Diversidad Específica y Zonacion Vertical de Los Moluscos Del Litoral Rocos de La Provincia de Islay-Arequipa

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN DE AREQUIPA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA PROFESIONAL Y ACADÉMICA DE BIOLO

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTÍN DE AREQUIPA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA PROFESIONAL Y ACADÉMICA DE BIOLOGÍA

DIVERSIDAD ESPECÍFICA Y ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY-AREQUIPA, NOVIEMBRE Y DICIEMBRE DEL 2013

TESIS PRESENTADA POR EL BACHILLER EN CIENCIAS BIOLÓGICAS: CRISTIAN ANTONIO TEJADA PÉREZ PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE BIÓLOGO

AREQUIPA – PERÚ 2014

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A todos los que dieron la vida para este fin, los moluscos

y a los principales apoyos en mi vida, Dios, mi familia y amigos

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Agradecimientos Un especial agradecimiento al Dr. Carlos Paredes Quiroz de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos,

por ser gran fuente de motivación para el estudio de los moluscos y que

conjuntamente con el Dr. Frank Cardoso Pacheco y su asistente Bach. Leslie Llajas Salazar, me brindaron la ayuda en la determinación de las especies de moluscos marinos. Además a Soledad U. Rivera Guillen, estudiante de la misma universidad, por ser la intermediaria indispensable que sin su ayuda no hubiera sido posible todo ello y además de estar agradecido por su enorme amistad. Igualmente, un especial y sincero agradecimiento para el Blgo. Yuri Hooker Mantilla de la Universidad Peruana Cayetano Heredia, por la ayuda en la determinación de algunos especímenes sobre todo en lo que respecta a las babosas de mar. A Dulack Richards de Santiago de Chile por la ayuda en la determinación de especies de poliplacóforos, al igual que el Dr. Cristian Aldea Venegas de Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile, que también me brindó su ayuda y bibliografía especializada en taxonomía de moluscos marinos. Mi agradecimiento al Mg. Francisco Villasante Benavides, por ser mi asesor de tesis y tener toda la paciencia para poder orientarme continuamente y darme esos minutos valiosos de su tiempo que permitieron sacar adelante este trabajo de investigación. A la Blga. Rosaura González Juárez de la Universidad Nacional

de San Agustín de

Arequipa, por ser la primera persona en mostrarme el mundo de la Biología Marina, así como sus valiosos comentarios para este estudio. Al Bach. Michael Espinoza Roque, a Mario G. Castro Heredia, Edson R. Cuevas Mayta, Nilton D. Cossio Calderón y mi hermano el Lic. J. Diego Tejada Pérez, por su ayuda en la fase de campo, que sin duda fue muy significativa debido al enorme trabajo que se requirió para este trabajo de investigación. A los biólogos Rafael Pérez Zorrilla y Daniel Ramos Aranibar, por su asistencia en la elaboración del mapa del área de estudio, al igual que al Blgo. Ítalo Revilla Pantigoso por su asistencia en el análisis multivariado, todos miembros del Instituto Científico Michael Owen Dillon - IMOD. Al. Mg. Víctor Quipuscoa Silvestre de la Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa,

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por su amistad, apoyo y comentarios para este estudio, por el sabio consejo que me brindó y me brinda cada día, que me permite superar muchos obstáculos y mejorar constantemente en la vida, así mismo a M.Sc. Daniel B. Montesinos Tubée (PhD. Student) de Wageningen University Nederland (Holanda) por su gran amistad, apoyo y motivación, no sólo para este trabajo, sino también para la vida misma. A Marcos Samuel Ríos Morales por sus valiosas sugerencias, así como a Raquel A. Medina Larico, por sus valiosos comentarios para este trabajo. A Instituto Científico Michael Owen Dillon – IMOD, por brindarme sus instalaciones para este estudio y a todos sus integrantes por su amistad y el apoyo brindado. Al Dr. Percy Jiménez Milón, por la oportunidad de un trabajo inmediato que me permitió obtener el dinero necesario para los viajes y conseguir los materiales básicos para la fase de campo. Así mismo a mis padres Juan y Lurdes, que me permitieron estudiar en la universidad y me apoyaron hasta la culminación de este escrito y a mis hermanos Diego y Samuel, que sin duda me brindaron la energía para poder continuar día a día. A todas las personas y amigos involucrados de una manera directa o indirecta, que apoyaron de mil formas con bibliografía, sugerencias y críticas constructivas para esta investigación. Y finalmente y el más importante, a Dios, por hacerme comprender que las cosas que uno desea se piden, pero al mismo tiempo se logran con esfuerzo y dedicación. A todos ellos, mis más grandes y sinceros agradecimientos.

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Tabla de Contenidos Agradecimientos ........................................................................................................................... iv Tabla de Contenidos ..................................................................................................................... vi LISTA DE ANEXOS....................................................................................................................VIII INDICE DE TABLAS...................................................................................................................VIII INDICE DE FIGURAS ................................................................................................................... IX LISTA DE ABREVIATURAS Y SIGLAS.........................................................................................XIII Resumen ...................................................................................................................................... xiv Introducción ................................................................................................................................... 1 Objetivos ........................................................................................................................................ 4 A. OBJETIVO GENERAL............................................................................................................... 4 B. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................................................ 4 I. Marco Teórico ............................................................................................................................ 5 1.1. LITORAL........................................................................................................................... 5 1.2. ZONACIÓN ........................................................................................................................ 5 1.2.1 ZONACIÓN VERTICAL ........................................................................................... 5 1.2.2. ZONACIÓN VERTICAL LOCAL............................................................................ 7 1.3. PHYLUM MOLLUSCA ..................................................................................................... 8 1. SOLENOGASTRES . ...................................................................................................... 9 2. CAUDOFOVEATA . ....................................................................................................... 9 3. MONOPLACOPHORA. .................................................................................................. 9 4. SCAPHOPODA. .............................................................................................................. 9 5. POLYPLACOPHORA. ................................................................................................... 9 6. GASTROPODA ............................................................................................................. 10 7. CEPHALOPODA .......................................................................................................... 11 II. Material y Métodos ................................................................................................................ 12 2.1. ÁREA DE ESTUDIO ...................................................................................................... 12 2.1.1. Geografía.................................................................................................................. 12 2.1.2. Localidades de estudio ............................................................................................. 12

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2.1.3 Clima ......................................................................................................................... 21 2.2. METODOLOGÍA DE CAMPO ........................................................................................ 21 2.2.1. Muestreo de especímenes......................................................................................... 21 Fijación de especímenes........................................................................................... 21 2.3. TRABAJO DE GABINETE.............................................................................................. 22 2.3.1. Conteo y determinación taxonómica........................................................................ 22 III. Resultados .............................................................................................................................. 24 3.1. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY ......................................................................................................... 24 3.2. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO EN LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO ......................................................................................... 29 3.3. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY ......................................................................................................... 31 3.4. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO ...................................................................................... 33 3.5. DIFERENCIAS DE LA RIQUEZA DE ESPECIES Y ABUNDANCIA DE ORGANISMOS ENTRE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO Y LAS 3 SUBZONAS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY ................................................. 48 3.6. SIMILITUD DE LAS COMUNIDADES DE MOLUSCOS DE LAS 7 LOCALIDADES DE LA PROVINCIA DE ISLAY ................................................................ 50 IV. Discusión ................................................................................................................................ 51 V. Conclusiones ............................................................................................................................ 58 Recomendaciones ........................................................................................................................ 59 Referencias Bibliográficas .......................................................................................................... 60 ANEXOS ...................................................................................................................................... 68

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LISTA DE ANEXOS Anexo 1. Lámina de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay. ................................................... 69 Anexo 2. Nombres y coordenadas de las 7 localidades de estudio en la provincia de Islay ............................... 91 Anexo 3. Ficha de campo utilizada para el registro de los datos ........................................................................ 92 Anexo 4. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay (SPP: Especies, FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona Mediolitoral y FIL: Franja Infralitoral). .................................................................................................................................. 93 Anexo 5. Abundancia (A) y Densidad Bruta (DB: ind/m2) de los moluscos del litoral rocoso de las 7 localidades de estudio. (FSL: Franja Supralitoral, ZML: Zona Mediolitoral y FIL: Franja Infralitoral) (MOLL: Mollendito, PUNT: Punta Islay-El Faro, DOSP: Dos Playas, BALL: La Ballenita, CATA: Catarindo, CALE: Calera y PACA: Pacae). .............................................................. 94 Anexo 6. Códigos para los nombres de las especies usados en el análisis de los datos ...................................... 97 Anexo 7. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y riqueza de especies entre las 7 localidades de estudio y las tres subzonas del litoral rocoso. ............................................... 98 Anexo 8. Constancia de determinación y confirmación de especímenes de moluscos ....................................... 99

INDICE DE TABLAS Tabla 1: Resumen del número de Clases, Familias, Géneros y Taxa de moluscos presentes para la provincia de Islay .................................................................................................................................... 24 Tabla 2: Lista de los taxa de moluscos presentes para cada una de las 7 localidades de muestreo en la provincia de Islay. ................................................................................................................................... 29 Tabla 3. Nombres de las localidades y sus coordenadas en grados decimales en la provincia de Islay. ............ 91 Tabla 4. Ficha de evaluación en campo ............................................................................................................... 92 Tabla 5. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de la provincia de Islay ......................... 93 Tabla 6. Abundancia y densidad bruta para las especies de moluscos de las 7 localidades de estudio ............. 94 Tabla 7. Códigos de las especies de moluscos ..................................................................................................... 97 Tabla 8. Análisis de la varianza (ANOVA) de la abundancia de organismos y la riqueza de especies entre las localidades y subzonas del litoral de la provincia de Islay (P: 0.01) ....................................... 98 Tabla 9. Prueba de Tukey para la riqueza de especies entre las subzonas del litoral de la provincia de Islay α=0.01 ............................................................................................................................................ 98 Tabla 10. Prueba de Tukey para la abundancia de organismos entre las subzonas del litoral de la provincia de Islay α=0.01 ....................................................................................................................... 98

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INDICE DE FIGURAS Fig. 1. Zonación del Litoral Rocoso del Departamento de Lima (Tomado de Paredes, 1974) ............................. 8 Fig. 2. “Mollendito”. ............................................................................................................................................ 14 Fig. 3. “Punta Islay- El Faro”. .............................................................................................................................. 15 Fig. 4. “Dos Playas”. ............................................................................................................................................ 16 Fig. 5. “La Ballenita”. .......................................................................................................................................... 17 Fig. 6. “Catarindo”. .............................................................................................................................................. 18 Fig. 7. “Calera”. .................................................................................................................................................... 19 Fig. 8. “Pacae”. Al borde de la playa está el campamento de pescadores y algueros “Costa y Mar”. ............... 20 Fig. 9. Número de taxa de moluscos por clase. Las secciones muestran la suma total de taxa de moluscos dentro de las 4 Clases presentes en toda la provincia de Islay. .............................................. 24 Fig. 10. Número de taxa de moluscos por Familia. Las barras muestran el número total de taxa de moluscos distribuidas por cada Familia en toda la provincia de Islay. .................................................. 25 Fig. 11. Número de taxa por localidad de estudio. Las barras muestran el número de taxa presentes por cada localidad de muestreo en toda la provincia de Islay. ...................................................................... 29 Fig. 12. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................. 31 Fig. 13. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran la abundancia de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de la provincia de Islay. .................................. 32 Fig. 14. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de la provincia de Islay. ................................... 32 Fig. 15. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de la provincia de Islay. .................................... 33 Fig. 16. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Mollendito”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................................... 34 Fig. 17. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Mollendito”. ......................................... 35 Fig. 18. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Mollendito”. .............................................. 35 Fig. 19. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Mollendito”. ............................................... 35 Fig. 20. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Punta Islay-El Faro”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................. 36 Fig. 21. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitotal de “Punta Islay-El Faro”. ............................ 37 Fig. 22. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Punta Islay-El Faro”. ................................. 37 Fig. 23. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Punta Islay-El Faro”. ................................. 37 ix

Fig. 24. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Dos Playas”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ............................................................................................................... 38 Fig. 25. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Dos Playas”. ......................................... 39 Fig. 26. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Dos Playas”. .............................................. 39 Fig. 27. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Dos Playas”. ............................................... 39 Fig. 28. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “La Ballenita”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies por cada subzona. ................................................................................................................ 40 Fig. 29. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “La Ballenita”. ....................................... 41 Fig. 30. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “La Ballenita”. ............................................ 41 Fig. 31. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “La Ballenita”. ............................................. 41 Fig. 32. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Catarindo”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules la asociación de las especies a cada subzona............................................................................................................................................ 42 Fig. 33. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la franja supralitoral de “Catarindo”. .......................................... 43 Fig. 34. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Catarindo”. ............................................... 43 Fig. 35. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la franja infralitoral de “Catarindo”. ................................................ 43 Fig. 36. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Calera”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ......................................................................................................................... 44 Fig. 37. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la franja supralitotal de “Calera”. ................................................. 45 Fig. 38. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Calera”. ...................................................... 45 Fig. 39. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la franja infralitoral de “Calera”. ...................................................... 45 Fig.40. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Pacae”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona. ......................................................................................................................... 46 Fig.41. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Pacae” ....................................................... 47 Fig.42. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Pacae” ........................................................ 47 Fig.43. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de x

las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Pacae” ........................................................ 47 Fig. 44. Abundancia media de organismos (•) de las 7 localidad de estudio de la provincia de Islay. ............... 48 Fig. 45. Riqueza media de especies (•) de las 7 localidad de estudio de la provincia de Islay. .......................... 49 Fig. 46. Riqueza media de especies (•) para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia de Islay (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral). .................................... 49 Fig. 47. Abundancia media de organismos (•) para las tres subzonas del litoral rocoso de la provincia de Islay (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral). ...................... 49 Fig. 48. Dendograma de similitud cualitativo de Jaccard de las comunidades de Moluscos entre las 7 localidades del litoral rocoso de la provincia de Islay. ........................................................................... 50 Fig. 49. ARCIDAE Acar pusilla (G. B. Sowerby I, 1833), B. CHAMIDAE Chama pellucida Broderip, 1835, CONDYLOCARDIIDAE C. Carditella semen (Reeve, 1843), D. Carditella tegulata (Reeve, 1843), HIATELLIDAE E. Hiatella arctica (Linnaeus, 1767), KELLIIDAE F. Kellia suborbicularis (Montagu, 1803), G. Kellia sp., LASAEIDAE H. Lasaea adansoni (Gmelin, 1791), LYONSIIDAE I. Entodesma cuneata (Gray, 1828), J. Lyonsia sp. ........................................... 69 Fig. 50. MYTILIDAE A. Aulacomya atra (Molina, 1782), B. Brachidontes granulatus (Hanley, 1843), C. Lithophaga peruviana (d'Orbigny, 1846) ............................................................................... 70 Fig. 51. MYTILIDAE A. Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819), B. Semimytilus algosus (Gould, 1850),C. Leukoma thaca (Molina, 1782), D. Ennucula sp. .................................................................... 71 Fig. 52. OCTOPODIDAE. Octopus mimus Gould, 1852 ................................................................................... 72 Fig. 53. CALYPTRAEIDAE A. Crepipatella peruviana (Lamarck, 1822), B. Trochita trochiformis (Born, 1778) ............................................................................................................................................ 73 Fig. 54. DISCODORIDIDAE A. Diaulula variolata (d'Orbigny, 1837); DORIDIDAE B. Doris fontainii d'Orbigny, 1837; FACELINIDAE C. Phidiana lottini (Lesson, 1831) ................................... 74 Fig. 55. FISSURELLIDAE A. Fissurella crassa Lamarck, 1822, B. Fissurella cumingi Reeve, 1849, C. Fissurella latimarginata G. B. Sowerby I, 1835 ............................................................................... 75 Fig. 56. FISSURELLIDAE A, B y C. Fissurella limbata G. B. Sowerby I, 1835 ............................................. 76 Fig. 57. FISSURELLIDAE A. Fissurella maxima G. B. Sowerby I, 1834; B y C. Fissurella pulchra G. B. Sowerby I, 1834 ............................................................................................................................. 77 Fig. 58. LITTORINIDAE A. Austrolittorina araucana (d'Orbigny, 1840), B. Echinolittorina peruviana (Lamarck, 1822) ..................................................................................................................... 78 Fig. 59. LOTTIIDAE A. Lottia orbignyi (Dall, 1909), B. L. orbignyi (Dall, 1909) (ejemplar longevo), C. Scurria araucana (d'Orbigny, 1839) .................................................................................................. 79 Fig. 60. LOTTIIDAE A. Scurria ceciliana (d'Orbigny, 1841), B. S. ceciliana (d'Orbigny, 1841) (Forma infectada por el liquen Thelidium litorale), C. Scurria plana (Philippi, 1846) ......................... 80 Fig. 61. LOTTIIDAE A, B, C y D. Scurria variabilis (G. B. Sowerby I, 1839) (Econfenotipos)Anexo 1. Lámina de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay (Continuación). ........................ 81 Fig. 62. LOTTIIDAE A. Scurria viridula (Lamarck, 1822) (juvenil), B. S. viridula (Lamarck, 1822) (adulto), C. S. viridula (Lamarck, 1822) (variación de la concha) ......................................................... 82 Fig. 63. LOTTIIDAE A y B. Scurria viridula (Lamarck, 1822) (variaciones de la concha), C. S. viridula (Lamarck, 1822) (ejemplar longevo). ...................................................................................... 83 Fig. 64. MITRIDAE Mitra orientalis Griffith & Pidgeon, 1834........................................................................ 84 Fig. 65. MURICIDAE A. Concholepas concholepas (Bruguière, 1789), B. Crassilabrum crassilabrum (G. B. Sowerby II, 1834), C. Stramonita biserialis (Blainville, 1832). ................................................. 85 Fig. 66. AMATHINIDAE A. Iselica carotica Marincovich, 1973, RISSOINIDAE B. Rissoina inca d'Orbigny, 1840, SIPHONARIIDAE C. Siphonaria lessonii Blainville, 1827 ...................................... 86 Fig. 67. TEGULIDAE A. Tegula atra (Lesson, 1830), B. Tegula tridentata (Potiez & Michaud, 1838), xi

TROCHIDAE C. Diloma nigerrima (Gmelin, 1791), B. TURBINIDAE D. Prisogaster niger (W. Wood, 1828) ..................................................................................................................................... 87 Fig.68. CHAETOPLEURIDAE A. Chaetopleura (Chaetopleura) peruviana (Lamarck, 1819); CALLISTOPLACIDAE B. aff. Calloplax vivipara (Plate, 1899) ......................................................... 88 Fig. 69. CHITONIDAE A. Acanthopleura echinata (Barnes, 1824), B. Chiton (Chiton) granosus Frembly, 1827, C. Chiton (Chiton) cumingsii Frembly, 1827, D. Enoplochiton niger (Barnes, 1824) ........................................................................................................................................................ 89 Fig. 70. CHITONIDAE A,B y C. Tonicia elegans (Frembly 1827) (Variación en la coloración de los estetos), D. Tonicia aff. chilensis (Frembly, 1827) ............................................................................... 90

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LISTA DE ABREVIATURAS Y SIGLAS ºC: Grados centígrados aff.: afín a (affinis) ca.: aproximadamente (circa) cf.: comparar con (confer) com. pers.: comunicación personal e.g.: por ejemplo (exempli gratia) et al.: y colaboradores (et alia) etc.: y el resto (et cetera) obs. pers.: observaciones personales sp./spp.: especie/especies LR: Litoral Rocoso FSL: Franja Supralitoral ZML: Zona Mediolitoral FIL: Franja Infralitoral

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Resumen Se presenta un registro de los moluscos marinos y la zonación vertical de los mismos para todo el litoral rocoso de la provincia de Islay en el departamento de Arequipa, al Sur occidente del Perú. Se trabajó en 7 localidades: ”Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos Playas”, “La Ballenita”, “Catarindo”, “Calera” y “Pacae”, en la que se realizó transectos perpendiculares al mar separados entre 10 a 15 m teniendo en cuenta como límite superior a los litorínidos y límite inferior a los equinodermos. A lo largo de cada transecto se fijaron 3 puntos, uno en la franja supralitoral, uno en la zona mediolitoral y uno en la franja infralitoral, cada punto consistió en una cuadrícula de 625 cm2 (25x25 cm de lado) en la que se recolectó todos los organismos presentes y se llevaron al laboratorio para su conteo y determinación, además, se complementó esta metodología con búsqueda intensiva que se hizo tanto en bajamar y pleamar. Para el análisis de diversidad se trabajó con la diversidad específica que fue el número de especies presentes por localidad. Para la zonación vertical se utilizó el análisis de redundancias (RDA) y también se elaboró curvas de Rango-Abundancia para comparar la riqueza de especies y sus abundancias relativas para cada una de las subzonas de litoral rocoso. Se utilizó el análisis de la varianza de una vía con la prueba estadística Tukey para ver si existen diferencias entre las variables de abundancia de organismos y riqueza de especies entre las 7 localidades de estudio y las tres subzonas de litoral rocoso para toda la provincia de Islay. Finalmente se utilizó el índice de Jaccard cualitativo para determinar la similitud de las comunidades de moluscos entre las 7 localidades de estudio. En cuanto a los resultados se documentan 57 taxa de moluscos agrupados en 4 clases, 29 familias y 42 géneros. La localidad que posee la mayor diversidad específica fue “Dos playas” con 49 taxa y la que tiene la menor diversidad específica “Pacae” con tan solo 25 taxa. Con relación a la zonación vertical, Echinolittorina peruviana es la especie que se encuentra más asociada a la franja supralitoral, Perumytilus purpuratus seguido de Semimytilus algosus son las especies que se encuentran más asociadas a la zona mediolitoral y Tegula atra seguida de Prisogaster niger son las especies que están más asociadas para la franja infralitoral. El análisis estadístico mostró que significativamente existen diferencias en cuanto a la riqueza de especies y la abundancia de organismos de la zona mediolitoral con relación a la franja supralitoral y a la franja infralitoral; en cambio la abundancia de organismos y riqueza de especies no presentó diferencias significativas entre las 7 localidades de estudio. Finalmente, el índice de Jaccard cualitativo muestra que entre todas las localidades presentan más del 50% de similitud, y se dividen en dos grupos, uno conformado por “Pacae” y el otro grupo por el resto de localidades, que presentan más del 54% de similitud. xiv

Introducción La zona eulitoral, litoral, mediolitoral o intermareal es la zona de encuentro entre la tierra y el mar que está sumergida durante la marea alta y expuesta en marea baja, donde las características varían de un medio completamente acuático hasta uno completamente terrestre originando gradientes muy acusados (Bertness, 1999). Esta zona en compañía con la Corriente de Humboldt afecta profundamente la vida intermareal (Guiller, 1959), y muchos estudios en ambientes intermareales rocosos (e.g. Bosman et al., 1987; Fujita et al., 1989; Ormond & Banaimoon, 1994) sugieren que los afloramientos costeros por efecto del aumento de nutrientes y de condiciones físicas más favorables, tienen un efecto positivo que permite a los organismos incrementar su abundancia e incluso la riqueza especifica del área. La línea costera rocosa intermareal es un ambiente heterogéneo que soporta una amplia variedad de formas de vida. En estos sistemas, los organismos están distribuidos de una forma particular, acorde a niveles específicos verticalmente desde lo más alto a lo más bajo de la costa (Ballesteros, 1995; Thompson et al., 2002; Underwood, 1981), que siguen un patrón de zonación vertical (Stephenson & Stephenson, 1949). Los estudios demuestran la importancia de la selección del hábitat por los organismos (Lubchenco et al., 1984), así como el grado de agregación (Garrity & Levings, 1984; Levings & Garrity, 1984) y el estructuramiento de los ensambles (Menge & Farrell, 1989), que están condicionadas por la influencia de factores fisicoquímicos (exposición, oleaje, temperatura, desecación, salinidad, oxígeno, luz y superficie de fijación) y biológicos (competencia, depredación y reclutamiento), sumado al movimiento vertical de las mareas, permite el comportamiento y las características de las poblaciones existentes (Doty, 1957; Tait, 1986; Williams, 1994). De todos los tipos de organismo que habitan el litoral rocoso, algunas especies de moluscos han sido reconocidas como indicadores específicos para su zonación (Bandel & Wedler 1987) Perú es uno de los países que cuenta con una de las más altas concentraciones de diversidad biológica y probablemente sea el que presenta la mayor complejidad ecológica y biogeográfica (Alamo & Valdivieso, 1997). Actualmente el conocimiento de la diversidad se ha incrementado considerablemente en la última década, pero aun así existen muchos vacíos de información (May et al., 2012). Uno de los grandes grupos que ha suscitado interés científico de una manera amplia y sostenida es el estudio de los moluscos, donde Dall (1910) publicó una lista muy completa para su época de moluscos marinos, registrando 439 especies para Perú. En el mar peruano se tiene reportado hasta la fecha 1018 especies de moluscos, siendo restringidas 572 especies para la 1

Provincia Panameña (ahora Provincia del Pacífico oriental tropical según Spalding et al., 2007) y 107 especies para la Provincia Peruana (ahora Provincia del Pacífico sudeste templada-cálido según Spalding et al., 2007) (Ramírez et al., 2003). La importancia de los moluscos no solo radica como parte del flujo energético y estructural de la comunidad por ser reguladores ecológicos (Caso, 1994; Glynn et al., 1979) e indicadores de perturbaciones que ocurren en el ecosistema (Villarreal, 1995), sino también son un grupo abundante y ecológicamente importante por las funciones que desempeñan en las tramas tróficas, recirculación de nutrientes y flujo de energía (Chaloner et al. 2009). Se consideran a muchas especies de moluscos con importancia económica (e.g., Acanthopleura echinata, Anadara grandis, Trachycardium procerum, Donax marincovichi, Melongena patula, Bursa ventricosa, Sthenoteuthis oualaniensis, Onychoteuthis banksi (Alamo & Valdivieso, 1997)) por ser una de las principales fuentes de alimento para el hombre (Robles & Méndez, 1989). La mayor parte de conocimiento de la diversidad de moluscos en Perú está regularmente estudiada para la Provincia Panameña (Provincia del Pacífico oriental tropical) sobre todo en la zona litoral y aguas someras, a diferencia de la Provincia Peruana (Provincia del Pacífico sudeste templada-cálido) donde la mayoría de información es sobre el departamento de Lima y el área de Pisco. Se propone que se realicen monitoreos desde el centro hacía el Sur del Perú, como la Bahía de Ancón (Lima), Callao (Lima), en el área de Pisco (Ica), San Juan de Marcona (Ica), Mollendo (Arequipa), Ilo (Moquegua), y La Yarada (Tacna) (Paredes, et al., 1999; Ramírez et al., 2003). Estos estudios son muy importantes porque midiendo cualitativa y cuantitativamente a cada especie como componente de la diversidad, facilitan la comparación entre localidades y/o especies, y sirve para la aplicabilidad en fines de manejo, aprovechamiento adecuado, conservación y monitoreo ambiental (Flores, 2004). Entre los estudios de zonación vertical en el litoral rocoso a nivel mundial tenemos: Chelazzi & Vannini (1980); Esqueda et al. (2000); Lam et al. (2009); Lewis (1955); Sibaja-cordero & Cortés (2008); Stephenson & Stephenson (1949); Osorio & Cantuarias (1989), este último realizado en Chile, entre otros. Estudios hechos en litoral rocoso para el Sur del Perú son muy escasos, entre ellos está Tejada (2001) quien estudió el intermareal rocoso de la provincia de Ilo (Moquegua) y obtuvo al grupo de los moluscos como los más abundantes y a Mendoza (2014) quien trabajó moluscos del intermareal rocoso de San Juan de Marcona (Ica). En los estudios para Arequipa, uno de los primeros trabajos que hay registro es Vizcarra (1988), quien estudió la zona infralitoral de la “Ensenada Honoratos”, “La Francesa” y “San José” (Provincia de Islay) y Zanabria (2004) estudió la caleta “La Ballenita” en su litoral e infralitoral. Uno de los trabajos más significativos 2

de estudio exclusivo de moluscos para Arequipa lo tiene Talledo & Gonzales (1989) que catalogaron casi todas las especies de moluscos (gasterópodos y poliplacóforos) perteneciente a la provincia marina dentro de la provincia de Islay. Bajo estas consideraciones se decide realizar el estudio, con el fin de aportar nuevos conocimientos en la investigación de moluscos marinos y los aspectos ecológicos, siendo este trabajo el punto de partida para estudios posteriores para el Sur del Perú.

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Objetivos A. OBJETIVO GENERAL Analizar la diversidad específica y zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013. B. OBJETIVOS ESPECÍFICOS Determinar la diversidad específica de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de la Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013. Determinar la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013. Determinar la diferencia de la riqueza de especies y la abundancia de organismos entre la franja supralitoral, la zona mediolitoral y la franja infralitoral, y entre las 7 localidades de estudio (“Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos Playas”, “La Ballenita”, “Catarindo”, “Calera” y “Pacae”) de la provincia de Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013. Determinar la similitud de las comunidades de moluscos entre las 7 localidades de estudio (“Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos Playas”, “La Ballenita”, “Catarindo”, “Calera” y “Pacae”) de la provincia de Islay-Arequipa, en los meses de Noviembre y Diciembre del 2013.

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I. Marco Teórico 1.1. LITORAL El litoral o zona intermareal está definido como la zona entre la marea alta y marea baja (pleamar y bajamar respectivamente), ello origina gradientes muy acusados para la vida que lo habita (Bertness, 1999). Castro & Huber (2003) la definen como la única parte del océano que está regularmente expuesta al aire, donde los organismos que lo habitan tienen formas para hacer frente con la exposición, incluso renuncian a características que le serían muy ventajosas si estuvieran sumergidos bajo el agua. El efecto de la mareas y con ello la naturaleza de las comunidades de organismos dependen de gran manera del tipo de fondo o sustrato en el que los organismos viven. El fondo rocoso es un hábitat completamente diferente del fondo blando hecho de lodo o arena. 1.1.1 Comunidades de Costas Rocosas. Las costas rocosas generalmente ocurren en lugares empinados sin grandes cantidades de sedimentos. Tales áreas con frecuencia están recientemente elevadas o todavía están creciendo como el resultado de eventos geológicos. Estas áreas costeras no han estado mucho tiempo expuestos a la erosión o acumulación de sedimentos, un gran ejemplo de ello son las costas del oeste de América que son largamente rocosos debido a que están en un margen activo que se ha estado levantando por procesos geológicos. Los organismos que viven en la superficie de este sustrato son conocidos como epifauna, algunos tienen la capacidad de moverse en las rocas, pero muchos de ellos son sésiles y están quietos fijos en la roca. Los organismos que viven en sustrato rocoso en la zona intermareal están completamente expuestos a los elementos del ambiente provocándoles un gran estrés físico. 1.2. ZONACIÓN 1.2.1 ZONACIÓN VERTICAL Castro & Huber (2003), mencionan que la zonación vertical de las comunidades en costas rocosas es muy variable de un lugar a otro, pero existen características que son universalmente remarcables. Casi en todas las partes del mundo, las comunidades están divididas dentro de bandas distintivas o zonas, así una especie dada no está usualmente a lo largo de todo el intermareal, sino sólo en un rango vertical conocido como “zonación vertical” a este patrón de bandeo. La zonación es el resultado de complejas interacciones 5

entre factores físicos y biológicos. Una regla general, es que el límite más alto donde se encuentran las especies está usualmente determinado por factores físicos, mientras el límite más bajo está usualmente determinado por factores biológicos (especialmente competencia y depredación), aunque existen excepciones. En algún tiempo se denominaron a estas zonas con el nombre acompañada del nombre del organismo dominante que lo habita, como “La zona lapa” (limpets zone) o “zona mejillón” (mussel zone). En estas zonas actualmente se sabe que viven una gran variedad de organismos, la “zona mejillón” por ejemplo es también hogar de gusanos, cangrejos, caracoles, algas y muchas otras especies. También los organismos encontrados en el intermareal varían de lugar a lugar, un ejemplo de ello se da en la costa Este de América del Norte donde la zona mejillón es frecuente reemplazada por rocas y algas. El intermareal es dividido simplemente en una zona superior, zona media y zona inferior. a) El Intermareal Superior: Esta zona está poca veces sumergida y sus habitantes están muy bien adaptados para resistir la exposición directa del aire. Esta zona se encuentra en su mayoría por encima de la marca de la marea alta y los organismos se encuentran en contacto con el medio marino por las salpicaduras y pulverización de las olas. Es frecuentemente llamada “zona de salpicaduras”. Muchos organismos habitan estas zonas, como líquenes, cianobacterias, algunas algas verdes, pardas o rojas que son ocasionalmente encontradas, además tiene un gran número de bígaros (litorínidos) (periwinkles), que son los organismos más abundantes, por ello algunos autores denominan a esta zona, como “La zona litorina”, continuada por el nombre especifico de la especie; aunque no todas las especies de litorinas viven en esta zona, pero los que lo hacen están bien adaptados para ello. También se pueden encontrar a las conocidas “lapas” (limpets) de los géneros Collisella, Acmea y Lottia y ocasionalmente algunos cangrejos costeros. b) El Intermareal Medio: A diferencia del intermareal superior, la zona del intermareal medio está sumergida y descubierta en un ciclo continúo por la marea. Este movimiento de las mareas permite el desarrollo de varios grupos de animales. El límite superior del intermareal medio está en la mayoría de los casos marcado por una banda de cirrípedos (barnacles) como los “litle gray” (Chthamalus) y “rock barnacles” (Balanus, Semibalanus) en el límite inferior, formando bandas distintivas. Muchos organismos viven en la zona intermareal media por encima de los barnacles, dependiendo de la combinación de los factores físicos y químicos del lugar. Otros organismos viven en el intermareal medio, entre o bajo los barnacles, y su presencia depende de los factores físicos y biológicos del lugar. El patrón de las mareas, lo escarpado de las costas, 6

exposición a las olas y el clima local, ejercen una profunda influencia en la distribución de los organismos. Si uno considera todas las formas posibles en el cual estos factores interaccionan, se puede conseguir una idea de cuan complicado puede ser su estructura funcional. Dependiendo de estos factores, mejillones, percebes (cirrípedos cuello de cisne Pollicipes, gooseneck barnacles), algas pardas y algas rocosas (rockweeds) frecuentemente dominan la zona intermareal media bajo los barnacles. c) El Intermareal Inferior: El intermareal inferior es la zona sumergida mayormente en el tiempo. Esta zona es dominada por algas marinas, las cuales forma una capa gruesa en las rocas. Las algas marinas, incluyendo especies de algas rojas, verdes, y pardas, no pueden tolerar la exposición a la sequedad, por ello en el intermareal inferior ellos crecen prolíferamente compitiendo por luz y espacio. El límite de esta zona está marcado por algas marinas y continúa por debajo con la zona submareal (infralitoral), pero no existe un límite preciso entre el intermareal inferior y la zona submareal. Existen algunas algas que viven en abundancia como el alga roja Coralina (Corallina) entre otras. Este lugar sirve de hospedero para pequeños animales quienes se ocultan de depredadores, entre ellos hay gusanos poliquetos, caracoles, babosas de mar, anémonas entre otros. 1.2.2. ZONACIÓN VERTICAL LOCAL Paredes (1974) estableció un patrón de zonación vertical para el litoral rocoso del departamento de Lima (Perú), teniendo en cuenta los factores antes mencionados y basándose es estudios anteriores para todo el mundo (e.g., Lewis, 1955; Stephenson & Stephenson, 1949) y estableció: La zona litoral comprende desde el nivel promedio de las bajamares del sicigias ordinarias (en Perú = 0 m) hasta el límite superior de los litorínidos. La zona litoral se subdivide en: a) Franja Supralitoral: que va desde el límite superior de la zona mediolitoral hasta el límite superior de litorínidos (Echinolittorina peruviana). b) Zona Mediolitoral: que va desde el límite superior de la franja infralitoral hasta el límite superior de cirrípedos (Chthamalus cirratus). c) Franja Infralitoral: que va desde el límite de la bajamar de sicigias hasta el límite superior de Megabalanus psittacus. Por encima de la zona litoral se encuentra la zona supralitoral, y por debajo se encuentra la zona infralitoral siempre sumergida.

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Fig. 1. Zonación del Litoral Rocoso del Departamento de Lima (Tomado de Paredes, 1974)

La zonación hecha para el departamento de Lima es muy apropiada para el departamento de Arequipa, porque que pertenecen a la misma provincia y ecorregión biogeográfica marina y su geología es muy similar. 1.3. PHYLUM MOLLUSCA Castillo-Rodríguez (2014) menciona a los moluscos como una de las clases con mayor diversidad de especies en el reino animal. Se estima 117358 especies descritas en una clasificación evolutiva-descriptiva (Zhi-qiang 2011). Los moluscos marinos habitan desde la zona intermareal hasta taludes y profundidades oceánicas, incluyendo las ventilas hidrotermales y trincheras de más de 5000 m de profundidad. Tienen un sorprendente grado de diversidad de formas externas que les otorga una apariencia desigual a los individuos, aun así conforman un grupo con un plan básico de estructura uniforme y funcional, que sustenta la unificación dentro del phylum Mollusca. Nielsen (2001) determinó 5 sinapomorfias que identifican básicamente al phylum que son manto, pie, rádula, sistema nervioso único y branquias pectinadas. 1.3.1. CLASES DE MOLUSCOS. Castillo-Rodríguez (2014) presenta una recopilación de información sobre el phylum Mollusca, y menciona que está dividido en 8 clases con representantes actuales y 2 extintas. Las clases menores son los Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora y Scaphopoda, las 2 primeras agrupadas tradicionalmente en la clase Aplacophora. Las clases mayores comprenden a los Polyplacophora, Gastropoda, Bivalvia y Cephalopoda, mientras que las

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clases extintas son Rostroconchia, probable ancestro de bivalvos y Helcionelloida, similar a Latouchella, una especie marina extinta. 1. SOLENOGASTRES (NEOMENIOMORPHA). Son de aspecto vermiforme cubiertos con una cutícula quitinosa y espinas de aragonita. Poseen, papilas sensoriales sobre la boca, sin branquias, cavidad paleal rudimentaria, con pliegues respiratorios, tracto digestivo simple. Su dieta es preferencialmente de cnidarios e hidroideos. Habitan en colonias de cnidarios y en ambientes intersticiales. Talla de 1 mm a 30 cm. 2. CAUDOFOVEATA (CHAETODERMOMORPHA). Son de aspecto vermiforme con un cuerpo cubierto con una cutícula y espículas (escleritas). Poseen un escudo oral para excavar en la arena y no presentan pie. Estrecha cavidad paleal con un par de branquias. Presentan una rádula, y el estómago está ubicado anterior a la glándula digestiva y a la gónada. Son carnívoros y omnívoros. Dioicos, infaunales de 3 a 20 mm. 3. MONOPLACOPHORA (TRYBLIDA). Habitan aguas marinas profundas asociadas con fósiles vivientes. Son univalvos, semejantes a las lapas, su protección es de una concha verdadera, que lleva huellas de múltiples musculaturas internas con varios ctenidios y nefridios. Este grupo conserva un pie fuerte. El tracto digestivo está formado por una boca con palpos, una rádula, un estómago cónico con saco del estilo sin escudo gástrico y la sección intestinal, que es sinuosa. Son herbívoros y filtradores. Habitan aguas profundas y frías de hasta 7 000 m de profundidad, en sustratos arcillosos y duros. Dioicos. Talla de 1 a 40 mm. 4. SCAPHOPODA. Organismos con una concha en forma de tubo cónico curveado similar al colmillo de un elefante, con aberturas en ambos extremos. Pie excavador. Cavidad del manto reducida y sin branquias, osfradio y glándula hipobranquial. Ventilación mediante cilios. Tienen hasta 80 tentáculos (captáculos) para manipular a sus presas que son preferentemente foraminíferos y que son triturados por la rádula, también son omnívoros. Cavidad bucal con cilios, esófago con glándulas esofágicas y glándulas digestivas posteriores. Dioicos, ocasionalmente hermafroditas, con larvas trocófora y veliger. Todos son marinos, con distribución mundial, infaunales desde la zona intermareal a profundidad abisal. Talla de 2 mm a 20 cm. 5. POLYPLACOPHORA (LORICATA). Los quitones son aplanados dorso-ventralmente a manera de lapa con un pie ciliado musculoso y ancho, que se adhiere fuertemente al sustrato. Sin cabeza definida. 9

Superficie dorsal protegida con una concha dividida en 8 placas de aragonita sujetadas por un cinturón (perinotum) que porta escamas de aragonita y espículas. Las placas de la concha poseen “aesthetes” portadores de fotoreceptores asociados a ojos. Son típicos ramoneadores a través de su rádula “steroglossa”. Son herbívoros y detritívoros. Su fertilización es externa con presencia de larva trocófora. Habitan el ambiente intermareal y algunos miembros pueden soportar mayores profundidades. Talla de 3 mm a 30 cm. 6. GASTROPODA Es el grupo más diverso del phylum y por ello existe un gran número de variables tanto en su morfología y comportamiento, como en su distribución en casi todos los escenarios marinos. Este grupo se caracteriza por tener una concha de forma espiral levógira o dextrógira que puede ser desde plana como las lapas hasta tubulares como las turritelas, escasas son bivalvadas. El pie es fuerte, en especies pelágicas se ha modificado en parapodio. Generalmente presentan opérculo. Un carácter importante del grupo es la torsión durante el desarrollo de 180° con respecto a la cabeza y el pie, la influencia de esta torsión queda reflejada en la masa visceral. Las especies que no presentan concha la pueden llevar internamente o ser reminiscente, en este grupo se encuentran los opistobranquios (heterobranchia). Tienen una cabeza definida con tentáculos y ojos. La rádula puede ser rhipidoglossa, docoglossa, taenioglossa, ptenoglossa, rachiglossa, toxoglossa. La alimentación es de tipo detritívora, filtradora, herbívora, omnívora, carnívora, carroñera y parásita. Varias especies son dioicas, numerosas con fertilización interna, los pulmonados son hermafroditas simultáneos o protándricos, y tienen una gónada. Presentan larva trocófora y veliger. Su hábitat se extiende desde la zona de salpicaduras de oleaje, sobre vegetación costera, hasta profundidades abisales, también penetran en estuarios y lagunas costeras. La talla va de algunos milímetros hasta los 50 cm. BIVALVIA Estos ocupan el segundo lugar en diversidad del grupo. Son bilateralmente simétricos, presentan 2 valvas articuladas por una charnela dentada y un ligamento opistodético o anfidético. No poseen cabeza, rádula, glándulas salivales y esofágicas. La cavidad paleal está formada por un amplio manto con diferentes grados de fusión, asociado con la formación de sifones inhalantes y exhalantes. Esta clase posee grandes branquias cuya

organización

básica

separa

a

los

grupos:

demibranchia,

filibranchia,

pseudolamellibranquia, eulamelibranquia. El pie es extensible para proyectarse fuera de la concha, ya sea reptando, excavando o desarrollando una presión hidrostática, cuando 10

está ausente la concha es cementante o fija al sustrato como las ostras; otras especies cuentan con un biso como los mejillones, que usan para fijarse localmente a un sustrato duro, sin quebranto o deformación de la morfología de las valvas. Son filtradores, detritívoros, carnívoros y succionadores. Se les considera infaunales y por su condición de tipo bentónica habitan una gama amplia de sustratos desde la zona intermareal hasta sustratos de mar profundo. Muchos son dioicos y pocos son hermafroditas. Muestran un par de gónadas, y desarrollan larvas trocófora y veliger. Miden de escasos milímetros a 150 cm. 7. CEPHALOPODA Comprenden a nautiloideos, sepias, calamares y octopus o pulpos. Dentro de los 2 últimos la concha es interna o reminiscente, tratando de resolver su protección y los problemas de flotación y desplazamiento a través de la presión hidrostática. La morfología de este grupo difiere de las otras clases de moluscos básicamente por: un sistema táctil, fibras motoras gigantes que con la ayuda de un sifón son responsables de su capacidad de expulsión rápida, una glándula y reservorio de tinta para protección y escape, una capacidad visual y un sistema nervioso complejo. El pie ha sido transformado en apéndices o tentáculos adhesivos con los que manejan a sus presas, y de acuerdo a su número son divididos en Decabrachia (10) y Octobrachia (8), en los primeros 2 brazos están modificados. Generalmente son dioicos y la fecundación es mediante la cópula, con desarrollo embrionario directo. Todos son marinos, algunos se introducen en lagunas costeras. Habitan una gran diversidad de ecosistemas en el mundo, se encuentran especies de poca profundidad hasta zonas profundas. Los calamares son un importante recurso pesquero.

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II. Material y Métodos 2.1. ÁREA DE ESTUDIO 2.1.1. Geografía La provincia de Islay está ubicada al Sur del departamento de Arequipa, al Sur Occidente de Perú, y está constituida por los distritos de Mollendo, Cocachacra, Deán Valdivia, Islay, Mejía y Punta de Bombón. Por el Norte colinda con las provincias de Camaná y Arequipa, por el Este con el departamento de Moquegua y por el Oeste con el Océano Pacífico. Posee un litoral de ca. 90 Km de longitud y ca. 55 km es únicamente litoral rocoso. El litoral marino corre en dirección ONO-ESE, y desde el límite con la provincia de Camaná hasta Mollendo es litoral rocoso, con acantilados bajos, “caletas” pequeñas e islotes en uno que otro lugar y con pequeñas playas reducidas arenosas o pedregosas. Desde Mollendo hasta Corío, se extienden grandes playas arenosas, interrumpidas únicamente por la desembocadura del río Tambo y algunas rocas en Mejía, para luego continuarse desde Corío hasta el departamento de Moquegua con un litoral rocoso nuevamente (Hughe, 1991).

2.1.2. Localidades de estudio A lo largo de todo el litoral rocoso de la provincia de Islay, se eligieron 7 localidades de estudio, teniendo en cuenta criterios de representatividad, importancia biológica, algunas localidades son propuestas como futuras áreas de conservación y otros que poseen escasos o ausentes estudios de diversidad; además de ser lugares que permiten cierta facilidad de acceso hasta la orilla. Las localidades fueron: “Mollendito”, “Punta Islay-El Faro”, “Dos Playas”, “La Ballenita”, “Catarindo”, “Calera” y “Pacae” (Ver anexo 2 para más detalle).

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“Mollendito” Se ubica ca. 12,5 km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo, en el distrito de Islay (16,969199º LS; 72,119342º LO). Posee una playa de canto rodado ca. 115 m de longitud y está rodeada de acantilados en ambos extremos. Tiene pequeños islotes y un fondo rocoso-arenoso somero. El acceso puede ser por una trocha para auto y/o por un sendero a pie paralelo al litoral, desde un desvío de la carretera que va al Terminal Internacional del Sur (TISUR).

Fig. 2. “Mollendito”. 14

“Punta Islay- El Faro” Se ubica ca. 10 Km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo, en el distrito de Islay (17,014227º LS; 72,109164º LO). La playa está constituida por canto rodado entre peñones y bloques de rocas rodeados de acantilados en toda su longitud y frente a ella se encuentra el puerto “El Faro”. Posee un fondo rocoso-arenoso somero. El acceso es por una carretera desde Matarani.

Fig. 3. “Punta Islay- El Faro”. 15

“Dos Playas” Se ubica ca. 7,1 Km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo en el distrito de Islay (17,014893º LS; 72,081308º LO). La playa está dividida por un islote en medio de la línea de costa de 45 m de largo por 30 m de ancho aprox., con una orientación de 180º. La playa del lado izquierdo tiene 15 m de largo aprox., constituido por canto rodado con un fondo rocosoarenoso somero; y la playa del lado derecho es de 12 m de largo aprox. constituido por canto rodado con bloques de rocas y un fondo rocoso-arenoso. Ambas playas están rodeadas de acantilados bajos en sus extremos. El único acceso a la playa es por un sendero a pie desde la carretera costanera*. *Carretera costanera Camaná-Quilca-Matarani-Ilo-Tacna. Ruta PE-1SD

Fig. 4. “Dos Playas”. 16

“La Ballenita” Se ubica ca. 2,9 Km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo, en el distrito de Mollendo (17,01519º LS; 72,041736º LO). Posee una playa de canto rodado ca. 115 m de longitud, con una pequeña playa arenosa en el lado derecho y bloques de rocas en el lado izquierdo, rodeado de acantilados en sus extremos y tiene un fondo rocoso-arenoso somero. Posee un islote en medio de la playa de 52 m de largo por 20 m de ancho aprox., y 180º de orientación, el cual cumple el rol de rompeolas natural lo que confiere olas pequeñas o ausentes en la playa. El acceso puede ser por trocha desde la carretera costanera* y/o por un sendero a pie desde la playa “Catarindo”. *Carretera costanera Camaná-Quilca-Matarani-Ilo-Tacna. Ruta PE-1SD

Fig. 5. “La Ballenita”. 17

“Catarindo” Se ubica ca. 2,1 Km en línea recta al Noroeste de la ciudad de Mollendo en el distrito de Mollendo (17,017316º LS; 72,034056º LO). Posee una playa de canto rodado en el lado derecho y una playa arenosa en el lado izquierdo, con una longitud total ca. 175 m, rodeada de acantilados a los extremos, con algunos peñones al lado izquierdo. Posee un fondo arenosorocoso somero. El acceso es por una carretera asfaltada o a pie desde la carretera costanera*. De todas las localidades de muestreo, esta es la playa más visitada por veraneantes en los meses de Enero a Marzo. *Carretera costanera Camaná-Quilca-Matarani-Ilo-Tacna. Ruta PE-1SD

Fig. 6. “Catarindo”. 18

“Calera” Se ubica a 56,5 Km en línea recta al Sureste de la ciudad de Mollendo, en el distrito de Punta de Bombón (17,253775º LS; 71,542595º LO). Posee una playa de canto rodado ca. 260 m de longitud, rodeado de acantilados altos a los extremos. Tiene un fondo somero de canto rodado con bloques de rocas. Frente a ella hay pequeños islotes y “mocherios”. El acceso es por un sendero a pie desde la carretera costanera*. *Carretera costanera Camaná-Quilca-Matarani-Ilo-Tacna. Ruta PE-1SD

Fig. 7. “Calera”. 19

“Pacae” Se ubica a 58,8 Km en línea recta al Sureste de la ciudad de Mollendo en el distrito de Punta de Bombón (17,264784º LS; 71,523964º LO). Posee una playa de canto rodado de 320 m de longitud con bloques de rocas en el lado izquierdo y acantilados en todo el lado derecho. Fondo rocoso-arenoso somero. El acceso puede es por una trocha y/o sendero a pie desde la carretera costanera*. En el lugar está el campamento de pescadores y algueros “Costa y Mar”. *Carretera costanera Camaná-Quilca-Matarani-Ilo-Tacna. Ruta PE-1SD

Fig. 8. “Pacae”. Al borde de la playa está el campamento de pescadores y algueros “Costa y Mar”. 20

2.1.3 Clima La provincia de Islay pertenece a la zona desértica que caracteriza a la costa Occidental de Sudamérica, desde los 4ºS al Noroeste del Perú (Piura) hasta los 30ºS en el Norte-Centro de Chile (Coquimbo). La mayor parte de la provincia está influenciada por las aguas frías de la Corriente Peruana que afloran a lo largo del litoral. Las temperaturas, tanto del aire como del mar, son mucho más bajas de lo normal correspondientes a la latitud geográfica, siendo para Mollendo la media anual de 19º C para el aire. Las temperaturas del mar próximas al litoral poseen un promedio más bajo, entre 15-16 ºC y el aire posee una humedad relativamente alta durante todo el año. Prácticamente hay ausencia de lluvias verdaderas, pero caen ligeras lloviznas suaves entre Julio y Octubre, dando un acumulado anual promedio menor a 20 mm en Mollendo (Hughe, 1991). 2.2. METODOLOGÍA DE CAMPO 2.2.1. Muestreo de especímenes En cada localidad se trazaron transectos perpendiculares a la costa de 2-3 m de ancho, siguiendo la metodología propuesta por Jones (1980) citada por Contreras et al. (1991) en el que se tomaron como límite superior a litorínidos y límite inferior a equinodermos, basándose también en la zonación hecha por Paredes (1974) para el departamento de Lima. Se realizaron un total de 14 transectos por localidad separados uno de otro entre 10 a 15 metros; a lo largo de cada transecto se fijaron 3 puntos, el punto 1 en la franja supralitoral, el punto 2 en la zona mediolitoral y el punto 3 en la franja infralitoral (Fernandéz & Jiménez, 2007; Osorio & Cantuarias, 1989), donde las muestras fueron tomadas dentro de una cuadricula de 625 cm 2 (25x25 cm de lado) (Mendoza, 2014; Sibaja-Cordero & Cortés, 2008; Sibaja-Cordero, 2008; Tejada, 2001; Vizcarra, 1988; Zanabria, 2004). Los organismos fueron recolectados manualmente con ayuda de una espátula y colocados en bolsas plásticas debidamente rotuladas (Fernandéz & Jiménez, 2007). Los muestreos por transectos se hicieron en horas de bajamar (Galeana-Rebolledo et al., 2012) lo que permitió recolectar con mayor facilidad los organismos en la zona litoral, además de ello también se hizo búsqueda directa tanto en bajamar como en pleamar, para poder obtener el mayor número de especies presentes (Guzmán et al., 1998). Fijación de especímenes Los especímenes de la clase Polyplacophora se fijaron utilizando la técnica de GaleanaRebolledo et al. (2012) modificado, donde se colocaron a los especímenes vivos entre dos trozos de vidrio, uno en la parte ventral y otro en la parte dorsal, sujetados con un cuerda 21

delgada o pabilo, de tal forma que ello ejerza una ligera presión sobre los trozos de vidrio entre los cuales se colocaron a los especímenes, evitando así que se doblen, para luego depositarlos en frascos con alcohol al 96%. Para el resto de los especímenes se fijaron directamente en alcohol al 96% y depositados en bolsas plásticas que fueron llevadas posteriormente al laboratorio para su determinación (Aldea & Rosenfeld, 2011). 2.3. TRABAJO DE GABINETE 2.3.1. Conteo y determinación taxonómica Los especímenes recolectados en campo fueron revisados, contados y determinados con ayuda de bibliografía especializada. Para el caso de los especímenes pequeños, se utilizó un estereoscopio binocular ALPHAOPTICS model: NSZ-405. Todos los organismos fueron fotografiados con una cámara digital CANON POWERSHOT G12. Para la determinación taxonómica se siguió a los siguientes autores: Aguilera (2005), Alamo & Valdivieso (1997), Aldea & Rosenfeld (2011); Aldea & Valdovinos (2005), Cárdenas et al. (2008); Espoz et al. (2004), Gonzalez et al. (1991), Güller & Zelaya (2013), Guzmán et al. (1998), Marincovich (1973), McLean (1984), Olivares (2007), Osorio & Reid (2004), Osorio (2002), Paredes & Cardoso (2003a, 2003b), Paredes (1980); Paredes & Cardoso (2007), Paredes (1986), Schrödl & Grau (2006), Schrödl & Hooker (2014), Schwabe et al. (2006), Talledo & Gonzales (1989), Veliz & Vásquez (2000), Veliz et al. (2012). Para el arreglo Taxonómico, se utilizó la base de datos World Register of Marine species (WORMS) y Worlwide Mollusc Species Data Base (WMSDB) (Aldea et al., 2011; Boxshall et al., 2014; Galli, 2013). Se contó con la confirmación y determinación de algunos especímenes por el Dr. Carlos Paredes Quiroz, profesor principal a dedicación exclusiva del Departamento Académico de Zoología de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM) y especialista en invertebrados marinos del Perú, con énfasis en el grupo de los moluscos. También se contó con la ayuda del Blgo. Yuri Hooker Mantilla, jefe de laboratorio de Biología Marina de la Universidad Peruana Cayetano Heredia (UPCH) entre otras personas involucradas en el tema tanto a nivel nacional como internacional. El material fue depositado en la colección científica del Laboratorio de Biología y Sistemática de Invertebrados Marinos de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM). 2.3.2. Análisis de Diversidad: El análisis de la diversidad fue a través de la riqueza específica, que consistió en el número de especies de moluscos presentes para cada una de las 7 localidades de muestreo y toda la 22

provincia de Islay (Villareal et al., 2006). Con relación a la diversidad específica de moluscos de acuerdo a la zonación vertical del litoral rocoso, se utilizó el análisis de redundancias (RDA) (Anderson, 2006), transformando la abundancia en log (x+1) (Sibaja-Cordero & Cortés, 2008). También se construyeron curvas de rango-abundancia (log 10(X+1)) para cada subzona del litoral rocoso, para comparar la riqueza de especies (número de puntos), sus abundancia relativas, y la secuencia de cada una de las especies de la comunidad sin perder su identidad, todo ello para las 7 localidades de muestreo y toda la provincia de Islay (Feinsinger, 2004). Se realizó el análisis de la varianza de una vía con la prueba estadística de Tukey para ver si existe diferencia de las variables de abundancia y riqueza de especies entre las 7 localidades de estudio y las 3 subzonas del litoral rocoso. (Fernandéz & Jiménez, 2007) Se utilizó el índice de Jaccard cualitativo para determinar la similitud de las comunidades de moluscos (Magurran, 2004; Mille-Pagaza et al., 1994), que toma los valores de presencia y ausencia de especies por localidad y el número total de especies presentes.

23

III. Resultados 3.1. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY Se analizó un total de 17740 especímenes del Phylum Mollusca, además de los especímenes recolectados en la búsqueda directa, los cuales se agruparon total en 4 clases, 29 familias, 42 géneros y 57 taxa (Tabla 1). La clase más numerosa fue Gastropoda con 31 taxa, seguida de Bivalvia con 17 taxa. (Fig. 9). Las familias más numerosas fueron Lottiidae con 7 taxa, seguida de Fissurellidae y Chitonidae con 6 taxa cada una. (Fig. 10). Tabla 1: Resumen del número de Clases, Familias, Géneros y Taxa de moluscos presentes para la provincia de Islay

PHYLUM MOLLUSCA TOTAL

CLASES FAMILIAS GÉNEROS Bivalvia 10 15 Cephalopoda 1 1 Gastropoda 15 20 Polyplacophora 3 6 4 29 42

TAXA 17 1 31 8 57

Fig. 9. Número de taxa de moluscos por clase. Las secciones muestran la suma total de taxa de moluscos dentro de las 4 Clases presentes en toda la provincia de Islay.

24

Fig. 10. Número de taxa de moluscos por Familia. Las barras muestran el número total de taxa de moluscos distribuidas por cada Familia en toda la provincia de Islay.

Lista sistemática de moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay PHYLUM: MOLLUSCA Clase: BIVALVIA Familia: ARCIDAE Género: Acar Especie: Acar pusilla (G. B. Sowerby I, 1833) Familia: CHAMIDAE Género: Chama Especie: Chama pellucida Broderip, 1835 Familia: CONDYLOCARDIIDAE Género: Carditella Especie: Carditella semen (Reeve, 1843) Especie: Carditella tegulata (Reeve, 1843) Familia: HIATELLIDAE Género: Hiatella Especie: Hiatella arctica (Linnaeus, 1767) Familia: KELLIIDAE Género: Kellia Especie: Kellia suborbicularis (Montagu, 1803) Especie: Kellia sp. Familia: LASAEIDAE Género: Lasaea Especie: Lasaea adansoni (Gmelin, 1791) Familia: LYONSIIDAE 25

Género: Entodesma Especie: Entodesma cuneata (Gray, 1828) Género: Lyonsia Especie: Lyonsia sp. Familia: MYTILIDAE Género: Aulacomya Especie: Aulacomya atra (Molina, 1782) Género: Brachidontes Especie: Brachidontes granulatus (Hanley, 1843) Género: Lithophaga Especie: Lithophaga peruviana (d'Orbigny, 1846) Género: Perumytilus Especie: Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819) Género: Semimytilus Especie: Semimytilus algosus (Gould, 1850) Familia: NUCULIDAE Género: Ennucula Especie: Ennucula sp. Familia: VENERIDAE Género: Leukoma Especie: Leukoma thaca (Molina, 1782) Clase: CEPHALOPODA Familia: OCTOPODIDAE Género: Octopus Especie: Octopus mimus Gould, 1852 Clase: GASTROPODA Familia: CALYPTRAEIDAE Género: Crepipatella Especie: Crepipatella peruviana (Lamarck, 1822) Género: Trochita Especie: Trochita trochiformis (Born, 1778) Familia: DISCODORIDIDAE Género: : Diaulula Especie: Diaulula variolata (d'Orbigny, 1837) Familia: DORIDIDAE Género: Doris Especie: Doris fontainii d'Orbigny, 1837 Familia: FACELINIDAE Género: Phidiana Especie: Phidiana lottini (Lesson, 1831) 26

Familia: FISSURELLIDAE Género: Fissurella Especie: Fissurella crassa Lamarck, 1822 Especie: Fissurella cumingi Reeve, 1849 Especie: Fissurella latimarginata G. B. Sowerby I, 1835 Especie: Fissurella limbata G. B. Sowerby I, 1835 Especie: Fissurella maxima G. B. Sowerby I, 1834 Especie: Fissurella pulchra G. B. Sowerby I, 1834 Familia: LITTORINIDAE Género: Austrolittorina Especie: Austrolittorina araucana (d'Orbigny, 1840) Género: Echinolittorina Especie: Echinolittorina peruviana (Lamarck, 1822) Familia: LOTTIIDAE Género: Lottia Especie: Lottia orbignyi (Dall, 1909) Género: Scurria Especie: Scurria araucana (d'Orbigny, 1839) Especie: Scurria ceciliana (d'Orbigny, 1841) Especie: Scurria plana (Philippi, 1846) Especie: Scurria variabilis (G. B. Sowerby I, 1839) Especie: Scurria viridula (Lamarck, 1822) Especie: Scurria sp. Familia: MITRIDAE Género: Mitra Especie: Mitra orientalis Griffith & Pidgeon, 1834 Familia: MURICIDAE Género: Concholepas Especie: Concholepas concholepas (Bruguière, 1789) Género: Crassilabrum Especie: Crassilabrum crassilabrum (G. B. Sowerby II, 1834) Género: Stramonita Especie: Stramonita biserialis (Blainville, 1832) Familia: AMATHINIDAE Género: : Iselica Especie: Iselica carotica Marincovich, 1973 Familia: RISSOINIDAE Género: Rissoina Especie: Rissoina inca d'Orbigny, 1840 Familia: SIPHONARIIDAE Género: Siphonaria 27

Especie: Siphonaria lessonii Blainville, 1827 Familia: TEGULIDAE Género: Tegula Especie: Tegula atra (Lesson, 1830) Especie: Tegula tridentata (Potiez & Michaud, 1838) Familia: TROCHIDAE Género: Diloma Especie: Diloma nigerrima (Gmelin, 1791) Familia: TURBINIDAE Género: Prisogaster Especie: Prisogaster niger (W. Wood, 1828) Clase: POLYPLACOPHORA Familia: CALLISTOPLACIDAE Género: aff. Calloplax Especie: aff. Calloplax vivipara (Plate, 1899) Familia: CHAETOPLEURIDAE Género: Chaetopleura Subgénero: Chaetopleura (Chaetopleura) Especie: Chaetopleura (Chaetopleura) peruviana (Lamarck, 1819) Familia: CHITONIDAE Género: Acanthopleura Especie: Acanthopleura echinata (Barnes, 1824) Género: Chiton Subgénero: Chiton (Chiton) Especie: Chiton (Chiton) cumingsii Frembly, 1827 Especie: Chiton (Chiton) granosus Frembly, 1827 Género: Enoplochiton Especie: Enoplochiton niger (Barnes, 1824) Género: Tonicia Especie: Tonicia aff. chilensis (Frembly, 1827) Especie: Tonicia elegans (Frembly, 1827)

28

3.2. DIVERSIDAD ESPECÍFICA DE MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO EN LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO Entre las 7 localidades de muestreo, “Dos Playas” es la que tiene la mayor diversidad específica con 49 taxa, seguida por “La Punta-El Faro” con 41 taxa. “Catarindo” y “Calera” posee ambas 39 taxa y le continúan “La Ballenita” con 34 taxa y “Mollendito” con 33 taxa. La localidad que posee la menor diversidad específica es “Pacae” con tan solo 25 taxa (Fig. 11).

Fig. 11. Número de taxa por localidad de estudio. Las barras muestran el número de taxa presentes por cada localidad de muestreo en toda la provincia de Islay. Tabla 2: Lista de los taxa de moluscos presentes para cada una de las 7 localidades de estudio en la provincia de Islay. Especies Acanthopleura echinata

MOLL

PUNT

DOSP

BALL

CATA

CALE

PACA

TOTAL

X

X

X

X

X

X

X

7

X

X

2

X

5

Acar pusilla Aulacomya atra

X

X

X

X

Austrolittorina araucana

X

X

X

X

X

X

X

7

Brachidontes granulatus

X

X

X

X

X

X

X

7

aff. Calloplax vivipara

X

X

Carditella semen

X

X

X

X

X

X

Carditella tegulata Chaetopleura (Chaetopleura) peruviana

X

Chama pellucida

2 X

3 2

X

X

X

5

X

X

3 6

Chiton (Chiton) cumingsii

X

X

X

X

X

X

Chiton (Chiton) granosus

X

X

X

X

X

X

X

7

Concholepas concholepas

X

X

X

X

X

X

X

7

X

X

X

X

Crassilabrum crassilabrum

4 29

Crepipatella peruviana

X

Diaulula variolata Diloma nigerrima

X

X

X

X

X

X

X

X

Doris fontainii Echinolittorina peruviana

X

X

Ennucula sp. Enoplochiton niger

X

X

X

3 2

X

5

X

1

X

X

X X

X

X

7 1

X

Entodesma cuneata

X

X

X

X

7

X

2

X

7

Fissurella crassa

X

Fissurella cumingi

X

Fissurella latimarginata

X

X

X

X

X

X

Fissurella limbata

X

X

X

X

X

X

X

7

Fissurella maxima

X

X

X

X

X

X

X

7

X

X

2

X

X

3

X

X

X

X

1

Fissurella pulchra Hiatella arctica Iselica carotica

X X

X

Kellia sp.

X

X

X

X

X

X

Kellia suborbicularis Lasaea adansoni

X

Lithophaga peruviana

X

X

X

X

X

X

5 1

X

X

6 1

X

X

2

X

X

X

X

X

X

X

Mitra orientalis

X

Octopus mimus

X X

X

X

X

Phidiana lottini Prisogaster niger

5

X

Lyonsia sp.

Perumytilus purpuratus

6

X

Leukoma thaca Lottia orbingyi

X

1

X

X

X

4 1

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

Rissoina inca

7

X

7 1

X

7 1

Scurria araucana

X

X

X

X

X

X

X

7

Scurria ceciliana

X

X

X

X

X

X

X

7

Scurria plana

X

X

X

X

X

X

6

Scurriasp.

X

X

X

X

X

X

6

Scurria variabilis

X

X

X

X

X

X

X

7

Scurria viridula

X

X

X

X

X

X

X

7

Semimytilus algosus

X

X

X

X

X

X

X

7

Siphonaria lessonii

X

X

X

X

X

X

X

7

X

X

Stramonita biserialis

X

3

Tegula atra

X

X

X

X

X

X

Tegula tridentata

X

X

X

X

X

X

Tonicia aff. chilensis Tonicia elegans

X

6

X X

X

X

X

X

7 1

X

Trochita trochiformis

X

X

X

X

X

X

Número total de especies

33

41

49

34

39

39

6 6 25

30

3.3. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY El análisis de redundancias (RDA) muestra a las tres subzonas del litoral rocoso (franja supralitoral, zona mediolitoral y franja infralitoral) de Islay y a las especies de moluscos asociadas a ellas. Para la franja supralitoral Echinolittorina peruviana resulta ser la especie que está más asociada para esta subzona, y entre las especies acompañantes más importantes destacan Scurria viridula, Austrolittorina araucana, Lottia orbignyi y Siphonaria lessoni. La especie que está más asociada para la zona mediolitoral es Perumytilus purpuratus seguida de Semimytilus algosus, y entre las especies compañantes más importantes destacan Enoplochiton niger y Brachidontes granulatus. Finalmemte para la franja infralitoral la especie Tegula atra es la que está más asociada a esta subzona seguida de Prisogaster Niger, Concholepas concholepas y Chiton (Chiton) cumingsii como especies acompañantes importantes.

Fig. 12. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de la provincia de Islay. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.

31

Las curvas de rango-abundancia muestran que la mayor riqueza de especies la tiene la zona mediolitoral con relación a la franja supralitoral y franja infralitoral. En la franja supralitoral, Echinolittorina Peruviana (520,36 ind./m2) y Austrolittorina araucana (145,78ind./m2) son las especies con la mayor abundancia y dominancia. En la zona mediolitoral los mitílidos Perumytilus purpuratus (958,12 ind./m2) y Semimytilus algosus (459,48 ind./m2) igualmente presentan la mayor abundancia y dominancia seguida por Brachidontes granulatus (210,64 ind./m2). Por último, para la franja infralitoral Tegula atra (187,59 ind./m2) y Prisogaster niger (152,83 ind./m2) tienen la mayor abundancia y dominancia, seguida por Tegula tridentata (50,02ind./m2).

4,0

Abundancia (Log10(x+1))

3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 FissCras

EnopNige

BracGran

ScurVari

ScurSp

PeruPurp

ChitGran

ScurArau

ScurCeci

SiphLess

LottOrbi

ScurViri

AustArau

EchiPeru

0,0

Orden de especies

Fig. 13. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran la abundancia de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de la provincia de Islay.

4,0

Abundancia (Log10(x+1))

3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 PeruPurp SemiAlgo BracGran EnopNige ScurCeci ChitGran ScurVari FissLimb LasaAdan AcanEchi TeguAtr IselCaro FissCras TrocTroc Aulaatr CardSeme PrisNige CrepPeru ScurArau CardTegu kellSp ScurSp ScurPlan EchiPeru ScurViri SiphLess ToniEleg CallVivi FissMaxi TeguTrid HiatArct ConcConc LithPeru FissLati LottOrbi ChaePeru ChitCumi AustArau EnnuSp kellSubo LyonSp MitrOrie

0,0

Orden de especies

Fig. 14. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos ( •) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de la provincia de Islay.

32

3,5

Abundancia (Log10(x+1))

3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

kellSp

ThaiBise

Aulaatr

ScurViri

SiphLess

ScurCeci

ScurArau

ChaePeru

CrepPeru

ScurSp

CrasCras

EchiPeru

FissLati

FissPulc

TrocTroc

ScurVari

ChitGran

ToniEleg

FissMaxi

FissCras

PeruPurp

ScurPlan

EnopNige

FissLimb

BracGran

ChitCumi

AcanEchi

ConcConc

TeguTrid

SemiAlgo

TeguAtr

PrisNige

0,0

Orden de especies

Fig. 15. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos ( •) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de la provincia de Islay.

3.4. ZONACIÓN VERTICAL DE LOS MOLUSCOS DEL LITORAL ROCOSO DE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO

“Mollendito” El análisis de redundancias (RDA) muestra a Echinolittorina peruviana como la especie que está más asociada a la franja supralitoral, seguida de Scurria viridula y Austrolittorina araucana como dos especies acompañantes importantes. En la zona mediolitoral no se muestra una sola especie que esté más asociada a esta subzona, sino a cuatro de ellas que son: Perumytilus pupuratus, Semimytilus algosus, Enoplochiton niger y Brachidontes granulatus. La especie que está más asociada a la franja infralitoral es Tegula atra seguida de Prisogaster niger, y está Chiton (Chiton) cumingsii como una especie acompañante importante para esta subzona.

33

Fig. 16. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Mollendito”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.

Las curvas rango-abundancia muestran que la zona mediolitoral presenta la mayor riqueza de especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. Para la franja supralitoral Ehinolittorina peruviana (478,86 ind./m2) y Autrolittorina araucana (180,57 ind./m2) son las especies con mayor abundancia y dominancia. En la zona mediolitoral Perumytilus purpuratus (1245,71 ind./m2) es la especie más abundante y dominantes seguida de dos especies de mitílidos que son Brachindontes granulatus (282,29 ind./m2) y Semimytilus algosus (268,57 ind./m2). En la franja infralitoral Prisogaster niger (236,57 ind./m2) y Tegula atra (154,29 ind./m2) son las especie más abundantes y dominantes.

34

3,0

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

ScurVari

ScurSp

LottOrbi

ScurCeci

ChitGran

SiphLess

ScurArau

ScurViri

AustArau

EchiPeru

0,0

Orden de especies

Fig. 17. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Mollendito”. 3,5

Abundancia (Log10(x+1))

3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

PrisNige

ChaePeru

ConcConc

Aulaatr

ToniEleg

TrocTroc

FissLati

IselCaro

ScurViri

ScurPlan

FissMaxi

TeguAtr

EchiPeru

ScurSp

ScurArau

LasaAdan

FissCras

FissLimb

ScurVari

AcanEchi

ScurCeci

ChitGran

EnopNige

SemiAlgo

BracGran

PeruPurp

0,0

Orden de especies

Fig. 18. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Mollendito”.

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

ToniEleg

SemiAlgo

FissCras

EnopNige

ChaePeru

ScurVari

FissLimb

BracGran

FissLati

ConcConc

FissMaxi

ChitCumi

TeguTrid

AcanEchi

ScurPlan

TeguAtr

PrisNige

0,0

Orden de especies

Fig. 19. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Mollendito”.

35

“Punta Islay-El Faro” El análisis de redundancias (RDA) muestra dos especies que tienen más asociación a la franja supralitoral, estas son Echinolittorina peruviana y Austrolittorina araucana; y cercanamente a ellos se encuentran Scurria viridula y Lottia orbignyi, ambas como especies acompañantes muy importantes para esta subzona. Tres especies tiene alta asociación a la zona mediolitoral, estas son Perumytilus purpuratus, Semimytilus algosus y Enoplochiton niger. Para la franja infralitoral Tegula atra tiene más asociación a esta subzona, y le siguen Prisogaster niger y Concholepas concholepas como las especies acompañantes más importantes.

Fig. 20. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Punta Islay-El Faro”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.

Las curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral que tiene la mayor riqueza de especies con relación a la franja supralitoral y franja infralitoral. Las especies Echinolittorina peruviana (432 ind./m2) y Autrolittorina araucana (369,14 ind./m2) son las especies con mayor abundancia y dominancia para la franja supralitoral. En la zona mediolitoral Semimytilus algosus (752 ind./m2) es la especie más abundante y dominante seguida de Perumytilus purpuratus (368,55 ind./m2) y Brachidontes granulatus (346,29 ind./m2). Para la franja infralitoral está presente Prisogaster niger (190,86 ind./m2) y Tegula atra (185,14 ind./m2) como las especies más abundantes y dominantes. 36

Abundancia (Log10(x+1))

3,0 2,5 2,0 1,5 1,0

ScurSp

SiphLess

ScurArau

LottOrbi

ChitGran

ScurCeci

PeruPurp

ScurViri

AustArau

EchiPeru

0,5

Orden de especies

Fig. 21. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitotal de “Punta Islay-El Faro”. 3,0

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

ScurViri

MitrOrie

ChaePeru

ScurSp

ToniEleg

ScurPlan

FissMaxi

CrepPeru

SiphLess

ScurArau

CallVivi

LithPeru

ScurVari

IselCaro

PrisNige

FissCras

ChitGran

ScurCeci

FissLimb

CardTegu

TeguAtr

AcanEchi

EnopNige

TrocTroc

CardSeme

LasaAdan

PeruPurp

BracGran

SemiAlgo

0,0

Orden de especies

Fig. 22. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Punta Islay-El Faro”.

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

ToniEleg

StraBise

ScurPlan

FissLati

FissMaxi

Aulaatr

SemiAlgo

ScurVari

CrepPeru

ChitGran

EnopNige

CrasCras

FissLimb

FissCras

ConcConc

AcanEchi

TrocTroc

TeguTrid

ChitCumi

BracGran

TeguAtr

PrisNige

0,0

Orden de especies

Fig. 23. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Punta Islay-El Faro”.

37

“Dos Playas” El análisis de redundancias (RDA) muestra a Echinolittorina peruviana como la especie que está más asociada a la franja supralitoral, y entre las especies acompañantes más importantes están Austrolittorina araucana, Scurria viridula y Lottia orbignyi. Para la zona mediolitoral no se muestra claramente a una especie con mayor asociación para esta subzona, pero se encuentra encabezando el vector Perumytilus purpuratus. En la franja infralitoral Tegula atra es la especie que tiene más asociación a esta subzona con relación a las demás.

Fig. 24. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de ”Dos Playas”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.

Las Curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de especies con relación a la franja supralitoral y franja infralitoral. En la franja supralitoral está Echinolittorina peruviana (460,57 ind./m2) como la especies más dominante. Para la zona mediolitoral es el mitílidos Perumytilus purpuratus (1925,33 ind./m2) el más abundante y dominante, seguido de Semimytilus algosus (638,67ind./m2) y Brachidontes granulatus (386,67 ind./m2). En la franja infralitoral está Tegula tridentata (133,71 ind./m2) como la especie dominante seguida de Prisogaster niger (90,29 ind./m2) y Tegula atra (78,86 ind./m2).

38

3,0

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

PeruPurp

ScurCeci

SiphLess

ScurArau

ScurSp

ScurViri

LottOrbi

ChitGran

AustArau

EchiPeru

0,0

Orden de especies

Fig. 25. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Dos Playas”. 3,5

Abundancia (Log10(x+1))

3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

TeguTrid

LyonSp

FissLati

LithPeru

EnnuSp

FissMaxi

ScurArau

ScurPlan

kellSp

PrisNige

HiatArct

ScurVari

FissCras

CallVivi

ScurSp

ToniEleg

TrocTroc

LasaAdan

CardTegu

TeguAtr

CardSeme

ScurCeci

FissLimb

ChitGran

AcanEchi

EnopNige

Aulaatr

CrepPeru

IselCaro

BracGran

PeruPurp

SemiAlgo

0,0

Orden de especies

Fig. 26. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Dos Playas”. 2,2

Abundancia (Log10(x+1))

2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 ScurCeci

ScurArau

kellSp

FissMaxi

ScurVari

FissLati

FissCras

EnopNige

PeruPurp

ConcConc

FissLimb

AcanEchi

ToniEleg

BracGran

ScurPlan

ChitCumi

TeguAtr

PrisNige

TeguTrid

0,2

Orden de especies

Fig. 27. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Dos Playas”.

39

“La Ballenita” El análisis de redundancias (RDA) muestra a Echinolittorina peruviana como la especie que está más asociada a franja supralitoral, y a Lottia orbignyi, Austrolittorina araucana, Siphonaria lessonii como especie acompañantes importantes. Para la zona mediolitoral no se muestra claramente a la especie característica, aunque está Perumytilus purpuratus encabezando el vector. En la franja infralitoral está Tegula atra como la especie característica con relación a las demás para esta subzona.

Fig. 28. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “La Ballenita”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies por cada subzona.

Las Curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de especies a diferencia de la franja supralitoral y la franja infralitoral. Echinolittorina peruviana (857,14 ind./m2) es la especie más abundante y dominante para la franja supralitoral. Para la zona mediolitoral Perumytilus purpuratus (965,82 ind./m2) tiene la mayor abundancia y dominancia, seguido por Semimytilus algosus (427,24 ind./m2) y Brachidontes granulatus (161,45ind./m2). En la franja infralitoral está Tegula atra (216,73 ind./m2), Tegula tridentata (184,73 ind./m2) y Prisogaster niger (161,45 ind./m2) como las especies con la mayor abundancia y dominancia con relación a las demás.

40

3,5

Abundancia (Log10(x+1))

3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

FissCras

EnopNige

ScurVari

ChitGran

PeruPurp

ScurViri

ScurCeci

SiphLess

ScurArau

LottOrbi

AustArau

EchiPeru

0,0

Orden de especies

Fig. 29. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “La Ballenita”. 3,0

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

FissLati

kellSubo

ToniEleg

ScurVari

FissMaxi

ScurViri

CardSeme

kellSp

LasaAdan

Aulaatr

ScurSp

IselCaro

FissCras

TeguTrid

ChitGran

ScurPlan

EchiPeru

EnopNige

ScurArau

PrisNige

FissLimb

TrocTroc

AcanEchi

TeguAtr

ScurCeci

BracGran

PeruPurp

SemiAlgo

0,0

Orden de especies

Fig. 30. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “La Ballenita”.

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

ScurArau

ConcConc

ChitGran

ChaePeru

ScurViri

FissCras

ToniEleg

ScurVari

ScurSp

EnopNige

EchiPeru

FissMaxi

ChitCumi

AcanEchi

ScurPlan

FissLimb

PeruPurp

BracGran

SemiAlgo

PrisNige

TeguTrid

TeguAtr

0,0

Orden de especies

Fig. 31. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “La Ballenita”.

41

“Catarindo” El análisis de redundancias (RDA) muestra para la franja supralitoral Echinolittorina peruviana y Scurria viridula como las especies con asociación a esta subzona, y como especies acompañantes importantes están, Lottia orbignyi, Austrolittorina araucana, Siphonaria lessonii y Scurria araucana. Para la zona mediolitoral no está claramente determinada la especie que tiene más asociación a esta subzona, pero Perumytilus purpuratus y Enoplochiton niger encabezan el vector. En la franja infralitoral está Tegula atra como la especie que tiene más asociación a esta subzona, y como especies acompañantes importantes están Prisogaster niger y Concholepas concholepas.

Fig. 32. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Catarindo”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules la asociación de las especies a cada subzona.

Las curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. En la franja supralitoral está Echinolittorina peruviana (571,43 ind./m2) y Autrolittorina araucana (168,29 ind./m2) como las especies más abundantes y dominantes. Para la zona mediolitoral los mitílidos Perumytilus purpuratus (1156,57 ind./m2) y Semimytilus algosus (353,14 ind./m2) tiene la mayor abundancia y dominancia. Para la franja infralitoral Tegula atra (305,14 ind./m2) y Prisogaster niger (238,68 ind./m2) están como las especies que tienen el mayor dominio y abundancia. 42

3,0

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

ScurSp

ScurVari

PeruPurp

ChitGran

ScurArau

ScurCeci

LottOrbi

SiphLess

ScurViri

AustArau

EchiPeru

0,0

Orden de especies

Fig. 33. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la franja supralitoral de “Catarindo”. 3,5

Abundancia (Log10(x+1))

3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

ToniEleg

LottOrbi

ChitCumi

IselCaro

ScurArau

EchiPeru

ConcConc

ScurViri

LasaAdan

SiphLess

AcanEchi

kellSp

TeguAtr

FissCras

PrisNige

FissLimb

ScurVari

ChitGran

ScurCeci

EnopNige

BracGran

SemiAlgo

PeruPurp

0,0

Orden de especies . Fig. 34. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Catarindo”.

3,0

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

ScurCeci

ScurArau

FissLati

TeguTrid

SiphLess

FissMaxi

BracGran

SemiAlgo

ScurVari

EnopNige

ChitGran

ToniEleg

ScurPlan

PeruPurp

ChitCumi

FissLimb

ConcConc

FissCras

AcanEchi

PrisNige

TeguAtr

0,0

Orden de especies

Fig. 35. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10 (x+1) para la franja infralitoral de “Catarindo”.

43

“Calera” El análisis de redundancias (RDA) muestra para la franja supralitoral a Echinolittorina peruviana como la especie que tiene más asociación a esta subzona, y como la especie acompañantes más importantes esta Scurria viridula con relación a las demás. Para la zona mediolitoral no está claramente determinada la especie con más asociación para esta subzona, pero encabeza el vector Perumytilus purpuratus. En la franja infralitoral la especie con más asociación a esta subzona es Tegula atra, y como especies acompañantes importantes resultaron Concholepas concholepas y Prisogaster niger.

Fig. 36. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Calera”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.

Las curvas rango-abundancia, muestran a la zona mediolitoral con la mayor riqueza de especies con relación a la franja supralitoral y la franja infralitoral. Para la franja supralitoral, tiene la mayor abundancia y dominio la especie Echinolittorina peruviana (330,29 ind./m2). En la zona mediolitoral nuevamente los mitílidos Perumytilus purpuratus (369,14 ind./m2) y Semimytilus algosus (274,29 ind./m2) son las especies más abundantes y dominantes. En la franja infralitoral únicamente el gasterópodo Tegula atra (185,14 ind./m2) es la más abundante y dominante con relación a las demás.

44

3,0

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

BracGran

ScurVari

ScurSp

ScurArau

ChitGran

ScurCeci

LottOrbi

PeruPurp

SiphLess

ScurViri

EchiPeru

AustArau

0,0

Orden de especies

Fig. 37. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la franja supralitotal de “Calera”. 3,0

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

HiatArct

FissMaxi

AustArau

SiphLess

ScurArau

LottOrbi

ConcConc

ScurPlan

kellSp

Aulaatr

ScurViri

AcanEchi

TrocTroc

ChitGran

FissLimb

FissCras

BracGran

ScurVari

ScurCeci

EnopNige

SemiAlgo

PeruPurp

0,0

Orden de especies

Fig. 38. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la zona mediolitoral de “Calera”.

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

CrepPeru

ChitGran

FissLati

TeguTrid

ToniEleg

ScurVari

FissPulc

ChitCumi

ScurPlan

EnopNige

FissLimb

AcanEchi

ConcConc

PrisNige

SemiAlgo

TeguAtr

0,0

Orden de especies

Fig. 39. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log10 (x+1) para la franja infralitoral de “Calera”.

45

“Pacae” El análisis de redundancias (RDA) muestra que la especie con más asociación para la franja supralitoral es Echinolittorina peruviana y una de las especies acompañantes más importantes es Austrolittorina araucana. Para la zona mediolitoral no se muestra cual es la especie que tiene más asociación a ella, pero se encuentra encabezando el vector a Perumytilus purpuratus. Finalmente para la franja infralitoral está Tegula atra como la especie que presenta más asociación a esta subzona, y a Acanthopleura echinata y Concholepas concholepas como las especies acompañantes más importantes.

Fig.40. Análisis de Redundancias (RDA) de la zonación vertical de los moluscos del litoral rocoso de “Pacae”. Las fechas rojas son los vectores de las subzonas (FSL: Franja supralitoral, ZML: Zona mediolitoral y FIL: Franja infralitoral) y las flechas azules indican la asociación de las especies a cada subzona.

Por último, las curvas rango-abundancia muestran a la zona mediolitoral con el mayor número de especies con relación a la franja supralitoral y a la franja infralitoral. Echinolittorina peruviana (501,33 ind./m2) y Austrolittorina araucana (133,33 ind./m2) son las especie más abundantes y dominantes para la franja supralitoral. Para la zona mediolitoral están Perumytilus purpuratus (626,67 ind./m2) y Semimytilus algosus (602,67 ind./m2) como las especies más abundantes y dominantes, y finalmente, para la franja infralitoral es Tegula atra (202,67 ind./m2) la especie con la mayor abundancia y dominancia con relación a las demás.

46

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

ScurVari

SiphLess

ScurViri

ScurArau

LottOrbi

ScurCeci

ChitGran

AustArau

EchiPeru

0,0

Orden de especies

Fig.41. Curva rango-abundancia para la franja supralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja supralitoral de “Pacae”

Abundancia (Log10(x+1))

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5

TeguAtr

ScurViri

ScurCeci

ScurArau

HiatArct

ChitGran

AcanEchi

SiphLess

kellSp

LasaAdan

FissCras

FissLimb

ScurVari

EnopNige

BracGran

PeruPurp

SemiAlgo

0,0

Orden de especies

Fig.42. Curva rango-abundancia para la zona mediolitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la zona mediolitoral de “Pacae” 2,0

Abundancia (Log10(x+1))

1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 ScurVari

FissPulc

FissMaxi

FissCras

EnopNige

ConcConc

AcanEchi

FissLimb

ChitGran

PrisNige

TeguAtr

0,2

Orden de especies

Fig.43. Curva rango-abundancia para la franja infralitoral. Los puntos (•) muestran las abundancias de las especies en Log 10(x+1) para la franja infralitoral de “Pacae”

47

3.5. DIFERENCIAS DE LA RIQUEZA DE ESPECIES Y ABUNDANCIA DE ORGANISMOS ENTRE LAS 7 LOCALIDADES DE MUESTREO Y LAS 3 SUBZONAS DEL LITORAL ROCOSO DE LA PROVINCIA DE ISLAY De acuerdo al ANOVA no presentaron diferencias significativas la riqueza de especies (P>0,01), (F: 1,79) y la abundancia de organismos (P>0,01) (F: 1,81) entre las 7 localidades de muestreo en la provincia de Islay (Anexo 7, Tabla 7) (Fig. 44 y Fig. 45). En cambio, si se presentó diferencia significativa (P