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“AÑO DE LA PROMOCIÓN DE LA INDUSTRIA RESPONSABLE Y DEL COMPROMISO CLIMÁTICO”

UNIVERSIDAD NACIONAL SAN LUIS GONZAGA DE ICA FACULTAD DE FARMACIA Y BIOQUÍMICA

HORMONAS VEGETALES CÁTEDRA: FARMACOGNOSIA II DOCENTE: DRA. JESSICA HUARCAYA

2014

[HORMONAS VEGETALES]

FARMACOGNOSIA II

INTEGRANTES HERRERA ALVAREZ ANTONELLA HUERTAS MENESES YESSICA NAPA SALCEDO WENDY CRISTELL NOLAZCO MARTINEZ KATERYN MELYSA NOLBERTO MANCHA MÓNICA RAMOS LOYOLA ESTER SOLIS CAMARENA JERISF OLGA TELLO AUCAHUASI PAOLA SANDRA YLLANEZ LEDESMA ANTHONY

SECCIÓN Y CICLO:

VI – “B”

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DEDICATORIA El presente trabajo está dedicado primordialmente a nuestros padres, pues representan el mayor apoyo. También a nuestra docente, pues gracias a sus enseñanzas y exigencias hace de nosotros personas capacitadas para lo que será una gran aventura una vez culminada esta hermosa carrera que hemos aprendido a respetar.

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PRESENTACIÓN Las plantas, al igual que los animales, presentan un sistema de regulación de las actividades fisiológicas mediante sustancias químicas denominadas fitohormonas u hormonas vegetales. Dichas hormonas actúan sobre las células alejadas del lugar donde se producen y regulan procesos biológicos, activándolos o inhibiéndolos. En este trabajo encontraremos diversas definiciones de diferentes autoría, unas más específicas que otras, de manera que se llegara a un consenso y podremos estudiar y reconocer cuales son las funciones, características y también la clasificación de las denominadas HORMONAS VEGETALES.

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HORMONAS VEGETALES I.- DEFINICIÓN

Las fitohormonas o también llamadas hormonas vegetales son sustancias producidas por células vegetales en sitios estratégicos de la planta y estas hormonas

vegetales son

capaces

de

regular

de

manera

predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas. Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en glándulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasos xilemáticos y floemáticos. El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de factores externos (luz, nutrientes, agua, temperatura).

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Las hormonas vegetales son sustancias sintetizadas en un determinado lugar de la planta y se transportan a otro, donde actúan a muy bajas concentraciones, regulando el crecimiento, desarrollo ó metabolismo del vegetal. El término “sustancias reguladoras del crecimiento” es más general y abarca a las sustancias tanto de origen natural como sintetizadas en laboratorio. La hormonas vegetales son sustancias orgánicas cristalizables, y de peso molecular medio, producidas por ciertas células vegetales en sitios de la planta y son capaces de regular de manera predominante sus fenómenos fisiológicos. II.- CARACTERÍSTICAS

Las características compartidas de este grupo de reguladores del desarrollo consisten en que son sintetizados por la planta, se encuentran en muy bajas concentraciones en el interior de los tejidos, y pueden actuar en el lugar que fueron sintetizados o en otro lugar, de lo cual concluimos que estos reguladores son transportados en el interior de la planta. Los efectos fisiológicos producidos no dependen de una sola fitohormona, sino más bien de la interacción de muchas de estas sobre el tejido en el cual coinciden.

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A veces un mismo factor produce efectos contrarios dependiendo del tejido en donde efectúa su respuesta. Esto podría deberse a la interacción con diferentes receptores, siendo éstos los que tendrían el papel más importante en la transducción de la señal. Un claro ejemplo sería con el ABA (ácido abscísico): en semillas actúa uniéndose al elemento de respuesta Vp1 generando transcripción de proteínas de reserva y en estomas (hojas) una disminución del potencial osmótico que deriva en el cierre estomático (no se ha definido, pero se ha comprobado que no es Vp1). Esta característica las distingue de las hormonas animales.

Las plantas a nivel de sus tejidos también producen sustancias que disminuyen o inhiben el crecimiento, llamadas inhibidores vegetales. Sabemos que estas sustancias controlan la germinación de las semillas y la germinación de las plantas. Los hombres de ciencia han logrado producir

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sintéticamente hormonas o reguladores químicos, con los cuales han logrado aumentar o disminuir el crecimiento de las plantas las cuales realizan fotosíntesis siempre para alimentarse. Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por distintos mecanismos: 

Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.



Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.



Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra.

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Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales: 

Ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos.



Su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cualitativa y cuantitativa según los órganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.

Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.2 

Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno.



Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.

Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido. III.- FUNCIONES Las hormonas vegetales controlan un gran número de sucesos, entre ellos el crecimiento de las plantas, incluyendo sus raíces, la caída de las hojas, la floración, la formación del fruto y la germina. Una hormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso está regulado por la acción de varias hormonas. Se establecen fenómenos de antagonismo y balance hormonal que conducen a una regulación precisa de las

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funciones vegetales, lo que permite solucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso. Las hormonas ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en cambios de la expresión genética, cambios en el esqueleto, regulación de las vías metabólicas y cambio de flujos irónicos.

LOS EFECTOS DE LAS HORMONAS VEGETALES SOBRE EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTA Las sustancias hormonales en las plantas juegan un papel vital en la regulación de los procesos de crecimiento y desarrollo en los órganos de la planta. Cuando es secretada, cada hormona tiene efectos sobre los procesos metabólicos celulares, lo que en última instancia controla todas las áreas dentro del ciclo de vida de la planta. Cuando se secreta en cantidades

excesivas

o

deficientes,

pueden

desencadenarse alteraciones en los procesos de crecimiento normal o natural.  Efectos de la división celular El crecimiento y desarrollo de plantas dependen de las diferentes tasas de división celular que tienen lugar dentro de las estructuras vegetales. Según el Servicio de Extensión de la Universidad Estatal de Oregon, las tasas de división celular están reguladas por las cantidades de hormonas secretadas dentro de las diferentes áreas del cuerpo de la planta. Los productos químicos hormonales específicos tales como auxinas y giberelinas afectan el crecimiento de la flor y de la fruta, así como las tasas de alargamiento del tallo. Los procesos de desarrollo de la planta se llevarán a cabo a medida que las actividades de la división celular dan

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lugar a estructuras diferenciadas que forman las raíces, tallos y hojas, de acuerdo aBiology Online, un sitio de referencia basado en la ciencia. Los procesos de desarrollo se originan en el ADN que codifica las actividades llevadas a cabo por cada célula, que determinan las cantidades y tipos de hormonas necesarias para que ocurra la diferenciación.

 Efectos de germinación de las semillas Los procesos de germinación implican las etapas de crecimiento y desarrollo que tienen lugar en el interior del embrión, que existe dentro de la parte de la semilla de una planta, según el Servicio de Extension de la Universidad Estatal de Oregon. Estos procesos ocurren a medida que ciertas secreciones hormonales ocurren dentro del compartimento de la semilla. Las giberelinas y citoquininas son dos sustancias químicas hormonales que desencadenan los procesos de germinación de semillas. Ambas hormonas estimulan las actividades de la división celular, que se traducen en el crecimiento del tejido. Cuando se aplican en una forma química sintética, las giberelinas también pueden interrumpir el período de latencia de la semilla natural y provocar el comienzo de los procesos de germinación. El ácido abscísico, otra hormona sintética química, provoca períodos de dormancia en las semillas y previene que se produzca la germinación. Página 11

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 Efectos de maduración En el caso de las variedades de plantas frutales, la secreción de hormonas desempeña un papel importante en cómo las estructuras de las plantas responden a las condiciones externas. Según el Servicio de Extensión de la Universidad Estatal de Oregon, las secreciones hormonales a menudo proceden de una única parte de la planta y circulan a través de otras zonas del cuerpo de la planta. En efecto, diferentes productos químicos hormonales actúan sobre ciertos tipos de tejido. Los efectos de maduración se producen a medida que las hormonas desencadenan procesos fisiológicos dentro de las células que componen las hojas, el tallo y las estructuras frutales. Las hormonas involucradas en el proceso de maduración incluyen el etileno y el ácido abscísico. Las secreciones de etileno aumentan la velocidad en que la que la fruta madura, mientras que el ácido abscísico desencadena el período de reposo vegetativo de la planta, causando la muerte de las células y de los tejidos vegetales. IV.- CLASIFICACIÓN

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A) AUXINAS

Químicamente es el ácido indolacético. Fue estudiada por primera vez por Charles Darwin y su hijo Francis en 1881. El experimento es el siguiente: 

Las plántulas de alpiste o de avena crecen curvadas hacia la luz si ésta les llega de lado.



Si el ápice se cubre con un cono metálico no se produce la curvatura. Si se cubre con un cono de vidrio transparente sí que hay curvatura.



Si se cubre con un anillo metálico una zona del tallo por debajo del ápice, también se produce la curvatura.

La conclusión obtenida es que la curvatura es debida a la influencia del ápice.

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En 1926, Went demuestra que esa influencia del ápice es debida a un estímulo químico, al que llamó auxina. El experimento es el siguiente: 

Se cortan los ápices de plantulas de avena y se colocan las superficies de corte una hora sobre láminas de agar.



El agar se corta en pequeños cubos y se colocan, descentrados, sobre los ápices decapitados que habían sido mantenidos en la oscuridad.



Al cabo de una hora se observa una curvatura hacia el lado contrario al del bloque de agar.

Efectos de la auxina: 

Inhibe el crecimiento de las yemas laterales del tallo.



Promueve el desarrollo de raíces laterales.

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

Promueve el crecimiento del fruto.



Produce el gravitropismo (crecimiento en función de la fuerza de gravedad),

en

combinación

con

los

estatocitos

(células

especializadas en detectar la fuerza de gravedad, por contener amiloplastos). 

Retrasa la caída de las hojas.



Puede actuar como herbicida.

Nombre que significa en griego “crecer”, el nombre de auxina es dado a un grupo de compuestos que estimulan el alargamiento de las células.

Modo de acción Al llegar la auxina a la célula va a provocar dos respuestas, una rápida y otra lenta. La rápida va a aumentar la velocidad del movimiento de vesículas, va a estimular los genes que sintetizan para ATPasas y enzimas hidrolíticas de la pared. Las proteinas de ATP asas van a bombear protones al espacio periplásmico donde hay enzimas catalíticas (expansinas), las cuales son activas a pH bajo, a eso se debe el bombeo de protonesrespuesta lenta va a consistir en la desrepresión de genes que los codifican.

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Las auxinas son las primeras hormonas vegetales en ser descubiertas. El ácido Indolacético (AIA) es la forma natural predominante, se sabe que también son naturales: -

El IBA (ácido indol butílico)

-

El ácido feniácetico

-

El ácido 4 cloroindolacético

-

El ácido indol propiónico (IPA)

Entre las más conocidas de las auxinas sintéticas están: -

ANA (ácido naftalenacético)

-

IBA (ácido indolbutírico)

-

2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético)

-

NOA (ácido naftoxiacético)

-

2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico)

-

2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético)

Aplicaciones en la agricultura 

Reproducción asexual. Uno de los principales usos de las auxinas ha sido en la multiplicación asexual de plantas, sea por estacas, esquejes, etc. El AIB es la auxina más utilizada para este efecto por su estabilidad y poca movilidad; la otra utilizada ha sido el Ácido Naftalenacético,

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aunque

es más móvil

y por

tanto menos

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consistente. En la

micropropagación por cultivos de tejidos, las auxinas ANA y 2,4-D se utilizan para inducir la formación de raíces en los callos no diferenciados, así como para estimular la división de células. 

Amarre de fruto. Las auxinas pueden aumentar el amarre de frutos en ciertas especies y condiciones. En tomate con floración bajo clima frío nocturno, la aplicación de 4-CPA o Naftoxiacético estimula su amarre; sin embargo, su uso en condiciones normales no tiene efecto. En otros cultivos esta aplicación no tiene resultados o es inconsistente. En mezcla con otras hormonas puede favorecer el amarre en ciertas especies.



Crecimiento de fruto. La aplicación de auxinas en la etapa de crecimiento por división celular de los frutos, puede estimular y aumentar el tamaño final del órgano; esto se ha logrado sólo con el 4CPA y en especies muy definidas como las uvas sin semilla. En otras especies se observa deformaciones de follaje, retraso de maduración e irregularidad en tamaños de fruto. En general no hay efecto por la aplicación de auxinas para el alargamiento celular en los frutos, excepto algunos tipos fenoxi en cítricos.

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Caída de frutos. En algunos cultivos se requiere inducir la caída de frutos, y las auxinas (ANA principalmente) han sido efectivas para ese propósito. Esto puede ser para una eliminación parcial de frutos jóvenes y reducir la competencia, sea para mejorar tamaños de lo que quedaría en el árbol (manzano, pera) o bien para reducir efectos negativos hacia la formación de flores para el ciclo siguiente (manzano y olivo). El efecto de la auxina aplicada es por inducir la formación de etileno y causar aborto de embrión, con lo que se detiene su desarrollo y se induce la caída.



Retención de frutos. Las auxinas también pueden utilizarse para regular un proceso totalmente opuesto al anterior: inhibir la caída de frutos en etapa madura. Ese efecto se logra con la aplicación de auxinas a frutos cercanos a maduración, los cuales por liberación natural de etileno pueden caer prematuramente antes de cosecha. Esto se utiliza en manzano, naranja, limón y Toronja, con ANA o 2,4-D. La respuesta se basa en una competencia hormonal auxinaetileno para inducir o inhibir la formación de la zona de absición en el pedúnculo de los frutos.



Acción herbicida. Los compuestos 2,4-D, 3,5,6-TPA y el Picloram son hormonas que en bajas concentraciones actúan como el AIA, pero a altas dosis tienen una función tipo herbicida en algunas plantas. Ambos productos causan un doblado de hojas, detención del crecimiento y aumento en el grosor del tallo; todos éstos síntomas son efectos tipo etileno.



Otros. Algunos efectos adicionales son observados con la aplicación de auxinas a los cultivos. Estos son: retraso en maduración de órganos, crecimiento de partes florales y estimular el flujo de fotosintatos. En ciertos casos se hacen aplicaciones de auxinas a altas dosis para

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inducir efectos tipo etileno, como la inducción de floración en Bromeliaceas o el estímulo de formación de flores femeninas en plantas dioicas.

B) CITOQUININAS Son hormonas vegetales naturales que estimulan la división en los tejidos no meristemáticos. Son producidos en la zona de crecimiento, como los meristemas en la punta de las raíces. Las mayores concentraciones de la citoquininas se encuentran en embriones

y frutos jóvenes en

desarrollo, ambos sufriendo una rápida división celular. La presencia de altos niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar Página 19

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como una fuente demandante de nutrientes. Las citoquininas también se forman en las raíces y son translocadas a través del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles. Otros efectos generales de las citoquininas en plantas incluyen: -

Estimulación de la germinación de las semillas

-

Estimulación de la formación de frutas sin semillas

-

Ruptura del letargo de semillas

-

Inducción de la formación de brotes

-

Mejora de la floración

-

Alteración en el crecimiento de frutos

-

Ruptura de la dominancia apical.

C) ETILENO Siendo un hidrocarburo, es muy diferente a las otras hormonas vegetales naturales. En el siglo XIX se observó que el gas que escapaba de las farolas de la iluminación producía la defoliación de los árboles de las calles.

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Es un gas liberado por los tejidos de las plantas.

Es activado por altas

concentraciones de auxinas,

o por

ambientes estresantes, como heridas, polución

atmosférica,

escarchamiento, etc. La exposición de plántulas a ese gas produce producción de la elongación del tallo,

incrementa

el

crecimiento

lateral, y produce un anormal crecimiento horizontal de la plántula. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscisión no fue hasta los años 1960s que se empezó a aceptar como hormona vegetal. Se sabe que el efecto del etileno sobre las plantas y secciones de las plantas varía ampliamente. Ha sido implicado en la maduración, abscisión, senectud, dormancia, floración y otras respuestas. El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano, tejido específico, estado de crecimiento y desarrollo. Ya que el etileno esta siendo producido continuamente por las células vegetales, debe de existir algún mecanismo que prevenga la acumulación de la hormona dentro del tejido. A diferencia de otras hormonas, el etileno gaseoso se difunde fácilmente fuera de la planta. Esta emanación pasiva del etileno fuera de la planta parece ser su principal forma de eliminar la hormona. Técnicas como la ventilación, y las condiciones hipobáricas ayudan a facilitar este fenómeno durante el periodo post- cosecha al mantener un gradiente de concentración elevado entre el interior del producto y el medio que lo rodea.

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Un

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sistema de emanación pasivo de esta naturaleza implicaría que la concentración interna de etileno se controla principalmente por la tasa de síntesis en lugar de la tasa de remoción de la hormona. Los efectos del etileno en la planta son: -

Acelera la maduración de los frutos

-

Promueve la caída de las hojas, flores y frutos (abscisión)

-

Produce curvatura de las hojas hacia abajo (epinastia)

-

Induce la formación de raíces en hojas, tallos y pedúnculos florales

-

Induce la feminidad en flores de plantas monoicas (las que tienen flores masculinas y femeninas sobre el mismo individuo).

D) ÁCIDO ABSCÍCICO El ácido abscísico (abreviado como ABA) es una fitohormona con importantes funciones dentro de la fisiología de la planta. Participa en procesos del desarrollo y crecimiento así como en la respuesta adaptativa a estreses tanto de tipo biótico como abiótico 1 . Fue Página 22

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descubierta a principios de la década de los 60, cuando se halló su implicación en el control de la dormición de la semilla y la abscisión de órganos 2 3 4 . Hoy en día se sabe que en realidad es el etileno la hormona que principalmente interviene en la abscisión de órganos, y que la abscisión de órganos inducida por ABA observada en frutos de algodón es debida a la capacidad del ABA para inducir la síntesis de etileno. El ABA se sintetiza principalmente en los plastidios de tejidos vasculares. Las etapas finales de su síntesis tienen lugar en el citosol de la célula. El ABA deriva en esencia de un compuesto de 5 C denominado isopentenil pirofosfato (o pirofosfato de isopentenilo), que procede a su vez de la condensación de una molécula de piruvato y otra de gliceraldehído-3-fosfato que sucede en los plastidios. El isopentenil pirofosfato continúa por la ruta del 2C-metil-D-eritritol-4-fosfato (MEP) o ruta independiente de mevalonato hasta la formación de un compuesto

intermediario

denominado zeaxantina de

C40.

La

zeaxantina se escinde en unidades más pequeñas para dar lugar a violaxantina con anteraxantina como compuesto intermediario. Estos pasos son catalizados por una zeaxantina epoxidasa. Se forman a continuación isómeros de este compuesto como es la cis-violaxantina y también un compuesto nuevo, la neoxantina y un isómero de éste. Presumiblemente estos pasos involucren la acción de una neoxantina sintasa y una isomerasa. Los compuestos 9'-cis-neoxantina y 9-cisviolaxantina

(9-cis-epoxicarotenoides)

por

acción

de

un

9-cis-

epoxicarotenoide dioxigenasa (NCED) dan lugar a xantonina, de 15 átomos de carbono, que sale de los plastidios hacia el citosol de la célula. La xantonina se convierte entonces en un aldehído de ABA por acción de una alcohol deshidrogenasa de cadena corta (ABA2 en Arabidopsis). Finalmente, este aldehído de ABA sufre un proceso de Página 23

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oxidación por una aldehído oxidasa de abscísico (AAO3) para dar lugar a la molécula de ácido abscísico .

El ABA participa activamente en múltiples procesos fisiológicos de la planta, como son la maduración del embrión, la dormición de la semilla, crecimiento vegetativo y procesos relacionados con la tolerancia a estreses, tanto de tipo biótico como abiótico. La gran importancia del ABA dentro de la planta queda patente cuando se observa el papel que esta fitohormona ejerce sobre la expresión génica, habiéndose observado en experimento de microarrays (micromatrices) que el ABA es capaz de modificar el patrón de expresión de casi el 10% de los genes de Arabidopsis. Es probable que en efecto, muchos de estos genes estén regulados por ABA 9 . Funciones del ABA durante el crecimiento y desarrollo de la planta

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El ABA se requiere para el control “fino” del crecimiento y desarrollo en condiciones normales sin estrés 10 . Es especialmente importante en procesos que suceden en la semilla, como son la dormición y la maduración del embrión. La dormición de la semilla permite retrasar su germinación hasta que las condiciones del medio circundante son las óptimas para la supervivencia de la siguiente generación 11 12 . El contenido en ABA de las semillas es generalmente bajo durante las etapas tempranas de la embriogénesis y alcanza máximos hacia la mitad del proceso

para

descender

de

nuevo

posteriormente.

Durante

la

maduración, existen dos picos (máximos) de acumulación de ABA, uno de origen materno que ocurre a los 9-10 DAF (days after flowering, días tras la floración), antes de la etapa de maduración y otro de origen embrionario a los 15-16 DAF 13 14 . El pico de origen materno ayuda a prevenir la germinación prematura del embrión mientras que el pico de origen embrionario induce dormición y tolerancia la desecación, regulando la síntesis de proteínas que intervienen en estos procesos . Este incremento en los niveles de ABA viene determinado por aquellos procesos que influyen en su homeostasis (biosíntesis, transporte y catabolismo) .

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Durante la fase de embriogénesis, la semilla sufre un proceso de desecación que comporta la pérdida de hasta un 90% del contenido hídrico de la semilla, lo que lleva a esta a un estado latente de dormición. El embrión es capaz de tolerar esta situación gracias a la acumulación de solutos compatibles y proteínas dehidrinas y LEA (late embryogenesis abundant). Estas proteínas son pequeñas moléculas hidrofílicas que se acumulan de manera tardía en la semilla durante el proceso de embriogénesis, que retienen agua y protegen a las membranas y al resto de proteínas de daño que pudieran sufrir a causa de la disponibilidad limitada de agua 1 . El ABA participa directamente en estos procesos, ya que es capaz de inducir la síntesis de proteínas LEA y, en consecuencia, proporcionar a la semilla tolerancia a la desecación. La

disminución

de

la

cantidad

de

ABA

en

la

semilla

por

su catabolismo libera a la semilla de esta dormición y permite su germinación. No obstante, como sucede en la mayoría de los procesos fisiológicos en plantas, el ABA no es la única fitohormona que participa en este proceso, sino que también lo hacen otras como lasgiberelinas, el etileno y los brasinosteroides 11 . El ABA también posee un efecto inhibitorio del crecimiento de las raíces laterales bajo estrés salino A pesar de su papel sumamente importante y conocido en plantas superiores, el ABA no es un compuesto específico de este grupo sino que se

encuentra

presente

en

un

amplio

rango

de

organismos,

desde procariotas a animales pasando por hongos, protozoos y algas. Este hecho hace pensar de manera inmediata en un origen ancestral del ABA y en una función más o menos conservada como modulador de respuesta celular a señales ambientales 31 .

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Los diversos componentes que conforman el núcleo de la ruta de señalización de ABA en Arabidopsis (receptores PYR/PYL/RCAR, fosfatasas 2C del grupo A (PP2C) y kinasas SnRK2) se encuentran conservados en plantas terrestres y habrían desempeñado un papel clave en la colonización del medio terrestre por parte de las plantas, desarrollando una compleja red específica de señalización clave para sobrevivir a las limitaciones de agua existentes en los hábitat no acuáticos. Inhibe el crecimiento celular y la fotosíntesis. El ácido abscícico (ABA), conocido anteriormente como dormina o agscicina, es un inhibidor del crecimiento natural presente en las plantas. Químicamente es un terpenoide que es estructuralmente muy similar a la porción terminal de los carotenoides. El ácido abscícico es un potente inhibidor del crecimiento que ha sido propuesto para jugar un papel regulador en repuestas fisiológicas tan diversas como el letargo, abscisión de hojas y frutos y estrés hídrico. -

Induce la latencia de yemas y semillas en climas fríos

-

Inhibe el crecimiento de los tallos

-

Induce la senescencia de la hojas

-

Controla la apertura y cierre de los estomas, previniendo la pérdida de agua por transpiración.

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E) GIBERELINAS Las giberelinas promueven la elongación (alargamiento) celular al incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa, provocando la disminución del potencial agua, lo que lleva al ingreso de agua en la célula y produce su expansión y además participan en el transporte de calcio. Se encuentran en cantidades particularmente abundantes en órganos jóvenes de las plantas, especialmente en los puntos de crecimiento del vegetal (zonas apicales) y en las hojas jóvenes en proceso de formación.

Estas hormonas intervienen en: -

La estimulación del crecimiento de los tallos. Sustituye las

necesidades de frío o de día largo requeridas por muchas especies para la floración. -

Induce a la reproducción sin fecundación donde el fruto se genera

sin semillas. Página 28

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-

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Retraso en la maduración de ciertos frutos, especialmente los

cítricos. -

Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas de

numerosas especies de vegetales. -

Inducción del alargamiento de los entrenudos en los tallos.

-

La aplicación en agricultura está muy enfocado a la germinación

de semillas, crecimiento vegetativo, formación de flores, amarre de frutos (evita la caída), crecimiento de frutos y maduración. EFECTOS FISIOLÓGICOS Naturales: Estimula el crecimiento del tallo de las plantas mediante la estimulación de la división y elongación celular, regulan la transición de la fase juvenil a la fase adulta, influyen en la iniciación floral, y en la formación de flores unisexuales en algunas especies; promueven el establecimiento y crecimiento del fruto, en casos de que las auxinas no aumentan el crecimiento, promueven la germinación de las semillas (ruptura de la dormición) y la producción de enzimas hidrolíticas durante la germinación. MODO DE ACCIÓN Las giberelinas son activas y producen respuesta a concentraciones extremadamente bajas. Tiene que haber un mecanismo eficaz para la percepción y transducción de la señal para que se produzca la respuesta. Las giberelinas incrementan tanto la división como la elongación celular . Inducen el crecimiento a través de una alteración de la distribución de calcio en los tejidos. Las giberelinas activan genes que sintetizan ARNm, el cual favorece la síntesis de enzimas hidrolíticos, como la α-amilasa, que

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desdobla el almidón en azúcares, dando así alimento al organismo vegetal, y por tanto, haciendo que incremente su longitud. ELONGACIÓN DEL TALLO Hay diferencias con respecto al proceso inducido por las auxinas: expansión por el potencial osmótico. El tiempo que se tarda en obtener respuesta es diferente: auxinas (al cabo de 10-15 min de su aplicación), GAs (2 ó 3 tras su aplicación). Los efectos de auxinas y giberelinas en este proceso son aditivos. Las GAs regulan el ciclo celular en los meristemos intercalares, se produce la elongación celular y luego la división celular, estando este efecto mediado por una proteína kinasa dependiente de ciclina. En el crecimiento del tallo hay genes que codifican para proteínas transductoras de señal. MOVILIZACIÓN DE SUSTANCIAS DE RESERVA EN EL ENDOSPERMO DE LAS SEMILLAS Producción de enzimas hidrolíticas durante la germinación. La alfa-amilasa es sintetizada en la capa de aleurona y su síntesis es inducida por las GAs. No se han aislado receptores, pero se cree que el receptor de GAs está en la superficie exterior de la membrana plasmática de las células de esta capa de aleurona. Tras la percepción , hay un primer paso en la transducción que implica a una proteían G heterotrimérica, que se une a GTP y puede activar a un mensajero 2º. Posteriormente se distinguen dos rutas: a)Ruta dependiente de Ca++, al final, tiene como consecuencia la secreción de alfa-amilasa. Tras añadir GAs al medio, en el citosol aumenta la cantidad de Ca++, se induce la secreción de la alfa-amilasa por vesículas del aparato de Golgi. En este proceso dependiente de Ca++, es posible que participen proteínas kinasas. b)Ruta independiente de Ca++: se induce la expresión génica de la alfa-amilasa. Tras la activación de la proteína G, mensajeros secundarios como el GHPc, y luego un mensajero

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secundario que inactiva el represor GAI. Algunos de estos genes son, a su vez, codificadores de factores transcripcionales que, posteriormente, permiten la expresión de los genes de respuesta secundaria a GAs, entre los cuales está la alfa-amilasa. Entre los genes que producen la respuesta primaria está GAMYB , que es un conocido factor transcripcional. Los promotores de los genes de respuesta secundaria tienen: secuencias de unión a la proteína GAMYB (factor

transcripcional) y secuencias

características llamadas GARE (elementos de respuesta a las GAs) como la TAACAAA, TATCCAC y C/TCTTTTC/T, que se combinan en los promotores para dar complejos de respuesta a GAs.

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CONCLUSIONES  Las hormonas vegetales se denominan fitohormonas  Se producen en las células de secreción que no forman glándulas.  Controlan el crecimiento y desarrollo del vegetal.  Existen hormonas: que activan los procesos de crecimiento, floración, yemas apicales, crecimiento celular en los meristemos, formación de raíces en los esquejes (auxinas)

 Que hacen germinar las semillas e inducen a la formación de flores y frutos (giberelinas).

 Que retardan la caída de la hoja y el envejecimiento e inducen a la diferenciación celular y formación de nuevos tejidos (citoquininas).

 Que provocan el cierre de los estomas cuando hay sequía o inhibe el crecimiento del vegetal en momentos de crisis, produciendo una especie de letargo (ácido abscísico)

 Y,

por último, que facilitan la maduración de los frutos y la

degradación de la clorofila, haciendo caer las hojas (etileno).

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FARMACOGNOSIA II

BIBLIOGRAFÍA  MECANISMOS DE REGULACIÓN Y CONTROL DE FUNCIONES EN LAS PLANTAS:

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