinita;

A, fragmento de un racimo de

B, glumas; e, flósculo 20 .

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Pleuropogon californicus espiguilla de Steirachne diandra; B, flósculo con

17.

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23 24

XVI

Primer libro de las gramíneas

Fig.

Pág.

21.

Lemma de Cottea pappophoroides ..................

24

22.

Flósculo de Pappophorum mucronulatum ......... .

24

23.

A, espiguilla de Phragmites communis;

B, flósculo

25

24.

Espiguilla de Zeugites mexicana ................. .

25

25.

Espiguilla de Melica mutica ........................

26

26.

A, parte de una panícula de Cynosurus cristatus; B, espiguilla estéril; e, espiguilla fértil ...............

27.

de Lamarckia aurea; B, espiguilla fértil ........... 28.

27

Gynerium sagittatum, espiguillas estaminada y pis· tilada

29.

26

A, fascículo de tres espiguillas estériles y una fértil

.............................................

27

Espiguillas pistilada y estaminada de Distichlis spicata

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y pistilada

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de

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28

Scleropogon

Espiguillas

31.

A, parte de una espiga de Agropyron repens; B, par­

brevifolius

estamínada

.

30.

....................................... .

28

te del raquis visto de un lado, con todas las espiguillas removidas, excepto dos ........................

30

32.

Espiguilla de Triticum aestivum ..................

30

33.

Parte de una espiga de Lolium multiflorum .........

34.

A, parte de una espiga de Monerma cylindrica; B, dia­

.

31

grama del raquis, con las espiguillas removidas; arriba, diagrama de un sólo artículo 35.

.................

.

31

A, par de espiguillas de Elymus virginicus; B, figura diagramática de un par de espiguillas ...........

33

36.

Artículo de una espiga de Hordeum brachyantherum

33

37.

A, espiguilla de Avena fatua; B, flósculo ...........

35

38.

Espiguilla de Trisetum deyeuxioides ...............

35

39.

A, espiguilla de Danthonia secundiflora; B, lemma ...... . ................... . .....................

36

40.

extendida

A, espiguilla de Holcus lanatus; B, par de flósculos

36

41.

Espiguilla de Calamagrostis effusa .................

40

42.

Espiguilla de Agrostis humboldtiana con las glumas y el flósculo removidos ............................

43.

40

Espiguilla de Sporobolus cubensis con las glumas y el flósculo removidos .............................

.

40

44.

Espiguilla de Phleum pratense y de un flósculo ....

45.

Espiguilla de Alopecurus aequalis .................

41

46.

Polypogon elongatus; A, glumas; B, flósculo .......

41

47.

41

Par de espiguillas, estéril y fértil, de Lycurus phleoides ................................................ .

42

Lista de ilustraciones

XVII

Pág.

Fig. 48.

Pereilema crinitum; A, fascículo; B, espiguilla .....

42

49.

Espiguilla de Muhlenbergia venezuelae ............

43

50.

Espiguilla de Muhlenbergia erectifolia; A, flósculo; ............................... ........ ....

43

51.

A, espiguilla de Milium effusum; B, flósculo ......

43

52.

A, glumas, y B, flósculo de Oryzopsis racemosa ....

44

53.

Espiguilla de Triniochloa stipoides .................

44

54.

A, glumas, y B, flósculo de Stipa mexicana ........

44

B, glumas

55.

"

.

Espiguilla de Aristida capillacea; A, glumas; B, flósculo

................. : .... . ... ............ ........ .. "

45

.

56.

Piptochaetium panicoides; A, glumas; B, flósculo ...

45

57.

A, espiguilla de Eleusine indica; B, inflorescencia ..

47

58.

A, espiguilla de Cynodon dactylon; B, inflorescencia

48

59.

A, espiguilla de Chloris inflata; B, lemma fértil ex­ tendida; e, lemma estéril extendida; D, inflorescencia

60.

49

A, espiguilla de Bouteloua filiformis; B, lemma fér­ til extendida; e, lemma estéril extendida; D, inflorescencia

61.

.........................................

51

A, espiguilla de Bouteloua americana; B, lemma fér­ til extendida; e, lemma estéril extendida; D, inflorescencia

62.

..........................................

50

Microchloa indica; A, glumas; B, flósculo; e, inflorescencia

51

.......................................... "

63.

Espiguilla de Leptochloa virgata ...................

64.

A, fascículo de Aegopogon tenellus; B, lemma, y e,

.

51

palea de la espiguilla estéril; D, lemma, y E, palea de la espiguilla perfecta ............................... 65.

53

A, fascículo de Hilaria belangeri; B, glumas de la es­ piguilla estaminada;

e, dos vistas de la espiguilla

perfecta; D, flósculo fértil .........................

54

66.

Fa:;;cículo de Anthephora hermaphrodita ............

55

67.

A, fascículo de Tragus berteronianus; B, espiguilla; e, flósculo ........................ ............ ....

68.

espiguilla 69.

.........................................

56

A, espiguilla de Anthoxanthum odoratum; B, par de flósculos

estériles debajo

del

flósculo

perfecto;

e,

flósculo perfecto ................................... 70.

55

Leptothrium rigidum; A, fragmento de un racimo; B,

56

A, espiguilla de Phalaris canariensis; B, flósculo fér­ til con un par de flósculos estériles pequeños adheridos a la base ......................................

56

Lista de ilustraciones

XIX

Pág.

Fig. 95.

Lithachne pauciflora; espiguillas estaminadas y pistiladas

.................... ... .......

.

69

96.

Raddiella nana; espiguillas estaminadas y pistiladas

69

97.

Olyra micrantha; espiguillas estaminadas y pistiladas

70

98.

Base de una planta de Amphicarpon purshii .. .. , .

70

99.

A, dos vistas de un artículo de un racimo de Sor­

,

_

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

_

ghum halepense; B, diagrama de cuatro artículos de un racimo; e, diagrama del raquis y pedicelos; D, inflorescencia 100.

........................... .... ...... -

.

73

A, diagrama de un artículo de un racimo de Erianthus giganteus; B, tres artículos del racimo .......

_

.

73

10l.

Artículo de un racimo de Eriochrysis cayennensis ..

102.

A, artículo de un racimo de Andropogon condensatus;

103.

Artículo de un racimo de Hyparrhenia bracteata ...

75

104.

Artículo de un racimo de Diectomis fastigiata.. ..

75

105.

A, artículo de un racimo de Manisuris cylindrica; B,

B, fragmento de la inflorescencia compuesta

_

....

.

.

_

_

74 74

vista de dos artículos; e, cara interna de un artículo y el pedicelo, la espiguilla removida; D, parte de un racimo cilíndrico con varios artículos .. .. ..... . _

106.

.

.

77

A, artículo de un racimo de Hackelochloa granularis; B, el mismo artículo visto del otro lado; e, diagrama del raquis y pedicelos de tres artículos del racimo con las espiguillas removidas; D, vista de la cara interna de la primera gluma de la espiguilla sésil; E, racimo; F, el mismo racimo visto por la otra cara .........

107.

.

77

A, racimo de Chrysopogon pauciflorus, de un sólo ar­ tículo; B, bas€! del racimo y ápice de la rama; e, el ápice velludo de la rama de donde se desprendió el racimo; D, inflorescencia ............ ........... . .

_

78

108. ' A, un artículo del racimo de Heteropogon contortus; B, espiguilla perfecta de donde se ha desprendido la espiguilla estéril; e, base de la espiguilla fértil y su callo; D, racimo; E, diagrama de un racimo; F, dia­ grama del raquis y pedicelos de los cuatro artículos del racimo 109.

.

... ........ ...... .

.

.

..

_

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

78

Fragmento de un racimo de Trachypogon plumosus, mostrando las espiguillas casi sésiles estaminadas y las perfectas pediceladas; así como también el raquis continuo

110.

.....

_

.

.

.

.

.

,

.... .... ........ . .. ...... . .

.

.

.

Coix lacryma-jobi; fragmento de inflorescencia mos-

79

xx

Primer libro de las gramíneas

Fig.

Pág. trando el involucro; que contiene las espiguillas pistiladas; y un racimo estaminado ...................

111.

82

A, dos artículos de la parte del racimo de Tripsacum dactyloides que lleva las espiguillas pistiladas; B, es­

piguilla removida del artículo; e, raquis articulado de donde han sido removidas las espiguillas; D, inflores­ cencia; E, diagrama del raquis de la parte pistilada; F, par de espiguillas estaminadas 112.

.................

82

A, parte de un corte transversal de la tuza de Zea mays mostrando dos espiguillas pistiladas colocadas

en ángulo recto con el eje; B, espiguillas pistiladas casi en la época de floración; e, parte de un racimo de las espiguillas estaminadas ..................... 113.

83

A, inflorescencia pistilada de Buchloe dactyloides; B, espiguilla pistilada cortada del raquis; e, flósculo pis­ tilado; D, diagrama de la mitad de una cabeza mos­ trando una de las dos hileras de espiguillas; E, inflorescencia estaminada; F, espiguilla estaminada .....

83

114.

Diagrama de la inflorescencia de las Festuceae ....

86

115.

Diagrama de la inflorescencia de las Hordeae .....

86

.

116.

Diagrama de la inflorescencia de las Aveneae ..... .

117.

Diagrama de la inflorescencia de las Agrostideae ...

86

118.

Diagrama de la inflorescencia de las Chlorideae ....

87

119.

Diagrama de la inflorescencia de las Zoysieae ......

87

86

87

120.

Diagrama de la inflorescencia de las Phalarideae ..

121.

Diagrama de la inflorescencia de las Oryxeae ......

87

122.

Diagrama de la inflorescencia de las Zizanieae .....

87

123.

Diagrama de la inflorescencia de las Paniceae ..... .

88

124.

Diagrama de la inflorescencia de las Andropogoneae

88

125.

Diagrama de la inflorescencia de las Tripsaceae ....

88

,

·

PRIMER LIBRO

DE LAS

GRAMINEAS

INTRODUCCION

El propósito de este manual es proporcionar a aquéllos que ten· gan escasas nociones sobre botánica, los suficientes conocimientos sobre la estructura de las gramíneas, para permitirles el uso de tex· tos y trabajos técnicos, con el fin de que este grupo de plantas sea más conocido y su valor y belleza más hondamente apreciado . El mejor método para estudiar cualesquiera organismos es ob· servar y examinar directamente esos organismos. Puesto que éstos no pueden ser llevados al libro, el mejor substituto que poseemos consiste en el uso de ilustraciones. Las ilustraciones en botánica se hacen algo diagramáticas intencionalmente, para hacer resaltar caracteres particulares que pueden ser menos prominentes en la planta viva. Si bien los dibujos presentan ideas claras sobre las es· tructuras con más facilidad que las palabras, sobre todo cuando se usan conjuntamente con el texto, no debe olvidarse que nada subs· tituye a la observación de la planta misma. El estudiante, por lo tanto, debe coleccionar y estudiar todas las diferentes clases de gramíneas que le sean posibles. La idea de un manual o guía de estudio se ha conservado en es· te texto. La materia se presenta en la forma más simple posible estudiando en cada lección suficientes especies con el fin de mos· trar las diferentes modificaciones, y preparar gradualmente al es· tudíante para la comprensión de modificaciones mayores desarro· lIadas en las lecciones subsecuentes . La clasificación de las gramíneas, es decir, el agrupamiento de formas relacionadas se basa en los caracteres de las espiguillas. Es necesario, por lo tanto, para cualquier persona que desee identifi· car un miembro de esta familia, comprender la estructura y mo· dificaciones de la espiguilla. Este manual es, en realidad, un estu· dio elemental de la morfología de la espiguilla. (Morfología es una rama de la ciencia que trata de la forma y la estructura. El estu· dío de la morfología de la espiguilla permite reconocer sus diferen· tes órganos sin importar la forma que presenten).

2

Primer libro de las gramíneas EL USO DE LA TERMINOLOGIA TECNICA

Muchas personas, a pesar de su deseo de conocer más a fondo las flores silvestres, árboles y hierbas, se detienen en su intento ante el obstáculo de términos botánicos desconocidos usados en las descripciones. Este supuesto monstruo atravesado en el cami­ no no es sino "un gatillo inofensivo", si uno se toma la molestia de acercarse a verlo más de cerca_ Ningún muchacho aprende un oficio, ninguna muchacha aprende a coser, sin antes aprender los nombres de los útiles que debe manejar. Palabras como palotes, balancines, lanzas y cientos de otros vocablos, sin ningún signifi­ cado para el hombre de la ciudad, son términos familiares para todo agricultor. 1. Una descripción hecha por Mark Twain en "Un vagabundo en

el extranjero" nos da un ejemplo de la confusión en que se cae cuando se ignoran los términos técnicos, al tratar de describir­ nos cómo se enganchan los caballos de tiro en Europa: "El hom­ bre para los caballos a cada lado de una cosa que sale del fren­ te del' carro, pone los cueros encima de los caballos, y pasa la cosa que va para adelante a través de un anillo y la jala hacia atrás, y pasa la otra cosa a través de un anillo y la jala hacia atrás, del otro lado del otro caballo que está apareado al pri­ mero, después de cruzarla y llevar las puntas hacia atrás y des­ pués amarra la otra cosa por debajo del caballo, y toma otra cosa y la amarra alrededor de la cosa de la cual acabo de ha­ blar, y pone otra cosa sobre las cabezas de los caballos, y po­ ne la cosa de hierro en su boca y jala las puntas de estas cosas . hacia atrás sobre sus lomos, después de amarrar otra alrededor de sus cuellos y de enlazar otra sobre la cosa que va sobre su cruz, después recoge la cosa que mencioné hace poco y la lle­ va hacia atrás, uniéndola a la cosa que jala el carro y entonces da todas las otras cosas al que maneja los caballos". Términos como los de carburador, acelerador, bujía, biela o magneto, poco conocidos hace algunos años, son ahora del domi­ nio público y aún los que desconocen su significado no tienen mie­ do al comprar o desear comprar un automóvil. Espiguilla, gluma, lemma, son palabras que no tienen mayor dificultad para apren­ derse que las de palotes, braguero, balancín, carburador, biela o magneto. La razón para usar estos términos botánicos es la misma que hace necesario usar los nombres de diferentes partes de un ar-

Introducción

3

nés; son mucho más simples y exactos que si se trata de usar fra­ ses descriptivas. Es más fácil decir "portarriendas" que "las pie. zas de madera que van alrededor de la cosa de cuero que va sobre la cruz del caballo"; y es más sencillo decir "gluma" cuando se ha­ bla de ese órgano de una gramínea, en vez de "la pequeña cu­ bierta que va afuera de la cosa con la semilla adentro". En la primera lección, casi todas las palabras necesarias para el estudio. de las gramíneas están explicadas por medio de ilustra­ ciones. Algunos términos adicionales se explicarán a medida que vayan usándose. No se pretende escribir un manual sobre gramí­ neas en palabras de una sílaba, ni hacer una obra "sobre cómo iden­ tificar las gramíneas sin requerimiento de esfuerzo mental". Esto último es imposible.

EL USO DE LOS NOMBRES LATINOS Además de los términos poco familiares, se tropiezan con los nombres latinos de las plantas, que son menos familiares aún y que, por lo general, atemorizan al principiante. Pero muchos de los nomo bres comunes de plantas y árboles son los mismos que se usan en botánica. Magnolia, Rododendro (por Rhododendron), Petunia, Es· párrago (por Asparagus), Crisantemo (por Chrysanthemum), son nombres botánicos latinos y todo el mundo los usa sin vacilación. Panicum, PaspaIum, Bromus, Festuca, Hordeum, no deben de con· siderarse como palabras de difícil comprensión. Como en el caso de los términos gluma. lemma, los nombres latinos de las plantas se usan en honor a la exactitud. Los nombres comunes de las plan· tas, especialmente aquellas que son útiles, perjudiciales o notables, se aplican con más propiedad en países antiguos, en los cuales sus habitantes vivieron en una sola región por muchas generaciones. Nuestros antepasados trajeron nombres de plantas a sus nuevos países de América y los aplicaron a plantas similares a las que co· nocían antes. Es así cómo los mismos nombres se aplican en dife· rentes regiones a diferentes plantas. En inglés "June.grass" es el nombre común que aplica la gente de Illinois a la hierba Azul de Kentucky (Poa pratensis), un pasto valioso de pradera; en Maine "June·grass" es Danthonia spicata, una pariente de la avena silves· tre y casi sin utilidad; y en algunas partes del Oeste Americano, el mismo "June-grass" se aplica a Koeleria cristata. En Estados Uni· dos también, el nombre de "blue·joint" se aplica a tres gramíneas completamente distintas. Por otra parte, muchas plantas tienen di·

Primer libro de las gramíneas

4

ferentes nombres según la región. Es así que alrededor de la ciu· dad de Washington se llama "Honey·suckle" a la Azalea, mientras

que ese nombre vulgar significa Madreselva en casi todo el resto del país.

Muchas plantas de valor económico (tales como la papa, el na­

bo y la cebada) tienen nombres comunes y uniformes dentro de un idioma determínado, pero muy diferentes en cada idioma. Cuan­ do se usa la denominación latina, se sabe inmediatamente de qué planta se habla, no sólo dentro de un país, sino en cualquier parte del mundo. Sin embargo, la razón primordial para usar nombres botánicos es que éstos indican las relaciones de parentesco exis­ tentes entre las plantas. Todas las plantas de una sola clase tienen

el mísmo nombre genérico. El pasto Azul de Kentucky y todos los de su clase son Poas: P. pratensis, P. compressa, P. annua, etc. El

nombre común de éstos, como pasto Azul de Kentucky, pasto de

Canadá, etc., no dá ninguna idea del parentesco existente entre

gramíneas, pero conociendo el nombre de Poa pratensis, se sabe que cualquier pasto llamado Poa debe asemejarse al pasto Azul de Kentucky, es decir, todas las Poas se parecen al Poa pratensis. Al­ gunos nombres comunes, sobre todo de árboles, dan una idea del género al que pertenecen: roble se aplica al roble negro, roble blanco, roble rojo, es decir, usan una palabra genérica para designar

árboles similares; pero en las gramíneas y en plantas herbáceas,

el nombre común por lo general no da la menor idea sobre la cla­ se de planta a la que se refiere. Con frecuencia, los nombres no se ajustan

a

la planta, por ejemplo el "rib-grass" no es una gramí­

nea sino una plantaginácea. Papa dar ideas definidas es necesario

usar términos exactos y nombres exactos.

UTILES NECESARIOS En toda labor que se emprende, se necesita de un número va­ riable de útiles que ayuden a realizar esa labor. Para estudiar las gramíneas, se requieren realmente muy pocos. Las flores de las gramíneas son demasiado pequeñas para verse claramente a sim­ ple vista. Un lente que aumenta alrededor de 10 diámetros es ne­ cesario. Este puede ir montado sobre una base o puede usarse co­

mo lente de mano. Un mícroscopio sencillo de disección, con dos o tres lentes de diferentes aumentos, sería más útil y bien pagaría su costo, pero no es absolutamente necesario. Si sólo se cuenta con un lente de mano, es útil, y lo es también, además, un lente ocu-

Introducción

5

lar como el usado por los relojeros; éste deja ambas manos libres. Una o dos agujas de disección son también necesarias. Estas pue­ den improvisarse usando agujas gruesas de coser, introducidas en un pedazo de madera suave del grueso de .un lápiz. Al adquirir práctica, se aprende a usar la uña del índice izquierdo en la diseco ción. Es posible trabajar con más rapidez con ella y una aguja, que con un par de estas últimas. Es útil, asimismo, un escalpelo, pero la hoja pequeña de una navaja de bolsillo puede servir igualmente. Es conveniente usar un pedazo de papel negro o cartón sobre el cual colocar las espiguillas pilosas. Los pelillos de las diferentes partes se distinguen mejor sobre este fondo. En este texto se usará hasta donde sea posible, el conocimiento de las partes que puedan ser vistas con poca disección. Cuando sea necesario, se darán instrucciones al final de cada capítulo.

LECCION 1

LA FAMILIA DE LAS GRAMINEAS

Para la mayoría de las personas, una gramínea es cualquier hierba- verde de poca altura,. especialmente la que comen los ani­ males. Para el estudiante de botánica es un miembro de la familia de las Poaceae o Gramineae, distinguido como tal por su estructura. Las gramíneas son plantas herbáce�s o leñosas con tallos, cul­ mos, redondeados o aplanados (nunca triangulares), generalmente huecos, pero sólidos en los nudos, con las hojas en dos hileras, alter­ nas, de venas paralelas y compuestas de dos partes: la vaina de forma tubular que nace en los nudos y está abierta por un lado y abraza el culmo y la lámina, generalmente en forma de cinta plana, doblada o con las márgenes a veces enrolladas. En la unión de la vaina y la lámina, en su parte interna, hay un pequeño apéndice, la lígula, que es comúnmente de textura muy delgada, a veces está reducida a un anillo de pelos y, raras veces, es del todo ausente. Las gramíneas pueden ser anuales o 'perennes. La raíz, el tallo y his hojas constituyen los órganos vegetativos de la planta (Fig. 1). (Del funcionamiento de dichos órganos depende la vida del indi­ viduo planta). Las flores, en cambio, se encargan no de la planta como individuo, sino de la perpetuación de la especie. En las gra­ míneas, las partes vegetativas son más uniformes y características que en la mayoría de las otras familias. Observando el tallo y las hojas de cualquier planta, se puede decidir con seguridad si es una gramínea o no. Las únicas plantas que pueden ser confundidas con las gramíneas son las ciperáceas. En estas últimas, los tallos son sólidos o medulosos, sin nudos y por lo general triangulares; las hojas están en tres hileras y las vainas son siempre cerradas. Las flores de las gramíneas son pequeñas e inconspicuas. Con­ sisten de un pistilo único, con un ovario de una sola celda y un sólo óvulo, dos estilos (a veces 1 ó 3), cada uno con un estigma plu-

Lección 1.

La familia de las gramíneas

Ugula

Fig. 1. Parte vegetativa de una grao mínea; parte de una hoja extendida.

7

Fig. 2. Flor típica completa con cáliz, corola, estambres y pistilos.

Fig. 3. Flor de gramínea con los estambres y pistilos y las envolturas florales rudimentarias.

moso; estambres usualmente tres (a veces 1, 2 ó más), los filamentos delicados y las anteras con dos celdas. Detrás del pistilo se en­ cuentran dos órganos diminutos llamados lodículas, los cuales du­ rante la antesis se vuelven turgentes determinando la apertura de las brácteas y con ello la salida de los estambres y pistilos. La Fig. 2 muestra las . partes de una flor común ('aa rosa . de las \

.

praderas"). El cáliz y la corola son las envolturas florales; los es-

tambres y los pistilos son los órganos esenciales de la'..flor, las par­ tes que producen las semillas. Las envolturas florales protegen los órganos esenciales en la yema, segregan al néctar que atrae a los

Primer libro de las gramíneas

8

insectos, o ayudan de otros modos a la fertilización de la flor . El pistilo consiste en el ovario, el estilo y el estigma. El ovario con· tiene los óvulos que, al ser fertilizados, se convierten en semillas. El estilo sirve para elevar el estigma hasta el exterior. El estigma es una expansión del estilo, tiene una superficie viscosa sobre la cual se adhieren los granos de polen, y germinando sobre ella, en­ vían su contenido por un tubo que pasa a través del estilo hasta

los óvulos, que así quedan fertilizados.

La flor de las gramíneas (Fig. 3) se reduce a los órganos esen­ ciales; las envolturas florales están representadas solamente por las diminutas lodículas. Cada flor se origina en la axila de una pe­ queña bráctea (la lemma) y está subtendida y envuelta en una segunda bráctea (la palea). La flor con su lemma y palea se deno­

mina flósculo (Fig. 4). El ovario maduro (grano o cariópside) (Fig. 5) consiste en un pequeño embrión que se encuentra en la base de un tejido rico en almidón, que es el llamado en.dosperma. (Endos­ perma significa que está dentro de la semilla. Es alimento alma­ cenado que será usado por el embrión o .,plántula cuando empiece a crecer). El "germen" de un grano de maíz es el embrión, mien­ tras que el resto del grano es el endosperma almidonoso. El gra­ no está colocado con el hilium (la cicatriz del punto de unión) ha­ cia la palea y el embrión hacia la lemma. La Fig 5 muestra dos vistas de un grano, una con el hilium y ..

la otra con el embrión. La Fig. 112-A muestra dos granos de maíz con sus correspondientes embriones. El grano, salvo raras excep­ ciones, está permanentemente encerrado en la lemma y la palea, siendo el fruto el flósculo maduro, es decir, la semilla con sus en­ volturas permanentes. Los flósculos nacen en dos hileras y alter­ nos sobre un eje (la raquilla). Debajo de los flósculos hay dos

Fig. 4. Un flósculo en tiempo de floración.

Fig. 5. Dos vistas de un grano.

Lección 1.

lA familia de las gramíneas

9

'brácteas sin flores (las glumas). Las glumas, la raquilla y los flósculos reunidos forman la espiguilla. La Fig. 6 es un diagrama de una rama con hojas y flores arre­ gladas en forma similar a la de las glumas, lemmas, paleas y flo­ res de la espiguilla de una gramínea. La Fig. 7 presenta un diagra­ ma de una espiguilla que servirá de comparación con la Fig. 6. La ramita hipotética con flores de la Fig. 7 no es nunca alargada co­ mo se muestra aquí, con el objeto de facilitar la comparación, ya que la palea está siempre inmediatamente encima de la lemma y la flor, inmediatamente encima de la palea. Se pued� ver que la espiguilla es teóricamente una rama floral constituida por un eje principal articulado y por las flores, las cuales, excepto por las lo­ dículas, están reducidas a los órganos esenciales.

Fig. 6. Diagrama de una rama floral.

Fig. 7. Diagrama de una espiguilla.

La Fig. 8 muestra una espiguilla típica de gramínea con las lemmas y las paleas casi cerradas ocultando las flores. La espiguilla es caracter�stica de las gramíneas y no se encuen­

tra en ninguna otra familia, excepto en las ciperáceas. En éstas, las flores están comúnmente, aunque no siempre, arregladas en espiral; la palea no existe y el fruto es un aquenio o una núcula.

10

Primer libro de las gramíneas

pedicelo

Fig. 8. Espiguilla generalizada.

En las gramíneas, la especialización ocurre primordialmente en la espiguilla. Por sus caracteres vegetativos, se puede saber si una planta dada es gramínea, pero sólo por la disposición de sus espi­ guillas se puede conocer a qué grupo de gramíneas pertenece. Los géneros de las gramíneas y sus tribus se basan en la estructura de las espiguillas y en su distribución y arreglo de la inflorescencia.Antes de analizar la espiguilla, se estudiarán las especializacio­ nes de las partes vegetativas que son relativamente pocas. Como en otras plantas, los tallos o parte de ellos pueden ser subterrá­ neos. Estos tallos subterráneos (rizomas) nacen bajo tierra en la . base del culmo principal, se desarrollan horizontalmente y en al­ gunos casos dan origen a brotes que forman nuevas plantas a al­ guna distancia de la planta madre. Las especies que forman cés­ pedes llevan por lo general esta clase de tallos subterráneos. El "Saladillo" (Sporobolus virginicus), muy común a lo largo de las costas, es un excelente ejemplo_ Otro ejemplo excelente es Poa pra­

tensis, Fig. 9. Algunas veces los rizomas son gruesos y leñosos, ori­ ginan nuevas plantas en sus nudos y forman 'una masa densa, co­ mo en la "caña amarga" (Gynerium sagittatum), que crece princi­ palmente a orillas de los ríos y en lugares húmedos.

Lección

l.

La

familia de las gramíneas

11

El rizoma,que es un tallo,tiene nudos y escamas que no son sino hojas reducidas. Por estos caracteres es fácil distinguirlos siem­ pre de las raíces verdaderas que no tienen nudos ni escamas . En algunas gramíneas,los brotes que nacen en la base del culmo cre­ cep sobre la superficie de la tierra y no debajo de ella,éstos son los llamados estolones: como en Paspalum conjugatum y Chloris

gayana. Los estolones tienen como los rizomas, nudos y escamas y, en algunos casos, llevan hojas bien desarrolladas. Tanto los ri­ zomas como los estolones poseen raíces en la parte inferior de sus nudos. En algunas especies,por ejemplo .en la "Hierba Bermuda"

(Cynodon dactylon), pueden originar rizomas o estolones según las condiciones en que viva la planta. En realidad, no hay diferencia mayor entre rizomas y estolones,excepto en que el uno crece ba­ jo tierra y es blancuzco y el otro por .encima de la tierra y es ver­ de. En los. trópicos,algunas gramíneas, como Paspalum saccharoi­

des y algunas especies de Axonopus, producen' estolones largos; arqueados,con hojas reducidas,y tienen raÍCes sólo en los puntos de contacto con el suelo.

Fig. 9. Base de una planta con sus par­ tes subterráneas, raíces y rizomas de Poa pratensis.

Los culmos son huecos en la mayoría de las gramíneas, pero en el maíz,la caña de azúcar,el sorgo y otras especies afines son medulosos. Pueden ser erectos, extendidos o rastreros, simples o ampliamente ramificados. Las ramas nacen sólo en los nudos, en la axila de la vaina,es decir,entre la vaina y el culmo. Crecen pa­ ralelas al culmo hasta que emergen de las vainas o abren las vai­ nas para salir afuera. En los manuales de botánica,estos dos sis­ temas de ramificación se denomínan intravaginal, dentro de las

Primer libro de las gramíneas

12

vainas, y extravaginal, fuera de ellas. En las especies que forman

macollas, como en la hierba "Cola de mula" (Andropogon conden· satus) y en las "Saetas" (especies de Trachypogon y Aristida), la

ramificación es intravaginal: en la "Paja caraqueña" (Paspalum

conjugatum) y otras que producen rizomas o estolones, las ramifi­ caciones son extravaginales. Las ramificaciones del tallo que na­ cen de los nudos medios y superiores del culmo son casi siempre

intravaginales. Si se alejan del culmo, no rompen la vaina, sino

que la llevan consigo.

En los bambúes los culmos son leñosos, usualmente de 5 a 10 m

de alto, a veces mucho más altos, en algunas especies son fuertes pero delgados, trepadores y muy ramificados, forman una especie

de cortina que cuelga de los árboles.

Las hojas siempre se originan en los nudos y están dispuestas

en dos hileras (ver Fig. 1). En el maíz y otras gramíneas de gran

tamaño, las hojas a veces parecen estar todas en un solo lado, en

vez de formar dos hileras. Esto se debe a que el culmo se ha tor­

cido dentro de la vaina_ En algunas gramíneas de gran tamaño,

como la caña de azúcar y el bambú, las hojas se caen dejando el

tallo desnudo. En otras, los bordes de las vainas crecen juntos for­ mando un tubo. Otras veces, la lámina de la hoja no se desarrolla,

como sucede siempre en el caso de las hojas o escamas de los ri­

zomas y a menudo en los estolones, así como también las inferio­ res de un culmb, especialmente en los bambúes. Las láminas pue­

den ser planas o dobladas (frecuentemente llamadas conduplica­ das) o involutas, esto es, con las márgenes enrolladas hacia adentro.

En algunos casos, las márgenes enrrolladas están juntas que

la lámina no tiene realmente cara superior, en este caso se deno­

minan cilíndricas. En ciertas especies, se enrrolla una de las már­

genes en el interior y la otra afuera; entonces se llaman convolu­

taso Las láminas varían mucho en tamaño, forma, textura y ter­

sura. En las hojas anchas, generalmente hay un cuello angosto o pecíolo entre la vaina y la lámina.

RESUMEN Las gramíneas se distinguen por sus tallos articulados, redon­

deados o aplanados, usualmente huecos, con nudos sólidos; las ho­

jas aparecen en dos hileras y se componen de vaina y lámina con

una lígula en su punto de unión, y por espiguillas que llevan glu­

mas y flósculos.

Lección 1.

La familia de las gramíneas

13

EJERCICIO 1

¿Cómo se distingue una gramínea de otras plantas?

2

Rompa un tallo de maíz y note la forma en que se encuentran las fi­ bras rasgadas que salen de la médula. Compárelas con el extremo cor­ tado de cualquier rama de árbol o arbusto. Haga un corte transversal de un culmo de trigo, avena o "Paja Guinea" o caña de azucar y com­ párelo con el del maíz o el de la rama arbórea.

3.

Examine los culmos (nudos y entrenudos) aéreos y subterráneos y las hojas (vaina, lígula y lámina) de cualquier gramínea.

4.

¿Cómo se distingue un rizoma de una raíz?

5.

¿Cuál es la diferencia entre un rizoma y un estolón?

LECCION 1I

LA ESPIGUILLA Y LA INFLORESCENCIA

Teóricamente, la espiguilla es una rama foliácea reducida. En la espiguilla esquematizada (Fig.

8) se ve inmediatamente el pa·

recido entre ésta y el culmo articulado con sus dos hileras de ho· jas (Fig. 1), con las glumas y lemmas correspondientes a las vai· nas sin tener desarrolladas las láminas. La palea con dos nervios y con su dorso hacia el eje, corresponde a una diminuta bráctea, el prophyllum, que nace en la base de una rama en la axila de la vaina. El prophyllum es siempre binervado, con su dorso (esto es, el espacio entre los nervios) opuesto al eje principal y sus már­ genes abrazadas a la rama joven. La flor es también teórica y fun­ damentalmente una ramita. En las lemmas floríferas, por consi­ guiente, la palea está desarrollada, mientras en las glumas, que no llevan flores, no hay paleas. Las glumas y lemmas son morfoló­ gicamente hojas reducidas, el par inferior, que no lleva flores co­ rresponde a las glumas, las siguientes que llevan las flores son las lemmas (Fig.

7).

El eje articulado de la espiguilla, o sea la raquilla, correspon­ de al culmo articulado y, como éste, se rompe usualmente en los nudos; el entrenudo (parte de la raquilla entre dos nudos) per­ manece unido al flósculo en su base (Fig. 4). Esto mismo ocurre en el culmo de una gramínea, donde el entrenudo queda unido con la vaina que lo rodea, esto es, la ruptura normalmente ocurre de­ bajo del nudo. Los términos raquis, (que significa espina dorsal) y eje (la línea central imaginaria de todo cuerpo) son a menudo usa­ dos en el mismo sentido en botánica. En los trabajos más recientes sobre las gramíneas y en estas lecciones, eje se usa para el eje principal de una inflorescencia compuesta, y raquis, para el eje o soporte de las espiguillas. En la Fig. 10 se ve el eje de una panícu. la

(A) y el raquis de un racimo (B); el raquis de la espiga (C) es·

tá oculto por las espiguillas imbricadas.

Lección

Il.

lA espiguilla y la inflorescencia

15

Las espiguillas son pediceladas (esto es, sobre un pedicelo o pedúnculo) o sésiles (sin pedicelos), en panículas, racimos o es­ pigas (Fig_ 10). En Aciachne (Fig. 11), género de una especie y conocido sólo en los páramos andinos, la inflorescencia está redu­ cida a una o hasta tres espiguillas de un sólo flósculo . Estos dife­ rentes tipos de inflorescencia pasan insensiblemente de uno a otro. El eje y las ramas de una panícula y el raquis de un racimo o es­ piga pueden ser tan div.ersamente mo pueden ser las partes de una espiguilla. El eje, el raquis o ra­ mas pueden ser continuas (sin nudos) o articuladas (con nudos) y generalmente desarticulables

(separables).

La desarticulación

puede producirse en puntos definidos y tiene que ver con la dis­ persión de la semilla. El punto de desarticulación es el mismo en gramíneas de la misma clase y es generalmente similar en géneros afines; por tal razón es un detalle importante en la clasificación de las gramíneas. Cuando no hay nudos en el eje o ramas, la des­ articulación tiene lugar en la espiguilla, sea encima de las glumas y entre los flósculos o debajo de las glumas. Más adelante se en-

e

Fig. 10. Formas de inflorescencia; A, paní­ cula; B, racimo; e, espiga.

Fig. 11. Inflorescencia de Aciachne pulvinata (formada de una sola espiguilla).

16

Primer libro de las gramíneas

contrarán modificaciones de estos dos modos de desarticulación. El estudio de la forma de la inflorescencia y de la modificación de sus partes se hará junto con el de la espiguilla.

RESUMEN

Una espiguilla consiste en glumas y flósculos, dispuestos en dos hileras y alternos en la raquilla; los flósculos están constituidos por una lemma, una palea y una flor. Todo órgano que se encuen· tra en la espiguilla más altamente especializada, debe interpretar· se como modificación o reducción de una de estas partes. La es­ piguilla es la unidad de la inflorescencia, el flósculo es la unidad de la espiguilla. La espiguilla es siempre simple, esto es, la raqui­ Ha no se ramifica. El flósculo es siempre uniflor, nunca con más de una lemma y una palea. Las glumas y los flósculos son siem­ pre alternos y no nacen jamás encima de otro. Teniendo presente estos hechos básicos, será fácil el reconocimiento de las espigui­ llas más complicadas o difíciles y la interpretación correcta de sus partes. EJERCICIO 1.

Examine una

espiguilla de Bromus o Eragroslis.

Separe los flósculos

entre sí y de las glumas y observará que se desprenden con facilidad. Abra la lemma y la palea y note que están unidas permanentemente en su base y sólo se separan cortándolas o rompiéndolas. 2.

Nombre las partes de una espiguilla.

3.

¿Cómo están arregladas?

4.

¿Cuál es la diferencia entre raquis y raquilla?

LECCION JlI

MODIFICACIONES DE. LA ESPIGUILLA

Para empezar, se verá el tipo de espiguilla corriente y se exa· minarán las Figs. 4 y 8. Nótese que las glumas y lemmas tienen nervios o venas (haces fibro·vasculares), que van desde la base hasta el ápice o cerca de él, un nervio en el centro y otros, en igual número, de cada lado, habiendo así siempre un número impar de ellos. En la palea, sólo hay dos nervios, falta el del centro. Las mo· dificaciones y variaciones de las espiguillas se estudiarán siguien. do en lo posible el· orden progresivo de su complejidad. No debe hacerse ningún esfuerzo para retener en la memoria las formas de especialización que a continuación se enumerarán. Esta lección es solamente para llamar la atención sobre las modificaciones y estar así preparados para reconocer un órgano dado, cualquiera sea su apariencia . 1.

Las espiguillas difieren en tamaño.

2.

El número de flósculos puede reducirse a uno o aumentar

hasta veinte o más. 3.

Las partes de la espiguilla varían en sus tamaños relativos.

Las glumas pueden ser grandes y los flósculos pequeños, o los flósculos grandes y las glumas pequeñas. 4.

Los artículos de la raquilla pueden ser delgados o gruesos,

tan cortos que los flósculos parezcan opuestos o casi tan largos como los mismos flósculos; el nudo en la base del flósculo (el ca·

110) a veces se prolonga en punta afilada; el último artículo de la raquilla puede no tener flósculo y hasta prolongarse en una seta. 5.

Las glumas pueden variar en forma,

en

textura y en el nú·

mero de sus nervios; además, pueden ser glabras (sin pelos) o pu· bescentes (velludas); algunas veces están reducidas a rudimentos y otras veces, quedan suprimidas. En muchos de los bambúes las

Primer libro de las gramíneas

18

glumas son diminutas y en la parte superior de ellas, se desarro­ llan dos o más lemmas, más grandes y vacías; dando así la apa­ riencia de tener 3 ó 4 glumas_ 6

_

La lemma está sujeta a tantas modificaciones que por aho­

ra se anotarán sólo las más simples_ Como en las glumas, varía en la forma, textura y número de nervios. El ápice puede ser agudo (puntiagudo), acuminado (en punta alargada) u obtuso (romo), también lobulado o hendido. Los nervios pueden ser débiles o fuer­ tes; o pueden extenderse en aristas fuera del cuerpo de la lemma. La lemma es algunas veces diminuta, pero nunca está ausente. 7.

La palea es siempre binervada, pero en algunas gramíneas

los nervios están tan juntos que aparecen como uno solo. En otros casos los nervios están bien separados y la palea puede dividirse entre ellos. Difiere también en tamaño y textura y en algunos po­ cos géneros está reducida o no existe. 8.

Las espiguillas están comprimidas (achatadas) lateralmen­

te como en las Figs. 12 a 15, ó dorsalmente, como en las Figs. 78 a 85. El lado o el dorso de una espiguilla se reconoce por la posición de los flósculos en la raquilla. La palea del flósculo está siempre

del lado de la raquilla. Tomando este lado como frente de un flóscu­ lo, la espalda (o dorso) es la espalda de la lemma. Las espiguillas con muchos flósculos o aquellas en las cuales las glumas o lemmas están plegadas sobre el nervio central, son casi siempre lateralmen­ te comprimidas; aquellas con un sólo flósculo fértil y con glumas y lemmas convexas (redondas) son casi siempre comprimidas dor­ salmente. 9.

Las espiguillas son algunas veces unisexuales (un sólo sexo)

en lugar. de perfectas (con estambres y pistilos). Las dos clases, pistiladas (con óvulos) y estaminadas (con polen), pueden nacer en la misma planta, como en la de maíz, con espiguillas pistiladas en la mazorca y espiguillas estaminadas en la panícula, o en dife· rentes plantas como en la caña brava (Gynerium sagittatum). Las gramíneas con espiguillas estaminadas y pistiladas en la misma planta son monoicas (que quiere decir de una sola casa); aquellas con espiguillas estaminadas y pistiladas en plantas diferentes son dioicas (de dos casas). Las espiguillas unisexuales de una especie pueden ser similares en su apariencia o pueden ser muy distintas como en el maíz. 10.

Algunas gramíneas con espiguillas perfectas pueden lle­

var, adicionalmente, espiguillas estaminadas o espiguillas neutras (que no tienen ni estambres ni pistilos). Estas espiguillas adiciona­ les pueden ser similares en apariencia a las perfectas o muy dife-

Lección 1Il.

Modificaciones de la espiguilla

19

rentes. Nacen en la misma inflorescencia que las espiguillas pero fectas y generalmente están apareadas con ellas. 11 .

clases:

Los flósculos de una espiguilla sencilla pueden ser de dos perfectos y estériles; los estériles estaminados o neutros.

En las espiguillas, como en las Figs. 12 a 15 con algunos o muchos flósculos, los superiores son casi siempre estériles (no forman se· millas) aunque tienen la apariencia de los fértiles y poseen estam· bres y pistilos rudimentarios. En algunas gramíneas, los flósculos estériles son muy distintos de los fértiles, y pueden nacer arriba o debajo de ellos en la raquilla. La posición de los flósculos estéri· les en la espiguilla es la misma en series grandes de gramíneas afio nes; de aquí su gran importancia en la identificación de los géne­ ros. El tipo de modificación de los flósculos estériles es también uniforme dentro de un género y por lo general en géneros afines. Consiste comúnmente en una lemma sin palea pero puede tener también una palea rudimentaria o una bien desarrollada. Estos ti­ pos de modificación se tratarán e ilustrarán en las lecciones si­ guientes. RESUMEN

Todas las espiguillas están formadas siguiendo el plan sencillo de dos hileras de flósculos con un par de glumas en la base. La espiguilla como en todo, así como cada uno de sus órganos, está sujeta a modificaciones. La palea y una o ambas glumas pueden es­ tar suprimidas; la lemma puede estar reducida, pero nunca supri­ mida. La posición y el tipo de modificación de los flósculos esté­ riles son de importancia para la clasificación. Las partes de una espiguilla, aunque complejas son reconoci­ bles como raquilla, glumas, lemma y palea.

LECCION IV

ESPIGUILLAS PEDICELADAS DE POCOS HASTA MUCHOS FLOSCULOS

Tomando la espiguilla del Bromus catharticus (Fig.

12)

como

punto de partida, sólo se notará una pequeña diferencia con la �piguilla esquematizada de la Fig. 8. (Los nombres mencionados incidentalmente no deben memorizarse). Las lemmas poseen va­ rios nervios y una arista pequeña entre dos dientes diminutos del ápice. La arista cuando se encuentra, es el nervio mediano exten­ dido más allá del cuerpo de la lemma. Los artículos de la raquilla son cortos (Fig.

12-B)

de modo que los flósculos están muy juntos.

La articulación se encuentra encima de las glumas y entre los flósculos. La palea crece pegada al grano. Todas las especies de Bromus tienen espiguillas con estos caracteres y se diferencian so­ lamente en tamaño, textura, pubescencia, largo de la arista, la cual puede ser mucho más larga que la lemma o reducida a un mucrón (punta diminuta),· o aún suprimida. La pubescencia puede cubrir toda la lemma o sólo los márgenes, o completamente glabras. Es­ tas diferencias distinguen las especies. Un género se compone de hasta muchas especies, tienen en común algunos o muchos carac; teres importantes y se derivan probablemente de un mismo ante­ pasado. Los grupos de especies que tienen caracteres menos im­ portantes en común forman géneros afines. Festuca (Fig.

13)

es

afín a Bromus, con espiguillas de pocos hasta muchos flósculos desarticulados encima de las glumas y entre los flósculos, y con lemmas de varios nervios. Pero las lemmas son aristadas en la pun­ ta o solamente puntiagudas y no dentadas, y la palea no crece pe­ gada al grano. Un gran número de gramíneas posee este tipo general de es­ piguillas comprimidas lateralmente, que se desarticulan encima de las glumas y entre los pocos o muchos flósculos. Son menos co­ munes en los trópicos que en las regiones templadas. Están agru-

Lección

IV.

Espiguillas pediceladas de pocos hasta muchos Ilósculos

A Fig. 12. A, espiguilla de va­ rios flósculos de Bromus ca­ tharticus; B, flósculo.

21

8

Fig. .13. A, espiguilla de Festuca mrurus; B, lemma de uno de los flósculos.

Fig. 14. Espi­ guilla de Glr­ ceria septeno trionalis.

padas en géneros y los géneros a su vez separados unos de otros, principalmente de acuerdo con las modificaciones de la lemma. En Glyceria (Fig. l4), las lemmas son anchas y obtusas con fuer· tes nervios paralelos. En Poa (Fig. en el dorso y sus

15), las lemmas son quilladas 5 nervios convergen hacia el ápice, que es agudo

pero nunca aristado. La especie ilustrada, Poa annua, y muchas otras son velludas (con pelos suaves y rizados) en los nervios. En algunas especies tienen, además, en su base una borla de pelos blancos como algodón. Las lemmas en el género Eragrostis tienen

3 nervios y pueden ser agudas o acuminadas, quilladas o redon. deadas en el dorso siendo deciduas en algunas especies quedando la palea adherida a la raquilla que en este caso es continua (Fig.

16). En todas las gramíneas mencionadas hasta ahora, las espigui. llas están dispuestas en panículas (véase la Fig. lO-A). Estas paní. culas pueden ser abiertas con las ramas extendidas como en Era·

Pr.imer lib1'o de las g1'amíneas

22

grostis pilosa, o cilíndricas como en Pappophorum mucro1lulatum

que se estudiará luego. Espiguillas muy parecidas a las de Glyceria (Fig. 14), pero que están dispuestas en un racimo y poseen lem­

mas aristadas, se encuentran en Pleuropogon (véase la Fig. lO-A).

En estas espiguillas, .la palea es crestada o alada en los nervios (la Fig. 17 muestra una vista de las tres cuartas partes de una pa-

Fig. 15. Espiguilla de Poa annua.

Fig. 16. Espiguilla de Era­ Brostis marpurensis mos­ trando las paleas de algu­ nos de sus flósculos adhe­ ridas a la raquilla.

Fig. 17. Palea de PleuropoBon califomicus.

lea removida del flósculo). Steirachne diandra (Fig. 18) presenta también, además de la lemma aristada, la palea con dos quillas en forma de crestas, pero en esta especie la inflorescencia es una panícula. Una planta muy curiosa de los bosques tropicales de América con las espiguillas dispuestas en. racimos es Streptogyne crinita (Fig. 19), los estigmas de las flores son muy. largos, persistentes

Lección IV.

Espiguilla.r pediceladas de pocos hasta muchos flósculos

Fig. 18. A, espiguilla de Steirachne diandra; B, flósculo con las quillas de las paleas en forma de crestas.

23

Fig. 19. A, fragmento de un racimo de Streptogyne crinita; B, glumas; e, flósculo.

y enroscados se arrollan entre sí y de ellos cuelgan los frutos ma·

duros. En la Fig. 12·A, se ve el nervio mediano de la lemma extendido como una arista más allá del ápice diminutamente dentado. En la Fig. 20, el nervio mediano y también los dos laterales se extienden et} aristas en Tridens flavus (el flósculo visto de espalda); el ápi. ce de la lemma es dentado y los nervios son velludos en la base. En la Fig. 21 (el flósculo de Cottea pappophoToides, abierto y vis· to desde el dorso) la lemma es lobulada, y 9 a 11 de sus muchos

24

Primer libro de las gramíneas

nervios se extienden en aristas. La Fig. 22 muestra una vista late·

ral de los flósculos de Pappophorum mucronuLatum con las glumas removidas. El flósculo inferior es perfecto y los numerosos ner· vios de su ancha lemma se extienden en aristas; los flósculos res· tantes, 2·4, son estériles y están apiñados en una raquilla muy coro ta y permanecen, por lo tanto, adheridos al flósculo fértil; sus lemmas son similares a las del flósculo fértil: forman las numero· sas aristas de todos los flósculos, un vilano por medio del cual la

semilla es transportada por el viento. (El vilano es el copo vellu·

do del fruto o aquenio propio de la familia de las compuestas).

Fig. 20. Flóscu. lo de Trid�ns.

flavus.

Fig. 21. Lemma de Co.

ttea pappophoroides.

Fig. 22.

Flósculo de Pappophorum

mucronulatum.

Tomando en cuenta lo dicho hasta ahora, la espiguilla y sus partes se reconocerán en la D;layoría de los géneros que tienen es­

piguillas de pocos o muchos flósculos. Como se dijo en la lección

111, los flósculos de una espiguilla simple pueden ser de dos cla­ ses. Una espiguilla de este tipo se encuentra en Phragmites com­ munis, aquí, el flósculo inferior es estaminado o neutro y su lem·

ma es mucho más larga que en los demás flósculos (Fig. 23-A). En el flósculo perfecto (Fig. 23-B) se verá que la palea es mucho más corta que la lemma y que la raquilla lleva pelos abundantes, lar­ gos y suaves; luego, en lugar de desarticularse en su ápice y pero manecer unida al flósculo inmediatamente inferior, se desarticula en la base y permanece como un pecíolo pequeñito y plumoso al

flósculo inmediatamente superior.

La semilla es dispersada por

el viento gracias al abundante vello que posee la espiguilla. (Los

vellos son mucho más copiosos de lo que se ve en la figura, se han ilustrado en esta forma para hacer más clara la diferencia entre

Lección IV.

Espiguillas pediceladas de pocos hasta muchos flósculos

25

los flósculos). Lo contrario, en cuanto a la posición de los flósculos sucede en Zeugites, (Fig. 24) aquí el flósculo inferior es pistilado y los demás estaminados estando la raquilla elongada entre el flósculo pistilado y los estaminados.

�'ig. 23. A, espiguilla de Phragmites communi.s; -1, flósculo.

Fig. 24. Espiguilla de Zeugites mexicana.

Otra espiguilla con dos clases de flósculos se ve en la Fig. 25 ,Melica mutica). En ésta, las lemmas de los flósculos superiores

:on de tamaño reducido, de forma distinta y no contienen flores, . mcontrándose dos' o tres de ellas unidas en un pequeño cuerpo daviforme. En esta especie, tal modificación es más notoria que m la mayoría de las otras especies.

Ahora examinaremos la inflorescencia de una gramínea con �spiguillas de flósculos completamente estériles y espiguillas de Elósculos fértiles. Véase la Fig. 26-A (Cynosurus cristatus), la cual muestra un fragmento de una panícula espiciforme. Aquí las es· piguillas están insertas en pedicelos diminutos sobre ramas como puestas muy cortas. Las inferiores, una hasta tres espiguillas

de

cada ramita son estériles, las lemmas no contienen flores (Fig . 26-C). Cuando las brácteas de las espiguillas estériles están igual­ mente vacías, ¿por qué todas ellas, con excepción del par inferior, se llaman lemmas, en lugar de glumas?

En muchos casos la na:

26

Primer libro de las gramíneas

turaleza de los órganos modificados puede sólo reconocerse por su equivalencia con órganos que tienen la misma posición relativa, en formas afines, pero más sencillas. En todas las espiguillas exa­ minadas hasta ahora (y en todas, con excepción de un número muy pequeño de gramíneas) las brácteas colocadas encima del par

'Vtferior

llevan flores o tienen una palea que indica su identidad

\e�tructural. Las partes correspondientes en una espiguilla modi­ ficada se consideran, por lo tanto, como lemmas. En el Cynosurus

c'ristatus, examinado, las espiguillas estériles permanecen en la panícula, después que los flóscu!os ya maduros de las espiguillas fértiles se han separado de sus glumas.

A

Fig. 25. Espiguilla de Melica mutica.

Fig. 26. A, parte de una panícula de er­ nosurus cristatus; B, espiguilla estéril j e, espiguilla fértil.

En la Fig. 27.A se muestra un fascículo con una espiguilla fértil y tres estériles, pertenecientes a otra especie (Lamarckia aurro). Aquí los fascículos cuelgan en las ramas delgadas y cortas de una panícula angosta y desarticulándose, caen por' entero. Este es el primer ejemplo de ramas que se desarticulan de la inflorescencia. En la ilustración, el fascículo presenta su cara interior y se ve la espiguilla fértil que apenas se distingue del lado contrario, porque queda casi oculta por las espiguillas estériles. La Fig. 27-B, mues­ tra, por separado, una espiguilla fértil. Se ve que, con excepción de las glumas, las dos formas son notablemente distihtas. La es­ piguilla fértil está reducida a un flósculo fértil y otro rudimenta­ rio, ambos aristados, mientras las espiguillas estériles tienen muo chos flósculos y sin aristas. Examinaremos ahora una gramínea con espiguillas unisexuales (véase Lección III), las dos formas se encuentran en plantas dife­ rentes (dioicas). (En el grupo con espiguillas relativamente sim-

Lección

IV.

Espiguillas pediceladas de pocos hasta muchos Ilósculos

27

pIes que estudiamos ahora no hay gramíneas monoicas). Gynerium

sagittatum (Caña brava, Fig. 28), planta de la América tropical que forma grandes colonias en los aluviones pedregosos de los ríos, posee panículas muy grandes, hasta más de 1 m, con espigui­ llas estaminadas glabras y las pistiladas largamente velludas. En la Fig. 29, se ven las espiguillas estaminadas y pistiladas de Distich­ lis spicata, que difieren poco en apariencia y nacen ambas en pa­ nícul�s angostas. (Los signos y d' que sighifican hembra y ma­ cho, se usan comúnmente para indicar plantas pistiladas o estami­ nadas respectivamente)_ En la Fig. 30, se ve la notable diferencia entre las espiguillas estaminadas y pistiladas de otra especie dipica (Sderopogon bre­

vifolius) _ Las lemmas de· la espiguilla �taminada apenas son pun­ tiagudas, en cambio, las lemmas de la espiguilla pistilada'llevan

Fig. 27. A, fascículo de tres espiguillas estériles y una fér­ til de Lamarckia aurea; B, espiguilla fértil.

Fig. 28. Gynerium y pistilada_

sagittatum;

espiguillas estaminada

28

Primer libro de las gramíneas

Fig. 29. Espiguillas pistilada y estami· nada de Distichlis

spicata.

Fig. 30. Espiguillas estaminadas y pistila· das de Scleropogon brevifolius.

tres aristas largas, delgadas, torcidas y extendidas. Los flósculos pistilados se desprenden de las glumas por entero (sin que la ra· quilla se desarticule entre ellos) y son arrastrados por el viento.

RESUMEN La inflorescencia y las espiguillas con dos hasta varios flóscu· los de las especies de Bromus y Poa, y otras del mismo grupo son comparativamente simples. En algunos pocos géneros se presen· tan espiguillas estériles y, en otros pocos, éstas son unisexuales.

EJERCICIO Recolecte especies de Festuca, Bl'omus, Poa, El'agl'ostis o de cualquier gra­ mínea que posea espiguillas comprimidas lateralmente, con pocos hasta muchos flósculos. Identifique las partes de las espiguillas. Las lemmas pue­ den extenderse para el examen, cortando la base con una cuchilla afilada o un escalpelo. Las espiguillas que sean de consistencia dura o rígida se ponen en agua por algunos minutos y puede, entonces, hacerse la disec­ ción sin desgarrar. Si son muy duras se hierven en agua con un poquito de glicerina (una gota de glicerina en cada cucharadita de agua); eso las hará flexibles y blandas e impedirá que se sequen durante la· disección. Si es posible junte especies dioicas y observe las espiguillas unisexuales y sus diferencias.

LECCION· v ESPIGUILLAS SESILES EN ESPIGAS BILATERALES

Regresemos a la espiguilla del Bromus catharticus (Fig. 1�), Y comencemos en otra dirección. La diferenciación entre los ser�s vi­ vientes no sigue una línea, sino que irradia en todas direcciones, como las olas causadas por la caída de una piedrecilla en el agua,

o como las ondas del sonido. De aquí que no se puede seguir una

línea sin interrupción en el estudio de la creciente complejidad­ de la inflorescencia de las gramíneas. Sólo podemos volver al cen­ tro y empezar en otra dirección. Compárense la Fig. 10-A Y B, con C y con la Fig.

31 (Agropyron repens).

Un racimo es una panícula reducida a sus términos más inci­ pientes. Eliminados los pedicelos de las espiguillas del racimo, se tiene una espiga; las espiguillas están insertas directamente en el raquis; el que es usualmente más o menos engrosado. En la Fig. 31-A, se muestra una porción de espiga vista desde el lado plano de las espiguillas. El raquis es articulado y con una espiguilla en cada nudo, alternando en lados opuestos, es grueso y las articula­ ciones son ligeramente huecas en lados alternos. (Véase la Fig . 31-B, una ilustración del raquis con las espiguillas, excepto dos de ellas, removidas). La espiguilla no es muy diferente de la de Bromus E'Fig.

12),

y como en ésta, los flósculos maduros se desprenden de las glu­ mas. En el grupo de gramíneas, considerado en esta lección, la es­ pecialización se manifiesta principalmente en el raquis y en la po­ sición de las espiguillas que son relativamente sencillas. La Fig. 32, una espiguilla de trigo cultivado (Triticum aesti­ vum), muestra el mismo tipo que la Fig. 31, pero con los flóscu­ los menos numerosos y más inflados, las lemmas más anchas, lige­ ramente dentadas en el ápice, y largas aristas que son ásperas al tacto. (Estas aristas forman la barba del trigo). Las espiguillas es-

30

Primer libro de las gramíneas

Fig. 31. A, parte de una espiga de Agro­ pyron repens; B, parte del raquis vis­ to de un lado, con todas las espiguillas excepto removidas dos.

Fig. 32. Espiguilla de Triticum . aestivum.

tan insertas en un raquis articulado como en la Fig. 31 (Agropy­

ron repens), pero los artículos son más cortos, de modo que las espiguillas están más juntas y esconden el raquis. En el trigo cul­ tivado, los flósculos no se desprenden fácilmente de las glumas, sino que permanecen en la espiga y el grano maduro se desgrana por separado. Esta persistencia de la lemma y de la palea es el resultado de la selección en los cultivos. En su pariente cercano,

Triticum dicoccum, el raquis se desarticula en los nudos y cada

artículo permanece en su espiguilla.

Compárese la Fig. 33 (Lolium multiflorum) con la Fig. 31. Nó­ tese que en la Fig. 31 las espiguillas crecen con el lado plano con­ tra el raquis, mientras en la Fig. 33 son sus bordes los que ocupan esta posición. El raquis, por otra parte, es del mismo tipo que el de la Fig. 31. El esquema del raquis con dos espiguillas, visto de lado (Fig. 31-B) reproduce una posición idéntica a la de·la Fig; 33. En ésta como en Agropyron; el raquis es continuo (no articulado) y los flósculos son caedizos. Si se separa una espiguilla del raquis, se encontrará que lapri­ mera gluma (la que debería estar contra el raquis) está suprimi­ da y el primer flósculo descansa directamente contra el raquis. En la espiguilla que nace en el ápice del raquis, la primera gluma se

Lección V.

Espiguillas sésiles en espigas bilaterales

31

desarrolla y es tan larga como la segunda. Cuando sólo' hay una gluma, se conoce cuál es y cuál es la que falta, por la posición del primer flósculo, que está siempre encima de la primera gluma.

C:uando no' se encu.entra ninguna gluma debajo del primer flóscu­ lo, es obvio que es la primera de ellas la que está suprimida. En la Fig. 34 (Monerma cylindrica) se muestra un raquis grue­

so y fuertemente nervado, con espiguillas colocadas como en -la

Fig. 31, pero reducidas a una segunda gluma y un flósculo senci­

llo. Esta pequeña espiguilla está hundida en una cavidad del ra­

quis, la segunda gluma encaja bien en el hueco.y forma el todo un

cilindro largo y delgado. En la madurez, el raquis se desarticula con

la espiguilla firmemente encajada en el artículo. (Véase el diagra­

ma del raquis Fig. 34-B Y encima un artículo con la espiguilla re­ movida, enseñando la cavidad, y un segundo artículo con la espi.

guilla en su posición). Esta especie crece en las playas lodosas del mar. Los artículos del raquis son cilíndricos y suberosos, ruedan

hasta el agua, flotan y las olas los llevan lejos, propagándose la

Fig. 33. Parte de una espiga de Lolium multi- -

florum.

Fig. 34. A, parte de una espiga de Monerma er­ lindriea; B, diagrama del raquis, con las espi­ guillas removidas; arri­ ba, diagrama de un solo artículo.

32

Primer libro de las gramíneas

planta en áreas dilatadas. El grano germina dentro de su peque­

ña celda y las raicillas y hojas apartan la gluma empapada de agua. Comparemos la Fig. 31 que muestra una sola espiguilla en ca­ da nudo y la parte plana contra el raquis, con la Fig. 35

(Elymus virginicus). En esta última, son dos las espiguillas en cada nudo

del raquis, con las primeras glumas espaldas con espaldas, un po­ co retorcidas y cada par extendido alrededor de los bordes del ra·

quiso La figura muestra dos artículos con sus pares de espiguillas en 'lados opuestos del raquis, el cual se prolonga por medio de pun­

tos en dos artículos más donde se han removido las espiguillas. Un esbozo de un par de espiguillas, con la distorsión reducida se ve en la Fig. 35-B. Una comparación de este esbozo con las espigui­ llas de la Fig. 31 muestra la similitud estructural. En su posición natural las espiguillas forman una espiga que debido a la forma

que asumen pueden confundir al principiante; ello se debe a que los artículos del raquis son mucho más cortos que las espiguillas, las cuales coinciden parcialmente por sus bordes. Nótese especial­

mente en la especie representada en la Fig. 34 así como también

en algunas otras, que las glumas sobresalen a manera de un invo­ lucro de 4 rayos, debajo de los flósculos adpresos. Sin embargo, al separar de la espiga un solo artículo con sus espiguillas adheridas, se revela de inmediato su estructura. En algunas especies de

mus, hay tres espiguillas, y ocasionalmente

Ely­

4 ó 5 en cada nudo,

en tál caso, proporcionalmente es mayor la distorsión. En varias especies, las glumas son angostas hasta el extremo de aparecer co­ mo cerdas o aristas. En la mayoría de las especies, el raquis es continuo y no puede desarticularse. En un género muy cercano,

Sitanion, el raquis se desarticula en la base de cada' uno de los ar­ tículos, permaneciendo éstos como tal litas diminutos y punzantes debajo del haz de espiguillas largamente aristadas. Las glumas en forma de aristas de

Sitanion se abren entre los nervios, algunas

veces desde la base y entonces aparecen como un manojo de aris­ tas 'debajo de los flósculos. En

Elymus y Sitanion, las espiguillas son todas iguales (o al­

gunas ocasionalmente abortadas) y todas sésiles. En la Fig. 36

(Hordeum brachyantherum, una de las cebadas silvestres), se ve un 'grupo de tres espiguillas y un artículo del raquis. Como en

Sitanion, el raquis se desarticula en la base del intemodio, y el artículo permanece unido con la espiguilla de arriba. Nótese que la espiguilla central es sésil y las laterales pediceladas; que el flósculo inferior de la espiguilla central está bien desarrollado, mientras que los de las espiguillas laterales son rudimentarios, y

Lección V.

Espiguillas sésiles en espigfM bilaterales

33

Fig. 35. A, par de espiguillas de Elymus virginicus; B, figura diagra. mática de un par de espiguillas.

Fig. 36. Artículo de una espiga de H ordeum brachyantherum.

que el dorso del flósculo se desvía del raquis junto con las glumas (en forma de aristas en esta especie) hacia los lados o el dorso, contrariamente al arreglo característico de las espiguillas de las gramíneas. El problema de las glumas en Hordeum no ha sido sa­ tisfactoriamente aclarado. Parece probable que el artículo redu­ cido de la raquilla entre la segunda gluma y el flósculo está tor­ cido y doblado hacia adentro, y lleva las glumas al lado o al dorso del flósculo. En la cebada cultivada, el raquis no se desarticula, como en las especies silvestres; el raquis continuo se ha obtenido por selección. Los flósculos caen de la espiguilla en la trilla o, en la cebada desnuda o sin cáscara, los granos caen de la lemma y palea como en el trigo. En la cebada cultivada, con espiguillas en dos hileras, las laterales son pediceladas y estériles como en las especies silvestres; pero en las cebadas de 4 a 6 hileras, las es· piguillas laterales son sésiles y fuertes, caracteres fijados también por selección.

34

Primer libro de las gramíneas Las gramíneas caracterizadas por la inflorescencia en espigas,

de la cual se trata en esta lección, forman la tribu del trigo, la que, desde el punto de vista del hombre, es el grupo más importante de las gramíneas, sino de todas las plantas, pues comprende el tri­ go, la cebada y el centeno.

RESUMEN La especialización de inflorescencia en espigas está principal­ mente en el raquis y luego en la posición de las espiguillas, que son relativamente simples. Cuando las glumas están distorsionadas y colocadas lado con lado, como se encuentran frecuentemente en las especies de Ely­ mus, o cuando una de ellas está suprimida, se puede deducir cuál

es por el h�cho de que el primer flósculo, o sea el inferior, está siempre sobre el mismo lado de la primera gluma o sobre ella.

EJERCICIO Recolecte espigas de trigo, de centeno, de cebada, especies de Elymus o Lolium. Fíjese si el raquis se desarticula fácilmente, si es así, separe un artículo con sus espiguillas: Note donde se desprende el raquis, si en el . ápice o en la base del artículo. Note el número de espiguillas en cada ar­ tículo y el número de flósculos en cada espiguilla. Distinga las espiguillas individualmente y sus partes. Si el raquis no se desarticula, haga un cor­ te transversal en el medio de los entrenudos y tome un artículo con sus espiguillas correspondientes. Vea el número de espiguillas en cada artícu­ lo; si hay uno o dos o varios flósculos fértiles en -cada espiguilla y si está colocado en el raquis por su parte ancha o por sus márgenes. Observe cómo las espigas que tienen espiguillas con aristas escabro­ sas" empujan hacia adelante cuando se tocan.

LECCION VI

ESPIGUILLAS PEDICELADAS CON GLUMAS GRANDES y OTRAS MODIFICACIONES

Comparemos la espiguilla de la Fig. 37

(Avena fatua).

Bromus catharticus

(Fig.

12) con

Las glumas son mucho más grandes y los

artículos de la raquilla son tan cortos que los flósculos parecen es· tar casi opuestos. La arista, en lugar de prolongarse desde el ápi. ce de la lemma, sale del dorso y es torcida en casi la mitad de su largo. En la lección IV se notó que la arista es una prolongación del nervio central; esto se ve perfectamente en el flósculo de la 1

Fig. 37. A, espiguilla de tua; B, .flósculo...

Avena fa.

Fig. 38. Espiguilla de

yeuxioides.

Trisetum de.

36

Primer libro de las gramíneas

avena silvestre (Fig. 37·B, el flósculo visto por el dorso) en donde dicho nervio se separa del cuerpo de la lemma en la mitad de su dorso para quedar como arista libre, mientras que el resto del cuerpo de la lemma queda sin nervio. Esto sucede invariablemen· te en el caso en que la arista es dorsal (esto es, sale del dorso); la lemma queda sin nervio en la parte superior. Comparemos las Figs. 37 y. 38 (Avena fatua y Trisetum de­ yeuxioides). Se verá que son espiguillas del mismo tipo. En Tri­ setum ·la arista es sólo ligeramente retorcida y nace más cerca del ápice de la ,}emma, la que termina con dos dientes delgados.

Fig. 39. A, espi· guilla de Dantho­

nia secundillora; B, lemma exten­ dida.

8 A

Fig. 40. A, espi­ guilla de Holcus lanatus; B, par de flósculos.

Lección VI.

Espiguillas pediceladas con glumas grandes

37

En Danthonia secundiflora (Fig. 39), los flósculos son más nu­ merosos y más pequeños en proporción con las glumas. La arista ancha y fuertemente retorcida se origina entre los dientes o lóbu­ los de un ápice bidentado. En estas tres especies las espiguillas, como en todas las grámí­ neas, excepto en unas pocas de la tribu de la avena, los flósculos se desprenden de las glumas, las que permanecen en el pedicelo_ En

Holcus lanatus (Fig. 40), la espiguilla cae entera. La articulación de la espiguilla, seguida a través de la familia

de las gramíneas, es tan uniforme en los géneros afines que se to­ �a como carácter diferencial entre series grandes. (Véase lección

11, sobre inflorescencia). Hay excepciones en el modo de articula­ ción característico del grupo considerado como unidad. Tales ex­ cepciones constituyen un problema para el principiante, quien se equivoca al hacer uso de las claves. Por esto es preciso aprender a observar todos los caracteres de la inflorescencia y basar las conclusiones sobre la suma total de los caracteres, recordando siem­ pre que "la naturaleza hace lo que le gusta" y que, en las gramí­ neas a lo menos, su placer es guardar invariablemente el arreglo, en dos hileras, de las espiguillas (véase el resumen de la Lección

11). En la Lección IV, Figs. 23 Y 24 se observan espiguillas en las cuales los flósculos son de dos clases. En Holcus lanatus, el flóscu­ lo inferior es perfecto y sin arista y el superior es estaminado y lleva una arista dorsal en forma de garfio (Fig. 40-B, flósculos re­ movidos de las glumas. Nótese el artículo de la raquilla encorva­ dp y excepcionalmente largo). En Sphenopholis, afín a Trisetum (Fig. 38), las espiguillas caen enteras como en Holcus lanatus. En Arrhenatherum elatius las es­ piguillas tienen un flósculo perfecto y sin arista y uno' estaminado y aristado como en Holcus lanatus, pero su posición es invertida: el inferior es estaminado y el superior perfecto.

RESUMEN

En la avena y sus aliados, las glumas y las aristas de las lem­ mas son los caracteres más prominentes, aunque en especies de al­ gunos géneros falta la arista. La pubescencia es comúnmente conspicua. La inflorescencia es una panícula abierta o contraída.

LECCION VII

ESPIGUILLAS PEDICELADAS CON SOLO UN FLOSCULO

Volvamos a la espiguilla de la avena silvestre (Fig.

37),

Y eli·

minemos en la imaginación todos los flósculos menos el inferior y las glumas.

Mejor todavía, con una espiguilla de avena en la

mano, rompa,mos por encima el flósculo inferior y así obtendre· mas un modelo ampliado de la espiguilla reducida de un gran nú· mero de gramíneas . Examinemos la espiguilla del Calamagrostis effusa (Fig.

41 con

el flósculo separado de sus glumas) y notemos como correspon· de al modelo que se obtuvo al reducir la espiguilla de la avena a un solo flósculo.

El único vestigio que queda de los otros flós·

culos es el artículo de la raquilla, situado por detrás de la palea. En casi todos los géneros, la raquilla está enteramente suprimi. da.

Compárese la Fig.

41 con la Fig. 38

Y nótese que el Trisetum

reducido a un simple flósculo se parecería mucho a Calamagrotis. En Agrostis (Fig.

42), la raquilla está naturalmente suprimida,

pero en algunas especies aparece como un pequeño rudimento.

En

la mayoría de las especies, la palea está igualmente suprimida o representada por sólo un rudimento (Fig. tiana, el flósculo no tiene palea).

42,

Agrostis humbold·

Aquí se tiene una especiali.

zación por eliminación, la espiguilla reducida a sus términos más simples, un flósculo sin palea, sin arista y sin callo velludo.

En

esta especie, las panículas se rompen con facilidad y el viento esparce las semillas.

Varias especies de Agrostis tienen lemmas

aristadas y algunas, callos velludos más cortos y menos copiosos que en Calamagrostis. En Sporobolus (Fig.

43 el flósculo separado de las glumas y

con un grano maduro) los nervios de la palea están muy aparo tados y el internervio (espacio entre los nervios), � de textura delgada y se abre fácilmente al madurarse el grano. En algunas

Primer libro de las gramíneas

40

Fig.

41.

Espiguilla

Calamagrostis ellusa.

de

./

/

/

/

Fig.

42.

Espiguilla

de con flósculo

Agrostis humboldtiana las glumas removidos.

y

el

Fig. 43.

Espiguilla de con las glumas y el flósculo removidos.

Sporobolus cubensis

especies, se rompe· hasta el ápice, lo que resulta una sorpresa para el estudiante, ya que se encuentra con dos mitades como si fueran dos lemmas o paleas uninervadas, además de la lemma le­ gítima . En casos como éstos, es necesario el conocimiento de la estructura de la espiguilla para la interpretación correcta de los órganos observados.

En este género, Sporobolus y en otros pocos,

el pericarpio (significa alrededor del fruto), o sea la pared del ovario maduro que forma una cubierta para el grano y al cual usualmente crece adherido, está libre.

En la mayoría de las es­

pecies, es un saco flojo y delgado que al mojarse se rompe fácil­ mente y deja el grano desnudo.

En Sporobolus heterolepis, el pe­

ricarpio es firme, como una cáscara delgada alrededor del grano. En Cinna, los dos nervios de la palea están tan juntos que parecen uno solo. En una de las especies, este nervio puede fácil­ mente dividirse en dos y así demuestra su derivación . En varios géneros, las glumas son más grandes. Eh Phleum pratense (Fig. 44) son de textura firme, con quillas muy fuer­ tes y abruptamente aristadas, mientras que la lemma es mucho más pequeña, de textura delgada y sin aristas.

Las espiguillas

están apiñadas en las ramas cortas de una panícula cilíndrica y espiciforme que el principiante no puede decidir fácilmente cuál

Lección VII.

Espiguillas pediceladas can sólo un ¡lósculo

es la unidad de la inflorescencia.

41

Teniendo siempre presente que

la espiguilla nunca es compuesta, el estudiante puede dividir y subdividir el hacecillo, hasta que se encuentre con sólo el par de glumas que contiene el flósculo. Se puede ver otra modificación de las glumas en Alopecurus (Fig. 45); Sus márgenes crecen juntos hasta la mitad o más abajo. Como en Holcus lanatus (Fig. 40), la articulación es una excep­ ción de lo que regularmente es característico de sus géneros alia­ dos, ·en los que las espiguíllas no caen enteras.

La lemma lleva

una delicada arista dorsal y la palea está suprimida.

En la ma­

yoría de las especies de Alopecurus, la panícula es tan densa y espiciforme como en Phleum pratense.

Polypogon (Fig. 46) pre­

senta también unas glumas aristadas desde el ápice o entre dos lóbulos diminutos, la lemma es mucho más corta que las glumas, hialina con una arista más corta.

La articulación se encuentra

debajo de las glumas.

Fig. 44. Espiguilla de Phleum pratense y de un flósculo.

Fig. 45. Espiguilla de Alopecurus aequalis.

Fig. 46. Polypogon elongatus; A, glumas; B, flósculo.

En la Lección IV, Fig. 26, se nota que las espiguillas perfec­ tas y estériles están en la misma panícula, y en la Fig. 27 se encuentran las espiguillas en hacecillos de tres estéril�s y una perfecta.

En Lycurus (Fig. 47), las espiguillas están en pares

en las últimas ramitas de la panícula espidiforme, la espiguilla inferior es estéril y la superior perfecta.

La última ramita cae

42

Primer libro de las gramíneas

con las espiguillas adheridas, como en Lamarckia (Fig. 27).

Lycu. rus muestra otro carácter peculiar en su primera gluma biner·

vada, con un nervio lateral poco prominente o no desarrollado . El nervio mediano se prolonga en una larga arista y el lateral, en otra más corta, reducida algunas veces a un mero diente. Pe·

reilema (Fig. 48) es otro caso de espiguillas perfectas y estériles en ,la misma panícula, aquí las espiguillas se encuentran en fas· cículos densos a �o largo del eje de la panícula y consisten de 'varias espiguillas l-flosculadas y perfectas rodeadas por espigui. llas estériles reducidas a setas, las glumas con un solo nervio que se prolonga en una arista entre los dos pequeños lóbulos del ápice. El nervio central de la lemma también se prolonga en una arista pero mucho más desarrollada que las anteriores y que las setas. Las quillas de la palea se aproximan hacia el ápice .

Fig. 47. Par de espiguillas, estéril y fértil, de Lycurus

phleoides.

Fig. 48... Pereilema cnmtum; A, fascículo; B, espiguilla.

Ha Las glumas y lemmas de las espiguillas examinadas en esta lección tienen textura membranosa. En Muhlenhergia (Figs . 49 y 50), la lemma es más firme en textura que las glumas.

En algunas especies de este género, las

Lección VII.

Espiguillas pediceladas con sólo un fJósculo

43

glumas son muy reducidas y en otras están bien desarrolladas y a menudo aristadas.

Las lemmas son prominentemente tri­

nervadas y aristadas o simplemente mucronadas, esto es, el ner­ vio central remata en una punta diminuta.

En algunos géneros,

la lemma en su madurez es firme y dura en textura con los nervios apenas visibles.

En Milium

A Fig. 50. Fig.

49.

Espiguilla

Muhlenbergia lae.

de

venezue­

(Fig. 51), la lemma es rÍ-

B Espiguilla de

Muhlenbergia erectifo­ lia; A, flósculo; B, glu­

mas.

B

Fig. 51. A, espiguilla de Milium effusum; B, flósculo.

gidl\, lisa y brillante, y la palea es de textura igual.

En Ory­

zopsis (Fig. 52), la lemma lleva una arista que pronto se de­ sarticula en su base y la palea está casi encerrada en la lemma.

Triniochloa (Fig. 53) tiene la lemma bidentada en el ápice y lleva una arista dorsal fuerte y torcida que sale un poco más arriba de la mitad, la palea es bidentada, quillada y tan larga

44

Primer libro de las gramíneas

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Fig. 52. A, glumas y B, flósculo de Oryzopsis racemosa.

Fig. 53. Espi­ guilla de Tri­ niochloa stipoi­ des.

i

f

A

Fig. 54. A, glumas y B, flósculo de Stipa mexicana.

o más larga que la lemma . En Stipa (Fig. 54) Y Aristida (Fig . 55), la palea está completamente encerrada en la lemma.

El callo'

(véase la Lección tlI) se desarrolla en una punta como de -agu­ ja, que penetra fácilmente en los vestidos o se adhiere a la lana de las ovejas. En Stipa, la arista se compone de todos los nervios de la lemma, que forman un cuerpo alargado ligeramente apla­ nado; el. punto de separación del cuerpo de la lemma está marca­ do por tina contracción repentina o por un anillo de vellos. En al-

Lección VII.

Espiguillas -pedicetadas con sólo

un

flósculo

45

gunas especies, la parte inferior de la arista es plumosa (cubierta con vellos sedosos como plumas). En Aristida, la arista se divide en tres, esto es, los tres nervios están primero unidos y des!més separados. La lemma se adelgaza hasta convertirse en arista siJ;1 unión visible, como sucede en Stipa. Algunas veces, la parte indio visa de la arista es alargada y forma un delgado cuello que, en ocasiones es torcido. En Aristida capillacea, la especie dibujada (Fig. 55), las aristas laterales son un poco más cortas que la cen­ tral. En 'la mayoría de las especies, son casi iguales y una o todas pueden ser encorvadas o ligeramente torcidas en la base. Nunca están fuertemente torcidas como en Stipa. EnPiptochaetium (Fig.

56) el callo es corto y agudo, la lemma es coriácea, usualmente quilla da y comprimida en el dorso, gibosa hacia el ápice el cual se expande en forma de corona donde se inserta la arista, :no en­ cierra completamente la palea sino que sus márgenes la abrazan hasta los dos nervios de la quilla pudiéndose observar el sulco que hay entre estos nervios y que se prolonga en" una pequeña punta.

Fig. 55. Espiguilla de Aris­ tida capillacea; A, glumas; B, flósculo.

Fig. 56. Piptochaetium panicoides; A, glumas; B, flósculo.

46

Primer libro de las gramíneas Aciachne, género monotípico de los Andes. (Fig . 11), incluído

t"ambién en este grupo y que crece formando densos colchones, es una planta cleistogama (fenómeno que se discutirá más adelante) y presenta una inflorescencia terminal formada por 1 ó 3 espi. guillas.

RESUMEN La especialización en este grupo de gramíneas consiste· en la reducción a un solo flósculo de la espiguilla relativamente. simpli. ficada. En la mayoría de los géneros, las espiguillas son muy pe· queñas. Las glumas pueden ser reducidas, rudimentarias o supri. midas, o pueden estar bien desarrolladas y algunas veces ser como plejas. La lemma puede ser delicada o endurecida y aristada en el dorso o en el ápice. La palea muestra en este grupo más madi· ficaciones que en cualquier otro, puede estar suprimida, o ser tan larga como la lemma; los dos nervios pueden ser coherentes, apa­ reciendo como uno, o ampliamente separados, abiertos en los in­ ternervios. La raquilla puede extenderse más allá de la base de la palea, como un vestigio de los flósculos suprimidos, o puede de­ sarrollarse en· un callo afilado, debajo de la lemma. La inflores­ cencia es siempre una panícula, pero puede ser difusa, o densa y cilíndrica, o en forma de cabezuela.

EJERCICIO Recolecte panículas de Phleum pratense, Agrostis nea con espiguillas

O

de cualquier gramí­

monoflosculadas y comprimidas lateralmente.

Si la

inflorescencia es compacta, distinga las espiguillas individuales. Haga la disección de la espiguilla y observe si alguno de los órganos está suprimi­ do. Note el punto de inserción de la arista, si la hay. Si es posible junte panículas de cualquier especie de Stipa. Coloque unos pocos flósculos en un poquito de agua y observe el resultado. Note que las aristas torcidas o las partes torcidas de una arista son aplanadas. Asimismo, trate de observar la arista de cualquier Aristida. Si puede estu­ die un fascículo de una especie de Pereilema y observe las espiguillas es­ tériles.

LECCION VIII

ESPIGUILLAS SESILES EN ESPIGAS UNILATERALES

Como se dijo en la Lección V, el desarrollo no sigue una línea sencilla, así es que, habiendo llegado al final de una línea, hay que volver al centro para comenzar en otra dirección. En el gru· po de las gramíneas que se estudian en esta lección, el carácter principal, común a todas, es la inflorescencia en espigas. En las es· pecies emparentadas con la cebada (Lección V), se encuentran es· pigas solitarias bilaterales con las espiguillas sésiles que crecen en lados opuestos del raquis. En el presente grupo, hay espigas uni· laterales con las espiguillas sésiles o casi sésiles a lo largo de uno de los lados del raquis. Las espiguillas varían desde la más sim· pIe, de Eleusine indica (Fig. 57), hasta las más altamente especia. lizadas. Compárese la Fig. 57-A con las Figs. 12 y 15. Se verá que, aunque las glumas y las lemmas de Eleusine están fuertemente

8

Fig. 57.

A, espiguilla de Eleusine indica; B, inflorescencia.

48

Primer libro de las gramíneas

quilladas, las espiguillas son del mismo tipo, pero están arregladas de una manera diferente (Fig. 57-B), siendo apiñadas e imbrica­ das (cubiertas a maneras de tejas) en dos hileras a un solo lado del raquis. Dos, hasta varias de estas espigas, nacen juntas, digita­ das o casi digitadas (digitado significa arreglado como dedos, pe­ ro como término botánico indica un arreglo parecido a los dedos de las aves, las espigas nacen en un eje tan corto que parecen sa­ lir todas del mismo punto. ·En la Lección VII, se obtuvo el modelo de una espiguilla con un solo flósculo, después de eliminar todos los flósculos, con ex­

pÍguilla

cepción del inferior, y de las glumas de una es

de varios

flósculos. Si en EIeusine, se eliminan todos los flósculos con excep­ ción del inferior, se obtendrá el tipo de la espiguilla de la "hierba bermuda", Cynodon dactyIon (Fig. 58-A). Un vestigio de los flóscu­ los eliminados queda en la raquilla prolongada, a menudo con un flósculo rudimentario en su ápice. El arreglo de la inflorescencia (Fig. 58-B con 3 espigas indicadas solamente) es el mismo que en EIeusine.

Fig. 58. A, espiguilla de Cynodon dactylon; B, inflorescencia.

Compárese las Figs. 58 (Cynodon dactyIon) y 59 (ChIoris in­ fIata). En la última los flósculos superiores, en lugar de estar su­ primidos, se desarrollan en uno o pocos flósculos estériles, que consisten en lemmas modificadas, sin paleas. En la Lección IV, en la cual se estudian los flósculos estériles, Melica (Fig. 25), pre­ senta un ejemplo de estos flósculos estériles, y ChIoris (Fig. 59-A), otro. En cada caso, las lemmas estériles, cuando extendidas, mues­ tran su derivación de las lemmas fértiles ordinarias.

Lección VIII.

Espiguillas sésiles en espigas unilaterales

49

Fig. 59. A, espiguilla de Chloris in/lata; B, lernrna fértil extendida; e, lernma estéril extendida; D, inflorescencia.

En Bouteloua (Figs. 60 y 61), se encuentra la especialización' más grande del flósculo estéril. Esto es, a menudo más prominente que el flósculo fértil y tal grado modificado que su derivación no es siempre obvia. La estructura de su lemma, sin' embargo, es igual a la del fértil, trinervada y los nervios extendidos en aristas (Figs. 6Q:C y 61-C). Los internervios son comúnmente ensanchados y re­ ducidos o aun suprimidos. Usualmente hay uno solo de estos flóscu­ los, pero en algunas especies hay dos y aún tres. Cuando está pre­ sente una segunda lemma estéril, puede tener una arista sencilla, o no tenerla, o aun no poseer nervios. En B. americana (Fig. 61-C),

Primer libro de las gramineas

50

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Fig. 6l. A, espiguilla de Bouteloua americana; B, lemma fértil extendi· da; e, lemma estéril extendida; D. inflorescencia.

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Fig. 60. A, espiguilla de Boutcloua fili ormis; B, lem!ll� fértil �xt�ndi-

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da, e, lemma estenl extendIda, D, inflorescencia.

52

Primer libro de las gramíneas

inferiores están bien desarrolladas pero vacías, la tercera es fér­ til y la superior (1-3) vacía como las inferiores_ En dos géneros de este grupo, Spartina y Beckmannia, las es­ piguillas caen enteras (véase en la Lección VI, las excepciones). En Spartina, las espiguillas son estrictamente monoflosculadas; en Beckmannia son usualmente monoflosculadas, pero algunas veces

se d�arrolla un segundo flósculo. En Microchloa (Fig. 62) las es­ piguillas son también estrictamente monoflosculadas, como en Spar­ tina pero están dispuestas en espigas solitarias y la articulación se

efectúa encima de las glumas. Desde el principio se ha visto formas muy diferentes, tales co­ mo Eleusine y Bouteloua, unidas con formas intermediarias como Cynodon y Chloris.

Tal transición entre espiguillas pediceladas,

como en Bromus, Poa y otras de la Lección IV y espiguillas sési­ les, como en el grupo que se estudia ahora, se encuentra en Lep­ tochloa. En éstas las espiguillas están arregladas en un solo lado

del raquis delgado, pero están provistas de pedicelos muy cortos (Fig. 63). Espiguillas de otros géneros de este grupo altamente es­ pecializado no presentan dificultad particular, excepto aquellas del Buchloe dactyloides, que se estudiarán más adelante.

RESUMEN En este grupo, las espiguillas son sésiles en espigas unilatera­ les, solitarias, digitadas o racimosas. En la mayoría de los géneros, los flósculos superiores son estériles, con sus lemmas muy modifi­ cadas o suprimidas por completo.

EJERCICIO Recolecte inflorescencia de la "hierba bermuda",

"pata de gallina":

especies de Bouteloua o de cualquier gramínea con espigas unilaterales. Ob­ serve el arreglo de las espigas sobre el eje principal. Estudie las espigui­ llas e identifique sus partes.

Lección VIII.

Espiguillas sésiles en espigas unilaterales

51

el flósculo estéril está reducido a tres aristas. En unas pocas espe­ cies, el flósculo estéril incluye algunas veces una palea y estam­ bres. Nótese que en Bouteloua las espigas no son digitadas como en el género anterior, sino racimosas (Figs. 60-D y 61-D); esto es, el eje entre las espigas es elongado en lugar de estar fuertemente reducido. En la Fig. lO-B se ve un racimo de espiguillas; Bouteloua muestra un racimo de espigas, cada uno compuesto de pocas a m�chas espiguillas sésiles). En algunas especies los flósculos se desprenden de las glumas que permanecen adheridas al raquis. En otras, la espiga entera, cae del eje principal. En un género aliado, Cathestecum (que parece una Bouteloua diminuta), las espiguillas constan de tres espiguillas apiñadas en el raquis corto; la superior es fértil, las dos inferiores estaminadas y neutras. Las espigas caen enteras del eje. En la Lección lIl, se dice que la posición de los flósculos esté­ riles en las espiguillas es la misma en largas series de gramíneas emparentadas. En las espiguillas hasta ahora estudiadas en esta lección, los flósculos estériles están encima del perfecto. Hay una sola excepción a esta regla en Ctenium, en el cual las dos lemmas

Fig. 62. Microchloa indica; A, glurnas; B, flósculo; C, inflorescencia.

Fig. 63. Espiguilla de Leptochloa virgata.

52

Primer libro de las gramíneas

inferiores están bien desarrolladas pero vacías, la tercera es fér­ til y la superior (1-3) vacía como las inferiores_ En dos géneros de este grupo, Spartina y Beckmannia, las es­ piguillas caen enteras (véase en la Lección VI, las excepciones). En Spartina, las espiguillas son estrictamente monoflosculadas; en Beckmannia son usualmente monoflosculadas, pero algunas veces

se de�arrolla un segundo flósculo. En Microchloa (Fig_ 62) las es­ piguillas son también estrictamente monoflosculadas, como en Spar­ tina pero están dispuestas en espigas solitarias y la articulación se

efectúa encima de las glumas. Desde el principio se ha visto formas muy diferentes, tales co­ mo Eleusine y Bouteloua, unidas con formas intermediarias como Cynodon y Chloris.

Tal transición entre espiguillas pediceladas,

como en Bromus, Poa y otras de la Lección IV y espiguillas sési­ les, como en el grupo que se estudia ahora, se encuentra en Lep­ tochloa. En éstas las espiguillas están arregladas en un solo lado

del raquis delgado, pero están provistas de pedicelos muy cortos (Fig. 63)_ Espiguillas de otros géneros de este grupo altamente es­ pecializado no presentan dificultad particular, excepto aquellas del Buchloe da.ctyloides, que se estudiarán más adelante.

RESUMEN

En este grupo, las espiguillas son sésiles en espigas unilatera­ les, solitarias, digitadas o racimosas. En la mayoría de los géneros, los flósculos superiores son estériles, con sus lemmas muy modifi­ cadas o suprimidas por completo.

EJERCICIO

Recolecte inflorescencia de

la "hierba bermuda",

"pata de gallina",

especies de Bouteloua o de cualquier gramínea con espigas unilaterales. Ob­ serve el arreglo de las espigas sobre el eje principal. Estudie las espigui­ llas e identifique sus partes.

LECCION IX ESPIGUILLAS DIVERSAMENTE ESPECIALIZADAS En la Lección IV, la Fig. 27 presenta un ejemplo de espiguillas fértiles y estériles en el mismo fascículo, el cual se desprende com­ pleto. Como este tipo de espiguillas muestra parentesco con grao míneas que tienen espiguillas de muchos flósculos comprimidas la­ teralmente, se colocó a Lamarckia entre ellas, aunque sus fascícu­ los caedizos forman una excepción. En las gramíneas que se van a estudiar en esta lección, una especialización característica es la de espiguillas en grupos. Examinemos la Fig. 64

(Aegopogon), en la

que A representa un fascículo con un pedúnculo corto, que se des­ articula en el eje y que está formado por una espiguilla fértil, en

, / ) ¡

Fig. 64. A, fascículo de Aegopogon te­ nellus; B, lemma y e, palea de la espi­ guilla estéril; D, lemma y E, palea de la espiguilla perfecta.

Primer libro de las gramíneas

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el centro del grupo, y dos espiguillas laterales, estaminadas o neu·

tras con pedicelos más largos que el de la espiguilla fértiL Estos

pequeños fascículos son racimosos y cuelgan del eje principaL

En Hilaria (Fig. 65), el plan es el mismo, pero los fascículos son

erectos y sésiles en el eje, las espiguillas son sésiles en el fascícu­ lo, las glumas son algo complejas y muy asimétricas y las espigui­

llas estériles tienen dos flósculos. La especie representada en el dl.1�ujo es la más común. Los fascículos de algunas de las otras es·

pecies son aún más fantásticos. Las glumas y lemmas están siem·

pre dobladas y comprimidas lateralmente. En una especie, las glu­

mas de las espiguillas estériles son anchas y en forma de abani­

co, en otras son curiosamente lobuladas y aristadas. En todas las

especies dichas glumas son excesivamente variables, pero siempre

se adaptan a un plan generaL Las glumas de la espiguilla fértil son, a menudo, ligeramente adnatas a las de las espiguillas estéri­

les, lo que a veces hace difícil separar el fascículo. En casos como

éste, el concepto fundamental de la estructura de la espiguilla de

una gramínea, permite reconocer la espiguilla y sus partes. Tal

elaboración para la producción de un simple grano es muy excep·

cional en las gramíneas, ya que ellas más bien tienden a eliminar lo no esencial.

Fig. 65. A, fascículo de Hilaria beLangeri; B, glumas de la espi­ guilla estaminada; e, dos vistas de la espiguilla perfecta; D, flósculo fértil.

Una gramínea silvestre muy común en América tropical es

Anthephora hermaphrodita (Fig. 66); en esta especie los fascícu­

los están formados por cuatro espiguillas donde las primeras glu­ mas multinervadas endurecidas y gruesas se unen en la base for­

mando un pseudoinvolucro alrededor de las partes restantes de

las espiguillas.

Lección IX.

Espiguillas divers�mente especializadas

55

Una cuarta gramínea con espiguillas en pequeños fascículos es

Tragus (Fig. 67). Esta probablemente no es pariente cercana de Aegopogon, Hilaria y Anthephora, pero comúnmente es agrupada con ellas, porque sus fascículos caen enteros. Su pequeño fascícu·

lo de forma erizada se compone de dos espiguillas, ambas usual­

mente perfectas (algunas veces con una tercera reducida). Las pri.

meras glumas son diminutas y colocadas espalda con espalda, las

segundas son más grandes, están cubiertas con fuertes vellos en

forma de garfios y tienen la cara colocada hacia afuera. Nótese

que las glumas no son dobladas como en Aegopogon e Hilaria, si·

no convexas. Estas espiguillas muestran un excelente ejemplo de vellos en forma de espinas. Los vellos son una excrecencia de la

epidermis y no tienen conexión con la estructura fibrosa de la planta. Las espinas de las rosas suministran un ejemplo bien co· nacido; a pesar de lo fuerte que son, pueden desprenderse fácil·

mente de la corteza sin rasgar la madera. Las espinas de algunas

acacias, por el contrario, aunque delgadas, no pueden separarse,

pues siendo ramas reducidas, las fibras leñosas (haces vasculares) se extienden hasta ellas desde el cuerpo de la planta.

Fig. 66. Fascículo de Anthephora hermaphro. dita.

Fig. 67. A, fascículo de Tragus berte­ ronianus; B, espiguilla; e, fIósculo.

Una excepción dentro de los géneros de este grupo con espi. guillas en fascículos ya que casi siempre se coloca junto con ellos es Leptothrium (Fig. 68). Las espiguillas son solitarias sobre el

eje, reflejas en la madurez, el pedicelo, muy corto en forma de

callo está unido completamente a las glumas y se desprende jun­

to con la espiguilla.

En todas las espiguillas estudiadas hasta ahora, los flósculos

estériles, cuando presentes están colocados encima del perfecto .

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Primer libro de las gramíneas

En un grupo de gramíneas, representado por pocos géneros en América, las espiguillas llevan un par de flósculos estériles debajo del único perfecto y los flósculos estériles caen adheridos al fértil. En Anthoxanthum (Fig. 69), los flósculos estériles consisten en lemmas vaCÍas desigualmente aristadas en el dorso y divididas arri­ ba de la inserción de la arista. El flósculo fértil es mucho más pe­ queño, sin aristas, liso y brillante. Un estudiante, al hacer la di­ sección de esta espiguilla, puede confundir el flósculo fértil con el grano y tomar los flósculos estériles por una lernma y una palea muy peculiar. Siempre que una espiguilla o cualquiera de sus par­ tes presente una diferencia marcada del tipo normal (como po­ dría ser una palea monoaristada), es aconsejable volver a exami­ nar y reconsiderar. Un examen más profundo de este flósculo fér­ til revelará los márgenes delgados de la lemma que envuelven la palea . Un grano puede reconocerse siempre por el embrión que se encuentra en el dorso hacia la base (véase la Fig. 5). En Hierochloe, los flósculos estériles contienen paleas y a ve­ ces estambres. Como Anthoxanthum, la planta entera es olorosa. Estas son las gramíneas con las cuales se hacen las cestas de hier­ bas olorosas. En Phalaris, las glumas son más grandes y fuertemente quilla­ das, o como en P. canariensis

Fig. 68. Leptothrium rigi­ dum; A, fragmento de un racimo; B, espiguilla.

(Fig. 70), alado-quilladas, y los

Fig. 69. A, espiguilla de Anthoxanthum odoratum; B, par de flósculos estériles de­ bajo del flósculo perfecto; C. flósculo perfecto.

Fig. 70. A, espi­ guilla de Phalaris canariensis; B, flósculo fértil con un par de flóscu­ los estériles pe­ queños adheridos a la base.

Lección IX.

Espiguillas diversamente especializadas

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flósculos estériles están reducidos a pequeñas lermnas vaCÍas. En P. minor el primer flósculo estéril está reducido a un rudimento diminuto, y en P. arundinacea, ambas glumas estériles �on angos· tas y velludas. Melinis y Arundinella (Fig. 71) tienen un solo flósculo estéril, representado por lernma y palea, y el superior que es perfecto. Tanto la lernma como la palea de este último son de textura un poco más fuerte o por lo menos tan firmes como las glumas. La articulación de las espiguillas se efectúa debajo de las glumas. Es· tas características son suficientes para agrupar estos géneros en un grupo mucho mayor al lado de las especies que se discutirán en la Lección X.

Fig. 71. Arundinella hispida - Melinis minutiflora.

En el arroz, Oryza sativa (Fig. 72), las glumas son diminutas y la lemma y palea están endurecidas y comprimidas lateralmen­ te. Una especie silvestre de arroz, Oryza perennis, tiene la lernma aristada. En un género aliado, Leersia (Fig. 73), las glumas están suprimidas por completo. En la Lección IV, las Figs. 29 y 30 muestran espiguillas uni­ sexuales, estaminadas y pistiladas en plantas distintas. El arroz

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Primer libro de las gramíneas

silvestre, Zizania aquatica (Fig.

74)

es monoica, las espiguillas es­

taminadas y pistiladas nacen en la misma panícula; las estamina­ das sin a!:istas cuelgan de las ramas inferiores extendidas, y las pistiladas que son aristadas y erectas, se encuentran en las ramas ascendentes superiores.

En estas últimas, las glumas suprimidas

están representadas por una pequeña arruga alrededor de la ba­ se de la espiguilla. Las espiguillas estaminadas tienen 6 estambres .en lugar de 3, como en las gramíneas vistas hasta ahora. La palea de esta espiguilla es irregular, pues tiene 3 nervios. En la genera-

Fig. 72. Espi­ guilla de Oryza sativa.

Fig. 73. Espi­ guilla de Leer­ sia hexandra.

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Fig. 74. A, espi­ guilla pistilada y B, espiguilla esta­ minada de Zizania aquatica.

Fig. 75. Pharus glaber; espiguillas estaminada y pistilada.

Lección

IX.

Espigu:Uas diversamente especializadas

59

lidad de las gramíneas, la palea tiene dos nervios, raramente su­ primidos como en Agrostis, donde la palea cuando existe es muy reducida o están tan juntos que parecen uno solo, pero en ningún caso hay más de dos nervios. El problema presentado por esta es­ piguilla no se ha resuelto satisfactoriamente. Es posible que los dos órganos sean, respectivamente, la segunda gluma y la lemma, y que estén suprimidas la primera gluma y la palea. En la espigui­ lla pistilada, la palea es binervada. En el arroz silvestre de los Es­ tados del sureste de Estados Unidos, Zizaniopsis miliacea, este ór­ gano trinervado está presente, tanto en las espiguillas estaminadas, como en las pistiladas. En Pharus (Fig. 75) las espiguillas unisexua­ les están en pares, la sésil es pistilada, grande, las glumas casi iguales, membranáceas con varios nervios y la lemma un poco ma­ yor que las glumas con pelos fuertes en forma de ganchos. La es­ piguilla estaminada es mucho más pequeña sobre un pedicelo tan largo como la espiguilla pistilada, con glumas desiguales 1-3 ner­ vadas y lemma membranácea, estambres en número de seis. En otro género cercano, Luziola (Fig. 76), ambas brácteas de las es­ piguillas tienen desde algunos hasta muchos nervios, las espigui­ llas masculinas y femeninas se encuentran en inflorescencias se­ paradas de la misma planta, las estaminadas son usualmente ter­ minales y las pistiladas axilares. Las glumas están ausentes en ambas espiguillas y aparecen seis estambres como en los dos ca­ sos anteriores.

F ?

Fig. 76. Luziola Pittieri; espiguillas estaminada y pistilada.

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Primer libro de las gramíneas Un género monoico y peculiar es Pariana (Fig. 77), cuya posi·

ción taxonómica es muy discutida y habita en los bosques tropi.

cales de América, desde Panamá hasta Brasil y Perú. Posee espi­ guillas unisexuales dispuestas en verticilos sobre un eje articula­ do; cada uno de estos verticilos está formado por 4 a 6 espiguillas estaminadas, que rodean a la espiguilla pistilada. Los pedicelos de las espiguillas estaminadas son anchos y planos y están unidos entre sí. Otro carácter es la presencia de numerosos estambres que forman una masa, lo que constituye una excepción en esta familia .

• A Fig. 77. A, espiguilla estaminada de Pariana zingiberina; B, espiguilla pistilada.

RESUMEN En las espiguillas altamente especializadas estudiadas en esta lecci