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• Diego Sierra

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Las Hormonas Vegetales .

Introducción. ¿Qué estudiante de ingeniería agronómica no se ha preguntado alguna vez, sobre el porqué del crecimiento y desarrollo de una planta?, ¿qué factores influyen en este proceso?, ¿que estimula a la planta a crecer?. Nuestro grupo de trabajo, conformado por estudiantes de primer semestre, no fue la excepción, y fue precisamente tratando de encontrar solución a nuestras inquietudes que nos encontramos con el tema de este proyecto: Las hormonas vegetales. Bien es sabido que para crecer una planta necesita de muchos factores tales como, el agua, la luz, , el aire y los minerales ya que estos constituyen su fuente principal de energía, y son indispensables en su crecimiento y desarrollo, y por ende en la creación de sus células, sus tejidos y sus órganos. Pero ¿Qué procesos intervienen en la transformación de esta materia prima?, en la actualidad se siguen descubriendo detalles de este proceso sobre la veracidad de que éste es el resultado de un gran número de factores internos y externos. Como veremos más adelante Las hormonas vegetales son absolutamente indispensables en la regulación del crecimiento vegetal, y es por eso que la investigación sobre este asunto es tan trascendente en nuestra formación como agrónomos. El presente trabajo recopila una visión general de las hormonas vegetales, haciendo énfasis en algunos de los diferentes grupos de hormonas hasta ahora descubiertos; auxinas, citocininas, etileno, acido abscísico, giberelinas, poliaminas, brasinoesteroides y ácido jasmónico.

1. Objetivos 1.1

Objetivo general.

Identificar la función de los diferentes grupos de hormonas vegetales dentro de la regulación del crecimiento vegetal, analizando su composición y su forma de acción en las diferentes partes de las plantas.

1.2 Objetivos específicos. - Dar a conocer aspectos básicos sobre Las hormonas vegetales y entender su función en la regulación del crecimiento de las plantas. - Presentar una breve reseña histórica sobre el descubrimiento y la investigación de las hormonas vegetales y su evolución en el tiempo.

- Dar a conocer los diferentes grupos de hormonas descubiertos y su manera de operar en la fisiología de las diferentes partes de la planta.

- Comprender la importancia de las hormonas en el desarrollo vegetal y su importancia en la agricultura y el medio ambiente.

2. Justificación. Como futuros ingenieros agronómicos, la comprensión concienzuda de los procesos de crecimiento y desarrollo de los organismos vegetales es de gran importancia, pues solamente de esta manera podremos entender la fisiología y comportamientos de las plantas, así como los diferentes fenómenos que en ellas se presentan, conocimientos que por demás serán indispensables al momento de ejercer nuestra profesión en la asesoría de cultivos, implementación de técnicas In vitro, investigación genética, etc. Ahora bien, conociendo la función de las hormonas vegetales y sus efectos, podremos sentar una posición crítica sobre los procesos que incluyen la modificación genética y el trabajo con hormonas a las que son sometidos millones de alimentos, y de esta manera

poder crear una conciencia por una producción más responsable, pensando en el bienestar humano. Es por esto que la realización de este trabajo se justifica al hallar no solo un motivo técnico dentro de nuestro oficio, sino también dentro de nuestros ideales como futuros profesionales, en donde las prioridades van encaminadas al cuidado y preservación de las especies y el bienestar de nuestra población.

3. Alcances y limitaciones. 3.1 Alcances. Más allá de un trabajo de investigación basado en la bibliografía consultada, este trabajo no trasciende a ningún tipo de experimento, ni práctica en laboratorio que permita un mayor entendimiento de la función de las hormonas. Esta investigación será socializada con los demás compañeros de primer semestre de ingeniería agronómica de la UDCA.

3.2 Limitaciones. Este trabajo se limita a la recopilación, análisis y estudio de bibliografía referente al proceso de crecimiento y desarrollo de los organismos vegetales, y más específicamente la función de los diferentes grupos de hormonas dentro de estos procesos y su efecto en los órganos de la planta. La información presentada es muy general y no entra a profundidad dentro del tema en cuestión.

4. Marco Teórico 4.1 Antecedentes históricos. La palabra hormona procede del griego Hormaein, que significa ”excitar”. La primera observación experimental que indica la existencia de las hormonas en vegetales fue realizada por Charles Darwin y su hijo Francis, descrita en el libro “The Power of Movement in Plants” (la capacidad del movimiento en plantas) publicado en 1881, que además detalla alguno de los primeros experimentos conocidos sobre sustancias reguladoras de crecimiento. Estos Investigaron la curvatura fototrópica del coleoptilo en plantas de avena y plántulas de alpiste, probando que si se cubría la parte superior del

coleoptido con un tubo de vidrio recubierto con tinta china y se exponia a la luz lateral, no se procedía en el coleoptido ninguna curvatura, en cambio si se situaba sobre el ápice en un tubo de vidrio transparente, el coleoptido se curvaba con normalidad. Los Darwin expusieron que en estos tipos de experimentos indicaban presencia de comunicación entre el ápice y el coleoptido, dando respuesta de crecimiento, y concluyeron que cuando las plántulas son expuestas a la luz lateral, algún tipo de influencia es transmitida de la parte superior para la inferior, provocando así la inclinación de esta. (RAVEN. EVERT. EICHHORN. 1992) Por otro lado el fisiólogo Holandés Frits W. Went en 1926, consiguió aislar esta influencia de los ápices de los coleoptido, mediante experimentos, utilizando el ápice de plántulas de avena puestas de manera que las superficies de corte estuvieran en contacto con los cubos de agar, demostró que el ápice del coleoptido ejerce su efecto mediante una sustancia química, y no mediante un estimulo físico. Denominando a esta sustancia química como “auxina” de la palabra griega auxin que significa aumentar. Utilizando coleoptidos de avena Went desarrollo el primer bioensayo especifico para identificar la auxina natural. Dicho bioensayo determino que la curvatura de los coleoptidos de Avena hacia el lado contrario de donde está el bloque de agar que contiene la auxina, se debe a la distribución asimétrica de auxina, que a su vez causa un aumento asimétrico del tamaño celular del coleoptido, por tanto las células que están en el lado del bloque de agar que contiene auxina aumenta más que las células del lado opuesto. Permitiendo así identificar la auxina natural que recibe el nombre de ácido indolacetico (AIA). (RAVEN. 1992) Como señala Peter Raven en su libro biología de las plantas, Poco después del descubrimiento de da la auxina y del reconocimiento de su papel en la regulación de la elongación celular. Se descubrió un efecto inhibitorio de la auxina relacionado con el crecimiento de las yemas laterales. Por ejemplo si extrae el meristemo apical de una planta de frijol, las yemas laterales empiezan a crecer, pero si se le aplicara auxina a la superficie cortada, no presentaría crecimiento de las yemas. Las investigaciones sobre fitohormonas hasta una época resiente se han centralizado en la extracción y la interacción de las hormonas en solventes orgánicos, es por esto que son reconocidos actualmente cinco grupos de fitohormonas, las cuales son: poliaminas, jasmonatos, ácidos salicílico, brasinoesteróides y dentro de estas cinco categorías de

hormonas vegetales incluyen: auxinas, muchas giberelinas, varias citocininas, ácido abscísico, etileno. Tras los primeros descubrimiento del acido abscísico, en las hormonas estimuladoras de crecimiento, los fisiólogos vegetales empezaron a especular con la existencia de hormonas reguladoras de crecimiento con funciones inhibidoras. Finalmente en 1949 se descubrió que las yemas en estado de latencia de la patatera y el fresno contenían grandes cantidades de sustancia inhibidoras. Tales sustancias bloqueaban la acción del AIA en coleoptidos de avena, entonces cuando la latencia de las yemas finalizaba, la cantidad de inhibidores descendía. Dichos inhibidores recibieron el nombre de dorminas. Durante la década de los setenta, varios investigadores descubrieron sustancias capaces de acelerar la abscisión en hojas y en frutos, una de ellas fue denominada abscisina, pero en los años de 1975 se pudo identificar que la ormina con la abscisina corresponden al mismo compuesto. y actualmente este compuesto recibe el nombre de acido abscísico.

4.2 Concepto y generalidades. Las hormonas vegetales desempeñan un papel decisivo en la regulación del crecimiento y desarrollo de una planta común, el término hormona se refiere a sustancias orgánicas que se producen en un tejido determinado y que se transportan a otro tejido donde su presencia provoca ciertas respuestas fisiológicas. La auxina es una hormona que se produce en los meristemos apicales y en los ápices de los coleoptidos, esta hormona viaja hacia la base de la planta donde controla el alargamiento de la planta y estimula la elongación celular, también intervienen en la diferenciación del tejido vascular y estimulan la división de las células del cambium vascular, la misma cantidad de auxina que estimula el crecimiento del tallo inhibe el crecimiento de sistema radicular superior. Las auxinas inducen a la formación de raíces adventicias en los esquejes y retrasan la abscisión de las hojas , las flores y los frutos. Se cree que su capacidad para provocar efectos tan variados es el resultado de respuestas diferenciales de los distintos tejidos que la reciben. Las citocininas forman un segundo grupo de hormonas del crecimiento, se descubrieron a consecuencia de la capacidad de inducir a la división celular y la formación de yemas en los cultivos de tejidos vegetales. Químicamente están relacionadas con algunos componentes de los ácidos nucleicos, también pueden actuar en coordinación con la auxina para

provocar la división celular en los cultivos de tejidos. En plantas intactas, las citocininas inducen el crecimiento de las yemas laterales, oponiéndose a los efectos de la auxina. Las citocininas impiden la senescencia de las hoja estimulando la síntesis de proteínas. El etileno es un gas producido por la combustión incompleta de los hidrocarburos. También es un regulador natural del crecimiento vegetal ya que produce todo un conjunto de respuestas fisiológicas, como la maduración de frutos y la abscisión, otra hormona inhibidora del crecimiento es el ácido abscísico que se encuentra en las yemas en latencia y en los frutos. Varios estudios mostraron efectos opuestos en las tres hormonas estimuladoras del crecimiento. Las giberalinas fueron aisladas de un hongo parasito que causa un crecimiento anormal de las plántulas de arroz, luego se descubrió que era una hormona natural del crecimiento de muchas plantas, el efecto de la giberalinas se observa en plantas enanas, en donde aplicando giberalinas restablece el crecimiento normal, estimulan la germinación de las semillas de gramíneas. Las giberalinas provocan la producción de muchas enzimas en la capa de aleurona del endosperma, entre ellos la alfa-amilasa, que degrada el almidón almacenado en el endosperma y libera azúcar. El azúcar nutre el embrión e induce la germinación de la semilla.

4.3 Las Auxinas. 4.3.1 La auxina y la diferenciación celular. Según los experimentos demostrados por Wend, las auxinas tiene una clara influencia en la diferenciación del tejido vascular durante el alargamiento del tallo, ya que si se corta y se separa una parte de un tallo de coleus (coleo), de forma de que se retira parte del tejido, entonces en su lugar se formaran nuevos tejidos vasculares que conectan la parte superior del corte con la parte inferior. Así mismo si se arrancan las hojas y yemas de la parte superior de la herida, la formación de las nuevas células se retrasa, pero por el contario si se le agregara AIA el peciolo de la hoja arrancada, se sitúa inmediatamente por encima de extracción, entonces la formación del tejido vascular se reanudara. Por tanto la auxina desempeña un papel importante en la conexión de los ápices de la hoja que se empiezan a desarrollar con los ápices de los tallos.

Efectos parecidos se observaron en callos, (un callo es una acumulación de masa que se forma en las heridas, o en cultivos de tejidos vegetales a partir de células aisladas). Si sobre un callo de tejido vascular de lila, se injerta una yema, entonces se induce la formación del tejido vascular en dicho callo. De igual manera si el callo crece en un medio de cultivo que tenga auxina y azúcar, teniendo en cuenta que el azúcar es necesario ya que el callo no tiene células fotosintéticas, se forman tejidos vasculares. (RAVEN. 1992) Por tanto la función reguladora del crecimiento, en cuanto a los factores que regulan nunca actúan en solitario, en caso del floema y xilema, sino que operan acompañados de otros factores internos como los azucares u otros reguladores de crecimiento vegetal.

4.3.2 La auxina y el cambium vascular. Las auxinas inciden considerablemente en plantas leñosas, debido a que promueve el crecimiento del cambium. Se dice que cuando en primavera empieza a crecer la zona meristemática de un brote, la auxina que desciende de los ápices hace que las células cambiales se dividan, formando floema secundario y xilema secundario. Teniendo en cuenta que estos efectos en el cuerpo vegetal están modulados por otras sustancias reguladoras del crecimiento. Experimentos realizados con la aplicación de AIA y giberelinas en plantas intactas, muestran que la interacción entre auxinas y el ácido giberelico, determinan relativamente la producción del floema y xilema secundarios. Por ejemplo, el AIA y la giberelina estimulan la actividad del cambium cuando se aplica a una gran variedad de plantas leñosas. Sin embargo, el AIA en ausencia del acido giberelico solo estimulan el desarrollo del xilema. Con acido giberelio solo se estimula el desarrollo del floema, pero el desarrollo de ambos simultáneamente alcanza un máximo con la presencia de AIA y acido giberelico. (RAVEN. 1992)

4.3.3 La auxina y el crecimiento de la raíz. La auxina en cantidades pequeñas puede estimular el crecimiento de las raíces, pero en grandes cantidades inhibe el crecimiento de las raíces primarias. De modo que se conoce a la auxina como la que se relaciona considerablemente con su efecto promotor de la producción de raíces adventicias, experimentos realizados demuestran que al sumergir esquejes en soluciones de auxina juega un papel importante económicamente, sobre todo

en plantas leñosas que se propagan relativamente en grandes producciones. (RAVEN. 1992)

4.3.4 La auxina y el crecimiento de los frutos. También es conocida a la auxina como la que promueve el crecimiento de los frutos. Experimentos demuestran que tratando el gineseo (parte femenina de la flor) con auxina, es posible obtener un fruto partenocarpico (virgen) es decir un fruto producido sin fecundacion, como los tomates, los pepinos y las berenjenas o uva sin semillas. Teniendo en cuenta que generalmente si la flor no ha sido polinizada y no ha habido fecundación el fruto no se desarrolla, ya que en algunas plantas la fecundación de una sola ovocélula es suficiente para el desarrollo del fruto, pero en especies como las manzanas y melones las cuales tienen muchas semillas, se necesita que la mayoría de sus ovocélulas maduren, para que la pared del ovario madure y se vuelva carnoso. (RAVEN. 1992) Entonces, aparentemente las semillas en desarrollo son una fuente de auxina, por ejemplo si se extirpan las semillas de una fresa durante el desarrollo del fruto, esta deja de crecer por completo. 4.3.5 La auxina y la abcisión. La auxina retrasa el inicio de la abscisión de las hojas. Teniendo en cuenta que la caída de hojas, frutos y flores es conocida como abscisión, se produce en una zona que está localizada cerca a la base del peciolo de las hojas. En la mayoría de las plantas la abscisión de las hojas viene precedida por la diferenciación de una capa particular de células, capa de abscisión. Durante la senescencia de las hojas, las paredes de las hojas en la capa de abscisión son digeridas lo que hace que se buelvan debiles y suaves. los niveles de auxina son altos en hojas jóvenes y disminuyen progresivamente en las hojas maduras y son relativamente bajos en las hojas senecentes. El papel de la auxina en la abscisión es básicamente no permitir la formación de dicha capa de abscisión. (RAVEN. 1992)

4.3.6 La auxina y el control de las malas hierbas.

Hoy en día las auxinas sintéticas se han utilizado ampliamente para el control de las malas hierbas en los suelos agrícolas. Los compuestos químicos 2-4D Y dicamba, son probablemente las auxinas sintéticas de mayor uso, estas auxinas sintéticas son muy efectivas porque no son metabolizadas por la planta tan rápidamente como el AIA. en términos económicos actualmente esta es la utilidad práctica mas importante de los factores reguladores de crecimiento. 4.3.7 ¿De que manera las auxinas controlan la elongación? Debido a la presión de turgencia las células se dilatan, esto ocurre cuando la pared celular se ablanda. Debido a esto se le conoce a la auxina como la promotora del control de la elasticidad. En este proceso la célula produce el fenómeno de turgencia que en el momento en que la presión de turgencia disminuye a causa de la expansión , la célula vegetal toma más agua y de este modo continua engrosándose hasta que la pared opone suficiente resistencia. (RAVEN. 1992)

4.4 Las citocininas Raven señala que, el descubrimiento de las auxinas hizo que los investigadores buscaran otras sustancias reguladoras del crecimiento vegetal, ya que parecía imposible que dicho proceso dependiera solamente de un tipo de hormona. Estas hormonas reguladoras del crecimiento, reciben su nombre debido a la sustancia que las fundamenta; la cinetina y a su papel en la citocinesis o división celular. La cinetina es muy parecida a la purina adenina, la cual fue la principal pista que conllevo a su descubrimiento. Actualmente se han aislado citocininas de muchas especies diferentes de plantas con semilla, especialmente en tejidos de división activa como los de semillas, flores, frutos y raíces. También se han encontrado en la savia por heridas en muchas especies, asi como en algunas plantas vasculares como helechos. Las aplicaciones de las citocininas no son tan extendidas como en el caso de las auxinas, sin embargo, si son muy importantes en la investigación del desarrollo vegetal. Son sustancias importantes en el cultivo de tejidos. El tratamiento de yemas laterales con citocininas provoca su crecimiento, modificando la dominancia apical. Aún no se tiene plena certeza sobre en que lugar de la planta se producen las citocininas. Algunas evidencias indican que puede ser en la raíz, un segundo lugar podría ser la zona

inferior al ápice de los brotes, donde las células sufren una rápida elongación, y un tercer lugar podrían ser los frutos, por lo menos durante sus primeras etapas de producción. (RAVEN. 1992)

4.4.1 Las citocininas y la división celular. Estudios de la interacción de las citocininas han permitido comprender su efecto en el crecimiento general de las plantas. Experimentos han demostrado que el AIA (Acido Indolacético) combinado con la cinetina, producen efectos extraordinarios sobre la división celular, en otras palabras esta mezcla produce que las células sean meristemáticas. Esta misma combinación entre AIA y cinetina, en contacto con el ion calcio, permiten que los cultivos crezcan mucho más rápido, debido a que las altas concentraciones del ion calcio impiden que la pared celular se expanda, y en tales condiciones la célula cambia su rumbo y se divide. (RAVEN. 1992)

4.4.2 Las citocininas y la formación de órganos. Si bien en altas cantidades de auxinas el tejido calloso se transforma, casi siempre en raíces organizadas, en el caso de callos de médula las concentraciones relativas de auxina y cinetina también determinan la formación de raíces o de yemas, de esta manera si la concentración de auxina es más elevada se forman yemas, pero si es más elevada la concentración de cinetina se forman yemas. (RAVEN. 1992)

4.4.3 Las citocininas y la senescencia de la hoja. En la mayoría de las plantas las hojas se vuelven amarillas cuando son separadas de la planta, esto se debe a la perdida de clorofila. Este efecto se puede evitar mediante citocininas. Si se arrancan hojas y se ponen dentro de soluciones de agua con citocininas o si esta solución es rociada sobre las hojas se evidencia que las partes de las hojas rociadas quedan verdes mientras que las otras amarillean. Esto se debe a que las citocininas permiten que el ADN de las plantas siga vigente, por estimular la síntesis de enzimas que permiten la creación de compuestos como la clorofila. (RAVEN. 1992)

4.4.4 ¿Cómo actúan las citocininas? A partir del aislamiento de estas sustancias a partir de los ácidos nucleicos, los investigadores infieren que estas podrían estar relacionadas de alguna manera con estos ácidos. Algunos tipos de ARN de transferencia incorporan a su molécula la citocinina natural i6 Ade. Sin embargo se desconoce si el hecho de tener este lugar en el ARN tenga algo que ver con su actividad divisora de las células.

4.5 El Etileno El etileno aunque es un gas en las condiciones de temperatura y presión fisiológica, se disuelve algo en el citoplasma y se considera una hormona vegetal porque es un producto natural del metabolismo y porque interactúa con otras hormonas vegetales a muy bajas concentraciones. Los efectos del etileno se observan de manera muy evidente durante los períodos críticos del ciclo vital de la planta, maduración del fruto, abscisión de frutos y senescencia. El etileno es un gas que liberan los tejidos y no es necesario ningún proceso de extracción. La biosíntesis del etileno empieza con el aminoácido metionina, que reacciona con ATP para formar un compuesto llamado s-adenosilmetionina, abreviadamente SAM, luego se desdobla en dos moléculas diferentes, una de las cuales tiene un anillo de tres átomos de carbono. Esta sustancia, denominada ácido iaminociclopropano 1-carboxilico, se convierte en etileno y amonio gracias a la acción de las enzimas del tono plasto. (RAVEN. 1992)

4.5.1 El etileno y la maduración de los frutos. La maduración de los frutos implica un cierto número de cambios por ejemplo en los frutos carnosos, la clorofila se degrada y se pueden formar otros pigmentos que cambien su coloración. Simultáneamente la parte carnosa se ablanda, este cambio es el resultado de la pectina que es componente principal de la lámina media de la pared celular. Cuando se detiene la maduración del fruto lo que ocurre es que la cantidad de oxigeno es mínima, la respiración celular es mínima y se desprende muy poco etileno, que es un factor acelerador del climaterio. Después del climaterio empieza la senescencia y el fruto se vuelve vulnerable a ataques de hongos y otros microrganismos.

Durante mucho tiempo se creyó que el calor era el responsable de la maduración de los frutos pero diversos experimentos demostraron que en realidad los responsables eran los productos resultantes de la combustión incompleta del queroseno. De los gases que producen la combustión, el más activo es el etileno. Una concentración de etileno en el aire tan pequeña como es una parte por millón acelera el comienzo del climaterio. Aunque la producción del etileno se inicia antes que el climaterio, aun cuando las máximas cantidades coinciden con el climaterio. (RAVEN. 1992) El efecto del etileno sobre la maduración de los frutos tiene mucha importancia en agricultura. El etileno se utiliza en algunos tomates para su maduración justo antes de salir al mercado, también se utiliza para la maduración de nueces y uvas.

4.5.2 El etileno y la abscisión. El etileno estimula la abscisión de las hojas, las flores y los frutos entendiendo que la abscisión es la perdida de los órganos de la planta. Presumiblemente, en las hojas el etileno activa enzimas en las hojas, que provocan la disolución de la pared celular asociada a la abscisión. El etileno se utiliza industrialmente para facilitar la separación de los frutos en cultivos de cerezas, moras, uvas y arándanos, haciendo posible la recolección mecánica. En ciruelos y melocotones también se utiliza en los raleos de frutos (RAVEN. 1992)

4.5.3 El etileno y la expresión del sexo. Parece que el etileno desempeña un papel importante en la determinación del sexo de las flores en las plantas monoicas (plantas que tienen flores masculinas y femeninas sobre el mismo individuo). En las cucuribitaceas (familia de plantas trepadoras anuales con frutos grandes) los niveles altos de giberalinas se asocian a la masculinización, pero un tratamiento con etileno cambia la expresión sexual a favor de la feminización de la flor. En el pepino se encontró que las yemas florales femeninas contenían más etileno que las yemas florales masculinas. (RAVEN. 1992)

4.5.4 El etileno y la auxina. A determinadas concentraciones, la auxina provoca una explosión de producción de etileno en ciertas partes de algunas plantas. Se cree que algunos de los efectos que habían

sido atribuidos a las auxinas en frutos y flores deben atribuirse a su acción en la producción de etileno. La forma y el tamaño de la célula están en parte, reguladores por la interacción de la auxina con el etileno, ambas hormonas regulan la expansión celular por vías opuestas. Es importante señalar que la forma y el tamaño final de las células , que están influenciados por el etileno, no sólo son el resultado de las interacciones de esta hormona con la auxina, sino también con el acido giberelico y las citocininas. (RAVEN. 1992)

4.6 El acido Abscísico. Raven nos dice que, el acido abscisico (ABA) se obtiene principalmente de las partes inferiores de los frutos, de la base del ovario, se determina que las cantidades más elevadas de acido abscísico se dan durante la caída de los frutos. Por otra parte mediante la aplicación de dicho acido a las yemas vegetativas, los primordios foliares se transforman en catafilos y la yema pasa a ser invernante. Se considera que la auxina es un alto antagonista del acido abscisico, la auxina actúa interrelacionado con la membrana plasmática y acelerando la producción de enzimas especificas, por consiguiente se determina a la auxina como un enemigo de dicho acido. Así mismo si se rocía una hoja con disolución de acido abscisico, las zonas que se mojan se vuelven amarillentas rápidamente, aunque el resto de la hoja permanezca verde, demostrando un efecto claramente opuesto al de las citoquinina. El crecimiento y la reproducción dependen de agua y minerales, cuando una planta carece de agua suficiente, las células de la raíz producen mas acido abscisico, que el xilema lleva con rapidez a las hojas, entonces el acido abscisico hace parte de una respuesta al estrés que hace que los estromas se cierren para que la planta tenga perdidas mínimas de agua. Por otra parte el acido abscisico no tiene ninguna utilidad práctica, debido quizá a los limitados conocimientos que se tienen de la fisiología y la bioquímica, pero se dice que en el futuro pueden ser muy importantes en las prácticas agrícolas, particularmente en regiones desiertas, ya que las plantas que se adaptan o son tolerantes a estas regiones extremas, aparentemente pueden estar relacionadas directamente con la capacidad para producir acido abscisico. (RAVEN. 1992)

4.7

Las Giberelinas.

Las giberelinas tienen efectos sorprendentes sobre el alargamiento del tallo en plantas intactas. La respuesta más general de las plantas superiores es un incremento notable de los brotes, a menudo los tallos se vuelven largos y delgados y las hojas palidecen. Las giberalinas estimulan tanto la división celular como la elongación celular y afectan tanto a las hojas como a los tallos. (RAVEN. 1992)

4.7.1 Las giberelinas y los mutantes enanos. Los resultados más manifestantes se observan cuando se aplican giberalinas a plantas con enanismo debido a un solo gen mutante, cuando sufren un tratamiento con giberalinas es imposible distinguirlas de las plantas normales. Raven señala que, los estudios realizados sobre estos mutantes ha llevado a una conclusión. Aunque las plantas de maíz contienen nueve compuestos diferentes que satisfacen la definición operativa de la giberelina provocando una respuesta de crecimiento y solo el compuesto final de la ruta metabólica puede causar efectos directos. Las ocho giberalinas restantes necesitan ser metabolizadas antes de producir algún efecto.

4.7.2 Las giberelinas y las semillas. Las semillas de la mayoría de las plantas precisan de un periodo de latencia antes de poder germinar . En determinadas plantas, normalmente la latencia sólo puede interrumpirse por la acción del frio o de la luz. Concretamente, las giberalinas estimulan la elongación celular, posibilitando que la raíz rompa la cubierta seminal o la pared del fruto. Este efecto tiene al menos una aplicación de la semilla y de esta manera asegura la uniformidad en la producción de la malta de cebada usada en la fabricación de la cerveza. (RAVEN. 1992)

4.7.3 Las giberelinas y la juventud. Los estudios juveniles de algunas plantas son diferentes de sus estudios adultos, y esto a menudo se refleja en las formas juveniles y adultas de las hojas. La judía es un claro ejemplo de la heterofilia: Las hojas juveniles son simples mientras que las adultas son compuestas, la forma de las hojas es diferente así como su comportamiento. Las ramas juveniles enraízan rápidamente, las ramas adultas no. Las ramas adultas florecen, las ramas

juveniles no. si se corta el meristemo apical de una rama adulta, las yemas axilares se desarrollan y forman nuevas ramas adultas. Sin embargo si aplicamos giberalinas a una de estas yemas, se desarrolla una rama tipificamente juvenil. (RAVEN. 1992)

4.7.4 Las giberelinas y la floración. Algunas plantas, como las coles o repollos, zanahorias y el beleño bienal, forman rosetas antes de florecer. la aplicación de giberalinas a estas plantas permite que espiguen y florezcan sin necesidad de frio o exposición a día largo. la elongación se lleva a cabo mediante un incremento tanto del número de divisiones celulares en determinadas zonas como del alargamiento de las células que se han dividido. Por tanto las giberalinas pueden utilizarse para producir semillas tempranas en plantas en plantas bienales. (RAVEN. 1992)

4.7.5 Las giberelinas y el desarrollo del polen y de los frutos. En algunas plantas, entre las que figuran los lirios, las lobelias, las petunias y los guisantes, se ha demostrado que las giberalinas estimulan la germinación del polen y el crecimiento del tubo polínico. Al igual que las auxinas, las giberalinas pueden ocasionar el desarrollo de frutos partenocarpicos, como por ejemplo en manzanas, grosellas, pepinos y berenjenas. En algunos frutos como la mandarina, la almendra y el melocotón, las giberalinas favorecen la partenocarpia, mientras que las auxinas se muestran inefectivas. Sin embargo, la aplicación más importante de las giberalinas se encuentra en la producción de uva de mesa. (RAVEN. 1992)

4.7.6 ¿Cómo actúan las giberelinas? Al realizar un estudio sobre cada uno de los pasos de la germinación y las faces iniciales del crecimiento del embrión de la semilla de cebada, demuestran el papel clave que las en giberalinas desempeñan en este proceso. En las semillas de cebada y de otras gramíneas, inmediatamente debajo de la cubierta seminal, hay una capa de células endospermáticas especializadas llamadas capa de aleurona. Las células de la capa aleurona son ricas en proteínas. Cuando las semillas empiezan a germinar, proceso que se inicia con la ambibicación de agua, el embrión libera giberalinas. En respuesta a dichas hormonas, las células de la capa de aleurona sintetizan enzimas hidrolíticos. Las enzimas digiéranlas reservas alimenticias que estás almacenados en el

endosperma rico en almidón. Estas reservas se liberan en forma de azucares y aminoácidos. El escutelo los absorbe y los transporta a las regiones del embrión que está creciendo. De este modo, el embrión obtiene las sustancias que necesita para crecer justo en el momento que las requiere. (RAVEN. 1992)

4.8 Poliaminas Las poliaminas son compuestos nitrogenados de naturaleza alifática y bajo peso molécular que están ampliamente distribuidas en todos los organismos vivos. Son esenciales en el crecimiento y desarrollo de diversos organismos, sin embargo durante muchos años se ha discutido la función reguladora de estas sustancias en plantas ya que para que actúen deben ser aplicadas en concentraciones mucho mas elevadas que las fitohormonas. Esto es debido a la función dual; estructural y reguladora que tienen las poliaminas, a diferencia de las demás hormonas que solo son reguladoras. Las polieminas mayoristas en plantas son la diamina Put, la triamina Spd y la tetraamina Spm. El tratamiento con poliaminas exógenas, la cuantificación de los niveles endógenos de estas sustancias, y actividades enzimáticas, conjuntamente con la aplicación de inhibidores específicos y los estudios con plantas transgénicas, demuestran que las poliamidas regulan muchos aspectos del crecimiento de las platas, tales como la división celular, morfogénesis, senescencia y maduración de frutos, respuesta a estrés ambiental y generación de metabolitos secundarios. Por el momento se desconoce el mecanismo de acción de estos compuestos. Se ha comprobado que su adición al medio del cultivo estimula activamente la división celular logrando un efecto muy similar al logrado con las auxinas. Por otro lado experimentos realizados con remolacha determinaron que la presencia de poliaminas es directamente proporcional al incremento en la síntesis de ADN. En la transición de la fase G2 y la mitosis se comprobó la influencia de poliaminas en la producción de la ciclina, la cual es un complejo multiprotéico de la cual depende dicha transición. (RAVEN. 1992)

4.9 Los Brasinoesteroides Este compuesto también posee actividad hormonal. Es un producto natural que fue extraído por primera vez del polen de colza. La brasinolida es una hormona del crecimiento de la planta y se sabe que ayuda a regular la elongación de las células y su división, también favorecen el crecimiento de los tubos polínicos, la germinación, el desenrollamiento de las hojas, el crecimiento del tallo y la diferenciación del xilema, al tiempo que inhiben el crecimiento de las raíces y retardan la abscisión de las hojas. Por otro lado, los brasinoesteroides también tienen efectos en los procesos de propagación in vitro o la técnica conocida como micro propagación. Esta última es un método alternativo para la multiplicación masiva de especies vegetales. Se realiza por medio del cultivo de células vegetales, tejidos o aislamiento de órganos de una planta madre en un medio nutritivo artificial bajo condiciones estériles. Los métodos usados para la micro propagación de especies se basa en dos procesos, principalmente la organogénesis, que consiste en la formación de nuevos brotes a partir de diferentes tejidos, y la embriogénesis somática que consiste en la formación de embriones a partir de células no sexuales, como la de los tallos, hojas, raíces, etc. Actualmente los brasinoesteroides están siendo investigados cada vez más durante el proceso de micro propagación, ya que se ha reportado que estimula la formación de nuevos brotes, la regeneración de plántulas a partir de embriones somáticos y recientemente se ha determinado que promueve la formación de los embriones somáticos. (RAVEN. 1992)

4.10 Acido jasmónico. El acido jasmónico son fitohormonas lipídicas, derivadas oxigenados de los ácidos grasos, que actúan como moléculas señalizadoras de la respuesta de las plantas a numerosas situaciones de estrés y participan en diversos procesos de desarrollo. Actúan frente a situaciones de estrés como las heridas, la exposición a ozono, sequia y el ataque por patógenos o plagas. Entre los procesos de desarrollo en los que participan los jasmonatos están el crecimiento de la raíz, la tuberización, la maduración de frutos, senecencia, desarrollo del polen. La ruta de biosíntesis de los jasmonatos ha sido estudiada sobre las enzimas implicadas en cada paso y de la localización subcelular de los mismos. Sin embargo, a pesar de la importancia de los jasmonatos como moléculas señalizadoras, el conocimiento actual de los mecanismos moleculares de trasmisión de señales medidas

por estos es muy limitado. Al igual que cualquier otra hormona, los jasmonatos no participan de forma aislada en la activación de los procesos que regulan, sino que lo hacen interaccionando con otras moléculas señalizadoras por ejemplo: El acido jasmonico y el etileno cooperan o antagonizan en la regulación de diferentes respuestas a estrés, incluyendo la defensa frente a patógenos, heridas o exposición a ozono y desarrollo exagerado de la curvatura apical del hipocotíleo, la respuestas más adecuadas a cada uno de estos estímulos está determinada en parte por la interacción, positiva o negativa, que se establece entre estas dos rutas de señalización. (LORENZO. 2005)

CONCLUSIONES. -

La importancia de las hormonas vegetales como lo hemos visto es de una importancia vital en su desarrollo y crecimiento, al ser regulradoras de estos procesos. Su utilización es de utilidad para los ingenieros agrónomos en tanto permiten modificar procesos senescentes vegetales, retraso de crecimiento, de floración o como respuesta a diferentes tipos de estrés.

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El grupo de hormonas especialmente asociadas directamente con el crecimiento de los órganos de las plantas son las auxinas, las citocininas, y las giberelinas. La primera es producto de los meristemas apicales de los brotes y en los apices de los coleoptilos, controlando el alargamiento del brote y del coleoptilo, estimulando la elongación celular, asi mismo mantiene la dominancia apical, evitando las yemas laterales, induce la formación de raíces adventicias y retrasa la abscisión de las hojas, flores y frutos.

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Las citocininas conforman el segundo grupo de hormonas de crecimiento de la planta y fueron descubiertas por su efecto de inducir la división celular y de generar yemas laterales. Estan asociadas a los acidos nucleicos. Impiden la senescencia de las hojas.

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Las giberelinas son hormonas que aceleran el crecimiento de los tallos, y sorprendentemente fueron descubiertas al tratar plantas de arroz que presentaban un crecimiento no habitual. Estan relacionadas con la germinación de semillas.

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Existe otro grupo de hormonas relacionadas sobre todo con la inhibición del crecimiento en algunos órganos de las plantas, dentro de este grupo encontramos el Etileno y el acido abscísico

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El etileno es un gas que se da por la combustión incompleta de los hidrocarburos. Es regulador del crecimiento vegetal, madura los frutos y acelera la abscisión. Igualmente el acido abscísico es conocido como un inhibidor de crecimiento que se encuentra en las yemas en latencia y en los frutos.

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Otras hormonas relacionadas sobre todo con respuesta a estrés de la planta por factores bióticos o a bióticos, son las poliaminas, los brasinoesteroides, y el ácido jasmónico.

BIBLIOGRAFÍA. -

Raven P., Evert R., Eichhorn S. 1992, Biologia de las plantas. Editorial Reveté S.A. Barcelona, España.

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Lorenzo O., Solano R. 2005, Señalizacion de Ácido Jasmónico e interacciones con otras hormonas. Salamanca, España.