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9 778411 355668

2o trimestre 2003

6,50 EURO

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Sumario

DIETA Y EVOLUCION 4 Lémures de Madagascar Ian Tattersall 12 Incidencia de la dieta en la hominización William R. Leonard 22 Dieta y evolución de los primates Katharine Milton

CULTURA 32 La conciencia animal Pierre Buser 36 Expresiones culturales de los chimpancés Andrew Whiten y Christophe Boesch 44 Los chimpancés y el lenguaje Jacques Vauclair 50 El turbador comportamiento de los orangutanes Anne Nacey Maggioncalda y Robert M. Sapolsky 56 Mente y significado en los monos Robert M. Seyfarth y Dorothy L. Cheney 64 Neurobiología del miedo Ned H. Kalin

ESTRUCTURA SOCIAL 74 Vida social de los bonobos Frans B. M. de Waal 82 Ecología social de los chimpancés Michael P. Ghiglieri 90 Problemas de la masificación Frans B. M. de Waal, Filippo Aureli y Peter G. Judge

DAVID BRILL

DIETA Y EVOLUCION

Lémures de Madagascar Estos primates encierran la clave de aspectos importantes de nuestro pasado evolutivo. Pero muchas especies se han extinguido y están menguando, a un ritmo preocupante, los hábitats de las que quedan Ian Tattersall

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e las densas pluviselvas a las llanuras costeras abiertas, de los matorrales deciduos al desierto, Madagascar ofrece un tapiz variopinto de paisajes. Estos hábitats albergan una fauna primatológica extraordinaria que muestra, con singular claridad, cómo eran nuestros antepasados primates en el despertar de la edad de los Mamíferos, hace unos 50 millones de años. Hablamos de los lémures, los mamíferos dominantes de Madagascar. No se sabe bien la razón de su presencia allí. Hubo un tiempo en que se admitía que la isla malgache, de 1600 kilómetros de longitud, se había limitado a conservar (de forma bastante pobre) una fauna arcaica que quedó aislada cuando Madagascar se separó del continente y derivó mar adentro. En muchos aspectos, los primates “inferiores” que viven en ese minicontinente se parecen más a los primates del Eoceno (época que transcurrió entre 57 y 35 millones de años atrás) que a los primates “superiores” actuales de nuestros continentes tropicales. Por esta razón se suponía que la separación había tenido lugar en el Eoceno o en sus inmediaciones. Pero sabemos ya que Madagascar inició su viaje de separación de Africa hace 165 millones de años, por lo menos, cuando los dinosaurios dominaban y los mamíferos, parecidos vagamente a las musarañas, eran de talla minúscula. Se cree, además, que la isla alcanzó su distancia actual del continente, unos 400 kilómetros, decenas de millones de años antes de la gran diversificación de los mamíferos y, por tanto, mucho antes de que aparecieran primates, quirópteros y roedores. Así pues, el único medio posible de acceso a la isla para primates terrestres y similares neoinvasores era a través de almadías, cruzando el canal de Mozambique sobre balsas de vegetación enmarañada. A su arribada, los lémures ancestrales habrían 4

encontrado una increíble profusión de oportunidades ecológicas en una isla topográfica, climática y ecológicamente muy rica.

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adagascar evoca la imagen de la pisada del pie izquierdo, con su eje longitudinal orientado más o menos en sentido norte-sur. Se extiende desde los 12 grados del ecuador hasta la zona subtropical meridional. Su región oriental presenta un pronunciado escarpe a los vientos dominantes del este; las lluvias copiosas, repartidas por todo el año, favorecen el desarrollo de una pluviselva densa. Hacia el oeste, una meseta central abrupta desciende suavemente hacia llanuras costeras, muy anchas, que se hacen más secas hacia el sur. La selva húmeda del noroeste deja paso a bosques deciduos y matorrales. Estos, a su vez, transitan, en el extremo meridional, hacia una flora extraordinaria, adaptada a condiciones desérticas y en la que el 98 por ciento de las especies son exclusivas. Añádase a estas regiones principales un número altísimo de microclimas locales, y se tendrá un surtido único de ambientes a disposición de los mamíferos silvícolas. Nadie sabe qué hábitats ofrecía Madagascar en la época remota en que llegaron los primates, o qué animales vivían en esos ambientes: no hay registro fósil. Sí está comprobado que los primates medraron; lo está también que, cuando el hombre puso pie en la isla, no hará ni 2000 años, Magadascar albergaba al menos 45 especies de lémures, cuyo tamaño iba desde el lémur ratón, Microcebus, de unos 60 gramos de peso, hasta Archaeoindris, que con sus 180 kilogramos podía ser digno rival de un gorila corpulento. Los lémures son primates inferiores, pertenecientes (con los galagos, los potos y los loris) al suborden Estrepsirrinos. Nosotros, en cambio, somos primates superiores, y perte-

necemos (con los monos y antropomorfos) al suborden Antropoideos. (No hay consenso sobre el grupo donde incluir el diminuto y enigmático tarsero del sudeste asiático.) La distinción entre primates inferiores y superiores es, en realidad, un concepto arcaico, que se está abandonando y que, por mor de conveniencia, recuperamos aquí. Los primates superiores aparecieron en la escena evolutiva mucho después que los inferiores, a partir de uno de los cuales emergieron en las postrimerías del Eoceno. Los lémures de Madagascar y sus primos continentales tienen bastante en común con las formas del Eoceno, pues conservan rasgos físicos que se han perdido en los primates superiores. Pero sólo en Madagascar hallamos todavía primates inferiores que son diurnos, o activos

TROPICO DE CANCER AFRICA ECUADOR

TROPICO DE CAPRICORNIO

MADAGASCAR

1. SIFACAS DE COQUEREL, una variedad de lémur, en un bosque del noroeste de Madagascar. Estos primates inferiores evolucionaron a partir de lémures ancestrales que pudieron haber atravesado en almadías de vegetación el canal de Mozambique, mucho después de que Madagascar se separara de Africa. Esta isla, con unos 1600 kilómetros de longitud, se encuentra a 400 del continente. TEMAS 32

JOE LEMONNIER (dibujo); DAVID HARING, CENTRO PARA PRIMATES DE LA UNIVERSIDAD DE DUKE (fotografía)

FRANS LANTING

FRANS LANTING

FRANS LANTING / MINDEN PICTURES FRANS LANTING / MINDEN PICTURES

LEMUR RATON RUFO Microcebus rufus

LEMURES DE COLA ANILLADA Lemur catta

LEMUR DEL BAMBU DORADO Hapalemur aureus

SIFACA DE VERREAUX Propithecus verreauxi verreauxi

durante el día. La inmensa mayoría de los actuales primates superiores poseen hábitos diurnos, y, si hay algo seguro en paleontología, ello es que todos los antropoides descienden de un antepasado común diurno. Por consiguiente, si buscamos analogías con nuestros antepasados remotos del Eoceno, hemos de acudir a los primates de Madagascar.

la percepción de la profundidad en la parte central del campo de visión. Y si parece natural que los primates inferiores nocturnos carezcan de conos retinianos (células sensibles al color), lo poco que se sabe de la capacidad discriminadora de los ojos de los lémures diurnos induce a sospechar que su visión de los colores es, en el mejor de los casos, limitada. En cuanto al sentido del olfato, los primates inferiores tienen cavidades nasales más espaciosas que los superiores, con estructuras internas más complejas. Los primates inferiores actuales han retenido un rasgo primitivo, el rinario, o “nariz húmeda”, de los mamíferos. Forma parte de un sistema para la transferencia de partículas hacia la cavidad nasal, donde son analizadas por un órgano que sólo es vestigial en la mayoría de los primates superiores. Muchos primates inferiores (y algunos monos sudamericanos entre los primates superiores) poseen glándulas olorosas que exudan sustancias empleadas para “marcar” el territorio, lo que reviste su interés en la comunicación entre individuos. Menos importancia adquieren las señales

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os primates modernos inferiores se distinguen de los superiores en varios caracteres estructurales; los más significativos atañen al sistema nervioso y a los órganos de los sentidos. Los inferiores presentan un cerebro mucho menor que los superiores en proporción al tamaño corporal. Difieren también en el desarrollo de las áreas de asociación, que gobiernan la transferencia de información entre los centros cerebrales. Divergen, asimismo, en el equilibrio entre el sentido de la vista y el del olfato. Aunque los ojos de los primates inferiores ocupan una posición bastante frontal, los campos visuales izquierdo y derecho no se superponen tanto como en los primates superiores. Esta disposición limita

LEMURES DE COLLAR ROJO Varecia variegata rubra

DAVID HARING

DAVID HARING

SIFACA DE CORONA DORADA Propithecus tattersalli

FRANS LANTING

DAVID HARING DAVID HARING

LEMUR NEGRO, MACHO Eulemur macaco macaco

LEMUR NEGRO, HEMBRA Eulemur macaco macaco

LEMUR MANGOSTA, HEMBRA Y CRIA Eulemur mongoz

LEMUR OJIAZUL, HEMBRA Y CRIA Eulemur macaco flavifrons

FRANS LANTING

mates muy dispares, cuyos miembros representan innumerables variaciones sobre los temas esbozados. Los primates inferiores son evidentemente más primitivos que los superiores con respecto a los sistemas corporales que se han mencionado; se parecen más al antepasado del que emergieron ambos grupos modernos. Aunque sólo hay fósiles de huesos y dientes, se infiere del registro que, en el Eoceno, el cerebro de los primates era incluso menor en relación al tamaño corporal que el cerebro de los lémures modernos, y que el sentido de la vista no había conseguido su dominio total sobre la olfacción, a diferencia de lo que podemos observar en los actuales primates superiores. Las manos y los pies de los primates del Eoceno estaban capacitados para agarrar, pero probablemente no podían manipular los objetos con precisión mayor que la evidenciada por los lémures supervivientes. En otras palabras: los primates del Eoceno no diferirían a buen seguro, en el desempeño de sus funciones orgánicas, de los lémures actuales. Y hasta tal punto debían de ser afines que, del estudio de la vida de los lémures, podemos extraer cuál

DAVID HARING

visuales, y así la cara de los primates inferiores carece de la musculatura necesaria para producir las complejas expresiones a través de las cuales los primates superiores transmiten su estado de ánimo. En general, los primates actuales han perdido las garras primitivas que permitían a los preeocénicos, carentes de capacidad de asirse, trepar por los árboles. Aquéllos disponen de un pulgar, desplazado con respecto a los demás dedos y oponible hasta cierto punto, amén de almohadillas táctiles sensibles en las puntas de los dedos, que se apoyan en uñas planas. Este cambio fundamental trae consigo consecuencias que trascienden la mera locomoción y afectan a las capacidades de manipulación. Pero mientras que los primates superiores manipulan los objetos utilizando el pulgar en oposición a los demás dedos, los lémures tienden a tomar las cosas con la mano entera. El objeto asido de esta forma tiene más probabilidades de ser olido que de ser inspeccionado con la vista o de que se le dé la vuelta con los dedos para un examen más acabado. Se trata, pues, de dos grupos de pri-

LEMUR CORONADO, HEMBRA* Eulemur coronatus *Se indica el sexo si el colorido del macho y de la hembra difieren

DAVID HARING

SIFACA DE VERREAUX, VARIANTE PRINCIPAL DE FORSYTH Propithecus verreauxi verreauxi

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asta los años sesenta no hubo trabajo de campo dedicado al estudio del comportamiento de los lémures malgaches. Los resultados obtenidos se han ido distanciando cada vez más de las hipótesis preestablecidas. Así, mientras fue posible pensar en “el lémur” como un modelo general ancestral, la expectativa, si alguna había, era sencilla: los lémures revelarían pautas de comportamiento relativamente estereotipadas, similares a las que exhibieron los primates primigenios y de las que los primates superiores habían conseguido emanciparse. Pero no ocurrió tal; los estudios de campo pusieron de manifiesto conductas muy dispares en la vida de los lémures. Cierto es que se confirmaron algunas de las predicciones fundadas en consideraciones anatómicas. Quedó demostrado que las marcas olfativas, hechas de orina, heces y secreciones de glándulas especializadas, constituyen un componente significativo del comportamiento de los lémures. A juzgar por su generalización entre los mamíferos, estas marcas remontan su origen muy atrás y muy pocos cuestionarán su importancia en la comunicación entre los primates del Eoceno. Como se presumía, los lémures tienden a explorar su entorno sirviéndose de la nariz; a modo de ejemplo, escogen la fruta madura por su olor y no por su aspecto. Resulta, pues, indudable que la olfacción desempeña un papel de primer orden en las cinco familias actuales de lémures, igual que lo cumplía para sus precursores del Eoceno, muy por encima del interés que encierra para la mayoría de los primates superiores. ¿Podemos invertir ese razonamiento para el caso de la visión? Cualquiera que haya observado a un lémur sifaca brincando por el bosque llegará a la conclusión de que no se resiente en absoluto de la falta del sistema visual que caracteriza a los primates superiores. Los lémures desarrollan pautas de conducta tan dispares cuan diversas nos las puedan ofrecer los primates superiores, si no más. Dígase lo mismo de la ecología. Su dieta viene a coincidir con los alimentos preferidos por éstos: frutos, flores, hojas, yemas e insectos. Se nutren también de néctar, algo insólito en los primates superiores. Aunque tienden a una alimentación generalista, algunos lémures se hallan muy especializados; por citar un ejemplo, los lémures del bam8

PATRICIA J. WYNNE

era el potencial eocénico que posibilitó, andando el tiempo, el alumbramiento de las capacidades humanas.

2. ALGUNOS LEMURES EXTINGUIDOS: Archaeolemur (dos, ejemplares de los cuales aparecen representados sobre el suelo), Megaladapis (arriba a la izquierda) y Palaeopropithecus (arriba a la derecha). Archaeolemur tenía el tamaño aproximado de un papión y estaba adaptado a vivir sobre el suelo. En cambio, Megaladapis, que podía pesar hasta 77 kilogramos, era arborícola y recordaba, en su comportamiento adaptativo, al koala australiano. Palaeopropithecus, de unos 60 kilos,

bú, que se concentran en esa planta, e incluso en determinados órganos de la misma. Los individuos de la especie Hapalemur aureus, que no pesan más allá de 60 gramos, comen diariamente brotes que contienen cianuro suficiente para matar a media docena de hombres. Los lémures ocupan los hábitats vegetacionales que vemos explotan los primates superiores, de la pluviselva al matorral árido. De nuevo, mientras que casi todos los primates superiores son diurnos, hay lémures nocturnos, otros diurnos y unos terceros “catemerales”; estos últimos reparten su actividad entre el día y la noche.

Amplia es, asimismo, la gama de tipos de organización social. Algunos llevan una vida más o menos solitaria, en la que el dominio restringido de la hembra se incluye en otro más extenso del macho. En algunas especies, las parejas de adultos crían a sus hijos inmaduros; en otras se constituyen grupúsculos con adultos de cada sexo; y las hay que viven en grupos laxos o en unidades más estables que constan de un par de docenas de individuos o más. Dentro de estas grandes categorías hallaremos también formas variantes. No deja incluso de sorprender que, en el interior mismo de una espeTEMAS 32

tal: en su conjunto, los lémures han heredado de sus antepasados del Eoceno, al igual que nosotros de los nuestros, la característica arquetípica de los primates. Si se observa el cuadro desde otra perspectiva, resulta evidente que los lémures no necesitaron adquirir los rasgos físicos de los primates superiores para aprovecharse de las diversas posibilidades ecológicas que Madagascar les ofrecía. Para ponderar ese dato fijémonos en el número de especies que había en la isla a la llegada del hombre. Partimos de una variedad actual ya impresionante: desde el minúsculo lémur ratón, de 60 gramos de peso, hasta el babacoto (Indri indri), de 7 kilogramos. Pero antes la isla albergaba un muestrario de primates que igualaba, si no sobrepasaba, la variedad de todos los antropoides del mundo.

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era arborícola y parecido al perezoso. Estas reconstrucciones (que se han llevado a cabo con la colaboración de Laurie R. Godfrey, de la Universidad de Massachusetts en Amherst) se fundamentan en los fósiles que se han ido desenterrando desde finales del siglo XIX . Las excavaciones han proporcionado esqueletos, en su mayoría incompletos, de al menos ocho géneros y 15 especies de lémures extinguidos.

cie, encontremos una variación sustancial en la organización social de un lugar a otro. Ahondando más, debe destacarse que, si bien el cerebro de los lémures tiende a ser menor que el de los primates superiores, algunos desarrollan una socialidad compleja, propia de primate superior. De ese cuadro que comienza a perfilarse, relativo al despliegue conductual de los lémures, podemos extraer valiosas pistas para conocer a nuestros antepasados del Eoceno. No obstante la persistencia de rasgos primitivos, como el de las marcas olfativas, el abanico de pautas de comportamiento mostradas nos sugiere LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

que, desde un comienzo y mucho antes del aumento de volumen cerebral que asociamos con los antropomorfos actuales, los primates mostraron ya una flexibilidad y adaptabilidad extraordinarias; nadie habría imaginado tales cualidades en formas tempranas y consideradas “primitivas”. Ahí reside, en mi opinión, el legado evolutivo que hemos heredado en nuestro orden, mucho más importante que cualquier carácter anatómico al uso. Instalados en nuestra atalaya, miramos a los lémures y preguntamos por qué no evolucionaron más hacia nuestra dirección. Pero al obrar así nos estamos olvidando del punto fundamen-

finales del siglo XIX, las excavaciones realizadas en la meseta central sacaron a la luz restos subfósiles, o parcialmente fosilizados, de lémures extinguidos de gran tamaño; no eran muy antiguos. Sabemos de al menos 15 especies de lémures subfósiles, que pertenecían a ocho o más géneros distintos; todas superaban la talla de los lémures supervivientes. La misma pauta de tamaño corporal grande se encuentra en los demás miembros no primates de la fauna subfósil, entre los que se cuentan el ave elefante, Aepyornis maximus (la mayor ave que haya vivido nunca, que posiblemente pesaba casi media tonelada), el hipopótamo pigmeo y una tortuga gigante. La investigación ha sacado a la luz un repertorio muy rico de comportamientos locomotores y posturales entre los lémures subfósiles. Los actuales desarrollan, por su parte, una gama amplia de tales comportamientos, que van de la locomoción cuadrúpeda rápida, a la carrera, del diminuto Microcebus, hasta el salto espectacular de los patilargos Indridos (sifacas, babacotos y afines). Ningún lémur actual está excluido de parte alguna del entorno forestal por sus especializaciones anatómicas locomotoras, si bien la mayoría de las especies evitan pasar mucho tiempo sobre el suelo. La única excepción notable es el lémur de cola anillada o maquí, Lemur catta. Entre los extinguidos, en cambio, había un grupo adaptado a la vida en el suelo. Pertenecía a la familia Arqueolemúridos, que abarcaba dos géneros de tamaño medio: Archaeolemur y Hadropithecus. Laurie R. God9

frey, a quien debo las estimaciones de peso corporal subfósil que aquí se presentan, ha calculado que las especies de arqueolemúridos pesaban de 16 a 25 kilogramos. Estos lémures eran parientes de los índridos, con patas más cortas, constitución robusta y dientes especializados. Clifford J. Jolly los ha comparado, respectivamente, con dos primates superiores africanos, el papión común y el gelada. El papión común es una forma versátil, que la hallamos lo mismo en la selva y bosques que en la sabana. El papión gelada se halla específicamente adaptado a las tierras altas desforestadas de Etiopía; su alimento procede del suelo. Por su dentición y por lo que se conoce de su esqueleto, Hadropi-

thecus tenía idénticas inclinaciones alimentarias y de hábitat. Otro pariente extinguido de los índridos presentaba un conjunto de adaptaciones diferente. Para buscarle afinidades hemos de mirar lejos de los primates. Palaeopropithecus comprendía al menos dos especies con un peso entre los 40 y los 60 kilogramos. Ross MacPhee ha analizado un esqueleto recuperado hace pocos años en el norte de Madagascar, y ha llegado a la conclusión de que se trataba de un animal arborícola que se colgaba de las ramas, de movimientos lentos y parecido a un perezoso, con una estructura corporal que aseguraba la flexibilidad más que la robustez. Su pariente Archaeoindris, todavía mayor (más de 180 kilogra-

Hábitats de Madagascar a isla de Madagascar ofrece una amplia gama de ambientes, desde pluviselvas lujuriantes y los bosques deciduos hasta los desiertos y llanuras costeras. Las presiones debidas a la población y a la pobreza desesperada han contribuido a la deforestación. A modo de ejemplo, la selva que recorre la costa occidental se redujo en un 66 por ciento entre 1900 y 1985.

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mos, quizá), es poco conocido, pero Martine Vuillaume-Randriamanantena sospecha que sería un cuadrúpedo terrestre algo parecido a los perezosos terrestres extinguidos del Nuevo Mundo. Estas dos formas presentaban especializaciones del cráneo, en particular del área nasal, que no tienen parangón entre los primates actuales. Hemos de salir a extramuros de nuestro propio orden para descubrir una réplica del mejor conocido de los lémures subfósiles, Megaladapis. Las tres especies, cuyo peso iba de aproximadamente 40 a 77 kilogramos, han sido estudiadas por Alan C. Walker; recordaban, en su locomoción, al koala marsupial de Australia: igual que éste, tales lémures treparían con lentitud, preferirían los soportes verticales y tendrían una capacidad de salto limitada. Varias especializaciones del cráneo debieron compensar estas limitaciones locomotoras y permitir que el animal comiera de un amplio radio desde su singular posición sedente. De cuantos yacimientos han aportado lémures extinguidos sobresale Ampasambazimba, en los altiplanos centrales de la isla. Las 14 especies de primates (entre lémures extinguidos y actuales) cuyos huesos se han recuperado allí salen favorecidas, por lo que se refiere a concentración, en el cotejo con especies de cualquier otro lugar del mundo donde haya primates. Pero Ampasambazimba está en una meseta hoy desarbolada. ¿Cómo puede disfrutar de una fauna forestal tan rica y heterogénea?

L EXTENSION DEL BOSQUE ORIENTAL EN 1900 PRADERAS PLUVISELVA DENSA BOSQUE HUMEDO SECUNDARIO BOSQUE MONTANO

JOE LEMONNIER

BOSQUE DECIDUO

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MATORRAL SECO Y MALEZA FUENTES: Glen M. Green, Robert W. Sussman, H. Humbert y G. Cours Davne

os trabajos publicados a principios de siglo parecían haber dado con la respuesta. Antes de la llegada del hombre, Madagascar sería una isla cubierta de bosque, que quedó diezmado aquí y allá por la quema de grandes extensiones para convertirlas en pastos o tierras de labor. Se trata de un proceso que todavía podemos contemplar. Siguiendo con esa línea de razonamiento, la pérdida de hábitats se dejó sentir en la desaparición de los grandes mamíferos y aves de Madagascar. La extinción presentaba un aspecto selectivo: los lémures extinguidos eran de gran tamaño, los más interesantes y fácil caza. Cabría presumirles también una tasa de reproducción menor que las formas más pequeñas que han sobrevivido. Que la causa de la extinción resida en una combinación de actividades humanas directas e indirectas parece un argumento sólido. TEMAS 32

FRANS LANTING

3. TIERRAS QUEMADAS para usos agrícolas (izquierda). La técnica de tala y quema empezó con la llegada de colonos a Madagascar, hace menos de 2000 años. La deforestación masiva por culpa del maSe ha responsabilizado también al cambio climático de la extinción, ante la observación de que muchas localidades subfósiles corresponden a lagos o marismas desecados. Pero nunca pareció razón suficiente que las extinciones se debieran a la desecación. Lo que no ha disminuido el interés reciente por un posible efecto climático, al haberse demostrado la notable antigüedad de ciertas praderas del centro de la isla, anteriores sin duda a la colonización humana. Los testigos de sedimentos lacustres analizados por David A. Burney muestran que, como cualquier otra región de la Tierra, Madagascar ha experimentado fluctuaciones climáticas a lo largo de los últimos miles de años. Al final de la postrera era glacial, hace unos 10.000 años, los bosques malgaches comenzaban a recuperarse tras un período de contracción. No debe, pues, sorprendernos que no todo fuera bosque en las tierras altas centrales por la época en que llegaron los humanos. El estrés climático y la consiguiente reducción y redistribución de los bosques constituyen así un posible factor de la desaparición de la fauna subfósil. Pero es evidente que la isla, como cualquier otro sitio, ha sufrido perturbaciones periódicas de ese tipo a lo largo del tiempo. Los linajes ancestrales de los lémures extinguidos sobrevivieron a estas primeras vicisitudes, y no hay razón para creer que por sí sola la tanda de cambios climáticos más recientes (y bastante suaves) hubiera de tener un efecto fatal simultáneo sobre diversos linajes. Lo que resulta particularmente cierto cuando consideramos que la mayoría de los lémures subfósiles eran, a buen seguro, generalistas desde el punto de vista ecológico. Megaladapis, Palaeopropithecus y LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

dereo ha provocado la erosión de muchas laderas (derecha). La pérdida de hábitats por estas prácticas explica la desaparición de las grandes especies de aves y mamíferos.

Archaeolemur, entre otros, vivían en ambientes que iban desde condiciones húmedas a áridas, tratándose, además, de animales adaptables a los distintos hábitats. De ahí que no baste apelar a un ciclo de perturbación del hábitat natural para explicar la desaparición de los lémures gigantes. Sólo nos queda un factor completamente nuevo: Homo sapiens.

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ablar del “episodio de extinción” de los lémures de gran tamaño supone que este proceso ha terminado. Nada menos cierto. Los lémures extinguidos y los actuales forman parte de un mismo proceso inacabado. Los lémures minúsculos y más ligeros han pervivido hasta hoy, pero se encuentran también sometidos a la presión creciente de una población humana en expansión. El diezmo de la caza aumenta con la población humana y el uso de mejores armas. Merecen su propia consideración los movimientos demográficos, que tienden a socavar las creencias locales, protectoras, en determinados sitios, de diversas especies. Todavía más preocupante es la destrucción de los hábitats por desbroce y quema para fines agrícolas, así como la tala de árboles para leña de consumo energético y comercio forestal. La zona más amplia de bosque continuo se encuentra a lo largo del escarpe húmedo oriental. Mediante el análisis de documentos históricos y de imágenes de satélite, Glen M. Green y Robert W. Sussman han demostrado que el 66 por ciento de la región cubierta por esta selva al iniciarse el siglo estaba ya perdida hacia 1985. Dentro de otros 35 años, calculan, sólo habrá árboles en las laderas empinadas del escarpe. En las regiones occidental y meridional de la isla, más llanas, la tasa de desa-

parición del bosque avanza a un ritmo más rápido. Estas presiones se ejercen desde hace decenios. En los años veinte, las autoridades coloniales establecieron uno de los primeros sistemas mundiales de reserva natural. Pero, al tratarse de uno de los países más pobres del planeta, Madagascar no puede, por mucho que quiera su gobierno, gestionar adecuadamente (o, a veces, en absoluto) tales reservas. Para nuestra fortuna, la isla ha atraído, en los últimos años, la atención de la comunidad internacional dedicada a la conservación. El país figuraba recientemente en uno de los primeros trueques de “deuda por naturaleza”, en los que parte de la deuda exterior se condona a cambio de la protección de áreas naturales. Son las necesidades reales e inmediatas de las comunidades locales, paupérrimas, las que se satisfacen con la destrucción forestal; y en numerosos casos, los acuerdos a gran escala sobre conservación han de salir todavía de los despachos gubernamentales para convertirse en proyectos reales sobre el terreno. A medida que se avance en esa dirección, podremos albergar esperanzas de que la destrucción se estabilice e incluso se invierta la tendencia a largo plazo.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA L EMURS L OST AND F OUND . Patricia C. Wright, en Natural History, 97 (7), páginas 56-60. 1988. MADAGASCAR’S LEMURS: ON THE EDGE OF SURVIVAL, Alison Jolly, en National Geographic, 174 (2), págs. 132-161. 1988. MADAGASCAR: A NATURAL HISTORY. Ken Preston-Mafham. Facts on File. 1991.

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Incidencia de la dieta en la hominización Los cambios operados en el régimen alimentario han constituido una fuerza motriz de la evolución humana William R. Leonard

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TEMAS 32

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buena medida, de procesos de selección natural que procuraron maximizar la calidad de la alimentación y el rendimiento en la búsqueda de los recursos. Según parece, los cambios en la disponibilidad alimentaria, a lo largo del tiempo, ejercieron una influencia determinante en los homínidos. Expresado en un contexto evolutivo, somos lo que comemos. Por lo tanto, nuestra dieta constituye una diferenciación más que nos separa de los otros primates. No hay

población humana hoy en el mundo que no siga un régimen más rico en calorías y sustancias nutritivas que el de nuestros parientes más próximos, los simios antropomorfos. ¿Cuándo y cómo los hábitos alimentarios de nuestros antepasados comenzaron a divergir de los del resto de los primates? ¿Hasta qué punto nos hemos alejado de las pautas alimentarias ancestrales? El interés científico en la evolución de los requerimientos nutritivos de

1. RECREACION IDEAL de una escena, fechada hace unos 3,5 millones de años y protagonizada por Australopithecus afarensis, antepasado de los seres humanos. El grupo busca alimentos vegetales en un bosque africano.

JOHN GURCHE

os seres humanos son primates un tanto extraños. Presentan una postura erguida, poseen un cerebro voluminoso y han colonizado todos los rincones del planeta. Los antropólogos llevan mucho tiempo tratando de saber cómo se diferenció del resto de los primates nuestro linaje. A lo largo de los años se han propuesto todo tipo de hipótesis para explicar el origen de nuestras singularidades. Pero las pruebas que se recogen apuntan con insistencia creciente en una misma dirección, según la cual las peculiaridades del hombre descritas se hallarían unidas por un hilván; resultarían, en

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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JOHN GURCHE

2. LOS RESTOS DEL ESQUELETO nos muestran que hace unos cuatro millones de años nuestros más remotos antepasados, los australopitecos, eran bípedos. En A. afarensis (a la derecha), uno de los primeros homínidos, las características que lo demuestran son el arco plantar del pie, el dedo gordo del pie no oponible y algunos rasgos de la rodilla y de la pelvis. Pero estos homínidos retenían algunas características primitivas (piernas cortas, brazos largos y falanges del pie curvadas, entre otras), que indican que probablemente no caminaban igual que nosotros; debían de pasar algún tiempo en los árboles. Hasta la aparición de nuestro género Homo (la figura de la izquierda corresponde a un representante actual), no surgieron las proporciones modernas de miembros y de pies y la forma de la pelvis necesaria para caminar erguidos. ducción para asegurar el éxito a largo plazo de la especie. Así, analizando de qué modo los animales obtienen la energía y la distribuyen, entenderemos mejor la vía seguida por la selección natural en su determinación de los cambios evolutivos.

Adquisición del bipedismo

S

nuestra especie cuenta con una larga tradición. Pero la investigación se intensificó a raíz de la publicación, en 1985, del artículo “Nutrición paleolítica”. Apareció ese texto fundamental en New England Journal of Medicine y lo firmaban S. Boyd Eaton y Melvin J. Konner, de la Universidad Emory. Sostenían que la difusión, en las sociedades modernas, de muchas enfermedades crónicas (obesidad, hipertensión, enfermedades coronarias y diabetes) obedecía al alejamiento de nuestra alimentación del tipo de dieta que había evolucionado para una población de cazadores-recolectores prehistóricos. En los 18 años transcurridos desde ese estudio pionero, hemos avanzado mucho en el conocimiento de las necesidades nutricionales humanas. Hoy sabemos que la evolución nos ha moldeado de suerte tal que no dependiéramos de una sola dieta paleolítica, sino que fuéramos flexibles en los hábitos alimentarios. Tal adquisición presenta implicaciones importantes. Para comprender el papel de la alimentación en la evolución humana, 14

debemos recordar que la obtención de comida, su consumo y su utilización en diversos procesos biológicos son aspectos fundamentales de un ser vivo. La dinámica energética entre los organismos y su entorno (es decir, la energía gastada con respecto a la energía adquirida) comporta consecuencias adaptativas para la supervivencia y la reproducción. Estos dos componentes de la adaptación darwiniana se reflejan en la forma en que un animal divide su reserva. La energía de mantenimiento es la que necesita para sobrevivir día a día. La energía productiva se asocia a la generación y cuidado de la prole; en los mamíferos, debe ésta tomar en consideración las necesidades añadidas de la madre durante la gestación y la lactancia. El entorno influye en la forma en que el individuo reparte la energía entre mantenimiento y producción. Unas condiciones hostiles imponen costes de mantenimiento superiores. Sin embargo, el objetivo de todos los organismos es el mismo: dedicar suficiente cantidad de energía a la repro-

in excepción, los primates no humanos deambulan sobre las cuatro extremidades. De ahí que se dé por sentado que el último antepasado común de los humanos y de los chimpancés (nuestro pariente vivo más próximo) fuera cuadrúpedo. No sabemos exactamente cuándo vivió ese último antepasado común, pero existen indicios claros de locomoción bípeda (la característica que distingue los antepasados humanos de otros simios) en Australopithecus, que vivió en Africa hace unos cuatro millones de años. En la bibliografía paleoantropológica abundan las hipótesis sobre el origen de la locomoción bípeda. C. Owen Lovejoy, de la Universidad estatal de Kent, propuso en 1981 que la locomoción sobre las dos extremidades inferiores liberaba los brazos para transportar a las crías y los alimentos recolectados. En fecha más cercana, Kevin D. Hunt, de la Universidad de Indiana, defendía que surgió porque permitía obtener alimentos a los que antes no se llegaba. Según Peter Wheeler, de la Universidad John Moores de Liverpool, desplazarse erguido permitía a los homínidos regular mejor la temperatura corporal, porque así exponían menos superficie corporal al abrasador sol africano. La lista sigue. En realidad, para primar por vía selectiva este tipo de locomoción, tuvieron que intervenir, a buen seguro, varios factores concomitantes. Basado en las investigaciones realizadas con mi esposa Marcia L. Robertson sostengo que nuestros antepasados se hicieron bípedos, en parte, porque ese tipo de locomoción resulta, desde el punto de vista energético, menos costosa que la locomoción cuadrúpeda. Nuestros análisis del coste energético del movimiento TEMAS 32

En el fuego onsumir alimentos de origen animal es una de las maneras de elevar la densidad de calorías y nutrientes en la alimentación. Un cambio, tal parece, fundamental en la evolución humana. Pero, ¿podrían haber mejorado de otra forma nuestros antepasados la calidad de lo que comían? El equipado dirigido por Richard Wrangham, de la Universidad de Harvard, ha examinado recientemente la importancia de la preparación de los alimentos en la evolución humana. Han demostrado que cocinar no sólo vuelve los alimentos vegetales más blandos y fáciles de digerir, sino que también incrementa su contenido energético disponible, especialmente en los tubérculos con almidón, como las patatas o la mandioca. Las enzimas del cuerpo humano no pueden digerir las moléculas de los almidones en estado bruto. Pero, calentados, estos complejos de hidratos de carbono se hacen más digeribles y proporcionan una mayor cantidad de calorías. Piensan esos investigadores que Homo erectus debió de ser el primer homínido en utilizar el fuego para cocinar, hará quizás unos 1,8 millones de años. Gracias a la preparación de alimentos de tipo vegetal (especialmente los tubérculos), esta especie desarrolló dientes más pequeños y cerebros mayores que los de sus predecesores. Además, las calorías extra hicieron posible que H. erectus dedicara más tiempo a la caza (actividad que requiere mucha energía). Aunque desde una perspectiva energética se trata de un razonamiento impecable, las pruebas arqueológicas con que el equipo de Wrangham defiende su hipótesis carecen de solidez suficiente. Para señalar que H. erectus controlaba el fuego citan unos yacimientos del este de Africa, Koobi Fora y Chesowanja, que datan de hace 1,6 y 1,4 millones de años respectivamente. Exhiben, en efecto, indicios de fuego, pero caben dudas acerca de si los homínidos fueron los responsables de encenderlo o domeñarlo. Las pruebas inequívocas más antiguas del uso del fuego (hogares con piedra y huesos quemados de animal en yacimientos europeos) tienen sólo 200.000 años de antigüedad.

en animales actuales de diferentes tamaños muestran que, en líneas generales, los mejores indicadores del coste energético son el peso del animal y la velocidad de desplazamiento. De la locomoción bípeda humana llama la atención su coste energético, muy inferior al de la cuadrúpeda. A los simios antropomorfos no les resulta barato andar por el suelo. Los chimpancés, que emplean una forma muy peculiar de locomoción cuadrúpeda, el “caminar de nudillos”, gastan alrededor de un 35 % más de calorías durante la locomoción que un mamífero cuadrúpedo ordinario del mismo tamaño (por ejemplo, un perro grande). Quizá las diferencias en el ambiente evolutivo expliquen semejante disparidad entre seres humanos y simios antropomorfos. Chimpancés, gorilas y orangutanes evolucionaron, y continúan viviendo, en bosques densos donde como mucho han de desplazarse un par escaso de kilómetros al día para obtener suficiente alimento. Por el contrario, la mayor parte de la evolución de los primeros homínidos se produjo en zonas de bosques abiertos y en praderas, donde LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

I. DEVORE / ANTHRO-PHOTO FILE

C

LA COCCION DE LOS VEGETALES, especialmente los tubérculos, propició la expansión cerebral, según Richard Wrangham y su equipo, de la Universidad de Harvard.

resulta más difícil hallar sustento. Las sociedades actuales de cazadores y recolectores que viven en ambientes así, y que representan el mejor modelo de los patrones de subsistencia de los humanos primitivos, suelen cubrir distancias de diez a trece kilómetros cada día para encontrar comida.

Estas diferencias en los desplazamientos diarios repercuten de una forma decisiva en la locomoción. Puesto que los simios antropomorfos recorren distancias cortas cada día, para ellos las potenciales ventajas energéticas de una forma de locomoción eficiente son muy pequeñas. En el caso de seres que han de cubrir un

La alimentación y la evolución as características distintivas del hombre que le separan del resto de los primates debiéronse en buena medida a la selección natural. Operó ésta en una mejora de la calidad de la dieta y en un mayor rendimiento en la obtención de los alimentos. Para ciertos autores, muchos de los problemas de salud que afectan a las poblaciones actuales son consecuencia de un alejamiento de la dieta actual respecto de la que seguían nuestros antepasados paleolíticos. Sin embargo, el estudio de poblaciones que mantienen todavía un estilo de vida tradicional nos pone de manifiesto que el hombre puede ahora cubrir sus exigencias nutricionales mediante una amplia variedad de estrategias alimentarias. La evolución habría privilegiado la flexibilidad en la dieta. Los problemas de salud de las sociedades industriales, que tienen a su alcance alimentos con muchas calorías, no se deben a que nos hayamos apartado de una dieta específica, sino al desequilibrio entre la energía asociada a la dieta y la consumida.

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CORNELIA BLIK

0,0 H. sapiens antiguo 1150 cc

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Tiempo (millones de años de antigüedad)

Chimpancé actual 400 cc

H. erectus 900 cc

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A. boisei 500 cc

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H. sapiens actual 1350 cc

Homo habilis 600 cc

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A. africanus 415 cc

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Australopithecus afarensis 385 centímetros cúbicos

3,5

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Porcentaje de energía en reposo consumida por el cerebro

3. EN EL CURSO DEL TIEMPO se produjo un aumento de volumen cerebral. Ese proceso supuso una mayor demanda energética. Los cerebros de los humanos actuales requieren entre un 10 % y un 12 % más de la energía basal respecto a la exigida por un australopiteco. radio largo, sin embargo, una deambulación eficiente consiente ahorrar muchas calorías, que podrán sustraerse del simple mantenimiento para dedicarlas a la reproducción. La selección de una forma de movimiento eficiente, desde el punto de vista energético, se nos ofrece más probable en los animales que efectúen mayores desplazamientos; saldrán más beneficiados de ello. En el grupo de los homínidos que vivieron entre hace 5 y 1,8 millones de años, durante el Plioceno, dicha revolución morfológica vino instada por el cambio climático. A medida que el continente africano se hacía más seco y las sabanas se extendían a expensas de los bosques, los recursos alimentarios se distribuían con una discontinuidad creciente. En este contexto, la locomoción bípeda puede considerarse una de las primeras estrategias en la evolución de la nutrición humana: un tipo de locomoción que redujo drásticamente el número de calorías empleadas en buscar unos recursos alimenticios cada vez más dispersos. 16

Grandes cerebros y homínidos hambrientos

E

n cuanto los humanos perfeccionaron su locomoción, empezó el siguiente acontecimiento fundamental de su evolución: el desarrollo del tamaño cerebral. De acuerdo con el registro fósil, los australopitecos no alcanzaron un cerebro mucho mayor que el de los simios antropomorfos. Sólo experimentaron un incremento modesto, de unos 400 centímetros cúbicos, hace cuatro millones de años, a 500, dos millones de años más tarde. En cambio, el volumen cerebral de Homo pasó de los 600 centímetros cúbicos de Homo habilis, hace unos dos millones de años, a los 900 centímetros cúbicos en los primeros H. erectus, sólo 300.000 años más tarde. El cerebro de H. erectus no alcanzó el tamaño humano actual (en promedio 1350 centímetros cúbicos), pero superó al de los primates no humanos. Un aspecto extraordinario de un cerebro voluminoso es el de la cantidad de energía que consume: unas 16 veces lo que gasta el tejido muscular por unidad de peso. Ahora bien,

aunque la relación de tamaño cerebral a peso corporal sea, en el hombre, mayor que en el resto de los primates (el triple de lo que cabría esperar), el metabolismo basal humano no es superior al de los otros mamíferos de las mismas dimensiones. En efecto, debemos destinar una fracción notable de nuestro suministro energético diario al funcionamiento del cerebro: el metabolismo del cerebro en reposo representa del 20 al 25 por ciento de la demanda energética de un adulto humano (mucho más que el 8-10 % observado en los primates no humanos, no digamos ya que el 3-5 % que asignan al cerebro otros mamíferos). Utilizando la estimación del tamaño corporal de los homínidos realizada por Henry M. McHenry, de la Universidad de California en Davis, Robertson y yo hemos calculado la proporción del metabolismo basal que habrían necesitado nuestros antepasados para mantener sus cerebros. Hemos llegado a las cifras siguientes: un australopiteco de 35-40 kilogramos de peso con un cerebro de 450 centímetros cúbicos debía de destinar al funcionamiento de éste alrededor del 11 % de su energía basal. Por otro lado, H. erectus, que pesaba TEMAS 32

POMULOS ENORMES (origen de los músculos maseteros)

DAVID BRILL

CRESTA SAGITAL (origen de los músculos temporales)

SIN CRESTA SAGITAL

POMULOS MAS PEQUEÑOS

MOLARES MUY GRANDES Y DE ESMALTE MUY GRUESO

INCISIVOS MAS GRANDES

MOLARES MAS PEQUEÑOS Y CON EL ESMALTE MAS FINO

INCISIVOS Y CANINOS PEQUEÑOS

alrededor de 55-60 kilogramos y contaba con un cerebro de unos 900 centímetros cúbicos, pondría a su disposición alrededor de un 17 % de su energía basal (es decir, unas 260 de las 1500 kilocalorías diarias). ¿Cómo evolucionó un cerebro tan costoso en energía? A tenor de la teoría propuesta por Dean Falk, de la Universidad estatal de Florida, la bipedia permitió el enfriamiento de la sangre en el cerebro homínido. De ese modo se liberó al cerebro —muy sensible al calor— de unas limitaciones de temperatura que habrían impedido su crecimiento. Pienso que, como en el caso de la locomoción bípeda, participaron varios factores. Pero la expansión del cerebro no fue posible antes de que los homínidos adoptaran un tipo de dieta tan rica en calorías y nutrientes que cubriese sus necesidades. La investigación de lo que ocurre entre los animales actuales apoya esta afirmación. Entre los primates, las especies con un cerebro mayor comen alimentos más nutritivos; el hombre constituye el ejemplo extremo de dicha correlación, puesto que presenta el mayor volumen cerebral y la dieta más completa [véase “Dieta y evolución de los primates” por KaLA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

4. LOS AUSTRALOPITECOS ROBUSTOS, representados aquí a la izquierda por A. boisei, alcanzaron adaptaciones manifiestas a una ingestión de alimentos vegetales duros y fibrosos. Por el contrario, H. erectus (a la derecha) evolucionó para comer alimentos blandos y de mayor calidad energética; debía de alimentarse de carne con regularidad. tharine Milton; en este mismo número]. De acuerdo con los análisis de Loren Cordain, de la Universidad estatal de Colorado, los cazadores y recolectores actuales obtienen, en promedio, el 40-60 % de su energía de alimentos de origen animal (carne, leche y otros productos derivados), frente al 5-7 % de los chimpancés. Los alimentos de origen animal contienen, en paridad de peso, más calorías y sustancias nutritivas que los vegetales. Por ejemplo, 100 gramos de carne proporcionan 200 kilocalorías; en tanto que la misma cantidad de fruta proporciona sólo de 50 a 100 kilocalorías, para quedarse en 10-20 las hojas. Resulta, pues, verosímil, que los seres humanos primitivos alcanzaran mayor volumen cerebral consumiendo alimentos más ricos en energía. Los fósiles revelan también que la mejora en la calidad de la dieta acompañó al desarrollo evolutivo del cerebro. Todos los australopitecos tenían características esqueléticas y dentarias adaptadas para el consumo de

alimentos vegetales coriáceos y de baja calidad. Sus representantes más avanzados, los australopitecos robustos (una línea extinguida del árbol familiar de los homínidos, contemporánea de miembros de nuestro género), habían adquirido rasgos evidentes para masticar vegetales fibrosos: rostros macizos y discoidales, mandíbulas muy potentes, cresta sagital en la parte superior del cráneo para la inserción de vigorosos músculos masticadores, y molares robustos con un esmalte muy grueso. (No significa eso que los australopitecos nunca comieran carne. Sin duda la consumían ocasionalmente, como los chimpancés actuales.) En cambio, los primeros miembros del género Homo, que descendían de los australopitecos gráciles, tenían caras mucho más pequeñas, mandíbulas más delicadas, molares menores y carecían de cresta sagital, a pesar de que su cuerpo era mucho mayor que el de sus predecesores. Este conjunto de características indica que los primeros Homo consumían menos ve17

bla el registro arqueológico, que nos ofrece un aumento de los huesos de animales en los yacimientos de homínidos durante este período, además de las pruebas y señales de despiece con útiles líticos. Estos cambios en la dieta y en el comportamiento asociado a ella no convirtieron a nuestros antepasados en carnívoros exclusivos. Sin embargo, la adición de pequeñas cantidades de alimentos de origen animal a su dieta, combinada con la repartición de los recursos, común en los grupos cazadores-recolectores, aumentó la calidad y la estabilidad de su alimentación. Esta mejora no constituye por sí sola la razón de que los cerebros de los homínidos crecieran, pero parece haber desempeñado un papel decisivo en que ese cambio fuera posible. Tras un primer aumento de tamaño cerebral, resulta verosímil una mutua interacción entre dieta y expansión cerebral: cerebros mayores produjeron comportamientos sociales más complejos, que condujeron a cambios en las tácticas de obtención de alimentos y mejoras en la dieta, que a su vez fomentaron la evolución del cerebro.

Cazadores neandertales ara reconstruir lo que comían los seres humanos prehistóricos se acostumbraba estudiar los dientes y huesos craneales fosilizados, los restos arqueológicos de actividades relacionadas con la alimentación y la dieta de individuos humanos y primates actuales. Ahora se recurre cada vez más a otra fuente de información: la composición química de los huesos fósiles. Este enfoque ha proporcionado interesantes descubrimientos sobre los neandertales. Michael Richards, ahora en la Universidad de Bradford, en Inglaterra, y sus colaboradores analizaron recientemente los isótopos de carbono (13C) y de nitrógeno (15N) de huesos de neandertales con 29.000 años de antigüedad, procedentes de la cueva de Vindija (Croacia). La proporción relativa de estos isótopos en la parte proteínica de los huesos humanos (el colágeno) guarda relación directa con la proporción de proteína en la dieta de cada individuo. De esta forma, comparando los marcadores isotópicos de los huesos de los neandertales con los de animales que vivían en el mismo entorno, se ha podido establecer que los neandertales obtenían proteínas de una dieta preferentemente animal. Los análisis muestran que los neandertales de Vindija tenían niveles de 15N similares a los de carnívoros como los zorros o lobos. Algunos trabajos anteriores dieron a entender que la ineficacia en la consecución de alimento pudo ser una de las causas de la extinción de los neandertales. Pero Richards sostiene que, para consumir tanto alimento de origen animal como parece que consumían, tuvieron que ser unos cazadores muy hábiles. Estos y otros resultados inducen a pensar que el comportamiento alimentario de los neandertales era harto más complejo de lo que se venía proponiendo.

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HELLIO & VAN INGEN / PHOTO RESEARCHERS, INC.

Migración alimentaria

LOS NEANDERTALES comían sobre todo carne (de reno, por ejemplo), según el análisis químico de los huesos.

getales y más alimentos de origen animal. Sobre las causas que provocaron que Homo adoptase la dieta de mayor calidad necesaria para el desarrollo del cerebro, parece que también los cambios ambientales influyeron. La creciente aridez del paisaje africano redujo la cantidad y la variedad de alimentos vegetales comestibles a disposición de los homínidos. Los que se encontraban en la línea evolutiva que condujo a los australopitecos robustos afrontaron este problema con recursos morfológicos: adquirieron especializaciones anatómicas que les permitieron sobrevivir con ali18

mentos difíciles de digerir, aunque más frecuentes. La línea evolutiva que desembocó en Homo recorrió otro camino. La extensión de la sabana también incrementó la presencia de mamíferos de pasto, como los antílopes y las gacelas; aparecieron nuevas oportunidades para los homínidos que fueran capaces de explotarlos. H. erectus lo consiguió. Creó la primera economía de cazador-recolector. La captura de animales se convirtió en uno de los fundamentos de la alimentación; los recursos se distribuían entre los componentes del grupo. De ese cambio de comportamiento nos ha-

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a evolución de H. erectus en Africa hace 1,8 millones de años también señaló un tercer cambio profundo en la evolución humana: la emigración inicial de los homínidos desde Africa. Hasta hace poco, la ubicación geográfica y la antigüedad de los yacimientos arqueológicos indicaban que los primeros miembros del género Homo permanecieron algunos centenares de miles de años en Africa, antes de aventurarse, poco a poco, fuera de su territorio de origen y dispersarse por el resto del Viejo Mundo. Según investigaciones precedentes, las mejoras en la técnica lítica de hace alrededor de 1,4 millones de años (en concreto, la aparición de los bifaces del Achelense) permitió a los homínidos salir de Africa. Pero los hallazgos más recientes indican que aparición y dispersión de H. erectus fueron fenómenos casi simultáneos. El equipo encabezado por Carl Swisher III, geocronólogo de la Universidad de Rutgers, ha mostrado que los yacimientos de H. erectus más antiguos que se conocen fuera de Africa, situados en Indonesia y en la República de Georgia, tienen entre 1,8 y 1,7 millones, lo que corrobora la simultaneidad mencionada. Tras estas ansias por ver nuevos mundos parece hallarse, una vez más, la alimentación. Lo que come un aniTEMAS 32

mal determina la extensión de territorio que necesita para sobrevivir. Los animales carnívoros requieren por lo general espacios mucho mayores que los herbívoros de talla pareja por una sencilla razón: disponen de menos calorías por unidad de área. H. erectus, con un tamaño corporal respetable y una dependencia mayor de los alimentos de origen animal, necesitaba mucho más espacio que los pequeños australopitecos dependientes de una dieta vegetariana. A partir de datos de primates y poblaciones de cazadores-recolectores actuales, Robertson, Susan C. Antón, de la Universidad de Rutgers, y el autor han estimado que el mayor tamaño corporal de H. erectus, unido al incremento moderado en el consumo de carne, hizo necesario que se multiplicara entre ocho y diez veces su predio respecto al precisado por los últimos australopitecos (lo suficiente para explicar la rápida expansión de esta especie fuera de Africa). No conocemos con exactitud hasta dónde debió de alejar del continente un cambio así a H. erectus, pero seguramente lo arrastraron a tierras remotas las manadas de animales migratorios. Cuando los seres humanos se trasladaron a latitudes más septentrionales, tropezaron con nuevas dificultades alimentarias. Los neandertales, que vivieron durante las últimas glaciaciones en Europa, fueron los primeros seres humanos que habitaron ambientes de tipo ártico; hubieron de aumentar la cantidad de calorías que ingerían para sobrevivir bajo estas condiciones. Podemos obtener alguna pista sobre sus requerimientos energéticos a partir de los datos de las poblaciones humanas actuales que, con modos de vida tradicional, moran en zonas septentrionales. Los evenki, pastores siberianos de renos, estudiados por Meter Katzmarzyk, de la Universidad Queen’s de Ontario, y Victoria A. Galloway, de la Universidad de Toronto, y los inuit (esquimales) del ártico canadiense tienen un metabolismo basal un 15 % más alto que los individuos, de talla similar, que viven en latitudes más templadas. Las actividades, mucho más costosas desde el punto de vista energético, asociadas a la vida en un clima boreal elevan todavía más el requerimiento calórico. Así, un hombre de 75 kilogramos de un país industrializado sólo necesita alrededor de 2600 kilocalorías al día, mientras que un enjuto evenki de 56 kilos requiere más de 3000 kilocalorías al día para vivir. Con estos parámetros de poLA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

blaciones nórdicas actuales, Mark Sorensen, de la Universidad del Noroeste, y el autor han calculado que los neandertales necesitarían unas 4000 kilocalorías al día para sobrevivir. Que fueran capaces de satisfacer estas demandas energéticas nos habla de sus grandes aptitudes para obtener alimento.

Problemas actuales

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el mismo modo que la exigencia de mejorar la calidad de la dieta influyó en la evolución humana inicial, factores análogos desempeñaron una función crucial en el incremento, más reciente, del tamaño de la población. La cocción de los alimentos, la agricultura e incluso ciertos aspectos de la técnica moderna de la alimentación pueden considerarse tácticas innovadoras para potenciar la calidad de la dieta humana. En primer lugar, la cocción aumentó la energía disponible en las plantas silvestres. Con el advenimiento de la agricultura, el hombre empezó a manipular especies marginales para incrementar su producción, digestibilidad y contenido nutritivo (principalmente, convirtiendo a las plan-

tas en alimentos más parecidos a los de origen animal). Toda esta serie de transformaciones continúa hoy en día con la modificación genética de plantas cultivadas que producen “mejores” frutos, vegetales y cereales. De forma similar, el desarrollo de suplementos líquidos nutritivos y de barras alimenticias es la continuación de la tendencia que nuestros antepasados iniciaron: obtener el mayor aporte energético a partir de la menor cantidad posible de alimento y con el menor esfuerzo físico. Consideradas en su conjunto, tales estrategias han resultado eficaces: la especie humana no se ha extinguido. Pero quizás el testimonio más elocuente de la importancia de los alimentos ricos en energía y en nutrientes, a lo largo de la evolución humana, se encuentra en que muchos de los problemas sanitarios que afrontan todas las sociedades tienen relación con las desviaciones de la dinámica energética que nuestros ancestros establecieron. En el caso de los niños en las poblaciones rurales de los países pobres, la dieta de baja calidad provoca un desarrollo corporal deficiente y mayores tasas

Diversidad de dietas a variedad de tipos satisfactorios de alimentación que practican los pueblos de vida tradicional proporciona una interesante perspectiva en el actual debate que enfrenta a los regímenes altos en proteínas y bajos en hidratos de carbono contra los regímenes que aumentan los hidratos de carbono y restringen los lípidos. No es sorprendente que ambos produzcan una pérdida de peso; ambos adelgazan por medio del mismo mecanismo básico: restringen las principales fuentes de calorías. Cuando se crea un déficit energético (es decir, cuando se consumen menos calorías de las que se gastan), el cuerpo utiliza la grasa almacenada y pierde peso. La gran duda sobre las dietas saludables de pérdida o de mantenimiento de peso estriba en si crean pautas alimentarias que puedan mantenerse a largo plazo. Parece que las dietas que limitan severamente grupos amplios de alimentos (por ejemplo, los hidratos de carbono) son mucho más difíciles de mantener que las menos restrictivas. A este respecto, parece que las dietas que limitan amplias categorías de alimento (hidratos de carbono, por ejemplo) resulten más difíciles de mantener que las que son moderadamente restrictivas. Existe también motivo de preocupación por las potenciales consecuencias a largo plazo del consumo de alimentos que proceden de animales de engorde (en general suelen tener más grasa y considerablemente más ácidos grasos saturados que los animales que campan a sus anchas). Hace muy poco el Instituto de Medicina de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos propuso unas directrices sobre dieta y ejercicio que concuerdan con las ideas de este artículo. El Instituto no sólo estableció una gran amplitud en las cantidades de hidratos de carbono, grasas y proteínas que proporcionan una alimentación saludable (reconociendo a todos los efectos que existen muchas formas de cubrir nuestras necesidades de nutrición), sino que también recomendaba practicar ejercicio moderado durante una hora al día. Siguiendo estas directrices y combinando nuestra dieta con el ejercicio, podremos vivir más a la manera de los evenki de Siberia, de otras sociedades tradicionales y de nuestros antepasados homínidos.

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LAURIE GRACE

Dmanisi, Georgia Longgupo, China?

Bahr el Ghazal, Chad

Hadar, Etiopía Turkana, Kenia

Garganta de Olduvai, Tanzania Laetoli, Tanzania Java, Indonesia Homo erectus Homo habilis Australopitecinos Sterkfontein, Sudáfrica

Swartkrans, Sudáfrica

5. EL EXODO AFRICANO se puso en marcha en cuanto apareció el H. erectus, hará 1,8 millones de años. Una de las razones debió de ser su necesidad de disponer de territorios donde alimentarse mayores que los de sus predecesores, a los que superaba en tamaño. de mortalidad durante los primeros años de vida. Los alimentos que se suministran a los niños durante y después de la lactancia no bastan, ni en energía ni en nutrientes, para cubrir las necesidades de este período de rápido crecimiento y desarrollo. Aunque estos niños nacen con una talla y un peso parecidos a los de otros niños de los países industrializados, a los tres años son mucho más bajos y pesan menos; vienen a ser como el

2-3 % de los niños de su edad y sexo en naciones avanzadas. En las sociedades industriales nos encontramos con el problema opuesto: la obesidad abunda cada vez más en niños y en adultos. Obedece ese fenómeno al consumo de alimentos ricos en energía (sobre todo, grasas y azúcares) que se adquieren fácilmente y no son caros. De acuerdo con estimaciones recientes, más de la mitad de los norteamericanos adultos pade-

6. CON DIETAS MUY DIFERENTES pueden satisfacerse los requerimientos nutricionales de la especie humana. Algunas poblaciones subsisten con alimentos vegetales, casi exclusivamente; otras se abastecen, sobre todo, de alimentos de origen animal. Aunque los habitantes de países industrializados ingieren menos carne que algunos pueblos con modos de vida tradicional descritos aquí, padecen niveles de colesterol más altos y la obesidad es más frecuente entre ellos (como indica el índice de masa corporal), porque consumen más energía de la que gastan y se alimentan de carne muy rica en grasas.

cen de sobrepeso o son obesos. La obesidad también ha aparecido en algunas zonas de países en desarrollo, donde era desconocida hace menos de una generación. Esta paradoja aparente se debe a que una población que ha crecido con mala nutrición se desplaza de las zonas rurales a las zonas urbanas, donde puede obtener alimentos con mayor facilidad. La obesidad y otras enfermedades del mundo actual prolongan, en cierto sentido, un proceso que empezó hace millones de años. Somos las víctimas de nuestro propio éxito evolutivo: hemos adquirido una dieta muy calórica, mientras minimizábamos la cantidad de energía que gastamos en nuestra actividad diaria. La magnitud de este desequilibrio se hace patente cuando observamos poblaciones humanas con estilos de vida tradicionales. El estudio de los evenki que he llevado a cabo con Michael Crawford, de la Universidad de Kansas, y Luzmila Osipova, de la Academia de Ciencias Rusa en Novosibirsk, indica que estos pastores de renos obtienen la mitad de su aportación calórica diaria de la carne: más de dos veces y media lo que consume un norteamericano medio. Pero cuando comparamos a los hombres evenki con los estadounidenses, vemos que son un 20 % más delgados y tienen un 30 % menos de colesterol. Estas diferencias se deben en parte a la composición de su dieta. Aunque los evenki consumen mucha carne, no es demasiado grasa porque los animales que pastan libremente, como los renos, poseen menos grasas corporales que el ganado vacuno y otros animales cebados. (En la dieta de esos pastores, alrededor del 20 % de su energía procede de la grasa, mientras que en la alimentación de un

Consumo de energía (kilocalorías por día)

Energía de procedencia animal (%)

Energía de procedencia vegetal (%)

Colesterol en sangre (miligramos por decilitro)

Indice de masa corporal (peso/altura al cuadrado)

2100 2350

33 96

67 4

121 141

19 24

1411 2820

80 41

20 59

186 142

18 22

AGRICULTORES Quechua (Altiplanos de Perú)

2002

5

95

150

21

SOCIEDADES INDUSTRIALES EE.UU.

2250

23

77

204

26

Población

CAZADORESRECOLECTORES !Kung (Botswana) Inuit (América del Norte) GANADEROS Turkana (KenIa) Evenki (Rusia)

Nota: El consumo de energía señala el promedio adulto (hombres y mujeres); los datos del colesterol en sangre y el índice de masa corporal (IMC) se refieren a hombres. IMC saludable = 18,5-24,9; sobrepeso = 25,0-29,9; obesidad = 30 o mayor.

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TEMAS 32

norteamericano representa el 35 %.) La composición de la grasa también difiere en los animales libres: suelen tener menos grasas saturadas y niveles más elevados de ácidos grasos poliinsaturados, que protegen de las enfermedades del corazón. Pero aún cuenta más el gasto energético tan alto que requiere el modo de vida de los evenki. No sólo la modificación de la dieta ha generado muchos graves problemas de salud; también nos ha afectado la interacción entre tipo de alimentación y cambios del modo de vida. Muy a menudo, se presentan las patologías actuales como resultado del consumo de alimentos “poco sanos” que nos alejan de la dieta humana “natural”. Se trata de un planteamiento erróneo. Nuestra especie no evolucionó para subsistir con un único tipo de dieta. Nos distingue la extraordinaria variedad de lo que comemos. Hemos arraigado en casi todos los ecosistemas del planeta, con alimentaciones de todo tipo, desde las que abarcan casi cualquier alimento animal, adoptadas por las poblaciones árticas, a las que se ciñen a tubérculos y cereales de algunos pueblos andinos. La evolución humana se ha caracterizado por la diversidad de las estrategias que hemos desarrollado para alimentarnos de maneras que cubran nuestras particulares necesidades metabólicas y nos hagan más eficaces al extraer energía y nutrientes del entorno. El reto que afrontan las sociedades modernas es equilibrar las calorías que consumimos con las que gastamos.

El agua potable de los simios Al borde de las charcas pantanosas, los chimpancés y los babuinos hacen hoyos para beber agua filtrada

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

GERARD GALAT / IRD

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA RETHINKING THE ENERGETICS OF BIPEDALITY. William R. Leonard y Marcia L. Robertson en Current Anthropology, vol. 38, n.o 2, páginas 304- 309; abril 1997. HUMAN BIOLOGY: AN EVOLUTIONARY AND BIOCULTURAL APPROACH. Dirigido por Sara Stinson, Barry Bogin, Rebecca Huss-Ashmore y Dennis O’Rourke. Wiley-Liss, 2000. ECOLOGY, HEALTH AND LIFESTYLE CHANGE AMONG THE EVENKI HERDERS OF SIBERIA. William R. Leonard, Victoria A. Galloway, Evgueni Ivakine, Ludmila Osipova y Marina Kazakovtseva en Human Biology of Pastoral Populations. Dirigido por William R. Leonard y Michael H. Crawford. Cambridge University Press, 2002. AN ECOMORPHOLOGICAL MODEL OF THE INITIAL HOMINID DISPERSAL FROM AFRICA. Susan C. Antón, William R. Leonard y Marcia L. Robertson en Journal of Human Evolution, vol. 43, n.o 6, págs. 773942; diciembre, 2002.

n el Senegal todavía abundan, hasta cierto punto, los animales de gran tamaño. Durante la estación de las lluvias, como no falta el agua, andan dispersos; en cambio, durante la estación seca (de noviembre a mayo), se concentran alrededor de los sitios en que hay agua. Pero estos últimos años ha llovido menos de lo que solía. Las modificaciones del entorno, ya por causas naturales (sequías, desertificación...), ya artificiales (explotación de los recursos naturales, extensión de los cultivos...), repercuten en el comportamiento de la fauna y concretamente en el de los grandes simios. La etóloga (estudiosa de los comportamientos animales en su medio natural) Anh Galat-Luong y el ecólogo Gérard Galat, del Instituto de Investigaciones para el Desarrollo (IRD), han seguido a unas poblaciones de primates desde 1996 y descubierto dos nuevos aspectos de su comportamiento. En primer lugar, han observado que, en la estación seca, algunos chimpancés y babuinos no beben el agua estancada de los charcos que quedan en los resecos DURANTE LA ESTACION SECA, las bandas de monos álveos de los ríos, sino se juntan alrededor de los lugares en que hay agua. Esque cerca del borde de tos babuinos atraviesan una charca seca. esos charcos cavan en la fina arena con sus manos unos hoyos que se van llenando de agua filtrada por la arena y, por tanto, límpida; los chimpancés se ayudan a veces con palos. Los análisis bacteriológicos de tal agua demuestran que no hay en ella los gérmenes patógenos presentes en las charcas vecinas. Alrededor de los hoyos abundan las huellas de chimpancés y de babuinos (distinguibles por sus formas, dimensiones, proporciones, reparto de las presiones...), mientras que no hay huella alguna alrededor de los charcos de agua estancada. Muchos mamíferos cavan en los cauces de los ríos completamente secos, pero los chimpancés son los únicos que cavan cuando el agua está aún disponible en los charcos residuales: mejoran así la calidad del agua que beben. En segundo lugar, A. Galat-Luong y G. Galat han observado también una evolución del comportamiento del colobo rojizo, una especie de primate que hace 20 años era sólo arborícola y se nutría únicamente de hojas. Hoy día se desplaza por el suelo de la sabana, se aleja de las franjas forestales que bordean los ríos y come frutos. La principal causa de esta evolución es la deforestación: algunas frondas del oeste del Senegal son cuatro veces menos densas que hace 20 años. Estos trabajos hacen ver la adaptabilidad de los primates a los cambios del medio ambiente que se están produciendo en el oeste de Africa. Las poblaciones afectadas se van dividiendo cada vez más en subpoblaciones que quedan aisladas unas de otras; los grupos más pequeños están amenazados ESTE HOYO (en el centro) ha sido excavado de extinción. Las investigaciones por un chimpancé cerca de un charco de servirán para proteger a esas agua estancada (arriba a la izquierda). El poblaciones; proporcionan los funagua, filtrándose a través de la arena, va lle- damentos científicos que necesinando el hoyo. El simio mejora así la calidad tan quienes velan por la fauna del del agua que ha de beber. Senegal.

ANH GAIAT-LUONG / IRD

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21

Dieta y evolución de los primates Muchas características de los primates modernos, y también de nuestra propia especie, arrancan del comportamiento alimentario de un antepasado remoto, que vivía en la bóveda de la selva tropical Katharine Milton

V

einte años atrás, se admitía todavía que los simios, monos y prosimios hallaban en la bóveda de la selva tropical una despensa repleta e inmediata. Les bastaba con alargar la mano para sacar de la alacena hojas, flores, frutos y otros componentes de árboles y lianas, su alimento. La investigación acometida desde entonces sobre la vida real de los animales arborícolas ha desmentido, sin embargo, esa idea arraigada. En mis propios trabajos de campo he recogido abundante documentación de cuán difícil resulta, en verdad, obtener una adecuada alimentación en la bóveda arbórea (allí donde los primates evolucionaron). Esta investigación, en unión con las aportaciones complementarias de otros expertos, ha puesto de manifiesto un punto más: las estrategias adoptadas por los primates primitivos para enfrentarse a las dificultades alimentarias del ambiente arbóreo influyeron poderosamente en la trayectoria evolutiva del orden Primates, en particular la de los antropoides (monos, simios y seres humanos). La dieta actual del hombre, sobre todo si nos referimos a las naciones industrializadas, dista mucho de la preferida por los antropoides desde su aparición; basábase ésta en las plantas. Esa comprobación abona la sospecha de que muchos problemas de salud comunes en las naciones avanzadas procedan, al menos en parte, de una desconexión entre nuestra dieta y aquella a la que nuestro cuerpo se fue adaptando en un proceso de millones de años. Todos los datos disponibles, resumiría yo, vendrían a contarnos la evolución de los primates en términos alimentarios. Esta historia comenzó hace 55 millones de años largos. Los bosques de angiospermas se habían extendido 22

por toda la Tierra durante el Cretácico tardío (desde hace 94 hasta hace 64 millones de años). Por aquella época, un micromamífero insectívoro, con aires de musaraña arborícola, trepó a los árboles; buscaba su ración de insectos distribuidores de polen. Se acomodaron sus descendientes a las partes comestibles de la vegetación de la bóveda arbórea, y ese cambio preparó el escenario para la aparición del orden Primates.

L

a selección natural privilegia los rasgos que permiten obtener mejor el alimento. En consecuencia, conforme iba ganando importancia la dieta vegetal, en un proceso evolutivo de millones de años, la selección configuraba la serie de rasgos que ahora definen a los primates. La mayoría de tales características facilitan el movimiento por los árboles y la recolección de alimento allí. A modo de muestra, la selección produjo manos prensiles, que cortan ramitas y manipulan las exquisiteces que alcanzan. La presión de selección apostó también por un elaborado refinamiento del aparato visual (percepción de la profundidad, mayor agudeza y visión del color), gracias a lo cual los primates se movían rápidamente por el espacio tridimensional de la bóveda arbórea de la selva y percibían con facilidad la presencia de frutos maduros o de hojas pequeñas y jóvenes. La selección primó, por tanto, una mayor flexibilidad en la conducta, así como la capacidad de aprender y recordar la identidad y la localización de partes comestibles de plantas. Los beneficios alimentarios que conferían el progreso en la visión y el conocimiento promovieron, a su vez, el desarrollo de un cerebro insólitamente grande, rasgo distintivo de los primates desde su aparición.

En el curso de la evolución, los primates fueron diferenciándose en varias estirpes: primero los prosimios, la mayoría de los cuales se extinguiría, y luego los monos y los simios. Cada linaje surgió en respuesta a las presiones de un nicho alimentario algo distinto; se precisan habilidades peculiares para convertirse en un recolector eficiente de un subconjunto particular de alimentos en la bóveda. Con el tiempo, nuevas presiones alimentarias sobre algún precursor del hombre prepararían el camino para el desarrollo de los humanos modernos. Somos, pues, y en gran medida, lo que comemos.

M

i interés por el papel de la dieta en la evolución de los primates se remonta a 1974. Andaba todavía cavilando sobre el tema a escoger para mi tesis doctoral, cuando visité la selva tropical de la isla panameña de Barro Colorado. Estudios realizados allí en monos aulladores de manto (Alouatta palliata), por los años treinta, habían reforzado, sin querer, la idea de que los primates gozaban de una vida fácil en la bóveda arbórea. Durante las primeras semanas de seguimiento de los aulladores, me di ya cuenta de que no se comportaban a tenor de esa regla: aposentados en un árbol y llevándose a la boca lo que crecía a su vera. Antes bien, salían en busca de alimentos específicos, al tiempo que rechazaban un número notable de bocados de aparente interés. Descubierto su alimento preferido, no se saciaban, sino que parecían impelidos a compaginarlo con una mezcolanza de hojas y frutos de diversas especies. No había tal vida muelle. Me propuse ahondar en los problemas que afrontan aulladores y otros antropoides a la hora de cubrir sus requeriTEMAS 32

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

STEVE ROBINSON / NATURAL HISTORY PHOTOGRAFIC AGENCY

mientos nutritivos en la selva. Esperaba, asimismo, identificar qué estrategias habían seguido en su evolución para habérselas con las dificultades y sortearlas. Los retos se presentan de muchas formas. Las plantas no pueden huir de los depredadores, pero han desarrollado otras defensas para evitar la pérdida de sus componentes comestibles: taninos, alcaloides y terpenoides. En el mejor de los casos, estos compuestos secundarios tienen un sabor desagradable; en el peor, son letales. Las células vegetales están rodeadas por paredes de fibra, cuyas sustancias componentes resisten la degradación por parte de las enzimas digestivas de los mamíferos. Los constituyentes fibrosos de la pared celular, entre los que se cuentan los carbohidratos estructurales (celulosa y hemicelulosa) y la lignina, confieren a la pared celular su forma, dureza y robustez. Resulta desconcertante la ingesta excesiva de fibra; la fibra sin digerir no aporta energía y ocupa, por contra, espacio en el tubo digestivo. Hasta que se excreta, pues, impide la ingestión de alimentos más nutritivos. Como se verá, muchos primates, hombre incluido, consiguen extraer cierta cantidad de energía, o calorías, de la fibra a pesar de carecer de enzimas degradadoras. Pero el proceso tarda y no se halla, por tanto, exento de posibles problemas. Las dificultades alimentarias que oponen árboles y trepadoras no terminan aquí. Muchos alimentos vegetales carecen de uno o varios de los nutrientes que requieren los animales, como pueden ser ciertas vitaminas o aminoácidos (elementos de las proteínas), o son pobres en hidratos de carbono de fácil digestión (almidón y azúcar), que proporcionan glucosa y, por ende, energía. En resumen, los animales que dependen de las plantas para cubrir sus requerimientos nutritivos diarios han de buscar fuentes complementarias de nutrientes, lo que complica bastante la recolección de alimento. Así, la mayoría de los primates arborícolas, que se abastecen de frutos maduros y hojas, suelen completar su ingesta herbívora con insectos y otra materia animal. Los frutos, de gran calidad (ricos en formas digeribles de carbohidratos y pobres en fibra), proporcionan poca proteína. Todos los animales precisan, sin embargo, una cantidad mínima de ésta para vivir; los frugívoros se ven, pues, obligados a contar con fuentes adicionales de aminoácidos. Ocurre,

1. JOVENES CHIMPANCES BUSCAN FRUTOS MADUROS para su dieta. Hecha principalmente de éstos, la complementan con hojas y alguna presa animal. No les resulta nada fácil a los primates obtener los alimentos necesarios para una nutrición adecuada en la selva tropical. Las soluciones adoptadas hace millones de años influyeron mucho sobre la evolución subsiguiente del orden Primates. además, que los alimentos de mayor calidad suelen ser también allí los más escasos. Las hojas, más abundantes que los frutos y portadoras de más proteína, son de calidad inferior (tienen menos energía y más fibra) y presentan una probabilidad mayor de incluir sustancias químicas indeseables.

L

a necesidad de mezclar alimentos de origen vegetal se agudiza por culpa de la distancia que media de un árbol a otro de la misma especie en la selva, con cientos de especies arbóreas. El animal que se limitara a una sola especie debería invertir un enorme esfuerzo yendo de un pie al siguiente. Lo que es más importante, los árboles presentan máximos y mínimos estacionales en la producción de frutos y hojas tiernas, las preferidas, lo que de nuevo hace insostenible circunscribirse a una especie. Desde una perspectiva evolutiva,

existen dos estrategias básicas para abordar este abanico de problemas que se le plantean al herbívoro emergente. En una, predomina la morfología: a lo largo de un período dilatado de tiempo, la selección natural podría favorecer la adquisición de especializaciones anatómicas (del tubo digestivo, en particular) que ahorren tiempo y energía en la búsqueda de los alimentos de la mayor calidad. Es decir, las adaptaciones morfológicas permiten depender de partes de la planta que son ubicuas, como las hojas maduras (disponibles, aunque su calidad no sea muy elevada). Los monos colobinos, primates de Africa y Asia, ofrecen un ejemplo excelente de esta estrategia. A diferencia del tubo digestivo del primate típico (incluido el ser humano), con su estómago ácido simple, el de los colobinos presenta un estómago compartimentado, o saculado, que es funcionalmente análogo al de vacas y 23

PATRICIA J. WYNNE

lémur

tití

orangután

macaco gibón

HOLOCENO PLEISTOCENO 0

PROSIMIOS

MONOS DEL NUEVO MUNDO MONOS DEL VIEJO MUNDO

SIMIOS MENORES

GRANDES

MILLONES DE AÑOS ANTES DEL PRESENTE

PLIOCENO 10 MIOCENO 20

30

OLIGOCENO

40 EOCENO 50

60

PALEOCENO

70

CRETACICO TARDIO

PRECURSOR DE LOS PROSIMIOS

2. ARBOL EVOLUTIVO del orden Primates. Sus raíces se originan en el Cretácico tardío; por aquella época, un micromamífero insectívoro trepó a los árboles para aprovechar las oportunidades alimentarias que le ofrecía la expansión de los bosques de angiospermas. Al tiempo que se adaptaban a un nicho alimentario

otros rumiantes. Gracias a esa especialización anatómica, procesan la fibra con un rendimiento extraordinario. Las hojas masticadas fluyen, a través del esófago, hacia el estómago anterior, uno de los dos compartimentos de su estómago. En este estómago anterior alcalino, las bacterias celulolíticas realizan lo que las enzimas digestivas de los monos no pueden hacer: degradar la fibra. En un proceso de fermentación, las bacterias descomponen la celulosa y la hemicelulosa de las paredes celulares de las plantas, aprovechando esas sustancias como fuente energética para desarrollar su actividad. Mientras consumen la fibra, las bacterias liberan ácidos grasos volátiles, que atraviesan la pared del estómago y llegan al torrente sanguíneo, donde proporcionan energía para los tejidos corporales o son enviados al hígado para su conversión en glucosa. Algunos creen que el estómago anterior de los colobinos podría participar en la detoxificación de compuestos secundarios dañinos de los alimentos vegetales. 24

UN PEQUEÑO MAMIFERO INSECTIVORO TREPA A LOS ARBOLES

nuevo en la bóveda arbórea (representación artística a la izquierda del árbol), los descendientes de este mamífero fueron desarrollando rasgos que ahora se consideran característicos de los primates, así, por ejemplo el hocico redondeado y disponer de uñas (en vez de garras). Estos descendientes dieron origen a los

La eficaz extracción de nutrientes de los alimentos fibrosos se refuerza con otro proceso. Cuando las bacterias celulolíticas mueren, abandonan el estómago anterior y pasan al segundo compartimento, un estómago ácido simple parecido al nuestro. Allí, enzimas especiales (lisozimas) degradan la pared de la célula bacteriana: proteínas y otros materiales nutritivos que componen las bacterias celulolíticas quedan a disposición del metabolismo digestivo de los monos. (En cierto sentido, pues, los colobinos no se alimentan directamente de las hojas masticadas y tragadas, sino de los productos del proceso de fermentación y de los nutrientes que proporcionan los fermentadores.)

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n el hombre, lo mismo que en la mayoría de los demás primates, la fibra pasa sin apenas cambios a través del estómago ácido y del intestino delgado (donde se absorben la mayoría de los nutrientes) hacia el tubo digestivo posterior (el ciego y el colon). Una vez la fibra alcanza el tubo digestivo posterior, las bacterias celulolíticas pueden degradar parte de ella.

Mas, para la mayoría de los primates, comer copiosas cantidades de fibra no confiere los mismos beneficios que en los especializados colobinos. Otro cambio morfológico que facilita la supervivencia con partes vegetales de baja calidad se refiere a la adquisición paulatina de un tamaño mayor. Comparados con los animales pequeños, los grandes deben consumir mayores cantidades absolutas de alimento para nutrir su correspondiente masa de tejido. Ahora bien, por razones no del todo aclaradas, los mayores pueden obtener una alimentación adecuada tomando menos energía por unidad de masa corporal. Esta demanda energética relativamente menor significa que los individuos grandes pueden cubrir sus requerimientos energéticos con alimentos de baja calidad. Pero la adquisición creciente de talla tiene un tope; si los arborícolas se agrandan mucho, corren el riesgo de romper las ramas y caerse al suelo. La segunda estrategia básica que se les brinda a los herbívoros se refiere al comportamiento. Las especies pueden optar por alimentarse selectivaTEMAS 32

chimpancé

SIMIOS

HOMINIDOS

USO DEL FUEGO

EN ALGUNAS ZONAS EL BOSQUE DEJA PASO A LA SABANA

LOS BOSQUES DE ANGIOSPERMAS SE EXTIENDEN POR TODA LA TIERRA

primates verdaderos, empezando por los prosimios. Nuestro propio género, Homo, surgió durante el Plioceno. Las fechas exactas de las radiaciones están sujetas a debate.

mente sólo de los alimentos vegetales de mayor calidad. Ante la escasez de éstos y su distribución heterogénea en la selva, tal estrategia requiere la adopción de conductas que ayuden a minimizar la inversión en la procura de los recursos. Se ganaría muchísimo con una buena memoria; la capacidad para recordar el lugar exacto donde están los árboles que producen frutos deseables y de rememorar las rutas más cortas para llegar a ellos aumentaría la eficiencia de la alimentación al reducir los costes de búsqueda y desplazamiento. También lo haría saber el tiempo de fructificación. Tales beneficios pudieron haber instado la selección en pro de un cerebro mayor, con más superficie para el almacenamiento de la información. La estrategia morfológica no excluye la conductual, ni al revés. Aunque una u otra priman en grado diverso según las especies, el grupo de los primates ha apostado, en general y de manera más clara, por la alimentación selectiva valiéndose de la adquisición de un cerebro mayor. En cambio, otros órdenes de herbívoros LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

se han quedado, de forma casi exclusiva, con la adaptación morfológica. Comencé a entrever las consecuencias evolutivas de la alimentación selectiva a mediados de los años setenta, cuando observé que los monos aulladores de manto y los monos araña rojos o micos (Ateles geoffroyi), dos especies de primates del Nuevo Mundo, optaban por dietas distintas. Los monos aullador y araña, que divergieron a partir de un antepasado común, comparten un mismo tamaño aproximado, un estómago simple, no saculado, un hábito arborícola y una dieta vegetariana casi exclusiva, que en su mayor parte está constituida por frutos y hojas. Comprobé, sin embargo, que la base fundamental de la dieta del aullador en Barro Colorado eran hojas inmaduras, mientras que la base fundamental de la dieta del mono araña eran frutos en sazón. Durante la mayor parte del año, los aulladores dividían su tiempo diario de alimentación, en fracción casi igual, entre hojas recientes y frutos. En las estaciones de baja disponibilidad de frutos, limitaban su ingesta a las hojas. Por su lado, los monos araña consumían frutos en sazón durante la mayor parte del año, comiendo sólo pequeñas cantidades de hojas; cuando los frutos escaseaban, no se contentaban, a imagen de los aulladores, en llenar el vacío con hojas. Su ingesta de hojas aumentaba, pero se las arreglaban para abastecerse de cantidades considerables de fruta. Para ello, acometían un rastreo minucioso de todas las fuentes de frutos; recogían incluso nueces de palma que no habían entrado en sazón todavía. Estas observaciones planteaban varias preguntas. ¿Cómo obtenían los aulladores suficiente energía durante los meses en que vivían sólo de hojas? Dijimos antes que buena parte de la energía de las hojas está asociada a fibra, inaccesible a las enzimas digestivas de los primates. Además, ¿por qué comían aquéllos tanto follaje si tenían acceso a frutos maduros? E igualmente: ¿por qué modificaban sus rutinas los monos araña para encontrar frutos durante los períodos de escasez? ¿Qué les impedía contentarse con las hojas, a la manera de los aulladores? ¿Cómo satisfacían sus requerimientos proteínicos diarios con su dieta rica en frutos? (Recuérdese que los frutos contienen pocas proteínas.)

D

ado el parecido morfológico externo entre aullador y araña, supuse que tras su comportamiento dispar

yacía algún rasgo interno distintivo (quizá la estructura del tubo digestivo o el rendimiento de la digestión). Así era. Los ensayos en los que di de comer frutos y hojas a sujetos experimentales temporalmente enjaulados revelaron que los aulladores digerían la comida más despacio que los araña. Los aulladores empezaron a eliminar marcadores de plástico incrustados en el alimento a las 20 horas de haber comido; los araña expulsaban los inocuos marcadores a las cuatro horas. El examen del tamaño del tubo digestivo evidenció la causa de la dispar tasa de tránsito. El colon de los aulladores era bastante más ancho y largo que el de los monos araña, lo que significa que la comida ha de recorrer un trecho mayor y que puede retenerse un volumen significativamente mayor. Estos resultados nos indicaban que los aulladores podían sobrevivir de hojas porque estaban más versados en fermentar fibra en el ciego y el colon. Procesaban la comida lentamente, lo que daba a las bacterias en el espacioso tubo digestivo posterior la posibilidad de producir ácidos grasos volátiles en cantidad. Experimentos que realicé posteriormente con Richard McBee, de la Universidad de Montana, confirmaron que los aulladores recababan hasta el 31 por ciento de la energía que precisan diariamente de los ácidos grasos volátiles de la fermentación. En cambio, los monos araña, al hacer pasar el alimento más deprisa a través de su colon, corto y estrecho, obtenían un rendimiento menor a la hora de extraer energía de la fibra de su dieta. Pero la velocidad les permitía, en contrapartida, mover cada día masas de alimento a través del tracto gastrointestinal. Al escoger frutos, que son muy digeribles y ricos en energía, conseguían todas las calorías y algo de la proteína que necesitaban. Completaban su dieta básica de pulpa de fruta con unas cuantas hojas jóvenes muy seleccionadas que suministraban el resto de la proteína que requerían, sin un exceso de fibra. Los monos aulladores nunca se circunscriben a los frutos, en parte incluso porque sus reducidas tasas de tránsito les impedirían procesar toda la fruta que necesitarían para cubrir sus requerimientos energéticos diarios. Y la cantidad de frutos que podrían consumir no proporcionaría la proteína suficiente. Por contra, los monos araña deben comer fruta porque su tubo digestivo no está preparado para suministrar grandes cantidades de energía a partir de las 25

PATRICIA J. WYNNE

ELEVADO CONTENIDO EN FIBRA Las paredes celulares de determinadas partes de la planta, en especial las hojas maduras, pueden contener mucha fibra (esquema adjunto), resistente a la digestión

GRANDES DISTANCIAS ENTRE ARBOLES PARECIDOS Los árboles que portan un alimento preferido suelen estar distribuidos en manchas

DISPONIBILIDAD LIMITADA Muchos alimentos preferidos sólo están disponibles durante parte del año, algunos únicamente durante horas

ALIMENTACION INCOMPLETA Pocos alimentos vegetales son a la vez ricos en energía (calorías) y poseen proteínas, vitaminas y minerales, cuya necesidad es crítica

hojas en fermentación; la fermentación eficiente requiere que el material vegetal permanezca cierto tiempo en el tubo digestivo. Por suerte, había escogido dos especies que se encontraban en extremos opuestos del continuum entre tránsito lento y tránsito rápido de alimento. Sabemos hoy que la mayoría de los primates pueden situarse en algún punto de esa línea, según tiendan a maximizar la eficiencia con la que digieren una comida o a maximizar el volumen de alimento que se procesa en un día. Hemos demostrado, además, que no se exigen cambios espectaculares en el tracto digestivo: bastan ajustes sutiles en el tamaño de diferentes segmentos del tubo digestivo para compensar los problemas de nutrición que plantean las elecciones dietarias. Sin embargo, las compensaciones morfológicas en el tubo digestivo pueden tener sus inconvenientes y hacer, por ejemplo, que a una especie le sea más difícil alterar sus hábitos en unas condiciones ambientales que cambien de repente. Quedé fascinada ante esas adaptaciones digestivas. Pero mi ¡Eureka! saltó cuando comparé el tamaño del cerebro de las dos especies. Había buscado información sobre ese dato porque los monos araña de Panamá parecían más “listos” que los aulladores: casi humanos. Me pregunté si aquéllos se comportaban como lo hacían porque su cerebro se parecía más al nuestro. Aulladores y araña diferían, com26

DEFENSAS QUIMICAS Los alimentos potenciales suelen contener sustancias químicas que tienen mal sabor o son venenosas o que interfieren con la digestión de otros alimentos

probé, en la talla de su cerebro, aun cuando su tamaño corporal viene a coincidir. (Los animales del mismo tamaño suelen tener cerebros de tamaño semejante.) El cerebro del mono araña pesaba alrededor del doble que el de los aulladores. El cerebro es un órgano costoso de mantener; se lleva una cantidad desproporcionada de la energía (glucosa) que se extrae del alimento. La selección natural no habría apostado por un cerebro grande, a menos que los monos araña sacaran con ello un beneficio claro. Puesto que la separación más notoria entre unos y otros residía en la dieta, pensé que se primó el agrandamiento cerebral de los monos araña para facilitar el desarrollo de capacidades mentales que asegurasen el éxito en su régimen alimentario centrado en frutos en sazón.

U

n cerebro grande les habría ayudado a aprender y, lo que es más importante, a recordar, dónde se hallaban los árboles con frutos, de distribución heterogénea, y cuándo podía comerse esta o aquella fruta. En su búsqueda, peinan la selva divididos en grupúsculos inestables. Esa mayor capacidad mental ampliada les permitiría reconocer a los miembros de su unidad y aprender el significado de las llamadas relacionadas con la comida mediante las cuales la banda transmite, desde notable distancia, las nuevas de su rastreo. Los monos aulladores, por contra, no necesitarían tanta memoria, ni

precisarían de un sistema de reconocimiento y comunicación tan complejo. Buscan la comida agrupados en una unidad social cohesionada, que sigue sendas arbóreas trilladas en un área de distribución mucho menor. Si yo tenía razón en que la presión para obtener alimentos no fáciles de encontrar y de gran calidad favorece el desarrollo de la complejidad mental (recompensada con un forrajeo más rentable), lo racional era que hubiera diferencias similares, en punto al cerebro, en otros primates; monos y simios que se concentran en frutos en sazón deberían presentar un cerebro mayor que sus congéneres folívoros, a igualdad de tamaño corporal. Para comprobar esta hipótesis, hurgué en los datos morfométricos comparativos que había publicado Harry J. Jerison, de la Universidad de California en Los Angeles. Vi que las especies de primates que comen alimentos de gran calidad y muy dispersos suelen desarrollar, a igualdad de talla, un cerebro mayor que sus congéneres que se alimentan de recursos de menor calidad y distribuidos de manera más uniforme. He mencionado que los primates poseen un cerebro mayor que el de otros mamíferos de tamaño similar. Ello obedece, en mi opinión, a sus hábitos alimentarios selectivos: prefieren las partes más nutritivas de las plantas. Hasta los primates folívoros optan por las láminas tiernas, o sólo la punta, de bajo contenido en fibra, de las mismas. TEMAS 32

CALORIAS FACILMENTE ACCESIBLES

PROTEINA

FIBRA

DEFENSAS QUIMICAS

DISPONIBILIDAD EN UN ARBOL DADO

FLORES

Moderada

Moderada a alta

Baja a moderada

Variable

Menos de tres meses

FRUTOS

Alta

Baja

Moderada

Baja

Menos de tres meses

HOJAS JOVENES

Baja

Alta

Moderada

Moderada

Medio año

HOJAS MADURAS

Baja

Moderada

Alta

Moderada

Casi todo el año

FIBRA EN LAS CELULAS VEGETALES CELULOSA HEMICELULOSA Y PECTINA PARED CELULAR PRIMARIA

CELULA

CELULOSA

HEMICELULOSA Y LIGNINA

Identificadas ya esas relaciones entre presiones alimentarias y evolución de los primates no humanos, sentí curiosidad por el papel de tales presiones en la evolución humana. El vistazo general que eché al registro fósil de la familia Homínidos (los seres humanos y sus precursores) me aportó algunas pistas sugestivas. Australopithecus, el primer género de nuestra familia, surgió en Africa hace más de 4,5 millones de años, durante el Plioceno. Los australopitecos eran ya bípedos, pero su cerebro no superaba significativamente el de los simios actuales; la selección no había, pues, empezado a decantarse por un aumento del cerebro. El registro fósil indica también que Australopithecus poseía molares robustos, idóneos para una dieta de materia vegetal dura. Hacia el final del Plioceno, comenzaron a cambiar las condiciones climáticas. Le siguió el Pleistoceno (que duró desde hace unos dos millones de años hasta hace 10.000 años), caracterizado por gla4. TUBO DIGESTIVO especializado de Colobus guereza (izquierda). El estómago consta de dos compartimentos distintos. Los monos cercopitecinos (derecha), lo mismo que en la mayoría de los demás primates, poseen una sola cámara. En los colobinos, uno de los dos compartimentos (el estómago anterior) está preparado para extraer más energía de la fibra; pueden sobrevivir así con una dieta más fibrosa que la de otros primates de tamaño similar. LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

3. MUCHAS DIFICULTADES se les plantean a los primates de la selva tropical a la hora de obtener las calorías y los nutrientes que precisan a partir de las plantas (izquierda). Puesto que lo que se les ofrece a mano resulta inadecuado por una u otra razón, se ven obligados a escoger diariamente una variedad de alimentos. La tabla de la derecha refleja esquemáticamente la abundancia relativa de los componentes deseables (verde) y problemáticos (amarillo) en una serie de alimentos comunes. También indica la disponibilidad típica de estos alimentos en un árbol dado. ciaciones repetidas en el hemisferio norte. A caballo de las dos épocas, las selvas tropicales se contrajeron, sustituidas en muchas regiones por sabanas forestadas. Conforme disminuía la diversidad de las especies arbóreas y el clima se tornaba más estacional, los primates de las sabanas en expansión debieron afrontar nuevos retos alimentarios. En el Pleistoceno, se extinguieron las últimas especies de Australopithecus (que para entonces tenían mandíbulas y molares muy robustos). Quizá desaparecieran, opina Montague W. Demment,

de la Universidad de California en Davis, porque perdieron en la competencia con los ungulados, animales especializados desde el punto de vista digestivo.

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l género Homo surgió durante el Plioceno. La primera especie del género, H. habilis, tenía una talla corporal similar a la de Australopithecus, pero poseía un cerebro bastante mayor. Esta especie fue sustituida por otra de superior tamaño cerebral, H. erectus, y después, en el Pleistoceno, por H. sapiens, que posee el mayor cerebro de todas ellas. Pa-

ESTOMAGO ANTERIOR ALCALINO QUE CONTIENE BACTERIAS CELULOLITICAS

Cercopithecus pygerythrus

Colobus guereza

ESTOMAGO ACIDO

ESTOMAGO ACIDO

CIEGO COLON

PATRICIA J. WYNNE

PARED CELULAR SECUNDARIA

INTESTINO DELGADO

27

de alta calidad), ese incremento nos lleva a la conclusión de que la estrategia conductual consistió en concentrarse en alimentos de gran calidad. A mí me parece que los primeros seres humanos no sólo mantuvieron la calidad en la dieta pese a las condiciones ambientales cambiantes, sino que incluso la refinaron. La dilatación del cerebro, conjugada con el crecimiento de la talla y una reducción en la dentición, respalda la hipótesis de una dieta de alta calidad. Por dos razones. Cuando observamos los gorilas y orangutanes actuales, resulta evidente que en

MONO ARAÑA (Ateles geoffroyi)

MONO AULLADOR (Alouatta palliata)

DIETA TIPICA Frutos: 72 por ciento Hojas: 22 por ciento Flores: 6 por ciento

DIETA TIPICA Frutos: 42 por ciento Hojas: 48 por ciento Flores: 10 por ciento

PESO Seis a ocho kilogramos

PESO Seis a ocho kilogramos

TAMAÑO DEL CEREBRO 107 gramos

TAMAÑO DEL CEREBRO 50,3 gramos

RADIO DE ACCION DIARIO 915 metros

RADIO DE ACCION DIARIO 443 metros

CARACTERISTICAS DIGESTIVAS Colon pequeño Tránsito rápido del alimento a través del colon

CARACTERISTICAS DIGESTIVAS Colon grande Tránsito lento del alimento a través del colon

NATURAL HISTORY PHOTOGRAFIC AGENCY (izquierda); RICHARD K. LAVAL / ANIMALS ANIMALS (derecha)

ralelos a esa modificación, en el género Homo se producían otros cambios anatómicos. Redujo las medidas de molares y premolares y aumentó su tamaño corporal. El aumento impresionante del cerebro da fe, para mí, del éxito de nuestro género; la selección reforzó una tendencia inherente en el orden Primates desde su aparición: la de usar el poder del cerebro, es decir, el comportamiento, para resolver problemas de dieta. Unido a las adaptaciones anatómicas (y sumado a la asociación en los primates actuales entre un cerebro mayor y una dieta

5. EL MONO ARAÑA (izquierda) es un especialista en frutos, mientras que el mono aullador (derecha) come grandes cantidades de hojas. La autora propone que la dieta desempeñó un papel fundamental a la hora de modelar los rasgos distintivos de esas dos especies de tamaño semejante, que compartieron un antepasado común. La selección natural favoreció un cerebro mayor en los monos araña, en parte porque una capacidad mental reforzada les ayudaba a recordar dónde podía haber frutos maduros. Los araña rastrean diariamente una superficie mayor porque, en cualquier retazo de bosque, los frutos maduros son menos abundantes que las hojas. Las características digestivas de los monos araña y aulladores promueven la extracción eficiente de nutrimentos de los frutos y de las hojas, respectivamente. 28

nuestra superfamilia, los Hominoideos (simios y humanos), un aumento en el tamaño corporal combinado con una calidad alimentaria reducida conduce a un simio de movimientos lentos, bastante sedentario y poco social. Pero nuestros antepasados Homo se movían de un sitio a otro y eran sociales, más parecidos al bullicioso, social y comunicativo chimpancé. A diferencia de orangutanes y gorilas, los chimpancés comen de preferencia frutos maduros de alta calidad, ricos en energía. Por lo mismo, la reducción de molares y premolares demuestra que la textura de los alimentos que comíamos se había alterado; la dentición no debía desarrollar tanto trabajo. En otras palabras, o bien estos protohumanos comían alimentos diferentes (menos fibrosos, fáciles de mascar) de los consumidos por Australopithecus, o bien procesaban la comida para extraer el material que sería difícil de masticar y digerir. Efectivamente, los útiles líticos que se encuentran con los restos fósiles de H. habilis indican que hasta los miembros más tempranos de nuestro género recurrían a la técnica para ayudarse en la preparación del alimento. La probabilidad de que los homínidos siguieran buscando alimentos ricos en energía en el curso de su evolución sugiere un panorama interesante. Ante la dificultad presumible de hallar determinados alimentos vegetales, los humanos se dedicarían cada vez más a la carne para satisfacer sus requerimientos proteínicos. Nos los imaginamos sirviéndose de lascas cortantes para abrir pellejos y romper huesos en busca de médula. Para incorporar carne a la dieta sobre una base estable y también para reunir alimentos vegetales ricos en energía, nuestros antepasados desarrollaron una estrategia alimentaria nueva. Adoptaron la división del trabajo, por la que unos se especializaron en la caza o el carroñeo y otros en la recolección de plantas. Las provisiones se guardaban, en vez de consumirlas in situ; se compartían entre toda la unidad social para asegurar a todos los miembros una dieta equilibrada. Así pues, la supervivencia del individuo vino a depender de una serie de habilidades técnicas y usos sociales. Requería no sólo poseer un cerebro capaz de formar y retener un mapa mental de los recursos alimentarios vegetales, sino saber también cómo procurárselos o transformarlos. La supervivencia exigía poder reconocer que, de un fragmento de TEMAS 32

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divino, pues, la aparición y la evolución del linaje humano surgiendo de presiones para conseguir un abastecimiento constante y fiable, de muy alta calidad y en condiciones ambientales en las que los nuevos problemas hicieron inservibles los comportamientos hasta entonces mantenidos para procurarse el alimento. Los carnívoros y herbívoros especializados que abundan en las sabanas africanas estaban evolucionando al mismo tiempo que los protohumanos, quizá forzándolos a convertirse en un nuevo tipo de omnívoro, que dependía, en última instancia, de la innovación social y técnica y, por ello, en gran medida, de la capacidad cerebral. Según Edward O. Wilson, de la Universidad de Harvard, el cerebro humano creció, durante más de dos millones de años (hasta hace unos 250.000 años), al ritmo de un volumen equivalente a una cucharada cada 100.000 años. Por lo que parece, cada cucharada de materia cerebral que se añadía al género Homo produjo beneficios que intensificaron su tendencia hacia el progreso técnico y social. Aunque la práctica de añadir cierta cantidad de carne a la ingesta diaria regular se convirtió en una fuerza básica en la aparición de los seres humanos modernos, este comportamiento no significa que nos hallemos hoy biológicamente adaptados a la dieta sin apenas fibra que solemos consumir. No parece que nuestro tubo digestivo haya sufrido grandes modificaciones con respecto al del antepasado común de simios y seres humanos, un animal de claras tendencias herbívoras. Sin embargo, desde mediados de LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

JASON GOLTZ

roca, podía sacarse un útil, y fabricarlo; y precisaba ser capaz de cooperar con los demás (decidir quién debía correr delante de una cebra avistada y quién detrás, para su caza), postergar la gratificación (guardar el alimento hasta que pudiera transportarse al lugar acordado para su consumo) y determinar la parte equitativa que correspondía a cada uno y, a la vez, asegurar que se recibía. Tales demandas servían indudablemente de presiones selectivas que favorecían la evolución de un cerebro creciente y más complejo. La comunicación oral facilitaría, en un comienzo, la cooperación que se precisaba para un forrajeo eficiente y para otras tareas esenciales. Gradualmente se hizo más compleja para hacer más fluida la interacción social.

6. HAMBURGUESAS y patatas fritas, alimentos comunes de la vida moderna que, igual que muchos otros, se parecen muy poco a los frutos y hojas que la mayoría de los primates han preferido desde la aparición de nuestro orden. Se supone que también los protohumanos consumían grandes cantidades de alimento vegetal. De ahí que con frecuencia las dietas modernas diverjan mucho de aquellas a las que nuestro cuerpo parece estar adaptado.

la década de los ochenta no se había investigado si las funciones del tubo digestivo de los seres humanos modernos eran semejantes a las de los simios. Es posible que existieran algunas diferencias funcionales, porque la anatomía ha demostrado que, pese a la semejanza en la forma general del tubo digestivo, los humanos modernos tienen un tubo digestivo más bien pequeño para un animal de su talla. Nos distinguimos también de los simios en otro aspecto: a nuestro intestino delgado corresponde la porción mayor de tubo digestivo; al colon, en los simios. Para conocer a qué tipo de dieta se hallaba mejor adaptado el aparato digestivo humano, Demment y yo decidimos comparar los procesos digestivos del hombre con los del chimpancé, nuestro pariente vivo más próximo. Esperábamos determinar si, en el curso de su evolución respectiva, humanos y chimpancés habían divergido por lo que concierne al metabolismo de la fibra. Los hábitos alimentarios de los chimpancés son bien conocidos. A pesar de su habilidad para capturar presas vivas (en particular monos), estos simios obtienen un 94 por ciento de su dieta anual de las plantas, fru-

tos maduros sobre todo. Los frutos preferidos suelen ser ricos en azúcares, contienen mucha menos pulpa y bastante más fibra y semillas que los frutos domésticos que se venden en la tienda. Por ello, calculé que los chimpancés en la naturaleza ingieren diariamente cientos de gramos de fibras, mucho más que los 10 gramos escasos que consume el occidental medio. Varios estudios excelentes, entre ellos un proyecto sobre fibra de la Universidad de Cornell, habían proporcionado copiosa información sobre la digestión humana de fibra. No hace mucho se creía aún que nuestro tubo digestivo carecía de microbios capaces de degradar la fibra. Pero las bacterias del colon de 24 alumnos de la Universidad de Cornell resultaron ser muy eficientes a la hora de fermentar la fibra de ciertas frutas y hortalizas. En el apogeo de su actividad, las poblaciones bacterianas degradaron hasta las tres cuartas partes del material de paredes celulares que los estudiantes ingirieron; alrededor del 90 por ciento de los ácidos grasos volátiles que resultaron fueron liberados al torrente sanguíneo. Siguiendo el ejemplo del estudio de Cornell, Demment y yo evaluamos la eficiencia de la degradación de fibra en chimpancés a los que se daba a comer dietas nutritivas que contenían cantidades variables de fibra. En el Centro para Primates de Yerkes, en Atlanta, me pasé todo el verano con seis chimpancés extremadamente irascibles que nunca perdieron la oportunidad de tirarme del pelo, lanzarme heces y, en general, hacerme saber que no se sentían agasajados por nuestra cocina. Nuestros resultados demostraron que el aparato digestivo del chimpancé procesa la fibra con un rendimiento muy similar al humano. Además, conforme aumenta la fracción de fibra en la dieta (lo que suele acontecer en la naturaleza durante los intervalos estacionales en la producción de frutos y hojas), chimpancé y hombre aumentan la tasa a la que el alimento transita por el tracto digestivo. Estos paralelismos indican que, a medida que decae la calidad en la naturaleza, los seres humanos y los chimpancés se encuentran evolutivamente preparados para responder mediante el aumento de la tasa de tránsito por el tubo digestivo. Esta respuesta permite procesar una mayor cantidad de alimento por unidad de tiempo; al hacerlo así, el animal compensa la merma de calidad 29

con mayor cantidad de comida diaria. (La investigación médica ha descubierto otro beneficio del tránsito rápido. Al acelerar el flujo de comida a través del aparato digestivo, la fibra parece evitar que los carcinógenos acechen demasiado tiempo en el colon y causen problemas.) Si es verdad que el tracto digestivo humano se halla adaptado a una dieta rica en materia vegetal y fibra, cobra fuerza la idea de que las sociedades industrializadas comen demasiado carbohidrato refinado y poca fibra. Mi trabajo no señala cuánta fibra necesitamos, pero sí atestigua que consumimos muchísima menos que la ingerida por nuestros antepasados humanos más próximos. Mis colegas y yo hemos analizado partes de plantas que comen los primates en libertad, para conocer su contenido en varios constituyentes, entre ellos vitamina C y pectina. Se cree que la pectina, un componente muy fermentable de la pared celular, es provechosa para la salud del hombre. Nuestros resultados sugieren que las dietas que comían los humanos primitivos abundaban en vitamina C y contenían cantidades notables de pectina. De nuevo, no sé si hemos de ingerir las mismas proporciones de estas sustancias que los primates en libertad, pero estos descubrimientos dan que pensar. La aparición del hombre moderno se produjo, en buena medida, porque la selección natural favoreció adaptaciones que permitieron que los primates centraran su alimentación en las dietas más ricas en energía y más bajas en fibra que podían encontrar. Resulta paradójico que nuestra estirpe, que se benefició de evitar una dieta sobrada en fibra, pueda estar resintiéndose de una cuantía insuficiente de la misma en nuestra comida.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA D IGESTION AND P ASSAGE K INETICS OF CHIMPANZEES FED HIGH AND LOW-FIBER DIETS AND COMPARISON WITH HUMAN DATA. K. Milton y M. W. Demment en Journal of Nutrition, vol. 118, n.o 9, páginas 1082-1088, septiembre de 1988. FORAGING BEHAVIOUR AND THE EVOLUTION OF PRIMATE INTELLIGENCE. K. Milton en Machiavellian Intelligence: Social Expertise and the Evolution of Intellect in Monkeys, Apes, and Humans. Dirigido por Richard Byrne y Andrew Whiten. Oxford University Press, 1988.

Los chimpancés y el sida de los simios Hace tres millones de años, los chimpancés habrían sido diezmados por una epidemia de sida ctualmente viven en las selvas del Africa central entre 100.000 y 200.000 chimpancés. Organizados en pequeñas comunidades de 20 a 80 individuos, se transmiten un saber colectivo basado en el empleo de piedras, bastones o cañas. Son los animales más próximos al hombre por su patrimonio genético y por su comportamiento. Hace tres millones de años debió de afectarles una epidemia causada por un ancestral virus del sida de los simios, que habría producido numerosas víctimas. En el Centro de Investigaciones Biomédicas sobre los Primates, de Rijswijk, en los Países Bajos, y en la Universidad de San Diego, Natasja de Groot, Ronald Bontrop y Pascal Gagneux han hallado en los genes de estos animales la huella de aquella catástrofe. Cuando un virus ataca a una población, ha de enfrentarse al sistema inmunitario de los individuos. Ahora bien, en toda población, la estructura de las proteínas del sistema inmunitario varía en función de los sujetos. Gracias a esta diversidad, ningún virus puede matar a la vez a todos los individuos de una población. Aun cuando llegue a desbaratar las defensas inmunitarias de la mayoría evitando que las proteínas del sistema inmunitario le reconozcan, siempre topará con un individuo cuyas proteínas de defensa tienen una estructura algo diferente que les permite resistir al virus. Esta variabilidad es calificada de polimorfismo: el polimorfismo de las proteínas refleja el de los genes. Los chimpancés tienen un polimorfismo de dos a tres veces superior al del hombre; se deduce que las poblaciones prehistóricas de chimpancés fueron más vastas. Esta variabilidad genética explica la existencia de más de una especie de chimpancés: chimpancé común (Pan troglodytes) y chimpancé bonobo (Pan paniscus). Sin embargo, los biólogos han notado que el polimorfismo de ciertos genes (los “genes del CMH”) es de dos a tres veces inferior al de los genes humanos. Esos genes codifican unas proteínas que presentan a las células asesinas del sistema inmunitario moléculas características (unos péptidos antígenos) de los intrusos. Así, los chimpancés disponen de un conjunto más débil de moléculas de combate contra las infecciones víricas. Dado, por otra parte, que su genoma es más polimorfo que el del hombre, significa que ha perdido una gran cantidad de los genes que codifican las proteínas del CMH. ¿Cómo se han perdido los genes del CMH? Si se inyecta el virus del sida de los simios a 150 chimpancés, sólo uno de ellos muere: casi todos tienen genes de resistencia a este virus. Se supone que los chimpancés habrían dispuesto de un amplio abanico de genes del CMH (una veintena de variantes), exactamente lo mismo que el hombre. Sin embargo, se habría declarado una epidemia del sida de los simios que sólo perdonó a los individuos provistos de las convenientes variantes del sistema del CMH. Aquellos individuos se habrían multiplicado, dando por resultado las poblaciones que hoy día son insensibles al sida de los simios. ¿Cómo neutraliza el virus las proteínas del CMH? Normalmente, las proteínas codificadas por las variantes de las proteínas del CMH reconocerían a las proteínas virales, pero el virus del sida de los simios habría bloqueado el sistema de defensa reteniendo las proteínas del CMH dentro de las células infectadas, de suerte que éstas no pudieran ya presentar los fragmentos virales a los linfocitos encargados de destruir al intruso. De los 20 genes del CMH, sólo tres producían proteínas que se libraron de caer en esta trampa. Los chimpancés supervivientes fundaron una nueva población: todos los simios de esta población tienen unas proteínas salvadoras, pero los otros alelos han desaparecido. Según los genéticos, tal catástrofe podría haber ocurrido hace de dos a tres millones de años. En efecto, el reducido número de variantes de los genes del CMH es un rasgo característico de todas las subespecies de chimpancés del Africa del oeste, del centro y del este, y tanto del chimpancé común como del bonobo. Ahora bien, se sabe que estas dos especies de chimpancés aparecieron hace dos millones de años: la catástrofe tuvo que ocurrir antes. Además, a aquel suceso se le puede fijar un límite superior (tres millones de años) habida cuenta de las microvariaciones de los otros genes. De modo que los chimpancés habrían muerto en masa, por efecto del sida de los simios o de un virus similar, en una época en que los australopitecos empezaban a diferenciarse en forma de Homo erectus. Por desgracia, no se han librado todavía los chimpancés del peligro de extinción: en 1990 su población mundial se acercaba al millón de individuos, mientras que hoy son apenas 200.000. La caza y la deforestación podrían triunfar allí donde fracasó el virus del sida.

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DONNA BIERSCHWALE

CULTURA

La conciencia animal Los grandes simios, sobre todo los chimpancés, exiben comportamientos que se pueden calificar de “inteligentes”. ¿Tienen, por tanto, una conciencia? ¿Una conciencia de sí mismos? ¿De los otros? ¿Del mundo que los rodea? Hoy día estas preguntas, ávidamente debatidas, tienen algunos esbozos de respuesta Pierre Buser

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entonces han venido ampliando sus horizontes (hasta aquel momento, las exploraciones neurofisiológicas del cerebro ordinarias se efectuaban, sobre todo, con el animal anestesiado para evitarle cualquier sufrimiento). Es cierto que, en un primer momento y sin duda por cautela, no osaron hablar de conciencia o la ignoraron deliberadamente. Más adelante, primero despacio y luego de golpe, las preguntas sobre la conciencia han reaparecido en campos tan alejados entre sí como la neuroconciencia funcional o la filosofía del espíritu. Este interés nuevo por la conciencia ha ido extendiéndose hasta llegar a la que pudieran tener los animales. Para el investigador persuadido de que la conciencia es una realidad en el hombre, la tentación de buscar indicios de ella en el animal es muy grande. Hoy en día, se multiplican los estu-

dios de animales en estado de vigilia que llevan (protegidos de todo dolor) múltiples sensores, casi libres en sus movimientos, dedicados la mayor parte del tiempo a tareas de discriminación sensorial, de aprendizaje motor, de memorización, etc. Claro está, fueron estas investigaciones sobre el animal despierto y activo las que volvieron tentadora la extrapolación: ¿era o no era pertinente tener en cuenta la conciencia del sujeto? El animal despierto no tiene muchos puntos en común con el anestesiado; se ha vuelto a menudo tan doméstico y familiar, que colabora con una sorprendente expresión de placer y atención en el estudio del cual es objeto. ¿A partir de qué nivel filogenético —es decir, de la evolución de las especies— se puede arriesgar una extrapolación? ¿Cómo debe construirse el puente entre las diferen-

DONNA BIERSCHWALE

n sentido estricto, el problema de la conciencia animal no tiene solución; podría ser ignorado con el pretexto de que los procesos mentales se sustraen a nuestro conocimiento. ¿Puede irse, hoy, más allá de este aserto categórico? En 1913, el psicólogo americano John Watson, cansado de las especulaciones filosóficas de sus colegas, fundó el behaviorismo. Con él intentó eliminar toda subjetividad en el análisis del comportamiento; se enfrentaba así a antiguas prácticas. Al imponerse esta doctrina, la conciencia (humana y a fortiori animal) ya no fue considerada sino como un epifenómeno, indefinible e indeseable, que a partir de aquel momento era de buen tono ignorar. Después vinieron los neurobiólogos que, por el contrario, comenzaron a explorar el animal en estado de vela por medio de sensores; desde

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tes investigaciones relativas al comportamiento? ¿Cómo se consigue la introducción de esta función mental tan discutida? El debate se amplía cuando se cae en la cuenta de que existen diversos niveles en la aprehensión consciente.

Una conciencia a dos niveles

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e parte de que la naturaleza fundamental de la “experiencia consciente” estriba en que es una operación integradora vivida, es decir, que forma parte de una actividad mental, a veces más amplia y más compleja de lo que exige la operación propiamente dicha. Una vez admitida esta definición, se delimita una “clase primaria de vivencia consciente”. Esta conciencia primaria puede ser vista como la percepción (la apercepción, dicen los filósofos) de una clase de acontecimientos cerebrales internos, con dos características: son el fruto del funcionamiento de sistemas de redes neuronales intracerebrales; no tienen por qué ser la reacción instantánea a una solicitud externa. Esta definición empuja al investigador a estar al acecho de todos los fenómenos nerviosos que no acaecen hasta que el individuo esté despierto y presumiblemente consciente; le mueven a filtrar, de entre los fenómenos aislados por la investigación instrumental (señales eléctricas, señales neuroquímicas, señales de los medios de toma de imágenes cerebrales, por ejemplo), aquellos que pudiesen estar

relacionados con un determinado estado de conciencia. En cierto modo, no se trata sino de una apuesta: reconocer que existe en los animales, a partir de un cierto nivel de organización filogenética (al menos una parte de los mamíferos), una clase de operaciones mentales que constituiría la experiencia consciente primaria. El psicólogo canadiense Donald Hebb introdujo diversos criterios indicativos de un comportamiento consciente: un grado creciente de autonomía frente a los estímulos y las situaciones externas, que haga cada vez menos previsible el comportamiento y vaya incluyendo más operaciones que puedan considerarse procesos “a la espera de” (el animal archiva informaciones de las cuales se servirá más tarde); que el animal se interese por un número creciente de objetos; la existencia de actos intencionales que no sólo sugieran un comportamiento inteligente orientado a crear utensilios, sino que también impliquen una actitud anticipadora. Los dos primeros criterios están relacionados sin duda con la conciencia primaria, mientras que el último podría muy bien relacionarse ya con un nivel superior de conciencia, la “conciencia de ser consciente” o conciencia reflexiva, reservada al hombre y, quizás, a ciertos primates. La conciencia reflexiva es una operación de reconocimiento de las propias sensaciones, pensamientos, reflexiones, emociones, voluntades, deseos, creencias; media la palabra

1. UN CHIMPANCE frente a un espejo adopta actitudes y practica una mímica que parecen testimoniar una conciencia de sí mismo. Se deben comprobar muy rigurosamente los estudios sobre la conciencia animal para evitar confusiones: por ejemplo, los comportamientos de imitación y la mímica no deben ser considerados “pruebas” de una conciencia de sí mismo sin antes haberlos evaluado con precisión.

en los seres humanos. Esta percepción interna de segundo grado trae consigo, por lo menos en el adulto, juicios sobre su propio estado y razonamientos en cascada. Probablemente esté poco desarrollada en el niño y evolucione con la edad y el ejercicio de la capacidad de juzgar, según las etapas a las que el psicólogo suizo Jean Piaget consagró numerosos estudios. Concluyamos proponiendo que la conciencia primaria es la operación de aprehensión de los hechos que se imponen al ser y a su conocimiento, y le dicta acciones adaptadas; esta conciencia estaría presente en el animal a partir de un cierto nivel filogenético que sin duda el futuro sabrá precisar (¿por qué no emitir la hipótesis de grados evolutivos en el universo mental animal?). La conciencia reflexiva estaría constituida por los conjuntos de acontecimientos cerebrales que puedan llevar a una vuelta a uno mismo, confrontando la experiencia vivida con el análisis de esa experiencia. La existencia de esta conciencia reflexiva, que conforma lo esencial de nuestra propia actividad mental, suscita dos consideraciones: por una parte, el hombre, capaz del grado de conciencia más elevado, quizás algunas veces se encuentre en situaciones en las cuales su conciencia opere a un nivel inferior (retrocediendo, por decirlo de alguna manera, a una cierta conciencia animal); por otra parte, se impone un examen un poco detallado de nuestros vecinos más próximos en la evolución —los primates no humanos— por si pudiera descubrirse un esbozo de conciencia reflexiva, y esto desde una perspectiva filogenética sobre la conciencia. Dicho de otro modo, uno puede preguntarse si la dualidad de las conciencias coincide o no con la ruptura entre el animal, por muy elevado que sea su rango en la filogenia, y el hombre. Entre la actividad mental del hombre y la del animal más evolucionado, ¿la discontinuidad es total? ¿O podríamos captar un signo de continuidad de la una a la otra, por muy tenue que sea?

Una conciencia reflexiva en el animal

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os debates son tanto más apasionados en cuanto los términos no están aún muy bien definidos. Si la conciencia reflexiva se asimila a la representación mental, a la percepción de sí mismo como agente, a la abstracción y a la conceptualización, el interrogante subsiste: ¿los animales tienen realmente esta facultad? Buena pregunta, pero con respuestas ma-

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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representaciones mentales— anticipaciones, transferencias, abstracciones, generalizaciones y, sobre todo, la presunción de que el otro tiene sus propias intenciones. Las intenciones atribuidas al otro podrían actuar sobre las relaciones sociales, en forma de manipulaciones de la información, de trampas, de juegos del tipo “yo sé que tú sabes”, “yo quiero hacerte creer que”, y de tantas y tantas actitudes que forman parte de este inventario un poco heteróclito de las operaciones cognitivas. ¿Se corre el riesgo de una interpretación antropomorfa de esos signos? Sí, claro. Pero, ¿por qué no superar ciertos temores y no dejar de lado de una vez por todas las cautelas predicadas por el behaviorismo? Cuando se habla de inteligencia animal, inevitablemente se cita en primer lugar el uso de utensilios, objetos destinados a los fines más diversos. Se ha aprendido mucho acerca de cómo se efectúan estos aprendizajes, bien sea gracias al descubrimiento fortuito del utensilio por el animal mediante ensayos y errores, bien sea porque haya imitado a sus congéneres, bien sea, en fin, porque haya tenido una intuición, una representación mental que le permitiese ima-

DONNA BIERSCHWALE

tizadas: si bien es más que probable que los animales tengan representaciones mentales (hoy los progresos de la toma de imágenes cerebrales están casi en situación de demostrarlo), esto no significa que cuenten con un conocimiento de su conocimiento. Dicho de otro modo, la representación mental podría ser la prueba de una conciencia primaria, pero no necesariamente de una conciencia reflexiva más compleja. ¿Se debe confundir inteligencia con conciencia? Cuando se discute sobre la “conciencia animal”, uno se siente tentado a limitarse a establecer un balance de lo que se sabe sobre la inteligencia animal y extrapolar. Sin embargo, inventariar las conductas llamadas inteligentes no es bastante, ya que en el reino animal abundan los ejemplos de comportamientos así que a menudo están genéticamente codificados (o se han adquirido en la fase juvenil por el contacto con la madre o con el grupo, por influencia, pues, no de los genes, sino del entorno). Lo que anima el presente debate es buscar detrás de ciertos comportamientos actuaciones que pudieran ser el anuncio de operaciones “superiores”, signos de una conciencia reflexiva, con —más allá de las simples

2. EL RECONOCIMIENTO DE SI MISMO existe en los chimpancés. Se pinta sobre su rostro una mancha roja y se les pone frente a un espejo. O bien no tienen conciencia de que los animales del espejo son ellos mismos y exploran la mancha en el espejo como lo harían en otro chimpancé; o bien tienen conciencia, por una parte, de que el espejo refleja su imagen y, por otra parte, de que esa mancha es anormal, y tratan de limpiarla frotando su frente. Esta experiencia está considerada como una prueba de la conciencia de sí mismo. 34

ginar el utensilio. El utensilio quizá pruebe una cierta inteligencia, pero ¿qué diremos de la operación intuitiva que puede que le haya dado origen? Esta idea de un aprendizaje espontáneo (sin ensayos ni errores, y sin imitación) no es reciente; ya en 1925, el psicólogo alemán Wolfgang Köhler había constatado que ciertos simios no llegaban a la solución de un problema sino después de un período de no-respuesta y de reposo. Esta observación de una comprehensión súbita (después de un período de no-respuesta), que no guarda demasiada relación con un aprendizaje clásico mediante ensayos y errores, puede que deba ponerse en la cuenta de una de estas operaciones “superiores” que deberíamos encontrar en nuestra búsqueda de un atisbo de conciencia reflexiva. La pregunta debe formularse sobre todo por lo que respecta a los animales que buscan un objeto en un lugar y se dirigen enseguida a otro lugar para utilizarlo: estas etapas necesitan diversas operaciones abstractas.

Comunicación e intencionalidad

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tro ámbito de la inteligencia animal es el de la comunicación, campo por excelencia de la facultad de abstracción y de manipulación de la información, sea en el interior de la especie, sea en sus relaciones con el hombre. Aquí el balance de las operaciones “superiores” es mucho mejor. Tanto es así que Sarah, una chimpancé entrenada por dos psicólogos americanos, D. Premack y G. Woodruff, sabe resolver problemas que le son propuestos, pero también problemas que ve que se le proponen al interlocutor humano que está a su lado. Se le pasan películas de 30 segundos donde un actor humano encara diversas clases de problemas, por ejemplo coger un plátano que no está a su alcance, salir de una jaula donde está encerrado... Después se le presenta una serie de fotografías, entre las cuales una representa una solución a la situación-problema. Sarah sabe seleccionar la representación de la solución. Ese test de comprensión muestra hasta qué punto los chimpancés son capaces de utilizar, probablemente, una representación mental de la situación con el fin de deducir soluciones. Tercera constatación a tener en cuenta en un proceso mental complejo: la intencionalidad en los intercambios entre individuos. El chimpancé, ¿no sólo es constructor de utensilios, sino también psicólogo? ¿Tiene intencioTEMAS 32

nes y, sobre todo, supone intenciones y estados mentales a los otros? ¿Tiene una “teoría del espíritu”? Se han hecho estas preguntas D. Premack y G. Woodruff. Así, los chimpancés distinguen al operador humano “que sabe” dónde se encuentra la comida que se ha escondido, de aquél que no lo puede saber porque no estaba presente cuando la escondieron, como los chimpances notan muy bien. Los chimpancés comprenden que el hombre que ha asistido a un acontecimiento posee una comprensión diferente de éste que el hombre que no ha visto nada. Serían capaces de atribuir ciertos estados mentales a los operadores humanos y de saber lo que saben y lo que no saben. ¿Y el lenguaje? Aquí entramos en un terreno disputado, muy del gusto de los medios de comunicación, despreciado por los lingüistas, por los antropólogos y por un buen número de psicólogos. Y sin embargo, estos animales saben aprender un lenguaje. Los investigadores han dejado establecida la existencia de diversos tipos de comunicación: verbal del hombre al animal; por signos entre el hombre y el animal; comunicaciones entre simios en ausencia del hombre, pero después de un aprendizaje al lado del hombre; comunicaciones entre animales en el medio natural. Hablaremos sobre todo de experiencias de comunicación entre el hombre y el animal; se han realizado con chimpancés (Pan troglodytes) y más recientemente con bonobos o chimpancés “pigmeos” (Pan paniscus). No describiremos los numerosos estudios de la actuación de chimpancés sometidos a tareas cognitivas lingüísticas más o menos complejas; sólo retendremos los que ilustran nuestro propósito. Queda claro que un chimpancé jamás sabrá hablar, pues su laringe no tiene la estructura apropiada. En cambio, puede aprender a comunicarse por signos con los seres humanos utilizando, tras un entrenamiento intensivo, el lenguaje americano de los sordomudos; aprende palabras, sí, pero no reglas sintácticas, ni siquiera las más elementales. Además, D. Premack ha logrado enseñar a Sarah símbolos de plástico que representan objetos, nombres propios, calificativos, acciones, clases de objetos (frutos, golosinas y pasteles), que permiten establecer clases de colores, de formas y de dimensiones o que significan “idéntico” o “diferente”, “sí” o “no”, “es” y “no es”, “todo” y “nada”, “uno” y “algunos”, “si..., entonces”. Poco a poco, el animal ha sido capaz de establecer secuencias cada vez más largas de comunicación LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

con el operador, preguntas y respuestas más complejas a partir de abstracciones consistentes en designar objetos con la ayuda de símbolos que no tenían nada en común con estos objetos, ni en cuanto a la forma, ni en cuanto a las características. Citaremos otro ejemplo, el de la primatóloga americana Sue SavageRumbaugh. Ha adoptado un sistema de “lexigramas”, símbolos que representan cada uno una palabra, visualizados sobre una pantalla mediante el uso de un teclado o representados en un gran “libro”. El simio aprendía a asociar un lexigrama con el objeto correspondiente, por ejemplo a una “manzana”. Enseguida se presentaba al animal un cierto alimento, y él debía responder a la pregunta “¿qué es esto?” (sin consumirlo). A partir de este adiestramiento, donde intervienen dos funciones distintas —una semántica (el sentido), otra pragmática (la acción de consumir)—, los animales han procedido a una transferencia: han usado los símbolos como etiquetas representativas para clasificar, en una u otra de ambas categorías, otros objetos que les eran presentados. Dos chimpancés adiestrados han logrado incluso dialogar entre ellos mediante símbolos. Parecían transmitirse uno al otro una señal por medio de los símbolos aprendidos (designarse alimentos) y se pedían espontáneamente alimentos concretos designándolos mediante estos símbolos. Fue el primer ejemplo de una comunicación simbólica entre primates no humanos. La última clase de informaciones relativas a esta búsqueda de la intuición consciente en los simios viene de observaciones sobre su comportamiento delante de un espejo. La mayor parte de simios (macacos, babuinos) hacen como si tuvieran delante un enemigo. En cambio, los antropoides (chimpancé, orangután) utilizan rápidamente el espejo para examinar su cuerpo, y hacen muecas. Así sucede con el experimento de “la mancha”: bajo los efectos de la anestesia, se pinta una mancha con pintura inodora y no irritante por encima de las cejas de un animal ya habituado al espejo. Cuando despierta, el animal, situado delante del espejo, empieza a explorar intensamente esta mancha sobre su propia frente, lo que reafirma la idea de que se trata de un autorreconocimiento (y no del reconocimiento de otro). En el pequeño, esta reacción especular no se produce hasta los dos años; antes, al igual que en otras especies, el animal demuestra perplejidad, e incluso exhibe una

reacción de huida, como frente a un enemigo potencial. Se está tentado de ver en la reacción especular un paso nuevo en la evolución filogenética hacia una conciencia reflexiva, hacia la capacidad del individuo de convertirse en el objeto de su propia atención, centrada en partes de su cuerpo que normalmente no puede ver. Así pues, debemos llegar a la conclusión de que son posibles operaciones mentales que van de los procesos asociativos complejos a representaciones semánticas y simbólicas. Estas aptitudes para la abstracción, la simbolización, la generalización y la transferencia, por muy limitadas que sean, refuerzan la idea de una evolución filogenética de los procesos cognitivos, en la cual los antropoides representarían un importante eslabón en el camino hacia nuestra conciencia reflexiva. No obstante, salta de manera inmediata una crítica a la luz de la mera observación de estos primates: los resultados resultan modestos y limitados; los sistemas semánticos aprendidos carecen, sin duda, de mucha relación con las modalidades, probablemente mucho más ricas, de la comunicación intraespecífica en la naturaleza (gestos o mímica). Aún las conocemos muy poco, pues cuando se trata de clasificar, uno corre el riesgo de interferir. ¿Cuáles son los sistemas portadores de intencionalidad? ¿El emisor tiene conciencia del contenido de su mensaje? ¿Conoce la influencia que tendrá sobre el receptor? Preguntas a las cuales no puede darse ninguna respuesta definitiva, pero que esconden lo que nos preocupa: ¿cómo descubrir el paso a la acción consciente manipuladora de símbolos y, si se presenta el caso, a la abstracción? Gracias a nuevos métodos y a mucha paciencia, quizá descubriremos signos aún insospechados de una conciencia reflexiva en estas especies, misteriosos puntos de contacto con nuestro género humano.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA THE ORGANIZATION OF BEHAVIOR. A NEUROPSYCHOLOGICAL T HEORY . D. Hebb. Wiley; Nueva York, 1954. DOES THE CHIMPANZEE HAVE A THEORY OF MIND? D. Premack y G. Woodruff, en Behavioral and Brain Sciences, vol. 1, págs. 515-526 y 615-636; 1978. APE LANGUAGES: FROM CONDITIONED REPONSE TO SYMBOL. S. Savage-Rumbaugh. Columbia University Press; Nueva York, 1986. L’INTELLIGENCE DE L’ANIMAL. J. Vauclair. Seuil; París, 1992.

35

Expresiones culturales de los chimpancés Los parientes más próximos del hombre distan de nosotros mucho menos de lo que creíamos. Ciertos comportamientos de los chimpancés deben entenderse como hábitos sociales transmitidos de generación en generación Andrew Whiten y Christophe Boesch

M

ientras caminan con sigilo hacia un claro en el bosque de Taï, en Costa de Marfil, los primatólogos prestan atención a una compleja sintonía de fuertes golpes y chasquidos. Parece como si en el interior del bosque hubiera un grupo de personas aplicadas en alguna tarea rutinaria utilizando una técnica primitiva. Al entrar en el espacio abierto observan a varios individuos que trabajan con afán; golpean sus toscos martillos de madera sobre unos yunques de piedra. Uno o dos juveniles, con menos destreza y escaso éxito, practican e intentan alzar el mejor martillo que han encontrado. Tanto frenesí no es sino para abrir las duras nueces del nogal africano, muy nutritivas. De manera intermitente los individuos dejan a un lado sus herramientas y van a buscar más nueces. Un bebé, sentado con su madre, recoge trocitos de nueces cascadas. En muchos sentidos, podríamos estar hablando de un grupo de personas dedicadas al forrajeo. Los martillos y yunques abandonados, algunos de piedra, estimularían la imaginación de cualquier antropólogo que buscara signos de una civilización primitiva. Pero nuestros habitantes del bosque no son personas. Se trata de chimpancés. Aunque las semejanzas entre el chimpancé y el hombre han sido objeto de estudio desde hace muchos años, sólo en el postrer decenio la investigación ha establecido que los parecidos trascienden lo que se suponía. Sea, por ejemplo, el procedimiento seguido para cascar nueces. El método observado en el bosque de Taï dista mucho de ser un comportamiento sim36

ple en los chimpancés; constituye una adaptación única que sólo se encuentra en esa región de Africa. Los biólogos consideran ese rasgo una expresión de cultura en los chimpancés. La ciencia acude a menudo al término “cultura” para designar comportamientos animales de carácter elemental, como los dialectos regionales de poblaciones diferentes de aves canoras. Pero las ricas y variadas tradiciones culturales que encontramos en los chimpancés sólo son superadas en su complejidad por tradiciones humanas. A lo largo de los dos últimos años se ha trabajado en una colaboración sin precedentes, integrada por los principales grupos de investigación sobre chimpancés. Merced a ese empeño conjunto, se ha obtenido el registro de una multitud de patrones culturales distintivos, que abarcan el continente africano e implican acciones que van desde el uso de herramientas por los animales hasta la existencia de diferentes formas de comunicación y hábitos sociales. El nuevo cuadro que está emergiendo cuestiona no sólo la idea que teníamos de esos simios, sino también nuestros planteamientos sobre lo que nos singulariza, amén de ofrecernos pistas sobre los remotos orígenes de la extraordinaria capacidad para la cultura que caracteriza a la humanidad.

naturaleza. Las cosas comenzaron a cambiar en los años sesenta, cuando Toshisada Nishida, de la Universidad japonesa de Kyoto, y Jane Goodall comenzaron sus estudios de chimpancés salvajes en sendos enclaves de Tanzania. (La estación de Gombe, donde trabajó Goodall, fue la primera de este tipo y sigue siendo la más famosa; la de Nishida en Mahale fue la segunda estación de campo para el estudio de chimpancés que se creó en el mundo.) En esos trabajos pioneros, y a medida que los chimpancés se iban acostumbrando a ser observados de cerca, se produjeron los primeros descubrimientos notables. Los investigadores presenciaron todo un repertorio de comportamientos inesperado: fabricación y uso de herramientas, caza, ingestión de carne como parte de la dieta, compartir comida y las luchas entre miembros de comunidades vecinas que podían llegar a ser letales. En los años que siguieron otros primatólogos se establecieron en nuevos enclaves; pese a los problemas financieros, políticos y logísticos que suelen acompañar a los estudios de campo en Africa, varios de estos campos de trabajo se convirtieron en proyectos de larga duración. Resultado de esa labor, contamos con un registro científico exhaustivo de la vida de los

Expresiones de cultura

1. LA CAZA DE HORMIGAS constituye una buena forma de procurarse la cena para algunos chimpancés. Este ejemplar, del Parque Nacional de Mahale, en Tanzania, introduce un palito en un hormiguero instalado en el interior de un tronco; una vez que las hormigas han trepado por el palito, el simio lo saca del nido y las recoge con sus labios.

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omo sapiens y Pan troglodytes han coexistido durante cientos de milenios. Comparten más del 98 por ciento de su material genético. Ello no obstante, hasta hace 40 años no sabíamos casi nada sobre el comportamiento de los chimpancés en la

TEMAS 32

GUNTER ZIESLER

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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El club cultural as expresiones culturales de los chimpancés se han venido estudiando desde hace varios decenios. Pero, muy a menudo, estos estudios adolecían de una limitación importante. En su mayoría los esfuerzos empeñados en documentar la diversidad cultural se circunscribían a las descripciones publicadas oficialmente sobre los comportamientos registrados en cada enclave de investigación. Semejante enfoque pasaba por alto una gran cantidad de variación cultural. Por una triple razón. Primera: los científicos suelen publicar listas detalladas de todas las actividades que no se han observado en un enclave particular. Pero eso es justamente lo que importa saber: qué comportamientos se observaron y cuáles no en cada lugar. Segunda: muchos estudios describen los comportamientos sin especificar la frecuencia con que aparecen; sin esta información es imposible determinar si una acción es un caso excepcional o si es un episodio rutinario que debería considerarse parte de la cultura de los animales. Tercera: la descripción de comportamientos potencialmente significativos aportada carece a menudo del suficiente detalle, lo que dificulta que los que trabajan en otros lugares puedan registrar la presencia o ausencia de tales actividades. Para salir al paso de estos problemas, decidimos seguir un nuevo enfoque. Pedimos a los investigadores de cada grupo que elaboraran una lista de todos los comportamientos que, según ellos, podrían constituir tradiciones locales. Con esa información en la mano, construimos un elenco exhaustivo de 65 pautas de comportamiento susceptibles de entrar en la categoría de expresión cultural. Se distribuyó luego la lista entre todos los jefes de equipo de cada enclave considerado. Tras deliberar con sus colegas, estos investigadores clasificaron cada comportamiento

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chimpancés en diversas comunidades distribuidas por el continente africano. Ya en 1973 Goodall registró 13 formas distintas de usar herramientas, así como ocho actividades sociales que parecían diferir entre los chimpancés de Gombe y los de otras poblaciones. Postuló que algunas variaciones habían tenido lo que ella denominó un origen cultural. Pero, ¿a qué se refería cuando hablaba de “cultura”? En su acepción común, llamamos cultura a las costumbres y creaciones de una época o un pueblo particular. La diversidad de las culturas humanas abarca desde variaciones técnicas hasta rituales matrimoniales, desde hábitos culinarios hasta mitos y leyendas. Los animales no tienen mitos ni leyendas. Pero sí poseen la capacidad de transmitir caracteres conductuales de generación en generación, no a través de sus genes, sino mediante el aprendizaje. De acuerdo con el criterio fundamental admitido por los biólogos, un carácter se reputará cultural si puede aprenderse observando las habi38

en función de su ocurrencia o ausencia en la comunidad de chimpancés estudiada por el equipo. Las categorías clave utilizadas fueron: comportamiento tradicional (desarrollado por la mayoría o la totalidad de capacitados para ello, en al menos un sexo o clase de edad; por ejemplo, en todos los machos adultos), habitual (menos frecuente que el tradicional, pero que ocurre repetidamente en varios individuos), presente (se ha observado el comportamiento, aunque no es habitual), ausente (no se ha observado nunca) e indeterminado. Nuestra encuesta se concentró en siete enclaves donde los chimpancés están habituados a los observadores humanos. El estudio recopiló un total de más de 150 años de observación de chimpancés. El criterio seguido para clasificar cualquier comportamiento como una variante cultural fue su ausencia en al menos una de las comunidades estudiadas, acompañada de su frecuencia como comportamiento habitual o tradicional en al menos otra comunidad. Nuestra encuesta se centró, por supuesto, en ese tipo de comportamientos. (La ausencia de ciertos comportamientos en una comunidad determinada puede estar causada por razones específicas del lugar; tales expresiones se dejaron fuera del estudio. Por ejemplo, aunque los chimpancés de Bossou recogen sabrosas algas de estanques con un palo, los de otros lugares no lo hacen, por la sencilla razón de que en esos enclaves no hay algas que recoger.) De la encuesta resultaron no menos de 39 patrones de comportamiento que merecen reputarse variaciones culturales; entre ellas, formas de uso de herramientas, técnicas de acicalamiento y estrategias de cortejo. Tamaña riqueza cultural es mucho mayor que lo que conocemos en cualquier otra especie animal.

lidades mostradas por otros y se transmite así a las generaciones futuras (véase el recuadro “¿Pueden los simios imitar?”). En los años noventa, el descubrimiento de nuevas diferencias de comportamiento entre los chimpancés permitió el empezar a construir un cuadro completo de sus variaciones culturales. William C. McGrew, en su libro Chimpanzee Material Cultures, publicado en 1992, recogía 19 formas distintas de uso de herramientas en diferentes comunidades. Uno de los autores (Boesch), en colaboración con Michael Tomasello, del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig, identificó 25 actividades que podían constituir caracteres culturales en poblaciones salvajes. El catálogo más reciente sobre variaciones culturales ha sido fruto de un empeño conjunto, sin precedentes, en el que han tomado parte nueve expertos (incluidos los autores). Se han recogido prolongadas investigaciones de campo, que, en to-

tal, suman 151 años de observación de chimpancés (véase el recuadro “El club cultural”). Se catalogan 39 patrones de comportamiento que tienen un origen cultural; se incluyen, entre otras actividades, el uso de palitos para la “caza” de hormigas, la construcción de asientos mediante hojas secas y un extenso repertorio de hábitos concernientes al acicalamiento social. Estas 39 variantes sitúan a los chimpancés en una clase única, con costumbres mucho más elaboradas que las halladas en ninguna otra especie animal estudiada hasta la fecha. Ni que decir tiene que los chimpancés persisten muy lejos de los seres humanos, cuyas variaciones culturales son incontables. (Debemos señalar, sin embargo, que la ciencia apenas ha empezado a abordar la complejidad que encierra el comportamiento de los chimpancés; por tanto, el número 39 representa sólo un número mínimo de los caracteres culturales desarrollados por la especie.)

TEMAS 32

MICHAEL NICHOLS

2. DEMOSTRACION DE COMO CASCAR una nuez de nogal africano. En el bosque de Taï, Costa de Marfil, una mamá chimpancé utiliza un martillo de piedra para abrir una nuez mientras un joven la observa. No todos los chimpancés de esta zona han desarrollado este comportamiento: en la orilla este del río Sassandra-N N ’zo, los chimpancés no cascan las nueces, aunque otros individuos de su misma especie, que viven a escasos kilómetros de distancia, lo hagan. A ambas riberas se encuentran todos los materiales; en las dos podrían, pues, cascarse las nueces aplicando la técnica de Taï. Pero el río ha servido de barrera cultural.

Chimpancés multiculturales

A

la hora de describir las costumbres humanas, los antropólogos y sociólogos suelen hablar de una “cultura americana”, una “cultura china”, etcétera, donde bajo tal expresión se amparan actividades diversas: lenguaje, formas de vestir y de comer, rituales matrimoniales y otros. En los animales, sin embargo, la cultura se define por un solo comportamiento; por ejemplo, los dialectos en el canto de algunos pájaros. Los ornitólogos no han hallado variaciones en patrones de cortejo o en costumbres alimentarias, que acompañen a las diferencias dialectales. Pero los chimpancés presentan algo más que caracteres culturales soli-

tarios. Cada banda exhibe un repertorio entero de comportamientos distinto del de otros grupos. Resulta, pues, apropiado hablar de la “cultura de Gombe” o de la “cultura de Taï”. Basta observar cómo se comporta un chimpancé, para inferir dónde vive. Si un individuo casca nueces, corta hojas durante el concierto de tambores, “caza” hormigas con una mano usando un palito y golpea con los nudillos para atraer a una hembra, procede del bosque de Taï. Si retira parásitos de las hojas y aprieta su mano con la del compañero durante el mutuo acicalamiento, puede provenir del bosque de Kibale o de las montañas de Mahale, pero si, además, usa un palito para cazar hormigas, no cabe la menor duda de que es originario de Mahale. Las expresiones culturales de los chimpancés trascienden la mera presencia o ausencia de un comportamiento particular. En efecto, todos espulgan los parásitos encontrados en el mutuo acicalamiento; ahora bien, en Taï aplastan con el dedo los parásitos sobre los antebrazos, en Gombe los aplastan contra hojas de

la vegetación y en Budongo los colocan en una hoja para inspeccionarlos antes de comérselos o desecharlos. Cada grupo ha desarrollado una técnica particular para un mismo fin. Por otro lado, también existen comportamientos que, aunque puedan parecer semejantes, se desenvuelven en contextos diferentes: durante el cortejo los machos de Mahale cortan hojas ruidosamente con los dientes, mientras que en Taï incorporan esa operación cortadora dentro de sus conciertos de tambores. Las consecuencias de este nuevo enfoque sobre expresiones culturales de los chimpancés son múltiples. Entre ellas, nos obliga a reflexionar sobre las características exclusivas propias de nuestra especie. Nuestra capacidad de desarrollo cultural no constituye una diferencia tan radical, después de todo. Las diferencias entre las costumbres y tradiciones humanas, enriquecidas y mediadas por el lenguaje, son enormes comparadas con lo que encontramos en los chimpancés. Más que amenazarla, la historia de sus

DAVID BYGOTT

3. “APRETON DE MANOS” durante el mutuo acicalamiento, un gesto muy común entre los chimpancés de los bosques de Taï, Mahale y Kibale. En la fotografía dos individuos de Mahale se espulgan con una mano así apretada. Las recientes investigaciones de William C. McGrew y Linda F. Marchant, de la Universidad de Miami, muestran que las dos comunidades adyacentes en Mahale presentan diferencias sutiles en la forma del apretón. En una de las comunidades se evita el contacto palma con palma, estilo que, sin embargo, es común entre sus vecinos. En 40 años de observaciones en Gombe, no se ha observado nunca el gesto de unir las manos; los chimpancés a veces se agarran a una rama sobre sus cabezas, pero nunca aprietan la mano de su compañero de acicalamiento. LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

39

Guía de las culturas de los chimpancés on el fin de catalogar las variaciones culturales entre los chimpancés, solicitamos de los investigadores que trabajan en seis enclaves de Africa central que clasificaran los comportamientos en función de su presencia o ausencia en siete comunidades. (En Mahale existen dos comunidades diferentes.) Las categorías clave fueron: comportamiento tradicional (que ocurre en la mayoría o en todos los miembros de un sexo o clase de edad), comportamiento habitual

C

Martillear nueces Para abrir las nueces del nogal africano, muy nutritivas, se valen de piedras a modo de martillos y yunques rudimentarios. Hendir con mano de mortero Con tallos de palmáceas a modo de manos de mortero, hienden y agujerean los árboles.

Cazar termitas Introducen trizas de corteza flexibles en termiteros para extraer insectos que les servirán de alimento.

Retirar hormigas del palo manualmente Una vez que las hormigas se han arremolinado en la mitad del palo introducido en el nido, pasan el palo a través de su puño cerrado y se las llevan a la boca. Comer las hormigas directamente del palo Después de que unas pocas hormigas han trepado por el palito introducido en el hormiguero, se acercan el palito a la boca para ingerirlas. Extraer la médula ósea Con la ayuda de palitos, extraen la médula ósea, para comérsela, de los huesos largos de los monos a los que han matado y devorado. Sentarse sobre una estera de hojas Amontonan hojas grandes para protegerse cuando tienen que sentarse sobre suelo húmedo.

Espantar moscas Para quitarse de encima las moscas, utilizan ramas con hojas a modo de espantamoscas.

Rascarse Utilizan un palo o una piedra grande para rascarse zonas de su cuerpo irritadas.

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(menos frecuente aunque reiterado), comportamiento presente, comportamiento ausente e indeterminado. Ciertos comportamientos están ausentes por razones ecológicas (eco); en Budongo los chimpancés no usan martillos para abrir nueces del nogal africano por la sencilla razón de que allí no hay nueces. La encuesta registró hasta 39 rituales que se reputan variaciones culturales. Ilustramos en el cuadro 18 de ellos.

BOSSOU

BOSQUE DE TAÏ

GOMBE

MAHALE, MAHALE, GRUPO M GRUPO K KIBALE BUDONGO

tradicional tradicional

ausente

ausente

ausente

ausente (¿eco?)

ausente (eco)

tradicional

ausente

ausente

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ausente (¿eco?)

ausente (¿eco?)

ausente (¿eco?)

ausente

ausente (eco)

tradicional

ausente

tradicional ausente (eco)

ausente (¿eco?)

presente

ausente

tradicional

ausente

ausente

ausente

ausente

presente

ausente

ausente

ausente

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tradicional tradicional

ausente

tradicional

ausente

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habitual

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presente

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ausente

habitual

presente

ausente

ausente

ausente

habitual

ausente

ausente

habitual

ausente

ausente

ausente

ausente

TEMAS 32

Kibale, Uganda

Bosque de Taï, Costa de Marfil

Gombe, Tanzania

BOSSOU

BOSQUE DE TAÏ

GOMBE

MAHALE, MAHALE, GRUPO M GRUPO K

tradicional tradicional tradicional tradicional

ausente

presente

tradicional tradicional

ausente

ausente

ausente

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presente

ausente

ausente

ausente

tradicional

habitual

tradicional

habitual

presente

ausente

habitual

presente

presente

ausente

habitual

PATRICIA J. WYNNE; SUE CARLSON (mapa)

Budongo, Uganda

Bossou, Guinea

ausente

ausente

ausente

tradicional tradicional

indeterminado

indeterminado

ausente

indeterminado

indeterminado

ausente

KIBALE

BUDONGO

presente

presente

tradicional

habitual

ausente

ausente

ausente

tradicional tradicional tradicional

tradicional tradicional

ausente

tradicional tradicional tradicional tradicional

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

ausente

tradicional

ausente

tradicional

ausente

Mahale, Tanzania Lanzar objetos Pueden lanzar piedras y palos con un claro propósito, aunque fallando a menudo.

Inspeccionar heridas Cuando sufren una herida, se pasan hojas por la misma y después examinan la hoja. En algunos casos, mastican las hojas antes de rozar las heridas. Cortar hojas Con objeto de atraer compañeros de juego o hembras fértiles, los machos utilizan los dientes para triturar hojas, sin comérselas.

Aplastar parásitos sobre las hojas Durante el mutuo acicalamiento, limpian los parásitos del pelaje de su compañero, los colocan sobre una hoja y entonces los aplastan. Inspeccionar parásitos Colocan los parásitos extraídos durante el espulgamiento sobre una hoja en la palma de la mano, inspeccionan el insecto y después o bien se lo comen o se deshacen de él. Aplastar parásitos con los dedos Limpian de parásitos el pelaje de su compañero de acicalamiento, los ponen en uno de sus antebrazos y los golpean repetidamente antes de comérselos.

ausente

Apretar las manos sobre la cabeza Dos chimpancés se dan un apretón de manos sobre sus cabezas mientras se acicalan mutuamente con la otra mano.

ausente

Golpear con los nudillos Para atraer la atención durante el cortejo, golpean con sus nudillos en árboles u otras superficies duras.

habitual

Danzar bajo la lluvia Cuando comienza a llover intensamente, los machos adultos ejecutan exhibiciones de ataque que acompañan con el arrastre de ramas, golpes sobre el suelo y sobre raíces, así como emisión de sonidos y resoplidos. 41

¿Pueden los simios imitar? a idea de que los grandes simios —chimpancés, gori- tran comportamientos imitativos que se asemejan notalas, orangutanes y gibones— pueden imitar no sorpren- blemente a los que observamos en los niños, aunque su derá probablemente a quienes los hayan visto jugar en un fidelidad mimética tiende a ser menor. zoológico. Pero en los círculos académicos tal capacidad En otra línea de ensayos seguida por Boesch y sus colase ha convertido en objeto de controversia. boradores, se proporcionó a los chimpancés del zoológico Pensemos en un chimpancé joven que mira cómo con- de Zurich martillos y nueces similares a los disponibles en sigue su madre abrir una nuez de nogal africano, según se la naturaleza. Se tomó nota del repertorio de comportaha comprobado en el bosque de Taï. En la mayoría de los mientos exhibido por los simios. Resultó que, en el zoo, casos, nuestro juvenil terminará por practicar por sí mismo. los chimpancés desplegaban un abanico de actividades ¿Ocurre esto porque imita a su madre? Los escépticos creen más amplio que el observado en su hábitat natural. Esa que quizá no sea ése el caso y postulan que fue la aten- discrepancia se debe, así lo interpretamos, a que el ambiente ción de su madre sobre las nueces lo que le animó a diri- cultural de los chimpancés en la selva ha canalizado el comgir la mirada hacia el mismo objeto. Una vez que se ha portamiento de los jóvenes y lo ha dirigido en la dirección fijado en esa fuente de alimento, el juvenil podría apren- de las habilidades más útiles. En el zoológico, donde los der cómo abrir las nueces mediante ensayo y error, no a animales no pueden aprovecharse de las ventajas de la través de la imitación de su madre. tradición, los chimpancés ensayaron con una gran varieUna distinción nada bizantina y con importantes deri- dad de operaciones mucho menos útiles. vaciones en cualquier análisis sobre la expresión cultural Importa resaltar que los resultados de algunos de los de los chimpancés. Para unos, por carácter cultural debe experimentos con frutos artificiales convergían hacia esta entenderse la expresión de los adultos transmitida a los idea. En un estudio, los chimpancés copiaron una secuenjóvenes mediante imitación, no por vía hereditaria. En con- cia completa de acciones que habían presenciado, pero lo secuencia, no se considerará parte de la cultura el com- hicieron sólo después de observarla varias veces y de proportamiento del chimpancé que bar otras alternativas. Tendían aprende a abrir nueces por sí mismo a imitar lo que habían obseren cuanto tiene a mano una piedra vado a otros hacer, a expenque le sirve de martillo. Más aún, si sas de sus propios descubrisólo aprenden mediante ensayo y mientos por ensayo y error. error, entonces los chimpancés deben, Tomados en su conjunto, digámoslo así, reinventar la rueda los resultados demuestran que cada vez que evidencian una nueva los simios imitan y que esta habilidad. En el marco de esa tesis, habilidad constituye una de no cabe el desarrollo de una cultura las vías de la transmisión culacumulativa. tural. Es difícil imaginar cómo Para averiguar cómo aprenden, podrían desarrollar las varianada mejor que los experimentos ciones geográficas reseñadas de laboratorio. Uno de los autores a propósito de la caza de hor(Whiten), en colaboración con Demigas o el trato con los paráborah M. Custance, de la Universidad sitos sin copiar tradiciones de Londres, preparó un fruto artificial establecidas. Sin duda, copian que remedaba el fruto natural que les a otros miembros del grupo. alimentaba en la selva. Entrados en Pero, igual que ocurre con el experimento, un grupo de chimlas personas, ciertos caracpancés contemplaba una técnica comteres culturales se transmipleja para abrir uno de estos frutos, tieron por combinación de imimientras que un segundo grupo obsertación y otras formas más vaba otro método diferente; registrásimples de aprendizaje social; bamos en qué medida los chimpan- LA PERFECCION se alcanza sólo con la práctica. Así por ejemplo, poner la atencés quedaban condicionados por el lo demuestra este juvenil que intenta “pelar” una fru- ción en herramientas útiles. método presenciado. Extendimos los ta artificial, proporcionada por los investigadores, En cualquier caso, el aprenexperimentos a niños de tres años. después de observar cómo se las arreglaban otros der de los mayores forma parte De acuerdo con nuestros resultados, chimpancés. Los experimentos de este tenor ayudan del desarrollo de un chimlos chimpancés de seis años mues- a determinar el aprendizaje por mímesis. pancé en su medio natural. SARAH MARSHALL Y ANDREW WHITEN

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expresiones culturales refuerza nuestra conciencia de la singularidad de la especie humana. Las creaciones humanas han realizado un enorme progreso acumulativo durante generaciones, un fenómeno que Boesch y Tomasello han denominado “efecto trinquete”. El concepto de martillo se ha mejorado en incontables ocasiones hasta nuestros 42

días, en que disponemos de martillos robots accionados por control electrónico. Los chimpancés quizá presenten los comienzos de este efecto “trinquete” —algunos que usan piedras por yunque han dado un paso más, como los de Bossou, y colocan otra piedra debajo del yunque cuando necesitan nivelar un terreno irregular—, pero tales comportamientos no se han gene-

ralizado y, por supuesto, resultan rudimentarios cuando los ponemos al lado de los logros humanos. La capacidad para la cultura que compartimos con los chimpancés sugiere también el origen remoto de las habilidades mentales subyacentes. Nuestra naturaleza cultural evolucionó a partir de unos comienzos simples. Un aprendizaje social simiTEMAS 32

DAVID BYGOTT

4. LA MUTUA LIMPIEZA constituye una fuente de fascinación para los chimpancés de todas las poblaciones conocidas. Difiere, no obstante, la forma en que unos y otros tratan a parásitos fastidiosos tales como pulgas y piojos. Los del este de Africa, como este ejemplar de Gombe, a veces se turnan entre espulgar a un compañero y “espulgar” hojas. Cuando los chimpancés de Gombe encuentran parásitos, los pueden poner encima de un montón de hojas; luego, con cuidado, los aplastan con las uñas de sus pulgares, antes de comérselos. En Budongo, colocan los insectos encima de hojas y los inspeccionan antes de comérselos o desecharlos. En cambio, los chimpancés del bosque de Taï no recurren a las hojas; depositan a los parásitos en sus antebrazos y los golpean repetidamente con las yemas de los dedos hasta aplastarlos. Todos los chimpancés del este de Africa han incorporado hojas en sus hábitos de espulgamiento, lo que indica un origen común de esta práctica en esa franja.

lar al que presentan los chimpancés podría ser sustentar las primeras culturas líticas de los antepasados humanos que vivieron hace dos millones de años. Todavía es pronto para saber si los chimpancés son la única especie del planeta que comparte la capacidad para la cultura con el hombre. No se han acometido los estudios de campo necesarios para comprobarlo. Pero hay indicios de que otros animales deberían también entrar en el debate. El grupo de Carel P. van Schaik ha descubierto que los orangutanes de Sumatra emplean de manera habitual dos tipos de herramientas, por lo menos; comportamientos que no se han observado en otros lugares donde se ha estudiado su conducta durante años. En el mundo de las ballenas Hal Whitehead y su equipo han observado que grupos distintos que utilizan dialectos diferentes cazan también de manera diversa. Esperamos que nuestro método de documentación de las expresiones culturales en los chimpancés sirva de pauta para el estudio de estas otras especies “promesa”. Pero, ¿qué significado encierran para los propios chimpancés? No podemos dejar de denunciar la trágica pérdida de poblaciones diezmadas, ahora que comenzamos a conocer mejor a estos portentosos animales. Las poblaciones han caído en picado a lo largo de los últimos 100 años, declive que continúa con la captura ilegal, la tala de los bosques y el comercio de su carne. La explotación maderera ha trazado LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

carreteras que ahora se utilizan para la captura de animales que habitaban los bosques —incluido el chimpancé— cuya carne se consume en países europeos. Con tamaña destrucción desaparece el animal y las expresiones culturales, fascinantes, que han creado. Podría ser, sin embargo, que la riqueza cultural de los simios les supusiera la salvación. Gracias a actividades conservacionistas, empieza a cambiar la actitud de los lugareños. Algunas organizaciones han comenzado a mostrar vídeos que ilustran las extraordinarias habilidades cognitivas de los chimpancés. Más de uno se ha convencido de que no debe comer la carne de quien tanto se le parece.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA CULTURES IN CHIMPANZEES. A. Whiten, J. Goodall, W. C. McGrew, T. Nishida, V. Reynolds, Y. Sugiyama, C. E. G. Tutin, R. W. Wrangham y C. Boesch, en Nature, vol. 399, págs. 682-685, 1999. C HIMPANZEES OF THE T AÏ F OREST : B E HAVIORAL E COLOGY AND E VOLUTION . Christophe Boesch y Hedwige BoeschAschermann. Oxford University Press, 2000. PRIMATE CULTURE AND SOCIAL LEARNING. Andrew Whiten en Cognitive Science. Número especial sobre cognición en primates, vol. 24, páginas 477-508; 2000.

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Los chimpancés y el lenguaje La capacidad de aprendizaje del lenguaje por parte de los chimpancés hace pensar en una continuidad entre los sistemas de comunicación del mono y del hombre Jacques Vauclair

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n El planeta de los simios, Pierre Boulle dota a estos animales de la capacidad de hablar. Este libro nos sitúa en un futuro hipotético donde chimpancés, gorilas y orangutanes han adquirido un lenguaje tan elaborado como el de los humanos. Por ahora, sin embargo, los intentos de que aprendan un lenguaje articulado han acabado siempre en fracaso, hecho explicable en la medida en que el aparato fonador del chimpancé dificulta la producción de sonidos abiertos, como los de las vocales. Cathy y Keith Hayes criaron, hará unos cincuenta años, una chimpancé llamada Vicki; tras años de aprendizaje, lograron que articulara penosamente cuatro vocalizaciones parecidas a las palabras inglesas papa, mama, cup (“tazón”) y up (“arriba”). 1. LA POSICION DE LA LARINGE y la forma de la cavidad bucal son distintas en el hombre y el chimpancé. Esta transformación, que en el hombre es producto de la postura bípeda, ha conducido también a un aumento del tamaño de la faringe, lo que posibilita la modulación de sonidos claros y articulados por las cuerdas vocales.

En el hombre, la posición baja y la forma peculiar de la laringe favorecen la emisión de determinados sonidos, como los de las vocales a, i, u (véase la figura 1). Los chimpancés tienen facilidad para imitar gestos. Los investigadores han procurado sacar partido de ello. A mediados de la década de los sesenta, Allen y Beatrix Gardner, de la Universidad de Nevada, sometieron a Washoe, un chimpancé de ocho meses, a un adiestramiento intensivo en el uso de Ameslan, el sistema de comunicación por gestos de los sordos norteamericanos. Después de más de dos años de entrenamiento, Washoe contaba con un vocabulario de 68 signos formado básicamente por exhortaciones (¡más!, ¡ven!, ¡fuera!, etc.). Con el tiempo, Washoe enriqueció su vocabulario hasta conseguir producir unas 150 “palabras”. A mediados de la década de los ochenta se realizaron nuevos intentos con otros monos: el chimpancé Nim, el gorila Coco y el orangután Chantek. Los resultados fueron diversos. Si examinamos los progresos que se han conseguido al enseñar un

LENGUA FARINGE LARINGE CUERDAS VOCALES

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lenguaje a los grandes monos —sobre todo por medio de símbolos—, observamos que algunos de estos animales han llegado a dominar un lenguaje simple. Sin embargo, a diferencia del hombre, el mono no es creativo y, por tanto, no puede inventar mensajes infinitamente variados, como hacemos nosotros.

De los signos a los símbolos

A

unque el lenguaje de los signos es un medio eficaz para interactuar con los antropoides, la rapidez de su utilización y su carácter de inmediatez hacen que sea difícil llevar a cabo un control objetivo de las secuencias de comunicación. La interpretación de los gestos realizados de acuerdo con este medio de intercambio es, por tanto, ambigua. Esta limitación ha llevado a otros investigadores a tratar las capacidades “lingüísticas” de los antropoides con técnicas mucho más artificiales, como el uso de símbolos visuales asociados a objetos o a acciones. El primero que recurrió a este tipo de material fue David Premack, de la Universidad de Santa Bárbara, con Sarah, una chimpancé. En estos trabajos de principios de la década de 1970, D. Premack se interesó no tanto por el aspecto comunicativo del lenguaje, sino por algunas de sus propiedades, como el uso de reglas sintácticas. Así Sarah aprendió a manipular, sobre una superficie imantada, pequeños símbolos de plástico de formas y colores diversos. Cada símbolo remitía a un objeto, a una acción, o bien a calificativos y a conectivas lógicas del tipo “si... entonces”. Aplicando técnicas de condicionamiento el primatólogo mostró, entre otras cosas, que Sarah era capaz de distinguir “Randy le da una TEMAS 32

manzana a Sarah” de “Sarah le da una manzana a Randy”. A pesar de que Sarah llegó a distinguir entre estas dos configuraciones, es sin embargo arriesgado concluir que dominaba las reglas estructurales de los enunciados condicionales. Según Herbert Terrace, psicólogo de la Universidad de Columbia, el nivel sintáctico de las producciones de los chimpancés, tanto si se dan en lenguaje gestual como mediante formas visuales, no supera el estadio de una gramática de dos palabras. Una gramática así cuenta, por ejemplo, con reglas que determinan el lugar que debe ocupar el agente de la acción o el interrogativo “por qué”, que sistemáticamente se sitúa delante de su objeto. Contando con técnicas avanzadas y llevados por el ambicioso proyecto de enseñar a los póngidos (chimpancés, gorilas y orangutanes) los rudimentos del lenguaje, un grupo de Atlanta, dirigido por Duane Rumbaugh y Sue Savage-Rumbaugh, emprendió investigaciones basadas en un lenguaje visual constituido por un centenar de formas arbitrarias, llamadas lexigramas, que aparecían en el teclado de un ordenador. A cada lexigrama le correspondía una acción, un objeto o un calificativo. El primer chimpancé con el que se probó este sistema fue Lana (véase la figura 3). El dispositivo experimental empleado estaba pensado para funcionar en situaciones en las que intervinieran el chimpancé y un humano (o en algún caso dos chimpancés) y en un contexto en el que, con el uso de los distintos lexigramas aprendidos (“yerkish” llaman a este lenguaje), el animal obtuviese recompensas diversas (comida, juegos, salidas, etc.). Tetsuro Matsuzawa puso en marcha, en Japón, un proyecto de una envergadura comparable, en el que también se empleaban símbolos visuales, para estudiar las competencias cognitivas y comunicativas de Aï, un chimpancé. Muchas de las cuestiones relacionadas con las actividades cognitivas se han investigado empleando esos sistemas. Uno de los estudios más notables consistió en examinar las capacidades de categorización y abstracción de tres chimpancés: Lana, Sherman y Austin. Al principio, aprendieron a asociar un lexigrama con distintos objetos, algunos de los cuales eran alimentos y otros herraLA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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2. KANZI, el bonobo más célebre del mundo; conoce casi 200 lexigramas y entiende más de 400 palabras inglesas.

mientas (destornillador, martillo, tenazas, etc.). A continuación, aprendieron los lexigramas que representaban la clase de los “alimentos” y la de las “herramientas”. Ante el lexigrama que representaba, por ejemplo, el objeto “manzana”, Sherman y Austin pulsaban el lexigrama “alimentos”. Ante el lexigrama que representaba el objeto “destornillador” presionaban correctamente la tecla “herramientas”. Sherman y Austin,

por tanto, sabían asignar una etiqueta no sólo a los objetos físicos, sino también a los sustitutos (es decir, a los lexigramas) de esos objetos (véase la figura 4). De acuerdo con todo esto, parece razonable pensar que la manipulación de los símbolos por parte de los animales equivale a la propiedad de denominación característica del lenguaje. Con la aplicación de estos sistemas de enseñanza del lenguaje al bonobo 45

YERKISH ? WHAT

IS

NAME OF

THIS

PREGUNTA DEL INVESTIGADOR RESPUESTA DE LANA

M&M

NAME OF

THIS

3. UTILIZACION DE LOS LEXIGRAMAS por parte del chimpancé Lana. En el ejemplo, el investigador pulsa y activa la secuencia de teclas ‘What’ ‘is’ ‘name of’ ‘this’ (“¿Cuál es el nombre de esto?”) mientras sostiene en la mano un paquete de M&M. Lana contesta pulsando los lexigramas “nombre de esto M&M”.

incluía también sucesiones ordenadas de palabras enlazadas de forma compleja. En una prueba en la que debía llevar a cabo, mediante la manipulación de juguetes, las peticiones verbales del investigador, Kanzi distinguía entre “hacer que el perro muerda a la serpiente” y “hacer que la serpiente muerda al perro”. Respondía también correctamente a la instrucción que le indicaba que fuese a buscar la pelota que estaba debajo de la mesa del jardín: Kanzi se dirigía directamente hacia el lugar designado para llevar a cabo la acción que le habían pedido aunque viese otras pelotas en lugares distintos al señalado.

El uso de sustitutos

Kanzi se descubrieron nuevos grados de comprensión. Al parecer, este bonobo aprendió las funciones de los lexigramas por observación, asistiendo a las sesiones en las que se adiestraba, sin éxito, a su madre para que usara ese medio de comunicación. Además de los símbolos gráficos, Kanzi, cuando tenía aproximadamente seis años, entendía unas 400 palabras del inglés. Pero esa comprensión no se limitaba a las palabras tomadas aisladamente, sino que

L

as situaciones de comunicación que el hombre ha establecido en los estudios de los póngidos han puesto de manifiesto al menos dos importantes capacidades. En primer lugar, los primates examinados son capaces de aprender a utilizar sustitutos (símbolos arbitrarios o gestos) en lugar de objetos, acciones o sus respectivas clases. Los gestos de Washoe, los símbolos visuales de que Sarah disponía y los lexigramas manipulados por Kanzi poseían una función de representación de diversos

ENTRENAMIENTO

a LANA SHERMAN AUSTIN

b LANA

TEST No DE PRUEBAS 160

No DE ERRORES 19

1115

100

SHERMAN NO REALIZADO

1210

252

AUSTIN

No DE PRUEBAS 1493

No DE ERRORES 199

LANA

CORRECTO/ INCORRECTO 10/10

NO REALIZADO TEST

LANA

3/10

TEST NUEVO 1/10

SHERMAN

852

68

SHERMAN 9/10

AUSTIN

3239

429

AUSTIN

No DE PRUEBAS

No DE ERRORES

SHERMAN

460

30

SHERMAN 9/10

68

AUSTIN

1425

129

AUSTIN

429

No DE PRUEBAS

No DE ERRORES

SHERMAN

474

32

SHERMAN

15/16

AUSTIN

595

54

AUSTIN

17/17

c

d

4. EN LAS EXPERIENCIAS DE CATEGORIZACION se enseña a los chimpancés a clasificar los objetos. Se han sometido a las pruebas tres chimpancés: Lana, Sherman y Austin. Al principio, la clasificación en dos categorías (comida y herramientas) se lleva a cabo con 46

aspectos de la realidad con los que no guardaban una relación de analogía. Estos usos demuestran la existencia de una innegable capacidad representadora. En segundo lugar, los antropoides tienen la capacidad de emplear esos sustitutos en un contexto de comunicación instrumentalizada (consecución de fines concretos) entre ellos o en un intercambio con un humano. Sin embargo, la emisión de mensajes por parte de estos primates va sistemáticamente por detrás de su capacidad de comprensión. El bonobo Kanzi, por ejemplo, era capaz de combinar dos o tres lexigramas únicamente en contextos dirigidos a la búsqueda de la satisfacción inmediata (para reclamar algún alimento, pedir que le dejasen salir o que le acariciasen). Además, el uso de lexigramas solía ir acompañado de gestos que el bonobo realizaba espontáneamente, tal como ocurrió cuando pulsó los lexigramas /perseguir/ y /esconder/ acompañándolos de un gesto dirigido a una determinada persona. Esta producción hasta cierto punto limitada contrasta con la comprensión que demostraba cuando ejecutaba las instrucciones que se le habían dado en forma de secuencias de lexigramas o de secuencias verbales, comprensión

10/10 TEST

10/10

TEST NUEVO

TEST

objetos reales (a). A continuación las categorías se reemplazan por lexigramas (b) y luego se emplean fotografías para representar a los objetos a clasificar (c). En la última fase, el chimpancé tiene que utilizar un símbolo (lexigrama) para clasificar otros lexigramas (d). TEMAS 32

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comparable a la de un niño de dos años y medio.

El procesamiento de las señales por parte del cerebro izquierdo

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odemos determinar los puntos de contacto y las diferencias entre la comunicación espontánea y adquirida de los primates, y el lenguaje del hombre gracias a un conjunto de características relacionadas, no sólo con la anatomía y el funcionamiento del cerebro, sino también con la estructura y la finalidad de la comunicación lingüística. La mayoría de las especies de primates no humanos, y sobre todo los chimpancés, presentan asimetrías morfológicas entre los hemisferios del cerebro, en gran parte comparables a las que se observan en los humanos. Por ejemplo, hay una región de la parte superior del lóbulo temporal, el plano temporal, que en el hombre suele estar más desarrollada (aproximadamente en el 65 % de los casos) en el hemisferio izquierdo que en el derecho (véase la figura 6). Ahora bien, esta zona forma parte precisaLA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

5. SUE SAVAGE-R RUMBAUGH junto a Pambanisha, una bonobo adolescente. Sue le enseña una cartulina repleta de símbolos llamados “lexigramas”, que constituyen el lenguaje “yerkish”. mente de las áreas del córtex cerebral que desempeñan un papel importante en los procesamientos de tipo lingüístico (área de Wernicke). Datos recientes demuestran que la asimetría del plano temporal se da también en los chimpancés. Según parece, estas variaciones reflejan que las funciones del cerebro derecho y del izquierdo, tanto en el caso del chimpancé como en el del hombre, son distintas. El resultado de estas investigaciones es, por otro lado, un tanto paradójico, puesto que la asimetría del lóbulo temporal en beneficio del lado izquierdo parece estar más acentuada en el chimpancé que en el hombre. Se han observado también en el chimpancé asimetrías en otras estructuras cerebrales relacionadas con el lenguaje: en noviembre de 2001, dos biólogos norteamericanos descubrieron que el área de Broca, que se encarga en el hombre del lenguaje, presentaba en el chimpancé el mismo tipo de asimetría.

Por otro lado, se ha descubierto que entre los hemisferios cerebrales de los monos hay diferencias funcionales que tienen que ver con el procesamiento de las señales de comunicación auditiva. Así, los macacos de Japón distinguen mejor con la oreja derecha (y, por tanto, con el hemisferio cerebral izquierdo) los gritos que forman parte del repertorio vocal de su especie. Esta especialización es comparable a la mayor capacidad del hemisferio izquierdo del hombre para procesar las palabras. Esta lateralización en el procesamiento de las señales de comunicación se ha detectado también en los macacos que viven en semilibertad: cuando un altavoz emite vocalizaciones de su especie, tienden a orientar hacia él la oreja derecha. Se ha observado también una asimetría comparable en el hombre cuando se le ha sometido a un experimento similar, en este caso con palabras habladas. Esto refuerza la idea según la cual, en los primates, 47

las informaciones acústicas específicas se controlan preferentemente con el hemisferio izquierdo. Hemos estudiado, junto a Joël Fagot, del Centro de Investigación de Neurociencias Cognitivas de Marsella, otros tipos de lateralidad en el gorila y el babuino. Así, en estas dos especies, hemos observado una preferencia por el uso de la mano izquierda en las actividades que exigen ajustes muy precisos en la visión del espacio (y en las que, por tanto, participa probablemente el hemisferio cerebral derecho). Investigaciones recientes dirigidas por William Hopkins, del Centro de Investigación Yerkes de Atlanta, sobre la coordinación bimanual de los chimpancés comunes y de los bonobos han revelado que estos primates prefieren la mano izquierda para sostener el tubo en cuyo interior se ha depositado la comida y la mano derecha para extraerla. Del total de chimpancés examinados, un 67 % ha manifestado preferencia por la mano derecha. Esta lateralización, sin embargo, es inferior a la que habitualmente se observa en las pruebas realizadas con seres humanos (entre un 90 % y un 95 % son diestros), pero indica que los comportamientos lateralizados humanos están en parte presentes en los monos actuales. De este modo, al contrario de lo que defiende la opinión, muy extendida, de que sólo la especie humana presenta una lateralización hemisférica, las funciones cognitivas y motrices en los monos están lateralizadas. Todas las investigaciones coinciden en que hubo un cerebro que fue antepasado tanto del cerebro del hombre como del cerebro de los grandes monos. Las estructuras responsables del pro6. LA ASIMETRIA DEL PLANO TEMPORAL en el hombre (mayor superficie del hemisferio izquierdo que del derecho) también se da en los grandes monos.

cesamiento de las vocalizaciones son en gran parte idénticas, aunque, naturalmente, a los procesamientos de las vocalizaciones existentes en ese antepasado común se han añadido funciones más complejas —así las funciones lingüísticas— que las que tienen que ver con la emisión de gritos.

Creatividad imaginada

U

na de las propiedades características del lenguaje es la doble articulación. Esta es la propiedad que tiene todo enunciado de que se lo pueda segmentar de dos formas. Los fonemas que constituyen las unidades sonoras mínimas se combinan para formar signos. A su vez, estos signos se coordinan según reglas en unidades más largas (sintagmas y frases). Estas propiedades (doble articulación y combinatoria sintáctica) garantizan la creatividad y la posibilidad de producir mensajes ilimitadamente distintos. Estas características propias del lenguaje oral y gestual no tienen un auténtico equivalente en los intercambios comunicativos entre chimpancé y hombre. Otra propiedad, la creatividad, es fruto de la organización singular del sistema lingüístico. Si demostráramos que los póngidos, diestros en el uso de los sistemas gestuales (o de otro tipo) que han adquirido, son creativos en su empleo de las señales de comunicación, contaríamos con un argumento del todo concluyente sobre la importancia de esos sistemas. Ahora bien, este tema levanta mucha controversia entre los especialistas que estudian los primates. Los casos de usos espontáneos de señales aparecen en un sinfín de relatos anecdóticos. El ejemplo más célebre hace referencia al chimpancé Washoe que, al ver a un cisne nadando en un lago, hizo el gesto que significaba “agua” y el que significaba “pájaro”, dos gestos que había aprendido anterior-

PLANO TEMPORAL DERECHO

PLANO TEMPORAL IZQUIERDO

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mente. Es sin embargo arriesgado interpretar la combinación de estos dos signos como una auténtica creación, si se tiene en cuenta que es posible ofrecer una interpretación más sencilla: simplemente Washoe indicó por orden que había identificado una superficie de agua y un pájaro. H. Terrace, después de analizar de nuevo las cintas de vídeo de Washoe y de Nim, llegó a la conclusión de que gran parte de las producciones de los chimpancés consistían en reproducir los gestos que el investigador acababa de realizar en su presencia. En otras palabras, las creaciones de auténticas señales son excepcionales en este contexto de aprendizaje. Es preciso tener presente, sin caer en argumentos de autoridad, que los casos de invenciones o de combinaciones originales de “palabras” (señales gestuales o símbolos gráficos) no aparecen en las publicaciones científicas, que imponen criterios rigurosos de profesionalidad y de aceptación de pruebas, sino principalmente en trabajos dirigidos al gran público o en los medios de comunicación. Que tales demostraciones no se hayan relatado de un modo convincente muestra la excepcionalidad del fenómeno, excepcionalidad sin duda atribuible, al menos en parte, al carácter instrumentalizado (es decir, extremadamente condicionado por el contexto de aprendizaje) de los intercambios entre investigador y mono. No debemos dejarnos engañar por el hecho de que los chimpancés, tal como parecen indicarlo las pruebas de categorización, sean capaces de dominar las relaciones arbitrarias entre un objeto y su sustituto, o incluso entre los mismos sustitutos. Esta capacidad indiscutible de simbolización no debe confundirse con la arbitrariedad inherente a la forma en que designan los signos lingüísticos. Parece que la arbitrariedad de los sustitutos empleados por los chimpancés reside únicamente en la falta de parecido entre los signos y sus referentes. No implica en absoluto esa otra arbitrariedad, bautizada por el lingüista Ferdinand de Saussure como “arbitrariedad radical”, propia sólo de los signos lingüísticos. Para Saussure, el signo se define como una relación establecida, no entre los elementos materiales —los sonidos o las palabras— y los contenidos a los que se refieren, sino entre imágenes o representaciones construidas, por un lado a partir del material fónico, por otro del material al que éste se refiere. De ese modo, dos imágenes mentales, una fónica (el significante), la TEMAS 32

otra “de sentido” (el significado), se han creado a partir de dos ámbitos distintos de la realidad (véase la figura 7). Esta relación entre los dos tipos de imágenes es arbitraria: cada lengua natural lleva a cabo un análisis y un corte, que no responden a ninguna motivación identificable, de las imágenes sonoras y de las imágenes del sentido. De acuerdo con esto, el uso de los símbolos por parte de los póngidos involucra no la construcción de un sistema lingüístico que haga que cada elemento o signo adquiera significado sólo por contraste y oposición a todos los demás signos, sino únicamente una relación término a término entre el símbolo y un objeto o una situación.

La modalidad declarativa

E

ntre los intercambios comunicativos de los póngidos y el intercambio lingüístico humano se da otra diferencia, de tipo funcional. Atañe a la existencia de ciertas modalidades imperativas y declarativas empleadas por el hombre. El chimpancé, y en general cualquier animal que realice un acto comunicativo, profiere sólo exhortaciones, del mismo modo que los niños muy pequeños. Las primeras palabras que emplean los niños sirven, en efecto, para hacer peticiones (un juguete para jugar o para chuparlo, digamos). Esas palabras desempeñan una función imperativa o exhortativa. Sin embargo, el niño empieza enseguida a utilizar los gestos y las palabras con una función declarativa. De este modo, cuando un niño de dos años exclama “perro”, intenta indicar a los que le rodean que ha visto un objeto, que ese objeto es un perro, que sabe identificarlo y que desea que el ser humano que lo acompaña se fije en él. En otras palabras, el niño se comunica para compartir su interés por un objeto o por una situación, aunque no se encuentre en un contexto en el que la petición esté ligada a la satisfacción de una necesidad inmediata. Gracias a la modalidad declarativa, el lenguaje tiene, por tanto, la función de transmitir una información a los demás y de intercambiarla con ellos. Por otro lado, los psicólogos del desarrollo han mostrado que el uso de la modalidad declarativa es la forma dominante de comunicación (el 60 % de los actos comunicativos) en los niños que están a punto de cumplir los dos años. Esta función declarativa diferencia la comunicación humana de la comunicación animal, incluyendo la que se LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

a

b SIGNIFICADO

ARBITRARIEDAD SIMPLE

SIGNIFICADO

SIGNIFICADO

COCHE SIGNIFICANTE

7. ORGANIZACION DE LOS SIGNOS y la designación es distinta en el hombre y en el chimpancé. Los símbolos o los gestos aprendidos por los chimpancés mantienen una relación término a término con los objetos o las situaciones que representan. Se trata de una arbitrariedad simple (a). En el hombre, el signo lingüístico une no un nombre y una cosa, sino un concepto (significado) y una imagen sonora (significante). En el caso del hombre, cualquier actividad de designación tiene un carácter fundamentalmente hipotético de atribución de intenciones a los demás. Un significante convencionalizado refleja significados múltiples que dependen de la representación que se hace cada emisor. Aquí, la palabra ‘coche’ refleja tres representaciones distintas (b).

da entre los primates que se encuentran en los peldaños más elevados de la escala filogenética. Por ejemplo, el estudio del contexto en que los chimpancés “entrenados” emplean los símbolos gráficos muestra que estos animales hacen un uso exclusivamente exhortativo de las señales. Se trata, de manera estricta, de un contexto instrumental para realizar peticiones. Esas “exhortaciones”, por otro lado, sobran y bastan para hacer frente a las necesidades biológicas de reproducción, búsqueda de comida o incluso protección frente a posibles depredadores. Hay aquí una diferencia importante entre el uso de las señales de comunicación o de los símbolos por parte de los chimpancés y el uso de las palabras por parte de los niños muy pequeños. La diferencia entre la organización y las modalidades de uso de las señales de los primates y las de los signos del lenguaje es, por tanto, notable. Es importante insistir en que el análisis de esa diferencia se basa en la comparación de la comunicación ani-

mal con el lenguaje humano actual. Es poco probable que el sistema que utiliza el hombre moderno haya surgido en nuestra especie de una forma repentina y organizada. La presencia de un sustrato anatómico en gran parte idéntico en todos los grandes primates, así como la existencia de especializaciones hemisféricas y funcionales comparables son prueba de un pasado común. Si adoptamos, pues, una perspectiva evolutiva, podremos pensar que el lenguaje de los chimpancés entrenados constituye un estadio primitivo del desarrollo del lenguaje, una forma de protolenguaje que el lingüista Derek Bickerton considera similar a la de los niños pequeños y a la de las personas que se expresan en pidgin, es decir, sirviéndose de un sistema lingüístico con léxico reducido, estructuras gramaticales elementales y funciones sociales limitadas. Esta es la razón por la que cabe considerar que el “lenguaje” de los primeros homínidos y sus formas ulteriores representan una evolución cuyas raíces están presentes en la comunicación de los primates no humanos y, en particular, de los grandes monos. Dicho de otro modo —a pesar de que biólogos, filósofos, lingüistas y psicólogos todavía siguen debatiendo la interpretación de las investigaciones de las competencias lingüísticas de los primates—: los estudios realizados sobre el aprendizaje de los rudimentos del lenguaje por parte de los chimpancés han aclarado las bases filogenéticas comunes de un sistema de comunicación que ha acabado por adquirir una amplitud excepcional en la especie humana.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA LANGUAGE & SPECIES. D. Bickerton. Chicago University Press, 1990. APING LANGUAGE. J. Wallman. Cambridge University Press, 1992. L’INTELLIGENDE DE L’ANIMAL. J. Vauclair. Seuil Points/Sciences, 1995. L A C OGNITION A NIMALE . J. Vauclair. PUF/Que Sais-Je?, 1996. L’HOMME ET LE SINGE. PSYCHOLOGIE COMPARÉE. J. Vauclair. Flammarion-Dominos, 1998. LE LANGAGE: DE L’ANIMAL AUX ORIGINES DU LANGAGE HUMAIN. J. A. Rondal. Mardaga, 2000.

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El turbador comportamiento de los orangutanes El estudio de estos grandes simios muestra que algunos machos siguen una estrategia evolutiva inesperada e inquietante Anne Nacey Maggioncalda y Robert M. Sapolsky

E

l orangután, Pongo pygmaeus, uno de los cuatro grandes simios (con el gorila, el chimpancé y el bonobo), es un pariente cercano del ser humano. Su adaptación a la vida en la bóveda arbórea de las islas sudasiáticas de Borneo y Sumatra (ningún otro gran simio reside fuera de Africa) es perfecta. Con sus grandes brazos y manos como garfios se balancea de un árbol a otro en busca de frutos tropicales. Sorprende la diferencia de tamaño entre machos y hembras: el peso medio de un macho adulto, alrededor de 90 kilogramos, dobla con creces el de la hembra. No hay gran primate más solitario. Impresiona un macho adulto de orangután. Posee un par de amplias almohadillas, o rebordes, en las mejillas y un saco gular bien desarrollado con el que emite fuertes gritos, o “llamadas largas”. El pelo que le cubre cuerpo y cara es largo y de color brillante. Estos rasgos son caracteres sexuales secundarios, llamativas señales que los orangutanes macho ostentan para proclamar su fertilidad y sus buenas condiciones físicas ante el sexo opuesto. Se les desarrollan en la adolescencia. Los machos alcanzan la pubertad entre los siete y nueve años de edad. Después pasan unos cuantos años en un estadio “subadulto”, durante el cual su aspecto dista de ser imponente y no son mayores que una hembra madura. Los machos alcanzan el tamaño adulto y exhiben los rasgos sexuales secundarios hacia los 12 o 14 años de edad. O, al menos, esto es lo que se pensaba. A medida que se fueron estableciendo en los zoológicos grupos sociales permanentes de orangutanes, quedó claro que un macho adolescente podía permanecer como subadulto, 50

en un estado de desarrollo interrumpido, hasta cerca de los veinte años. En la década de 1970, la observación de los orangutanes de las pluviselvas del sudeste asiático por Biruté M. F. Galdikas, de la Universidad Simon Fraser, de la Columbia Británica, y otros arrojó el mismo resultado: a veces, los machos se quedaban en adolescentes de desarrollo interrumpido durante una década o más, alrededor de la mitad de su vida reproductora. Fascina una variabilidad de esta magnitud; es como encontrar una especie en la que el embarazo durara entre seis meses y cinco años. Los biólogos se interesan en los casos de desarrollo interrumpido porque iluminan los procesos de crecimiento y maduración. La causa es en ocasiones un trastorno genético (por ejemplo, una mutación en el receptor de un factor de crecimiento causa en los seres humanos una forma de enanismo). Los factores ambientales también pueden frenar o detener el desarrollo de un organismo. La escasez de alimento retarda la maduración de los seres humanos y de muchos otros animales; se trata de una reacción lógica desde un punto de vista evolutivo: si no está claro si se va a sobrevivir otra semana, no tiene sentido malgastar calorías añadiendo masa ósea o desarrollando caracteres sexuales secundarios. La anorexia o los ejercicios intensísimos de gimnastas y bailarinas retrasan en ocasiones la pubertad. Sin embargo, entre los orangutanes macho parece que la causa del desarrollo interrumpido reside en el ambiente social del animal. La presencia de machos adultos dominantes retrasa la maduración de los adolescentes que viven en el mismo

entorno que ellos. Hasta hace poco, se creía que se trataba de una patología inducida por el estrés; es decir, que los orangutanes adolescentes dejaban de desarrollarse porque los machos adultos los amedrentaban. Pero en los últimos años, nuestros estudios apuntan que el desarrollo interrumpido entre los orangutanes no es una patología, sino una estrategia evolutiva adaptativa. Los machos adolescentes de desarrollo interrumpido pueden preñar a las hembras; al permanecer pequeños e inmaduros (en lo que se refiere a los caracteres sexuales secundarios) minimizan la cantidad de comida que necesitan y reducen el riesgo de conflicto grave con los machos adultos. Pero hay en la estrategia de estos adolescentes de desarrollo interrumpido un aspecto turbador: fuerzan a las hembras a copular con ellos. En otras palabras, las violan.

Medición del estrés

S

e observaron primero grupos de orangutanes cautivos. Terry L. Maple, de Zoo Atlanta, y otros biólogos que trabajaban en parques zoológicos vieron que el desarrollo de los machos adolescentes permanecía detenido si había un macho maduro en su instalación. Si se trasladaba a este macho dominante, los adolescentes empezaban enseguida a desarrollarse. Este tipo de regulación social se había observado ya en otras especies. Entre los mandriles, por ejemplo, los machos socialmente dominantes desarrollan caracteres sexuales secundarios espectaculares —unos testículos de mayor tamaño, niveles de testosterona elevados—; los subordinados no experimentan esos cambios. En las musarañas arboríTEMAS 32

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1. ORANGUTAN significa “hombre del bosque” en el idioma malayo. Estos grandes simios comen, moran, se socializan y aparean en el dosel arbóreo de la jungla.

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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SARA CHEN

colas y en muchas espeestudiamos poblaciones cies de roedores, a los cautivas. Gracias a la subordinados se les regenerosa ayuda de cuitrasa la pubertad. La dadores, conservadocaza furtiva de elefanres y veterinarios de 13 tes ha dejado recientezoológicos, obtuvimos mente en determinadas más de 1000 muestras zonas de Africa machos de orina de 28 oranMAR huérfanos que crecen gutanes macho, junto DEL SUR sin apenas socializacon información sobre DE LA CHINA ción. Cuando se hallan su nivel de desarrollo en el frenesí del celo, se (juvenil, adolescente inMALASIA vuelven muy agresivos terrumpido, adolesceny peligrosos. Algunos te en desarrollo o adulzoólogos han sugerido to), alojamiento, dieta, una solución efectiva: historial clínico y creciBORNEO introducir machos mamiento. En colaboración yores, dominantes, en con Nancy Czekala, del SUMATRA la región, porque su preCentro para la Reprosencia suprime el freducción de Especies en INDONESIA nesí de los solitarios. Peligro, del Zoo de San En todos estos casos, Diego, medimos los niOCEANO JAVA INDICO los investigadores están veles de nueve hormopor lo general de acuernas y comparamos anido en que el estrés de males en diferentes Area actual de distribución la subordinación expliestadios de desarrollo. del orangután ca la interrupción del En primer lugar nos desarrollo. Durante un centramos en la hormomomento de estrés (una na del crecimiento, que carrera, digamos, a tra- 2. CIENTOS DE MILES de orangutanes recorrían el sudeste asiático hará unos es crucial para la mavés de la sabana para 10.000 años, pero en la actualidad sólo se los encuentra en algunas partes de duración normal. En los huir de un depredador), Borneo y Sumatra. Su número se ha reducido a menos de 20.000. Dada la ve- juveniles, los adolesel mamífero moviliza la locidad a la que hoy se los caza y destruye su hábitat, se calcula que en un centes con el desarrollo energía para impulsar par de decenios ya no los habrá en estado salvaje. interrumpido y los adullos músculos e inhibe tos, los niveles de hordiversos proyectos de mona del crecimiento en construcción a largo plazo del cuerpo, la naturaleza son los adolescentes orina eran bajos y muy similares, con entre ellos el crecimiento, la repara- bien conscientes de la amenazadora variaciones del orden del 15 por ciento ción de tejidos y las funciones repro- presencia de un macho maduro. Una sólo. Los machos adolescentes que ductoras. Es la lógica de la prioridad: de las señales que la revela es un olor maduraban tenían, en cambio, nivedurante la emergencia al animal sólo almizcleño que los machos adultos les hormonales unas tres veces más le importa sobrevivir; después, si es esparcen por todo su territorio; anun- elevados. Este resultado servía como que hay un después, reanudará las cian además su presencia las llama- control interno; demostraba que la tareas del largo plazo. Pero cuando das largas. John C. Mitani, de la Uni- estimación externa del estadio de un animal experimenta un estrés cró- versidad de Michigan, ha comprobado desarrollo de un animal se ajustaba nico, como el causado por la subor- que estos gritos resonantes se oyen bien al perfil hormonal relacionado dinación social, priorizar puede tener a kilómetros de distancia. con el crecimiento. En otras palabras, consecuencias adversas: que dismiSin embargo, no había habido mu- los machos adolescentes que madunuya el crecimiento, se rebaje el nivel cho empeño en verificar si el estrés raban a ojos vista (crecían, se les de hormonas sexuales, se reduzca la de hallarse cerca de un macho domi- agrandaban los rebordes de las mejifertilidad y se retrase la pubertad. El nante inducía o no cambios hormo- llas, etc.) experimentaban asimismo estrés psicológico severo y prolon- nales que detuviesen el desarrollo de cambios hormonales. gado llega incluso a detener el creci- los adolescentes. Desde 1989 buscaDespués tomamos en cuenta las miento de los niños que padecen el mos una manera de examinar las hor- hormonas que responden al estrés. La raro síndrome del enanismo psico- monas de los orangutanes adoles- más conocida es la adrenalina (llagénico. centes con el desarrollo interrumpido; mada asimismo epinefrina); desemA primera vista, también parece nos proponíamos así determinar si peña un papel fundamental en la que los orangutanes macho adoles- se hallaban de verdad bajo un estrés movilización de energía. Por desgracentes se hallan sometidos a un estrés crónico. Lo ideal habría sido medir cia, no se la puede medir con precicrónico. Los machos adultos son los niveles de las hormonas perti- sión en la orina. Pero sí podíamos sumamente agresivos con los adoles- nentes en la sangre de los oranguta- determinar los niveles de otra clase centes, sobre todo en el espacio limi- nes, pero era imposible, por razones de hormonas clave del estrés, los glutado de un zoológico. En la natura- éticas y prácticas, así que sacamos cocorticoides, supresores del crecileza, los machos se hallan dispersos partido de que el nivel medio en la miento, la reparación de tejidos y la y solitarios; defienden con vigor un sangre de varias hormonas se refleja reproducción. Además, medimos los territorio grande, que abarca los terri- de forma aproximada en la orina. niveles de prolactina, una hormona torios de varias hembras, una espe- Obtener orina de animales salvajes indicadora de estrés que inhibe la cie de harén disperso. Pero hasta en habría sido dificilísimo, de modo que reproducción. 52

TEMAS 32

FRANS LANTING / MINDEN PICTURES ( izquierda ); THEO ALLOFS Corbis ( centro ); W. PERRY CONWAY Corbis ( derecha )

Aquí es donde nos llevamos una sorpresa. Los niveles de glucocorticoides no diferían entre los juveniles, los adolescentes de desarrollo interrumpido y los adultos. Tampoco los niveles de prolactina. Pero los niveles de glucocorticoides y de prolactina de los adolescentes que se encontraban en plena maduración doblaban, más o menos, los de los demás grupos. No eran los adolescentes con desarrollo interrumpido los que parecían hallarse estresados, sino los que maduraban. Otra sorpresa llegó cuando examinamos las hormonas reproductoras. Como era de esperar, los perfiles hormonales de los machos adolescentes que desarrollaban caracteres sexuales secundarios indicaban un sistema gonadal activo. Los machos en desarrollo poseían niveles de testosterona y de hormona luteinizante (que estimula la liberación de testosterona) más elevados que los adolescentes con el desarrollo interrumpido. En éstos eran como los de los adultos; tampoco sus niveles de la hormona estimuladora del folículo (FSH), que promueve la maduración de los espermatozoides en los machos, diferían de los hallados en los adolescentes en desarrollo o los machos adultos; otros investigadores han encontrado además que su esperma es funcional y maduro y que sus testículos tienen el mismo tamaño que los de los adolescentes en desarrollo.

Estrategias evolutivas

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stos descubrimientos trastornaron algunas viejas hipótesis acerca de los orangutanes. No parecía que los adolescentes de desarrollo interrumpido estuviesen estresados o reprimidos desde el punto de vista reproductor. El quid está en que un orangután macho puede mejorar sus probabilidades de reproducirse de más de una manera. Una piedra angular de la moderna teoría de la evolución es que el comportamiento animal no ha evolucionado por el bien de la especie o del grupo social, sino para maximizar el número de copias de genes que un individuo y sus parientes cercanos transmiten. Durante mucho tiempo dominaron el estudio de los primates modelos simplistas de cómo los animales consiguen este objetivo: el comportamiento del macho, decían, apenas si consiste en otra cosa que en agresiones y competencia para ganarse el acceso a las hembras. Si sólo hay una hembra sexualmente receptiva en un grupo con muchos machos, la competencia hará que el macho que más arriba esté en la jerarquía sea el que se aparee con la hembra; si hay dos hembras receptivas, los machos situados en el primer y segundo lugar de la jerarquía se aparearán con ellas, y así sucesivamente. Pero en los primates sociales este tipo de comportamiento se ve rara vez. Los primates macho eligen diferentes estrategias para maximizar

3. LOS CARACTERES SEXUALES SECUNDARIOS distinguen al macho adulto (izquierda) del macho adolescente de desarrollo interrumpido (centro) y de la hembra adulta (derecha). Quizá los más llamativos sean las amplias almohadillas de las mejillas del macho adulto, o

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

su éxito reproductor. ¿Por qué hay diferentes opciones? Porque la estrategia que más lógica parece (desarrollar músculos potentes y caracteres sexuales secundarios espectaculares para ganar en la competencia entre macho y macho) tiene algunos inconvenientes graves. En muchas especies, mantener estos caracteres secundarios requiere elevados niveles de testosterona que perjudican la salud, a la que tampoco beneficia la agresividad ligada a esta estrategia. Por otra parte, un mayor tamaño corporal impone mayores demandas metabólicas y una mayor necesidad de proveerse de alimentos. Durante las hambrunas, los primates más corpulentos tienen menos probabilidades de sobrevivir. El cuerpo más pesado del macho maduro limita asimismo el número de árboles y ramas en los que puede buscar alimento. Y el desarrollo de caracteres sexuales secundarios hace que un macho llame más la atención, tanto de los depredadores como de los demás machos, que consideran estas características un desafío. Es probable que la competencia entre los machos adultos y los adolescentes en desarrollo sea la explicación de que éstos padezcan niveles elevados de hormonas de estrés. Para un orangután macho adulto, otro que está madurando será pronto un competidor, así que lo convierte en objeto primario de su agresividad. El mismo patrón se ve en los caballos y otros

“rebordes”, y el saco gular muy desarrollado con el que emiten fuertes gritos, las “llamadas largas”. El peso medio de los machos adultos dobla con creces el de los machos de desarrollo interrumpido y las hembras adultas.

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CHARLES Y JOSETTE LENARS / Corbis ( abajo ); THEO ALLOFS / Corbis ( arriba )

4. LOS ORANGUTANES se cuentan entre los más solitarios entre los grandes primates, pero de vez en cuando se desplazan y comen en pequeñas tropillas. Tres orangutanes se acicalan mutuamente en una selva de Borneo (abajo). Una hembra adulta descansa con su hijo en el Parque Nacional Tanjung Puting, de Borneo también (arriba).

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ungulados sociales; sólo cuando los jóvenes machos empiezan a desarrollar caracteres sexuales secundarios se ponen los dominantes no emparentados con ellos a hostigarlos para que abandonen el grupo. Otro ejemplo procede de las investigaciones de uno de nosotros (Sapolsky) sobre los papiones salvajes. Algunos papiones macho socialmente subordinados tienen niveles de glucocorticoides mucho más elevados que los de los animales dominantes; la razón fundamental es que estos subordinados retan activamente a los machos situados en un rango jerárquico superior. En cambio, un macho con desarrollo interrumpido no le dará a un adulto la impresión de que lo amenaza o desafía; su aspecto es sólo el de un juvenil. En la medida en que los orangutanes macho de desarrollo interrumpido pasan inadvertidos, parece que se libran del estrés social. Más aún, su discreción quizá les confiera una ventaja competitiva en lo que se refiere a la reproducción. En muchas especies de primates, los machos situados en los niveles inferiores de la jerarquía realizan una parte considerable de las cópulas. Las pruebas genéticas de paternidad efectuadas a estos primates han demostrado que los machos subordinados no salen malparados a la hora de transmitir sus genes. Este hallazgo se extiende a los orangutanes: estudios en poblaciones de zoológicos demostraron que los machos de desarrollo interrumpido se aparean y son fértiles; después, Sri Suci Utami, de la Universidad de Utrecht, Holanda, halló que eran, en Sumatra, los padres de alrededor de la mitad de las crías. ¿Por qué razón estos machos situados en la parte baja de la jerarquía participan en tantos apareamientos? En algunas especies de primates, como el papión común o amarillo, las hembras pueden decidir con quién se aparean. Con frecuencia eligen machos que, en vez de enzarzarse con otros, exhiben una fuerte filiación macho-hembra y conducta parental. Incluso cuando los papiones macho dominantes montan guardia para evitar que los de categoría inferior se apareen, las hembras suelen iniciar apareamientos furtivos (que a veces se han calificado de “cópulas robadas”) con los subordinados. Para los papiones macho de jerarquía inferior, la estrategia de entablar “amistades” asociativas con las hembras es viable porque evita los costes metabólicos, las heridas y el estrés de la competencia entre machos. Pero los orangutanes macho con TEMAS 32

desarrollo interrumpido no se implican en relaciones asociativas a largo plazo con las hembras, aunque a veces acompañan a una durante varios días en su vagabundeo por el bosque. Además, la gran mayoría de los orangutanes hembra adultos son sexualmente receptivos sólo con los machos maduros. ¿Cómo se aparean los machos de desarrollo interrumpido? La observación de los orangutanes tanto en la naturaleza como en poblaciones cautivas ha enseñado que obligan a las hembras a copular con ellos. Violación es un término adecuado: las hembras adultas se resisten enérgicamente a esos adolescentes, y los muerden siempre que pueden al tiempo que emiten unos fuertes sonidos guturales (los “gruñidos de violación”) que sólo se oyen en tales circunstancias. Los machos adultos a veces también violan, pero ni mucho menos con tanta frecuencia como los de desarrollo interrumpido. En un estudio realizado en Borneo durante los primeros años de la década de 1980, Mitani y sus ayudantes de campo observaron 151 cópulas de machos de desarrollo interrumpido; en 144 forzaron a la hembra. Así, parece que en los machos de orangután adolescentes la evolución ha engendrado dos estrategias reproductoras. Si no hay machos completamente maduros en las inmediaciones, lo más probable es que el adolescente se desarrolle con rapidez, con la esperanza de atraer la atención de las hembras. Pero cuando los hay, el desarrollo interrumpido tiene sus ventajas. Si el ambiente social cambia, si los machos adultos de las inmediaciones mueren o migran, pongamos por caso, los de desarrollo interrumpido presentarán enseguida rasgos sexuales secundarios y cambiarán sus pautas de comportamiento. En la actualidad, se intenta determinar de manera exacta cómo la presencia o ausencia de machos adultos dispara los cambios hormonales de los adolescentes.

Descubrimientos desagradables

¿Q

ué nos enseña el orangután macho? En primer lugar, que una situación que parece estresante desde una perspectiva humana no tiene por qué serlo para otros animales. En segundo, que la existencia de estrategias reproductoras alternativas muestra que el planteamiento óptimo varía radicalmente en diferentes circunstancias sociales y ecológicas. No hay un único modelo para comprender la evolución del comLA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

portamiento. En tercer lugar, si bien las estrategias alternativas fundadas en la elección por parte de la hembra han encontrado una audiencia receptiva entre los científicos, la de los orangutanes macho de desarrollo interrumpido, la violación, no resulta grata. Pero el estudio de los primates ha demostrado una y otra vez que su comportamiento dista de ser de película de dibujos animados. Piénsese en el infanticidio estratégico de los langures o en los ataques organizados, a veces llamados genocidios, entre grupos de chimpancés macho. Hemos de ser prudentes si queremos que el estudio de los animales nos enseñe acerca del comportamiento humano. Tienta sacar, sin pensárselo dos veces, una conclusión errada: puesto que entre los orangutanes hay cópulas forzadas y en los seres humanos ocurre algo similar, la violación tiene una base natural y, por lo tanto, es inevitable. Este razonamiento ignora que el orangután es el único primate no humano que se dedica a forzar cópulas como medio ordinario para tener descendencia. Además, la observación detenida de la violación entre los orangutanes muestra que es muy distinta de la violación humana; nunca, por ejemplo, se ha visto que un orangután macho hiera a una hembra durante la cópula de manera intencionada. Y lo que es más importante, la fisiología, el ciclo biológico y la estructura social del orangután son completamente distintos de los de cualquier otro primate. Los orangutanes han desarrollado un conjunto único de adaptaciones para sobrevivir en su ambiente. Sería el colmo de lo absurdo sacar paralelismos simplistas entre su conducta y la de los seres humanos.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA REFLECTIONS OF EDEN: MY YEARS WITH THE ORANGUTANS OF BORNEO. Biruté M. F. Galdikas. Back Bay Books, 1996. REPRODUCTIVE HORMONE PROFILES IN CAPTIVE MALE ORANGUTANS: IMPLICATIONS FOR UNDERSTANDING DEVELOPMENTAL ARREST. Anne N. Maggioncalda, Robert M. Sapolsky y Nancy M. Czekala, American Journal of Physical Anthropology, vol. 109, n.o 1, págs. 19-32; mayo 1999. ORANGUTANS: WIZARDS OF THE FOREST. Anne E. Russon. Firefly Books, 2000. MALE ORANGUTAN SUBADULTHOOD: A NEW TWIST ON THE RELATIONSHIP BETWEEN CHRONIC S TRESS AND D EVELOPMENTAL ARREST. Anne N. Maggioncalda, Nancy M. Czekala y Robert M. Sapolsky, American Journal of Physical Anthropology, vol. 118, n.o 1, págs. 25-32; mayo 2002.

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Mente y significado en los monos Los monos verdes de Africa oriental, aunque se comunican según pautas que recuerdan aspectos del habla humana, no parecen reconocer estados mentales en sus compañeros Robert M. Seyfarth y Dorothy L. Cheney

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urante los campeonatos de tenis de Wimbledon de 1981, los jueces hubieron de resolver un problema insólito. Algunos jugadores, en especial Jimmy Connors, emitían broncos gruñidos al golpear la pelota. Sus contrincantes protestaban y pedían que cesaran esos ruidos voluntarios que les distraían hasta destrozar su ritmo. Cuando los jueces hablaron con Connors y demás jugadores sonoros, recibieron una explicación distinta. Según aquél, había quienes rugían adrede. El no, pues carecía de control sobre sus gruñidos, que sólo sobrevenían en los raquetazos violentos. Idéntica explicación ofreció el resto: estaban convencidos de que algunos jugadores sí emitían ruidos voluntarios con el fin de distraer al contrario, pero uno por uno negaban poseer control consciente sobre tales expresiones guturales. Así las cosas, los jueces afinaron su observación, durante el desarrollo de los partidos, para poder establecer qué gruñidos eran intencionados y cuáles no. Les resultó prácticamente imposible. Lo único evidente para todos era que los sonidos, fueran voluntarios o espontáneos en los raquetazos, acababan con la concentración del antagonista. En el dilema de los jueces aparecen problemas que se les plantean a cuantos se disponen a estudiar las emisiones de voz, o vocalizaciones, de monos y primates. Los totas o monos verdes de Africa oriental, por ejemplo, se avisan unos a otros ante situaciones muy dispares. Así, emiten fuertes gritos de alarma si avistan a un depredador, chillan sonidos que semejan las palabras urr y cháter si salen al encuentro de otros grupos, lanzan gruñidos de amenaza y 56

un tipo de cháter distinto cuando se pelean con individuos de su propio grupo, y gruñen sin estruendo durante las interacciones sociales relajadas. En ninguna de esas situaciones podemos afirmar que el mono intenta comunicarse deliberadamente con otro; pero tampoco sabemos si el animal carece de control sobre su vocalización y si sus gritos forman parte del comportamiento en curso. Nos hemos propuesto determinar si los monos poseen palabras para designar objetos (“depredador”, por ejemplo) y si comprenden que determinados sonidos representan fenómenos de su entorno. En otras palabras, ¿piensan los monos? Nos hemos esforzado también por averiguar si alcanzan estados mentales (conocimiento, creencia o deseo) y, lo que quizá sea más importante, concedido que los tengan, si acaso reconocen que los demás también los poseen.

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os pioneros en los trabajos de campo con monos y primates daban por supuesto que eran escasas, si las había, las semejanzas entre la comunicación gutural animal y el lenguaje humano. Partíase de que el habla humana quedaba bajo control voluntario, podía desligarse de la emoción (podemos hablar de miedo sin estar asustados) e intervenían áreas corticales superiores del cerebro; las vocalizaciones de monos y primates, por contra, eran en buena medida involuntarias, producíanse sólo en circunstancias muy emocionales y se encontraban bajo un control cortical limitado. Las palabras humanas representaban objetos y acontecimientos del mundo exterior; los gritos de monos y primates indicaban exclusivamente el estado emocional o el comportamiento inminente de un individuo.

La primera señal de que tal planteamiento podría ser falso se manifestó, a través de dos fuentes distintas, en las postrimerías de los años sesenta. Allen y Beatrix Gardiner, de la Universidad de Nevada en Reno, anunciaron en 1969 que Washoe, un chimpancé, había aprendido más de treinta signos realizados con las manos; el primate recurría a tales signos para referirse a determinados objetos, pedir algo o “simplemente hablar”. (Más tarde se demostraría que el número de signos que un primate puede aprender es mucho mayor.) Para unos, Washoe no se distinguía del oso de circo que se sube a una bicicleta: el entrenamiento le había permitido adquirir una habilidad que cae fuera del alcance del comportamiento ordinario de un chimpancé. Otros se sorprendieron por la cuantía de signos del repertorio y se preguntaban si una tal comunicación era completamente extraña entre chimpancés u otros primates no humanos. Dos años antes, Thomas Struhsaker, entonces en la Universidad de California en Berkeley, había publicado que los monos verdes de Africa oriental emitían llamadas sonoras distintas según los depredadores amenazantes; tres en particular: leopardos, águilas y serpientes. Cada llamada desencadenaba su peculiar respuesta de huida, adaptativa según parecía, de los totas de las inmediaciones. Los gritos de alarma que denunciaban la presencia de un leopardo provocaban que los monos verdes treparan a los árboles, donde quedaban a salvo del ataque de los felinos. Las alarmas que avisaban del vuelo próximo del águila les inducía a mirar hacia arriba o correr hacia los matorrales; al oído de las alarmas de serpientes, se erguían sobre las patas traseras y observaban el herbaje. Lo TEMAS 32

predadores cuanto intensidad relativa del miedo que despertaban los leopardos, las águilas y las serpientes; si esta interpretación fuera la correcta, se debilitaría bastante la analogía entre las llamadas de alarma de los totas y las palabras humanas. En 1977, éramos entonces becarios posdoctorales en el laboratorio de Peter Marler en la Universidad Rockefeller, diseñamos experimentos para comprobar tales hipótesis. Realizamos nuestra investigación en la misma zona donde Struhsaker había llevado a cabo su estudio original: el

Parque Nacional de Amboseli, en Kenia meridional, al pie del monte Kilimanjaro. Allí, los monos verdes viven en grupos de 10 a 30 individuos; cada grupo comprende de uno a ocho machos adultos, de dos a ocho hembras adultas y su descendencia. El grupo se reserva un área aproximada de 4 hectáreas, defendida con agresividad ante la incursión de otros. A semejanza de lo que ocurre en muchas otras especies de monos del Viejo Mundo (papiones, macacos bunder o macacos japoneses), las hembras de totas permanecen a lo largo

DEAN LEE / THE WILDLIFE COLLECTION

mismo que Washoe, los totas parecían emplear signos distintos para indicar objetos diferentes o diversas formas de peligro. Hubo, sin embargo, interpretaciones más escépticas. En vez de aludir a clases de depredadores, esas alarmas podían constituir meras señales generales de alerta que hacían que los animales miraran a su alrededor. Localizado el depredador, la respuesta consiguiente obedecía a lo visto, no a lo oído. De acuerdo con otra explicación, las expresiones de aviso no denotarían tanto diferencia de de-

1. MONOS VERDES atentos a las vocalizaciones de otros miembros de su banda. Los sonidos pueden indicar encuentros con otro grupo LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

de monos verdes, interacciones con miembros de su propia banda o el avistamiento de un depredador. 57

PATRICIA J. WYNNE

de su vida en el grupo en el que nacieron y mantienen lazos sociales estrechos con sus parientes matrilineales. Los miembros de cada línea materna suelen acicalarse y dormir juntos, amén de ayudarse entre sí en las alianzas agresivas. Los machos, en cambio, se trasladan a grupos vecinos cuando alcanzan la madurez sexual, que se produce en torno a los cuatro años de edad. Las hembras adultas se distribuyen jerárquicamente en orden de dominancia; los hijos ocupan el rango inferior inmediato de la madre. De ello nace una estructura grupal que consiste en una jerarquía de familias, en las que todos los miembros de la familia A poseen rango superior a todos los de la familia B, y así sucesivamente. Un macho puede asumir el escalón jerárquico de su madre hasta que se traslada a otro grupo. En el grupo de adopción, el nivel social de un macho depende de factores diversos: capacidad de lucha, edad y aceptación por las hembras adultas.

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2. DIFERENTES AVISOS DE ALARMA emitidos por los monos verdes en respuesta al avistamiento de al menos tres depredadores principales: leopardos (arriba), águilas marciales (centro) y serpientes, como la pitón africana de las rocas (abajo). Los monos varían su ruta de huida de acuerdo con la llamada específica. Los experimentos realizados con avisos de alarma registrados muestran que los gritos sirven de señales representativas, o semánticas, para los monos. 58

n los primeros meses de nuestro trabajo de campo acumulábamos registros de llamadas, emitidas por cualquier tota en sus encuentros con leopardos, águilas marciales (el principal depredador aviar de los monos) y pitones. Después, reprodujimos las grabaciones de los avisos ante los monos, a través de un altavoz escondido. Filmamos, por último, las respuestas de los animales. Examinamos toda esa documentación. Y descubrimos que los experimentos con grabaciones duplicaban exactamente las respuestas a los gritos de alarma que Struhsaker y nosotros ya habíamos observado en condiciones naturales. Al oír las grabaciones de alarmas relativas a leopardos, los monos se encaramaban a los árboles; las alarmas grabadas correspondientes a la presencia del águila les levantaba la mirada hacia arriba o se escondían entre los matorrales; por fin, ante la alarma registrada de serpiente se ponían de pie y escudriñaban la hierba circundante. Las respuestas que desencadenaban las grabaciones de los distintos tipos de alarma contradecían la hipótesis según la cual las vocalizaciones serían señales de alerta generales. Los sonidos transmitían, diríase, información sobre la presencia de tipos específicos de peligro. Teníamos pruebas también que desmentían la segunda posibilidad, la de que las llamadas de alarma se limitaran a reflejar el grado de miedo o TEMAS 32

de excitación del animal que las emitía. Cuando alteramos nuestras cintas para hacer variar el nivel de excitación del emisor, haciendo que las llamadas fueran más largas o cortas, más fuertes o suaves, el cambio no se notó en las respuestas cualitativamente distintas de cada llamada de alarma. Por último, al haber disparado las alarmas cuando no había depredadores reales en los alrededores, quitábamos todo fundamento a la hipótesis según la cual las respuestas de los monos dependían de lo que habían visto y no de lo que habían oído. En resumen, cada tipo de aviso de alarma, presentado por separado, desencadenaba la misma respuesta que se tendría ante un depredador natural determinado. Por lo que llegamos a la conclusión de que las llamadas de alarma operaban a modo de señales representacionales, o semánticas.

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ero hay razones sólidas para andar con cautela a la hora de trazar paralelismos entre las vocalizaciones de los monos y las palabras humanas. Decimos que las alarmas de los monos verdes son señales semánticas apoyándonos en la manera en que dichos signos funcionan en su vida cotidiana. Cuando un tota oye el aviso de alarma de águila, se comporta como si él mismo hubiera visto el ave amenazadora; conducta que nos sugiere que, en la mente del mono, la llamada “representa a”, o “evoca imágenes de” tal depredador, pese a que el mono no haya visto al águila. Se trata, no obstante, de una inferencia precipitada. Para los perros de Pavlov, el sonido de una campanilla podía haber evocado imágenes de comida; ahora bien, ese hecho no demuestra que los perros entendieran la relación referencial entre campanillas y comida de la misma manera que nosotros entendemos la relación entre la palabra “silla” y un determinado tipo de mueble, por ejemplo. La llamada del mono dejaría de ser mero sonido para convertirse en palabra, si se produjera cierta transformación. Tal como sugiere el psicólogo David Premack, este cambio se daría en el caso exclusivo de que las propiedades adscritas a la llamada no fueran las de un sonido sino las del objeto que denota. El lenguaje humano ofrece algunos ejemplos excelentes: si comparamos el sentido de las palabras “felonía” y “traición”, dejamos de lado sus diferencias acústicas; las suponemos similares porque tienen afinidad de significado. Decimos, por contra, que LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

“traición” y “tracción” son palabras muy distintas, a pesar de su sonido compartido; la razón yace en que poseen un significado diferente. En la enunciación de tales juicios, reconocemos la relación referencial entre las palabras y los objetos que denotan. Al comparar palabras, las consideramos similares o diferentes en razón de su significado, no de sus propiedades acústicas. Por tanto, precisábamos determinar si las llamadas de los monos verdes merecían la calificación estricta de palabras para poder afirmar que los monos comprenden el significado de sus vocalizaciones. Para investigar de qué modo los monos verdes comparan las vocalizaciones, nos servimos de la técnica de habituación-deshabituación, un método empleado en el estudio de la percepción del habla en los niños. Se basa en la observación de que los sujetos expuestos al mismo estímulo una y otra vez se desentienden gradualmente del mismo hasta dejar de responder: se habitúan. Pero si los individuos que se han habituado a un estímulo perciben otro que juzgan diferente, la intensidad de su respuesta aumenta de forma notable. Así, la técnica de habituación-deshabituación revela si, para el sujeto en cuestión, dos estímulos son similares o distintos. Nos importaba comprobar si los monos verdes comparan vocalizaciones en razón de sus propiedades acústicas o en virtud del significado que parecía. Para ello, tomamos por estímulos dos llamadas que los monos emiten durante encuentros territoriales con grupos vecinos. Profieren la primera vocalización (un sonido largo y estentóreo, onomatopéyicamente urr) en cuanto avistan otro grupo; parece alertar a los miembros de ambos grupos de que se ha visto un tercero por las inmediaciones. La segunda vocalización, un sonido áspero y chillón, que llamamos cháter, se emite cuando el encuentro entre grupos alcanza su punto máximo de violencia, persecución o lucha. Urrs y cháters tienen referentes que se superponen en buena parte (ambos proporcionan información sobre otro grupo), pero son muy distintos desde el punto de vista acústico. Presentados, para su comparación, en un experimento de habituación-deshabituación, los sonidos urrs y cháters se reputarán distintos si los monos basan el cotejo en las propiedades acústicas, pero similares si lo fundan en el significado. Empezamos por seleccionar un

sujeto. El primer día del ensayo, lo expusimos ante la grabación del cháter de cierta hembra adulta, con el fin de establecer la intensidad umbral de la respuesta de dicho individuo. El resultado se convirtió en condición de control. El segundo día, el sujeto oyó el urr de la misma hembra, repetido hasta ocho veces a intervalos de unos 20 minutos. Puesto que no había otro grupo presente, pensamos que el individuo se habituaría pronto a esa emisión. Por último, transcurridos unos 20 minutos desde el postrer urr, oyó de nuevo el cháter de la hembra.

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a idea de nuestro experimento era que el sujeto en cuestión percibiera la misma volcalización, un cháter, en dos condiciones distintas: una vez en ausencia de cualquier llamada previa (situación de control) y otra tras habituarse al urr del mismo emisor (situación de prueba). Si, para nuestro sujeto, los urrs eran lo mismo que los cháters (es decir, si los monos comparaban las vocalizaciones en razón de su significado), entonces la habituación al urr de un individuo produciría la habituación al cháter del mismo individuo. Y apenas habría diferencia entre la intensidad de la respuesta en condiciones de control y la desencadenada en condiciones de prueba. Pero si los sujetos consideraban que los urrs y los cháters eran distintos (es decir, si los monos comparaban las llamadas sobre la base de sus propiedades acústicas y no de su significado), entonces la habituación al urr de un individuo no produciría habituación al cháter del mismo individuo. En este caso, habría poca diferencia en la intensidad de la respuesta entre las condiciones de control y de prueba. Nos interesaba comprobar otro factor de la respuesta del mono. Por estudios anteriores, sabíamos que los monos verdes, igual que otros muchos mamíferos y aves, toman nota de la identidad del emisor cuando responden al aviso. ¿Transferirían nuestros sujetos la habituación a un individuo hacia otro? En una segunda batería de ensayos incluimos una modificación: emitíamos las llamadas de dos miembros del grupo. Comenzamos también por establecer, el primer día, la intensidad umbral de respuesta de un sujeto al cháter del individuo A. Al día siguiente le hicimos oír los urrs del individuo B ocho veces. Habituado ya el sujeto a los urrs de B, comprobamos si se había también habituado al cháter de A. En una tercera prueba examinamos 59

PATRICIA J. WYNNE

cháter

urr

3. ESTUDIOS DE HABITUACION, donde se manifiesta que los monos verdes distinguen entre gritos por razón de su significado, en vez de apoyarse exclusivamente en sus propiedades acústicas. Cháters y urrs difieren en su naturaleza sonora y tienen significados ligera-

qué efecto producía el cambio de lo que parecía el referente de la llamada, manteniendo la identidad del emisor. Repetimos el procedimiento descrito para nuestros primeros experimentos, si bien las vocalizaciones de alarma eran ahora las correspondientes al leopardo y águila, no los urrs y los cháters. Por último, y con el fin de averiguar si los sujetos se habituarían a individuos y a tipos de llamadas, comprobamos si la habituación a la llamada de alarma de águila del individuo A haría que los sujetos se habituaran a la alarma de leopardo emitida por B. De acuerdo con los resultados obtenidos, nos es lícito afirmar que los monos verdes comparan las vocalizaciones en razón de su significado y no sólo de sus propiedades acústicas. Cuando se les exponía a urrs y cháters del mismo individuo, se habituaban a los dos tipos de avisos; esto es, el sujeto habituado al urr del individuo A dejaba de responder al cháter de A. Pero cuando los sujetos oían dos llamadas cuyos referentes eran distintos, no transferían la habituación a las dos clases de avisos: si un sujeto dejaba de responder a la llamada de leopardo del individuo X, respondía con intensidad normal a las alarmas de águila del individuo X. La identidad del animal emisor influía también en la comparación de las vocalizaciones. Aunque urrs y cháters tenían referentes similares, la habituación al urr del individuo A no provocaba habituación al cháter del individuo B. Por último, cuando las llamadas tenían referentes distintos y procedían, además, de emisores distintos, no se transfería o desplazaba la habituación. 60

urr

urr

mente distintos, pero ambos describen el encuentro con otro grupo. Cuando un sujeto oye por primera vez un cháter registrado (izquierda), mira fijamente al origen del sonido. Si luego oye al mismo individuo (amarillo) emitir una serie de urrs, de los que se muestran algu-

Esta serie de experimentos abordaba la cuestión del significado y la referencia de una manera más directa que el método seguido en nuestras investigaciones anteriores sobre las expresiones guturales de alarma en los monos verdes. Se solicitaba ahora que compararan dos vocalizaciones, decidieran si eran similares o diferentes y revelaran los criterios que emplean en su cotejo. De acuerdo con lo observado, cuando un mono verde oye vocalizar a otro, el receptor se forma una representación de lo que significa la llamada. Si el receptor oye una segunda vocalización poco después, compara las dos llamadas, no sólo según sus propiedades acústicas, sino también según sus significados. Si aceptamos que la llamada se convierte en palabra cuando las propiedades que se le adscriben no son las de un sonido, sino las que el objeto denota, urrs y cháters parecen haberse convertido en palabras. Por tanto, los totas parecen poseer un sistema semántico rudimentario en el que algunas llamadas, como las alarmas de leopardo y de serpiente, tienen significado muy distinto; otras llamadas, así urrs y cháters, remiten a un referente común y representan matices de significado dentro de una clase general.

sonoridad de la respectiva llamada de alarma constituye un valor adaptativo. Además, suelen recurrir a esas expresiones guturales cuando no se ven entre sí, práctica que favorece la evolución de llamadas cuyo significado puede deducirse sólo de peculiaridades acústicas y no dependen de claves contextuales, a diferencia de lo que ocurre con el observador directo. Más aún: la respuesta apropiada ante una vocalización puede diferir mucho de un individuo a otro. Mientras el emisor de una alarma de águila puede estar en el suelo mirando al cielo, sus compañeros saldrán corriendo hacia los matorrales o bajarán prestos de los árboles. Estas circunstancias favorecen a los emisores que han adquirido capacidad para comunicarse acerca de tales acontecimientos y hacerlo de una manera bastante independiente de su propio

cháter

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or lo que sabemos de la ecología y el comportamiento social de los monos verdes, podemos colegir la razón de que necesiten una tal comunicación y hayan quizá desarrollado las capacidades cognitivas subyacentes. Es evidente que, si la estrategia de huida varía con la clase de depredador amenazante, la distinta

4. LA IDENTIDAD DEL EMISOR es importante para el que oye. Cuando un individuo (ro-

TEMAS 32

peatones se ponga verde. Nuestra advertencia no viene motivada por su comportamiento (quizás absolutamente correcto), sino por la falta de conocimiento que les atribuimos. En los preadolescentes, esa misma advertencia provoca enfado e indignación; han aprendido a atribuir estados mentales a sus padres. Saben que lo que los padres dicen refleja lo que piensan, y los chicos se sienten rebajados si se les trata con condescendencia.

cháter

nos (tres paneles centrales), se habitúa y deja de responder. Cuando oye de nuevo un cháter, no responde: la habituación se ha desplazado.

comportamiento; y favorecen también a los receptores, preparados para interpretar el significado de una llamada y hacerlo sin tener nada que ver con lo que el emisor dé por hacer después. En resumen, favorecen la comunicación semántica o representacional. Pero lo que nuestra investigación no decía era si las expresiones guturales de los monos podían elevarse a la categoría de palabras humanas. El lenguaje humano encierra algo más que la mera relación de referencia entre las palabras y los objetos o fenómenos que aquéllas designan. En el proceso de comunicación, atribuimos también estados mentales (verbigracia, conocimiento, creencias y deseos) a los demás. Y reconocemos en los estados mentales un poder causal; por ejemplo, advertimos a los niños que no bajen de la acera mientras esperan que el semáforo para

tribuir creencias, conocimiento y emociones a los demás es poseer lo que los psicólogos denominan una teoría de la mente. Queríamos saber si los monos distinguen entre sus propias creencias y las creencias y los conocimientos de otros, y si toman medidas especiales para informar a un individuo ignorante o para corregir la creencia falsa de otro. La idea de que los animales podrían ser sensibles a los estados mentales de otros surgió de investigaciones recientes en torno al efecto de audiencia, observado en aves y mamíferos. Marler y sus colegas repitieron uno de los experimentos clásicos de Nikolaas Tinbergen, en el que se suspende de un alambre la silueta de un halcón y se le hace “volar” sobre un grupo de gallos y gallinas banquiva: los gallos, observó Marler, emitían llamadas de alarma en presencia de una gallina, pero permanecían silenciosos si se encontraban solos con la hembra de otra especie. En la naturaleza, Paul Sherman, de la Universidad de Cornell, encontró que las hembras adultas de ardillas de tierra tenían más probabilidad de enviar señales de alarma si había parientes cercanos presentes que si no los tenían. Nosotros mismos, en experimen-

urr

urr

L

os sujetos de nuestros experimentos eran hembras adultas con sus hijos de dos o tres años. En el caso “informado”, madre e hijo se hallaban sentados juntos en un tobogán que conducía a un amplio ruedo circular. Ambos contemplaban, al mismo tiempo, dos situaciones: el cuidador

cháter

PATRICIA J. WYNNE

urr

A

tos con hembras cautivas de monos verdes, descubrimos que las hembras adultas emitían más llamadas de alarma si estaban con sus propios hijos que cuando se las emparejaba con monos verdes de la misma edad y sexo pero no emparentados. Aunque es evidente que los animales se muestran sensibles a la presencia o a la falta de una audiencia, este hecho no prueba por sí mismo que se percaten del estado mental de su audiencia. Abundan, además, las pruebas de la incapacidad de los animales de distinguir una audiencia ignorante de otra informada. Los gallos y los monos verdes, por ejemplo, continúan emitiendo llamadas de alarma mucho después de que sus compañeros hayan divisado al depredador y huido. Para comprobar si existen en los monos las condiciones de una teoría de la mente señaladas, acometimos varios experimentos con dos grupos de macacos bunder y dos grupos de macacos japoneses en el Centro de Investigación Primatológica de California en Davis. En sus hábitats naturales, los macacos bunder y japoneses viven en grupos numéricamente mayores que los de monos verdes, aunque de composición similar. La extensión del parque nos permitía mantener los grupos sociales naturales, al tiempo que ofrecimos cierta información a algunos que otros no poseían.

jo) emite un cháter y un segundo (verde) vocaliza una serie de urrs, el sujeto deja de responder. Cuando se emite el cháter grabado del

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

primero, el sujeto responde de nuevo, la habituación no se extiende a distintos monos emisores.

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DEAN LEE / THE WILDLIFE COLLECTION (izquierda); ROBERT M. SEYFARTH Y DOROTHY L. CHENEY (derecha)

5. JOVEN MONO VERDE; aprenderá únicamente mediante la observación, sin la tutela de su madre. En el campo y en experimentos, las madres han demostrado su incapacidad en reconocer la

introducía rodajas de manzana en un pozal del suelo, o bien un depredador (en este caso, un técnico que portaba una red de las usadas para capturar monos) hacía gestos amenazadores y después se escondía detrás de una pared del ruedo. En el caso “ignorante”, madre e hijo se sentaban de nuevo juntos, aunque con un divisor de acero por medio. Sólo la madre podía ver el cuenco que se llenaba de comida y al depredador que se escondía. En ambos casos, y una vez colocado el alimento o escondido el depredador, se soltaba, tobogán abajo, al monito. En la condición ignorante, la madre había observado a su hijo que lo tenía cerca, si bien aislado; podía verosímilmente determinar si éste veía cuanto se desarrollaba en el ruedo. Pretendíamos saber si la madre, igual que los humanos en situaciones similares, llegaría a la conclusión de que, por culpa del aislamiento, su pequeño no habría visto la comida o al depredador. Si los monos son sensibles a los estados mentales de los demás, las madres debieran haber emitido más llamadas o haber hecho algún ademán inequívoco en el caso de hijo ignorante, de forma mucho más resuelta que en el caso de hijo informado. Ahora bien, si los monos no se percatan del estado mental de su audiencia, el comportamiento de la 62

ignorancia de sus hijos o en actuar en consecuencia. Estas observaciones sugieren que los totas carecen de una genuina teoría de la mente.

madre debería ser siempre el mismo, hubieran visto o no sus hijos la comida y el peligro. Las madres contaban con medios suficientes para determinar el grado de conocimiento de la realidad que poseía su hijo. El ignorante, además de estar aislado detrás del divisor, se comportaba de manera distinta en cuanto se le soltaba. En las pruebas de comida, los monos informados encontraban rápidamente las tajadas de manzana, mientras que los ignorantes casi nunca acertaban. En las pruebas con el depredador, los informados permanecían cerca de su madre después de ser soltados, mientras que los ignorantes vagaban por la jaula, ajenos a la proximidad del depredador. Sin embargo, pese a tantas señales, no observamos diferencia alguna en el comportamiento de la madre en las dos condiciones: en ningún caso avisó a su cría. Es obvio que estos resultados negativos no respaldan una distinción entre incapacidad para atribuir un estado mental a los demás y fracaso de la puesta en práctica de tal capacidad. Cabe la posibilidad de que los monos reconozcan la diferencia entre su propio conocimiento y el de los demás, aunque esta información no tenga un correlato en su conducta. Pero si los macacos bunder y japoneses pueden distinguir en los demás ignorancia y creencias falsas, su apa-

rente incapacidad de sacar alguna consecuencia de dicha información no deja de ser sorprendente.

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as investigaciones en chimpancés sugieren que estos primates, a diferencia de los monos, pueden poseer una teoría mental rudimentaria. En 1978, Premack y Guy C. Woodruff, entonces en la Universidad de Pennsylvania, acometieron varios ensayos; en ellos mostraron a “Sarah”, una hembra chimpancé, cintas de vídeo de experimentadores que intentaban resolver varios problemas. En un caso, se veía al experimentador esforzándose por poner en marcha un tocadiscos cuyo cable no estaba conectado a un enchufe. Después de cada cinta de vídeo, los investigadores ofrecían a Sarah varias fotografías, en una de las cuales se ilustraba la solución al problema; siempre escogía la fotografía correcta. Premack y Woodruff vieron en el comportamiento de Sarah la prueba de que ella reconocía que las cintas de vídeo representaban un problema y de ahí infería finalidad en los experimentadores humanos. Hubo más. Cuando se le presentaron las cintas donde intervenía su experimentador favorito y otras donde participaba un experimentador por el que sentía menos simpatía, Sarah eligió las soluciones correctas para el experimentador favorito y las incorrectas para TEMAS 32

el otro. Años después, el grupo de Daniel J. Povinelli obtenía resultados equiparables en experimentos que requerían que los chimpancés distinguieran entre una condición humana informada y otra ignorante. En la Reserva tanzana del Río Gombe, Jane Goodall observó en cierta ocasión que un macho adolescente de chimpancé, Figan, engañaba a otros para así aprovecharse de una provisión escondida de alimento. Mientras el grupo se congregaba en la zona de aprovisionamiento, Figan se irguió de repente y se dirigió rápidamente al bosque de suerte tal que todos los demás le siguieron. Al poco, girando sobre sí mismo, dejó a sus compañeros y volvió para comerse las bananas. Ni que decir tiene que se corre el peligro de sacar de quicio esas anécdotas, pues cabe explicar el comportamiento de Figan sin apelar a ninguna teoría de la mente. Lo que no empece que la bibliografía especializada almacene un impresionante número de casos en los que se ha observado cómo los chimpancés engañan a sus compañeros en contextos dispares y mediante un amplio repertorio de gestos, posturas y expresiones faciales. Por su número y variedad, tales anécdotas ganan en poder persuasivo y sugieren, al menos, la posibilidad de una teoría de la mente en los primates.

L

a incapacidad de atribuir conocimiento a los demás limita las acciones de una especie. Fijémenos en algunas iniciativas que los animales no pueden emprender si carecen de una teoría de la mente. Cuando las crías de monos verdes empiezan a emitir llamadas de alarma o a responder a las alarmas de los demás, cometen muchos errores. Algunos, como la alarma de águila que emite un monito en respuesta al vuelo de una paloma, resultan inocuos; otros, así el error del monito que levanta la vista al cielo ante una alarma de serpiente, son más graves y aumentan el riesgo. En estas condiciones, cabría esperar que los adultos se decidieran a ayudar a sus crías para conocer lo relativo a los depredadores. No lo hacen, por sorprendente que nos parezca. En el gran número de observaciones y experimentos que hemos realizado, nunca vimos que los adultos estimularan de forma selectiva a los pequeños que han proferido los avisos de alarma adecuados, ni que corrigieran a quienes respondían de forma impropia ante una vocalización de riesgo. Las crías de tota aprenden LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

por mera observación, sin tutela explícita. Esta confianza en el aprendizaje observacional, muy extendida en el reino animal, hunde su origen último en la incapacidad de los adultos en percatarse de que el conocimiento de sus hijos es distinto del suyo propio. El estudio de la comunicación animal va ligado a la investigación de cómo piensan los animales. Por lo que hemos aprendido con los monos verdes, podemos afirmar que las vocalizaciones de los primates no son meros alaridos involuntarios, sino avisos emitidos selectivamente por individuos que tienen en cuenta a su audiencia y variables a tenor de la situación u objeto cambiante del entorno. Lo mismo que las palabras, las llamadas de los monos denotan objetos o acontecimientos distintos; los propios monos pueden, a buen seguro, reconocer incluso la relación referencial entre una llamada y el objeto o el acontecimiento que ésta designa.

E

mpezamos a comprender con mayor precisión la diferencia que media entre la comunicación y la cognición de los monos y las peculiares de los seres humanos. Aunque la comunicación humana sirve, en buena medida, para condicionar el conocimiento, las creencias y los motivos que subyacen al comportamiento, carecemos de pruebas de que los monos se comuniquen nunca con la intención de influir sobre el estado mental de otro animal. Los monos, y quizá también los primates, no pueden comunicarse con la intención de modificar los estados mentales de los demás porque, según se aprecia, no reconocen que existan dichos estados mentales.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA MACHIAVELLIAN INTELLIGENCE: SOCIAL EXPERTISE AND THE EVOLUTION OF INTELLECT IN MONKEYS, APES AND HUMANS. Dirigido por R. Byrne y A. Whiten. Oxford University Press. 1988. HOW MONKEYS SEE THE WORLD: INSIDE THE MIND OF ANOTHER SPECIES. Dorothy L. Cheney y Robert M. Seyfarth. University of Chicago Press. 1990. TRUTH AND DECEPTION IN ANIMAL COMMUNICATION. D. L. Cheney y R. M. Seyfarth en Cognitive ethology: The minds of other animals. C. A. Ristau. Lawrence Erlbaum Associates. 1991.

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Neurobiología del miedo Se empiezan a conocer los procesos neuroquímicos que originan diferentes tipos de miedo en el mono. De los resultados obtenidos podrían servirse los métodos para el tratamiento de la ansiedad en el hombre Ned H. Kalin

C

on los años, las personas adquieren un repertorio variopinto de habilidades para hacer frente a una amplia gama de situaciones de miedo. Intentarán aplacar a un airado profesor o un jefe irritado, y gritarán o correrán si son perseguidas por un agresor. Pero habrá quien se derrumbe en circunstancias que otros considerarían de escasa entidad. El miedo al ridículo podría hacerles temblar sin fuerzas para controlarse cuando se les invita a hablar en público, o el terror ante extraños podría llevarles a encerrarse en casa, incapaces de ir al trabajo o salir a hacer la compra. ¿Por qué algunos son presa de un miedo excesivo? En la Universidad de Wisconsin en Madison, estoy investigando con Steven E. Shelton el problema. Nos proponemos identificar los procesos cerebrales específicos que regulan el miedo y los comportamientos asociados. A pesar de las técnicas de captación de imágenes no invasivas, resulta todavía muy difícil obtener la misma información en el hombre. De ahí que hayamos centrado nuestra atención en el macaco (Macaca mulatta), animal que pasa por algunas de las mismas etapas de desarrollo fisiológico y psicológico que los humanos, si bien en un intervalo temporal más estrecho. La profundización en la naturaleza y funcionamiento de los circuitos neuronales que modulan el miedo en los monos debiera servir para determinar qué procesos cerebrales originan pareja ansiedad desproporcionada en las personas, lo que facilitaría el diseño de nuevas terapias para atemperarla. La intervención acertada alcanzaría su mayor eficacia si se aplicara en una edad temprana. Se corrobora día a día que los jóvenes excesivamente asustadizos y temerosos se encuentran en grave riesgo de sufrir 64

mañana trastornos emocionales. El grupo de Jerome Kagan, de la Universidad de Harvard, ha demostrado que el niño de timidez exagerada a los dos años tiene más probabilidades de desarrollar ansiedad y depresión en etapas posteriores de su vida que otro menos encogido. Lo cual no significa que tales trastornos sean inevitables, por más que el miedo excesivo contribuya a una lucha emocional a lo largo de toda la vida. Consideremos un niño profundamente retraído ante otros que le convierten en blanco de chanzas durante el período escolar. El pequeño podría empezar a sentirse desplazado y, por ende, a apartarse todavía más de sus compañeros. Con el paso del tiempo podría quedar atrapado en un círculo vicioso que acabe llevándole al aislamiento, baja autoestima, sensación de fracaso y a esa ansiedad y depresión a que se refiere Kagan. De acuerdo con ciertas observaciones, los niños excesivamente temerosos podrían ser más proclives a enfermedades físicas. Muchos jóvenes que se encuentran permanentemente cohibidos en situaciones no familiares sintetizan mayor cantidad de hormonas de estrés, incluido el cortisol, un producto de la glándula suprarrenal. Ante una amenaza, esas hormonas desempeñan una función esencial. Aseguran que los músculos tengan la energía necesaria para “la lucha o la huida”. Pero algunos datos indican que las elevaciones prolongadas de las hormonas del estrés podrían facilitar la aparición de úlceras gástricas y enfermedades cardiovasculares. Más aún. Por mecanismos que desconocemos, el niño tímido y sus familiares están más predispuestos que otros a padecer alteraciones alérgicas. En los roedores y en los primates no humanos se ha visto que una

elevación persistente del cortisol aumenta la vulnerabilidad de las neuronas en el hipocampo, haciéndose más sensibles a los daños causados por otras substancias; esta región del cerebro se halla involucrada en la memoria, la motivación y la emotividad. Es probable que las neuronas del hombre se afecten de forma semejante, aunque por el momento no disponemos de pruebas directas.

C

uando hace unos 10 años acometimos esta línea de investigación, sabíamos Shelton y yo que deberíamos empezar por descubrir las señales capaces de provocar miedo e identificar los comportamientos que reflejaran diferentes tipos de ansiedad. Cubierta esa etapa, podríamos proceder a determinar la edad en la que los monos comienzan a adecuar, de forma selectiva, sus comportamientos de defensa ante estímulos específicos. Mediante la determinación de las zonas del cerebro que alcanzan su madurez durante ese período, podríamos orientarnos por las regiones vinculadas a la regulación del miedo y a la conducta relacionada con ese temor. Los experimentos se realizaron en el Centro Regional de Investigaciones Primatológicas de Wisconsin y en el Laboratorio de Primatología de Harlow, ambos adscritos a la Universidad de Wisconsin. Hemos acotado diversos comportamientos exponiendo los monos, de edades comprendidas entre 6 y 12 meses, ante tres situaciones relacionadas. En la situación de aislamiento, separamos una cría de su madre y la dejamos sola en una jaula durante 10 minutos. En la situación de displicencia, sin contacto visual, una persona permanecía inmóvil fuera de la jaula y evitaba mirar a la cría solitaria. En la situación de mirada sostenida, una persona permanecía inmóvil frente a la jaula que, TEMAS 32

bios, unos melodiosos susurros parecidos a un arrullo. Comienzan con un tono muy bajo, que después aumenta para decaer por fin. Hace más de 30 años Harry F. Harlow, entonces en Wisconsin, llegó a la conclusión de que, cuando se separa de su madre a una cría, la tendencia inmediata del mono es de carácter afiliativo; es decir, anhela recuperar la sensación de cercanía y seguridad que le proporciona

la madre. Los movimientos y los susurros le ayudan a atraer la atención de su progenitora. En la situación generadora de más miedo en que se evita la mirada, los monos reducen su actividad, hasta quedarse incluso “helados”, inmóviles durante largos períodos. Cuando una cría divisa un posible predador, su intención se traslada del llamar la atención de la madre al pasar total-

NED H. KALIN

adoptando una expresión neutral, dirigía su mirada directamente hacia el animal. Estas condiciones se acercan bastante a las que suelen asustar a nuestros primates en su estado natural salvaje o a las que los niños encuentran cuando se les deja en un jardín de infancia. En la condición de aislamiento, la mayoría de los monos se tornan muy activos y emiten, apretando sus la-

1. EL MACACO refleja su actitud de alarma (derecha) en el momento en que otro mono se acerca a su cría (izquierda). El miedo de la ma-

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

dre se evidencia en su expresión amenazadora: con su boca abierta y mirada agresiva pretende intimidar al posible atacante.

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2. TRES SITUACIONES EXPERIMENTALES ponen en marcha comportamientos distintos relacionados con el miedo en el macaco que ya ha cumplido los 2 meses de edad. Cuando se encuentra encerrado en la jaula (izquierda), el animal se muestra muy activo y emite sonidos de susurro para atraer la atención de su madre. Si una persona se acerca evitando el contacto visual (centro), el mono intenta pasar inadvertido, permaneciendo inmóvil o escondiéndose detrás del portillón de la comida. Si el intruso le fija la mirada (derecha), el animal se torna agresivo.

mente inadvertida. La inhibición del movimiento —una respuesta frecuente en muchas especies— limita la probabilidad de que el ataque se produzca. Si el pequeño percibe que ha sido descubierto, cambia de estrategia e intenta rechazar el ataque. La condición de mirada sostenida evoca, pues, un tercer grupo de respuestas. Los monos exhiben un amplio repertorio de gestos de hostilidad: emiten “ladridos” (forzando el aire del abdomen a través de las cuerdas vocales para lanzar una especie de gruñido), dirigen la mirada atrás, adoptan expresiones de amenaza, enseñan los dientes y sacuden la jaula. Mezclan a veces amenazas con actitudes de sumisión: muecas de cierto miedo cautelar y rechinamiento de dientes. En esta situación aumenta también el nivel de los susurros, que se hace muy superior al que se observa cuando los animales andan solos. (Como veremos más adelante, sospechamos que los susurros ante una mirada sostenida cumplen una misión algo distinta de la desempeñada en la situación de aislamiento.) Los monos, dicho sea de paso, no son los únicos que se ponen en estado de alerta ante una mirada fija, o responden con recíproco reto para intimidar a sus atacantes. Cangrejos, camaleones y aves, entre otros grupos dispares, perciben la mirada como una amenaza. Algunos peces e insectos han desarrollado manchas protectoras que se asemejan a los ojos; estas manchas pueden evitar ataques o redirigirlos hacia zonas no vitales del cuerpo. En la India, los campesinos se colocan máscaras detrás de la cabeza para espantar a los tigres y prevenir así un posible ataque por la espalda. El propio hombre es sensible a una mirada fija; la actividad cerebral aumenta cuando se recibe

SITUACION DE AISLAMIENTO

una mirada, y la persona que se encuentra en una situación de ansiedad o de depresión tiende a evitar la mirada fija de otras personas. Establecidas las tres constelaciones de conductas de defensa, había que determinar en qué momento de su vida empieza el mono a aplicarlas eficazmente. Por distintos motivos llegamos a la conclusión de que tal capacidad electiva emerge alrededor de los dos meses de edad. En efecto, la madre permite a sus hijos que jueguen con sus iguales en ese momento, por la presumible razón de que los adultos confían en que, a partir de entonces, las crías sabrán defenderse por sí solas razonablemente bien. A las 10 semanas de edad, los monos responden con diferentes emociones ante expresiones específicas de la cara de otros monos —señal clara de que al menos algunas de las conexiones innatas, o las habilidades aprendidas, necesarias para discernir los estímulos amenazadores, están en orden.

P

ara establecer el período crítico del desarrollo examinamos cuatro grupos de crías de edades comprendidas entre unos pocos días y 12 semanas. Las separamos de sus madres. Dejamos que se fueran adaptando a una jaula desconocida. Y exponíamos luego los monitos ante situaciones de aislamiento, de contigüidad diplicente sin contacto visual y de mirada sostenida. Todas las sesiones se grabaron en vídeo para su ulterior análisis.

Los más pequeños (de recién nacidos a 2 semanas de edad), aunque desplegaban comportamientos de defensa, carecían de cierta coordinación motora y parecían actuar erráticamente, como si permanecieran ajenos a la presencia o a la mirada del observador intruso. Los animales de los otros dos grupos de edades intermedias presentaban un mejor control del movimiento, pero sus acciones parecían no guardar relación con las condiciones de la prueba. Observación ésta que nos denunciaba que el control del movimiento no era el determinante primario de la respuesta selectiva. Sólo los animales del grupo de ma-

3. COMPORTAMIENTOS TIPICOS: susurro (izquierda), inmovilidad (centro) y gesto hostil de mostrar los dientes (derecha). Se provocan en el laboratorio sometiendo al animal a distintas condiciones de aislamiento, evitación de contacto visual o mirada sostenida. Y se observan también en pequeños y adultos que viven en libertad. Estas fotografías se obtuvieron en Cayo Santiago, una isla cercana a las costas de Puerto Rico. 66

TEMAS 32

SITUACION DE MIRADA SOSTENIDA

nal durante el período que va de 9 a 12 semanas y servía de base para la reacción selectiva que observábamos. Una de las regiones en cuestión es la corteza prefrontal; abarca ésta una porción extensa de las áreas laterales de la corteza cerebral en el lóbulo frontal. Se cree que la corteza prefrontal, un área cognitiva y emocional, participa en la interpretación de los estímulos sensoriales y constituye probablemente un sitio donde se establece la valoración de un peligro potencial. La segunda región es la amígdala, parte de un área primitiva del cerebro denominada sistema límbico (que incluye el hipocampo). Al sistema

límbico en general y a la amígdala en particular se les ha involucrado en la generación del miedo. La tercera región de que hablamos es el hipotálamo. Localizado en la base del cerebro, es un componente del sistema hipotalámico-hipofisario-suprarrenal. En respuesta a las señales de estrés en otras zonas del cerebro, tales como el sistema límbico y otras regiones corticales, el hipotálamo segrega la hormona liberadora de corticotropina. Este polipéptido activa la hipófisis, localizada debajo del cerebro, y le hace segregar hormona adrenocorticotrópica (ACTH). El ACTH estimula, a su vez, la liberación de cortisol por parte de la glán-

NED H. KALIN

yor edad (entre 9 y 12 semanas) afrontaron de manera diferente cada situación, y sus reacciones no sólo fueron las apropiadas, sino también idénticas a las de los monos maduros. De donde se infiere que el intervalo de las nueve a las doce semanas resulta decisivo en su capacidad de modular adecuadamente la actitud de defensa y hacer frente a lo que el cambio en su mundo circundante les exige. Otros investigadores, que habían trabajado sobre todo con roedores, abonaban la idea de que había tres zonas interconectadas del cerebro que regulan la expresión del miedo. Sospechábamos que estas regiones alcanzaban la maduración funcio-

CAROL DONNER

SITUACION DE ACTITUD DISPLICIENTE

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

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CAROL DONNER

HIPOTALAMO

HORMONA LIBERADORA DE CORTICOTROPINA HIPOFISIS ACTH GLANDULA SUPRARRENAL

CORTISOL

CORTEZA PREFRONTAL

AUMENTA EL ENVIO DE COMBUSTIBLE HACIA CORAZON, CEREBRO Y MUSCULO ESQUELETICO HIPOTALAMO

AMIGDALA

4. TRES REGIONES CEREBRALES, conectadas entre sí por vías neuronales (representadas esquemáticamente por las líneas rojas), regulan el comportamiento relacionado con el miedo. La corteza prefrontal (púrpura) participa valorando el peligro. La amígdala (azul oscuro) es uno de los constituyentes fundamentales del sistema límbico responsables de la producción de emociones

dula suprarrenal, que prepara el organismo para la defensa. De acuerdo con los datos neuroanatómicos recogidos en otros laboratorios, consideramos fundada nuestra sospecha de que la maduración de estas regiones del cerebro constituye la base de la respuesta selectiva en el período entre 9 y 12 semanas. En corroboración, se ha demostrado que, durante este período, la formación de sinapsis (puntos de contacto entre las neuronas) alcanza su máximo en la corteza prefrontal y en el sistema límbico (incluida la amígdala), así como en la corteza motora y visual y en otras áreas sensoriales. Patricia S. Goldman-Rakic, de la Universidad de Yale, ha establecido también que, a medida que madura la corteza prefrontal del macaco, empieza a emerger la capacidad para controlar el comportamiento a tenor de la experiencia adquirida. Esta habilidad es necesaria si uno ha de enfrentarse con éxito al peligro.

L

a madurez de la corteza prefrontal parece revestir parejo interés para que el hombre distinga entre señales con un significado amenazador. El equipo encabezado por Harry T. Chugani, de la Universidad de California, ha demostrado que la actividad de la corteza prefrontal aumenta cuando el niño alcanza la 68

HIPOCAMPO

(azul claro). Y el hipotálamo (verde), en respuesta a las señales procedentes de la corteza prefrontal, de la amígdala y del hipocampo, dirige la liberación de hormonas (flechas rojas del recuadro) que sustentan las respuestas motoras ante la percepción de una amenaza. (Las flechas grises representan la actividad inhibidora del cortisol.)

edad de 7 a 12 meses. Durante ese intervalo —que parece ser análogo al período en que los monos comienzan a responder selectivamente ante el miedo—, los niños empiezan a sentir un miedo acentuado ante los extraños. También comienzan a adquirir experiencia en su adaptación social; regulan su nivel de miedo basándose en la interpretación de las expresiones que observan en la cara de los padres. ¿Qué es lo que se puede decir acerca del hipotálamo, la tercera región del cerebro que suponíamos intervenía en la regulación de un comportamiento relacionado con el miedo? Los resultados de las investigaciones, ya publicados, no nos dicen mucho acerca de su desarrollo o acerca del desarrollo de todo el sistema hipotalámico-hipofisario-suprarrenal en el mono. Nuestra propia inquisición, sin embargo, pone de manifiesto que todo ese sistema madura en paralelo con la corteza prefrontal y el sistema límbico. Para nuestros estudios hemos utilizado, por marcador de la función del sistema, la hormona hipofisaria ACTH. Volvimos a examinar cuatro grupos de monos de edades comprendidas entre unos pocos días y 12 semanas. En cada cría determinamos los niveles de ACTH en sangre extraída mientras estaban con su

madre. Esta lectura nos proporcionaba una línea basal. También medíamos los niveles de ACTH en muestras de sangre obtenidas 20 minutos después de haber separado al animal de su madre. Los niveles hormonales aparecían altos en los cuatro grupos durante la separación. Pero sólo en los monos pertenecientes a los grupos de mayor edad (de 9 a 12 semanas) se produjeron elevaciones muy pronunciadas.

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a débil respuesta de los más jóvenes, especialmente en los de menos de 2 semanas, es congruente con los hallazgos obtenidos con ratas recién nacidas, cuya respuesta hormonal ante el estrés está muy recortada durante las dos primeras semanas de la vida. El desarrollo del sistema hormonal del estrés en roedores y primates puede muy bien mantenerse en suspenso durante los primeros estadios de la vida para proteger las jóvenes neuronas de los efectos potencialmente nocivos del cortisol. Convencidos de que el sistema hipotalámico-hipofisario-suprarrenal ha alcanzado la madurez funcional entre las 9 y las 12 semanas, proseguimos nuestra investigación para determinar si los niveles de cortisol y de ACTH podrían explicar, en parte, las diferencias individuales en el comTEMAS 32

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

NED H. KALIN

5. EL MACACO (izquierda), a escasa distancia de su madre, pone una cara de amenaza en un intento de mantener alejado al fotógrafo (el autor). El animal adecua su comportamiento a la gravedad y tipo de amenaza entre las nueve y doce semanas de edad, debido probablemente a ciertas vías neuronales de la corteza prefrontal, la amígdala y el hipotálamo, que alcanzan su madurez funcional durante ese período. influyen en la adecuación de la respuesta del animal y del hombre ante una situación de miedo. (Este efecto puede venir mediado en parte por el hipocampo, donde la concentración de receptores de cortisol es alta.) Y el parecido entre las respuestas hormonales y de comportamiento en las madres y sus hijos implica que la herencia genética podría predisponer a algunos individuos a reacciones de miedo exageradas, aunque no

MORFINA (OPIACEO) NALOXONA (BLOQUEADOR DE OPIACEO) DIAZEPAM (BENZODIAZEPINA)

pueda descartarse la contribución de la propia experiencia.

N

adie puede afirmar hasta qué punto la actividad del sistema hipotalámico-hipofisario-suprarrenal controla otras regiones del cerebro que regulan la elección del comportamiento defensivo, y a su vez es controlado por ellas. Lo que no obsta para que hayamos comenzado a identificar los circuitos neuroquímicos o

SUSURRO

INMOVILIDAD

LADRIDO

DISMINUYE

SIN EFECTO

SIN EFECTO

AUMENTA

SIN EFECTO

SIN EFECTO

SIN EFECTO

DISMINUYE

DISMINUYE

CAROL DONNER

portamiento defensivo. También teníamos curiosidad por saber si las respuestas de las crías se asemejaban a las de sus madres; una correspondencia indicaría que un análisis ulterior de las madres y de los pequeños podría esclarecer las aportaciones relativas de herencia y aprendizaje en las reacciones frente al miedo. Atendimos, sobre todo, a la propensión a quedarse inmóvil, un rasgo estable en nuestros sujetos de observación. En una línea de investigación medimos los niveles basales de cortisol en monos de edades comprendidas entre 4 meses y 1 año, y después observábamos cuánto tiempo permanecían inmóviles en situaciones en las que no se establecía un contacto ocular. Los monos que habían comenzado con niveles relativamente bajos de cortisol permanecían quietos durante períodos más cortos que las otras crías con niveles de cortisol más elevados —un patrón que también habíamos observado en otros estudios con hembras adultas—. Durante su primer año de vida, los monos se van pareciendo más a sus madres desde el punto de vista hormonal y de comportamiento. Cuando el animal ronda los 5 meses, las elevaciones de sus niveles de ACTH inducidas por el estrés corren paralelas a las de sus madres. Y para el momento en que cumple el año, la duración de la inmovilidad en la situación de ausencia de contacto ocular también corresponde a la de la madre. Algunos de estos resultados se acercan a los obtenidos en humanos. Los niños superinhibidos tienen a menudo padres que padecen ansiedad. Kagan y su equipo han observado, además, que los niveles basales de cortisol tienen un valor pronóstico de la reacción de esos niños ante una situación de miedo. Midieron las concentraciones de cortisol en la saliva de los niños mientras se encontraban en casa (donde se supone que están más relajados) y se les seguía después cuando se enfrentaban en el laboratorio ante una situación no familiar; los niveles basales de cortisol elevados se asociaban con una mayor inhibición ante una situación nueva para ellos. Tales semejanzas entre el hombre y el mono respaldan la idea de que el simio constituye un modelo razonable para el estudio de la reactividad emotiva en el hombre. El nexo entre los niveles basales de cortisol y la duración de la inmovilidad o de la inhibición sugiere también que los niveles de las hormonas del estrés

6. EFECTOS SOBRE EL SUSURRO, INMOVILIDAD Y GRUÑIDO causados por tres fármacos que actúan sobre las neuronas que responden a los opiáceos (dos filas superiores) o a las benzodiazepinas (fila inferior). Esos efectos se han evaluado en los últimos años. Nos indican los resultados que las vías del cerebro sensibles a los opiáceos controlan los comportamientos asociativos (aquellos con los que intenta que se acerque la madre, como pueden ser los ruidos de susurro), mientras que las vías sensibles a las benzodiazepinas controlan las respuestas ante amenazas inmediatas (inmovilidad absoluta y gruñido). Los datos recientes apoyan en líneas generales esta conclusión, aunque añaden cierta complejidad al cuadro.

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NED H. KALIN

7. UNA MADRE, EN ACTITUD RELAJADA (izquierda), apenas reacciona ante la presencia del autor con su cámara, mientras que otra, más sensible, se asusta (derecha). El autor mantiene la esperanza de

sistemas que en el cerebro afectan a diferentes conductas. Los dos sistemas que estudiamos con mayor detenimiento parecían tener, en un principio, funciones totalmente separadas. Pero el trabajo más reciente indica que los controles del comportamiento de defensa son algo más complicados que lo que inducían a suponer los primeros análisis. Reunimos nuestros datos iniciales, obtenidos hace tres años, relativos al tratamiento de monos de edades entre 6 y 12 meses con dos clases diferentes de substancias neuroactivas: opiáceos (substancias parecidas a la morfina) y benzodiazepinas (substancias que incluyen el fármaco ansiolítico diazepam o valium). Elegimos los opiáceos y las benzodiazepinas porque las neuronas que captan o liberan esas substancias abundan en la corteza prefrontal, la amígdala y el hipotálamo. Se sabe que los opiáceos tienen sus correspondientes productos endógenos naturales (endorfinas y encefalinas), que ejercen la función de neurotransmisores; después de que ciertas neuronas liberen dichas substancias endógenas, se unen éstas a moléculas receptoras de otras neuronas, con lo que se refuerza o debilita la actividad de la célula nerviosa. Se han identificado receptores de benzodiazepinas, pero están todavía por aislar moléculas endógenas semejantes a las benzodiazepinas. 70

que la exploración de las bases neuronales de esas diferencias que se dan en los monos facilite el desarrollo de nuevos medicamentos ansiolíticos.

De nuevo expusimos a nuestros animales a situaciones de presencia displicente sin contacto ocular y de mirada sostenida. Administramos los fármacos antes de separar las crías de sus madres; registramos después el comportamiento. La morfina hizo descender el susurro que normalmente aparece en la situación de aislamiento y en la situación de mirada. La naloxona, por contra, aumentó el susurro. La naloxona se une a los receptores de opiáceos y bloquea la actividad de la morfina y de los opiáceos endógenos. Pero ni morfina ni naloxona ejercen influjo alguno en la frecuencia del gruñido provocado por la mirada desafiante y otros comportamientos hostiles; tampoco influyeron en la duración de la inmovilidad cuando no se establecía contacto ocular. De todo ello inferimos que las vías neuronales que hacen uso de los opiáceos regulan fundamentalmente los comportamientos afiliativos (así los inducidos por la angustia causada por la separación de la madre), pero estas vías parecen afectar muy poco a las respuestas ante amenazas directas. La benzodiazepina que empleamos —el diazepam— produjo el cuadro contrario. El fármaco no afectó al susurro, pero redujo bastante la inmovilidad, los gritos y otros gestos hostiles. En breve, las vías que hacían uso de la benzodiazepina parecían influir sobre las respuestas ante ame-

nazas directas, al tiempo que ejercían un efecto muy parco en el comportamiento afiliativo.

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eguimos pensando que las vías relacionadas con opiáceos y benzodiazepinas se hallan detrás de esas funciones diferentes. Pero el modelo elemental que habíamos imaginado en un principio ganó interés a la hora de trabajar con dos nuevos fármacos: el alprazolam (Xanax), que es una benzodiazepina, y la beta-carbolina, compuesto éste que se une a receptores de benzodiazepina, aumenta la ansiedad y produce unos efectos típicos opuestos a los del diazepam y sus derivados. Cuando administramos el alprazolam en dosis que relajan la ansiedad en grado suficiente para aligerar la inmovilidad, esta substancia, lo mismo que el diazepam, redujo a un mínimo la hostilidad ante la amenaza en la situación de mirada retadora. La beta-carbolina elevó la hostilidad. No nos sorprendió. Sin embargo, y a diferencia de lo que ocurre con el diazepam, estos fármacos modulan el susurro, que habíamos considerado una conducta de afiliación (controlada por opiáceos) y sin relación con la amenaza (controlada con benzodiazepina). Más aún, ambos compuestos hicieron disminuir el susurro. Aunque no podemos explicar la semejanza del efecto, algo nos imaginamos sobre el modo en que los TEMAS 32

fármacos que actúan sobre los receptores de benzodiazepinas podrían influir en el susurro. Cabría, en contra de nuestra primera manera de pensar, que las vías de la benzodiazepina regularan el comportamiento afiliativo. Nos inclinamos, sin embargo, por una segunda interpretación. El susurro que se presenta en la situación de mirada fija no sólo puede reflejar una necesidad afiliativa (un deseo del confort que proporciona la madre), sino que también puede ser una petición urgente inducida por una amenaza con la que se reclama una ayuda inmediata. Un mismo comportamiento podría servir, pues, para una doble función y hallarse controlado por dos vías distintas. (Esta conclusión se me corroboró con lo que observé mientras intentaba fotografiar a un pequeño macaco que había quedado separado de su madre en su hábitat natural. Su susurro intenso y persistente atrajo a la madre, junto con un grupo de protectores adicionales. La estrategia funcionó: puse pies en polvorosa.) Nuestros estudios químicos nos hacen sospechar que los circuitos sensibles a los opiáceos y a las benzodiazepinas operan ambos durante el estrés; el grado relativo de actividad cambia con las características de la situación inquietante. En tanto en cuanto alteramos la participación de cada vía, en la misma proporción aparecerán los comportamientos. Se desconoce la conducta de las neuronas en la vía de los opiáceos y en la vía de las benzodiazepinas; se ignora también la posibilidad de una mutua cooperación. Pese a todo ello, el escenario podría muy bien ser el siguiente: cuando una cría es separada de la madre, se inhiben las neuronas liberadoras de opiáceos y, por tanto, las sensibles a los mismos. Inhibición que despierta la añoranza de la madre y hace aflorar un sentimiendo de vulnerabilidad. Esta caída de actividad de las vías sensibles a los opiáceos posibilita que los sistemas motores cerebrales produzcan el susurro. Cuando un predador potencial aparece, las neuronas que segregan benzodiazepinas endógenas quedan en cierto grado inactivas. Este cambio conduce a una fuerte ansiedad y a la aparición de comportamientos y respuestas hormonales que acompañan al miedo. Conforme aumenta el sentido de alarma, las áreas motoras se preparan para la lucha o para la huida. El sistema de la benzodiazepina puede influir también sobre el sistema de los opiáLA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

ceos, alterando el susurro durante las situaciones de amenaza. Nos encontramos ahora dando los retoques necesarios a nuestro modelo de función cerebral. Sometemos a prueba la acción de otros compuestos que se unen a los receptores de opiáceos y de benzodiazepinas. Estamos examinando también las respuestas de comportamiento frente a substancias que, como el neurotransmisor serotonina, actúan sobre otros receptores. (Los receptores de serotonina se presentan en muchas regiones del cerebro que participan en la expresión del miedo.) Y estamos estudiando las actividades de substancias que controlan directamente la síntesis de hormonas de estrés, incluida la hormona liberadora de la corticotropina, distribuida por todo el cerebro y no sólo en el hipotálamo.

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n colaboración con Richard J. Davidson, de la Universidad de Wisconsin, Shelton y yo hemos identificado una región del cerebro por lo menos en la que el sistema de la benzodiazepina ejerce sus efectos. Davidson había demostrado que la corteza prefrontal del hemisferio derecho era mucho más activa que en los niños hipercohibidos, por lo que nos preguntamos si también se daba esa asimetría en los monos atemorizados, y si los fármacos que reducen el comportamiento relacionado con el miedo en los animales amortiguaban la actividad frontal derecha. Empleamos entonces, a modo de estrés, cierta represión suave. A tenor de lo previsto, el disparo neuronal fue más elevado en la corteza frontal derecha que en la izquierda. Cuando administramos el diazepam en dosis que sabíamos que apaciguaban la hostilidad, el fármaco devolvió la actividad eléctrica inducida por la represión a los valores normales. En otras palabras, el sistema de la benzodiazepina influía sobre la conducta de defensa a través, en parte, de su actuación sobre la corteza prefrontal derecha. Estamos hablando de observaciones con alcance terapéutico. Si el cerebro del hombre y el del mono operan de manera similar, nuestros datos sugieren que las benzodiazepinas podrían ser más útiles en los adultos y niños que presentan una actividad eléctrica elevada en la corteza prefrontal derecha. En atención a los posibles efectos secundarios, muchos clínicos se muestran cautos a la hora de administrar a los niños una medicación ansiolítica durante un período prolongado. Pero la administración

de este tipo de fármacos durante períodos críticos del desarrollo cerebral podría ser suficientes para alterar el curso del desarrollo ulterior. Cabe admitir que el entrenamiento del comportamiento enseñe a los jóvenes hipercohibidos a regular sus sistemas sensibles a la benzodiazepina sin necesidad de medicación. Sin olvidar otra posibilidad: que el estudio de distintos compuestos que son útiles en el mono promueva el descubrimiento de nuevos fármacos eficaces para los niños. A medida que vaya saliendo a la luz el funcionamiento de otros sistemas neuroquímicos moduladores del miedo, podrían aplicarse nuevas estrategias semejantes para controlar tales circuitos. El haber acotado estímulos que desencadenan tres tipos de conducta asociados con el miedo en el macaco nos ha permitido avanzar en nuestros conocimientos sobre el desarrollo y regulación de sus estrategias de defensa. Creemos que las vías dependientes de opiáceos y de benzodiazepina en la corteza prefrontal, la amígdala y el hipotálamo desempeñan una función decisiva en la determinación de la estrategia elegida. Buscamos ahora conocer el mecanismo en virtud del cual estos y otros circuitos nerviosos cooperan entre sí. Hemos puesto ya las bases que permitirán descifrar las contribuciones relativas de los diversos sistemas cerebrales que originan un miedo desmesurado en el hombre. Se entrevé ya el momento en el que los tratamientos podrán diseñarse de modo que normalicen las vías específicas de señalización alteradas en el niño, salvándole de una profunda infelicidad a lo largo de su vida.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA STRESS AND COPING IN EARLY DEVELOPMENT. Jerome Kagan en Stress, Coping, and Development in Children. Dirigido por N. Garmezy y M. Rutter. McGrawHill, 1983. DEFENSIVE BEHAVIORS IN INFANT RHESUS MONKEYS: ENVIRONMENTAL CUES AND NEUROCHEMICAL REGULATION. Ned H. Kalin y Steven E. Shelton en Science, vol. 243, págs. 1718-1721; 31 de marzo de 1989. EL ESTRÉS EN LOS ANIMALES. Robert M. Sapolsky en Investigación y Ciencia, páginas 68-75, marzo de 1990. DEFENSIVE BEHAVIORS IN INFANT RHESUS MONKEYS: ONTOGENY AND CONTEXT-DEPENDENT SELECTIVE EXPRESSION. N. H. Kalin, S. E. Shelton y L. K. Takahashi en Child Development, vol. 62, n.o 5, págs. 1175-1183; octubre de 1991.

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La cultura tiene 14 millones de años

os comportamientos culturales —comer con cuchillo y tenedor, por poner un ejemplo humano relativo a la alimentación— se definen como comportamientos adquiridos que se transmiten de una generación a otra en el seno de una población geográficamente delimitada. En 1999, el equipo de Andrew Whiten, de la escocesa Universidad Saint Andrews, había demostrado que los chimpancés disponen de una cultura, es decir, de “maneras de hacer” tradicionales típicas de un grupo y desconocidas por otros grupos geográficamente alejados. Algunos chimpancés saben, por ejemplo, utilizar piedras a modo de martillo y yunque para romper cáscaras de nueces y cocos, o limpiar llagas con hojas previamente mascadas. Carel van Schaik y sus colegas, de la Universidad Duke, en los EE.UU., han demostrado que diversos grupos de orangutanes (de las especies Pongo pygmaeus y Pongo abelii ) presentan comportamientos que les son propios y que esos comportamientos se transmiten; cuentan, pues, con sus propias culturas. Los orangutanes (hombres de la selva en malasio) son los únicos grandes simios homínidos de Asia. Viven en las selvas del sudeste de aquel continente, en las islas de Borneo y Sumatra, donde su hábitat está hoy amenazado. Los primatólogos han estudiado seis poblaciones repartidas entre las dos islas citadas. Delimitan la repartición geográfica de los comportamientos: distinguen los que se observan en una región determinada, pero no en otras ecológicamente similares. Romper cáscaras de nuez con una piedra no puede asociarse a una “tradición”, a no ser que tal comportamiento no se dé en otra población de simios que, sin embargo, disponga de iguales nueces. Se han establecido así tres listas de comportamientos: 19 son indiscutiblemente culturales; 5 parecen serlo, pero no se ha de excluir la influencia del entorno; 12 comportamientos, más raros, no se mantienen por una transmisión social. De los primeros, 10 atañen a la alimentación y, concretamente, al empleo de utensilios. Por ejemplo, los orangutanes de Ketambe, al norte de Sumatra, son los únicos que utilizan unos “guantes” de hojas para manipular frutas o ramas espinosas. Otro ejemplo: sólo los simios de Suaq Balimbing, en Sumatra, se valen de un utensilio para “recolectar” insectos sociales o sus productos, como la miel. Por lo demás, lo mismo que entre los chimpancés, ciertos comportamientos de los orangutanes parecen estar cargados de una simbolismo social. Es el caso de los “pffft”, que en la zona de Suaq Balimbing se emiten durante la fase final de la construcción del lecho y en la de Kinabatangan, en Java, sólo antes de construirlo: estos sonidos anuncian, al parecer, que su autor va a echarse a dormir. En un segundo tiempo, los primatólogos han puesto estadísticamente en claro que las diferencias culturales entre dos poblaciones de simios aumentan en proporción a la distancia geográfica que las separa. Por otra parte, en una población, la magnitud de su repertorio cultural refleja a la vez la innovación de que esa población es capaz y la influencia de las costumbres de sus vecinos, pero también la desaparición de comportamientos por falta de transmisión. Así, un gran repertorio cultural revela una aptitud para la innovación destinada a superar las dificultades anejas a

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determinadas condiciones ecológicas (por ejemplo, al enrarecimiento de uno de los principales recursos alimentarios), o una aptitud para la exploración de nuevos recursos, o, en fin, una gran permeabilidad a las costumbres de poblaciones extranjeras. Cuando los primatólogos descubrieron que los chimpancés tienen una “cultura” que se transmite de generación en generación, se atribuyó a esta característica siete millones de años de antigüedad, remitiéndola al tiempo en que vivía el antepasado común del chimpancé y del hombre. Hoy día, la demostración de que existe una cultura entre los orangutanes ha hecho retroceder ese origen otros siete millones de años, hasta la época en que los orangutanes y los grandes simios africanos se diferenciaron.

–7 MILLONES DE AÑOS

HOMBRE

CHIMPANCE

–14 MILLONES DE AÑOS

GORILA

ORANGUTAN

TOM BRAKEFIELD / Corbis

Algunos primatólogos han descubierto entre los orangutanes indicios de una “cultura”, característica que hasta ahora se atribuía únicamente a los seres humanos y a los chimpancés

LOS ORANGUTANES se han de contar ya entre las raras especies animales que se transmiten comportamientos típicos de una población y no conocidos por otros grupos geográficamente alejados. El origen de una cultura transmisible no debe atribuirse sólo al común antepasado de los seres humanos y los chimpancés, que habría vivido hace siete millones de años, sino más bien al de los humanoides, de hace 14 millones de años.

TEMAS 32

LAURICE GRACE

ESTRUCTURA SOCIAL

Vida social de los bonobos El comportamiento de un pariente cercano del hombre pone en tela de juicio las teorías sobre la supremacía masculina en la evolución de nuestra especie Frans B. M. de Waal

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n esta encrucijada de la historia, cuando las mujeres se afanan por conseguir la igualdad con los hombres, aparece la ciencia con un regalo tardío para el movimiento feminista. Los cuadros evolutivos sesgados hacia el sexo masculino (“hombre cazador”, homo faber, etcétera) se están poniendo en tela de juicio ante el descubrimiento de que las hembras desempeñan un papel fundamental, dominante quizás, en la vida social de uno de nuestros parientes próximos. En los últimos años se han venido acopiando numerosos datos sobre un antropomorfo bastante desconocido con un repertorio de comportamientos heterodoxo: el bonobo. Fue uno de los últimos grandes mamíferos que la ciencia descubrió, lo que aconteció hace 66 años en un museo colonial belga, lejos de su lujuriante hábitat africano. Ernst Schwarz, anatomista alemán, estaba investigando un cráneo que, por su volumen pequeño, se había adscrito a un chimpancé juvenil, cuando se dio cuenta de que pertenecía a un adulto. Schwarz declaró haber hallado una nueva subespecie de chimpancé. Pero pronto se concedió al animal la categoría de una especie completamente distinta dentro del mismo género del chimpancé, Pan. El bonobo recibió así la denominación oficial de Pan paniscus, el Pan diminuto. Aunque, de haberse sabido entonces lo que sabemos hoy, no me cabe la menor duda de que sus descubridores le hubieran impuesto otro nombre. La vieja denominación taxonómica para el chimpancé, P. satyrus (que remite a la creencia popular según la cual los simios son sátiros lujuriosos), le hubiera ido pintiparada al bonobo. La especie, centrada en la hembra 74

y paritaria, substituye la agresión por el sexo. En la mayoría de las demás especies, el comportamiento sexual constituye una categoría autónoma; en el bonobo, por contra, es parte esencial de las relaciones sociales, y no sólo entre machos y hembras. Los bonobos practican el sexo en casi todas las combinaciones posibles entre parejas (aunque los contactos de este tipo entre miembros cercanos de la familia pueden no darse). Interacciones sexuales que se desarrollan en los bonobos con mayor frecuencia que en los demás primates. Pese a ese ejercicio reiterado, la tasa de reproducción del bonobo que vive en libertad es aproximadamente la misma que la del chimpancé. Una hembra pare una cría a intervalos de cinco a seis años. Los bonobos comparten, pues, al menos una característica muy importante con nosotros, a saber, la separación parcial entre el sexo y la reproducción.

Un pariente cercano

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onviene llamar la atención sobre este hecho, porque el bonobo comparte con la especie humana más del 98 por ciento de nuestro perfil genético, lo que lo sitúa tan cerca del hombre como el zorro lo está del perro. Se cree que la divergencia entre el linaje evolutivo del hombre y el linaje del chimpancé y el bonobo aconteció hace sólo ocho millones de años. La posterior separación entre el linaje del chimpancé y el del bonobo llegó mucho más tarde, quizás acelerada por la necesidad del chimpancé de adaptarse a hábitats más o menos abiertos y secos. Los bonobos nunca abandonaron, probablemente, la protección de los árboles. Su área de distribución actual se encuentra en las selvas húmedas al sur del río Zaire, donde quizá sobre-

viven menos de 10.000 individuos. (Consideradas la baja tasa reproductora de la especie, la rápida destrucción de su hábitat tropical y la inestabilidad política de Africa central, hay razones para estar muy preocupados por su futuro.) Si este escenario evolutivo de continuidad ecológica corresponde a la verdad, el bonobo puede haber experimentado menos transformaciones que los seres humanos o los chimpancés. Podría parecerse muchísimo al antepasado común de las tres especies. De hecho, en los años treinta, Harold J. Coolidge (el anatomista americano que dio al bonobo su categoría taxonómica actual) sugirió que el animal podría ser muy similar al progenitor ancestral, ya que su anatomía es menos especializada que la del chimpancé. Las proporciones corporales del bonobo se han comparado con las de los australopitecinos, una forma de seres prehumanos. Cuando los antropomorfos se ponen de pie o andan erguidos, parece como si acabaran de emerger del cuadro que un artista pintara de los homínidos primitivos. No hace mucho tiempo todavía suponíase que el papión de sabana constituía el mejor modelo vivo del antepasado humano. Este primate se halla adaptado a las condiciones ecológicas con las que los seres prehumanos debieron enfrentarse después de bajar de los árboles. A finales de los años setenta, sin embargo, los chimpancés, con una relación de parentesco mucho más estrecha con los humanos, se convirtieron en el modelo preferido. Rasgos que se observan en los chimpancés (entre ellos la caza cooperativa, el compartir la comida, el empleo de utensilios, la política del poder y una guerra primitiva) faltan o no se encuentran tan TEMAS 32

FRANS LANTING / MINDEN PICTURES

1. HEMBRA DE BONOBO acariciando a su cría. Los juveniles de bonobo dependen de su madre para la leche y el transporte hasta los desarrollados en los papiones. En el laboratorio, estos antropomorfos han llegado a aprender el lenguaje de signos y a reconocerse en un espejo, una señal de conciencia de sí mismo que falta por demostrar la posean los monos. Aunque la adopción del chimpancé como hito para trazar la trayectoria evolutiva de los homínidos supuso un gran avance, no obligó a revisar cierto aspecto del modelo precedente: la superioridad del macho seguía constituyendo el estado natural de las cosas. Lo mismo en los papiones que en los chimpancés, los machos dominan sobre las hembras; reinan de forma soberana y, con frecuencia, brutal. Es absolutamente insólito que un macho adulto de chimpancé esté dominado por una hembra. Y aquí aparece el bonobo. A pesar de su nombre común (chimpancé enano), los bonobos no pueden distinguirse de los chimpancés en razón de la talla. Los machos adultos de la subespecie más pequeña de chimpancé pesan unos 43 kilogramos y las hembras 33 kilogramos, aproximadamente lo mismo que los bonobos. Aunque las hembras de bonobo son bastante más chicas que los machos, mandan ellas por lo que parece. LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

cinco años de edad. Son muy bien tolerados por los adultos, que no suelen atacarlos ni amenazarlos.

Antropomorfos elegantes

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o quisiera ofender a ningún chimpancé, pero los bonobos tienen más estilo. El bonobo, con sus largas piernas y su pequeña cabeza sobre hombros estrechos, presenta una construcción más grácil que el chimpancé. Los labios del bonobo son rojizos en una cara negra, las orejas pequeñas y los orificios nasales casi tan anchos como los de los gorilas. Posee también una cara más plana y abierta, con una frente más elevada que la del chimpancé y, rematándolo todo, un atractivo peinado de pelo negro, largo y fino, limpiamente partido en el medio. Igual que la hembra chimpancé, la bonobo cría y transporta su retoño durante un período que puede alcanzar los cinco años. Al llegar a los siete años de edad, las crías alcanzan la adolescencia. En la naturaleza, las hembras paren por primera vez a los 13 o 14 años, y alcanzan la madurez completa hacia los 15 años. Se desconoce la longevidad de los bonobos, pero, a juzgar por la del chimpancé, puede ser de más de 40 años en la naturaleza y alrededor de los 60 en cautividad. Los frutos son ingredientes básicos de la dieta de bonobos y chimpancés que viven en libertad. Los primeros

suplementan los frutos con más médula de plantas herbáceas; los chimpancés añaden carne. Aunque los bonobos también comen invertebrados y ocasionalmente capturan pequeños vertebrados, mamíferos incluidos, su dieta parece andar escasa en proteína animal. A diferencia de los chimpancés, no cazan monos, que se sepa. Los chimpancés emplean una amplia gama de estrategias para procurarse alimento (desde cascar nueces con piedras hasta pescar hormigas y termes con palos); habilidad ésta poco desarrollada por los bonobos en su medio natural. (Los cautivos, en cambio, son diestros en el manejo de útiles.) No menos inteligentes que los chimpancés, los bonobos tienen un temperamento mucho más sensible. Durante el bombardeo de la ciudad alemana de Hellabrun, en la segunda guerra mundial, todos los bonobos de un zoo cercano murieron de miedo ante el estrépito; los chimpancés ni se inmutaron. Los bonobos son imaginativos a la hora de divertirse. He observado individuos cautivos jugando a la gallinita ciega. Cierta hembra cubría sus ojos con una hoja de plátano, el brazo o un par de dedos. Así impedida, deambulaba tropezando alrededor de 75

LAURICE GRACE

GORILA CHIMPANCE

BONOBO HUMANO

3

PAPION

MACACO

ORANGUTAN

8 10

GIBON

16

22 MILLONES DE AÑOS TRANSCURRIDOS HUMANOS Y ANTROPOMORFOS

MONOS DEL VIEJO MUNDO

2. ARBOL EVOLUTIVO de los primates, basado en el análisis del ADN. Los seres humanos divergieron de los bonobos y los chimpancés hace sólo ocho millones de años. Las tres especies comparten más del 98 por ciento de su constitución genética.

un trepadero, topando con los demás o a punto de caerse. Parecía seguir una regla que ella misma se había impuesto: “No puedo mirar hasta que pierda el equilibrio”. Otros monos y antropomorfos se entregan también a este juego, pero nunca los he visto representarlo con tal dedicación y concentración. Los jóvenes son empedernidamente juguetones. Les gusta hacer muecas, a veces en prolongadas pantomimas solitarias y en otras ocasiones mientras se hacen cosquillas unos a otros. A la hora de expresar sus emociones (ya se trate de alegría, pena, excitación o miedo) se controlan más que los extravertidos chimpancés. Los machos de éstos suelen desarrollar espectaculares exhibiciones de acometida, donde demuestran su fuerza: arrojan piedras, desgarran ramas y arrancan arbolillos, en ruidosa agitación mientras la mayoría del grupo se mantiene juiciosamente apartada de su camino. En cambio, los machos de bonobo suelen limitar las exhibiciones a una corta carrera durante la que arrastran tras sí unas cuantas ramas. Ambas especies de primates manifiestan, con expresiones faciales y gestos de las manos, sus emociones e intenciones. Muchas de esas caracterizaciones las volveremos a encontrar en la comunicación no verbal de los humanos. Así, para pedir, los bonobos extienden una mano abierta 76

(o, a veces, un pie) a quien posea alimento, y fruncen los labios y emiten sonidos gimoteantes si el gesto no tiene éxito. Pero emiten unos sonidos peculiares, una suerte de ladridos, bastante altos y agudos, que difieren del jadeo ululante de los chimpancés, de tono grave y prolongado (el conocido “huuu-huuu”).

Haz el amor, no la guerra

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i interés por los bonobos no brotó de ninguna fascinación inmediata por sus encantos. Investigaba yo sobre el comportamiento agresivo de los primates. Me intrigaba en particular el desenlace de los conflictos. El fenómeno, por ejemplo, que se da en los chimpancés: después de que dos han luchado, pueden juntarse para darse un abrazo y besarse en la boca. Dando por supuesto que estas reuniones servían para restablecer la paz y la armonía, las denominé reconciliaciones. Cualquier especie que combine lazos estrechos con una propensión al conflicto necesita estos mecanismos conciliadores. Mientras pensaba con cuánta mayor rapidez los matrimonios se romperían si las personas no compensaran el daño mutuo infligido, decidí investigar tales mecanismos en diversos primates, entre ellos los bonobos. Aunque también esperaba encontrar conciliación en estos antropomorfos, no sospechaba ni de lejos lo que se me avecinaba.

Para mi estudio, que empezó en 1983, elegí el zoológico de San Diego, que, por aquella época, albergaba la mayor colonia cautiva de bonobos: 10 miembros divididos en tres grupos. Pasé días enteros frente al cercado armado con una cámara de vídeo, que ponía en marcha a la hora de la comida. En cuanto un cuidador se acercaba al recinto con la comida, los machos entraban en erección. Antes incluso de repartirles la pitanza, los bonobos invitaban a sus congéneres al placer venéreo: los machos se insinuaban a las hembras, y éstas a machos y hembras por igual. El sexo resultó ser la clave para la vida social del bonobo. La primera noticia sobre el peculiar comportamiento sexual de los bonobos procedía de observaciones realizadas en zoológicos europeos. Envolviendo sus hallazgos en un pudibundo latín, los primatólogos Eduard Tratz y Heinz Heck informaron en 1954 que los chimpancés de Hellabrun se apareaban more canum (a semejanza de los perros) y los bonobos more hominum (al estilo de los humanos). En aquella época, la cópula cara a cara se consideraba una práctica exclusivamente humana, una innovación cultural que había que enseñar a los pueblos ignorantes (de ahí el término “posición del misionero”). Estos primeros estudios, escritos en alemán, pasaron ignorados por la comunidad científica internacional. Hubo que esperar a que la sexualidad cuasihumana del bonobo se redescubriera en los años setenta para que se aceptara como rasgo distintivo de la especie. Los bonobos se excitan sexualmente con muchísima facilidad, y expresan esta excitación mediante posiciones de cópula y contactos genitales variados. Los chimpancés casi nunca adoptan la posición cara a cara; en cambio, los bonobos lo hacen en una de cada tres cópulas cuando viven en libertad. La orientación frontal de la vulva y el clítoris del bonobo respalda la idea de que los genitales femeninos se hallan adaptados a esa posición. Comparten con los humanos una mayor receptividad sexual de la hembra. La fase tumescente de los genitales femeninos, que provoca una hinchazón rosa que señala la disposición al apareamiento, cubre en los bonobos una parte mucho más extensa del estro que en los chimpancés. En vez de mostrarse sexualmente atractiva y activa durante unos días de su ciclo, la hembra de bonobo se manifiesta preparada casi sin solución de continuidad (véase la ilustración 3). TEMAS 32

LAURICE GRACE

Organización social en diversos primates BONOBO

Las comunidades de bonobos son pacíficas y, por lo general, paritarias. Los lazos sociales más fuertes (azul) se establecen entre hembras (verde), aunque éstas también se asocian a machos. La condición social de un macho (púrpura) depende de la posición de su madre, a la que permanece estrechamente unido durante toda su vida.

GIBON

GORILA

Los gibones establecen relaciones monágamas y paritarias; una pareja mantiene un territorio, del que excluye a otras parejas. HUMANO

La organización social de los gorilas proporciona un claro ejemplo de poligamia. Por lo general, un macho mantiene un territorio para su unidad familiar, a la que pertenecen varias hembras. Los lazos más fuertes son los que hay entre el macho y sus hembras.

ORANGUTAN CHIMPANCE

En los grupos de chimpancés, los lazos más fuertes se establecen entre los machos, que así cazan y protegen el territorio que comparten. Las hembras viven en áreas de distribución que se superponen dentro de este territorio, pero no se hallan estrechamente unidas a otras hembras o a un macho en particular.

Con todo, la pauta sexual más típica del bonobo, no documentada en ningún otro primate, quizás estribe en el fregamiento genitogenital (o fregamiento GG) entre hembras adultas. Una hembra situada frente a otra se agarra con brazos y piernas a una pareja que, erguida sobre manos y pies, la levanta del suelo. A continuación las dos hembras friccionan lateralmente sus hinchazones genitales, emitiendo sonrisas y chillidos que probablemente reflejan experiencias orgásmicas. (Experimentos de laboratorio en macacos rabones han demostrado que las mujeres no son las únicas hembras de primate capaces de orgasmo fisiológico.) También los machos de bonobo pueLA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

En la sociedad humana encontramos la mayor diversidad de todos los primates. Los machos se asocian entre sí para empresas cooperativas, mientras que las hembras también se unen con las de su propio sexo. Son evidentes tanto la monogamia como la poligamia y la poliandria.

den dedicarse a la pseudocópula, aunque, por lo común, con cierta particularidad. Derechos y espalda contra espalda, un macho friega brevemente su escroto contra las nalgas de otro. También practican lo que se ha llamado esgrima de penes, en la que dos machos cuelgan de una rama, uno frente a otro, mientras se frotan mutuamente sus penes erectos. La diversidad de contactos eróticos en los bonobos incluye sexo oral esporádico, masaje de los genitales de otro individuo y besos intensos con la lengua. Pero no quisiera que esto diera la impresión de que el bonobo es una especie patológicamente hipersexual. Tras cientos de horas de observación debo añadir que su actividad

Los orangutanes llevan una vida solitaria, sin que sean evidentes demasiados lazos. Los machos no se toleran entre sí. En el apogeo de su vida, el macho establece un territorio grande, en cuyo interior viven varias hembras. Cada hembra posee su propio territorio separado.

sexual es bastante esporádica y relajada. Parece constituir una parte completamente natural de su vida grupal. Al igual que los humanos, los bonobos se dedican al sexo ocasionalmente, no de manera continua. Además, con una cópula media que dura 13 segundos, el contacto sexual es bastante rápido para los usos de nuestra especie. En los parques zoológicos y en la naturaleza se ha comprobado que el sexo está vinculado a la alimentación; más: permite el compartir la comida. Nancy Thompson-Handler, adscrita por aquel entonces a la Universidad estatal de Nueva York en Stony Brook, vio a bonobos de la selva zaireña de Lomako enzarzarse en sexo activo 77

IMPORTANCIA DEL HINCHAMIENTO

LAURICE GRACE

después de haber dado con árboles cargados de higos maduros, o cuando uno de ellos había capturado a un animal, como un pequeño duikero de bosque. La conmoción de los contactos sexuales duraba de cinco a 10 minutos, pasados los cuales los simios se dedicaban a consumir la comida. Una explicación de la actividad sexual a la hora de la comida podría ser que la excitación por el alimento se traduce en excitación sexual. Interpretación que quizá sea, en parte, cierta. Pero hay otra motivación, probablemente la causa real: la competencia. Existen dos razones para creer que la actividad sexual es la respuesta del bonobo a fin de evitar el conflicto. En primer lugar, cualquier cosa, no sólo la comida, que despierta el interés de más de un bonobo a la vez tiende a acabar en contacto sexual. Si dos bonobos se acercan a una caja de cartón que se ha lanzado al interior de su cercado, copularán brevemente antes de jugar con la caja. Tales situaciones provocan peleas en la mayoría de las demás especies. Pero los bonobos son bastante tolerantes, quizá porque utilizan el sexo para desviar la atención y relajar la tensión. En segundo lugar, el sexo del bonobo suele tener lugar en contextos agresivos que no guardan relación alguna con la comida. Un macho celoso puede ahuyentar a otro de una hembra, después de lo cual los dos volverán a juntarse para enzarzarse en un fregamiento escrotal. Si una hembra golpea a un joven, la madre de éste puede abalanzarse sobre la agresora, acción inmediatamente seguida por un fregamiento genital entre los dos adultos.

En cierta ocasión, observé a Kako, un macho joven, que, aposentado en una rama, obstruía inadvertidamente el paso de Leslie, una hembra joven mayor que él. Leslie le dio primero un empujoncito; Kako, que no se sentía muy seguro en los árboles, se aferró con más fuerza y sonrió nervioso. La hembra le mordisqueó entonces una de las manos, con la presumible intención de que aflojara su asimiento. Kako emitió un pío agudo y se quedó en su sitio. A continuación, Leslie frotó su vulva contra el hombro del macho. Este gesto calmó a Kako, que se movió a lo largo de la rama. Parecía que Leslie había estado muy cerca de usar la fuerza, pero había tranquilizado a Kako, y se había tranquilizado ella, con el contacto sexual. Durante las reconciliaciones, los bonobos recurren al mismo repertorio sexual que emplean a la hora de la comida. Sobre la base de un análisis de muchos de estos incidentes, aporté las primeras pruebas sólidas del comportamiento sexual entendido como mecanismo para superar la agresión. No es que esta función no se presente en otros animales (o en los humanos, dicho sea de paso), pero bien pudiera ser que el arte de la reconciliación sexual hubiera alcanzado su pico evolutivo en el bonobo. Para estos animales, el comportamiento sexual se funde con el comportamiento social. Dadas sus funciones de conciliación y apaciguamiento, no es sorprendente que el sexo se presente en tantas combinaciones distintas de parejas, incluyendo entre jóvenes y adultos. Es evidente que la necesidad de coexistencia pacífica no se halla restringida a las parejas heterosexuales adultas.

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48 DIAS

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3. RECEPTIVIDAD DE LA HEMBRA al sexo; manifestada por la hinchazón de los genitales, ocupa una proporción del ciclo del estro de los bonobos (arriba) mucho mayor que en el caso de los chimpancés (abajo). La receptividad de la hembra no se interrumpe durante la lactación. (En los chimpancés, desaparece.) Esta circunstancia permite que el sexo desempeñe una parte importante en las relaciones sociales de los bonobos. El gráfico se debe a Jeremy Dahl, del Centro de Primates de Yerkes. 78

Alianza femenina

A

demás de mantener la armonía, el sexo está implicado en la creación de la singular estructura social del bonobo. Se advierte con nitidez cuando lo investigamos en su medio natural. Los trabajos de campo sobre los bonobos empezaron a mediados de los años setenta, con una década de retraso sobre los estudios sistemáticos de los chimpancés en libertad. En términos de continuidad y de mano de obra (femenina) invertida, los trabajos sobre chimpancés de Jane Goodall y Toshisada Nishida, ambos en Tanzania, no tienen rival. Pero la investigación sobre los bonobos por Takayoshi Kano y otros investigadores de la Univeridad de Kioto lleva ya dos décadas funcionando en la zaireña Wamba, y está empezando a rendir los mismos frutos. Bonobos y chimpancés viven en sociedades de fisión-fusión. Los antropomorfos se desplazan solos o en partidas de unos pocos individuos cada vez, cuya composición cambia constantemente. Varios bonobos que viajan juntos por la mañana pueden encontrarse con otro grupo en la selva, después de lo cual un individuo del primer grupo se va con otros del segundo grupo, al tiempo que los que se quedan rezagados buscan comida juntos. Todas las asociaciones, excepto la que se establece entre la madre y los hijos que dependen de ella, son de carácter transitorio. Semejante flexibilidad intrigó en un principio a los estudiosos. ¿Formaban estos antropomorfos algún grupo social con pertenencia estable al mismo? Después de años de registrar los desplazamientos de los chimpancés en las montañas Mahale, Nishida concluía que integran grandes comunidades: todos los miembros de una comunidad se mezclan libremente en grupos siempre cambiantes, pero los miembros de comunidades distintas no se unen nunca. Goodall añadió más tarde la territorialidad a este cuadro. Es decir, no sólo no se mezclan las comunidades, sino que los machos de comunidades de chimpancés distintas se enzarzan en peleas mortales. Lo mismo en bonobos que en chimpancés, los machos permanecen en su grupo natal, mientras que las hembras tienden a emigrar durante la adolescencia. Ello significa que los machos más viejos del grupo han conocido a todos los machos más jóvenes desde su nacimiento, y todos los machos jóvenes han crecido juntos. Las hembras, en cambio, se transfieren a un grupo no familiar y con TEMAS 32

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SUZANE BARNES

BONOBO

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CHIMPANCE

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4. DOMINANCIA POR EL VINCULO, evidenciada por estas hembras de bonobo que se dedican a la fricción genitogenital (GG) antes de comer caña de azúcar (a), al tiempo que un macho mayor se exhibe en vano. Tras el juego venéreo, las hembras comparten la comida sin competencia (b). Sólo cuando se van puede el macho acceder a la caña de azúcar (c). En la sociedad chimpancé, frecuencia hostil en el que quizá no conozcan a nadie. Pero las sociedades de chimpancés difieren de las de bonobos en la manera en que las hembras jóvenes se integran en su nueva comunidad. Al llegar a otra comunidad, las jóvenes bonobo de Wamba escogen a una o dos hembras residentes mayores para dispensarles una atención especial, empleando con frecuencia el fregamiento GG y el acicalamiento con el fin de iniciar una relación. Si las residentes responden positivamente, se establecen lazos estrechos, y la joven es aceptada gradualmente en el grupo. Después de engendrar su primer hijo, la posición de la joven hembra se torna más estable y central. Ese proceso se itera con inmigrantes más jóvenes, que a su vez buscan una buena relación con la hembra ahora ya establecida. Por consiguiente, el sexo suaviza la enLA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

dominada por el macho, éste es el que come primero (d), mientras las hembras esperan a una distancia segura. Después de haberse ido el macho (e), con todos los plátanos que puede, la hembra dominante ha de conformarse con el resto (f). (En algunas zonas de investigación de Zaire se suministra a los animales caña de azúcar y plátanos.)

trada de la advenediza en la comunidad de hembras, que está mucho más trabada en el bonobo que en el chimpancé. Los machos de bonobo permanecen unidos a su madre por toda la vida, la siguen a través del bosque y dependen de ella para su protección en los encuentros agresivos con otros machos. Como resultado, los machos de categoría más alta en una comunidad de bonobos suelen ser hijos de hembras importantes. ¡Qué contraste con los chimpancés! Los machos de éstos entablan sus propias batallas, fiando a veces de la ayuda de otros. Además, los machos adultos de chimpancé viajan juntos en grupos del mismo sexo, acicalándose unos a otros con frecuencia. Forman una jerarquía social distinta con niveles elevados de competencia y de asociación. Dada la necesidad de permanecer juntos frente a los machos

de comunidades vecinas, su mutua dependencia no debe sorprendernos: el fracaso en crear un frente unido podría terminar en la pérdida de vidas y territorio. El peligro de ser macho se refleja en la proporción sexual adulta de las poblaciones de chimpancés, con muchos menos machos que hembras. En la naturaleza se han observado conflictos graves entre grupos de bonobos, pero parecen ser bastante raros. Se conocen, por contra, incorporaciones pacíficas, que incluyen sexo y acicalamiento mutuos, entre comunidades verosímilmente diferentes. Si el combate entre grupos es insólito, puede entonces entenderse la reducida frecuencia de las asociaciones únicamente masculinas. En vez de fundarse en los lazos entre machos, la del bonobo da la impresión de ser una sociedad basada en los vínculos entre hembras, donde 79

en el bosque. Pero no es seguro que todo se reduzca a eso. La sociedad del bonobo no sólo está centrada en las hembras, sino que parece ser dominada por las hembras. Los especialistas, aunque hacía tiempo que sospechaban tal realidad, no se atrevían a formular una afirmación tan controvertida. Hasta que en 1992, en el XIV Congreso de la Sociedad Primatológica Internacional, celebrado en Estrasburgo, los investigadores de bonobos cautivos y en libertad presentaron datos que dejaban escaso margen para la duda. Amy R. Parish, de la Universidad de California en Davis, informó de la competencia por el alimento en grupos idénticos (un macho y dos hembras, adultos) de chimpancés y bonobos en el zoo de Stuttgart. Se les proporcionaba miel en un “termitero”, de donde podían extraerla introduciendo palitos a través de un orificio. Tan pronto como disponía de la miel, el macho de chimpancé efectuaba una arremetida por todo el cercado y la reclamaba entera para él. Sólo cuando su apetito se había saciado permitía que las hembras pescaran la miel. En el grupo de bonobos, eran las hembras las primeras en acercarse al termitero. Después de haberse entregado a un fregamiento GG comían la miel juntas, haciéndolo por turnos sin competencia evidente entre ellas. El macho podía efectuar las exhibiciones de acometida que quisiera; las

hembras no se intimidaban e ignoraban su ajetreo. Observadores del parque de fieras belga de Planckendael, que en la actualidad posee la colonia de bonobos en condiciones más cercanas a la vida libre, informaron de hallazgos similares. Si un macho de bonobo intentaba molestar a una hembra, todas las hembras se agrupaban para ahuyentarlo. Puesto que las hembras parecen dominar mejor a los machos cuando están juntas que yendo por su cuenta, su asociación estrecha y su fregamiento genital frecuente pueden representar una alianza. Las hembras podrían así establecer lazos para ganar en la competencia frente a los miembros del sexo que, individualmente, es más fuerte. Pero no sólo lo consiguen en cautividad. Takeshi Furuichi expuso en el mismo congreso un resumen de cuál sea la relación entre los sexos en Wamba; allí, con el señuelo de cañas de azúcar se logra que los bonobos salgan de la selva. “Por lo general, los machos eran los primeros en aparecer en el lugar de alimentación, pero cedían las posiciones de preferencia en cuanto llegaban las hembras. Los machos parecían adelantarse al lugar, no porque fueran dominantes, sino porque tenían que comer antes de que se acercaran las hembras”, informó Furuichi en Estrasburgo. En ocasiones, la vinculación del sexo con el alimento va un paso más

FRANS LANTING / MINDEN PICTURES

hasta los machos adultos dependen de su madre y no de otros machos. No es extraño que Kano considere a las hembras el “núcleo” de la sociedad del bonobo. Los lazos entre las hembras de bonobos violan una regla bastante general, señalada por Richard W. Wrangham, antropólogo de la Universidad de Harvard. De acuerdo con la misma, el sexo que permanece en el grupo natal desarrolla los lazos mutuos más fuertes. Los lazos entre los chimpancés macho cumplen la norma, porque permanecen en la comunidad donde nacieron. Lo mismo vale para los vínculos de parentesco femenino en los monos del Viejo Mundo, como macacos y papiones, en los que los machos son el sexo migrador. Exclusivo de los bonobos es cierto carácter distintivo: el sexo migrador, las hembras, establece fuertes lazos con extraños del mismo sexo en momentos avanzados de la vida. Al conformarse una hermandad artificial, puede decirse que los bonobos están ligados secundariamente. (De los lazos de parentesco se dice que son primarios.) Aunque ahora sabemos cómo sucede esto (a través del contacto sexual y del acicalamiento) todavía no sabemos por qué los bonobos y los chimpancés difieren en este aspecto. La respuesta puede residir en los distintos ambientes ecológicos de bonobos y chimpancés, tales como la abundancia y la calidad del alimento

5. COMPORTAMIENTO de los bonobos. La madre juega con la cría (izquierda); dos jóvenes practican el sexo sin penetración (centro, arriba); un bonobo anda erecto, empleando sus manos para trans80

portar alimento (derecha); y un macho y una hembra en pleno acto sexual (centro, abajo), después del cual la hembra se va con una de las dos naranjas del macho. TEMAS 32

allá, en una conducta que aproxima todavía más los bonobos a los humanos. C. Owen Lovejoy, de la Universidad estatal de Kent, Helen Fisher, de la Universidad de Rutgers, y otros antropólogos atribuyen la parcial separación que se da, en nuestra especie, entre sexo y reproducción a su fuerza para consolidar relaciones mutuamente provechosas entre hombres y mujeres. La capacidad de la hembra humana de aparearse durante todo su ciclo y su fuerte impulso sexual le permiten trocar sexo por fidelidad y cuidado paterno del macho, lo que dio origen a la familia nuclear. Se cree que esta disposición fue favorecida por la selección natural, pues permite a las mujeres criar más hijos que si tuvieran que apañárselas solas. Aunque es evidente que los bonobos no establecen los lazos heterosexuales exclusivos que caracterizan a nuestra especie, su comportamiento encaja con elementos importantes de este modelo. Las hembras se muestran casi siempre receptivas y recurren al juego sexual para obtener los favores del macho si aquéllas, por su juventud sobre todo, se hallan en un nivel social demasiado bajo para dominarlo.

Sexo a cambio de comida

E

n el zoo de San Diego observé que si Loretta se encontraba en un estado sexualmente receptivo, no dudaba en acercarse a Vernon, en el caso de que éste tuviera comida. Exhibiéndose ante el macho, se apareaba con él y emitía agudos gritos solicitando comida al tiempo que se apoderaba de todo su manojo de ramas y hojas. Cuando Loretta no presentaba hinchazón genital, esperaba hasta que Vernon estuviera dispuesto a compartir. El primatólogo Sueisha Kuroda informa de intercambios similares en Wamba: “Una hembra joven se acercó a un macho, que estaba comiendo caña de azúcar. Copularon enseguida, después de lo cual ella tomó una de las dos cañas que tenía el macho y se alejó”. A pesar de estos trueques entre los sexos, no hay pruebas de que los bonobos formen familias nucleares al estilo de las humanas. El peso de la crianza parece recaer por entero sobre las espaldas de la hembra. La verdad es que las familias nucleares no parecen avenirse con el uso plural del sexo que practican los bonobos. Si nuestros antepasados empezaron con una vida sexual similar a la de los bonobos, la evolución de la familia habría requerido un cambio espectacular. La vida de la familia humana imLA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

plica una inversión paterna, que es improbable que se desarrolle a menos que los machos estén razonablemente seguros de que cuidan de sus propios hijos y no de los de otro macho. La sociedad del bonobo carece de esta garantía, pero los seres humanos protegen la integridad de sus unidades familiares mediante todo tipo de restricciones morales y de tabúes. Así, aunque nuestra especie se caracteriza por un interés extraordinario en el sexo, no existen sociedades en las que la gente se dedique a él bajo cualquier pretexto. Un sentimiento de pudor y un deseo de intimidad doméstica son conceptos humanos típicos relacionados con la evolución y el reforzamiento cultural de la familia. Pero no existe grado alguno de moralización que pueda hacer que el sexo desaparezca de todos y cada uno de los rincones de la vida humana que no esté relacionado con la vida nuclear. Las peculiaridades de comportamiento del bonobo pueden ayudarnos a comprender el papel del sexo y pueden tener implicaciones importantes para los modelos de sociedad humana. Imaginemos por un momento que nunca hubiéramos oído hablar de los chimpancés o de los papiones y hubiéramos conocido primero a los bonobos. Con toda seguridad, ahora creeríamos que los primeros homínidos vivían en sociedades basadas en las hembras, en las que el sexo desempeñaba funciones sociales importantes y en las que la guerra era un fenómeno raro o desconocido. Al final, quizá la reconstrucción más adecuada de nuestro pasado no se fundará ni en los chimpancés ni en los bonobos, sino en una comparación a tres bandas: chimpancés, bonobos y seres humanos.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA THE PYGMY CHIMPANZEE: EVOLUTIONARY BIOLOGY AND BEHAVIOR. Dirigido por Randall L. Susman. Plenum Press, 1984. THE COMMUNICATIVE REPERTOIRE OF CAPTIVE BONOBOS (PAN PANISCUS) COMPARED TO THAT OF CHIMPANZEES. F. B. M. de Waal en Behaviour, vol. 106, n.o 3-4, págs. 183-251; septiembre 1988. PEACEMAKING AMONG PRIMATES. F. B. M. de Waal. Harvard University Press, 1989. UNDERSTANDING CHIMPANZEES. Dirigido por Paul Heltne y Linda A. Marquardt. Harvard University Press, 1989. THE LAST APE: PYGMY CHIMPANZEE BEHAVIOR AND ECOLOGY. Takayoshi Kano. Stanford University Press, 1992. CHIMPANZEE CULTURES. R. Wrangham, W. C. McGrew, F. B. M. de Waal y P. Heltne. Harvard University Press, 1994.

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Ecología social de los chimpancés Raramente se han estudiado los chimpancés en libertad sin ofrecerles comida, práctica que distorsiona sus relaciones sociales. Un estudio de estos simios sin abastecerlos muestra que únicamente el hombre comparte su estructura social Michael P. Ghiglieri

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e todas las especies de mamífero estudiadas con detalle, la de los chimpancés posee una estructura social única. Cada comunidad, formada por 50 o más miembros, ocupa un territorio del que se excluye a otros chimpancés macho. En el interior de su territorio, los miembros de la comunidad se hallan en constante movimiento, a la búsqueda de árboles frutales y de otras fuentes de alimento. Cuando la fruta se encuentra dispersa, los miembros de la comunidad pueden optar por abandonar el grupo y lanzarse a la búsqueda de comida por su cuenta. Cuando la fruta abunda, los simios tienden a congregarse en grandes bandas para comer, aparearse, acicalarse unos a otros y descansar. Esta forma de organización de “fusión-fisión”, en la que la comunidad está continuamente fragmentándose y reagrupándose, es rara en los animales sociales. Otra característica de la comunidad de chimpancés resulta todavía más peculiar: la exogamia femenina, es decir, el apareamiento de las hembras fuera del grupo familiar. Cuando las hembras alcanzan la madurez sexual, emigran al territorio de una nueva comunidad para aparearse. En cambio, los machos permanecen toda su vida en el territorio donde nacieron. Al final pasan a formar parte del colectivo de machos que rondan por las fronteras del territorio y engendran la siguiente generación de la comunidad. La exogamia de las hembras produce una división genética entre los machos y las hembras de la comunidad; los machos están estrechamente emparentados desde el punto de vista genético, mientras que las hembras pueden o no estar emparentadas entre sí. La distinción, en el interior de una 82

comunidad, entre un grupo de machos estrechamente emparentados y un grupo de hembras no emparentadas reviste especial interés para entender la historia evolutiva de los chimpancés y también la de los seres humanos. Entre los animales salvajes, sólo los chimpancés exhiben la combinación de una sociedad de fusiónfisión, territorialidad y exogamia femenina. Sin embargo los estudios antropológicos sugieren que tal forma de organización es típica de las sociedades humanas en su fase cazadora-recolectora. Los chimpancés son los parientes vivos más cercanos a los seres humanos: el ADN de las dos especies difiere sólo en un 1,2 por ciento. Así, los seres humanos y los chimpancés no sólo son parientes genéticos próximos, sino que comparten además una estructura social única. Comprender las fuerzas evolutivas que conformaron la comunidad de los chimpancés puede esclarecer la evolución de las sociedades humanas cazadoras-recolectoras.

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e ha invertido mucho tiempo y esfuerzo en desentrañar el comportamiento de los chimpancés. Sin embargo sólo recientemente estudios de campo llevados a cabo por el autor y otros investigadores han proporcionado observaciones detalladas de la estructura social de esas comunidades en la naturaleza. Una de las razones por las que la información se ha acumulado lentamente es que los chimpancés en libertad son tímidos y esquivos. Cuando detectan la presencia de un ser humano, desaparecen. Para vencer la timidez de los monos, la mayoría de los estudios anteriores recurrían a ofrecer alimento a los animales, generalmente caña de azúcar o plátanos. Dos nota-

bles estudios a largo plazo realizados en la costa oriental del lago Tanganica empleaban esa estrategia del abastecimiento. Jane Goodall y sus colegas llevaron a cabo su investigación en el Parque Nacional de Gombe; Toshisada Nishida, de la Universidad de Tokio, y sus colegas realizaron la suya en las montañas de Mahale. Ambos estudios se han desarrollado de forma continuada durante 20 años. A lo largo de ese tiempo han proporcionado numerosas observaciones decisivas sobre el comportamiento de los chimpancés, así como sorprendentes sugerencias con respecto a su estructura y evolución sociales. Por desgracia, sus resultados no ofrecen un conocimiento completo de la organización social de los chimpancés. Aunque dar alimento abundante a esos antropoides facilita su estudio, se sabe que con ello se distorsionan sus pautas sociales y ecológicas normales. Como veremos, tales distorsiones no carecen de interés. Aun así, el conocimiento de la comunidad en su estado no perturbado depende de trabajos que no se apoyen en el suministro de alimento. El deseo de observar una banda no perturbada me llevó a la Reserva del Bosque de Kibale, Uganda occidental, para un estudio de dos años, en el cual acostumbré a los simios a mi presencia mediante mi aparición repetida en lugares donde encontraban, de modo natural, su fuente de alimento. El bloque central de la Reserva del Bosque de Kibale apenas ha sufrido la injerencia humana; constituía, pues, un excelente lugar para el estudio de Pan troglodytes schweinfurthii, la subespecie oriental, de pelo largo, de chimpancé. Mi zona de observación era Ngogo, el centro de la reserva natural del bosque. En TEMAS 32

alimentación a consumir frutos o semillas. Esta proporción concuerda con lo que los observadores han señalado en otros hábitats, aunque el porcentaje varía y puede ser mucho más bajo en hábitats marginales. Los chimpancés salvajes comen asimismo insectos y cazan mamíferos, monos entre ellos. Además, consumen gran variedad de alimentos vegetales: corteza, médula, capullos y hojas tiernas. Pero el alimento más apreciado es la fruta. En Ngogo los chimpancés se alimentan de decenas de especies de árboles frutales, y prefieren en particular varias especies del género Ficus, que producen higos ricos en proteínas. La explotación de frutos como dieta básica conlleva limitaciones a la estructura social; tales limitaciones proceden de la distribución desigual de los frutos, tanto en el tiempo como en el espacio. Más de 100 especies de árboles pueden crecer en los 10 a 30 kilómetros cuadrados que constituyen el territorio de una comunidad de chim-

pancés. Pero de las 100 especies quizá sólo la cuarta parte proporcionen frutos comestibles. El análisis de la distribución de las 12 especies alimentarias más importantes demostró que los monos dependen de especies raras, que tienden a crecer en grupos, y no a distribuirse uniformemente. Además, descubrir esos pequeños grupos no garantiza una pitanza. Los árboles tropicales raramente fructifican siguiendo un calendario anual regular. Algunos árboles lo hacen a intervalos impredecibles. Otros, entre los que se cuentan varias especies de Ficus, presentan dos períodos de fructificación al año, según un calendario irregular. Dentro del territorio de una comunidad, los frutos maduros de los árboles de una determinada especie aparecen y desaparecen en cuestión de días. El volumen total de fruta comestible puede variar en un factor de ocho entre la estación húmeda y la seca. Los chimpancés no son los únicos

CONSTANCE S. GHIGLIERI

1977, Thomas T. Struhsaker y William J. Freeland, de la Sociedad Zoológica de Nueva York, iniciaron un estudio de los monos de Ngogo: colobos rojos, guenones de cola roja y mangabeys crestados. Construyeron un retículo rectilíneo de pistas para observar a los monos y registrar la distancia que recorrían en una zona de unos seis kilómetros cuadrados. El sistema de retículo resultó ser un instrumento muy valioso para realizar una investigación cuantitativa de los chimpancés de Ngogo. Utilicé el retículo y lo extendí hasta donde fue preciso para observar las actividades diarias de la comunidad de Ngogo, que contaba con unos 55 individuos. Para comprender la ecología social de un grupo animal es necesario identificar la base de recursos del mismo y observar cómo se las arregla para explotar tales recursos. En el caso de los chimpancés, el recurso primario es la fruta: en Ngogo los monos dedican el 78 por ciento de su tiempo de

1. CHIMPANCE COMIENDO en un árbol del género Ficus. Los higos de ese género de árboles constituyen uno de los alimentos preferidos por los chimpancés de la pluviselva ecuatorial. Pasan más de la mitad de sus horas de vigilia recolectando comida; a veces comen solos, como éste, pero en un mismo árbol pueden reunirse grupos de 20 animales o más. La estructura insólita de la comunidad

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

de los chimpancés, que permite variar el tamaño del grupo, constituye una evolución adaptativa que maximiza la eficacia de la búsqueda de fruta. La fotografía fue tomada por Constance S. Ghiglieri en el bosque de Kibale, Uganda sudoccidental, en el transcurso del estudio de chimpancés en estado natural realizado por el autor a lo largo de dos años.

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animales que buscan en la bóveda forestal tan efímeros productos. En Ngogo, durante las horas diurnas, los veía porfiar con frecuencia con aves frugívoras o monos. La competencia librada con las siete especies de monos resultaba particularmente intensa. Según mis censos, los monos, en conjunto, superan en número a los chimpancés en la proporción de 200 a uno. Ninguna de las siete especies tiene una dieta que incluya una proporción tan elevada de fruta como la de los antropoides, pero todos los monos compiten en algún grado con los chimpancés. Durante tales enfrentamientos, los antropoides solían

desalojar a todos los monos, excepto a los colobos rojos. Un ataque decretado por los machos de una banda grande de colobos rojos solía poner en fuga a una de chimpancés de un árbol frutal favorecido. Parte del éxito de los monos se debe a que son trepadores mucho más ágiles que los chimpancés. Se ha visto a los machos de éstos sufrir heridas graves, o morir, por caídas desde la bóveda de la pluviselva. No sorprende, por tanto, que en las alturas de los árboles la mayoría de los antropoides se bata en retirada ante el agresivo colobo. Sin embargo, sobre el suelo o en el follaje bajo, los chimpancés macho cazan y

matan a los colobos rojos, así como a otras especies de monos.

E

l sistema de vida del chimpancé se basa, por tanto, en encontrar un alimento, raro y que desaparece pronto, antes de que lo hagan sus competidores. Desde esta perspectiva, resulta algo sorprendente que los chimpancés sobrevivan. Sin embargo, la adaptación evolutiva los ha dotado adecuadamente para la supervivencia, tanto individual como colectivamente. Una de las principales ventajas del chimpancé es su inteligencia. Pruebas de laboratorio con animales cautivos han demostrado

L 1 NORTE

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8 9 10 11 B 12 13 M

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CIENAGA PRADERAS PISTA DE ELEFANTES 1 0 1/2 KILOMETROS

FICUS DAWEI

FICUS NATALENSIS

FICUS EXASPERATA

ARBOL DE OBSERVACION

FICUS MUCUSO

SUDAN SOMALIA ETIOPIA

UGANDA BOSQUE DE KIBALE

LAGO VICTORIA NAIROBI

PATRICIA J. WYNNE

RUANDA BURUNDI

TANZANIA LAGO TANGANICA

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OCEANO INDICO

2. BOSQUE DE KIBALE, situado en el cinturón de pluviselva ecuatorial de Africa oriental (izquierda). Varios estudios de chimpancés a largo plazo, entre los cuales figura el famoso de Jane Goodall, se han realizado en la costa oriental del lago Tanganica. El autor realizó su estudio en un sector del bosque de Kibale denominado Ngogo, donde vivía una comunidad de unos 55 chimpancés. En su observación se sirvió de un retículo rectilíneo de pistas (arriba, izquierda). En Ngogo crecen trece especies de Ficus; de ellas, las cuatro principales tienden a concentrarse en grupos (arriba, derecha). Los árboles encerrados en cuadrados son “árboles de vigilancia”, desde los que se observaba el comportamiento de alimentación de los antropoides a lo largo de períodos prolongados. La distribución desigual de los árboles frutales de la pluviselva y el calendario irregular de su fructificación se traducen en una gran fluctuación de la cantidad de fruta disponible, lo que a su vez incide de manera notable en la organización social del chimpancé.

TEMAS 32

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

PATRICIA J. WYNNE

25

MAXIMA AGREGACION DE CHIMPANCES

que si la recompensa es el alimento, los chimpancés son capaces de considerables proezas mentales: aprendizaje de tareas basado en el discernimiento, en principios de aritmética y en la discriminación; comunicación simbólica; planteamiento eficaz de un itinerario de recolección de alimento y capacidad de comunicar la localización de comida escondida a otros chimpancés. Entre los componentes de la inteligencia, el excelente sentido que los chimpancés tienen de las relaciones espaciales y la buena memoria para esas relaciones revisten particular importancia en la recolección de alimento. Richard W. Wrangham, de la Universidad de Wisconsin, que los estudió en Gombe, llegó a la conclusión de que los antropoides de allí eran “buenos botánicos”, que podían escoger una especie vegetal en fruto de entre todas las plantas circundantes y luego localizar cada una de las plantas de aquella especie a la busca de fruta madura. Los chimpancés aventajan a los monos inferiores en todas las pruebas de inteligencia, y sin duda son mejores que éstos a la hora de hallar frutas en la naturaleza. Además, se desplazan por el suelo, modo de locomoción más eficaz que trepar por la bóveda arbórea, como hacen los monos. Su mayor movilidad les permite cubrir más superficie en busca de alimento que la que pueden abarcar los monos. Las capacidades físicas y mentales del chimpancé le facultan para no ceder frente a los monos y a otros animales frugívoros. La flexibilidad de la sociedad de fusión-fisión es asimismo crucial para el éxito de esta competencia. Ningún árbol frutal único podría subvenir las necesidades alimentarias de la comunidad de Ngogo, de unos 55 simios; es raro que incluso un grupo de árboles baste a toda la comunidad. De ahí que los chimpancés deban buscar el alimento en subgrupos más reducidos. A medida que el tamaño del grupo recolector aumenta, el número de árboles que deben visitarse para satisfacer el hambre de todos sus miembros aumenta proporcionalmente. Un número de árboles con frutos suficientes para que tres adultos coman durante una hora puede acomodar a 30 adultos sólo durante seis minutos. De forma que el grupo de 30 tiene que desplazarse 10 veces más lejos que el grupo de tres para satisfacer sus requerimientos nutritivos. Tal aumento de los desplazamientos no sólo elevaría las exigencias metabólicas de cada simio, sino que también aumentaría

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VOLUMEN DE LA COPA (MILES DE METROS CUBICOS)

3. TAMAÑO DEL GRUPO DE ALIMENTACION; está influido por la cantidad de fruta que dé el árbol. El volumen de la copa (eje horizontal), o volumen definido por el follaje, se supone proporcional a la cantidad de fruta. A medida que crece la copa, también lo hace el número máximo de antropoides observados alimentándose en el árbol (eje vertical). La capacidad de los chimpancés para desplazarse en grupos que varían de tamaño entre uno y veinte o más animales permite a los simios mantener lazos sociales al tiempo que se especializan en frutos que pueden encontrarse ampliamente distribuidos.

el tiempo que el animal pasa moviéndose, desde el normal 10 a 12 por ciento de las horas de luz diurna hasta un 100 por ciento o más, ocupando así todo el tiempo disponible.

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os chimpancés que se desplazan en busca de alimento lo hacen en bandas bastante restringidas. Tras muchas horas de vigilancia en Ngogo deduje que el grupo medio de alimentación constaba de 3,6 miembros. Los grupos no eran en absoluto uniformes: con frecuencia observé antropoides solitarios, así como agregaciones alimentarias mayores, que constaban de hasta 24 miembros. Con la intención de identificar los factores que influyen sobre el tamaño del grupo medí el volumen de la copa (la región redondeada definida por las hojas y los frutos) de varios árboles frutales. Relacioné, luego, las visitas realizadas por los chimpancés a árboles con un determinado volumen de copa. Los árboles grandes, que tienen más fruta, atraen a más chimpancés y éstos permanecen en ellos más tiempo que el que pasan en los árboles pequeños. Repiten más a menudo las visitas a los árboles grandes, que son, también, sometidos a un escudriñamiento más intenso. Estas pautas pueden parecer obvias; diríase incluso que son afirma-

ciones de Pero Grullo: más frutos atraen a más simios, que comen juntos; sin embargo contrastan sorprendentemente con el comportamiento del orangután, el primo frugívoro del chimpancé. Las dos especies están estrechamente emparentadas: su ADN difiere sólo en un 2,2 por ciento. Además, su ecología alimentaria y su hábitat son similares, y las hembras de ambas especies llegan a alcanzar casi el mismo tamaño. Pero los chimpancés y los orangutanes difieren mucho en su estructura social. Una razón de ello debemos buscarla en el grado de especialización anatómica del orangután para trepar por los árboles: tienen, literalmente, cuatro manos, y los huesos de todos los dedos están curvados para ayudar a agarrar las ramas. Sobre el suelo cierran sus pies quiriformes, formando torpes muñones, inadecuados para desplazarse a grandes distancias. Un grupo de orangutanes difícilmente podría desplazarse a suficientes árboles para alimentarse, lo que explica la vida solitaria que llevan. El macho adulto, imponente, ocupa una zona vital, que se superpone a las zonas de dos o más hembras. El macho repele a los rivales con llamadas prolongadas o lucha con ellos para conservar el derecho exclusivo a aparearse con las hembras de su zona vital. 85

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viven en grupo, a los chimpancés adultos les cabe siempre la opción de separarse de su banda para alimentarse solos o con otro grupo de alimentación. La fisión reduce la competencia en tiempos de escasez. A lo largo de la evolución, los chimpancés que podían escindirse de grupos grandes y alimentarse de recursos escasos sin perder sus lazos con la comunidad tuvieron una ventaja nutritiva sobre los que se mantenían en grandes grupos cuando el alimento era inadecuado. Una abundancia de comida invierte la fisión y produce fusión: en tiempos de abundancia en Ngogo, los chimpancés se reunían en grupos bastante grandes para alimentarse, desplazarse e interactuar socialmente. Si los chimpancés se las apañan bien por sí mismos en pequeñas bandas, ¿por qué habrían de unirse a otros miembros de su comunidad? Las teorías de la evolución en boga mantienen que la selección natural opera a través del individuo y no a través del grupo o de la especie. Al explotar todas las oportunidades reproductoras, un individuo maximiza el número de copias de sus genes que aparecerán en generaciones subsiguientes. La explotación del mayor número de oportunidades reproductoras depende de una nutrición superior y del acceso a los adultos del sexo opuesto. La estrategia reproductora de los machos de la mayoría de las especies de mamíferos se basa en

defender el alimento y excluir a otros de las hembras que se hallan en estro. Pero los chimpancés macho hacen, en la naturaleza, exactamente lo contrario: los machos de Ngogo exhibían un comportamiento cooperativo tanto en la alimentación como en el apareamiento. Uno de los más sorprendentes ejemplos de comportamiento cooperativo en los chimpancés macho lo constituyen las señales vocales denominadas suspiros ululantes, que comprenden sonidos estereotipados: chillidos, gritos, gemidos y rugidos, audibles hasta a dos kilómetros de distancia por la pluviselva. Puede emitirlos un simio solitario o un grupo de chimpancés a coro. Los chimpancés de Ngogo ululaban más cuando se desplazaban, se acercaban a una fuente de alimento, distinguían a otros chimpancés o respondían a las llamadas de otro grupo. Más de la mitad de esos gritos registrados en Ngogo formaban parte de un intercambio con otros antropoides. Peter Marler y Linda Hobbett, de la Universidad Rockefeller, analizaron sonogramas de suspiros ululantes y encontraron suficientes señales en cada llamada para distinguir a los individuos que los emitían; vale decir, cuando un grupo lanza sus gritos a través de la selva, comunica la identidad de los miembros del grupo, su número y localización. La función más interesante del sus-

PATRICIA J. WYNNE

a estructura social del orangután constituye un modelo básico que comparten muchas otras especies de mamíferos. En cambio, la de los chimpancés es única. No cabe duda de que la diferencia entre chimpancés y orangutanes en la anatomía de manos y pies guarda relación con la disparidad de organización social. Las diferencias anatómicas se ven reforzadas por diferencias psicológicas. Cuando a los chimpancés se les presenta la oportunidad de un contacto social, no lo desaprovechan. Se señaló antes que el abastecimiento que realizaron Goodall y sus colegas en Gombe distorsionó el comportamiento social de los chimpancés. En concreto, eliminar las limitaciones alimentarias normales mediante el suministro de alimento abundante a los simios se tradujo en un aumento del tamaño medio del grupo. Yo mismo comprobé en Ngogo que las interacciones amistosas entre chimpancés eran más frecuentes que las enemistosas en un factor de 10. Ambas observaciones muestran que los chimpancés gustan de la compañía de otros chimpancés. En condiciones normales, la eficacia de la alimentación obliga a menudo a reducir el tamaño de los grupos. La sociedad de fusión-fisión constituye una adaptación individual que le permite al sujeto mantener lazos sociales sin sacrificar esa eficacia. En contraste con la mayoría de los demás primates que

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TEMAS 32

piro ululante es alertar a otros miembros de la comunidad de la presencia de fruta. Aproximadamente la cuarta parte de las veces que un grupo llegaba a un árbol frutal grande ululaban uno o varios. Su llamada producía a veces una barahúnda impresionante, que duraba por lo menos 10 minutos. Al cabo de muchas llamadas otros chimpancés aparecían en el árbol y recolectaban los frutos. Con el ánimo de esclarecer si el efecto era significativo reuní todos los datos de que disponía sobre llegada de segundos grupos a los árboles con comida. Los datos demostraron que las llegadas subsiguientes ocurrían significativamente más a menudo si los machos del primer grupo ululaban al llegar al árbol. Las llamadas que avisaban de la existencia de comida atraían a machos y a hembras; los recién llegados compartían la fruta con los que la habían encontrado.

E

l comportamiento no competitivo en los chimpancés macho se extiende incluso a la reproducción. A diferencia de los orangutanes, los machos de una comunidad de chimpancés invierten poco tiempo en intentar excluirse los unos a los otros de las oportunidades de apareamiento. Es común que los machos de un grupo ignoren a otro que esté copulando a sólo unos metros de distancia. Más

aún, una hembra copula con frecuencia con varios miembros del mismo grupo en rápida sucesión. Pero observaciones más recientes, en Gombe, sugieren que no siempre los chimpancés hembra son promiscuos, ni los machos tan tolerantes. Un macho dominante puede a veces excluir a sus rivales llevándose a la hembra “de safari” con el ánimo de reproducirse exclusivamente con ella. En el bosque de Kibale, un macho intentaba a veces afirmar su dominancia y excluía a otros de alguna hembra en estro. Sin embargo, si una hembra en estro se ofrecía a un macho subordinado para copular, los dominantes raramente interferían. La aparente tolerancia sexual del chimpancé macho resulta todavía más sorprendente si pensamos en la rareza de oportunidades reproductoras. Una hembra adulta normal sólo es sexualmente receptiva durante unas cuantas semanas cada cinco años. La mayoría de las comunidades constan de unas 15 hembras adultas, junto a un número igual de machos. De modo que, por término medio, habrá tres hembras receptivas por año, y sólo tres machos conseguirán engendrar descendientes esa temporada. La presión de la selección natural favorece el comportamiento que maximice las oportunidades de reproducirse. Sin embargo, al chimpancé macho no

4. ASEO O ACICALAMIENTO; constituye una actividad social que, según parece, desempeña una función higiénica de gran importancia. Los chimpancés se asean por parejas, y alternan los papeles activo y pasivo. El aseo requiere una inspección visual cercana para eliminar los piojos de la piel. Como se indica a la izquierda, el cuerpo del chimpancé contiene zonas que quedan a la vista y que son fácilmente accesibles para el propio antropoide (amarillo), otras que son visibles marginalmente o son accesibles sólo con una mano (verde) y, por fin, otras que no le resultan visibles (rojo). Las observaciones del autor muestran que en las sesiones de aseo mutuo la mayor parte del tiempo se invierte en las zonas no visibles (arriba). Se ha señalado que el acicalamiento constituye un medio de facilitación social, en particular, el apaciguamiento de un socio más dominante. Tal facilitación podría realizarse aseando cualquier parte del cuerpo. La concentración en las zonas no visibles sugiere que la base principal de la función social del aseo es la eliminación de parásitos, actividad importante para el mantenimiento de la salud. NO PUEDE VERSE CABEZA Y CUELLO HOMBROS POCO VISIBLE O ACCESIBLE SOLO CON UNA MANO

DORSO Y COSTADOS

INGLES PATAS Y PIES PECHO Y ABDOMEN MANOS Y BRAZOS

DORSO DE MUSLOS Y BRAZOS

PERINEO AXILAS

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

FACILMENTE ACCESIBLE

parece molestarle que otros comprometan su éxito reproductor al aparearse con la hembra con la que él acaba de copular. ¿Cómo explicarlo? La respuesta reside en la exogamia de las hembras. Las hembras se introducen en la comunidad de chimpancés como extranjeros procedentes de otro territorio. Aunque las nuevas hembras pueden estar genéticamente emparentadas entre sí (si proceden de la misma comunidad), es más probable que no lo estén. En cambio, los machos de la comunidad sí están estrechamente emparentados, pues descienden de la misma estirpe de “patriarcas”. Parece que ese parentesco genético entre machos justifica su aparente altruismo. La descendencia del mismo pequeño grupo de patriarcas supone que dos machos cualesquiera de la comunidad comparten algunos (si no muchos) genes. De ahí que, si un macho se reproduce, algunos de los genes del otro macho pasan también a la siguiente generación. El grado de éxito vicario depende de la extensión de la superposición genética: cuantos más genes comparta el macho que no ha logrado reproducirse con el que ha tenido éxito en la reproducción, mayor será el éxito genético vicario.

E

l grado de éxito reproductor que comparte un organismo cuando un pariente genético se reproduce lo denomina W. D. Hamilton (del Colegio Imperial de Ciencia y Tecnología, de Londres) eficacia inclusiva. El concepto de eficacia inclusiva ayuda mucho a explicar por qué los chimpancés macho cooperan en la alimentación y en el apareamiento. El grito de comida que los machos emiten al llegar a un árbol con fruta atrae a otros de su banda. Si éstos son otros machos o hembras inmaduras, es probable que se hallen genéticamente emparentados con el macho que ha lanzado el aviso. De ahí que cualquier mejora en su alimentación y en su capacidad de reproducirse la comparta el avisador como un aumento en su eficacia inclusiva. (Además, si el animal atraído por la llamada es una hembra en estro, el avisador puede aparearse con ella.) Si la cantidad de alimento del árbol es tan pequeña que el animal que ha convocado a los demás no puede alimentarse adecuadamente al llegar los otros, su eficacia inclusiva se reducirá. Sin embargo observé que los chimpancés macho casi nunca ululaban al llegar a un árbol pequeño. La cooperación entre los miembros de la comunidad de chimpancés no se 87

basa en el altruismo, sino en una forma compleja de autointerés.

E

ste autointerés desempeña asimismo un papel evidente en la cópula. Cuando un macho engendra descendientes, los demás machos de su comunidad comparten su éxito, porque aumenta su eficacia inclusiva. La magnitud del aumento varía con el número de genes compartidos, y es significativo que los machos de la comunidad de chimpancés estén muy estrechamente emparentados. En casos extremos, incluso cabe que un macho aumente su éxito reproductor sin siquiera reproducirse. Goodall y David C. Riss, de la facultad de medicina de la Universidad de Stanford, observaron un macho parcialmente paralítico, poco dotado, por tanto, para aprovechar las oportunidades de cópula. El macho prestó ayuda a su hermano más joven, gracias a la cual pudo éste alcanzar el rango de macho alfa. (El macho alfa es el macho dominante de la comunidad y el que más éxito tiene en llevarse “de safari” a las hembras en estro.) Así, valiéndose de una estrategia aparentemente altruista, el hermano paralítico obtuvo una recompensa genética indirecta: aumentó considerablemente su eficacia inclusiva. En una escala mayor, tales recompensas son esenciales para mantener unida la comunidad de machos y para evitar su fragmentación, como ocurre en el caso del orangután. El parentesco genético y la eficacia inclusiva son factores decisivos en la evolución de una comunidad mantenida por machos que cooperan en alimentarse, aparearse y defender su territorio.

La división entre los machos estrechamente emparentados y las hembras de su comunidad se extiende a todos los aspectos de la vida. Los machos tienden a elegir a otros como compañeros de andaduras, y también como socios en las prolongadas sesiones de aseo que con frecuencia siguen a la recolección alimentaria de la mañana; las hembras eligen a hembras como compañeras de viaje y pareja de acicalamiento. Machos y hembras muestran, incluso, pautas distintas de actividad diaria global. Tres actividades básicas ocupan el día de un chimpancé en libertad: desplazarse, alimentarse y descansar (asearse y todas las demás formas de vida social y de autoconservación). Los machos de Ngogo dedican más tiempo que las hembras a corretear (12 y 10 por ciento, respectivamente). También pasan más tiempo recolectando alimento que las hembras (62 y 52 por ciento, respectivamente); los machos, finalmente, están menos tiempo descansando (26 por ciento) que las hembras (38 por ciento).

N

o sorprende que los sexos presenten distintos presupuestos de actividad diaria, puesto que desempeñan papeles muy distintos en la producción de la siguiente generación. El concepto de inversión paterna, según definición de Robert L. Trivers, de la Universidad de Harvard, ayuda a esclarecer la interpretación de los papeles que corresponden a ambos progenitores en una comunidad animal. Con el propósito de cuantificar la inversión paterna, Trivers la definió como la fracción de la vida de un progenitor que se invierte en criar a cada descendiente hasta pasada la

edad de dependencia. Para un chimpancé macho, la inversión paterna directa es despreciable, puesto que su papel puede concluir después de la cópula. En cambio, la hembra invierte nueve meses de gestación, seguidos por al menos cuatro o cinco años de dependencia extrauterina, con cada hijo. Durante este tiempo, la madre está constantemente con el joven chimpancé, protegiéndolo, mostrándole habilidades necesarias para la supervivencia y con frecuencia cargando con él cuando la pareja viaja. Las estadísticas de Gombe indican que una hembra vive típicamente de 35 a 40 años, y la reproducción comienza aproximadamente a la edad de 15 años. Así, cada hijo que sobrevive hasta la madurez supone una inversión de cerca de la cuarta parte de la duración de la vida del adulto. Si a la hembra le sobreviven tres o cuatro descendientes, les habrá dedicado la mayor parte de su edad adulta. Dadas las distintas estrategias reproductoras de cada sexo, sus presupuestos de actividad habrán de ser fundamentalmente incompatibles. Una hembra no necesita desplazarse para encontrar pareja. Sólo precisa trasladarse lo indispensable para encontrar comida adecuada para ella y su hijo. Cualquier movimiento más allá de lo estrictamente necesario para tal propósito supone un alto coste metabólico, porque la madre chimpancé transporta a un joven simio. Por el contrario, los machos necesitan desplazarse, a veces mucho, para encontrar pareja y defender su territorio. Además, los machos adultos no suelen ocuparse directamente de la nutrición de sus descendientes, salvo si van acompañados de machos

PORCENTAJE DE TIEMPO INVERTIDO EN LA ACTIVIDAD

100 80 60 40 20 0

PATRICIA J. WYNNE

0700

0800

0900

1000

1100

1200 1300 HORA DEL DIA

1400

1500

1600

1700

1800

HEMBRA MACHO 5. PAUTAS DE ACTIVIDAD DIARIA de machos y hembras en la comunidad de chimpancés de Ngogo; diferían DESPLAZARSE considerablemente entre sí. Los histogramas de la ilustración son valores medios de las observaciones de muDESCANSAR COMER

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chos chimpancés. Indican que los machos se desplazan más, recolectan más comida y descansan menos que las hembras. Las distintas pautas de actividad de machos y hembras reflejan los diferentes papeles de ambos sexos en la producción de la siguiente generación de la comunidad de chimpancés.

TEMAS 32

juveniles. Ni siquiera entonces el macho adulto transporta al juvenil. Por tanto, el coste del desplazamiento adicional no les resulta a los machos ni mucho menos tan alto como a las hembras. A la vista del coste más reducido del movimiento del macho y del mucho mayor incentivo para desplazarse (aumentan las oportunidades de aparearse), cabe esperar que las hembras descansen más y viajen menos que los machos. Las recientes investigaciones de Goodall, Nishida, Wrangham, el autor y otros están esclareciendo la estructura de la comunidad de chimpancés. Cada vez hay más acuerdo en que la cooperación entre machos genéticamente emparentados en defensa de la zona vital constituye uno de los cimientos de la comunidad. A veces, esa defensa puede ser sanguinaria. Tras el apogeo del suministro de plátanos en Gombe, cuadrillas de machos realizaban rondas furtivas a lo largo de las fronteras de su zona vital, no con el ánimo de recolectar alimento, sino, a lo que parecía, para vigilar la linde del territorio de la comunidad. En dos ocasiones se vio a las rondas atacar a hembras extrañas que penetraron en la zona con sus hijos. En ambos casos mataron brutalmente a las crías. (Casos similares de infanticidio se han observado en otras zonas de estudio.) Si esos juveniles hubieran vivido, habrían competido con los descendientes de la cuadrilla de machos por los recursos de la comunidad. En cambio, las hembras ofrecían oportunidades reproductoras a los defensores del territorio. Tras la muerte de sus hijos las hembras entraron rápidamente en estro. De no haber huido, hubieran podido aparearse con los machos de la comunidad, y con ello aumentar el éxito reproductor de los machos. Así, las rondas de los machos tratan de modo muy diferente a los otros chimpancés, en función de la competencia que los demás simios representen. En una serie de salvajes incursiones, los mismos machos de Gombe mataron a los machos de una pequeña comunidad de chimpancés situada al sur. Se extinguió la comunidad y los vencedores se anexionaron el territorio.

S

i bien se está de acuerdo en que la cooperación entre los machos es fundamental para la estructura de la comunidad de chimpancés, no se ha alcanzado una avenencia completa acerca de dicha estructura. Así, Wrangham interpreta la banda de chimpancés como un fenómeno esLA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

trictamente masculino. Puesto que la pauta de desplazamientos de la hembra no corresponde a la de los machos, para ese autor las hembras no constituirían parte de la comunidad territorial. En el modelo de Wrangham, las zonas vitales de las hembras están esparcidas por el territorio de los machos como las pasas por un pastel. Que las fronteras de la zona vital de las hembras se hallen dentro de una comunidad de machos y no de otra sería algo más o menos accidental. Wrangham aduce que las hembras de chimpancé se comportan, en esencia, como las hembras de orangután, y la principal diferencia estriba en que a las de chimpancé las preña una coalición de machos en lugar de un señor supremo solitario. El modelo de una comunidad basada en la pauta de desplazamientos y sólo en los intereses genéticos de los machos es atractivo, porque es simple. Pero un inconveniente de esta hipótesis es que omite varios factores de gran importancia en la vida de las hembras del chimpancé. Una hembra no puede limitarse a tomar una posición al azar en el paisaje, como supone el modelo “sólo para machos”. Al alcanzar la madurez sexual, debe abandonar su comunidad natal para evitar la endogamia con sus parientes genéticos. Una vez ha parido un hijo, debe permanecer dentro del territorio de su pareja; de otro modo, machos extraños que ronden la frontera matarían a la cría. Así, las hembras de chimpancé que han tenido éxito reproductor y que poseen una cría confinarán su zona vital al interior de los límites de una única comunidad de machos. Además, el comportamiento de las hembras de chimpancé sugiere que poseen intereses comunitarios. Dentro de su comunidad de adopción, la hembra tiende a interactuar socialmente sólo con un subconjunto de las demás hembras. Algunas de estas compañeras pueden proceder de su misma comunidad original y, por tanto, ser sus parientes genéticos. A diferencia de los orangutanes, las hembras del chimpancé prefieren desplazarse juntas. Y lo que resulta más intrigante, en algunos casos las hembras rechazan colectivamente a hembras extrañas que intentan penetrar en la zona vital de las mismas. Tal comportamiento implica una identidad de comunidad por parte de las hembras. Si a esas observaciones se les da un peso sustancial, podrían suponer que existe una comunidad de hembras separada, superimpuesta a la de los chimpancés macho.

Tanto Goodall como el autor mantienen que la estructura de la comunidad de chimpancés está basada por un igual en el comportamiento de los machos y de las hembras, y sirve de manera similar a ambos sexos. Debido a que las estrategias reproductoras de machos y hembras divergen de modo considerable no puede esperarse que su distribución y sus actividades diarias coincidan; pero los dos grupos forman una entidad única. La estructura social de fusión-fisión es suficientemente flexible para vencer esas contradicciones. Este tipo de estructura permite también que los antropoides se especialicen en el consumo de fruta, y que, a la vez, vuelvan a formar repetidamente los lazos precisos para mantener una comunidad grande y unificada.

L

os seres humanos han vivido en bandas de cazadores-recolectores la mayor porción de su existencia. Puesto que la estructura patriarcal de fusión-fisión del grupo de chimpancés es similar a la organización de la mayoría de los grupos cazadores-recolectores, puede que el estudio de los chimpancés proporcione algún atisbo sobre nuestras propias tendencias belicosas. Sin embargo, para que el estudio de la sociedad de los chimpancés rinda algún beneficio, se impone la necesidad de que los chimpancés sobrevivan. La tecnología humana está destruyendo las pluviselvas tropicales maduras del mundo a un ritmo tal que las habrá eliminado totalmente hacia el año 2035. El chimpancé es una especie gravemente amenazada por esa degradación. Espero que la sociedad humana deje a esos antropoides la suficiente extensión de sus hábitats para que sigan compartiendo la tierra con nosotros.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA IN THE SHADOW OF MAN. Jane van LawickGoodall. Houghton Mifflin Company, 1971. THE GREAT APES. Dirigido por David A. Hamburg y Elizabeth R. McCown. The Benjamin/Cummings Publishing Company, 1979. POPULATION DYNAMICS DURING A 15 YEAR PERIOD IN ONE COMMUNITY OF FREE-LIVING CHIMPANZEES IN THE GOMBE NATIONAL PARK, TANZANIA. Jane Goodall en Zeitschrift für Tierpsychologie/Journal of Comparative Ethology, vol. 61, n.o 1, págs. 1-60; enero, 1983. THE CHIMPANZEES OF KIBALE FOREST. Michael Patrick Ghiglieri. Columbia University Press, 1984.

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Problemas de la masificación Según un mito muy arraigado, la alta densidad de población engendraría violencia. Aunque pudiera ser ello cierto para los roedores, en el ámbito de los primates reina una pauta muy distinta Frans B. M. de Waal, Filippo Aureli y Peter G. Judge

E

n 1962 Scientific American publicó el artículo “Densidad de población y patología social”, que abriría un nuevo surco en psicología experimental. Aquel trabajo de John B. Calhoun se encabezaba con una alarmante cita de Thomas Malthus, demógrafo inglés de finales del s. XVIII ; se decía en ella que al aumento de población humana le siguen automáticamente aumentos del vicio y de la miseria. Calhoun advertía que, si bien es cosa sabida que la superpoblación causa enfermedades y escasez alimentaria, apenas tenemos idea alguna sobre su influjo en el comportamiento. Esta reflexión le había inspirado para acometer un experimento de pesadilla: introducía en una habitación atestada cada vez más ratas y observó que los apretujados animales no tardaron en competir violentamente por la comida y por aparearse, matándose unos a otros y llegando a la canibalización; gran parte de esa actividad se desarrollaba entre los ocupantes de una sección central del comedero. Pese a haber comida dispersa por otros puntos del recinto, las ratas eran irresistiblemente atraídas por el estímulo social, aunque muchas de ellas no llegaban a alcanzar los pocillos centrales de comida. Esta conjunción patológica, como la calificó Calhoun, lo mismo que el concomitante caos y desvío comportamental, le indujeron a acuñar la expresión “hundimiento de la conducta”. De inmediato, periodistas y ensayistas se lanzaron a comparar las algaradas políticas con invasiones de ratas, la vida masificada en las ciudades con hundimientos de la conducta y las zonas urbanas con grandes zoológicos. Advirtiendo que la sociedad se estaba precipitando hacia 90

la anarquía o hacia la dictadura, Robert Ardrey, un periodista científico, apuntaba en 1970 que las aglomeraciones humanas eran fenómeno voluntario: “Igual que las ratas de Calhoun elegían libremente alimentarse en los comederos centrales, nosotros buscamos libremente la ciudad”. Las opiniones de Calhoun se convirtieron en dogma central de la fértil bibliografía sobre la agresividad. Pero en la extrapolación del roedor al hombre, sus defensores estaban dando un descomunal salto en el vacío. Basta con echar un vistazo a las poblaciones humanas para convencerse de lo frágil de semejante extensión. Compárese, por ejemplo, las tasas de asesinatos per cápita con el número de personas por kilómetro cuadrado en diferentes países, cómputo que hemos hecho nosotros a partir de los datos del Anuario demográfico 1966 de las Naciones Unidas. Si el paralelo fuese tan claro, ambos variarían a la par. No hay, sin embargo, entre ellos ninguna relación estadísticamente significativa. Podría sospecharse que tal vez oscureciesen esa relación las diferencias en renta nacional, organización política u otras variables. Mas no vimos que fuera ése el caso, al menos en lo tocante a la renta. Nosotros dividimos los países en tres categorías —los de libre mercado, los del hasta hace poco Bloque del Este y los del Tercer Mundo— y repetimos nuestro análisis. Esta vez hallamos una correlación significativa, pero fue en la dirección inversa: había más violencia criminal en los países menos densamente poblados del “telón de acero”. Dábase una tendencia similar en los países de libre mercado, entre los cuales EE.UU. tenía la mayor tasa de homicidios a pesar de ser en geTEMAS 32

Ni siquiera en experimentos humanos a pequeña escala hallamos pruebas de tal vinculación. Comprobamos que a niños y adolescentes el apiñamiento les producía a veces irritación y cierta agresividad, pero solían arreglárselas para evitar el conflicto. Andrew S. Baum y su grupo, del departamento de psiquiatría de la Universidad de las Fuerzas Armadas, observaron que los residentes que habían de compartir con muchos las

instalaciones de los dormitorios dedicaban menos tiempo a relacionarse socialmente y procuraban tener cerradas las puertas de sus habitaciones más a menudo que los estudiantes que disponían de más espacio. Baum llegó a la conclusión de que los efectos del apiñamiento no son, ni con mucho, tan agobiantes como en un principio se presumía. Publicados en los años ochenta, este y otros estudios fueron dando al traste, en el mundo acadé-

1. EL INCESANTE AUGE de la población traería gravísimas consecuencias, tales como enfermedades, terribles hambrunas y enormes trastornos sociales: así lo vienen pensando muchos desde los tiempos de Thomas Malthus. Tan pesimista opinión parecían corroborarla estudios sobre roedores. Pero carece de base sólida el pensar que a los humanos nos afecten las cosas de un modo similar. En la mayoría de las situaciones de aglomeración sabemos arreglárnoslas bastante bien.

BRIAN PETERSON / WESTSTOCK

neral baja la densidad de su población. En Holanda, con una densidad 13 veces más alta que la norteamericana, la tasa de homicidios era ocho veces menor. Sabiendo que suelen producirse más acciones criminales en las áreas urbanas que en el campo, calculamos y tuvimos en cuenta para cada país la proporción de habitantes que viven en grandes ciudades; pero esa corrección no nos dio ninguna correlación positiva entre densidad de población y número de homicidios. Quizá se deba al fuerte influjo de la historia y de la cultura el que no se logre distinguir con nitidez el nexo —si es que existe— entre espacio disponible y agresión humana.

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

91

MACHOS

Agresividad

2 Acicalamiento

Incidentes por hora

1

0

Baja

Media

Alta

Densidad 3

HEMBRAS

2 Acicalamiento

2. LOS MONOS RHESUS de tres lugares diferentes muestran distintas tasas de recíproco acicalamiento, vale decir, de interacción tranquilizadora. Al parecer, para adaptarse a condiciones de apiñamiento en espacios reducidos se asean y acarician unos a otros más frecuentemente. Entre los machos, el mutuo acicalarse y el limpiar a las hembras fueron más comunes cuando vivían apiñados que cuando vivían en espacios amplios. Entre las hembras no emparentadas era común la agresividad y aumentaba con la aglomeración, pero también aumentaba entonces la limpieza mutua, que servía para amortiguar los conflictos. mico por lo menos, con la idea de que los humanos y las ratas reaccionen lo mismo al estar apretujados en un espacio escaso. En la sociedad moderna es común el fenómeno de la masificación —ida y vuelta del trabajo, espectáculos deportivos, compras en grandes almacenes, salida de vacaciones, etcétera— y, sin embargo, la gente controla su conducta extraordinariamente bien la mayor parte del tiempo. Así pues, hay que concluir que el modelo de Calhoun no es aplicable, en general, al comportamiento humano. ¿Se debe esa peculiaridad exclusiva a nuestra cultura e inteligencia? ¿Forma parte de una herencia más antigua la capacidad de controlarnos en medio de la masa? Para responder a estas preguntas, volvamos a los primates.

Los primates no son ratas

E

n un principio, la investigación sobre los primates pareció corroborar el argumento que se daba respecto a las ratas. Por los años sesenta se informó que, en la India, los monos que vivían en las ciudades eran más agresivos que los de su misma especie que moraban en las selvas. Otros observadores aseguraban que los monos de los parques zoológicos eran más violentos de lo ordinario. Al pare92

cer, aquellos monos sólo se sometían a los que entre ellos eran unos terribles peleones e imponían así una jerarquía social considerada por los científicos como artefacto de la cautividad. Dicho de otro modo, creíase que en la selva prevalecían la paz y el igualitarismo. Alguno, en tono hiperbólico, llegó a describir los efectos del apiñamiento en pequeños grupos de babuinos cautivos como “un motín en el gueto”. Pero ulteriores investigaciones acumularon pruebas en contra de tales ideas. Si en unos casos la mayor densidad de población parecía incrementar la agresividad, también se daba lo opuesto. Por ejemplo, según cierto informe, en un grupo de macacos aumentó el número de peleas y muertes cuando se los puso en un corral 73 veces más espacioso que el de partida. Y se produjo un aumento similar de la agresividad cuando después de estar dos años y medio en el corral se los congregó otra vez en un recinto restringido. Mientras que el estudio de los macacos manipulaba la densidad demográfica mediante la modificación del entorno, otra de las primeras investigaciones hacía lo propio agregando más individuos a los grupos ya constituidos de monos. Siendo los simios xenófobos por naturaleza, con

1

Agresividad

0 Baja

Media

Alta

Densidad FUENTE: Peter G. Judge y Frans B. M. de Waal

tales pruebas se medía su hostilidad hacia los extraños, cosa muy distinta del efecto de la densidad. A medida que las investigaciones ganaban en rigor, menos claro resultaba el cuadro. El aumento de la densidad supuso un aumento de las agresiones en sólo 11 de los 17 estudios mejor planteados de los últimos decenios. Entre tanto se fue viendo de otra manera a los primates en su medio silvestre. No eran ya aquellas criaturas pacíficas e igualitarias imaginadas. En los años setenta, numerosos trabajos de campo empezaron a describir violencias esporádicas, aunque letales, en una amplia gama de especies —de los macacos a los chimpancés—, así como estrictas y bien definidas jerarquías que permanecían estables durante décadas. Esta visión de una existencia llena a menudo de ansiedad se confirmó cuando los investigadores hallaron altos niveles de cortisol, la hormona del estrés, en la sangre de algunos monos en su medio salvaje. Al hacerse más compleja la percepción de la conducta de los primates y perder crédito, mediante ejemplos en contra, la comparación con las ratas, la ciencia empezó a preguntarse si no habrían desarrollado los primates un medio de contrarrestar el conflicto en las situaciones de apiTEMAS 32

FRANS B. M. DE WAAL (fotografía); BRYAN CHRISTIE (gráficos)

3

ñamiento multitudinario. Atisbamos el primer indicio de tal posibilidad en un estudio de la mayor colonia zoológica de chimpancés de cuantas hay en el mundo, la de Arnhem en Holanda. Los primates vivían allí durante el verano en un espacioso islote cubierto de bosque, pero al llegar el invierno se los encerraba en un edificio donde había calefacción. Pues bien, a pesar de reducírseles así 20 veces el espacio, la agresividad aumentaba sólo levemente. De hecho, el efecto del estrechamiento espacial no era del todo negativo, ya que también se hacían más frecuentes entre ellos los gestos amistosos y afectivos, los saludos, besuqueos y caricias y las inclinaciones en muestra de sumisión. Nos preguntamos si este comportamiento conciliador mitigaría la tensión. Ideamos una manera de someter a prueba tal hipótesis. No ignorando que el apretujamiento de muchos individuos en poco espacio aumenta las posibilidades de que entren en conflicto, dimos por descontado que los primates pondrían en juego estrategias contrarrestadoras, entre ellas

las de evitar a potenciales agresores y ofrecer apaciguamiento o fomentar los abrazos y otros contactos amistosos. Como probablemente algunas de las habilidades implicadas son adquiridas, las más eficaces respuestas de contrarresto habría que esperarlas de animales que hubiesen vivido apiñados durante largo tiempo. Quizás ellos desarrollaran una “cultura social” diferente, del mismo modo que los humanos, según los lugares en que estén, tienen diferentes patrones de privacidad y distintas zonas de complacencia mutua. Está comprobado que, al conversar, los norteamericanos blancos y los británicos se mantienen a mayor distancia de sus interlocutores que los iberoamericanos y los árabes.

Cultura de refreno

N

os dedicamos a buscar algunos grupos de monos de la misma especie que hubieran vivido en distintas condiciones, para ver si sus comportamientos variaban de manera apreciable. Recogimos numerosos datos sobre 122 individuos de la espe-

cie Macacus rhesus en tres puntos de EE.UU.: en los corrales, un tanto exiguos, del centro de primates de Madison; en los mucho más amplios del centro de Yerkes, y en la isla Morgan, situada frente a la costa de Carolina del Sur. Los monos de este último lugar tenían unas 2000 veces más espacio por individuo que los de los grupos de mayor apiñamiento. Los de los tres grupos habían vivido juntos durante muchos años, algunos a lo largo de generaciones; en los tres grupos había machos y hembras. Todos ellos habían sido también cuidados por el hombre, recibiendo alimentos y atención veterinaria, lo que los hacía igualmente comparables en este aspecto. La sociedad de los rhesus consta de unos cuantos subgrupos, conocidos como matrilíneas, de hembras emparentadas y sus vástagos. Las hembras permanecen toda la vida juntas, mientras que los machos al llegar a la pubertad abandonan su grupo natal. Los monos rhesus distinguen muy bien entre el pariente y el que no lo es: los contactos más amistosos, como

3. EN LA NATURALEZA, LOS CHIMPANCES de un grupo defienden su territorio mostrándose hostiles a los de otros grupos; en cautividad les molesta la presencia de chimpancés vecinos alborotadores. Examinando a los primates en tres situaciones distintas —apiñados unos en un espacio exiguo en el que podían oír a sus vecinos, confinados otros en igual estrechez de espacio pero sin aquella molestia auditiva y viviendo los terceros en un amplio recinto aislado (fotografía inferior)— medimos en qué proporción se relacionaban la agresividad, el espacio y el estrés. La agresividad (foto de la izquierda) siguió siendo la misma, pero el estrés variaba con el ruido de los vecinos. Los chimpancés encerrados en pequeños espacios desde los que oían las voces de los otros grupos dieron los niveles más altos de cortisol, la hormona del estrés.

2 1,5 1 0,5 0

FRANS B. M. DE WAAL (fotografía); BRYAN CHRISTIE (gráficos)

Condición de vida ANSIEDAD Apiñamiento más ruido de voces de los vecinos

Cortisol (nanogramos por gramo de heces)

0

Amplio recinto aislado

0,03

Amplio recinto aislado

0,06

Apiñamiento

0,09

Apiñamiento más ruido de voces de los vecinos

Incidentes por hora

0,12

Apiñamiento

AGRESIVIDAD

0,15

Condición de vida

FUENTE: Filippo Aureli y Frans B. M. de Waal

LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

93

CHUCK SAVAGE / THE STOCK MARKET (izquierda arriba); FRANS B. M. DE WAAL (derecha); BRYAN CHRISTIE (gráficos)

3,5

Apiñados

0,15 Control

3 2,5

0,09

2 Control 1,5

0,06 Apiñados

1

Incidentes por hora

Incidentes por hora

0,12

0,03 0,5 0

0 AUTORRASCARSE

los del aseo mutuo, se dan en el seno de las matrilíneas. Las hembras de una misma matrilínea se alían también y se apoyan con ferocidad contra las de otras matrilíneas. Por lo estricto de su jerarquía y lo agresivo de su temperamento, los rhesus parecían ser unos sujetos ideales para nuestro estudio. Nos imaginábamos que si este belicoso primate mostrara respuestas contrarrestantes, nuestra hipótesis habría resistido su prueba más rigurosa. Nuestro primer hallazgo fue, sorprendentemente, que la densidad de población no afectaba a la agresividad de los machos. En condiciones de apiñamiento era incluso mayor la frecuencia de contactos amistosos entre los machos adultos; acicalaban más 94

AGRESIVIDAD

a las hembras y éstas limpiaban también más a menudo a los machos. (El acicalamiento es una conducta sedante. En otro estudio demostramos que el corazón de un mono late más despacio mientras otro simio le limpia las pulgas y lo asea.) Las hembras enseñaban también más a menudo los dientes a los machos, modo de mostrar su inferior categoría y forma de apaciguar a los machos dominantes potencialmente agresivos. Sin embargo, las hembras se comportaban de una manera diferente con otras hembras. Dentro de sus propias matrilíneas se peleaban más, aunque sin alterar el ya alto nivel de interacción amistosa. En su trato con otras matrilíneas manifestaban también más agresividad, pero al par que

4. EL EFECTO DEL ASCENSOR ayuda a explicar cómo reaccionan los chimpancés, y también las personas, en situaciones de apiñamiento. Si éste dura poco, las personas suelen limitar la interacción social, evitando con ello cualquier conflicto (fotografía de la izquierda). Los chimpancés se comportan igual, reduciendo sus interacciones agresivas (fotografía superior y gráfico de la izquierda). Lo cual no quiere decir que las situaciones de apiñamiento no causen angustia. En tales situaciones los chimpancés tienden a rascarse más a menudo, señal de estrés. ésta aumentaban las atenciones recíprocas y los gestos de sumisión. Estos hallazgos adquieren sentido a la luz de las diferencias en las relaciones entre parientes y no parientes. Las hembras consanguíneas —como hermanas o madres e hijas— se hallan unidas entre sí por un vínculo tan fuerte, que es improbable que quiebre sus relaciones el antagonismo. Los rhesus saben arreglárselas para dominar el conflicto intrafamiliar, que recorre un ciclo de peleas y reconciliaciones seguidas de reconfortantes contactos. El apiñamiento en un espacio reducido no cambia mucho esto, salvo que han de reparar más a menudo los lazos familiares rotos. Entre las matrilíneas, por otra parte, el apiñamiento plantea un grave desaTEMAS 32

fío. El trato amistoso entre las mismas suele ser raro, y común el antagonismo. Pero, al haber menos oportunidades de huida, en un espacio reducido aumenta el riesgo de que los conflictos se intensifiquen. Según nuestros datos, las hembras rhesus se esfuerzan todas a una por mejorar esas relaciones potencialmente explosivas.

Emociones contenidas

E

n un segundo proyecto dirigimos nuestra atención a los chimpancés. Como nuestros más próximos parientes animales que son, los chimpancés se nos asemejan en aspecto, psicología y modos de conocer. Su organización social se acerca también a la humana, con una vinculación al macho bastante desarrollada —lo que es raro en la naturaleza—, intercambios recíprocos y prolongada dependencia materna de las crías. En la naturaleza, los machos son sumamente territoriales, invaden a veces los dominios vecinos y matan a los machos enemigos. En cautividad se previenen y evitan tales enfrentamientos. Reunimos datos acerca de más de 100 chimpancés repartidos en varios grupos del centro de primates de Yerkes. Aunque algunos grupos sólo LA CONDUCTA DE LOS PRIMATES

tenían una décima parte del espacio que otros, lo exiguo de los alojamientos no influía de forma mensurable en la agresividad. A diferencia de lo que ocurría con los rhesus, los chimpancés seguían acicalándose y comportándose pacíficamente sin influirles la situación. Si el apiñamiento les causaba tensiones sociales, parecían controlarlas directamente. No suele pensarse que los animales dominen sus emociones. Quizá los chimpancés sean diferentes. Estos primates pueden simular, ocultar intenciones hostiles tras un rostro amistoso hasta que su adversario se les pone al alcance. En nuestro estudio, el control emocional se reflejaba en la forma de responder los chimpancés a las voces de los grupos vecinos. Esos ruidos provocan chillidos y un despliegue de actitudes belicosas que, en su medio natural, sirven para impedir la intrusión territorial. Mas en el confinamiento de un espacio exiguo, las reacciones suscitadas crean alboroto. Comprobamos que la tendencia a reaccionar a las voces de los vecinos era, en los chimpancés más densamente apiñados, tres veces menor que la de los chimpancés que disponían de espacios más amplios. Puede que los chimpancés sean lo bastante hábiles para evitar responder a estímu-

los externos que vayan a inquietarlos. Lo cierto es que, según atestiguan etólogos de campo, cuando los chimpancés machos rondan vigilantes por su territorio procuran no hacer el menor ruido si ha de serles desventajoso que sus vecinos les descubran. La inhibición de las respuestas espontáneas no deja de tener sus costes. Como es sabido, un estado de tensión persistente puede acabar con el sistema inmunitario y arrastrar graves consecuencias para la salud y la duración de la vida. Para medir el estrés en nuestros chimpancés ideamos dos técnicas inocuas. Consistía una en registrar la tasa de autorrascado. A la manera de los alumnos que se rascan la cabeza cuando se enfrentan al papel del examen, en otros primates el autorrascarse indica también ansiedad. Nuestra segunda técnica fue recoger muestras de heces y analizarlas para ver si contenían cortisol. Ambas medidas patentizaron que los grupos de chimpancés confinados en espacios exiguos y que oían las voces de los vecinos sufrían más estrés. Por sí solo, el espacio no constituía un factor negativo, pues en ausencia de vecinos ruidosos los chimpancés apiñados en espacios pequeños mostraban el mismo nivel de estrés que los que disponían de espacios más amplios. Así que, aun cuando a los chimpancés no les aumente la agresividad al estar apiñados, no significa ello que en tal situación se sientan relajados y felices, pues quizá tengan que esforzarse mucho para conservar la paz. Si pudiesen elegir, preferirían más espacio. Cada primavera, cuando los chimpancés del zoológico de Arnhem oyen abrírseles la puerta de su encierro invernal para soltarlos en la isla, llenan el edificio con un coro de entusiásticas voces y se abalanzan en tropel hacia el exterior formando un alegre pandemónium en el que todos, jóvenes y viejos, se abrazan, se besan y se dan con gran excitación recíprocos palmoteos en las espaldas. El cuadro es aún más complejo si consideramos breves períodos de mucho apiñamiento. Se trata de una experiencia cotidiana en la sociedad humana, ya nos hallemos en un autobús urbano o entre el público de un cine. En situaciones de mucho apiñamiento, a los monos rhesus les aumenta levemente la agresividad, por ejemplo en forma de amenazas, pero no llegan a la violencia. Las amenazas sirven para mantener a los demás a distancia, impidiendo el contacto no deseado. Los monos se evitan unos a otros y limitan su inter95

COLABORADORES DE ESTE NUMERO Asesoramiento y traducción: Joandomènec Ros: Lémures de Madagascar, Dieta y evolución de los primates, El turbador comportamiento de los orangutanes, Mente y significado en los monos, Vida social de los bonobos y Ecología social de los chimpancés; Carlos Lorenzo: Incidencia de la dieta en la hominización; Monserrat Noguera: La conciencia animal; Cristina Lázaro: Expresiones culturales de los chimpancés; Ramón Cirera: Los chimpancés y el lenguaje; Esteban Santiago: Neurobiología del miedo; J. M. García de la Mora: El agua potable de los simios, Los chimpancés y el sida de los simios, La cultura tiene 14 millones de años y Problemas de la masificación

Portada: Donna Bierschwale

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vención en las actividades sociales, como si quedándose quietos evitaran posibles conflictos. En esta táctica del retraerse, los chimpancés dan un paso más: cuando el apiñamiento no dura mucho se muestran menos agresivos. Lo cual indica un control de las emociones todavía mayor. Su reacción recuerda la de las personas que, al ir apretadas en un ascensor, procuran reducir las recíprocas molestias evitando movimientos bruscos, cruce de miradas y hablar en voz alta. Cabría llamar así ‘efecto ascensor’ al modo que humanos y otros primates tienen de contrarrestar los inconvenientes de un apiñamiento transitorio. Nuestra investigación nos lleva a concluir que descendemos de un largo linaje de animales sociales capaces de adaptarse a todo tipo de condiciones, incluso a las tan antinaturales como son los amontonamientos de población y las aglomeraciones y los atascos en las calles de nuestras ciudades. Aunque la adaptación no sea sin costes, es preferible a la estremecedora alternativa que se predecía basándose en estudios sobre ratas. Hemos de añadir, incluso, que hasta puede que a las ratas de Calhoun el hundimiento de la conducta no lo produjera sólo el apiñamiento: al parecer, el competir por la comida ejerce también algún influjo. Esta posibilidad entraña una grave advertencia para nuestra propia especie en un mundo cada vez más poblado. Quienes vaticinan que la superpoblación acabará desmoronando el edificio entero de la sociedad quizás estén pensando en la variable errónea. Tenemos un subestimado talento natural que nos capacita para desenvolvernos en medio de una gran densidad de población, pero si a ésta se une la escasez de recursos las cosas cambian.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA THE MYTH OF A SIMPLE RELATION BETWEEN SPACE AND AGRESSION IN CAPTIVE PRIMATES. F. B. M. de Waal en el suplemento de Zoo Biology, vol. 1, págs. 141-148; 1989. INHIBITION OF SOCIAL BEHAVIOR IN CHIMPANZEES UNDER HIGH-DENSITY CONDITIONS. F. Aureli y F.B.M. de Waal en American Journal of Primatology, vol. 41, n.o 3, págs. 213-228; marzo de 1997. RHESUS MONKEY BEHAVIOUR UNDER DIVERSE POPULATION DENSITIES: COPING WITH LONG-TERM CROWDING. P. G. Judge y F. B. M. de Waal en Animal Behaviour, vol. 54, n.o 3, págs. 643-662; septiembre de 1997.

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