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Ciclo de Vida: Existe gran diferencia entre los ciclos de vida según los diferentes grupos de hongos. Los hay desde algunos sumamente complicados por la necesidad de varios hospederos como es el caso de los hongos parásitos tipo royas y carbones, hasta los más sencillos como es el caso del ciclo de vida de algunos macrohongos conocidos también como setas o champiñones. A continuación una ilustración sobre el ciclo de vida de un macrohongo tipo “sombrilla” del género Amanita.

En general, cuando las condiciones ambientales son las adecuadas, las esporas germinan y producen células alargadas llamadas hifas , las cuales se ramifican produciendo una masa algodonosa llamada micelio, que corresponde a la fase vegetativa. El micelio es una masa filamentosa que generalmente no se observa a simple vista, la cual dependiendo de la especie puede desarrollarse sobre diferentes hábitats: terrestre, lignícola (sobre madera), coprófilo (sobre boñiga),fungícola (sobre otros hongos), como parásito o asociado con raíces de ciertos tipos de árboles formando una micorriza. Los factores climáticos más importantes para que las esporas germinen y formen cuerpos fructíferos son la humedad y la temperatura. La mayoría de los macrohongos, por ejemplo, necesitan una humedad relativa de aproximadamente 70% y un intervalo de temperatura que va de 10 a 25 grados centígrados. Cabe

aclarar que existen también muchas especies que son capaces de desarrollarse en condiciones extremas tanto de humedad como de temperatura. Cuando las condiciones son las adecuadas, el micelio forma los primordios que son etapas tempranas de desarrollo de los cuerpos fructíferos (fase reproductiva), los cuales están envueltos por una membrana o velo universal que cubre totalmente el cuerpo fructífero, protegiéndolo. Cuando éste crece, la membrana se rompe y forma las escamas y la volva. El himenóforo o parte fértil también se encuentra cubierto por una membrana, llamada velo parcial, que se rompe y da origen al anillo. Cuando el cuerpo fructífero madura, dispersa las esporas y muere. nada mas y nada menos producen el oxigeno que todos los animales que tenemos pulmones necesitamos para vivir.

Son los primeros en la cadena alimenticia proporcionan enzimas, minerales, vitaminas y algunas proteinas necesarias para el cuerpo humano los vegetales pudieran vivir solo en la tierra, pero nosotros sin los vegetales no pudieramos vivir... Los hongos fueron colocados en un reino aparte, tomando por base algunos de sus características particulares. Se trata de organismos eucarióticos, heterótrofos y, con excepción de las levaduras, pluricelulares (o multinucleares). Obtienen su alimento por absorción en vez de por ingestión. Secretan enzimas digestivas en su medio y luego absorben los productos digeridos externamente. Casi todos los hongos poseen paredes celulares de quitina, polisacárido aminados. Casi todos carecen de flagelos y se encuentran restringidos en cuanto a movilidad. Las levaduras son hongos unicelulares derivados de ancestros pluricelulares. Los mohos y las setes son otros ejemplos de hongos. Este grupo data por lo menos de hace unos 400 millones de años.

ESTRUCTURA BÁSICA DE LOS HONGOS

Fig. 01

Los hongos constan de una masa de filamentos muy ramificados y enmarañados a los que se denomina hifas (Fig. 01). Esos filamentos están incompletamente divididos en células por unas paredes (tabiques) dispuestas en ángulo recto respecto al eje longitudinal de aquellos y esparcidas por toda la maraña hifas (Fig. 02). Los tabiques de casi todos los hongos son porosos y permiten el flujo citoplásmico de una célula a otra. En otros grupos, los núcleos están dispersos en une masa citoplásmica ininterrumpida; es decir, se trata de estructuras cenocíticas. La masa filamentosa entera se denomine micelio. Es frecuente que en el micelio de los hongos parasíticos en rápido crecimiento aparezcan hifas especializadas denominadas haustoriales. En el caso de los hongos que parásita a las plantas, esas cortas prolongaciones penetran en las células y absorben en poco tiempo las sustancias nutritivas ahí presentes.

Los hongos se los puede clasificar : - División Chytridiomicete Se trata de hongos terrestres o acuáticos. Mayoritariamente son parásitos. Tiene hifas cenocíticas y esporas flageladas. Ejemplo Allomices macroginus - División Zigomicetes. Viven en el suelo y en la materia en descomposición. Presentan hifas no tabicadas. Un ejemplo es el que Fig. 02 se desarrollará mas Corte transversal de una hifa de ascomiceto adelante el Rhizopus stolonifer. donde se observa un tabique incompleto. - División Ascomicetes Hongos formadores de sacos. Están integrados por levaduras, tizones, cornezuelos. Presentan hifas tabicadas - División Deuteromicetes Se trata de un grupo muy heterogéneo y cuya forma reproductiva no se conoce. Esta integrado entro otros por Aspergillus y Penicicillium

- División Basidiomicetes Hongos con forma de clavas. Están integrados por setas u hongos sombrero También presentan hifas tabicadas. Rhizopus stolonifer

La reproducción sexual en Rhyzopus ocurre cuando las hifas especializadas -o progametangios- de dos cepas de apareamiento diferentes se encuentran y se fusionan, atraídas entre sí por hormonas que difunden en forma de gases. Durante la mayor parte del ciclo, el organismo es haploide. El micelio de este hongo está formado por hifas ramificadas que fijan al organismo y absorben los nutrientes. a) La reproducción asexual ocurre por la formación de esporangióforos cuyos esporangios producen esporas del mismo tipo de compatibilidad sexual que le dio origen. Cuando los esporangios maduran, sus delgadas paredes se desintegran, desprendiendo las esporas que son transportadas por el viento. En condiciones favorables de humedad y temperatura, las esporas germinarán y darán origen a un nuevo grupo de hifas. b) La reproducción sexual ocurre cuando las hifas especializadas (progametangios) de dos cepas compatibles (designadas como + y -) se encuentran y se fusionan. Se forman entonces dos células apicales -los gametangios-. Una de las células contiene numerosos núcleos + y la otra, numerosos núcleos -. Los dos gametangios se fusionan y luego se fusionan muchos pares de núcleos + y núcleos -, produciendo núcleos diploides. La célula multinucleada resultante

forma una pared dura, pigmentada y verrugosa, y se transforma en un zigosporangio latente que contiene una única zigospora. Cuando las condiciones ambientales son favorables, justo antes de la germinación, los núcleos diploides sufren meiosis. Luego ocurre la germinación, se rompe la pared del zigosporangio y emerge el esporangióforo a partir de la zigospora. En su extremo, el esporangióforo porta un esporangio que dará origen a esporas las que, al germinar, producirán micelio + o -. En el ambiente terrestre, con cerca de 20,000 especies, las briofitas son el segundo grupo más importante de plantas verdes. Generalmente son pequeñas y habitan en ambientes muy variados, desde cerca del nivel del mar hasta las elevaciones más altas, en las selvas o en los desiertos, pero su vida siempre está íntimamente ligada al agua en estado líquido. Su ciclo de vida incluye dos fases: el gametofito y el esporofito. Cada una de ellas tiene atributos morfológicos y biológicos que señalan a las briofitas como un grupo excepcional y muy importante en la evolución del reino vegetal. Tradicionalmente se les divide en tres categorías, a saber, Antocerotes, Hepáticas y Musgos.

Los estudios modernos indican que a pesar de estar relacionados, los grupos principales de briofitas son muy diferentes entre sí y como no tienen un origen común, deben ser clasificadas en divisiones independientes. El término `Briofita' tiene, en este sentido, una connotación informal; en las clasificaciones recientes, el término se refiere únicamente a los grupos de musgos. Las briofitas son organismos muy antiguos de gran importancia científica. Se encuentran entre los primeros que ocuparon el ambiente terrestre; son clave en la evolución de las plantas terrestres, pero sus ligas con ellas son difíciles de establecer. El ciclo de vida de muchos artrópodos y microorganismos depende de los microambientes de las briofitas; muchas semillas de las plantas vasculares germinan en sus céspedes pues retienen agua y la liberan lentamente. Por esta característica también intervienen en el balance hídrico de los bosques y en la reducción de la erosión en ciertos ambientes. Su eliminación de bosques y selvas podría dar lugar a deterioro ecológico pues también parecen intervenir en el ciclo del carbono y otros minerales. Antes de calificarlos como insignificantes en la economía del hombre, se debe evaluar su papel ecológico y su utilidad como material de experimentación. Inicio El Ciclo de Vida Las briofitas tienen un ciclo de vida heteromórfico. El gametofito o fase haploide es la dominante en las briofitas; es la más conspicua y la que tiene mayor duración. En comparación, el esporofito o fase diploide es pequeño y de duración corta. En la fase del gametofito, las plantas verdes pueden tener formas taloides o foliosas que derivan de la división de una sola célula apical. Durante la etapa reproductiva, el gametofito produce órganos sexuales masculinos (anteridios) o femeninos (arquegonios); las células sexuales masculinas o anterozoides son biflagelados y, por lo tanto, necesitan un ambiente acuoso para desplazarse. Los anterozoides y la oosfera (célula sexual femenina) se producen por mitosis pues se forman en gametofitos haploides. Al ocurrir la fecundación, la célula diploide o cigoto, derivada de la unión de las dos células sexuales, por divisiones sucesivas se transforma en un embrión multicelular. Más tarde, una vez diferenciado el pie que lo sujeta al gametofito y la seta o pedicelo que sostiene a una cápsula, el embrión se transforma en un esporofito en el que la división meiótica del tejido esporógeno de la cápsula permite la formación de esporas unicelulares haploides. Las esporas maduras son liberadas y al dispersarse, germinan y forman filamentos o masas celulares que se conocen como `protonema'. A partir del protonema se froman nuevos gametofitos.

Ciclo de vida de las Briofitas. Modificado de Delgadillo & Cárdenas (1990) Las etapas del ciclo de vida son procesos complejos de gran interés biológico. La ontogenia de los órganos y células sexuales, de las tres partes fundamentales del esporofito y el protonema, entre muchos, son eventos controlados genéticamente y por el ambiente a través de sistemas enzimáticos y hormonales. La forma, estructura y comportamiento de los órganos todavía son sujetos de investigación; las consecuencias de la meiosis, la dispersión de esporas y la evolución del gametofito y del esporofito son temas poco explorados para la mayoría de las briofitas. Inicio Antocerotes Se conocen unas 100 especies de antocerotes en el mundo. Su gametofito es un talo multiestratificado en el que cada célula contiene de 1 a 12 cloroplastos usualmente lenticulares. En el centro del cloroplasto hay un pirenoide. La superficie inferior del talo tiene numerosos rizoides unicelulares y cuenta con poros que se comunican con cámaras de mucílago en las que se encuentran, con frecuencia, colonias de una alga del género Nostoc. Los anteridios y arquegonios se forman a partir de células superficiales dorsales; los anteridios están en cámaras mientras que la pared de los arquegonios es parte del tejido poco diferenciado del gametofito.

Anthoceros con esporofitos Foto © Jan-Peter Frahm El esporofito de los antocerotes es una estructura cilíndrica con una pared de varias capas de células que encierran al tejido esporógeno y la columela. A partir del tejido esporógeno se forman las esporas y los pseudoelaterios; estos últimos son estructuras multicelulares intercaladas entre las esporas. La capa externa de la cápsula tiene estomas. Al madurar se forman de una a cuatro líneas de dehiscencia que se abren a partir del ápice y exponen a las esporas a la acción del viento. Un meristemo en la base de la cápsula permite el crecimiento y la producción de esporas indeterminados. Los antocerotes parecen un grupo clave en la evolución de las plantas. El gametofito es de estructura simple y presenta rasgos primitivos como cloroplastos grandes y poco numerosos, con pirenoides (cuerpos proteicos que intervienen en la síntesis de almidón). En comparación, los estomas, la columela y el meristemo intercalar del esporofito pueden considerarse como rasgos avanzados. Los estomas aparecen aquí por primera vez e indican una adaptación al ambiente aéreo; la presencia de la columela indica el desarrollo progresivo de tejido estéril, una tendencia que se acentúa en otras plantas terrestres. Inicio Las Hepáticas Se supone que existen entre 6500 a 7000 especies de hepáticas. Su gametofito puede ser taloide o folioso. El primero generalmente es postrado, como un listón, ramificado dicotómicamente, con una línea media y numerosos rizoides unicelulares en a superficie de contacto con el substrato. La complejidad anatómica de las formas taloides es variable, desde unas cuantas capas de células hasta las que muestran cámaras aéreas, poros, tejido fotosintético especial

y tejidos de almacén. Los órganos sexuales generalmente se forman en la superficie superior del talo, con frecuencia sobre ramas especializadas. Los esporofitos, por tanto se desarrollan en las partes elevadas que favorecen la diseminación de las esporas por el viento. Los gametófitos pueden producir estructuras asexuales de reproducción como las yemas o propágulos que se forman en estructuras en forma de copa o media luna con características aerodinámicas peculiares. Las gotas de lluvia se encargan de liberarlas y dispersarlas a sitios cercanos.

Dumortiera hirsuta creciendo sobre basalto. Foto © Claudio Delgadillo. Pellia epiphylla y Barbilophozia lycopodioides. Fotos © Jan-Peter Frahm Las formas foliosas, por su parte, exhiben numerosos rizoides unicelulares, dos hileras de hojas dorsales y una hilera de hojas ventrales. Las hojas uniestratificadas, son de tamaño variable o isófilas; las dorsales son comparativamente grandes, bilobadas e se insertan diagonalmente sobre el tallo, mientras que las ventrales son más pequeñas y se insertan transversalmente. El tallo tiene una estructura simple y los arquegonios crecen sobre los extremos de tallos o ramas en tanto que los anteridios se desarrollan solos o en grupos en las axilas de las hojas. El esporofito de las hepáticas tiene las tres partes fundamentales, pero es muy distinto al de los antocerotes. La pared carece de estomas y el tejido esporógeno forma elaterios unicelulares cuyos movimientos higroscópicos ayudan a la diseminación de las esporas. Las cápsulas se abren por valvas. Las hepáticas son estructuralmente menos complejas que los musgos, pero en algunos lugares, especialmente en ciertos bosques tropicales, son más abundantes que los musgos. Algunas de ellas son frecuentes sobre las hojas de plantas vasculares. Una de sus peculiaridades fisiológicas es la producción de oleocuerpos que aparecen como pequeñas gotas en el citoplasma de las células. Inicio

Los Musgos Con cerca de 12,800 especies a nivel mundial, los musgos son el grupo más numeroso y el más diverso de las briofitas. El tallo puede ser erecto o postrado, de unos milímetros o centímetros de tamaño; su estructura interna, aunque simple, puede incluir un eje o cordón central en muchos musgos, y un sistema de conducción primitivo en algunos grupos. Además de los rizoides, los tallos de los musgos pueden tener estructuras fotosintéticas o de protección como pelos axilares, parafilios y pseudoparafilios. Las hojas están arregladas en forma espiral sobre el tallo, pero con frecuencia tienen otros arreglos; son uni o pluriestratificadas y sus células varían en tamaño, forma y ornamentación. Las hojas de muchos musgos tienen una costa, un nervio de longitud variable que puede prolongarse más allá de la lámina foliar en un mucrón o pelo foliar hialino. La costa puede ser doble en algunos musgos tropicales y en algunos musgos, está cubierta por filamentos o lamelas. La anatomía de la costa también es compleja; consiste de varios tipos de células, incluyendo algunas de pared gruesa y otras de pared delgada que participan en la conducción de agua.

Astomiopsis ambliocalyx muestra el gametofito de unos 5 mm de alto con un esporofito púrpura. Polytrichastrum tenellum, con tallos robustos hasta de 8 cm de alto. Braunia squarrulosa, con cápsulas esféricas, tiene un gametofito postrado. Octoblepharum albidum, muestra su típico color lechoso. Fotos © Claudio Delgadillo

El esporofito de los musgos tiene las tres partes fundamentales, es decir, pie, seta y cápsula. El tamaño de la seta es variable y, en algunos grupos, está ausente. En Sphagnum es substituida por el pseudopodio, un pedicelo que se desarrolla a partir del tallo. La cápsula tiene una pared de varias capas de células y lleva estomas en la la parte basal o hipófisis. En el extremo distal se distingue la caliptra, una cubierta membranosa, fugaz, derivada del arquegonio. La boca de la cápsula está cubierta por una tapa u opérculo; al madurar, el opérculo cae y deja al descubierto 1 o 2 ciclos de apéndices que en conjunto son denominados `peristoma'. El peristoma regula la liberación de las esporas. El tejido esporógeno forma solamente esporas, pero la cápsula forma mayor cantidad de tejido estéril, incluyendo a la columela en un saco esporífero.

Los musgos tienen adaptaciones comparativamente simples que les permiten ocupar hábitats inaccesibles para otras plantas. Como otras briofitas, producen compuestos químicos, algunos de los cuales tienen efectos antibióticos sobre microorganismos. Diferencias generales entre los grupos de briofitas (Adaptado de Delgadillo 2002) Estructura/ Taxon Antocerotes

Hepáticas

Musgos

Protonema

Indistinto

Filamentos cortos

Taloide, filamentoso masivo

Gametofito

Taloide

Taloide o folioso

Folioso

Cloroplastos

Uno o pocos, con Numerosos, pirenoide pirenoide

Rizoides

Lisos, unicelulares Lisos trabeculados,

sin Numerosos, pirenoide

o

sin

o Lisos o papilosos, multicelulares, con

unicelulares

paredes oblícuas

Hojas

Ausentes

Bilobadas

Rara vez lobadas, costadas

Parafisos

Ausentes

Ausentes

Presentes

Seta

Ausente

Presente

Presente

Estomas

Presentes

Ausentes

Presentes

Columela

Presente

Ausentes

Presente

Por valvas

Por un opérculo

Dehiscencia de la Por valvas cápsula

El tejido Pseudoelaterios + esporógeno Elaterios + esporas Esporas esporas produce Peristoma

Ausente

Ausente

Caliptra

Ausente

En la base esporofito

Presente del En el ápice del esporofito