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• Jose Gerardo Mora Almanza

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SISTEMA DIGESTIVO III: Hígado, vesícula biliar y páncreas Hígado A. Generalidades La más grande de las glándulas y la víscera más voluminosa del organismo. Pesa aprox. 1500g, 2.5% del peso corporal de un adulto. Ubicada en el hipocondrio derecho y un poco en el izq, protegido por la parrilla costal. Está revestido por una cápsula de tejido conjuntivo fibroso (cápsula de Glisson); una cubierta serosa (peritoneo visceral) rodea la cápsula excepto donde la glándula se adhiere al diafragma u otros órganos. Anatómicamente está dividido por surcos profundos en dos lóbulos (derecho e izq) y en otros dos más pequeños (lóbulo cuadrado y caudado), sirve para relación topográfica con otros órganos. En el embrión el hígado se desarrolla como una evaginación endodérmica de la pared del intestino anterior (de la porción que se convertirá en el duodeno) para formar el divertículo hepático. El divertículo prolifera y da origen a hepatocitos que se organizan en láminas o trabéculas (de Remak) para formar el parénquima del hígado. El pedículo del divertículo se convierte en el colédoco (conducto biliar común). Un brote de este conducto forma el divertículo cístico que da origen a la vesícula biliar y al conducto cístico.

B. Fisiología hepática Produce la mayor parte de proteínas plasmáticas circundantes, además importante para la captación, almacenamiento y distribución de sust. nutritivas y vitaminas que circulan en la sangre. También mantiene la concentración sanguínea de la sangre (glucemia) y regula las concentraciones circulantes de lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL). Degrada o conjuga muchos fármacos y sustancias tóxicas. Es un órgano exocrino y produce bilis (sales biliares, fosfolípidos y colesterol). Por último es endocrino. Las proteínas plasmáticas producidas por el hígado son: -

Albúminas: regulación del volumen plasmático y equilibrio de líquido de los tejidos al mantener la presión coloidosmótica del plasma.

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Lipoproteínas: en particular las VLDL. Las sintetiza para el transporte de trigliceroles desde el hígado a otros órganos. También produce lipoproteínas de baja densidad (LDL) que transportan colesterol y

lipoproteínas de alta densidad (HDL) que extraen colesterol de los tejidos periféricos y lo transportan hacia el hígado. -

Glucoproteínas: entre las que participan en el transporte de hierro como la haptoglobina, transferrina y hemopexina.

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Protrombina y fibrinógeno: para la cascada de coagulación.

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Globulinas no inmunes alfa y beta: contribuyen a mantener la presión coloidosmótica del plasma y también son transportadoras.

El hígado almacena y convierte vitaminas y hierro, como: -

Vitamina A (retinol): importante para la visión. Precursor del retinal, necesario para la síntesis de rodopsina en la retina del ojo. Cuando hay disminución de retinol en la sangre, el hígado moviliza sus depósitos en las células estrelladas hepáticas y se libera en forma de retinol unido a la proteína fijadora de retinol (RBP).

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Vitamina D (colecalciferol): importante para el metabolismo de Ca+ y P. Se adquiere durante la exposición a los rayos UV por la conversión de 7dehidrocolesterol. No se almacena en el hígado sino que se distribuye en músculos esqueléticos y tejido adiposo. El hígado convierte vitamina D3 en 25-hiroxicolecalciferol, la forma predominante en la circulación. En riñones la vitamina D3 se convierte a 1,25-dihidroxicalciferol (calcitriol) que es 10 veces más activo que la vitamina D.

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Vitamina K (menaquinona): importante para la síntesis hepática de protrombina y algunos factores de coagulación. Proviene de la dieta y de la síntesis por la flora bacteriana del intestino delgado. La vitamina K se transporta con los quilomicrones hacia el hígado donde se acumula y luego se secreta en parte con VLDL.

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También participa en el almacenamiento, metabolismo y homeostasis del hierro. Sintetiza casi todas las proteínas que intervienen en el metabolismo del hierro (haptoglobina, transferrina y hemopexina). El hierro se almacena en el citoplasma de los hepatocitos en forma de ferritina o se convierte en gránulos de hemosiderina.

1. Transferrina: proteína plasmática transportadora de hierro. 2. Haptoglobina: se une a la hemoglobina libre en el plasma desde donde el complejo es captado por el hígado para conservar el hierro. 3. Hemopexina: participa en el transporte del grupo hemo libre en la sangre. El hígado degrada fármacos, toxinas y proteínas extrañas al organismo (xenobióticos). Debido a que no son hidrosolubles no se pueden degradar en el riñon. El proceso de eliminación que realizan los hepatocitos es en dos fases: 1. Fase I (oxidación): hidroxilación (oh) y carboxilación (cooh) en un compuesto extraño. Ocurre en el REL y en las mitocondrias de los hepatocitos. Incluye una serie de reacciones con proteínas que reciben el nombre de citocromo P450. 2. Fase II (conjugación): asociación (conjugación) de la sustancia extraña con ácido glucurónico, glicina o taurina. Con lo que se torna hidrosoluble y ya se puede eliminar por los riñones. El hígado también es importante en el metabolismo de los carbohidratos porque mantiene una oferta adecuada de sustancias nutritivas para los procesos celulares. En el metabolismo de la glucosa el hígado fosforila a la glucosa en glucosa-6-fosfato. Según las necesidades se almacena en forma de glucógeno o se utiliza en vías glucolíticas. Durante el ayuno el glucógeno se degrada por glucogenólisis y la glucosa se libera a la sangre. Los ácidos grasos provenientes del plasma son consumidos por los hepatocitos en la B-oxidación de ácidos grasos (de Knoop) para obtener energía. El hígado también produce cuerpos cetónicos que sirven como combustible en otros órganos (el hígado no puede usarlos). Participa también en el metabolismo del colesterol (síntesis y captación de la sangre), este se utiliza para formación de sales biliares, en la síntesis de VLDL y biosíntesis de orgánulos. El hígado sintetiza la mayor parte de la urea del organismo a partir de iones de amonio (NH4) derivados de la degradación de proteínas y ácidos nucléicos. La producción de bilis es una función exocrina, se produce a partir de productos conjugados de desecho y se devuelven al intestino a través del parénquima hepático a través de los conductos biliares que se reúnen para formar los conductos hepáticos derecho e izq y estos forman el conducto hepático común. Luego el conducto cístico lleva a la bilis a la vesícula biliar, la bilis retorna por el conducto cístico hacia el colédoco que lo lleva al duodeno.

El hígado modifica la acción de hormonas liberadas por otros órganos a partir de su función endocrina, modifican los siguientes compuestos: -

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Vitamina D: se convierte a 25-hidroxicolecalciferol para la circulación Tiroxina: es una hormona secretada por la tiroides como tetrayodotironina (T4), que el hígado convierte a la forma bilógica activa triyodotironina (T3) por desyodación. Hormona del crecimiento (GH): secretada por la hipófisis ante el estímulo de la hormona liberadora de GH (GHRH) producida en el hipotálamo. La acción de la GH es medida por un polipéptido de síntesis hepática llamado factor de crecimiento símil insulina I (IGF-I) e inhibida por la somatostatina (secretada por células enteroendrocrinas del tubo digestivo). Insulina y glucagón: hormonas pancreáticas. Se degradan en el hígado.

C. Irrigación hepática En el hígado hay una irrigación doble que tiene un componente venoso (vena porta) y uno arterial (arteria hepática). Ambos vasos se introducen al hígado a través del hilio o porta hepatis, sitio por el que salen las vías biliares y los vasos linfáticos, por consiguiente la bilis fluye en sentido contrario de la sangre. Recibe su irrigación principal (75%) de la vena porta que conduce sangre venosa con poco O2. La sangre que llega al hígado por la vena porta proviene del tubo digestivo, páncreas y bazo. La sangre de la porta contiene: -

Sustancias nutritivas y materiales tóxicos del intestino. Eritrocitos y productos de degradación de los eritrocitos del bazo. Secreciones endocrinas del páncreas y de células enteroendocrinas del tubo digestivo.

La arteria hepática (rama del tronco celíaco) lleva sangre oxigenada al hígado (25%). La sangre de las dos fuentes se mezcla antes de irrigar a los hepatocitos. Dentro del hígado las ramas de distribución de la vena porta y arteria hepática (que entregan sangre a capilares sinusoidales o sinusoides que irrigan a los hepatocitos) y las ramas de drenaje de la vía biliar (desembocan en el conducto hepático común) transcurren juntas en la tríada portal. Las sinusoides están en contacto estrecho con los hepatocitos y sirven para el intercambio de sustancias entre la sangre y las células hepáticas. Estas sinusoides desembocan en una vena central o centrolobulillar (vénula hepática

terminal o postsinusoidal) que drena en las venas sublobulillares. La sangre abandona el hígado por venas hepáticas que desembocan en la cava inferior.

D. Organización estructural del hígado Parénquima: trabéculas de hepatocitos organizadas con una sola célula de espesor (simple) y están separadas por los capilares sinusoidales. Estroma de tejido conjuntivo: se continúa con la cápsula fibrosa de Glisson. Hay vasos, nervios y conductos biliares. Capilares sinusoidales (sinusoides): vasos entre las trabéculas hepatocíticas. Espacios perisinusoidales (espacios de Disse): están entre el endotelio sinusoidal y los hepatocitos.

E. Lobulillos hepáticos Hay tres maneras de describir el hígado en términos de unidad funcional: lobulillo clásico, lobulillo portal o ácino hepático. El lobulillo hepático clásico consiste en pilas de trabéculas hepatocíticas anastomosadas, de una célula de espesor, separadas por el sistema interconectado de sinusoides que irriga las células con una mezcla de sangre portal y arterial. En el centro hay una vénula grande (vena centrolobulillar) en la que desembocan las sinusoides. Las trabéculas adoptan una disposición radial desde la vena centrolobulillar hasta la periferia del lobulillo. En los ángulos del hexágono están los espacios portales o de kiernan, que consisten en tejido conjuntivo laxo de la estroma caracterizado por triadas portales. Este tejido es continuo con la cápsula de Glisson. En los bordes del espacio de kiernan, entre el estroma y los hepatocitos hay un intersticio pequeño denominado espacio periportal (espacio de Mall). El lobulillo portal pone de relieve las funciones exocrinas del hígado, el eje morfológico de este lobulillo es el conducto biliar interlobulillar de la tríada portal del lobulillo clásico. Sus bordes externos son líneas imaginarias trazadas entre las tres venas centrolobulillares más cercanas de la tríada portal. Estas líneas definen un bloque de tejido que incluye aquellas prciones de los tres lobulillos clásicos que secretan bilis. El ácino hepático es la unidad estructural que provee la mejor concordancia entre la perfusión sanguínea, actividad metabólica y patología hepática. El ácino tiene forma romboidal y es la unidad funcional más pequeña del parénquima hepático.

El eje menor del acino está definido por las ramas terminales de la tríada portal que siguen el límite entre dos lobulillos clásicos. El eje mayor del ácino es una línea perpendicular trazada entre las dos venas centrolobulillares más cercanas al eje menor. Los hepatocitos en cada ácino se describen en tres zonas elípticas concéntricas que rodean el eje menor. -

Zona I: la más cercana al eje menor y a la irrigación de las ramas penetrantes de la vena y arteria. Periferia de los lobulillos clásicos. Zona II: está entre la I y III, pero no tiene límites nítidos. Zona III: la más lejana al eje menor y más cercana a la vena centrolobulillar. Centro del lobulillo clásico cuyos hepatocitos rodean la vena centrolobulillar.

F. Vasos sanguíneos del parénquima Los vasos que están en los espacios portales se denominan vasos interlobulillares, estos se ramifican en vasos de distribución situados en la periferia del lobulillo, los cuales emiten vasos de entrada a los sinusoides. En los sinusoides la sangre fluye en forma centrípeta hacia la vena centrolobulillar (vénula hepática postsinusuoidal), la cual va a desembocar en las venas sublobulillares, las cuales convergen y forman la vena cava inferior. En las venas hepáticas no hay válvulas. Los sinusoides hepáticos están revestidos por delgado endotelio discontinuo. El endotelio sinusoidal discontinuo tiene una lámina basal, la discontinuidad ocurre por dos razones: -

Fenestraciones grandes, sin diafragma, en células endoteliales. Brechas amplias entre células endoteliales contiguas.

Los sinusoides hepáticos tienen un segundo tipo celular, macrófago sinusoidal estrellado (célula de Kupffer). Las células de Kupffer, intregrantes del sistema fagocítico mononuclear, derivan de los monocitos. Se encuentran en el revestimiento sinusoide. Participan en la degradación final de eritrocitos dañados o envejecidos que llegan al hígado por el bazo.

G. Espacio perisinusoidal (espacio de Disse) Es el sitio de intercambio de materiales entre la sangre y los hepatocitos. Se encuentra entre las superficies basales de los hepatocitos y las superficies basales de las células endoteliales (no hay lámina basal) y de las células de Kupffer que

tapizan los sinusoides. Desde la superficie de los hepatocitos, en este espacio se proyectan microvellosidades irregulares. Las proteínas y lipoproteínas se transfieren a la sangre a través del espacio de Disse, todas las secreciones hepáticas siguen esta vía excepto la bilis. Las estrelladas hepáticas o lipocito perisinusoidal (células de Ito) almacenan vitamina A en forma de ésteres retinílicos, pero en situaciones patológicas se diferencian en miofibroblastos y sintetizan colágeno. Es el tipo celular en el espacio perisinusoidal. -

La vitamina A se libera como retinol unido a la proteína fijadora de retinol(RBP), se transporta del hígado a la retina donde su esteroisómero 11-cis retinal se une a la proteína opsina para formar rodopsina que es el pigmento visual de los bastones retinianos.

H. Vasos linfáticos La linfa se origina en el espacio de Disse. El plasma que persiste en el espacio perisinusoidal drena hacia el tejido conjuntivo periportal donde se describe un intersticio pequeño, el espacio periportal (de Mall), entre el estroma del espacio portal y los hepatocitos más periféricos del lobulillo. Desde este sitio de recolección la linfa se introduce en los capilares linfáticos de la triada portal. La linfa circula en vasos cada vez mayores en el sentido de la bilis, es decir, desde los hepatocitos hacia los espacios portales y luego al hilio hepático, y drena en el conducto torácico.

I. Hepatocitos Son células poliédricas grandes que constituyen el 80% de la población celular del hígado. Nucleo central, binucleadas, tetraploides (4d, cantidad de DNA). Vida de 5 meses. Citoplasma acidofilio. Forman trabéculas celulares anastomosadas del lobulillo hepático. Hay entre 200- 300 peroxisomas por hepatocito. Sitio de consumo de oxígeno. Tienen gran cantidad de oxidasa que genera peróxido de hidrógeno (H2O2), Daminoacido oxidasa y alcohol deshidrogenasa. La enzima catalasa degrada el H2O2 a oxígeno y agua, para los procesos de desintoxicación. En desintoxicación del alcohol la mitad del etanol ingerido se convierte en acetaldehído. También intervienen en la B-oxidación, gluconeogénesis y metabolismo de proteínas. Hay REL extenso, que es hipertrofiado por el alcohol. Existen hasta 50 dictiosomas de Golgi, cada uno compuesto por tres a cinco cisternas apiladas.

Existen gran cantidad de lisosimas en el canalículo biliar con gránulos de pigmento (lipofuscina), orgánulos con digestión parcial y figuras de mielina.

J. Vías biliares o árbol biliar Sistema de conductos por los que fluye la bilis desde los hepatocitos hacia la vesícula biliar y al intestino. Los colangiocitos son células epiteliales que forman el revestimiento interno de las vías biliares. Tienen pocos orgánulos, zona occludens entre células contiguas y lámina basal completa. Este presenta microvellosidades además de un cilio primario por cada colangiocito que detecta los cambios del flujo luminal. Las ramas más pequeñas de la vía biliar son los canalículos biliares, hacia los cuales los hepatocitos secretan bilis. Se forma un anillo alrededor de 4 caras de hepatocitos. Los hepatocitos contiguos tienen zonula occludens, adherens y desmosoma, además hay microvellosidades y en la membrana plasmática ATPasa, lo que indica que la secreción de bilis es activa. Cerca del espacio portal, pero todavía dentro del lobulillo los canlículos biliares se transforman en conductos de Hering. Los conductos de hering están constituidos por hepatocitos y coliangiocitos. Este conducto tiene una actividad contráctil que contribuye al flujo unidireccional hacia el espacio portal. El nicho de células madre hepática se encuentra en el conducto de Hering. La bilis fluye desde el conducto de Hering hacia el conductillo biliar intrahepático, que tiene revestimiento completo de colangiocitos. Este conductillo se encuentra en el espacio periportal (espacio de Mall). Los conductillos llevan la bilis a través de los límites del lobulillo hacia los conductos biliares interlobulillares que forman parte de la tríada portal. Los colangiocitos que lo forman son cúbicos y conforme se acercan al hilio hepático se forman cilíndricos, también tienen microvellosidades. A medida que los conductos aumentan de calibre se rodean de tejido conjuntivo denso con fibras elásticas abundantes, cuando el conducto se aproxima al hilio aparecen células musculares lisas. Por último los conductos interlobulillares forman el conducto hepático derecho e izquierdo y a su vez se reúnen y forman el conducto hepático común a la altura del hilio. En algunas personas, en el tejido conjuntivo que hay entre el hígado y la vesícula biliar se hallan conductos de Luschka. Los cuales se comunican con el conducto cístico y no con la luz de la vesícula.

El conducto hepático común está revestido por células epiteliales cilíndricas altas (parecidas a la de la vesícula biliar), en este conducto están representadas todas las capas del tubo digestivo excepto la muscular de la mucosa. El conducto se va a conectar con el conducto cístico el cual conecta con la vesícula biliar y permite su entrada a la bilis y su salida. La unión del conducto hepático común y el cístico se llama colédoco o conducto biliar común y se extiende hasta la pared del duodeno para terminar en la ampolla de Vater. Un engrosamiento de la muscular externa duodenal a la altura de la ampolla forma el esfínter de Oddi, que rodea los orificios del colédoco y del conducto pancreático principal y actúa como válvula para regular su flujo. La bilis tiene dos funciones principales: absorción de las grasas y es utilizada por el hígado como vehículo para la excreción de colesterol, bilirrubina, hierro y cobre. -

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90% de las sales biliares se reabsorben en el intestino y retornan al hígado por la sangre de la vena porta. Los hepatocitos las absorben y las vuelven a secretar. El colesterolo y el fosfolípido lecitina, así como la mayoría de los electrolitros y agua también se reabsorben y reciclan en el intestino.

El flujo biliar es regulado por mecanismos hormonales y nerviosos. El flujo aumenta cuando durante la digestión de las células enteroendocrinas secretan CCK, gastrina, motilina. Las hormonas esteroides disminuyen la secreción biliar hepática. La estimulación parasimpática aumenta el flujo al iniciar la contracción de la vesícula biliar y relajación del esfínter de Oddi. El hígado recibe nervios simpáticos y parasimpáticos, los nervios se introducen por el hilio y se ramifican en todo el hígado siguiendo los espacios portales y triadas portales. -

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Fibras simpáticas: inervan vasos sanguíneos y aumentan la estimulación de la resistencia vascular, una disminución del volumen sanguíneo y aumento rápido de glucemia. Fibras parasimpáticas: inervan los conductos de gran calibre (musculo liso) y algunos vasos. Promueven la captación y utilización de la glucosa.

Vesícula biliar Es un saco distensible en forma de pera (50ml). Esta adherida a la superficie visceral del hígado y es un derivado secundario del intestino embrionario, porque se origina en la evaginación del conducto biliar primitivo que comunica al primordio hepático con el intestino en desarrollo. Recibe la bilis a través del conducto cístico desde el hígado y puede absorber hasta el 90% de agua de la bilis. Las contracciones de la vesícula causan la expulsión de la bilis hacia el colédoco que conduce al duodeno. La vesícula biliar tiene muchos pliegues profundos de la mucosa. La superficie de la mucosa es epitelio simple cilíndrico. Las células epiteliales altas poseen las siguientes caract: -

Microvellosidades Complejos de unión Mitocondrias abundantes en el citoplasma apical y basal. Pliegues laterales complejos

Estas células se parecen a los enterocitos. Ambas comparten las características anteriores asi como ATPasa de Na+/k+ en las membranas laterales. La lámina propia de la mucosa está provista de capilares fenestrados y vénulas pequeñas, pero sin vasos linfáticos. Contiene gran cantidad de linfocitos y plasmocitos. Es semejante a la del colon. A veces hay glándulas mucosecretoras donde hay células muy parecidas a las enteroendocrinas. Carece de muscular de la mucosa y de submucosa. Por fuera de la lámina propia está la muscular externa que posee fibras colágenas y elásticas abundantes entre los haces de células musculares lisas. Fuera de la muscular externa hay una capa de tejido conjuntivo denso, la cual contiene vasos sanguíneos de gran calibre, red linfática y nervios autónomos. Donde está adherida al hígado es adventicia y serosa donde no. También hay invaginaciones o divertículos profundos del revestimiento epitelial de la mucosa llamados senos de rokitansky-Aschoff (presagio de alteraciones patológicas). Las células epiteliales transportan activamente Na+, cl- y HCO3- desde el citoplasma hacia el compartimiento intercelular del epitelio. En la membrana lateral hay ATPasa, mismo mecanismo que los enterocitos. Las células epiteliales también expresan dos tipos de canales acuosos de acuaporina (AQP1 y AQP8), proteínas integrales que facilitan movimiento pasivo de agua en la membrana basal y apical.

Páncreas A. Generalidades Es una glándula en la que se describe una cabeza, un cuerpo y cola: -

Cabeza: porción ubicada en la curva con forma de C del duodeno, está unida a este por tejido conjuntivo. Cuerpo: de ubicación central, cruza la línea media del organismo. Cola: se extiende hacia el hilio del bazo.

El conducto pancreático principal (de Wirsung) recorre toda la glándula y desemboca en la segunda porción del duodeno a la altura de la papila duodenal mayor a través de un segmento dilatado que también se llama colédoco y se llama ampolla hepatopancreática (de Vater). El esfínter de Oddi rodea a la ampolla y regula el flujo del jugo pancreático hacia el duodeno. En algunas personas hay un conducto pancreático accesorio (de Santorini) que es vestigio del origen del páncreas. Una capa de tejido conjuntivo forma una cápsula alrededor de la glándula. Desde esta cápsula parten tabiques incompletos que dividen el parénquima glandular en lobulillos. También hay gran cantidad de tejido conjuntivo alrededor de los vasos sanguíneos y en el conducto de wirsung hay glándulas mucosas.

B. Páncreas exocrino (glándula serosa) Es muy parecido a la glándula parótida. Sus adenómeros son de forma acinosa o tubuloacinosa, compuestos de epitelio simple de células serosas piramidales, estas producen precursores de enzimas digestivas. Los acino pancreáticos son singulares ya que el conducto inicial (conducto intercalar) comienza en adenómero mismo. Las células que están dentro del acino se llaman células centroacinosas. Las células centro acinosas se caracterizan por sus gránulos de cimógeno acidófilos en el citoplasma apical y en el citoplasma basal hay basofilia. Los gránulos de cimógeno contienen gran cantidad de enzimas digestivas en forma inactiva (proenzimas): -

Endopeptidasas proteolíticas (tripsinógeno, quimiotripsinógeno) y exopeptidasas proteolíticas (procarboxipeptidasa, proaminopeptidasa): digieren las proteínas al romper sus enlaces peptídicos internos

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(endopeptidasas) o los enlaces peptídicos de los aminoácidos de los extremos carboxiloterminal o aminoterminal. Enzimas amilolíticas (alfa-amilasa): digieren carbohidratos al romper los enlaces glucosídicos de los polímeros de glucosa. Lipasas: rompen enlaces éster de los triacilgliceroles para liberar ácidos grasos. Enzimas nucleolíticas (desoxirribunecleasa y ribunocleasa): digieren ácidos nucleicos y dejan libres mononucleotidos.

Las enzimas pancreáticas solo se activan después de alcanzar la luz del intestino delgado. El tripsinógeno se convierte en tripsina. Las células acinosas están unidas entre por medio de complejos de unión.

C. Sistema de conductos excretores del páncreas exocrino Las células centroacinosas están en el comienzo del sistema de conductos excretores del páncreas exocrino. Poseen núcleo aplanado y citoplasma adelgazado (célula escamosa). Las células centroacinosas se continúan con las del conducto intercalar (excretor) que está fuera del acino. Los conductos intercalares drenan en conductos intralobulillares, los cuales van a drenar en los conductos interlobulillares, compuestos por epitelio cilíndrico en el que puede haber células enteroendocrinas y caliciformes. Estos últimos conductos drenan en el conducto pancreático principal (de wirsung), que atraviesa a toda la glándula. En la cabeza del páncreas hay otro conducto pancreático accesorio (de santorini). El páncreas secreta alrededor de 1L al día. La células del conducto intercalar secretan gran cantidad de líquido con Na+ y HCO3. La secretina y CCK son reguladoras del páncreas exocrino, la entrada de quimo ácido en el duodeno estimula la liberación de ellas en la sangre: -

La secretina: estimula células de los conductos excretores para que secreten líquido con HCO3, pero sin enzimas o pocas. La CCK (colecistocinina): determina que las células acinosas secreten sus proenzimas.

Las fibras simpáticas regulan el flujo sanguíneo pancreático y las parasimpáticas estimulan la actividad de las células acinosas y centroacinosas.

D. Páncreas endocrino Libera hormonas para la regulación de la glucemia. Los islotes de langerhans (componente endocrino) se encuentran en todo el órgano en forma de agrupaciones celulares. Existen tres tipos principales de células en los islotes: A (alfa), B (beta) y D (delta). Las células insulares, excepto las B, son equivalentes de las células enteroendocrinas de la mucosa gastrointestinal. -

Células B: 70% de las células insulares, secretan insulina. Células A: 15-20%, secretan glucagón. También secretan GIP (péptido inhibidor gástrico), CCK y hormona adrenocorticotrofa (ACTH)- endorfina. Células D: 5-10%, secretan somatostatina.

E. Funciones de las hormonas pancreáticas La insulina es la secreción endocrina más abundante. Sus efectos principales ocurren sobre el hígado, musculo esquelético y tejido adiposo. La insulina estimula: -

Captación de glucosa de la circulación. Donde intervienen transportadores de glucosa en la membrana (GLUT).

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Almacenamiento de glucosa por activación de la glucógeno sintetasa y síntesis ulterior de glucógeno.

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Fosforilación y utilización de glucosa al promover glucólisis dentro de las células.

Además de sus efectos sobre el metabolismo, esta estimula la síntesis de glicerol e inhibe activada de la lipasa en los adipocitos. También aumenta la cantidad de AA captados por células e inhibe el catabolismo de proteínas. El glucagón es recíproco a la insulina. Estimula la liberación de glucosa a la sangre y estimula la gluconeogénesis (síntesis de glucosa a partir de AA) y la glucogenólisis (degradación del glucógeno) en hígado. También estimula la proteólisis para promover la gluconeogénesis, moviliza grasas de los adipocitos y estimula la lipasa hepática.

La somatostatina inhibe la secreción de insulina y glucagón. Es idéntica a la hormona secretada por el hipotálamo que regula la liberación de somatotrofina (hormona del crecimiento) desde la adenohipófisis.

F. Regulación de la actividad insular La glucemia superior a lo normal (70mg/100mg) estimula la secreción de insulina de las células B. el aumento de acidos grasos en la sangre estimula la liberación de insulina, al igual que la gastrina, CCK y secretina. La CCK y glucagón actúan como hormonas paracrinas ya que estimulan la secreción de insulina. Las glucemias inferiores estimulan la liberación de glucagón. También se libera en respuesta a poca cantidad de ácidos grasos. La estimulación parasimpática (colinérgica) aumenta la secreción de insulina y de glucagón; la estimulación simpática (adrenérgica) únicamente de glucagón e inhibe la secreción de insulina. -

La insulina. VIP y CCK estimulan la secreción exocrina. El glucagón, PP (polipéptido pancreático) y somatostatina inhiben secreción exocrina.