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• Enrique Jesus Martínez Latorre

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Unidad 6

• Briofitas. Musgos, hepáticas y antocerotas. Morfología, Anatomía y Reproducción de las briofitas. Hepáticas. Musgos. Ecología de las briofitas. Indicadores medioambientales.

Briófitos

EMBRIOFITOS (Reino Plantae) Pteridófitos (Helechos)

Cormófitos Gimnospermas Espermatofitos Angiospermas Las Embryophyta o "plantas terrestres" son el clado (grupo monofilético) formado por los descendientes de ciertas algas verdes, que se caracterizan por poseer una serie de adaptaciones para la vida fuera del agua, y que son por lo tanto los responsables de la colonización de la tierra por parte de las plantas.

•Briofita = Musgo + Planta (Etimología) •Plantas no vasculares (no presentan vasos de conducción: ni xilema ni floema) •Surgidas hace 500 millones de años •Primeras en colonizar el medio terrestre plantas no vasculares

plantas vasculares

plantas sin semilla

plantas con semilla

alga verde (Carofita) ancestral

briofitas

pteridofitas

(hepáticas musgos y antocerotas)

Angiospermas gimnospermas

primeras plantas con semilla

primeras plantas vasculares

Características generales briofitas • Las briofitas son plantas pequeñas y muy simples. • Alternancia de generaciones: Ciclo digenético heteromórfico. La fase gametofítica (haploide) es dominante. La esporofítica (diploide) es dependiente o parásita de la gametofítica (matrotrofia). • Actividad meristemática apical (en musgos y hepáticas) o basal (antocerotas) • El talo del gametofito puede ser folioso (rizoide+caulidio+filidios) o taloso (o laminar lámina con rizoides)

gametofito folioso

gam. laminar

Las Briofitas comprenden tres grupos principales: – Hepáticas (lo similar se cura con lo semejante) – Musgos – Antocerotas (cuernos)

Taxonomía Bryophyta Musgos (Div. Bryophyta): 9500 spp Hepáticas (Div. Hepatophyta): 6000 spp. Antocerotas (Div. Antocerophyta): 100 spp.

Musgos: esporofito dependiente del gametofito Hepáticas: esporofito muy reducido y dependiente del gametofito Antocerotas: Cierta independencia trófica del esporofito (es verde y tiene estomas).

Características Talos muy finos: difusión directa de CO2 y agua. Los filidios de musgos y antocerotas tienen poros para el intercambio de gases. Los esporofitos de antocerotas tienen estructuras similares a estomas. Algunos musgos tienen hidroides (transporte activo de agua) y leptoides (transporte de nutrientes). Son intentos de vascularización (células vivas interconectadas). Abundan en lugares húmedos y sombríos aunque también hay especies xerófilas que pueden vivir en ambientes secos e incluso desiertos. La mayor diversidad se encuentra en las zonas tropicales. Son dependientes del agua todavía porque necesitan obligatoriamente la fase acuosa para que los espermatozoides pasen del anteridio al arquegonio. Totalmente desligado del agua marina.

• Características comunes con plantas vasculares

-Clorofilas a y b -Acumulan almidón -Fragmoplasto y citocinesis por formación de pared celular -Talos construídos por tejidos producidos por un meristemo apical -Ciclo biológico con alternancia de generaciones y heteromórfico -Gametangio protegido por paredes de células vegetativas (arquegonio) -Esporas con pared de esporopolenina (protección desecación) • Todo esto nos hace pensar que las plantas vasculares y las Briofitas proceden de un antepasado común. • También presentan características que difieren con las plantas vasculares: - Presentan alternancia de generaciones (esporofito y gametofito) pero la fase dominante es el gametofito y no el esporofito como en las plantas superiores.

Gametofito de Briofitas • En las Briofitas talosas (algunas hepáticas y antocerotas) es un talo aplanado fijado al suelo por rizoides. • En las foliosas (musgos y el resto de las hepáticas) consta de un eje recto o reptante (caulidio) fijado por rizoides y con unas hojitas o filidios (con solo una capa de células). • El gametofito puede ser anual o perenne y su crecimiento es por una única célula apical.

Bryophyta: Musgos, hepáticas y Antocerotas ESPOROFITO

Hepática Musgo

Antocerota

GAMETOFITO (Taloso o folioso)

Ausencia de sistema conductor • Las Briofitas no presentan el sistema conductor tan complejo de las plantas vasculares. • Algunas absorben agua por toda la planta (briofitas talosas) y otras tienen un sencillo sistema conductor ya diferenciado (briofitas foliosas) • Esta ausencia de vasos conductores bien desarrollados explican su pequeño porte.

División Briofitas: Clase Manchantiopsida (Hepáticas) • El gametofito puede ser laminar o folioso presentando caulidios y filidios, estando, en cualquier caso, unido al sustrato por rizoides unicelulares. • Las células fotosintéticas presentan varios cloroplastos y cuerpos oleosos con sustancias aromáticas. • El esporofito es muy simple, no presenta estomas y se abre por cuatro valvas. Es de vida corta. • En el esporangio se forman esporas y eláteres para la dispersión.

Espora

Eláter

Hepáticas • Reproducción asexual: – Fragmentación – En algunos géneros por propágulos discoidales en unos conceptáculos especiales situados en la superficie dorsal del talo.

Poros aeríferos

División Briofitas: Clase Anthocerotopsida (Antocerotas)

Es la más pequeña, comprende sólo 8 géneros. • Es cosmopolita aunque prefiere zonas templadas (suelen ser anuales) o tropicales (perennes). • Crecen en suelos húmedos y sombreados y algunas son epífitas. • Son organismos talosos formados por láminas lobuladas, cóncavas de varios cm de diámetro. • Se fijan al sustrato por rizoides lisos y unicelulares, presentan poros en la superficie. • Células con solo un cloroplasto. • No presentan espacios aríferos pero si cavidades llenas de mucílago don de viven colonias de Nostoc en simbiosis.

• Pueden ser monoicas o dioicas. • Los anteridios y arquegonios se encuentran hundidos en el talo • Junto con las esporas se forman pseudoeláteres, también para ayudar a la dispersión.

División Briofitas: Clase Bryopsida (Musgos)

División Briofitas: Clase Bryopsida (Musgos) • • • • • • • • • • • • • • •

• Es la más amplia de las Briofitas, comprende unas 15000 spp. • El gametofito es siempre folioso y puede medir hasta 60 cm. • Formados por un caulidio, erecto o rastrero que se fija al sustrato por rizoides pluricelulares y ramificados. • Los filidios están dispuestos helicoidalmente y son sésiles y lanceolados. • Los filidios tienen una sola capa de células, a veces una nervadura central con función conductora. • Sus esporofitos son los más complejos de las briofitas.

Ciclo de vida del MUSGO Polytricum commune

El arquegonio (gametangio femenino) encierra y protege una oosfera o gameto femenino.

n

Meiosis

El anteridio (gametangio masculino) produce gametos flagelados (reproducción sexual dependiente de una fase acuática)

n

2n

Sphagnum • •

• • • • •

Constituida por un solo género Sphagnum, con unas 200 spp. 1% superficie terrestre Es un grupo muy antiguo de musgos acrocárpicos, que viven en turberas y que pueden medir hasta 1 m de largo. El gametofito es taloso, sin rizoides, con crecimiento ilimitado por el ápice mientras muere por la base formando la turba. Los esfagnos son musgos hidrófilos (con el agua pueden alcanzar 20 veces su peso seco) que viven en turberas y otras zonas de aguas ácidas de países fríos o templados. Su acumulación termina generando la turba Importancia ecológica (ciclo del carbono) y económica (turba) Usos: – Sustitutivo del algodón debido a su capacidad de absorción – Como sustrato en jardinería para aumentar la retención de agua – La turba se ha usado como fuente de energía

Usos de Briofitas • Son bioindicadores de la calidad ambiental • Algunos musgos pueden retener contaminantes en concentraciones que resultarían toxicas en otras plantas, se pueden usar para ver la concentración de metales pesados y otros contaminantes en un ecosistema. • Algunas especies son pioneras en ecosistemas pobres en nutrientes, donde otras plantas no pueden desarrollar su sistema radical. • Pueden servir como captadores de lluvia polínica.

traqueofitas musgos briofitas hepáticas antocerotas Coleochaete Carofitas Chara

Rhynia, modelo de traqueofita en el registro fósil

Esquema de una briofita tipica (musgo)

briofita + traqueofita = EMBRIOFITA

Retos en la colonización del medio terrestre: (1) El medio pasa de húmedo (agua) a seco (aire): evitar la desecación, pero poder intercambiar gases (cutículas, estomas) (2) Los nutrientes (CO2, NO3 PO4) pasan de estar todos en disolución a ser tomados de dos sitios diferenciados: aire (CO2) y suelo (otros nutrientes) (vascularización) (3) Hay que vencer la gravedad (tejidos de sostén) (4) Reproducción sexual en ambiente hostil (gametos flagelados y medio aéreo): protección de los gametofitos (esporopolenina, arquegonios); retraso de la meiosis y alimentación del esporofito o embrión

MONOFILESIS: el ancestro de las embriofitas debió ser una clorofita (carofícea) arquegoniada Características comunes entre carofíceas y embriofitas: 1) Clorofila b y carotenos 2) Tilacoides de los cloroplastos estructurados en grana

3) Las carofíceas son las únicas algas en las que la celulosa constituye un 20-25% de sus paredes celulares 4) División celular mediante la formación de un fragmoplasto 5) Semejanza molecular: genes nucleares y ARN semejantes. Charophyceae: Coleochaete sp. Charophyceae: Chara sp.

2. Dominancia de la fase esporofítica y micorrizas

angiospermas

Carofitas

En la evolución de las plantas terrestres, la generación diploide se hace dominante en duración y tamaño

2. Dominancia de la fase esporofítica y micorrizas

¿por qué micorrizas?  La posesión de micorrizas es un carácter ancestral, al menos en las plantas vasculares.  Permiten el desarrollo de la vegetación en condiciones edáficas extremas (aridez, pobreza del suelo, contaminación mineral)  Aumentan la eficacia en la absorción del fósforo y protegen del ataque de hongos y microorganismos patógenos La ausencia de micorrizas es un carácter derivado y aparece en grupos con modificaciones estructurales (adaptaciones) de las raíces para la asimilación de nutrientes (principalmente fósforo). Ejemplo: raíces proteoides o “en cluster”

raíces de Hakea sp. (Proteaceae)

Bibliografía 1) Carrión J.S. 2003. Evolución Vegetal. DM Librero-Editor, Murcia. 2) Díaz-González T.E, M.C. Fernández-Carbajal & J.A. Fernández-Prieto. 2004. Curso de Botánica (1ª edición). Trea, Oviedo 3) Izco J., E. Barreno, M. Brugués, M. Costa, J.A. Devesa, F. Fernández, T. Gallardo, X. Llimona, C. Prada, S. Talavera & B. Valdés. 2004. Botánica (2ª edición). McGraw-Hill, Madrid.

Bibliografía Web “Lecciones hipertextuales de botánica” http://www.unex.es/botanica/ “National Biological Information Infrastructure: Botany” http://www.nbii.gov/disciplines/botany/ “Online Biology Book” http://www.estrellamountain.edu/faculty/farabee/biobk/biobooktoc.html