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• Luis Ivan Llanos

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2.2.4 Frutas y hortalizas

Frutas y hortalizas Las frutas constituyen un grupo de alimentos indispensable para el equilibrio de la dieta humana, especialmente por su aporte de fibra y vitaminas. Junto con las hortalizas, son fuente casi exclusiva de vitamina C. La gran diversidad de especies, con sus distintas propiedades organolépticas y la distinta forma de prepararlas, hacen de ellas productos de una gran aceptación por parte de los consumidores, sobre todo del sur de Europa. En España, el consumo de frutas frescas ha sufrido, sin embargo, un descenso paulatino. Así, en 1990 se consumieron 105.3 kg per capita, frente a 84.5 kg en 1995. Por el contrario, el consumo de derivados de fruta se incrementó en el mismo período desde 12.8 kg per capita a 15.5 kg, compensando en parte el descenso del consumo de fruta fresca. El Código Alimentario Español otorga la denominación genérica de frutas al «fruto, infrutescencia, la semilla o las partes carnosas de órganos florales que hayan alcanzado un grado adecuado de madurez y sean propias para el consumo humano». Asimismo, el Código clasifica las frutas atendiendo a dos criterios. Fisiología y bioquímica de la maduración de frutos Las reacciones químicas que hacen posible la vida reciben el nombre conjunto de metabolismo. La formación de grandes moléculas a partir de moléculas pequeñas recibe el nombre de anabolismo. El anabolismo requiere de aportación de energía. El catabolismo es la degradación o fragmentación de moléculas grandes en moléculas más pequeñas, proceso que muchas veces libera energía. La respiración es el principal proceso catabólico que libera energía en todas las células e implica la degradación oxidativa de los azúcares a dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O), (Nelson y Cox, 2000). Las frutas no se encuentran vivas sólo cuando están unidas a la planta de procedencia; tras la recolección, continúan estándolo y siguen desarrollando los procesos metabólicos y manteniendo los sistemas fisiológicos que operaban mientras se hallaban unidas al vegetal del que proceden (Wills et al, 1998).

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2.2.4 Frutas y hortalizas Una característica importante de los vegetales y por tanto de los frutos, es el hecho

de que respiran tomando oxígeno (O2) y desprendiendo dióxido de carbono (CO2) y calor. También transpiran, es decir pierden agua. Mientras permanecen unidas a las plantas de procedencia las pérdidas ocasionadas por la respiración y la transpiración se compensan mediante el flujo de la savia que contiene agua, productos fotosintetizados (especialmente sacarosa y almidón) y minerales. Tras la recolección, continúan respirando y transpirando y como han perdido contacto con la fuente de agua, productos de la fotosíntesis y minerales, dependen exclusivamente de sus reservas alimenticias y de su propio contenido en agua. Por tanto, las pérdidas de sustratos respirables no se compensan y se inicia el deterioro. En otras palabras, las frutas son, una vez recolectados, productos perecederos (Wills et al, 1998). Respiración La maduración organoléptica requiere de la síntesis de proteínas nuevas y ácidos nucleicos, así como nuevos pigmentos y componentes del sabor, que son sintetizados a través del metabolismo secundario. Estos procesos anabólicos requieren tanto energía como un esqueleto de carbono. Estos son suministrados en el fruto, como en otros tejidos, por la respiración (Nelson y Cox, 2000). La respiración es un proceso metabólico fundamental, tanto en el producto recolectado, como en cualquier producto vegetal vivo. Puede describirse como la degradación oxidativa de los productos más complejos normalmente presentes en las células, como el almidón, los azúcares y los ácidos orgánicos, a moléculas más simples, como el bióxido de carbono y el agua, con liberación de energía y otras moléculas que pueden ser utilizadas en las reacciones sintéticas acaecidas en las células (Wills et al., 1998). A pesar de que la respiración se lleva a cabo, obviamente, en todos los frutos, existen diferencias marcadas tanto en las tasas como en los patrones de cambio de esta respiración en las frutas, así como de los factores externos del ambiente, tales como disponibilidad del sustrato, disponibilidad de oxígeno, temperatura, plaguicidas, sequías (Lyons y Breidenbach, 1990), características del tejido como si es inmaduro, maduro o

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senescente son factores que determinan la actividad respiratoria. La respiración es generalmente más alta durante los estados tempranos de desarrollo y decrece conforme maduran los órganos de la planta.

Etileno El etileno es una hormona vegetal que, concertadamente con otras hormonas vegetales (auxinas, giberelinas, quininas y ácido abscísico) controlan el proceso de maduración de las frutas (Wills et al., 1998). El etileno (C2H4) es un regulador de crecimiento vegetal simple de dos carbonos que se produce naturalmente que tiene numerosos efectos sobre el crecimiento, desarrollo y vida útil de almacenamiento de muchas frutas y vegetales (Pratt, 1975). Las plantas producen etileno, pero únicamente en tejido de frutos climatéricos o en tejido con lesiones o cuando es atacado por alguna enfermedad se produce en cantidades suficientes para afectar al tejido adyacente. El etileno suprime su propia síntesis en todos los tejidos, excepto en tejido de frutos climatéricos. Cuando un fruto climatérico comienza a madurar, la inhibición por retroalimentación negativa del etileno en la síntesis de etileno cambia a una promoción por retroalimentación positiva en la que el etileno estimula su propia síntesis (producción autocatalítica) y se producen cantidades copiosas de etileno (Yang, 1987). Biosíntesis del etileno La biosíntesis de etileno constituye una etapa importante del proceso de maduración de los frutos climatéricos. La síntesis de etileno es el punto de partida de una serie de reacciones que conducen al fruto al estado de madurez (Grierson, 1987). Esta sucesión de eventos comprende: la fijación del etileno a un receptor, como consecuencia, tiene lugar una síntesis de novo de ARN mensajeros, lo que determina la síntesis de los enzimas que intervienen en los cambios bioquímicos, tales como, la síntesis de pigmentos, la degradación de clorofila y de almidón, y la degradación de la pared que contribuye al ablandamiento del fruto. Entre estos enzimas se encuentran los responsables de la

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biosíntesis de etileno. Se trata pues de un proceso de síntesis autocatalítica del etileno, característico de los frutos climatéricos (Pech et al., 1991). El proceso de maduración, en los frutos no climatéricos, no parece estar asociado a la actuación del etileno ni a su biosíntesis. La expresión de los genes de la maduración esta regulada, probablemente, por otras hormonas (Pech et al., 1991). La producción de etileno es promovida por estreses como el frío (Wang, 1990) y las heridas (Abeles et al., 1992), y este etileno inducido por el estrés puede promover la maduración del fruto. Sin embargo, estos estreses también inducen otros cambios fisiológicos (incremento en la respiración y en el metabolismo fenilpropanoide) y es difícil deducir si es el estrés “per se” o uno de los cambios inducidos por el estrés (ej. estimulación en la producción de etileno) el que está produciendo el efecto (Wang, 1990). En las plantas vasculares superiores, una vía biosintética relativamente simple produce etileno (Figura 1). El aminoácido metionina (MET) es el punto de partida para la síntesis de etileno. Es convertido en S-adenosil metionina (SAM) mediante la adición de adenina y SAM es convertido en ácido 1-aminociclopropano carboxílico (ACC) por la enzima ACC sintetasa. La producción de ACC es frecuentemente el paso regulador para la síntesis de etileno. Un número de factores intrínsecos (ej. estado de desarrollo) y extrínsecos (ej. heridas) influyen en esta vía metabólica (Yang, 1987). El reservorio de ACC disponible para la producción de etileno puede ser incrementado por factores que incrementen la actividad de ACC sintetasa, o bien puede ser reducido por la aplicación de reguladores de crecimiento (ej. daminozida) o reducido por una reacción colateral que forma malonil-ACC (MACC), que es relativamente inerte biológicamente. En el paso final, el ACC es oxidado por la Enzima Formadora de Etileno (EFE), también conocida como ACC oxidasa para formar etileno. Esta reacción de oxidación requiere la presencia de oxígeno y, bajos niveles de dióxido de carbono activan a la Enzima Formadora de Etileno (EFE). Mientras que el nivel de actividad de EFE está usualmente en exceso de lo que se necesita en la mayoría de los tejidos, puede experimentar un incremento dramático en actividad en frutos durante su maduración y en respuesta a la exposición a etileno (Abeles et al., 1992).

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METIONINA MACC SAM

MADURACIÓN SENESCENCIA AUXINA HERIDAS ENFRIAMIENTO SEQUÍA INUNDACIONES

ACC SINTETASA

+

ACC

-

AVG AOA

ACC OXIDASA (EFE) (CO2, O2)

+ MADURACIÓN ETILENO

-

C2H4

ANAEROBIOSIS, COBALTO TEMPERATURA, ATRAPADORES DE RADICALES LIBRES

Figura 1. Biosíntesis de etileno (Saltveit, 1999).

Frutos climatéricos y no climatéricos Un fenómeno ampliamente estudiado en la maduración de las frutas, es el patrón respiratorio conocido como el climaterio (Biale, 1962). Los frutos pueden ser clasificados en general como climatéricos y no climatéricos basándonos en sus patrones de respiración y síntesis de etileno durante la maduración (Tabla 1). Los frutos climatéricos presentan un pico característico de la actividad respiratoria durante la maduración, llamado climaterio respiratorio. Este pico puede corresponder con la madurez de consumo, o puede precederla o venir después, dependiendo del fruto en cuestión.

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2.2.4 Frutas y hortalizas Tabla 1. Clasificación de frutas y vegetales según su tipo de respiración. Climatéricos

No climatéricos

Mango

Cítricos

Kivi

Piña

Durazno

Fresa

Plátano

Aceituna

Árbol de pan

Arandino

Chabacano

Cacao

Chirimoya

Espárragos

Fruta de la pasión

Lechuga

Guanábana

Pimiento

Guayaba

Tamarindo

Zapote

Fuente: IMIT, 1994 La magnitud del pico puede variar enormemente entre frutos. Es importante hacer notar que los frutos con mayores tasas respiratorias, como plátanos y aguacates, tienden a madurar más rápidamente y por lo tanto son más perecederos. Esto ha conducido a la regulación de la respiración como un posible objetivo para la manipulación bioquímica de la vida de anaquel (Wills, 1977). Este incremento respiratorio está asociado con un patrón similar de síntesis de etileno, el cual puede darse antes del aumento de la actividad respiratoria, a veces en forma simultánea y en otros casos después (Figura 2).

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Figura 2. Pautas de crecimiento, respiración y producción de etileno de órganos vegetales climatéricos y no climatéricos (Wills, 1977). El etileno dispara los procesos enzimáticos causantes de la mayor parte de los cambios en la composición química, los cuales afectan las propiedades físicas y organolépticas y marcan el paso al envejecimiento. La producción de etileno por los frutos es variable al igual que la respiración (Gómez- Lim, 1996). De tal manera que todos los frutos climatéricos se caracterizan por tener incrementos transitorios en la respiración y en la síntesis de etileno. El período inmediatamente anterior al pico climatérico, cuando el nivel de respiración es mínimo, es conocido como preclimaterio. Durante el climaterio se da un cambio de composición de los frutos, y una vez alcanzado cierto valor de etileno, el proceso es irreversible. Se produce una serie de cambios fisiológicos, como aumento en la permeabilidad de las membranas y otros bioquímicos como síntesis de ácidos nucleicos y de proteínas y un incremento en la actividad enzimática (Wills, 1977).

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En contraste, los frutos no climatéricos simplemente exhiben una disminución gradual en su respiración durante la maduración y tampoco presentan un incremento en la tasa de producción de etileno. En la tabla 2 se presenta la clasificación de los productos hortofrutícolas de acuerdo a su velocidad de respiración y producción de etileno. Tabla 2. Clasificación de productos hortofrutícolas de acuerdo a su velocidad de respiración y producción de etileno Clase Muy baja Baja Moderada Alta Muy alta Extremadamente alta Fuente: IMIT, 1994

Rango a 5 oC

Intervalo a 20 oC

Mg de CO2/Kg/h 60

l C2H4/Kg/h < 0.1 0.1-1.0 1.0-10.0 10.0-100.0 > 100.0 ------------

Importancia de la madurez en la calidad de las frutas La maduración es una de las etapas fundamentales en la vida de los frutos, que se caracteriza por ser un período de diferenciación de tejidos, acompañado de la síntesis y acción de ciertos enzimas responsables de los cambios de los constituyentes químicos y de las propiedades físicas y organolépticas de los mismos. En su fase final, “ripening” o maduración organoléptica, los frutos adquieren las propiedades sensoriales que los definen como comestibles. Puesto que en las frutas el metabolismo continúa activo una vez separados de la planta, se comprende que su calidad y su valor nutritivo estarán influenciados por las modificaciones que tienen lugar no sólo en la planta sino tras la cosecha, durante su transporte, conservación y posterior elaboración (Albi y Gutiérrez, 1991). Las frutas, una vez alcanzada la madurez, están muy expuestas al deterioro, debido a enfermedades fisiológicas, o bien por el ataque de microorganismos. Al estado de madurez óptimo (desde el punto de vista organoléptico) sigue inmediatamente la desorganización y senectud de los tejido; ablandamiento excesivo, pardeamiento

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enzimático, etc. Esquemáticamente se puede considerar la vida de una fruta como formada por cuatro fases:

División celular (Floración)

Aumento del volumen de las células (crecimiento)

Maduración

Vejez y muerte

La maduración de los frutos es el proceso que sigue al desarrollo con diversos cambios en ellos, que han sido interpretados como señal de una calidad para consumo; es así como los gustos y preferencias de los consumidores definen en sentido práctico (comercial) la madurez del fruto, aunque su estado puede ser distinto de la función del producto de la naturaleza (Wills et al., 1998). Esto define en varios aspectos la relación del producto con su vida útil, período comercial en el cual el producto puede permanecer en buenas condiciones de calidad bajo almacenamiento (Kader, 1992a). La madurez de cosecha debe corresponder a un determinado estado de desarrollo, el cual asegure que la fruta complete los procesos fisiológicos de maduración, para obtener una calidad mínima aceptable por el consumidor (madurez de consumo), como son los cambios de color verde, desarrollo de pigmentos característicos de cada fruta, aumento de los sólidos solubles, disminución de la firmeza y de la acidez; y asegure un almacenamiento prolongado manteniéndose una buena calidad y libre de desórdenes fisiológicos (Luchsinger, 1996; Guarinoni, 2000). La madurez es un componente integral de la calidad, especialmente en el contexto de la madurez comercial. Puede distinguirse claramente entre madurez fisiológica y madurez comercial u hortícola. En el grado de madurez comercial óptima, el producto debe tener la calidad óptima para el consumo (por ejemplo, debe encontrarse organolépticamente maduro, en el caso de los frutos no climatéricos, como las naranjas) o ser capaz de alcanzarla (Kader y Mitchell, 1989). La madurez fisiológica se refiere a aquel estadío en la vida de un fruto, en el que se ha alcanzado el máximo grado de desarrollo y en el que el organismo ha madurado lo suficiente como para poder alcanzar la madurez de consumo (Kader, 1992). Por lo tanto, la

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calidad de las frutas y hortalizas depende en gran medida de sus características al momento del corte o separación de la planta y de las condiciones de su manejo postcosecha, como son el transporte, la conservación, el empacado, etc. Principales cambios durante la maduración de los frutos La maduración es el resultado de un complejo conjunto de transformaciones, muchas de las cuales es probable que sean independientes entre sí. Estas transformaciones modifican la composición química y estructura del fruto y hacen posible que frutos, en principio, verdes, duros, de sabor y olor débiles se presenten en la maduración vivamente coloreada, blanda y perfumada y con la calidad sensorial deseada del consumidor (Romojaro y Riquelme, 1994). Durante la maduración, el fruto sufre una serie de modificaciones fisicoquímicas (Wills et al., 1998). Entre estos cambios se mencionan: 1. Cambio de color, por degradación de la clorofila, por medio de sistemas químicos o enzimáticos. Se desenmascaran los pigmentos carotenoides (naranja y amarillo) y los antocianos (azules, rojos). También habrá nueva síntesis de pigmentos. El color es el más manifiesto entre los cambios experimentados por muchos frutos durante la maduración, y con frecuencia, el más importante de los criterios utilizados por el consumidor para decidir si el fruto está maduro o no, es el del color. 2. Pérdida de firmeza como consecuencia de la degradación de protopectinas insolubles que pasan a pectinas solubles, con lo cual la pulpa tendrá menos dureza cuando el fruto es maduro. Durante la maduración la firmeza de los frutos generalmente tiende a disminuir debido a enzimas que actúan a nivel de pared celular, la cual da las principales características de firmeza. La firmeza esta directamente relacionada con la textura, el termino textura indica las propiedades que se perciben a través del sentido del tacto, es un atributo importante de calidad que influye en los hábitos alimentarios, la salud oral y la preferencia del consumidor. Las enzimas que se han postulado como las principales responsables del proceso de ablandamiento de las frutas son la poligalacturonasa o pectinasa y la pectin metil esterasa (Wills, 1977).

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3. Pérdida de peso. La pérdida de peso es una consecuencia directa de la de agua. Durante la postrecolección ocurre una pérdida de peso que se acompaña por otros cambios como pérdida de firmeza. Su consecuencia, además de una reducción en peso, es el arrugamiento en la superficie y el ablandamiento de las frutas. 4. Modificación del sabor. El fruto sufre una serie de cambios organolépticos, principalmente de olor y sabor, que están ligados a una variación de concentraciones o modificaciones de las siguientes sustancias: hidratos de carbono, ácidos, taninos, productos orgánicos volátiles. a) Hidratos de carbono. Durante la maduración hay degradación en el contenido de carbohidratos poliméricos, almidón y hemicelulosas, particularmente frecuente en la casi total conversión del almidón en azúcares. Este cambio cuantitativamente es el más importante asociado con la maduración de frutas y hortalizas (Albi y Gutiérrez, 1991). Estas transformaciones

tienen el doble efecto de alterar tanto el gusto como la textura,

ésta mejora al principio al producirse un ablandamiento y empeora cuando éste se hace excesivo. A pesar del consumo de una parte de los azúcares por la actividad respiratoria, se produce un aumento de su contenido que hace a los productos más dulces y aceptables, este aumento provienen de la hidrólisis ya sea del almidón o bien de hemicelulosas de paredes celulares. El almidón acumulado durante el crecimiento cuando llega la maduración y senescencia

se degrada a azúcares solubles, principalmente glucosa,

sacarosa, fructosa, esto es afectado por la condición fisiológica de las frutas y vegetales al igual que por la temperatura y el tiempo de almacenamiento. La hidrólisis del almidón es uno de los cambios mas comunes que acompaña la maduración de muchos frutos climatéricos, El hecho de que los azúcares, glucosa, fructosa y sacarosa sean interconvertidos en los tejidos vegetales, es la causa de que se produzcan variaciones en sus perfiles y que se acumulen unos u otros en las diferentes clases de frutos durante la maduración. Debido a que el dulzor de cada azúcar es diferente, es frecuente no encontrar buena correlación entre el sabor dulce y el contenido de sólidos solubles b) Ácidos. La maduración de la fruta es acompañada por cambios en los ácidos orgánicos Estos alcanzan su máximo durante el crecimiento y desarrollo de la fruta en el árbol. La maduración presupone un descenso de la acidez, debido a que los ácidos

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orgánicos son degradados o bien convertidos a azúcares disminuyendo, consiguientemente, su concentración en el curso de la misma siendo este incremento en el contenido de azúcares responsable de la dulzura de las frutas. En el momento de la maduración la acidez alcanza un valor promedio de 3 miliequivalentes por 100 g de fruta, según la variedad de que se trate. c) Sustancias volátiles. Los componentes orgánicos volátiles que aparecen durante el desarrollo y la maduración fisiológica de los frutos, cuyo metabolismo se activa con la maduración organoléptica, son responsables del aroma de las frutas y al aumentar su concentración y variando su perfil junto con el contenido de azúcares y ácidos y la riqueza en taninos (astringentes), son los responsables más importantes o al menos los que van a incidir más en la calidad sensorial de aquellos. Están constituidas principalmente por ésteres, alcoholes, aldehídos y cetonas. Estos compuestos sólo representan una baja fracción de la emisión volátil de las frutas, el carbono desprendido bajo esta forma sólo representa del 0.1 al 1% del carbono desprendido bajo la forma de anhídrido carbónico y además está constituido por un 80% de etileno desprovisto de olor. Entre los compuestos no volátiles que contribuyen al sabor de las frutas, hay que mencionar preferentemente los flavonoides, constituyentes fenólicos astringentes, que desaparecen en parte durante la maduración. Otros cambios que se pueden dar durante la maduración son: pérdida de vitamina C, disminución de los elementos minerales, síntesis de proteína en aumento debido a que se da la síntesis de muchas enzimas. Todas estas modificaciones varían según las variedades y otros factores agronómicos y climáticos. Los cambios fisiológicos más importantes son los de la actividad respiratoria y los del ritmo de producción de etileno (Wills, 1977).

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2.2.4 Frutas y hortalizas Un resumen de estos cambios se menciona en la siguiente tabla: Tabla 3. Cambios durante la maduración.

Azúcares

Fructosa, glucosa y sacarosa

Dulzor. Aumentan con la

Ácidos

Málico

maduración Acidez. Disminuyen con la

Compuestos fenólicos

Cítrico Ac. Caféíco

maduración Astringencia. Bajan con la

Polisacáridos

Taninos Almidón

maduración. Dan consistencia firme a los

Pectinas

frutos. Se hidrolizan durante la

Clorofila

maduración En frutas verdes. Se degrada en

C Complejos Ácidos

la maduración. Baja en la maduración Aumentan en la madurez Su degradación se exalta en el

Fenoles

climaterio respiratorio

Colorantes Vitaminas Aromas Varios

Pectinas Varios

Clorofila Azúcares

Su biosíntesis se exalta en el

Carotenoides

climaterio respiratorio

Antocianos Aromas Fuente: Primo Yúfera, 1997