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• SolJßPimentel

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UNIDAD 2

HONGOS En biología el término fungi designa un reino que incluye a los organismos celulares heterótrofos eucariotas que poseen paredes celulares engrosadas hechas de quitina y células con especialización funcional. También son llamados hongos. ORIGEN Los hongos son seres vivos que se encuentran clasificados dentro del reino Fungi. Están formados por una parte vegetativa (micelio) que se encuentra en el interior del substrato del que se alimentan, produciendo fructificaciones que conocemos con el nombre de hongos o setas. Los hongos, a diferencia del reino vegetal carecen de clorofila, por lo tanto, no pueden sintetizar su propio alimento y necesitan obtenerlo ya elaborado. Para ello se alimentan de otros organismos viviendo en simbiosis con otras plantas, asociación que se conoce como micorriza, donde la planta suministra al hongo fuentes de carbono procedentes de la fotosíntesis y éste le suministra a su vez mayor absorción de agua y nutrientes minerales, siendo ambos beneficiados. Esta es la asociación más común, pero los hongos también pueden parasitar plantas o animales o vivir como saprofitos, esto es desarrollándose a partir de materia orgánica en descomposición. Junto con las bacterias, los hongos son los causantes de la putrefacción y descomposición de toda la materia orgánica. Hay hongos en cualquier parte en que existan otras formas de vida. Algunos son parásitos de organismos vivos y producen graves enfermedades en plantas y animales.

La disciplina científica que estudia los hongos se llama micología. Las enfermedades causadas por los hongos se denominan micosis; siendo los antimicóticos los agentes empleados para combatirlas.

Micotoxicosis es el nombre que se da al grupo de enfermedades y trastornos originados en el hombre y en los animales, por unos metabolitos secundarios tóxicos que son producidos por algunas especies fúngicas.

CARACTERES DIFERENCIALES NIVEL CELULAR: NUTRICIÓN:

Eucariontes

Absorción

METABOLISMO DEL OXÍGENO:

Necesario

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO:

Asexual. Sexual (algunos) con gametos y

zigoto. TIPO DE VIDA:

Pluricelulares (mayoría), formando un micelio. Inmóviles.

ESTRUCTURA Y FUNCIONES:

Sin plasmodesmos. Unicelulares como la levadura de la cerveza (Saccharomyces cerevisiae) o con micelio pluricelular constituido por hifas. Con movimientos intracelulares. En las paredes hay poros.

ESTRUCTU RA La mayoría de los hongos están constituidos por finas fibras que contienen protoplasma, llamadas hifas. Éstas a menudo están divididas por tabiques llamados septos. En cada hifa hay uno o dos núcleos y el protoplasma se mueve a través de un diminuto poro que ostenta el centro de cada septo. No obstante, hay un filo de hongos, que se asemejan a algas, cuyas hifas generalmente no tienen septos y los numerosos núcleos están esparcidos por todo el protoplasma. Las hifas crecen por alargamiento de las puntas y también por ramificación. La proliferación de hifas, resultante de este crecimiento, se llama micelio. Cuando el micelio se desarrolla puede llegar a formar grandes cuerpos fructíferos, tales como las setas y los pedos o cuescos de lobo. ALIMENTACIÓN

Los hongos son vegetales carentes de clorofila pertenecientes al tipo talofitas: organismos pluricelulares que estructuralmente tienen ausencia de hojas, tallo y raiz. Esta carencia de clorofila no es solo una característica que distingue a los hongos de los otros vegetales, si no que también es un condicionante importante en su actividad biológica. El hecho de carecer de clorofila provoca el que ellos no son capaces de sintetizar materia orgánica utilizando la luz solar como fuente energética, por este motivo deben desarrollarse sobre un sustrato que contenga materia orgánica. Este factor condiciona los lugares de crecimiento. Así pues cada producto alimentario es un sistema ecológico especial en el que la interacción de factores químicos, físicos y biológicos tienen un papel fundamental en el deterioro del alimento debido a un crecimiento y proliferación fúngica. REPROD UCC IÓN La mayoría de los hongos se reproducen por esporas, diminutas partículas de protoplasma rodeado de pared celular. El champiñón silvestre puede formar doce mil millones de esporas en su cuerpo fructífero; así mismo, el pedo o cuesco de lobo gigante puede producir varios billones. Las esporas se forman de dos maneras: 1. LAS ESPORAS SE ORIGINAN DESPUÉS DE LA UNIÓN DE DOS O MÁS NÚCLEOS .

Esto ocurre dentro de una o de varias células especializadas. Estas esporas, que tienen características diferentes, heredadas de las distintas combinaciones de genes de sus progenitores, suelen germinar en el interior de las hifas. Los cuatro tipos de esporas que se producen de esta manera (oosporas, zigosporas, ascosporas y basidiosporas) definen los cuatro grupos principales de hongos. a. Las OOSPORAS se forman por la unión de una célula macho y otra hembra. b. Las ZIGOSPORAS se forman al combinarse dos células sexuales similares entre sí.

c. Las ASCOSPORAS, que suelen disponerse en grupos de ocho unidades, están contenidas en unas bolsas llamadas ascas. d. Las BASIDIOSPORAS se reúnen enconjuntos de cuatro unidades dentro de unas estructuras con forma de maza llamadas basidios. 2. TRANSFORMACIÓN DE LAS HIFAS .

El otro proceso más común de producción de esporas implica la transformación de las hifas en numerosos segmentos cortos o en estructuras más complicadas de varios tipos. Este proceso sucede sin la unión previa de dos núcleos. Los principales tipos de esporas reproductivas formadas así son: oídios, conidios y esporangios-poras. Estas últimas se originan en el interior de unos receptáculos, parecidos a vesículas, llamados esporangios. La mayoría de los hongos producen esporas sexuales y asexuales.

CLASIFICACIÓN HONGOS AMEBOIDES O MUCILAGINOSOS: 

Mixomicotes (división Myxomycota)



Plasmodioforomicotes (división Plasmodiophoromycota)

HONGOS LISOTRÓFICOS O ABSORBOTRÓFICOS: 

Pseudohongos u oomicotes (división Oomycota)



Quitridios (división Chytridiomycota)

HONGOS VERDADEROS O EUMICOTES (DIVISIÓN EUMYCOTA): 

Zigomicetes (clase Zygomycetes)



Ascomicetes (clase Ascomycetes) Basidiomicetes (clase Basidiomycetes)



HONGOS IMPERFECTOS (CLASE DEUTEROMYCETES)

CLASIFIC ACIÓN ACTUA L QUITRIDIOMICETES ZIGOMICETES

(división Chytridiomycota).

(división Zygomycota).

ASCOMYCETES

(división Ascomycota).

BASIDIOMICETES

(división Basidiomycota).

GLOMEROMICETES

(división Glomeromycota).

FACTORES EN EL DESARROLLO DE LOS HONGOS Y LA PRODUCCIÓN DE MICOTOXINAS FACTORES FISICOS a. Humedad y Agua disponible o Actividad de agua(aw) b. Temperatura c. Zonas de Microflora d. Integridad física de los granos FACTOR ES QUIMICOS a. pH b. Composición del sustrato c. Nutrientes minerales d. Potencial de oxi - reducción ( O2/CO2 ) FACTOR ES BIOLÓGICOS a. Presencia de invertebrados b. Estirpes especificas c. Humedad y Agua disponible o Actividad de agua (aw)"

FACTORES FISICOS

HUMEDAD Y AGUA DISPONIBLE O ACTIVIDAD DE AGUA (AW)

La cantidad de agua existente en el ambiente y en los sustratos es uno de los factores importantes para el desarrollo de los hongos y para la producción de micotoxinas. Sin embargo no sólo influye la cantidad de agua sino también la forma de presentación de la misma, así pues, el agua se encuentra en forma libre y en forma combinada. El agua libre existe dentro y alrededor de los tejidos vegetales o de las células y puede ser eliminada sin interferir seriamente con los procesos vitales. El agua combinada está presente en los tejidos vegetales y animales, formando parte integrante de las células que los componen y en unión con las proteínas y glucidos. Para la germinación de las esporas de hongos, es necesario que el agua se encuentre en forma libre. Existen dos grandes unidades relacionadas con la cantidad de agua, a saber: - Humedad relativa de equilibrio (HRE): es la cantidad de humedad de la que disponen los microorganismos una vez alcanzado el equilibrio entre la humedad libre del producto y el vapor de agua existente en el medio ambiente que lo rodea. La HRE se expresa en porcentaje y varia de unos alimentos a otros conforme su riqueza en glucidos o en materia grasa. - Agua disponible o Actividad de agua (aw)": es la relación existente entre el agua libre en los alimentos y la capacidad de los microorganismos para allí proliferar. La aw nos indica cual es la cantidad de agua disponible para el desarrollo de los microorganismos una vez se ha alcanzado el equilibrio hídrico en el sistema - alimento/medio ambiente. La aw se expresa como la relación existente entre la tensión del vapor de agua en el sustrato (P) y la del agua pura (P0), a la misma temperatura aw = P/P0 Si la humedad del alimento está en equilibrio con la humedad relativa de equilibrio (HRE) de la atmósfera que lo rodea, la aw en el alimento es numéricamente equivalente a esta:

aw= HRE/100 Tengamos en cuenta que la HRE se refiere a la atmósfera en equilibrio con el producto y la aw se refiere al propio producto. El agua pura tiene una aw de 1 y está en equilibrio con una atmósfera de 100% de HRE. La aw de un alimento es siempre menor que 1. Los valores de aw que los diversos grupos de hongos necesitan varían de acuerdo con el sustrato y la temperatura, veamos ahora algunos valores de aw necesarios para el desarrollo de algunos hongos y para la producción de micotoxinas (Cuadro 1). Cuadro 1.- Valores de aw necesarios para el desarrollo de algunos mohos y para la producción de algunas micotoxinas. MOHOS Aspergillus flavus Aspergillus parasiticus Penicillium expansum Penicillium patulum Aspergillus clavatus Aspergillus ochraceus Aspergillus ochraceus Penicillium cyclopium Penicillium viridicatum Penicillium citrinum Penicillium martensii

AW

MICOTOXIN AW AS

0,78

Aflatoxinas

0,70

Aflatoxinas

0,85

Patulina

0,99

0,83

Patulina

0,95

0,85

Patulina

0,99

0,77

Ocratoxinas

0,88

0,77

Acido penicílico

0,90

0,82

Ocratoxinas

0,90

0,83 0,80 0,79

Ocratoxinas Citrinina Acido penicílico

0,90 0,88 0,99

0,83 0,80

Así pues, la mayor parte de los hongos se desarrollan a partir de valores de aw de 0,70, en general es raro que haya hongos que germinen con valores de aw entre 0,60 y 0,70. Es de destacar que las bacterias por regla general no crecen con valores de aw por debajo de 0,90. TEMPERATURA

La temperatura óptima para el desarrollo de los hongos se encuentra entre 25 y 30ºC y el limite máximo entre 40 y 45ºC. Destacamos que la mayor parte de los hongos no crecen por debajo de 5ºC y que sin embargo hay hongos como el Aspergillus flavus, Aspergillus candidus y Aspergillus fumigatus que pueden crecer sin problemas hasta los 55ºC y otros como el Penicillium expansum y el Penicillium cyclopium que son capaces de crecer a 0ºC.

Cuadro 2.- Temperatura mínima necesaria para el desarrollo de algunos mohos y para la producción de algunas micotoxinas. MOHOS Aspergillus flavus Aspergillus clavatus Aspergillus ochraceus Penicillium expansum Penicillium cyclopium Penicillium cyclopium Fusarium roseum

ºC

MICOTOXINAS

ºC

10º

Aflatoxinas

10º

10º

Patulina

12º

Ocratoxina

12º

10-12º 0º

Patulina

0-24º

0º

Ocratoxina

0-24º

0º

Acido penicílico

4º

15º

Zearalenona

10º

Cuadro 3.- Temperatura y aw exigidas para el desarrollo de algunos mohos y para la producción de algunas micotoxinas. CRECIMIENT O MOHOS Aspergillus flavus Aspergillus clavatus Aspergillus ochraceus Penicillium expansum Penicillium cyclopium

MICOTOXIN AS

PRODUCCI ÓN Temp.º C

Aw

10-25

0,83

Patulina

12

0,83

0,77

Ochratoxinas

12

0,99

0

0,85

Patulina

0-24

0,99

0

0,82

Ocratoxinas

4-31

0,90

Temp.ºC

Aw

10

0,78

Aflatoxinas

10

0,85

10-12

ZONAS DE MICROFLORA

En un silo pueden existir pequeñas zonas del alimento con alto contenido en humedad susceptibles de desencadenar un desarrollo fúngico, lo cual puede después provocar un aumento general de humedad en el sustrato y consecuentemente una mayor

contaminación fúngica y predisposición para la producción de micotoxinas. Veamos ahora dentro de las estaciones del año, verano e invierno, como se pueden crear estas zonas de microflora en el interior de los silos. VERANO - el aire que rodea al grano almacenado en un silo tiene una temperatura más elevada en la zona periférica que en la zona central. Así pues el aire frío de la zona central desciende y el aire caliente de la zona periférica absorbe humedad y asciende, creándose de esta forma unas corrientes de convección. El aire frio en su desplazamiento provoca una depresión que obliga a que el aire caliente y cargado de humedad, una vez ha alcanzado la parte superior del silo, descienda hacia la zona central. De esta forma se condensa la humedad en aquella zona de contacto del aire caliente con las zonas centrales más frías. INVIERNO - ocurre lo contrario, el aire de la zona central tiene una temperatura más elevada que el de la periferia. De esta forma el aire de la zona central tiene, al estar más caliente, una mayor capacidad de saturación y por lo tanto absorbe humedad. Este aire más caliente, asciende por ser más ligero y el de la periferia desciende por ser frió y más denso, creándose de esta forma unas corrientes de conveccción. El aire que esta caliente y cargado de humedad, cede ésta al ponerse en contacto con las zonas superiores más frías, debido a que pierde calor y su capacidad de saturación disminuye. INTEGRIDAD FÍSICA DE LOS GRANOS

Los tegumentos intactos del grano dificultan el acceso del hongo al almidón endospérmico. Los granos partidos son mas susceptibles de invasión y desarrollo fúngico, que los granos enteros. Esencialmente esto es debido a un aumento de la superficie de cultivo y una mayor predisposición para que el hongo contacte con la parte interna del grano, la cual es más vulnerable que la cutícula o parte externa. FACTORES QUÍMICOS pH

Los hongos toleran un gran intervalo de pH ( 2,5 - 7,5 ), de un modo general soportan mejor el medio ácido que el alcalino. Es de destacar que ellos mismos son capaces de alterar el pH, utilizando

como fuente de energía los ácidos orgánicos del alimento o los excretados por bacterias acidificantes que pueden aparecer durante el periodo de deterioro del alimento. COMPOSICIÓN DEL SUSTRATO

Los hongos no son exigentes desde el punto de vista nutricional y ellos se nutren de los micro y macro elementos existentes en el sustrato donde se desarrollan. Sin embargo, la composición del sustrato está muy ligada a la producción de la micotoxina. NUTRIENTES MINERALES

Están relacionados con la composición del sustrato y a pesar de que el hierro y el zinc son los elementos más importantes para un desarrollo fúngico, tanto éstos como otros pueden ser necesarios para la producción de micotoxinas. POTENCIAL DE OXI - REDUCCIÓN ( O2 / CO2 )

La mayor parte de los hongos son aerobios y por lo tanto necesitan oxígeno para el desarrollo de sus reacciones metabólicas. Una carencia de oxígeno condiciona el crecimiento de los hongos y la ausencia total puede llegar a producir la muerte de éstos. El anhídrido carbónico puede inhibir la formación de algunas micotoxinas, como las aflatoxinas. Una atmósfera con 20 a 40% de CO2 en combinación con una temperatura reducida (17ºC) o bien una humedad relativa reducida o ambos factores, previenen la formación de aflatoxina en cacahuetes. FACTORES

BIOLÓGICOS

PRESENCIA DE INVERTEBRADOS

La presencia de insectos actúa como agente de diseminación de la microflora y por lo tanto contribuye al crecimiento y multiplicación de los hongos. El propio metabolismo del insecto eleva el contenido de humedad del sustrato y además la rotura del pericarpio permite la infección del interior del grano. ESTIRPES ESPECIFICAS

En una misma especie fúngica, no todas las estirpes se comportan de la misma forma. Así pues, la estirpe NRRL 1957 de Aspergillus flavus no produce aflatoxina, sin embargo ella es

producida por otras estirpes como: NRRL 3251, NRRL 3357, NRRL 3517 y NRRL 3353.

LOS HONGOS Los hongos son organismos eucariotas, que producen esporas, no tienen clorofila, con nutrición por absorción, generalmente con reproducción sexual y asexual; el cuerpo consiste generalmente de filamentos ramificados con pared celular quitinosa. Constituyen uno de los grupos de organismos más importantes para la vida del hombre, ya que son los responsables de gran parte de la descomposición de la materia orgánica aumentando su disponibilidad en el suelo; pueden ser comestibles, venenosos o psicotrópicos; muchos son patógenos; otros, producen ciertas sustancias beneficiosas o intervienen en procesos de elaboración de algunos comestibles. Aunque se ha fragmentado bastante, aún la mayoría de las especies pertenecen al reino Hongos y muy probablemente los grupos que han quedado incluidos sean polifiléticos. Aún así, tienen características comunes de organización, nutrición, fisiología y reproducción. Los integrantes del grupo son generalmente filamentosos, aunque hay unicelulares. El tipo unicelular es típico de las levaduras. Pero algunos hongos, especialmente algunos patógenos de animales, pueden existir tanto como filamentosos o como unicelulares. Estos filamentos vegetativos de los hongos son denominados hifas y el conjunto de hifas se llama micelio. Generalmente todo el cuerpo de un hongo está basado en filamentos uniseriados, ramificados. En la mayoría de los casos, ese cuerpo se diferencia en una parte vegetativa que absorbe nutrientes, y una parte reproductiva. Principalmente en hongos superiores (Ascomycota y Basidiomycota) la parte recolectada del hongo no es mas que el órgano de reproducción del hongo, llamado carpóforo. El verdadero cuerpo del hongo, o cuerpo vegetativo, está escondido, formado por una red de filamentos microscópicos inmersa en el substrato, llamada micelio.

Una característica importante entre grupos de hongos, usada como un importante escalón evolutivo, es la presencia o ausencia de paredes transversales en las hifas llamadas septos. En ciertos grupos de hongos, considerados mas primitivos, generalmente no se observan septos, solo en la base de los órganos reproductores o para separar porciones viejas de las hifas. En estas formas no septadas, las hifas contienen numerosos núcleos en una masa común de citoplasma, por lo que se denominan cenocíticas. Los septos pueden ser simples o complejos; se forman por crecimiento centrípeto. Algunos forman una placa continua, otros dejan un poro o varios. Ese poro puede estar ocluido; aún así, cada poro establece una conexión entre células adyacentes y hasta pueden permitir el paso de orgánulos. Los Ascomycetes exhiben normalmente un septo simple con un poro, a ambos lados del cual pueden observarse sendos "cuerpos de Woronin". Los Basidiomycetes también tienen septos con un poro, pero aquí normalmente, el poro exhibe una prolongación en forma de barril, por lo que se lo denomina "doliporo" y generalmente a ambos lados de este, se observa una especie de capuchón, denominada "parentesoma". La pared celular está formada en un 80-90% de polisacáridos, el resto consiste en proteínas y lípidos. La quitina es el componente mas usual. La pared es multilaminada y las laminillas están formadas por fibrillas diversamente orientadas. Los componentes microfibrilares están embebidos en una matriz de otras sustancias, siendo las proteínas componentes muy importantes, ya que algunas son enzimas constituyentes de la pared. El crecimiento de las hifas es, en la mayoría de los casos, apical. El ápice presenta gran número de vesículas citoplasmáticas que provienen inicialmente del retículo endoplasmático, pasan a los dictiosomas y luego son liberadas en el ápice, para fusionarse con la membrana plasmática y liberar su contenido hacia la región de la pared. En la mayoría de los casos el crecimiento es monopodial, con dominancia apical. También existen ramificaciones dicotómicas. La mayoría de las estructuras fúngicas están formadas por agregación de hifas. Esta agregación puede dar lugar a los rizomorfos, comunes en

Basidomycetes, Ascomycetes y Deuteromycetes. Es una agregación paralela de hifas, generalmente indiferenciada, aunque en algunos casos puede distinguirse una corteza y una médula. El micelio usualmente visible de los Hongos Superiores es el denominado micelio secundario, donde cada célula contiene dos núcleos haploides genéticamente distintos (dicarionteheterocariótico). El micelio es dicariótico, y se distingue del micelio primario (monocariótico) que tiene segmentos con un solo núcleo, haploide (genéticamente idénticos entre células). También puede haber micelio secundario dicariótico, pero con núcleos genéticamente idénticos, por lo que se lo llama micelio homocariótico. Por último, también son agregaciones de hifas los cuerpos reproductivos mas o menos masivos de los hongos superiores (Ascocarpos y Basidiocarpos). En cuanto al tipo de nutrición, estos organismos desprovistos de clorofila e incapaces de sintetizar los glúcidos que necesitan para vivir, han desarrollado tres sistemas de vida: 1) Los saprobios, que pueden descomponer residuos orgánicos para alimentarse. Este es el caso de los hongos comúnmente hallados sobre troncos muertos, como los "Pleurotos" u hongo ostra, e incluso el más conocido "Champiñón". 2) Otros son parásitos y extraen las sustancias orgánicas que necesitan de un hospedador al que debilitan y a la larga lo matan. 3) El tercer modo de vida es el de los hongos simbióticos, que extraen las sustancias orgánicas de un hospedador, pero que en contrapartida le procuran cierto número de ventajas. Los más conocidos son los "Boletos" y las "Trufas". Existen hongos con distintas afinidades filogenéticas que encontraron solución a sus requerimientos nutritivos, asociándose simbióticamente con algas. Esta unión, que representa un ejemplo de convergencia fisiológica en el proceso evolutivo, constituye un grupo particular de organismos: los LÍQUENES. Este tipo de relación entre hongos y algas, se conoce como simbiosis. Este hecho demuestra que los líquenes no pueden constituir un grupo taxonómico natural. La sistemática moderna considera el concepto de liquen como biológico y los clasifica dentro del gran reino de los hongos.