• Author / Uploaded
• Rübén Dēl Pôzö Fērnąndêz

Citation preview

Tema 27. El núcleo interfásico y el núcleo en división. El ciclo celular y la división celular. Mitosis y meiosis. Contenidos del tema. 1. Introducción. 2. Características generales del núcleo. 2.1. Función. 2.2. Localización. 2.3. Forma. 2.4. Número. 2.5. Tamaño. 2.6. Tipos de núcleos. 3. El núcleo interfásico 3.1. Generalidades. 3.2. Envoltura nuclear. 3.3. Nucleoplasma. 3.4. Nucleolo. 3.5. Cromatina. 4. El núcleo en división. 4.1. Generalidades. 4.2. Estructura de los cromosomas. 4.3. Tipos de cromosomas. 5. El ciclo celular. 5.1. Introducción. 5.2. Etapas del ciclo celular. 5.3. La Interfase. 5.4. La Fase M o división celular. 5.4.1. Tipos de divisiones celulares. 5.4.2. La mitosis o cariocinesis. 5.4.2.1.Profase. 5.4.2.2.Metafase. 5.4.2.3.Anafase. 5.4.2.4.Telofase. 5.4.3. La citocinesis. 5.4.2.1. En células animales. 5.4.2.1. En células vegetales. 6. La Meiosis. 6.1. Generalidades sobre la meiosis. 6.2. La Meiosis I. 6.3. La Meiosis II. 6.4. Significado biológico de la Meiosis.

Rubén del Pozo Fernández

1. Introducción. Aunque se sabe que el núcleo es una estructura celular que se había observado antes, se considera que fue Robert Brown en 1881 quien lo describió por primera vez como un componente fundamental de las células eucariotas. 2. Características generales del núcleo. 2.1. Función. Su función principal es contener y proteger la información genética de la célula, esto es, su ADN. Será el lugar que albergue también la duplicación del material genético y la transcripción de los genes. También alberga el nucleolo. 2.2. Localización. Suele encontrarse en una posición centrar para la célula pero podemos encontrarlo en una posición basal, excéntrica, periférica e incluso puede estar ausente. 2.3. Forma. Su forma guarda relación con la forma de la propia célula así como con la etapa del ciclo celular en la que se encuentre la célula que lo contiene. Suelen ser esféricos pero pueden estar aplanados, en forma de herradura, irregulares... etc. 2.4. Número. Las células que presentan núcleo suelen presentar uno, pero hay células con dos núcleos e incluso plurinucleadas. 2.5. Tamaño. Su tamaño es proporcional al número de cromosomas que contenga la célula y suele estar entre los 5 y los 25 micrómetros, no obstante existe un equilibrio entre el volumen nuclear y el volumen de la célula, cuando la relación se altera es que la célula va a entrar en división. 2.6. Tipos de núcleos. Estructuralmente el aspecto del núcleo depende del momento del ciclo celular en el que se encuentre la célula. Se consideran dos tipos de núcleos en función de esto, el núcleo interfásico cuando la cromatina está relajada y la célula no está en fase de división y el

Rubén del Pozo Fernández

núcleo mitótico en el que se diferencian los cromosomas que es cuando la célula se está dividiendo. 3. El núcleo interfásico 3.1. Generalidades. Al observar el núcleo a microscopía electrónica se observa que es una estructura rodeada por una envoltura nuclear en cuyo interior aparece una sustancia conocida como nucleoplasma donde se encuentra una o dos esferas densas llamadas nucleolo y además se ve un conjunto de fibras denominada cromatina. 3.2. Envoltura nuclear. La envoltura nuclear está formada por dos membranas concéntricas que delimitan un espacio intermembrana de unos 10 o 20 nm de anchura. En muchos puntos la membrana está interrumpida por poros. La membrana externa de la envoltura nuclear posee ribosomas adosados y se continúa con el retículo endoplasmático de la célula. Los poros nucleares aparecen en aquellos lugares donde membrana externa e interna están fusionadas dejando un espacio en medio. Asociado al poro encontramos el complejo del poro que son estructuras proteicas densas que regulan el paso de sustancias a través de ellos. La membrana interna de la envoltura nuclear lleva asociada por la parte en contacto con el nucleoplasma, de una red de filamentos proteicos denominados lámina nuclear. Dicha lámina participa en la organización de la cromatina y en la aparición y desaparición de la envoltura nuclear en cada mitosis. 3.3. Nucleoplasma. Consiste en una matriz semifluida, en ella encontramos sales minerales, diferentes enzimas implicadas en procesos nucleares como la replicación, la transcripción o la maduración del ARNm, nucleótidos, ARN y el ADN celular (cromosomas relajados). 3.4. Nucleolo. Es un corpúsculo de aspecto esférico, próximo a la envoltura nuclear. Es muy visible en la interfase y en la mitosis comienza a desaparecer en la profase para volver a aparecer al final de la

Rubén del Pozo Fernández

telofase. Contiene el aparato enzimático necesario para sintetizar los diferentes tipos de ARN ribosómico. 3.5. Cromatina. Representa el genoma de las células eucariotas y está formado por ADN asociado a proteínas. Las proteínas pueden ser de dos tipos HISTONAS: de las que se conocen cinco tipos y que sirven para hacer que el ADN ocupe menos espacio y las NO HISTONAS que intervienen en los procesos de duplicación, transcripción o división celular. La cromatina puede ser de varios tipos: La eucromatina que es la más abundante en la interfase y que se corresponde con la cromatina menos compactada y de mayor uso por parte de la célula y la heterocromatina que es la de mayor grado de compactación y que contiene ADN que, generalmente, a la célula no le interesa transcribir y que puede ser funcional cuando lo requiera. La heterocromatina puede ser a su vez de dos tipos: heterocromatina constitutiva si no se transcribe nunca y cuya función se desconoce aunque parece ser que interviene en el apareamiento de los cromosomas durante la meiosis. Por otra parte encontramos la heterocromatina facultativa y que es diferente entre las diferentes estirpes celulares que se forman en el desarrollo embrionario, ya que representa un conjunto de genes que se inactiva de manera específica porque ese tipo celular no los va a usar. Es mayor cuanto mayor sea la diferenciación celular. 4. El núcleo en división. 4.1. Generalidades. El núcleo mitótico o en división es característico porque se hace patente la individualización del material genético hereditario y desaparece prácticamente la totalidad de estructuras del núcleo interfásico. En este momento del ciclo celular los núcleos experimentan unos cambios que hacen que la cromatina se condense en forma de cromosomas. 4.2. Estructura de los cromosomas. Se ha comprobado que los cromosomas siempre son entidades individuales, aun cuando en la interfase se encuentran de manera relajada y resulta imposible diferenciarlos. Los núcleos en división presentan el ADN en forma de cromosomas.

Rubén del Pozo Fernández

Durante la división celular se puede observar a los cromosomas formados por dos ramas llamadas cromátidas, unidas por un estrechamiento llamado constricción primaria. En este punto además se encuentra el centrómero que es el punto de unión entre ambas cromátidas. Cada cromátida presenta a la altura del centrómero una estructura discoidal llamada cinetocoro. La parte más distal de una cromátida se llama telómero cuya función es proteger al ADN de la pérdida de información durante los sucesivos ciclos de replicación. Además facilitan la interacción de los cromosomas con la envoltura nuclear durante la replicación y protege a los cromosomas de la degradación por parte de las nucleasas. Cada cromátida se divide en dos brazos separados por la constricción primaria aunque pueden tener a su vez constricciones secundarias diferenciando un corpúsculo en su parte distal denominado satélite. Cada especie tiene un número de cromosomas y unos rasgos morfológicos característicos y que son idénticos entre todas las células somáticas de una misma especie. Esto se conoce como cariotipo. 4.3. Tipos de cromosomas. Atendiendo a denominan:    

los

rasgos

morfológicos,

los

cromosomas

se

Metacéntricos. El centrómero se localiza en la posición media de las cromátidas y estas presentan brazos de igual tamaño a ambos lados. Submetacéntricos. El centrómero se encuentra algo desplazado hacia uno de los brazos de la cromátida. Los brazos de estos cromosomas son desiguales. Acrocéntricos. El centrómero está cerca del extremo de un brazo y por tanto la longitud de los brazos es muy diferentes. Telocéntricos. El centrómero se encuentra en la región terminal por lo que uno de los brazos prácticamente no existe.

5. El ciclo celular. 5.1. Introducción. Una propiedad de las células que están en crecimiento tanto en procariotas como en eucariotas, es la de duplicar su material genético y dividirse en dos pasando dicho material por igual a las

Rubén del Pozo Fernández

células hijas resultantes cuando esta divide su citoplasma a la mitad. Todo eso sucede en un ciclo que se repite en todas las células y que representa un punto importante de la teoría celular: toda célula procede siempre de una anterior. 5.2. Etapas del ciclo celular. El ciclo celular se divide en dos grandes etapas cada una de ellas con subetapas. En primer lugar encontramos la INTERFASE dividida en G1, S y G2 y la FASE M dividida en MITOSIS y CITOCINESIS. La interfase dura generalmente el 90% del ciclo celular. 5.3. La Interfase. Es la fase de mayor duración de la vida de una célula. Se divide en tres etapas: G1: Es el periodo a su vez más extenso de todo el ciclo celular y puede durar desde las dos o tres horas a incluso varios años. Es una etapa de elevada intensidad metabólica donde los genes de transcriben y traducen, expresándose multitud de proteínas que hacen que la célula crezca de tamaño. Esta fase sirve a la célula para prepararse de cara a la síntesis de ADN que se producirá en la siguiente fase. Algunas células permanecen aquí para siempre en quiescencia llamándose la etapa en su caso G0 y en ellas se produce tal nivel de especialización que la célula no puede volver a dividirse. En otros casos el paso por G0 dura solo el tiempo que las condiciones adversas no les permita seguir con el ciclo celular. S: En esta etapa se produce la replicación del material genético y la síntesis de histonas que permita al material genético de nueva síntesis permanecer bien organizado ocupando poco espacio. Durante este proceso cada molécula de ADN se replica en dos que son idénticas. Como consecuencia cada cromosoma se encuentra formado por dos cromátidas aunque estén en estado relajado. G2: Esta etapa es muy corta. La célula puede aumentar ligeramente de tamaño. En esta etapa se transcriben y traducen proteínas necesarias para que la célula se divida y dupliquen sus centriolos. Esta etapa termina cuando se produce la condensación de los cromosomas típica de la mitosis. 5.4. La Fase M o división celular. En esta etapa la célula dividirá en dos su núcleo y después su citoplasma. Por lo que distinguiremos una Mitosis o división del núcleo y una Citocinesis o división del citoplasma. 5.4.1. Tipos de divisiones celulares.

Rubén del Pozo Fernández

5.4.2. La mitosis o cariocinesis. Constituye un mecanismo que permite una distribución exacta del genoma replicado. El proceso es continuo pero lo diferenciamos en fases para facilitar su estudio. 5.4.2.1.Profase. En esta etapa se observa el paso del material genético de un estado relajado en forma de cromatina a un estado condensado en forma de cromosomas. Los cromosomas se van haciendo más visibles a medida que avanza esta etapa y terminan por mostrarse en forma de dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero. En cada uno de los centrómero se desarrolla además el cinetocoro. Al mismo tiempo que los cromosomas se condensan el nucleolo desaparece progresivamente. Comienza la formación del huso mitótico asociado a los dos pares de centriolos (centrosomas) que se dividen y se dirigen a los polos celulares. La doble membrana nuclear se fragmenta en vesículas que permanecen en torno al huso mitótico. El citoplasma se mezcla con el nucleoplasma. Al final de la profase las fibras del huso mitótico interaccionan con las fibras cinetocóricas. 5.4.2.2.Metafase. Los microtúbulos asociados a las cinetocoros de los cromosomas hacen que estos se organicen en el centro de la célula y se forma la placa metafásica. Los cromosomas alcanzan en este momento su máxima compactación. 5.4.2.3.Anafase. Comienza la separación de los cromosomas en sus dos cromátidas hermanas, cada una de las cuales se desplaza hasta los polos opuestos del huso acromático o mitótico. El desplazamiento se produce como consecuencia de un alargamiento y acortamiento de los microtúbulos asociados a los cinetocoros cromosómicos. Al final de esta etapa los cromosomas se habrán dividido en dos grupos iguales, cada uno de los cuales se halla en un polo del huso mitótico. 5.4.2.4.Telofase.

Rubén del Pozo Fernández

Aquí las fibras que se unen a los cinetocoros se habrán acortado al máximo y desaparecen cuando las cromátidas alcanzan los polos de la célula. Después ocurre la reconstrucción de los núcleos en ambos polos celulares que engloban a los cromosomas resultantes, formándose dos envolturas nucleares respectivamente. 5.4.3. La citocinesis. La fase M o división celular finaliza cuando se divide el citoplasma de la célula, este proceso se llama citocinesis. Dicho mecanismo varía entre las células animales y las vegetales. 5.4.2.1. En células animales. El citoplasma se divide en un proceso llamado segmentación. Comienza con la formación de un surco en la membrana plasmática ya en la anafase. Este surco se debe a la formación de un anillo contráctil en la zona de la placa metafásica por debajo de la membrana plasmática. El anillo, formado por actina y miosina, a medida que se contrae va dividiendo la célula en dos hasta que las dos células hijas se separan por completo. La división lleva consigo la conexión de las células resultantes a través de un cuerpo medio. 5.4.2.1. En células vegetales. En ellas la existencia de la pared celular impide la formación del surco de segmentación y el citoplasma se divide mediante la formación de una nueva pared celular dentro de la célula. La nueva pared se forma en el plano ecuatorial a partir de vesículas producidas por el Aparato de Golgi y en asociación con los microtúbulos del huso mitótico. La estructura que se forma se denomina fragmoplasto. Las vesículas procedentes del aparato de golgi se fusionan en el ecuador celular y la estructura resultante va creciendo hasta alcanzar la pared celular. El contenido de las vesículas forma la lámina media de la nueva pared y la membrana de las vesículas forma la membrana plasmática de esa zona. A continuación se forma la pared primaria y algunos fragmentos del retículo endoplasmático quedan atrapados formándose puentes entre las células llamados plasmodesmos. 6. La Meiosis. 6.1. Generalidades sobre la meiosis. La meiosis es una forma modificada de la división celular cuyo objetivo es producir células haploides, bien gametos o bien esporas en los organismos con reproducción sexual. Este mecanismo

Rubén del Pozo Fernández

permite garantizar la constancia en la dotación cromosómica de los individuos generación tras generación. Tras la interfase y durante la meiosis se producen dos divisiones celulares consecutivas resultado de la cual obtenemos, a partir de una célula diploide, cuatro células haploides. Dichas divisiones se conocen como Meioisis I y Meiosis II. En la primera división se separan cromosomas homólogos y en la segunda división se separan cromátidas hermanas. La primera división es reduccional y la segunda es ecuacional. 6.2. La Meiosis I. La Meoisis I es un proceso reduccional y en él se formarán dos células haploides que han sufrido un proceso de recombinación genética. Profase I Es la más compleja de las divisiones y se divide en cinco etapas consecutivas para entenderla mejor. 

Leptotene.

Los cromosomas comienzan a hacerse visibles pero de manera muy tenue. Los cromosomas se unen a través de sus extremos a la lámina nuclear de la envoltura nuclear mediante unas estructuras conocidas como placas de unión. 

Zigotene.

Comienza con el apareamiento de los cromosomas homólogos. Estos cromosomas se aparean en un proceso llamado sinapsis. El apareamiento comienza realizandose solo en algunas regiones donde se forma una estructura llamada complejo sinaptotémico. Una vez iniciado el contacto el apareamiento se extiende por todo el cromosoma hasta formarse una tétrada (por tener cuatro cromátidas) o cromosoma bivalente (por tener dos). 

Paquitene.

Una vez terminado el apareamiento los cromosomas se hacen más gruesos y cortos (entre cuatro y seis veces respecto a leptotene). Los cromosomas siguien unidos por sus telómeros a la lamina nuclear. En esta etapa lo más relevante es el sobrecruzamiento o crossing-over que ocurre entre las cromátidas de los cromosomas homólogos, teniendo lugar un intercambio de información genética entre ambos cromosomas conocido como "recombinación genética".

Rubén del Pozo Fernández

No hay alteración de la estructura cromosómica ya que el intercambio es a escala molecular. 

Diplotene.

Los complejos sinaptotémicos de las tétradas comienzan a desaparecer y se observan los cromosomas homólogos solo unidos en algunos puntos que son llamados quiasmas. Suele haber pocos quiasmas por tétrada (1 o 2). 

Diacinésis.

Alcanzan aquí los cromosomas el mayor grado de empaquetamiento de toda la profase I. El nucleolo desaparece y las tétradas se distribuyen por igual en el núcleo. Los quiasmas se desplazan a los telómeros y las tétradas se mantienen unidas por ese extremo. Desaparece la membrana nuclear y se forma el huso acromático. Metafase I Las tétradas que se encuentran distribuidas por el citoplasma celular, se desplazan hasta el ecuador celular. Los centrómeros de cada tétrada se disponen de manera que los del mismo cromosoma homólogo estén hacia el mismo lado. Esto es posible ya que los cinetocoros de las cromátidas que pertenecen al mismo cromosoma se encuentran unidos. Anafase I Como consecuencia de las uniones realizadas en la etapa anterior en esta etapa las fibras del huso mitótico separan los cromosomas homólogos entre sí. Al final de esta etapa habrá un cromosoma con dos cromátidas respresentante de cada tétrada en cada uno de los extremos de la célula. Telofase I Al final de esta etapa se formarán dos células hijas haploides (con la mitad de cromosomas que la célula madre) pero con cromosomas formados por dos cromátidas. 6.3. La Meiosis II. Los mecanismos que tienen lugar en esta fase son esencialmente los mismos que en una mitosis pero con dos diferencias: no hay duplicación previa del material genético, las células que comienzan esta etapa son haploides. El tiempo entre la Meiosis I y II puede ser variable o no existir.

Rubén del Pozo Fernández

Esta fase se produce por duplicado al existir dos células hijas en la Meoisis I. Esta fase se vuelve a dividir en cuatro subfases como ocurriera en la Meiosis II. Profase II La envoltura nuclear desaparece y los cromosomas se condensan al máximo y aparece el huso acromático. Metafase II Los cromosomas emigran a la placa ecuatorial de la célula con ayuda del huso acromático. Anafase II Las fibras del huso acromático separan las cromátidas de cada cromosoma y la dirigen cada una de ellas a los polos opuestos del huso. Telofase II Se forman membranas nucleares alrededor de las cuatro células resultantes que resultan tener una dotación haploide de cromosomas con una sola cromátida en estado ya relajado. 6.4. Significado biológico de la Meiosis. La meiosis no es solamente un mecanismo para reducir a la mitad el número de cromosomas de las células resultantes, sino que implica la posibilidad de producir variabilidad genética entre las células resultantes del ciclo de división. La célula que inicia la división meiótica contiene dos juegos de cromosomas, uno procedente de su madre y otro de su padre. En la profase I de la Meiosis I ocurre el proceso de la recombinación que como resultado da lugar a cromosomas homólogos recombinados entre sí y por tanto diferentes a los que poseen el resto de células. Esto explica la gran variedad de combinaciones que existen entre caracteres dentro de una misma especie que se reproduzca de manera sexual. La reproducción sexual y las mutaciones constituyen el mecanismo por el cual las poblaciones mantienen su diversidad genética. Con esta diversidad se hace posible la adaptabilidad de algunos grupos

Rubén del Pozo Fernández

dentro de una especie a los cambios que ocurran en un medio determinado. Las variaciones que garantiza la meiosis, por tanto, permite a una especie la adaptación a un medio ambiente cambiante.

Rubén del Pozo Fernández