Psicofisiologia
CURSO VIRTUAL DE PSICOFISIOLOGÍA UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA FACULTAD DE CIENCIAS SOCIALES, HUMANAS Y ED
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- Jairo Sanchez
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- Sinapsis
- Neurona
- Corteza cerebral
- Cerebro
- Cerebelo
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CURSO VIRTUAL DE PSICOFISIOLOGÍA
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA FACULTAD DE CIENCIAS SOCIALES, HUMANAS Y EDUCATIVAS
ÍNDICE
I. Protocolo
4
Ficha Técnica
4
Introducción
5
Justificación
6
Intencionalidades formativas
7
Unidades didácticas
10
Contexto teórico
14
Metodología
15
Sistema de Evaluación
16
Glosario de Términos
17
II. Guía Didáctica
35
Actividades Unidad 1
35
Actividades Unidad 2
37
III. Modulo
43
Unidad I
43
La neurona
43
Estructura de la neurona
45
Función de la neurona
50
Tipos de neuronas
51
Potencial de acción y Sinapsis
54
Neuroglia
58
Neurotransmisores
61
Aminoácidos
62
Serotonina
64
Acetilcolina (Ach)
66
Dopamina
68
Adrenalina y Noradrenalina
69
Péptidos
71
Histamina, Purinas y Prostaglandina
74
Principales receptores
77
Unidad II
80
El Sistema Nerviosos
80
Sistema Nerviosos Central
81
Médula Espinal
83
Encéfalo
86
Membranas del Encéfalo
86
Partes del Encéfalo
88
Cerebro Posterior
89
Cerebro anterior
93
Enfermedades del Sistema Nervioso Central
113
Problemas cerebrales
114
Sistema Nervioso Periférico
117
Pares Craneales
117
Nervios Espinales o raquídeos
118
Sistema Nervioso Somático o Voluntario
119
Sistema Nervioso Autónomo o Vegetativo
120
Sistema Nervioso Simpático
122
Sistema Nervioso Parasimpático
124
Transmisión de los impulsos en el SNA
126
Fisiología de algunos Procesos Psicológicos
126
Fisiología de la Visión
126
Fisiología de la Audición
131
Fisiología del Lenguaje
135
Fisiología del Sueño
140
Fisiología del Hambre
145
Fisiología de las Emociones
148
Referencias
153
I. PROTOCOLO IDENTIFICACIÓN Ficha Técnica: Nombre del curso:
Psicofisiología
Palabras Clave:
Fisiología de la Conducta, Neurona, Sinapsis, Sistema Nervioso, Cerebro, Procesos Psicológicos.
Institución:
Universidad Nacional Abierta y a Distancia UNAD
Ciudad:
Bogotá - Colombia
Autor:
FGSE
Año:
2006
Unidad Académica:
Facultad de Psicología
Campo de Formación:
Académico
Área de conocimiento:
Ciencias Humanas o Sociales
Créditos académicos:
Dos; correspondientes a 96 horas, distribuidas de la siguiente forma: 64 de Trabajo independiente y 32 de acompañamiento y seguimiento tutorial.
Tipo de Curso:
Teórico
Destinatarios:
Estudiantes
de
pregrado
de
la
Facultad
de
Psicología Competencia general de aprendizaje:
El estudiante describe de manera
suficiente los conceptos básicos de la fisiología de la conducta.
Metodología de Oferta:
A distancia
Formato de Circulación:
Material Impreso, con apoyo en la WEB.
Denominación de las unidades didácticas: Unidad 1: Unidad Estructural y Funcional del sistema Nervioso, La neurona; potencial de acción, Sinapsis. Unidad 2: Anatomía y Función del sistema Nervioso; Fisiología de algunos Procesos Psicológicos Básicos.
INTRODUCCIÓN La asignatura de psicofisiología está destinada a presentar al estudiante de psicología las bases y fundamentos
biológicos de la conducta en el ser
humano. El interés que caracteriza al hombre por conocer el mundo en general, no ha sido ajeno al interés por tratar de conocerse a sí mismo. Las características particulares de nuestra anatomía, que son condición necesaria para la especificidad de nuestro comportamiento, son una de las áreas que más curiosidad despierta, y que está generando una importante cantidad de conocimiento. Tener clara la estructura anatómica y funcional del sistema nervioso también ha sido importante para dejar de lado algunas especulaciones respecto de la esencia dual (mente y cuerpo) del ser humano.
El dualismo cartesiano que dividió al hombre en cuerpo y mente, implicó para la psicología un dualismo en la forma de concebirlo; por un lado, tratando de explicar el comportamiento a partir del estudio de “la mente” (como fue aceptada por empiristas y racionalistas), o tratando de explicar este mismo comportamiento, pero a partir de los mismos principios que daban cuenta del funcionamiento corporal (básicamente, a partir del concepto de reflejo, y obviamente, de los reflejos condicionados). El conocimiento alcanzado sobre el funcionamiento del sistema nervioso, ha sido visto como la mejor manera de romper esa dualidad; sin embargo, algunos consideran que en la actualidad, se presenta una dicotomía en la visión del ser humano, que lo divide en cerebro y cuerpo.
La relación que hay entre los aspectos más relevantes del comportamiento a nivel psicológico y las características del sistema nervioso, representan un conocimiento necesario para todo psicólogo. La estructura y el funcionamiento del cerebro es importante como objeto de estudio por sí mismo, pero es indispensable cuando se pretende explicar el comportamiento del ser humano. Para alcanzar una aproximación inicial a las bases de la anatomía del cerebro y su relación con la conducta, se abordarán primero las condiciones estructurales a nivel celular (neurobiología, neurotransmisión). Luego se ampliará a las
divisiones anatómicas y funcionales del cerebro, y finalmente, éstas se relacionarán con los aspectos más importantes del comportamiento.
Es importante aclarar que la relación de la estructura y funcionamiento del sistema nervioso con los trastornos psicológicos, y su farmacología, no se incluyen en esta asignatura.
JUSTIFICACIÓN
El estudio científico del comportamiento del ser humano implica abordarlo desde diferentes niveles de análisis. Generalmente se acepta que una explicación del comportamiento que no tenga en cuenta los aspectos psicológicos, sociales y biológicos, corre el riesgo de quedar sesgada, y obviamente, de ser incompleta.
El estudio de las características específicas de la actividad fisiológica, que son correlato de formas y tipos bien definidos de conducta, es un elemento necesario para la explicación del comportamiento, dada su relevancia en la comprensión de las reacciones en circunstancias específicas de estimulación, en el desarrollo de eventos comportamentales.
Entonces, es claro que la psicofisiología es requisito para la comprensión ‘global’ del comportamiento. Es decir, un análisis completo de la conducta no es posible si los estudiantes no tienen un conocimiento elemental de las bases biológicas que caracterizan los diferentes procesos psicológicos.
Para alcanzar este conocimiento básico, primero, es necesario introducir al estudiante en las características ‘micro’ estructurales y funcionales del sistema nervioso, es decir, presentarle las particularidades de las células nerviosas y de la neurotransmisión. Luego, se presentan las unidades anatómicas y funcionales ‘macro’ del cerebro; en esta sección se revisa la conformación del cerebro en elementos con una clara unidad estructural, y se revisa la dinámica de interacción entre ésas unidades. Finalmente, se relacionan los diferentes
procesos psicológicos básicos con la actividad general del cerebro, a partir del conocimiento alcanzado previamente.
INTENCIONALIDADES FORMATIVAS
Propósitos El propósito principal es alcanzar la identificación de los fundamentos biológicos del comportamiento en el ser humano. Se debe aclarar que una absoluta comprensión requiere una articulación de los modelos y teorías de los enfoques psicológicos con los modelos descriptivos y explicativos del funcionamiento del sistema nervioso. Dicha articulación sobrepasa el alcance de este curso, pero debe recordarse que la comprensión integral del ser humano implica conocimiento de lo específicamente psicológico, lo biológico y lo social. Aquí, se presentan las bases biológicas y se relacionan con los procesos psicológicos básicos.
El anterior propósito implica otro: alcanzar el conocimiento de la anatomía, el funcionamiento y la fisiología del sistema nervioso central, periférico y endocrino; y la relevancia de éstos en cada proceso psicológico básico.
Objetivos
Las actividades a desarrollar en el curso pretenden: •
Aproximar
a
los
estudiantes
al
conocimiento
y
análisis
del
comportamiento humano, basándose en una visión psico-fisiológica. •
Reconocer los fundamentos de la anatomía y funcionamiento del sistema nervioso.
•
Describir las bases anatómicas y fisiológicas de los procesos psicológicos básicos.
•
Relacionar la psicofisiología con otras áreas de la psicología básica.
Competencias
El curso busca que al terminar, los estudiantes estén en capacidad de: •
Hacer una descripción de la fisiología que caracteriza y hace posible el comportamiento humano.
•
Reconocer las implicaciones del funcionamiento del sistema nervioso en la conducta en los distintos procesos psicológicos básicos.
•
Integrar
la
posición
biológica
a
la
descripción
y
análisis
del
comportamiento humano. •
Describir en términos generales la anatomía y funcionamiento del sistema nervioso. Palabras Clave
Unidad I: Neurona, soma, axón, dendrita; estado de reposo, iones de sodio y potasio, potencial de acción, Ley del todo o nada, Periodo refractario, Regeneración
del
potencial
de
acción;
Sinapsis,
Neurotransmisores,
Recaptación de neurotransmisores. Sistema nervioso central (médula, prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo); y periférico, Nervios sensitivos y motores; Sistema Nervioso Autónomo: Simpático (actividades enérgicas) y Parasimpático.
Unidad II: Sistema nervioso central (médula, prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo); y periférico, Nervios sensitivos y motores; Sistema Nervioso Autónomo: Simpático (actividades enérgicas) y Parasimpático. Rombencéfalo: Bulbo, protuberancia; cerebelo; Prosencéfalo subcortical Tálamo, Hipotálamo, ganglios, hipocampo; Corteza: Láminas de neuronas en la corteza, Columnas transversales, Funciones de las diferentes áreas corticales. Lóbulo Occipital: visión, Lóbulo Parietal: Corporal, Lóbulo Temporal, Lóbulo Frontal. Investigación en cerebro y conducta; sueño, REM, Hambre, Sed, Emoción, Lenguaje.
Planificación de las Unidades:
Unidad 2: Anatomía y Función del Sistema Nervioso. Psicofisiología de Algunos Procesos Psicológicos
Unidad 1: INTRODUCCIÓN: Unidad estructural y funcional del sistema nervioso: LA NEURONA
UNIDAD
CAPÍTULO
TEMA Cuerpo
Estructura de la Neurona
Axón Dendritas
Potencial de Acción Sinapsis
Sistema Nervioso
Estado de reposo Potencial de Acción Comunicación, Neurotransmisores Receptores - Médula - Encéfalo S. N. Central: Enfermedades del SNC Problemas Cerebrales
S. N. Periférico:
Fisiología de algunos Procesos Psicológicos
- S.N. Somático S. N. Autónomo: - S. Simpático - S. Parasimpático
Visión, Audición, Lenguaje, Hambre, Sueño, Emoción
Descripción de las Unidades UNIDADES DIDÁCTICAS UNIDAD I: INTRODUCCIÓN: Unidad estructural y funcional del sistema nervioso: LA NEURONA La primera unidad tiene como objetivo introducir al estudiante a la biología del comportamiento; para hacerlo, se aclara y justifica la necesidad de integrar la descripción fisiológica, para alcanzar una comprensión más amplia de la conducta humana. Se revisan las características propias de las células nerviosas, su estructura y funcionamiento: se describen sus partes principales, y las funciones que cumplen. Se repasan los cambios eléctrico-químicos que ocurren en la neurona para que sea posible la transmisión del impulso nervioso, y la forma en que los neurotransmisores son liberados, recibidos y recaptados.
UNIDAD II: Anatomía y Función del Sistema Nervioso La segunda unidad muestra la estructura general del sistema nervioso, haciendo énfasis en el sistema nervioso central. Más precisamente, se describe el encéfalo, con todas sus divisiones estructurales y funcionales. La corteza, el tálamo, hipotálamo y demás unidades anatómicas y funcionales son mostrados (forma, tamaño y ubicación), también se inicia la búsqueda de relación de la actividad y estado de estas estructuras con formas particulares de comportamiento. Psicofisiología de Algunos Procesos Psicológicos En esta unidad se retoman los elementos conceptúales adquiridos en las dos unidades anteriores y se relaciona la fisiología general del sistema nervioso, especialmente del cerebro, con los principales aspectos psicológicos de la visión, audición, lenguaje, sueño, hambre y emoción.
Mapas Conceptuales de las Unidades: Unidad 1:
Unidad estructural y funcional del sistema nervioso
Es la
NEURONA Cuerpo o Soma
contiene
- Núcleo - Ribosomas - Otras estructuras
Su estructura incluye:
fibra delgada que
Axón
En ausencia de alteración permanece en
Fibra ramificad a que
Dendritas
ESTADO DE REPOSO
- Recibe información de otras neuronas a través de receptores sinápticos. - Aumentan la capacidad de contacto cuando tienen espinas dendríticas.
Polarización eléctrica: Diferencia entre la carga eléctrica fuera y dentro de la membrana de la neurona; dentro de la membrana hay un potencial eléctrico un poco negativo, comparado su exterior: -70 mV
que es
se rompe si
- Transmite la información a otras neuronas, glándulas o músculos. - Está cubierta por vainas de mielina. - Sus ramificaciones terminan en terminales presinápticas o bulbos finales
La neurona es excitada más allá de su umbral
La bomba NaK (sodio potasio) es una proteína de la membrana que de manera constante saca 3 iones de sodio por cada 2 iones de potasio que introduce. Durante el potencial de acción entran iones de Na y salen iones Cl.
que lleva al
POTENCIAL DE ACCIÓN
Su amplitud y velocidad
que es
Rápida despolarización (cambio a carga positiva) y ligera vuelta a la polarización de reposo. Luego de esto la membrana tiene un periodo refractario: no es capaz de desarrollar potencial de acción. Son independientes de la intensidad del estímulo que lo provoca (LEY DEL TODO O NADA)
Se propaga
A lo largo del axón, desde el SOMA hasta las TERMINALES PRESINÁPTICAS
Mapas Conceptuales de la Unidad 1. Continuación
ESPACIO QUE SEPARA y COMUNICA DOS O MÁS NEURONAS Estas sustancias reciben el nombre de
Se denomina
SINAPSIS
Una neurona libera sustancias que afectan a la otra
En ella
AMINOÁCIDOS
NEUROTRANSMISORES
Que pueden ser
PÉPTIDOS ACETILCOLINA MONOAMINAS PURINAS GASES
Unidad 2: SISTEMA NERVIOSO
Se divide en
S. N. CENTRAL
S. N. PERIFÉRICO
CEREBRO Y MÉDULA ESPINAL
Está formado por
Nervios situados fuera de
Se divide en El CEREBRO se divide en
Formado por ROMBENCÉFALO
MESENCÉFALO
PROSENCÉFALO
NERVIOS SENSORIALES Y NERVIOS MOTORES
Que controla
CORAZÓN, INTESTINO, OTROS ÒRGANOS.
S. PARASIMPÁTICO: Bajo consumo de energía
S. N. AUTÓNOMO
S. SIMPÁTICO: Actividades enérgicas
S. N. SOMÁTICO
Las estructuras principales de cada uno son:
CORTEZA. TÁLAMO. HIPOTÁLAMO. HIPOCAMPO GANGLIOS BASALES
BULBO. PROTUBERANCIA. CEREBELO. BULBO RAQUÍDEO.
FRONTAL
PARIETAL
TEMPORAL
OCCIPITAL
Con importantes funciones relacionadas con
La CORTEZA se divide en los lóbulos:
TECTUM. TEGMENTUM. PEDÚNCULOS SUPERIORES E INFERIORES. SUSTANCIA NEGRA.
Motricidad Fina. Integrar grandes cantidades de Información. Localización del cuerpo y TACTO Audición, Motivación y Emoción
La visión
CONTEXTO TEÓRICO La relación entre la actividad del cerebro y la explicación del comportamiento ha sido un punto central en la evolución de la psicología como ciencia. El dualismo cartesiano separó al hombre en dos sustancias distintas, la extensa y la pensante. La sustancia pensante no obedecía a leyes particulares, de manera que no podía ser explicada de la misma forma que la sustancia pensante. Luego, se aceptó que la mente podía ser explicada de la misma manera que los demás elementos de la naturaleza, pero esto no rompía necesariamente con el dualismo cartesiano. Finalmente, se ha reemplazado el anterior dualismo, por uno en el que el lugar de la mente es ocupado por el cerebro; y ahora en psicología no se habla de ‘cuerpo’ (en este dualismo) si no de comportamiento. Ahora, es central para el avance de la psicología encontrar la relación que hay entre el cerebro y el comportamiento (monismo materialista). Esta posición es claramente ‘biologicista’. Las diferentes explicaciones o descripciones del comportamiento tienen diferentes niveles; el biológico es uno de ellos. El comportamiento es un objeto de estudio tanto o más complejo que los que ocupan la atención de las demás ciencias. Necesariamente debe abordarse desde una perspectiva Social, Psicológica (en sentido literal) y Biológica.
Las posibles visiones de la conducta desde la biología pueden clasificarse en: Funcionales,
Evolutivas
(evolucionista),
Ontogenéticas
y
Fisiológicas
(Tinbergen, 1951). Las explicaciones funcionales se encargan de establecer hipótesis sobre la forma en que la evolución ha determinado que una estructura en particular se haya dado de la forma específica que tiene. La forma de esta estructura, adecuada a una función adaptativa, determina en buena parte su papel en el comportamiento.
La explicación evolucionista se encarga del análisis de una estructura o un comportamiento desde la historia evolutiva de la especie. Esta descripción desde la teoría de la evolución por selección natural está en estrecha relación con la explicación funcional. De hecho, la perspectiva evolucionista es necesaria para la funcional; la diferencia radica en que la primera establece la
historia evolutiva de una estructura o comportamiento, mientras que la segunda ubica la función específica de esa estructura o conducta.
Las explicaciones ontogenéticas se encargan de encontrar las diferentes influencias: genéticas, de historia de nutrición, y las experiencias e interacciones en general de un organismo que determinan las disposiciones y tendencias comportamentales del organismo en situaciones concretas. Las descripciones ontogenéticas parten de la biología del organismo, para explicar cómo su experiencia determina algunas particularidades del mismo. Es decir, el comportamiento (en el presente) es explicado como una consecuencia de la historia (obviamente pasada), específica del organismo.
Las explicaciones fisiológicas son aquellas que se encargan de establecer tipos definidos y delimitados de comportamiento, y de investigar las correlaciones que hay entre estos comportamientos y patrones claros de actividad del sistema nervioso, y especialmente del cerebro: Se relaciona la actividad de las distintas partes del cerebro con los procesos psicológicos y los eventos que implican. Esta actividad se examina e investiga de varias formas, atendiendo a la actividad eléctrica y química que se da en las diferentes estructuras del encéfalo.
En este curso, se hará énfasis en la descripción del sistema nervioso, especialmente en el central, para reconocer su estructura y anatomía. La célula nerviosa, como unidad fundamental, es descrita en su composición y funcionamiento; también se hace un reconocimiento de la forma en que estas células se comunican. Finalmente, luego de alcanzar una idea general del sistema nervioso, se relaciona su funcionamiento con patrones particulares de comportamiento.
Metodología General Se acordará un plan semanal de trabajo, en donde el estudiante revisará el material sugerido, y lo complementará con búsqueda de material adicional. Cada semana se tratará uno de los temas indicados (véase la planificación de
las unidades), el estudiante debe ubicar el material que corresponde a este tema, e integrarlo en un documento de trabajo; es decir, debe producirse semanalmente un documento de trabajo. Se espera que los estudiantes desarrollen una capacidad de análisis y descripción suficiente de la forma en que se relaciona la conducta con la actividad del sistema nervioso; para esto es necesario que se haga una lectura juiciosa del contenido que corresponde a las unidades didácticas, y que se desarrollen las distintas actividades individuales y grupales, así como la asistencia a las tutorías. Teniendo en cuenta lo anterior, el curso está diseñado para que se evidencie o desarrolle
una
capacidad
de
lectura
suficiente
en
la
fisiología
del
comportamiento, y al mismo tiempo, para que la capacidad de escritura se refleje en la construcción o redacción de documentos en los que sean “aplicables”
de
forma
evidente
los
conceptos
fundamentales
de
la
psicofisiología. La capacidad de análisis deberá hacerse patente en el reconocimiento de los diferentes elementos que hacen parte de diversos tipos de conducta, en relación con la actividad de las estructuras del encéfalo. Las guías de trabajo independiente individual y grupal pretenden afianzar y clarificar los términos y conceptos básicos, aplicándolos a situaciones concretas creadas por el propio estudiante o presentadas como un caso hipotético. Las interactividades persiguen los mismos objetivos, pero con la ventaja que representa la comunicación con otros estudiantes o con el tutor, a través de las que se pueden identificar mejor las diferentes estructuras y la forma en que deben relacionarse con diferentes formas de comportamiento. Además esta interacción exige una capacidad expositiva y argumentativa que es el complemento de la capacidad lectora y de escritura que se necesitan para el trabajo individual.
SISTEMA DE EVALUACIÓN
El sistema de evaluación del curso se acomoda a las disposiciones reglamentarias que fija la universidad. Para cada actividad, se hará explícita la valoración sugerida en términos de porcentaje que representa del total de la
evaluación, se hará así para las actividades de reconocimiento, profundización y transferencia. Al final se debe presentar una prueba final de integración, para la cual se sugiere un peso de 40%. Parte importante de la evaluación se hará sobre el avance y construcción del portafolio en el que deben acumularse los productos de cada una de las actividades propuestas. La valoración por parte del tutor del desempeño en las actividades reflejado en la participación en las interactividades se hará de la mano de la autoevaluación de los estudiantes.
Glosario
Activación: cambio de un nivel determinado de actividad del sistema nervioso a un nivel superior, incrementando actividad cerebral. Afasia: trastorno en la emisión o en la comprensión del lenguaje. Amígdala: estructura en forma de almendra, compuesta por varios núcleos que se ubica en el lóbulo temporal; participa en la formación de las emociones y las conductas, y del control del sistema nervioso autónomo, endocrino y sistema inmune. Aminoácido: Moléculas de las distintas proteínas del cuerpo viviente. Tienen un grupo amino y otro ácido. Pueden actuar como neurotransmisores (glutamato, ácido amino butírico (gaba) ). Ansiedad: miedo constante, relacionado con activación de la amígdala. Aracnoides: capa que recubre al cerebro, ubicada entre la piamadre y la duramadre. Área broca: área del lóbulo frontal izquierdo especializada en la producción del lenguaje. Área cortical: área de la corteza clasificada de acuerdo a sus funciones. Área premotora: área del lóbulo frontal anterior a la corteza motora, relacionada con la los movimientos voluntarios. Área de wernicke: área cortical del lóbulo temporal, importante en la comprensión del lenguaje. Astrocitos: una de las 3 principales células que forman la glia, necesarias para la regulación del medio de las células nerviosas y para la recaptación de neurotransmisores.
Atención: selección que se hace dentro de varios, de un estímulo particular, caracterizada por una interacción más intensa con él. Axón: extensión en forma de tubo que sale del cuerpo neuronal, y que cumple con la función de transmitir el potencial de acción a otras neuronas, o células del cuerpo humano. Barrera hematoencefálica: barrera de difusión y protección entre los vasos sanguíneos y las neuronas, formada por la unión estrecha de las células endoteliales de los capilares. Bastones: fotorreceptores de la retina, encargados de operar en situaciones de poca iluminación. Bomba sodio-potasio: típica bomba de la membrana de la mayoría de las células, que es la responsable de la acumulación de k+ a nivel intracelular y del Na a nivel extracelular. Botón sináptico: estructura especializada en la liberación de neurotransmisores, que se desarrolla a lo largo del axón o en su extremo. Brodman, áreas: mapa de áreas de la corteza, que la divide en 11 regiones principales y 52 menores, cada una con su nombre. Bulbo olfatorio: área que recibe información desde el primer par craneano y que transmite esta información a través de la cintilla olfatoria a los centros corticales superiores. Bulbo raquídeo: sección caudal que se extiende entre la protuberancia y la médula espinal. Canal iónico: proteínas que integran la membrana y que forman poros en las membranas celulares, que permiten que ciertos iones difundan a través de ella. Cápsula interna: fibras de substancia blanca ubicadas entre el diencéfalo y los ganglios basales. contienen axones sensitivos que van del tálamo hasta la corteza y axones motores que van de la corteza al tronco encefálico y médula espinal. Cartografía cerebral: técnica que permite registrar y medir los campos eléctricos del cerebro en forma de potenciales. Se hace con electrodos situados en el cráneo. Registra mediante técnicas computarizadas, la actividad neuronal de las distintas áreas de la corteza y su secuencia, al pasar tal actividad de un área a la otra, en relación a una actividad mental concreta que realiza un individuo. Esto da una clara idea del funcionamiento de los diferentes
módulos cerebrales en cuanto a la relación temporal que existe entre las diferentes áreas del cerebro que participan en un determinado proceso. Catecolaminas: sustancias neurotransmisoras que incluyen la dopamina, norepinefrina y la epinefrina. Célula ependimaria: células epiteliales que revisten el sistema de ventrículos. Célula de purkinje: neurona grande de proyección de la corteza cerebelosa. Célula microglial: uno de los 3 tipos principales de células de la glia, relacionado con la reparación del daño que sigue a la lesión neurológica. Célula de schwann: célula de la neuroglia ubicada en el sistema nervioso periférico, encargada de elaborar la mielina. Células
rostro:
neuronas
de
la
corteza
temporal
que
responden
específicamente a rostros. Perciben y analizan las particularidades y expresiones de un rostro. Cerebelo: estructura ubicada en la parte posterior del encéfalo, relacionada con la coordinación motora, la postura y el equilibrio. Almacena respuestas aprendidas y se halla fijado al tronco encefálico a través de los pedúnculos superior, medio e inferior. Cerebro: la sección anterior más grande del encéfalo humano y otros mamíferos, formada por dos hemisferios unidos por el cuerpo calloso. Cilindro cortical: sinónimo de columna cortical. Cociente encefalización: relación entre el tamaño del cerebro de una especie con el de su cuerpo. Comisura anterior: pequeño tracto de fibras que se ubica en el extremo anterior del cuerpo calloso que sirve para comunicar los dos sistemas límbicos o cerebros de mamífero. Columna cortical: unidad de funcionamiento de la corteza con entrada y salida de información básica. se cree que ejecutan operaciones de procesamiento y distribución de información. Compuesta por 110 neuronas aproximadamente y tiene un diámetro de 30 micrómetros. Columna de dominancia ocular: son columnas monoculares, en el sentido que la integran neuronas cuyas campos de percepción se ubican en uno u otro ojo. Columna de orientación: columna que responde a un mismo estímulo en forma de barra de luz, con una determinada orientación en su campo receptivo.
Conductos semicirculares: órganos vestibulares ubicados en el interior del oído interno que registran las aceleraciones rotacionales. Conciencia: percepción y conocimiento de las propias acciones físicas y mentales que permite conductas de interacción coherentes con el mundo externo. en el ser humano además existe autoconciencia. Coronal: se refiere a un plano de corte del encéfalo que discurre paralelo a la cisura coronal. Corriente de placa terminal: es la corriente postsináptica producida por la liberación de neurotransmisores y a su fijación en la placa motora terminal. Corteza: capa de neuronas que recubre la superficie externa del cerebro. su superficie total en el ser humano es de 2.200 cm2 y su espesor varia entre 1,3 y 4,5 mm , con un volumen de 600 cm3. Corteza de asociación: son aquellas regiones corticales que no intervienen en el procesamiento de información sensitiva o motora. Corteza motora: región ubicada delante del surco central, relacionada con la conducta motora. incluye la corteza motora primaria en la circunvolución precentral y las áreas corticales asociadas al lóbulo frontal. Corteza motora primaria: (área 4 brodman). es la principal vía de proyecciones descendentes hacia las neuronas motoras de la médula espinal y los núcleos de los nervios craneanos siendo esencial en el control del movimiento voluntario. Corteza prefrontal: región cortical ubicada en el lóbulo prefrontal por delante del área premotora. Es esencial en la memoria de trabajo, la planificación de conductas complejas y en la expresión de la personalidad y la conducta social apropiada. se divide en diversos módulos como el orbitofrontal, el ventromedial, el dorsolateral y el cingular anterior entre otros. Corteza sensitiva primaria: cualquiera de las áreas corticales que reciben conexiones talámicas. Corteza
somatosensitiva:
región
de
la
corteza
relacionada
con
el
procesamiento de la información sensitiva proveniente de la superficie corporal, los tejidos subcutáneos, los músculos, las articulaciones. se ubica en la parte posterior del surco central y sobre la circunvolución postcentral.
Co transmisores: dos o más tipos diferentes de neurotransmisores liberados en el interior de una única sinapsis, que pueden ubicarse en vesículas sinápticas individuales o en una vesícula única. Cresta neural: grupo de células ubicadas a lo largo de la cara dorsal del embrión y que dará origen a las neuronas y células gliales. Cuarto ventricular: espacio ventricular que se ubica entre la protuberancia y el cerebelo. Cuerpo calloso: gran haz de fibras nerviosas que unen los hemisferios derecho e izquierdo del cerebro humano. su sección quirúrgica genera el denominado cerebro dividido caracterizado por ser un cerebro con 2 mentes autónomas. Cuerpos mamilares: pequeñas prominencias sobre la superficie ventral del diencéfalo, siendo funcionalmente parte del hipotálamo caudal. Degeneración valeriana: proceso por el cual la sección distal de un axón dañado degenera. Dendritas:
delgadas
ramificaciones
neuronales
encargadas
de
recibir
información proveniente de los axones de otras neuronas. Despolarización: desplazamiento del potencial de una membrana hacia un valor menos negativo. Diencéfalo: sección central del cerebro que comprende el tálamo e hipotálamo. Dinorfinas: clase de péptidos opioides producidos por el propio cerebro. Disco merkel: receptor mecano sensitivo cutáneo especializado en el tacto fino y la presión. Divergencia: ramificación de un axón para inervar múltiples células blanco. Dopamina: catecolamina con funciones de neurotransmisor que influye en el control de movimientos complejos, en las emociones y en la generación de la esquizofrenia. Dorsal: referido al dorso o parte posterior de un ser vivo. Dualismo: teoría referida a la relación cerebro - mente y en la que se considera separado a los sucesos mentales de los cambios neuroquímicos producidos en la masa encefálica. Duramadre: meninge externa gruesa que recubre al encéfalo y la medula espinal. Eferente: axón que conduce la información lejos del sistema nervioso central.
Emoción: impulso para la acción prosupervivencia, producto de la selección natural. Encefalinas: péptidos opiáceos endógenos. Encefalización: concepto que se refiere al aumento general del tamaño y la complejidad de las conexiones del cerebro a medida que se asciende en la escala zoológica. Encéfalo anterior: sección del encéfalo que incluye los hemisferios cerebrales. Encéfalo posterior: sección del encéfalo que incluye la protuberancia, el cerebelo y el bulbo raquídeo. Endorfinas: grupo de neuropéptidos opiáceos y que prácticamente todos contienen la siguiente secuencia de aminoácidos: tirosina - glicina - glicina fenilalanina. Electroencéfalograma: registro de la actividad eléctrica de la corteza obtenido mediante electrodos situados en la piel de la cabeza. Enfermedad de parkinson: enfermedad neurodegenerativa de la sustancia nigra que da por resultado un temblor de reposo y una dificultad general del movimiento. Epéndimo: epitelio que recubre el conducto de la medula espinal y los ventrículos cerebrales. Epinefrina: (adrenalina) hormona y neurotransmisor que se une a los receptores a y b adrenérgicos acoplados a la proteína g. Espacio subaracnoideo: espacio lleno de liquido cefaloraquídeo que se localiza entre la piamadre y la aracnoides. Estradiol: hormona esteroidea capaz de producir la maduración sexual de la hembra. Estriado: nombre genérico para los núcleos grises de la base caudado y putamen pues los abundantes haces de axones en esta región le brindan el aspecto estriado. Facilitación: aumento de la liberación de un neurotransmisor producido por un potencial de acción que sigue íntimamente a un potencial de acción precedente. Factor crecimiento nervioso: pequeña proteína secretada por la cresta neural que promueve y estimula el crecimiento de los axones. Fase de crecimiento: fase inicial de un potencial de acción causada por la entrada en la célula de iones Na o Ca.
Filogenia: desarrollo evolutivo de organismos vivientes que se produce de una forma continuada y progresiva. es lo contrario del desarrollo individual de un organismo denominada ontogenia. Formación reticular: red de fibras y neuronas que ocupa el centro de la protuberancia y que le brinda un aspecto reticulado al ser teñido. sus funciones principales incluyen: control de la respiración y la frecuencia cardiaca, la postura y el estado de conciencia. Fornix: tracto axónico que interconecta el hipotálamo al hipocampo. Fovea: área de la retina especializada en poseer alta agudeza visual por contener una alta densidad de conos y pocos bastones. Gaba:
abreviatura
del
ácido
gamma
aminobutirico.
funciona
como
neurotransmisor inhibitorio. Ganglio: colección de cientos a miles de neuronas halladas por fuera del encéfalo y la medula espinal, a lo largo del recorrido de los nervios periféricos. Ganglios básales: grupo de núcleos grises situados en la profundidad de la sustancia blanca. Incluyen el globo pálido, el Putamen, el caudado, el núcleo subtalámico y la sustancia nigra. Reciben información de grandes áreas de la corteza y del sistema límbico su función esta relacionada con la planificación del acto motor y la memoria motora. Genoma: conjunto completo de los genes de un animal. Genotipo: composición genética de un individuo. Giro cingulado: área cortical situada en la superficie interna de cada hemisferio y encima del cuerpo calloso, forma parte del sistema límbico y se ocupa de funciones relacionadas con la emoción y la motivación. Glándula hipófisis: estructura endocrina que comprende un lóbulo anterior formado por muchos tipos de células secretantes de hormonas (por ejemplo hormona de crecimiento, luteinizante, folículo estimulante, etc.) y de un lóbulo posterior que secreta neuropéptidos producidos por el hipotálamo como la ocitocina y la vasopresina u hormona antidiurética. Glia: (células gliales). célula de sostén asociadas a las neuronas denominadas astrocitos, oligodendrocitos y microglia en el sistema nervioso central; células de schwann en las neuronas periféricas y células satélites en los ganglios. Gradiente: variación en las concentraciones de una sustancia a uno y otro lado de la membrana celular.
Hemisferio cerebral: mitad derecha o izquierda del cerebro humano, cada hemisferio esta dividido por surcos y hendiduras en lóbulos: frontal, parietal, occipital y temporal. Hendidura sináptica: espacio que separa las neuronas presinápticas de las postsinápticas en las sinápsis químicas. Hipocampo: circunvolución situada en la región anteromedia del lóbulo temporal que resulta de la internalización en los mamíferos de una corteza arcaica desarrollada en reptiles y mamíferos primitivos. esta arquicorteza se compone de 2 estructuras principales 1) el giro dentado y 2 ) el cuerpo de ammon. Tiene 3 capas celulares (molecular, granular y polimorfa). Hace parte del sistema límbico y es una estructura fundamental en los diferentes tipos de memorias explícitas o conscientes e implícitas o inconscientes. Hipotálamo: colección de núcleos pequeños ubicados debajo del tálamo y por encima del quiasma óptico y la silla turca, y que gobierna las funciones como la ingesta, la sexualidad, la temperatura corporal, la secreción hormonal, la sed entre otras muchas funciones. Hipotálamo anterior: región del hipotálamo que se encarga de mediar las conductas sexuales. Histamina: neurotransmisor y mediador de las reacciones inflamatorias. Hormonas: mensajeros químicos segregados por los tejidos glandulares y que regulan múltiples funciones celulares. Huso neuromuscular: órgano sensitivo altamente especializado que se halla en la mayoría de los músculos esqueléticos y que proporciona información acerca de la longitud del músculo. Husos del sueño: descargas de actividad electroencéfalográfica con una frecuencia entre 10 y 14 ciclos por segundo (ritmo alfa) que duran unos segundos y que caracterizan al descenso inicial del sueño no rem. Interneurona: sinónimo neurona intercalar. son neuronas que no reciben información desde la periferia ni envían señales motoras a los efectores. no se proyectan fuera del área local en que están ubicadas y que por lo general son inhibitorias, ramificándose localmente con el fin de modular a otras neuronas. Inactivación: cierto tiempo dependiente de los canales iónicos en respuesta a un estímulo, como la despolarización de la membrana.
Inervación: se refiere a todos los contactos sinápticos realizados con una célula o tejido blanco. Inervar: establecer contacto sináptico con una célula o tejido blanco. Ínsula: sección de la corteza enterrada en las profundidades de la cisura lateral. Lámina basal: sinónimo membrana basal. capa delgada de materia de la matriz extracelular. Formada fundamentalmente por colágeno, láminina y fibronectina, que rodea a las células musculares y células de schwann. También subyace por debajo de los tejidos epiteliales. Láminas: capas de células que caracterizan a la neocorteza (corteza) y a la arquicorteza (corteza hipocámpica) y a la corteza cerebelosa. también la sustancia gris de la medula espinal se dispone en las mismas. Lateralización: especialización de cada uno de los hemisferios del cerebro humano para realizar diferentes funciones con el fin de aumentar la eficiencia de sus capacidades. tiene la ventaja de realizar mas tareas y la desventaja que en caso de lesiones de uno de los hemisferios se pierde totalmente una capacidad. Lenguaje: conjunto de sonidos con un significado, mediante el cual se comunican los seres humanos. es el ejemplo más importante de la lateralización de las funciones cerebrales. Lóbulo cerebral: parte de un hemisferio cerebral delimitado por surcos y cisuras. Lóbulos principales: frontal - parietal - temporal - occipital e insular. Lóbulo frontal: incluye la corteza ubicada por delante del surco central y por encima de la cisura de silvio. Lóbulo límbico (corteza cingular): corteza que se localiza por arriba del cuerpo calloso sobre la cara interna de los hemisferios cerebrales forma el componente cortical del cerebro mamífero o sistema límbico. Lóbulo occipital: lóbulo posterior de un hemisferio cerebral dedicado fundamentalmente a la visión. Lóbulo parietal: lóbulo ubicado por detrás del surco central, por delante del lóbulo occipital y por encima del lóbulo temporal. Lóbulo temporal: se ubica por debajo de la cisura lateral o de silvio. Locus coeruleus: denso grupo de neuronas situadas en la protuberancia y que segregan catecolaminas a nivel del sistema nervioso central. Mácula ocular: región central de la retina que contiene a la fovea.
Magneto encéfalografía: (meg) procedimiento basado en el registro dinámico de los campos magnéticos débiles generados por las neuronas corticales. es un método complementario del eeg que tiene la ventaja de que dichos campos magnéticos no son filtrados o distorsionados por los huesos craneales en forma tan
grande
como
sucede
con
las
ondas
registradas
por
los
electroencéfalogramas. Medial: localizado cerca del plano medio sagital de un animal. Médula espinal: parte del sistema nervioso central ubicada dentro de la columna vertebral. se encuentra limitada por arriba por el orificio occipital (origen primer nervio raquídeo) y se extiende hasta la 1ª ó 2ª vértebra lumbar, tiene una longitud aproximada de 45 cm y esta constituida por la sustancia blanca (externa) y la sustancia gris (interna). esta ultima se divide en 2 astas posteriores y 2 astas anteriores. de ella salen 31 pares de nervios raquídeos: 8 cervicales , 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros, 1 coccígeo. termina en la cola de caballo. Meninges: coberturas externas del encéfalo. son 3: duramadre, aracnoides, piamadre. Mielina: envoltura multilaminada que rodea a muchos axones formada por oligodendrocitos en el sistema nervioso central o por células de schwann a nivel del sistema nervioso periférico. sirve para aislar eléctricamente los axones y acelerar la velocidad de conducción del impulso nervioso. Mielinización: proceso por el cual las células gliales envuelven a los axones para formar múltiples capas de membrana de células gliales con el fin de aislar a los axones. Morfología: estudio de la forma y la estructura de los organismos, o mas comúnmente de la forma o estructura de un animal o parte de el. Nervio: colección de axones periféricos que juntos forman haces y recorren un camino en común, hay motores y sensitivos. Nervio óptico: segundo par craneano se extiende desde la retina al quiasma óptico. Nervios craneales: 12 pares de nervios que transmiten la información sensitiva hacia el encéfalo y la motora desde él. Neurofisiología: estudio del funcionamiento normal del sistema nervioso.
Neuroléptico: grupo de drogas antisicoticas que producen indiferencia ante estímulos provenientes del mundo interior o exterior al bloquear los receptores dopaminergicos de las neuronas. Neurona: célula especializada en la generación, transmisión y conducción de señales eléctricas (potenciales de acción). Neurona motora: neurona que inerva a un músculo esquelético. Neurona primaria: neurona que conecta directamente un músculo, una glándula o un órgano sensorial con el sistema nervioso central. Neuronas motoras primarias: son las neuronas ubicadas en la corteza frontal ascendente y son las responsables de los movimientos voluntarios al controlar la actividad de las neuronas motoras inferiores ubicadas en el tronco encefálico y la medula espinal. Neuronas olfatorias: neuronas bipolares situadas en el epitelio olfatorio y que poseen receptores para los olores. Neurona post sináptica: es la neurona situada posteriormente al punto de la unión sináptica. Neurona presináptica: es la neurona situada antes del punto de la unión sináptica. Neuropeptidos: termino que engloba una gran cantidad de péptidos (sustancias proteicas) que funcionan como neurotransmisores o neurohormonas. Neurotransmisor: sustancia química liberada en la hendidura sináptica con el objeto
de
comunicar
información
de
una
neurona
a
otra.
Hay
neurotransmisores de moléculas no peptídicas como ser la acetilcolina, aminoácidos como glutamato, aspartato, gaba, glicina y las aminas biogenas. Nociceptores: receptores especializados es detección de estímulos dañinos (nocivos). Norepinefrina: = noradrenalina. hormona y neurtransmisor catecolaminergico que se une a los receptores a y b adrenergicos, ambos receptores acoplados a la proteína g. Núcleo dorsomedial talámico: núcleo que recibe aferencias desde las cortezas sensitivas y de asociación y se proyecta sobre todo el lóbulo frontal. Núcleo posterolateral talámico: núcleo que recibe aferencias de las cortezas sensitivas y de asociación y se proyecta a las cortezas asociativas del lóbulo parietal y temporal.
Núcleo subtalámico: recibe las aferencias del caudado y putamen y que participa en la regulación del control motor. Núcleo supraquiasmático: núcleo del hipotálamo que se ubica por encima del quiasma óptico y que recibe aferencias desde la retina. actúa en el entrenamiento que ejerce la luz sobre los ritmos circadianos. Núcleos cerebelosos profundos: núcleos de la base del cerebelo que transmiten información desde la corteza cerebelosa hasta el tálamo. Núcleos nervios craneanos: núcleos en el tronco encefálico que contienen las neuronas relacionadas con los nervios craneanos iii al xii. Núcleos intersticiales hipotalámicos: se considera que desempeñan un papel importante en la regulación de la conducta sexual. Ocitocina: neuropeptido de 9 aminoácidos que actúa tanto como hormona y neurotransmisor. Relacionado con el amor maternal y paternal. Oligodendrocito: una de los 3 tipos de células gliales del snc. su función principal es la de elaborar mielina. Ondas cerebrales: ondas de distintas frecuencias originadas por la actividad eléctrica del cerebro son 4: alfa, beta, theta y delta y la frecuencia respectiva de cada una en ciclos por segundos es: delta 0 a 4 - theta 4 a 8 - alfa 8 a 14 - beta 14 a 28. Opiáceos:
endogenos,
droga
natural
o
sintética
que
tiene
acciones
farmacologicas semejantes a la de la morfina (ejemplo encefalinas, endorfinas). Pedúnculo cerebeloso medio: tracto grande de sustancia blanca que transporta axones desde los núcleos de relevo protuberanciales hacia la corteza cerebelosa. Pedúnculos cerebelosos: 3 grupos bilaterales de axones ( superiores, medios, inferiores) encargados del transporte de información desde y hacia el cerebelo. Pedúnculos cerebrales: haces mayor de fibras axónicas encargados de conectar al tronco encefálico con la corteza. Percepción: proceso mediante el cual se toma conciencia de la existencia del mundo exterior. Período refractario: período breve después de la generación de un potencial de acción durante el cual la generación de otro potencial de acción es mas difícil o imposible. P.E.T.: abreviatura de la tomografía por emisión de positrones.
Piamadre: la mas interna de las 3 capas de las meninges, que se halla apoyada íntimamente a la superficie del cerebro. Placa neural: región engrosada del ectodermo del dorso de un embrión que da origen al tubo neural. Placa terminal: especialización postsináptica compleja en el sitio de contacto del nervio sobre las fibras del músculo esquelético. Plano temporal: región sobre la superficie del lóbulo temporal, por detrás de la circunvolución de heschl, se destaca porque es mas grande en el hemisferio izquierdo en aproximadamente 2/3 de los seres humanos. Plasticidad: cambios funcionales y estructurales del sistema nervioso que ocurre durante toda la vida de un ser humano que aprende cosas. es lo que da a los seres vivos la capacidad de adaptarse a los cambios del medio ambiente en que viven. Polaridad: se refiere a una organización continuamente graduada a lo largo de uno de los ejes embrionarios mayores. Polígono de willis: anastomosis arteriales ubicadas sobre la cara ventral del mecencéfalo y que sirve para conectar la circulación anterior y posterior del cerebro. Posterior: sinónimo de dorsal, caudal o ambos. Post sináptico: componente de una sinapsis especializado en la recepción de neurotransmisores. Potencial de acción: señal eléctrica conducida a lo largo de los axones o fibras musculares por el cual se transmite la información desde un lugar a otro en el sistema nervioso. Potencial de reposo: potencial eléctrico negativo en el interior de una neurona. Potencial post sináptico: cambios producidos en la neurona post sináptica debido a la unión de un neurotransmisor liberado desde la membrana presináptica. Potencial post sináptico excitatorio: cambio en la membrana post sináptica inducido por neurotransmisores que despolarizan la membrana celular y por ende aumentan la posibilidad de iniciar un potencial de acción postsináptico. Potencial post sináptico inhibitorio : cambio de la membrana postsináptica inducido por neurotransmisores que tiende a disminuir la posibilidad de producción de un potencial de acción postsináptico.
Presináptico: se refiere al componente de una sinapsis especializado en la liberación de neurotransmisores. Prosencéfalo: parte del encéfalo que incluye el diencéfalo y el telencéfalo que son derivados de la vesícula del encéfalo anterior embrionario. Protuberancia: uno de los 3 componentes del tronco encefálico situado entre el mesencéfalo y el bulbo raquídeo. Putamen: uno de los 3 principales núcleos grises forman los ganglios básales. Quiasma óptico: unión de los dos nervios ópticos sobre la cara ventral del encéfalo. Receptor: proteína de membrana que contiene un sitio de fijación extracelular para un neurotransmisor u hormona, así como dominios intracelulares o trasnsmembrana para el señalamiento del estado ligado al agonista hacia el interior de la célula. Receptores muscarínicos: un alelo de un gen es recesivo con relación a otro alelo si sus efectos son enmascarados por este alelo no pudiendo así manifestarse a nivel del fenotipo ,por ejemplo el gen azul del color de los ojos con respecto al gen negro. Reflejo: acto motor simple e involuntario en respuesta a un determinado estimulo Regulación de voltaje: denominación utilizada para describir a los canales iónicos cuya apertura y cierre es sensible al potencial de membrana. R.E.M.: abreviatura anglosajona de movimientos rápidos de los ojos. también es una etapa del sueño que se asocia con la perdida profunda del tono muscular y con movimientos oculares. en este período es el momento en que ocurren los sueños. Resonancia magnética nuclear (r.m.n): método no invasivo utilizado en clínicas humanas, que permite el diagnostico de procesos cerebrales anormales. se basa en la capacidad de ciertos átomos como el hidrogeno y el fósforo para comportarse como magnetos nucleares y que estos ante un campo magnético externo puedan orientarse formando una línea de fuerza. La liberación posterior de estas fuerzas implica la liberación de energía que puede ser detectada y utilizada para construir una imagen del cerebro total o parcial. Retrógrado: movimiento o influencia que actúa desde la terminal axónica hacia el campo neural.
Redopsina: foto pigmento ubicado en los bastones de la retina. Rombencéfalo: parte del encéfalo que incluye la protuberancia, el cerebelo y el bulbo raquídeo todos derivados de la vesícula posterior del encéfalo embrionario. Rostral: rostral o en dirección cefalica. Sagital: plano anteroposterior de un animal. Sensibilización: aumento de la sensibilidad a los estímulos en un área que rodea una lesión. Septum: estructura cerebral situada en el telencéfalo. Relacionado con la percepción de estímulos placenteros. Serotonina: neurotransmisor monoamínico que actúa en la regulación de la temperatura, iniciación del sueño y la percepción sensorial. Sinapsis: contacto entre la terminal del axón de una neurona y las dendritas de la neurona siguiente. es el punto en donde se transfiere información entre neuronas. Sinapsis eléctricas: son sinapsis en donde la información es transmitida a través del flujo directo de una corriente eléctrica entre ambas neuronas. Sinapsis químicas: son sinapsis en donde la información se transmite a través de la secreción de señales químicas mediadas por los neurotransmisores. Sistema límbico: estructuras corticales (cerebro humano) y subcorticales (cerebro mamífero) que actúan en relación a la generación de emociones y sentimientos.
Componentes
más
relevantes:
amígdala,
el
cíngulo,
el
hipocampo, el septum, etc. Sistema nervioso autónomo: componentes del sistema nervioso central y periférico relacionados con la regulación del músculo liso, el músculo cardiaco y glándulas. Sistema nervioso central: corresponde al encéfalo y la medula espinal de los animales vertebrados. Sistema nervioso parasimpatico: división del sistema nervioso autónomo periférico que abarca a las células ganglionares colinérgicas localizadas cerca de los órganos blancos. Produce las reacciones de relajación o placer. Sistema nervioso periférico: todos los nervios y neuronas que se ubican por fuera de la medula y del encéfalo.
Sistema nervioso simpático: división del sistema nervioso autónomo periférico en los vertebrados, que comprende en su mayor parte células ganglionares adrenérgicas localizadas relativamente lejos de los órganos con que se relaciona. Soma: cuerpo de una neurona. Sueño de movimientos rápidos oculares (R.E.M.): fase del sueño registrada electroencefalográficamente por una actividad de ondas de bajo voltaje y alta frecuencia acompañada de movimientos oculares rápidos. Tiene actividad onírica Sueño sin R.E.M.: en conjunto son aquellas fases del sueño no caracterizada por los movimientos rápidos de los ojos. no hay actividad onírica. Surco central: surco mayor ubicado sobre la cara lateral de los hemisferios que sirve de límite entre los lóbulos frontal y parietal. la orilla anterior contiene a la corteza motora primaria y la orilla posterior a la corteza sensitiva primaria. Surco del cíngulo: surco sobresaliente sobre la cara medial del hemisferio. Surcos: plegamientos internos de los hemisferios cerebrales que forman los valles ubicados entre las crestas de las circunvoluciones. Sustancia blanca: termino general empleado para los tractos axónicos largos en el encéfalo y la medula espinal. Recibe este nombre por el color blanco grisáceo de la mielina. Sustancia gris: se refiere a las áreas del sistema nervioso central ricas en cuerpos celulares y neuropilo. Incluye a la corteza y cerebelosa, los núcleos grises del encéfalo y la sección central de la medula ósea. Sustancia gris periacueductal: región de la sustancia gris del tronco encefálico que contiene entre otros a los núcleos asociados con la modulación de la percepción del dolor. Sustancia nigra: núcleo en la base del mesencéfalo que recibe aferencias desde algunas de las estructuras corticales y subcorticales. Tálamo: sección del diencéfalo que sirve como estación de relevo de toda la información sensorial que llega desde los sentidos con excepción de la olfatoria. La retransmite a la corteza. Tectum o recto: se refiere a la región dorsal del tronco encefálico. Tegmento: termino que se refiere a la sustancia gris central del tronco encefálico.
Telencéfalo: parte del encéfalo derivada de la vesícula encefálica anterior embrionaria. incluye a los hemisferios cerebrales. Terminal: terminal presináptico axónico. Tinción argentica: método clásico para visualizar neuronas y sus terminaciones por medio de la impregnación de las mismas con sales de plata. fue desarrollada por camillo golgi a fines del siglo xix. Tracto espino talamico: tracto ascendente de sustancia blanca que transmite información acerca del dolor y temperatura desde la medula espinal hasta el tálamo. Tracto piramidal: tracto de sustancia blanca que se localiza en la superficie ventral del bulbo raquídeo y que contiene axones que descienden desde la corteza motora hacia la medula espinal. Tronco encefálico: sinónimo de tronco o tallo cerebral. se localiza entre el diencéfalo y la medula espinal. Tubo neural: primordio del encéfalo y medula espinal derivado del ectodermo neural. Umbral: nivel de potencial de membrana en el cual se dispara un potencial de acción. Unidad motora: sinapsis formada por un axón motor sobre una fibra de un músculo esquelético. Vasopresina: neuropéptido formado por 9 aminoácidos que actúa como neurotransmisor y como neurohormona. a nivel renal actúa como hormona antidiurética o sea retenedora de agua. su falta produce la enfermedad denominada diabetes insípida. Velocidad de conducción: velocidad con la que un potencial de acción se propaga a los largo de un axón nervioso. Ventral: se refiere a la cara que da al vientre opuesta a la dorsal. Ventrículos: espacios huecos del encéfalo llenos de líquido cefaloraquídeo. Amortiguan golpes y transmiten información a través de neuropéptidos y hormonas en el snc. ejemplo 3er ventrículo, 4to ventrículo etc. Vesícula óptica: evaginación de la vesícula del encéfalo anterior que genera la retina e induce la formación del cristalino en el ectodermo suprayacente.
Vesícula sináptica: organelas esféricas ligadas a las membranas en las terminales sinápticas se encargan de almacenar y liberar los neurotransmisores en la hendidura sináptica. Vestíbulo cerebeloso: parte de la corteza cerebelosa que recibe aferencias directas de los núcleos vestibulares o del nervio vestibular. Vía anterógrada: vía ascendente de la medula espinal y del tronco encefálico encargada de transmitir información acerca del dolor y al temperatura, hacia el tálamo. Visión ciega: fenómeno en el que una persona tiene visión mas allá de la conciencia se produce por lesiones en el área visual vi (estriada). Visión escotópica: visión que se lleva a cabo en condiciones de baja luminosidad, es producida por los bastones de la retina. Visión fotópica: es la que se produce en condiciones de alta luminosidad y es llevada a cabo por los conos de la retina.
II. GUÍA DIDACTICA
La descripción y explicación del comportamiento de cualquier organismo, implica un conocimiento básico sobre las particularidades del sistema nervioso de dicho organismo. El complemento necesario para una adecuada explicación de las diferentes formas de conducta se encuentra de manera ideal en las relaciones que hay entre la actividad y estado del sistema nervioso y las diferentes posibilidades de interacción entre el organismo como un todo y el ambiente en que se encuentra.
Para establecer de manera adecuada estas relaciones, es necesario hacer un reconocimiento de las características estructurales y funcionales más importantes del sistema nervioso. Con este objetivo alcanzado, se deben reconocer las relaciones entre el estado y actividad del cerebro en general, y de sus estructuras en particular, con los diferentes procesos psicológicos. Las siguientes actividades buscan hacer más posible alcanzar estas metas. Para desarrollarlas, puede remitirse a las referencias recomendadas o a las páginas sugeridas
UNIDAD 1 ACTIVIDAD 1 FASE: RECONOCIMIENTO MODALIDAD: INDIVIDUAL La unidad básica del sistema nervioso son las cálulas conocidas como neuronas. •
Describa las partes más importantes de una neurona.
•
Reconozca el papel que cumple cada una de las partes de una neurona en su funcionamiento a nivel de la actividad de la célula.
•
Identifique el papel que cumple cada una de las partes de una neurona en la comunicación entre células nerviosas.
•
¿Qué es una sinapsis? ¿Qué cambios ocurren en la membrana de una célula durante una sinapsis?
•
¿Qué es el potencial de acción de una neurona, y cuál es su papel en el funcionamiento del sistema nervioso? ¿Qué cambios ocurren en una neurona durante el potencial de acción?
•
¿Es posible encontrar variaciones en la cantidad de estimulación necesaria de estimulación para desatar un potencial de acción? La intensidad de estimulación, ¿qué aspectos del potencial de acción cambian cuando cambia la intensidad de la estimulación que lo desencadena?
ACTIVIDAD 2 FASE: RECONOCIMIENTO MODALIDAD: INDIVIDUAL Los neurotransmisores son las ’sustancias’ que transmiten y reciben las diferentes células del sistema nervioso. Son ellos los “mensajes” que una célula le envía a otra; por esto, es importante conocerlos, conocer su ubicación y su importancia en las diferentes funciones psicológicas •
Haga una lista de 7 neurotransmisores, y aclare para (cada uno) los procesos o funciones para los cuáles son importantes.
•
Relacione las áreas del cerebro donde se encuentran con mayor concentración los neurotransmisores que listo en el punto anterior, y relacione estas áreas con las funciones psicológicas para las que son importantes.
•
Aclare cuáles funciones se verían afectadas si se presentara un déficit de estos neurotransmisores.
La información complementaria necesaria para desarrollar estas actividades puede ser consultada en las siguientes direcciones:
www.brainmuseum.org/sections/index.html http://ohm.utp.edu.co/neuronales/Capitulo1/RNBiologica.htm http://www.psicologia-online.com/ebooks/general/neuronas.htm http://faculty.washington.edu/chudler/ap.html http://www.biopsicologia.net/fichas/page_8.html http://canal-h.net/webs/sgonzalez002/Fisiologia/POTACCIO.htm http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/veterinaria/2003897/lecciones/cap1/1-6nervioso.html http://academic.uprm.edu/~eddiem/psic3001/id36.htm www.npaci.edu/features/98/Dec/index.html http://academic.uprm.edu/~eddiem/psic3001/id50.htm http://academic.uprm.edu/~eddiem/psic3001/id48.htm http://www.iqb.es/neurologia/visitador/v002.htm http://www.med.harvard.edu/AANLIB/home.html www.brainmuseum.org/sections/index.html http://academic.uprm.edu/~eddiem/psic3001/id47.htm
UNIDAD 2 ACTIVIDAD 3 FASE: RECONOCIMIENTO MODALIDAD: INDIVIDUAL Es importante entender que las particularidades del comportamiento del hombre, pueden relacionarse con las particularidades de su sistema nervioso, a nivel estructural y funcional. Para que esta relación sea posible es necesario que se desarrollen los siguientes puntos: •
Reconozca las principales estructuras del sistema nervioso central.
•
Identifique las principales estructuras del sistema nervioso periférico.
ACTIVIDAD 4 FASE: RECONOCIMIENTO MODALIDAD: INDIVIDUAL
La siguiente actividad busca establecer una relación clara entre la evolución de la especie humana y la estructura de su sistema nervioso. El ser humano,
como todos los organismos, es el resultado de un largo proceso evolutivo; el cerebro también puede ser descrito como el resultado de la evolución. Teniendo en cuenta las estructuras principales del cerebro; relacione su ubicación y función con la evolución del comportamiento en la historia de la especie humana. Para hacerlo compare el cerebro humano con el de otras especies de peces, reptiles, anfibios, y otros mamíferos. Compare las principales estructuras del cerebro humano con el de esas especies; tenga en cuenta aquellas que componen: el prosencéfalo (telencéfalo y diéncefalo), el mesencéfalo, y el metencéfalo.
ACTIVIDAD 5 FASE: PROFUNDIZACIÓN MODALIDAD: INDIVIDUAL Las diferentes estructuras del cerebro, son necesarias para el correcto funcionamiento del organismo, pues aunque cada una de ellas desempeñe un papel más importante que otras en algunos casos, el funcionamiento del cerebro depende de una coordinación general. Sin embargo, también es cierto que la actividad de ciertas estructuras es más importante que la de otras para el desarrollo normal de los procesos psicológicos. Además, se debe reconocer que algunos grupos de estructuras tienen funciones que se relacionan más que otras. Para establecer la función de las diferentes estructuras, y para ver cuáles se relacionan más directamente, de acuerdo a su ubicación y su función, debe desarrollar los siguientes puntos: •
Identifique por lo menos tres funciones PSICOLÓGICAS de cada una de las siguientes estructuras del sistema nervioso (FUNCIONES O PROCESOS CON LOS QUE ESTÉN DIRECTA Y ESTRECHAMENTE RELACIONADAS): Médula Espinal - Tronco Encefálico - Cerebelo - Cerebro.
•
Identifique por lo menos tres funciones PSICOLÓGICAS de cada una de las siguientes estructuras del sistema nervioso (FUNCIONES O PROCESOS CON LOS QUE ESTÉN DIRECTA Y ESTRECHAMENTE RELACIONADAS): TÁLAMO. HIPOTÁLAMO.
HIPOCAMPO GANGLIOS BASALES. •
Identifique por lo menos tres funciones PSICOLÓGICAS de cada una de las siguientes estructuras del sistema nervioso (FUNCIONES O PROCESOS CON LOS QUE ESTÉN DIRECTA Y ESTRECHAMENTE RELACIONADAS): LÓBULO FRONTAL. LÓBULO OCCIPITAL. LOBULO TEMPORAL. LÓBULO PARIETAL.
ACTIVIDAD 6 FASE: PROFUNDIZACIÓN MODALIDAD: GRUPAL •
Compare los grupos de funciones que ha enumerado en la actividad anterior, teniendo en cuenta los tres grupos en que se separó, pero también las estructuras de manera individual. Es decir, ubique las coincidencias en funciones para diferentes estructuras, pero también busque identificar las semejanzas y diferencias entre los tres grupos.
ACTIVIDAD 7: FASE: PROFUNDIZACIÓN MODALIDAD: GRUPAL •
Identifique los posibles trastornos que surgen como consecuencia de lesiones en el sistema nerviosos central.
•
Identifique los problemas relacionados con algunas lesiones a nivel cerebral.
•
Relacione los puntos anteriores con problemas del comportamiento.
ACTIVIDAD 8: FASE: PROFUNDIZACIÓN MODALIDAD: GRUPAL
PSICOFISIOLOGÍA DE LA VISIÓN •
Identifique las células y estructuras del sistema nervioso (talámicos y corticales) que hacen posible la visión de los contornos, del color, y la integración binocular.
•
Relacione el funcionamiento del sistema nervioso con las siguientes propiedades de la sensación: Localización, duración, modalidad e intensidad. Para hacerlo tenga en cuenta los receptores y vías sensoriales, y las estructuras implicadas.
•
Relacione y compare la estructura del ojo humano con la de una cámara fotográfica, identificando la función que cumple cada una de sus partes en la ‘percepción’.
ACTIVIDAD 9: FASE: PROFUNDIZACIÓN MODALIDAD: GRUPAL
PSICOFISIOLOGÍA DE LA AUDICIÓN •
Describa de manera breve y general el sistema auditivo. Establezca las áreas de la corteza implicadas en la percepción del sonido, y de algunas de sus características, como el tono, el volumen, y el timbre. Responda: ¿Cómo es posible la localización de sonidos?
•
Relacione y compare la percepción olfatoria con la auditiva y la visual, en términos de las áreas del cerebro que son necesarias, para cada una de ellas.
ACTIVIDAD 9: FASE: PROFUNDIZACIÓN MODALIDAD: GRUPAL PSICOFISIOLOGÍA DEL SUEÑO •
Describa las fases del sueño.
•
Relacione el ciclo normal de sueño de un ser humano con la actividad de su cerebro mientras duerme.
ACTIVIDAD 10: FASE: PROFUNDIZACIÓN MODALIDAD: INDIVIDUAL PSICOFISIOLOGÍA DE LA EMOCIÓN •
Las reacciones emocionales también se caracterizan por su estrecha relación con la actividad del sistema nervioso. Debe identificar las zonas y patrones de actividad que describen cada una de estas emociones.
•
¿Cómo se han relacionado los descubrimientos en la fisiología de la emoción con el planteamiento de teorías de la emoción?
Relacione la
actividad del sistema nervioso autónomo con la del sistema nervioso central en los eventos que definen varios tipos de emociones.
ACTIVIDAD 11: FASE: PROFUNDIZACIÓN MODALIDAD: INDIVIDUAL
PSICOFISIOLOGÍA DEL LENGUAJE •
Identifique los mecanismos cerebrales de la producción y comprensión del habla.
•
Identifique los problemas del lenguaje asociados a lesiones cerebrales.
ACTIVIDAD 12: FASE: PROFUNDIZACIÓN MODALIDAD: INDIVIDUAL
PSICOFISIOLOGÍA DE LA SED Y EL HAMBRE •
Fisiológicamente, la sed y el hambre corresponden a estados particulares del organismo. Encuentre los rasgos particulares del organismo que definen la sed y el hambre, y los demás factores no relacionados con la homeostasis, pero sí con ellos.
La información complementaria necesaria para desarrollar estas actividades puede ser consultada en las siguientes direcciones:
http://sulcus.berkeley.edu/FLM/MS/Physio.Percept.html http://sisbib.unmsm.edu.pe/bibvirtual/libros/Linguistica/Leng_Ni%C3%B1o/Sist_Aud_Influ_Habla.htm www.leffingwell.com/olfaction.htm http://www.uam.es/personal_pdi/psicologia/travieso/web_percepcion/sistemav.html http://psicolegs.webcindario.com/Apunts/percepcioyatencio.doc. http://members.aol.com/protanope/colorblindtest.html http://webvision.med.utah.edu/VisualCortex.html#introduction http://es.wikipedia.org/wiki/Emoci%C3%B3n#Filosof.C3.ADa_de_las_emociones http://www.psicologia-online.com/ebooks/general/emocional.htm http://www.alcmeon.com.ar/2/7/a07_04.htm http://www.tc.umn.edu/~cana0021/22/emociones_stress_agresion_hambre_diferenciaci%F3n%20sexual.pdf. http://www.um.es/analesps/v12/v12_1/05-12-1.pdf. http://www.avizora.com/publicaciones/monosavizora/fisiologia_de_la_risa.htm http://csociales.uchile.cl/publicaciones/psicologia/docs/Los_sistemas_de_memoria.pdf. http://csociales.uchile.cl/publicaciones/psicologia/docs/Desarrollo_Historico.pdf. http://www.ilustrados.com/publicaciones/EpyFVlppZAoIKbpdmq.php http://www.psicologia-online.com/ebooks/general/corteza_cerebral.htm http://csociales.uchile.cl/publicaciones/psicologia/docs/Desarrollo_Historico.pdf. http://www.alfinal.com/Temas/conductas.shtml http://www.um.es/analesps/v17/v17_1/05-17_1.pdf.
III. MODULO
UNIDAD I El sistema nervioso está constituido por dos grandes tipos de células: las neuronas y las células gliales.
La Neurona La neurona es la unidad celular del Sistema Nervioso Central (ver figura 1). Fue descubierta por Santiago Ramón y Cajal en 1888. Posee particularidades que la hacen una unidad funcional muy especial.
Figura 1. Una característica fundamental y exclusiva de estas células es la muy escasa posibilidad de renovación que tienen cuando el organismo las pierde por alguna razón.
Estructural y funcionalmente, las neuronas son “unidades celulares” (entidades completas y autónomas) que tienen la característica de ser capaces de conectarse con otras, ya sea para inhibirlas, excitarlas o simplemente para retransmitirles el impulso nervioso, es decir, la señal electroquímica que viene desde el cerebro, y cuyo destino son las “unidades motoras”. Las neuronas poseen dos grandes propiedades: 1. La irritabilidad, que le da a esta la capacidad de dar respuesta a agentes físicos y químicos con la iniciación de un impulso y 2. La conductibilidad que le da la propiedad de transmitir los impulsos de un lado a otro.
Figura 2. Componentes principales de la Neurona
En el cerebro hay un gran número (aproximadamente 1011) de estas altamente interconectados (aproximadamente 104 conexiones por elemento). Estas neuronas tienen tres componentes principales, (ver figura 2) las dendritas, el cuerpo de la célula o soma, y el axón. Las dendritas, son el árbol receptor de la red, son como fibras nerviosas que cargan de señales eléctricas el cuerpo de la
célula. El cuerpo de la célula, realiza la suma de esas señales de entrada. El axón es una fibra larga que lleva la señal desde el cuerpo de la célula hacia otras neuronas. El punto de contacto entre un axón de una célula y una dendrita de otra célula es llamado sinapsis, la longitud de la sinapsis es determinada por la complejidad del proceso químico que estabiliza la función de la red neuronal.
La neurona es considerada la unidad estructural y funcional fundamental del sistema nervioso. Esto quiere decir que las diferentes estructuras del sistema nervioso tienen como base grupos de neuronas. Además, la neurona es la unidad funcional porque puede aislarse como componente individual y puede llevar a cabo la función básica del sistema nervioso, esta es, la transmisión de información en la forma de impulsos nerviosos.
Estructura de la neurona: La Neurona es la célula fundamental y básica del sistema nervioso. El cuerpo de la célula nerviosa, como el de las otras células, que consiste esencialmente en una masa de citoplasma en el cual está incluido el núcleo; está limitado por su lado externo por una membrana plasmática. Es a menudo el volumen del citoplasma dentro del cuerpo de la célula es mucho menor que el volumen del citoplasma en las neuritas. Se divide en las siguientes partes fundamentales (ver figura 3a).
Soma o cuerpo celular. Esta parte incluye el núcleo. Al igual que todas las demás células, las neuronas tienen un núcleo. En esta parte es donde se produce la energía para el funcionamiento de la neurona. Una diferencia importante es que el núcleo de las neuronas no esta capacitado para llevar a cabo división celular (mitosis), o sea que las neuronas no se reproducen. Que implica esto: En el caso dado, pérdida permanente de funciones, como por ejemplo, rompimiento del cordón espinal o daño en algún área especializada (p. Ej. hipocampo). Por qué ha sido necesario ello, es una limitación de la especie: Quizás sea el medio por el cual en las primeras etapas del desarrollo se logra que de un mismo tipo de neurona surjan neuronas con funciones
especializadas. En el cuerpo se pueden reconocer las siguientes partes: (figura 3b).
Figura 3a. La neurona y sus partes
Núcleo: por lo común se encuentra en el centro del cuerpo celular. Es grande, redondeado pálido y contiene finos gránulos de cromatina muy dispersos. Por lo general las neuronas poseen un único núcleo que está relacionado con la síntesis de ácido ribononucleico RNA. El gran tamaño probablemente se deba a la alta tasa de síntesis proteica, necesario para mantener el nivel de proteínas en el gran volumen citoplasmático presente en las largas neuritas y el cuerpo celular.
Sustancia de Nissl: consiste en gránulos que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular excepto en la región del axón. Las micrografías muestran que la sustancia de Nissl está compuesta por retículo endoplasmático rugoso dispuestos en forma de cisternas anchas apiladas unas sobre otras. Dado que los ribosomas contienen RNA, la sustancia de Nissl es basófila y puede verse muy bien con tinción azul de touluidina u otras anilinas básicas y microscopio óptico. Es responsable de la síntesis de proteínas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axón y reemplazan a las proteínas que se destruyen durante la actividad celular. La fatiga o lesión neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma. Esto se conoce con el nombre de cromatólisis.
Figura 3b. Partes del cuerpo de la neurona Aparato de Golgi: cuando se ve con microscopio óptico, después de una tinción de plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes
irregulares alrededor del núcleo. En micrografías electrónicas aparece como racimos de cisternas aplanadas y vesículas pequeñas formadas por retículos endoplasmáticos lisos. Las proteínas producidas por la sustancia de Nissl son transferidas al aparato de Golgi donde se almacenan transitoriamente y se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromoléculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. También se le cree activo en la producción de lisosomas y en la síntesis de las membranas celulares. Mitocondrias: Dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axón. Tienen forma de esfera o de bastón. En las micrografías electrónicas las paredes muestran doble membrana. La membrana interna exhibe pliegues o crestas que se proyectan hacia adentro de la mitocondria. Poseen muchas enzimas que toman parte en el ciclo de la respiración, por lo tanto son importantes para producir energía. Neurofibrillas: Con microscopio óptico se observan numerosas fibrillas que corren paralelas entre si a través del cuerpo celular hacia las neuritas (tinción de plata). Con microscopio electrónico se ven como haces de microfilamentos de aproximadamente 7 mm de diámetro. Contienen actina y miosina y es probable que ayuden al transporte celular. Microtúbulos: Se ven con microscopio electrónico y son similares a aquellos observados en otro tipo de células. Tienen unos 20 a 30 nm de diámetro y se hallan entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. Se cree que la función de los microtúbulos es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos dístales de las prolongaciones celulares. Lisosomas: Son vesículas limitadas por una membrana de alrededor de 8 nm de diámetro. Sirven a la célula actuando como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolíticas. Centríolos: Son pequeñas estructuras pares que se hallan en las células inmaduras en proceso de división. También se hallan centríolos en las células
maduras, en las cuáles se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtúbulos. Lipofusina: Se presenta como gránulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metabólico. Se acumula con la edad. Melanina: Los gránulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las células en ciertas partes del encéfalo, como por ejemplo la sustancia negra del encéfalo. Su presencia está relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina. Dendritas - Son prolongaciones que salen de diferentes partes del soma. Suelen ser muchas y ramificadas. El tamaño y ramificación de las dendritas varía según el lugar y la función de la neurona (insertar transparencia). En el desarrollo vemos que estas se ramifican. A mayor ramificación, mayor comunicación, mayor versatilidad, pero en cierto momento se cierran para constituir funciones específicas (insertar transparencia). Las dendritas recogen información proveniente de otras neuronas u órganos del cuerpo y la concentran en el soma de donde, si el mensaje es intenso, pasa al axón. Las dendritas salen del cuerpo de la neurona y se ramifican en forma profusa e intrincada, tienen un gran número de diminutas salientes llamadas espinas dendríticas que participan en la sinapsis (unión de dos neuronas o de una neurona con un Órgano Receptor o Transmisor). En las neuronas motoras de la médula espinal, gran número de terminales axónicas hace sinapsis con el soma y las dendritas de otras neuronas.
Axón - Es una sola prolongación que sale del soma en dirección opuesta a las dendritas. Su tamaño varía según el lugar donde se encuentre localizado el axón, pero por lo regular suele ser largos (insertar transparencia). La función del axón es la de conducir un impulso nervioso desde el soma hacia otra neurona, músculo o glándula del cuerpo. El axón tiene varias estructuras distintivas:
1. Capas de mielina - Son capas de una sustancia grasosa que cubre partes de la superficie del axón. Estas capas facilitan la transmisión del impulso nervioso. Esta sustancia es producida por las células Schuann La falta de mielina esta asociada con dificultad en la transmisión de impulso nervioso (Ej. esclerosis múltiple).
Además, su ausencia en los infantes explica sus
limitaciones motrices.
No todo el axón esta cubierto de mielina. Hay partes que no; estos espacios se conocen como Nódulos de Ranvier y desempeñan una función especial en la transmisión del impulso nervioso.
2. Botones Sinápticos - Son ramificaciones al final del axón que permiten que el impulso nervioso se propague en diferentes direcciones. En los botones sinápticos
hay
Vesículas
Sinápticas
que
contienen
neurotransmisores
(NT). Los NT se encargan de pasar el impulso nervioso hacia otra neurona, músculo o glándula.
Células glia - Son células que tienen a su cargo ayudar a la neurona en diversas
funciones
(Ej.,
intercambio
de
fluidos,
eliminar
desechos
metabólicos). Esto permite a la neurona ser más eficiente.
Células Schuann- Es un tipo de célula glia que tienen a su cargo producir la mielina
Función de la neurona
En términos generales, la función de la neurona es transmitir información. Esa información se transmite en la forma de impulsos nerviosos. El impulso viaja en una sola dirección: se inicia en las dendritas, se concentra en el soma y pasa a lo largo del axón hacia otra neurona, músculo o glándula.
El impulso nervioso es de naturaleza electroquímica, o sea, que es una corriente eléctrica producida por gradientes de concentraciones de sustancias
químicas que tienen cargas eléctricas. Algunas de las estructuras neuronales son determinadas en el nacimiento, otra parte es desarrollada a través del aprendizaje, proceso en que nuevas conexiones neuronales son realizadas y otras se pierden por completo. El desarrollo neurológico se hace crítico durante los primeros años de vida, por ejemplo está demostrado que si a un cachorro de gato, se le impide usar uno de sus ojos durante un periodo corto de tiempo, el nunca desarrollara una visión normal en ese ojo.
Las estructuras neuronales continúan cambiando durante toda la vida, estos cambios consisten en el refuerzo o debilitamiento de las uniones sinápticas; por ejemplo se cree que nuevas memorias son formadas por la modificación de esta intensidad entre sinapsis, así el proceso de recordar el rostro de un nuevo amigo, consiste en alterar varias sinapsis.
Tipos de Neuronas
Aunque hay muchos tipos diferentes de neuronas, hay tres grandes categorías basadas en su función:
1. Las neuronas sensoriales son sensibles a varios estímulos no neurales. Hay neuronas sensoriales en la piel, los músculos, articulaciones, y órganos internos que indican presión, temperatura, y dolor. Hay neuronas más especializadas en la nariz y la lengua que son sensibles a las formas moleculares que percibimos como sabores y olores. Las neuronas en el oído interno nos proveen de información acerca del sonido, y los conos y bastones de la retina nos permiten ver.
Las neuronas sensoriales conducen impulsos de los receptores (por ejemplo la piel) hacia el cerebro y la médula espinal, estos impulsos son informativos (visión, sonido, tacto, dolor, etc.) sus somas o cuerpos celulares forman gran parte de la raíz posterior de la médula espinal (ver figura 4) y los ganglios craneales. Son bipolares (ver figura 5).
Figura 4. Ubicación de las neuronas sensitivas y motoras en la médula espinal (corte transversal).
Figura 5. Neurona Bipolar.
2. Las neuronas motoras son capaces de estimular las células musculares a través del cuerpo, incluyendo los músculos del corazón, diafragma, intestinos, vejiga, y glándulas.
Las neuronas motoras conducen los impulsos del cerebro y la médula espinal hasta los receptores (ejemplo, los músculos y glándulas exocrinas) o
sea, en sentido contrario a las sensitivas. Es el componente motor de los nervios espinales y craneales. Estas células nerviosas son multipolares (ver figura 6).
Figura 6. Neurona Multipolar
3. Las interneuronas son las neuronas que proporcionan conexiones entre las neuronas sensoriales y las neuronas motoras, al igual que entre ellas mismas. Las neuronas del sistema nervioso central, incluyendo al cerebro, son todas interneuronas. Las interneuronas, son células nerviosas multipolares cuyo cuerpo y procesos, se ubican exclusivamente en el sistema nervioso central, específicamente en el cerebro, y no tienen contacto directo con estructuras periféricas (receptores y transmisores). Hay un grupo importante de interneuronas cuyos axones terminan en las motoneuronas, en el tronco encefálico y en la médula espinal, se les llama motoneuronas altas, éstas son las responsables de la modificación, coordinación, integración, facilitación e inhibición que debe ocurrir entre la entrada sensorial y la salida motora.
Existe otro tipo de interneuronas que generalmente conectan con neuronas bipolares o multipolares y se llama neuronas unipolares (ver figura 7).
Figura 7. Neurona Unipolar.
La mayoría de las neuronas están reunidas en “paquetes” de un tipo u otro, a menudo visible a simple vista. Un grupo de cuerpos celulares de neuronas, por ejemplo, es llamado un ganglio o un núcleo. Una fibra hecha de muchos axones se llama un nervio. En el cerebro y la médula espinal, las áreas que están compuestas en su mayoría por axones se llaman materia blanca, y es posible diferenciar vías o tractos de esos axones. Las áreas que incluyen un gran número de cuerpos celulares se llaman materia gris.
El potencial de acción y Sinapsis Todas las neuronas conducen la información de forma similar, esta viaja a lo largo de axones en breves impulsos eléctricos, denominados potenciales de acción; los potenciales de acción que alcanzan una amplitud máxima de unos 100 mV y duran 1 ms, son resultado del desplazamiento a través de la membrana celular de iones de sodio dotados de carga positiva, que pasan desde el fluido extracelular hasta el citoplasma intracelular; la concentración extracelular de sodio supera enormemente la concentración intracelular. La membrana en reposo mantiene un gradiente de potencial eléctrico de -70mv, el signo negativo se debe a que el citoplasma intracelular está cargado negativamente con respecto al exterior; los iones de sodio no atraviesan con facilidad la membrana en reposo, los estímulos físicos o químicos que reducen
el gradiente de potencial, o que despolaricen la membrana, aumentan su permeabilidad al sodio y el flujo de este ion hacia el exterior acentúa la despolarización de la membrana, con lo que la permeabilidad al sodio se incrementa más aún. Alcanzado un potencial crítico denominado "umbral", la realimentación positiva produce un efecto regenerativo que obliga al potencial de membrana a cambiar de signo. Es decir, el interior de la célula se torna positivo con respecto al exterior, al cabo de 1 ms, la permeabilidad del sodio decae y el potencial de membrana retorna a -70mv, su valor de reposo. Tras cada explosión de actividad iónica, el mecanismo de permeabilidad del sodio se mantiene refractario durante algunos milisegundos; la tasa de generación de potenciales de acción queda así limitada a unos 200 impulsos por segundo, o menos. Aunque los axones puedan parecer hilos conductores aislados, no conducen los impulsos eléctricos de igual forma, como hilos eléctricos no serían muy valiosos, pues su resistencia a lo largo del eje es demasiado grande y a resistencia de la membrana demasiado baja; la carga positiva inyectada en el axón durante el potencial de acción queda disipada uno o dos milímetros más adelante, para que la señal recorra varios centímetros es preciso regenerar frecuentemente el potencial de acción a lo largo del camino la necesidad de reforzar repetidamente esta corriente eléctrica limita a unos 100 metros por segundo la velocidad máxima de viaje de los impulsos, tal velocidad es inferior a la millonésima de la velocidad de una señal eléctrica por un hilo de cobre. Los potenciales de acción, son señales de baja frecuencia conducidas en forma muy lenta, estos no pueden saltar de una célula a otra, la comunicación entre neuronas viene siempre mediada por transmisores químicos que son liberados en las sinápsis. Un ejemplo de comunicación entre neuronas y del proceso químico de la liberación de neurotransmisores se ilustra en la figura 7.
Figura 7. Comunicación entre neuronas.
Cuando un potencial de acción llega al terminal de un axón son liberados transmisores alojados en diminutas vesículas, que después son vertidos en una hendidura de unos 20 nanómetros de anchura que separa la membrana presináptica de la postsináptica; durante el apogeo del potencial de acción, penetran iones de calcio en el terminal nervioso, su movimiento constituye la señal determinante de la exocitosis sincronizada, esto es la liberación coordinada de moléculas neurotransmisoras. En cuanto son liberados, los neurotransmisores se enlazan con receptores postsinápticos, instando el cambio de la permeabilidad de la membrana.
Cuando el desplazamiento de carga hace que la membrana se aproxime al umbral de generación de potenciales de acción, se produce un efecto excitador y cuando la membrana resulta estabilizada en la vecindad el valor de reposo se produce un efecto inhibidor. Cada sinápsis produce sólo un pequeño efecto, para determinar la intensidad (frecuencia de los potenciales de acción) de la respuesta cada neurona ha de integrar continuamente hasta unas 1000 señales sinápticas, que se suman en el soma o cuerpo de la célula. En algunas neuronas los impulsos se inician en la unión entre el axón y el soma, y luego se transmiten a lo largo del axón a otras células nerviosas. Cuando el axón está cerca de sus células destino, se divide en muchas ramificaciones que forman sinápsis con el soma o axones de otras células. Las sinápsis pueden ser excitatorias o inhibitorias según el neurotransmisor que se libere, cada neurona recibe de 10.000 a 100.000 sinápsis y su axón realiza una cantidad similar de sinápsis. Las sinápsis se clasifican según su posición en la superficie de la neurona receptora en tres tipos: axo-somática, axo-dendrítica, axo-axónica. Los fenómenos que ocurren en la sinápsis son de naturaleza química, pero tienen efectos eléctricos laterales que se pueden medir. En la figura 8 se visualiza el proceso químico de una sinápsis y los diferentes elementos que hacen parte del proceso tanto en la neurona presináptica, como en la postsináptica.
Figura 8. Proceso químico de una sinápsis
NEUROGLIA Las neuronas del sistema nervioso central están sostenidas por algunas variedades de células no excitables que en conjunto se denominan neuroglia ( neuro = nervio; glia = pegamento). Las células en general son más pequeñas que las neuronas y las superan en 5 a 10 veces en número (50% del volumen del encéfalo y la médula espinal).
Hay cuatro tipos principales de células neurogliales, los astrocitos, los oligodendrocitos, la microglia y el epéndimo.
Astrocitos: Tienen cuerpos celulares pequeños con prolongaciones que se ramifican y extienden en todas direcciones. Existen dos tipos de astrocitos, los fibrosos y los protoplasmáticos. Los astrocitos fibrosos se encuentran principalmente en la sustancia blanca. Sus prolongaciones pasan entre las fibras nerviosas. Tienen prolongaciones largas, delgadas, lisas y no muy ramificadas. Contienen muchos filamentos en su citoplasma. Los astrocitos protoplasmáticos se encuentran en las sustancia gris, sus prolongaciones pasan también entre los cuerpos de las células nerviosas. Tienen prolongaciones más cortas, mas gruesas y ramificadas. El citoplasma contiene menos filamentos. Ambos, los fibrosos y los protoplasmáticos, proporcionan un marco de sostén, son aislantes eléctricos, limitan la diseminación de los
neurotransmisores, captan iones de K+, almacenan glucógeno y tienen función fagocítica, ocupando el lugar de las neuronas muertas (gliosis de reemplazo). Oligodendrocitos:
Tienen
cuerpos
celulares
pequeños
y
algunas
prolongaciones delicadas, no hay filamentos en sus citoplasma. Se encuentran con frecuencia en hileras a lo largo de las fibras nerviosas o circundando los cuerpos
de
las
células
nerviosas.
Las
micrografías
muestran
que
prolongaciones de un solo oligodendrocito se unen a las vainas de mielina de varias fibras. Sin embargo, sólo una prolongación se une a la mielina entre dos nodos de Ranvier adyacentes. Los oligodendrocitos son los responsables de la formación de la vaina de mielina de las fibras nerviosas del SNC. Se cree que influyen en el medio bioquímico de las neuronas. Microglia: Son las células más pequeñas y se hallan dispersas en todo el SNC. En sus pequeños cuerpos celulares se originan prolongaciones ondulantes ramificadas que tienen numerosas proyecciones como espinas. Son inactivas en el SNC normal, proliferan en la enfermedad y son activamente fagocíticas (su citoplasma se llena con lípidos y restos celulares). Son acompañados por los monocitos de los vasos sanguíneos vecinos. Epéndimo: Las células ependimales revisten las cavidades del encéfalo y el conducto central de la médula espinal. Forman una capa única de células cúbicas o cilíndricas que poseen microvellosidades y cilias. Las cilias son móviles y contribuyen al flujo de líquido cefaloraquídeo. El cuadro siguiente proporciona un resumen de las características estructurales, la localización y las funciones de las diferentes células de la neuroglia.
Estructura
Estructura
Astrocitos
Cuerpos celulares pequeños, prolongaciones largas y delgadas, filamentos citoplasmáticos, pies perivasculares.
Fibrosos
Localización Sustancia blanca
Función Proporcionan un marco de sostén, son aislantes eléctricos, limitan la diseminación de los neurotransmisores, captan iones de K+, almacenan glucógeno, tienen una función fagocítica, ocupan el lugar de las neuronas muertas, constituyen un conducto para los metabolitos o la materia prima, producen sustancias tróficas.
Estructura
Estructura
Protoplasmáticos
Cuerpos celulares pequeños, prolongaciones gruesas y cortas, muchas ramas, pies perivascualres.
Sustancia gris.
Oligodendrocitos
Cuerpos celulares pequeños, pocas prolongaciones delicadas, sin filamentos citoplasmáticos.
En hileras a lo largo de los nervios mielínicos, rodeando los cuerpos de las células nerviosas.
Forman la mielina en el SNC, influyen en la bioquímica de las neuronas.
Microglia
Célula neuroglial más pequeña, ramas onduladas con espinas.
Dispersas por el SNC.
Son inactivos en el SNC normal, proliferan en la enfermedad y la fagocitosis, acompañados por monocitos sanguíneos.
Epéndima
De forma cuboidea o cilíndrica con cilios y microvellosidades, uniones en hendidura.
Revisten ventrículos, conducto central.
Circulan el LCR, absorven el LCR.
Tanicitos
Prolongaciones basales largas de con pies terminales sobre capilares.
Revisten el piso del tercer ventrículo.
Transporte sustancias desde el LCR hasta el sistema hipofisoportal.
Células epiteliales coroideas
Lados y bases que forman plieques, uniones estrechas.
Cubren las superficies de los plexos coroideos.
Producen y secretan LCR.
Ependimocitos
Localización
Función
Neurotransmisores (NT) Elliot en 1904 fue el primero que sugirió la posibilidad de que la información era transferida de una neurona a otra por la liberación de una sustancia química desde las fibras nerviosas; Loewi es, sin embargo, el primero que mostró la existencia de una sustancia química en el líquido perfundido con la estimulación del nervio vago y fue su colaborador Navratil quien más tarde demostró que esta sustancia era la acetilcolina. Un neurotransmisor (NT) es una sustancia química liberada selectivamente de una terminación nerviosa por la acción de un potencial de acción (PA), que interacciona con un receptor específico en una estructura adyacente y que, si se recibe en cantidad suficiente, produce una determinada respuesta fisiológica. Para constituir un NT, una sustancia química debe estar presente en la terminación nerviosa, ser liberada por un PA y, cuando se une al receptor, producir siempre el mismo efecto. Existen muchas moléculas que actúan como
NT y se conocen al menos 18 NT mayores, varios de los cuales actúan de formas ligeramente distintas. Aminoácidos El sistema nervioso contiene gran cantidad de aminoácidos extremadamente activos para lograr el funcionamiento neuronal. Durante muchos años no se sabía si estas sustancias eran activas en sí o sólo representaban precursores de proteínas (recordemos que todas las proteínas están hechas de aminoácidos). Ahora sabemos que estas pequeñas moléculas son las principales responsables de la conducción nerviosa rápida en el sistema nervioso. Aminoácidos inhibidores: el GABA y la glicina El GABA es el neurotransmisor inhibidor predominante del SNC en su parte supraespinal (grosso modo, la porción intracraneal). En los años 50 y gracias a técnicas neuroquímicas más sensibles, se observó que el GABA (gaminobutirato) no sólo estaba en el cerebro, sino que además era el órgano que más GABA contenía. El GABA se forma a partir de otro aminoácido también abundante en el cerebro: el 1- glutamato. Paradójicamente, este precursor es, a su vez, neurotransmisor, pero esta vez excitador. La enzima que hace esta conversión es la glutamato-descarboxilasa (GAD), de la que se han encontrado dos formas diferentes; ambas producen GABA y están codificadas en diferentes genes; sin embargo, no sabemos aún el porqué. La GAD necesita para su funcionamiento de vitamina B6 (fosfato de piridoxal). Existen numerosas sustancias que interactúan con receptores GABAérgicos. Todas las que interfieren con su funcionamiento producen aumento de la excitabilidad cerebral hasta el punto de producir crisis convulsivas. Sustancias que producen sueño (los barbitúricos), o que se utilizan como ansiolíticos (las benzodiazepinas), actúan en buena parte porque favorecen la transmisión GABAérgica.
Se han descrito dos tipos de receptor del GABA: el GABAA y el GABAB. El agonista específico para el primero es el muscimol, y el antagonista la bicuculina. Para el receptor GABAB, el agonista específico es el baclofén y el antagonista el faclofén (o el saclofén). Como dijimos, la ocupación del receptor GABAA por un agonista produce aumento de la permeabilidad membranaría al cloro. En cambio, la activación del receptor GABAB da lugar a la activación de segundos mensajeros de la familia de las proteínas G. El otro neurotransmisor inhibidor de importancia, particularmente en el tallo cerebral y la médula espinal, es la glicina. Su efecto es similar al del GABA: hiperpolarización (inhibición) por aumento de la conductancia al cloro. Esta inhibición
puede
ser
antagonizada
por
la
estricnina,
otra
sustancia
convulsivante. Aminoácidos excitadores: el glutamato y el aspartato Estas sustancias se encuentran particularmente concentradas en el sistema nervioso, y ejercen potentes efectos excitadores sobre la actividad neuronal. Durante la última década se ha producido muchísima información relativa a la neurobiología de la transmisión glutamatérgica, gracias al desarrollo de sustancias con propiedades agonistas y antagonistas de los diferentes subtipos de receptor del glutamato. Algunas de ellas se han aislado del reino vegetal y muestran potentes efectos despolarizantes: el ácido quiscuálico, obtenido de semillas, el ácido iboténico, aislado de hongos, y el ácido kaínico, proveniente de algas marinas. Este último es cerca de 50 veces más potente que el glutamato mismo, y su inyección intracerebral produce destrucción selectiva de cuerpos neuronales. Este efecto neurotóxico ha sido utilizado a nivel experimental para inducir lesiones en sistemas de los cuales queremos averiguar su función. Al eliminarlos y estudiar los déficit que aparecen, podemos inferir el tipo de función en los que participan. La ventaja de este tipo de lesiones neuroquímicas sobre las eléctricas (en las que se produce una destrucción localizada mediante corriente eléctrica) radica en que las neurotoxinas afectan únicamente los cuerpos celulares del área, ya que los axones y las fibras nerviosas son relativamente resistentes al kainato, mientras que la corriente eléctrica afecta todos los elementos del área en cuestión. Por
otra parte, se ha relacionado esta neurotoxicidad, que induce pérdida neuronal, con la patología de la epilepsia y enfermedades cerebro vasculares. En ambos casos, se ha detectado aumento de la concentración extracelular de glutamato después de crisis convulsivas o accidentes isquémicos (por falta de irrigación sanguínea) o hipóxicos (por falta de oxígeno). Parte de las pruebas de estos hallazgos radican en el uso de antagonistas del receptor del glutamato, que han mostrado proteger a las neuronas de este tipo de patologías. Finalmente, se ha relacionado al glutamato con un tipo de memoria, representado por el fenómeno conocido como potenciación a largo plazo, a nivel de la sinapsis. Todos estos factores han contribuido a estimular la investigación sobre los aminoácidos excitadores. Hasta la fecha, se han descrito al menos cinco subtipos de receptor del glutamato. Tres de ellos se han definido por los efectos excitatorios (despolarizantes) de agonistas específicos: N-metil-D-aspartato (NMDA) kainato y quiscualato (o AMPA, el nombre de otro agonista más específico) y por los de sus antagonistas específicos. Un cuarto receptor, el del I-2.-amino-4fosfonobutirato (AP4) que parece representar a un autorreceptor inhibidor. Y un quinto receptor, activado por el ácido transa mino-ciclo pentano-di carboxílico (ACPD) y que constituye un receptor metabotrópico, pues tiene efectos sobre el metabolismo de los derivados fosfatados intracelulares. Serotonina Desde el punto de vista histórico, la serotonina (cuyo nombre químico es 5hidroxitriptamina o 5-HT) ha sido el neurotransmisor que más ha influido en el campo de la neuropsiquiatría. La mayoría de los llamados alucinógenos posee efectos serotoninérgicos, además de cierto parecido estructural con la serotonina misma. Cuando se detectó la presencia de la 5-HT en el cerebro aparecieron las teorías que relacionaban a este neurotransmisor con varias formas de enfermedades mentales. Aunque existe serotonina en todo el cuerpo, ésta no atraviesa la barrera hematoencefálica, por lo que el cerebro produce la propia. La síntesis depende del aporte de un aminoácido, el triptófano, proveniente de la dieta (por lo que
sus niveles cerebrales dependen, en parte, de los alimentos). El siguiente paso en la síntesis de serotonina es la hidroxilación (adición de un grupo OH) del triptófano, para dar lugar al 5 -hidroxitriptófano. La enzima responsable de esta reacción es la triptófano hidroxilasa. Existe la p- clorofenilalanina que bloquea justamente a esta enzima, y que ha sido de gran utilidad en investigación. La administración de esta sustancia puede disminuir el contenido cerebral de serotonina en casi 80%. Estas manipulaciones se han hecho para investigar las funciones en las que participa este neurotransmisor, y que estudiaremos más adelante. La serotonina se obtiene por descarboxilación del 5- hidroxitriptófano, reacción que sucede rápidamente, a medida que el precursor inmediato se encuentra disponible. La serotonina se metaboliza por medio de la monoaminooxidasa (MAO) y el producto detectable de este catabolismo es el ácido 5-hidroxi-indolacético (5HIAA). Existen varios mecanismos por los cuales se regula la síntesis, liberación y metabolismo de la serotonina, y varios de ellos son sensibles a drogas de uso clínico. Por medio de técnicas de histofluorescencia (mismas que se utilizan para la visualización de las catecolaminas) se han podido identificar núcleos serotoninérgicos en el interior del sistema nervioso. Así, se ha observado que las células serotoninérgicas se concentran en la parte media del tallo cerebral, agrupándose en nueve núcleos principales, conocidos como complejo nuclear del rafé. A partir de estos núcleos nacen fibras que llegan a prácticamente todo el sistema nervioso (ganglios basales, hipotálamo, tálamo, hipocampo, sistema límbico, corteza cerebral, cerebelo y médula espinal). Los núcleos más anteriores (en animales) proyectan hacia las partes más rostrales (hacia adelante), mientras que las más posteriores envían sus fibras hacia las áreas del tallo cerebral y la médula. A través de estas proyecciones, la serotonina participa en el control de los estados de sueño y
vigilia, el ánimo, las emociones, el control de la temperatura, la dieta, la conducta sexual, algunos tipos de depresión, conducta suicida y ciertos estados alucinatorios inducidos por drogas. Acetilcolina (Ach) La acetilcolina es el NT fundamental de las neuronas motoras bulbo-espinales, las fibras preganglionares autónomas, las fibras colinérgicas posganglionares (parasimpáticas) y muchos grupos neuronales del SNC (p. ej., ganglios basales y corteza motora). Se sintetiza a partir de la colina y la acetil-coenzima A mitocondrial, mediante la colinacetiltransferasa. Al ser liberada, la acetilcolina estimula
receptores
colinérgicos
específicos
y
su
interacción
finaliza
rápidamente por hidrólisis local a colina y acetato mediante la acción de la acetilcolinesterasa. Los niveles de acetilcolina están regulados por la colinacetiltransferasa y el grado de captación de colina. A pesar de que conocemos esta sustancia desde hace mucho tiempo, no se le ha podido investigar en detalle, a nivel central, por falta de técnicas adecuadas. Está bien establecido que la acetilcolina es el transmisor a nivel de la unión neuromuscular y en muchas áreas del SNA. La distribución y concentración de la acetilcolina en el SNC hizo pensar que también allí podría tener una función. Y finalmente, el efecto neurológico de varias drogas que se sabía interactuaban con la acetilcolina sugería que se podría tratar de un transmisor. En los años 50, John Eccles y sus colaboradores demostraron que un tipo particular de neurona de la médula espinal, la célula de Renshaw, era sensible a antagonistas colinérgicos y a la misma acetilcolina. La célula de Renshaw es inervada por motoneuronas (las neuronas que excitan fibras musculares), así sabemos que en esa sinapsis se libera acetilcolina (recordando el llamado Principio
de
Dale,
que
postula
que
una
neurona
libera
el
mismo
neurotransmisor en todas sus terminales). Hasta ahora es de los pocos ejemplos de sinapsis centrales donde se reúnen casi todos los criterios necesarios para considerar a esta sustancia como neurotransmisor, a pesar de que se ha demostrado que la acetilcolina se encuentra en otras áreas del SNC y que muchas regiones cerebrales son sensibles a esta sustancia.
La acetilcolina se elabora a partir de la colina, cuyo origen en general es la dieta, y de la acetil-coenzima A, que proviene de la glucosa a través de varios pasos metabólicos que ocurren en las mitocondrias. La enzima que une estas dos moléculas para producir acetilcolina es la colina- acetiltransferasa (véase la figura V2.). Las enzimas que destruyen a la acetilcolina se llaman acetilcolinesterasas. Se ha visto que existen varias colinesterasas, y que diversas áreas cerebrales pueden contener niveles diferentes de ellas. Existen neuronas que responden a la acetilcolina en muchas partes del cerebro, y de acuerdo con la región que se estudie, este neurotransmisor puede tener efectos excitadores o inhibidores. Los receptores colinérgicos han sido divididos en dos tipos: los muscarínicos y los nicotínico. Estos términos se refieren a los efectos de la muscarina, sustancia proveniente de un hongo (Amanita muscaria) que tiene efectos similares a los de la nicotina, contenida en el tabaco, y de la acetilcolina. La muscarina, en general, estimula los receptores colinérgicos, mientras que la nicotina primero los estimula y después los bloquea. Se ha relacionado a la acetilcolina con funciones mnésicas (las ligadas a la memoria), así como en la transmisión del dolor, el calor y los sabores. También en la regulación de los movimientos voluntarios y el control del ciclo sueñovigilia. Muchas de las pruebas que originaron estas hipótesis funcionales se obtuvieron por el uso de agonistas (sustancias que imitan el efecto de la sustancia
en
cuestión)
y
antagonistas
colinérgicos.
Por
ejemplo,
la
oxotremorina y la arecolina, agonistas muscarínicos, producen temblor que se bloquea con atropina, antagonista muscarínico por excelencia. La nicotina también produce temblor, pero no puede antagonizarse con atropina. Esto sugiere que ambos tipos de receptor (muscarínico y nicotínico) participan en el temblor. También se ha visto que microinyecciones de agonistas colinérgicos en el tallo cerebral pueden afectar el ciclo sueño-vigilia. De estos aspectos funcionales hablaremos más adelante, cuando tratemos las drogas utilizadas en la enfermedad de Parkinson y de fármacos que inducen sueño (los hipnóticos).
En ciertas enfermedades neurológicas, claramente se han identificado anticuerpos contra el receptor colinérgico del músculo esquelético, como en casos de pacientes con miastenia gravis. En otros padecimientos cerebrales, el papel de la acetilcolina es menos claro, aunque de acuerdo con los efectos de agonistas y antagonistas, se ha propuesto que participa en padecimientos como la corea de Huntington, y las enfermedades de Parkinson y Alzheimer. A nivel muscular actúa como un excitador cuya función principal es provocar la contracción muscular.
Venenos como el curare y el botulismo actúan
bloqueando la función de la Ach a nivel muscular. El efecto puede ser la muerte por paro respiratorio o cardíaco. Se ha encontrado también que la Ach desempeña un papel importante en la formación de memorias en el hipocampo. En los pacientes de Alzheimer se ha encontrado bajos niveles de Ach en el hipocampo. Estos pacientes padecen pérdida de memoria. Muchos insecticidas y algunos gases utilizados en situaciones de guerra deben sus acciones a los efectos antagónicos irreversibles de la acetilcolinesterasa. Dopamina Hasta hace relativamente poco tiempo, se pensaba que la dopamina era sólo un producto intermedio del metabolismo de las catecolaminas. Sin embargo, al observarse que la distribución cerebral de la dopamina y la noradrenalina eran francamente diferentes y que la primera era mucho más abundante que la segunda, se le empezó a considerar más seriamente como un neurotransmisor aparte. El refinamiento de las técnicas anatómicas (p. ejem., histofluorescencia) mostró que gran parte de la dopamina cerebral se concentraba en los ganglios basales, concluyendo entonces que esta sustancia podría tener algo que ver con el control del movimiento y patologías como la enfermedad de Parkinson. La dopamina, como el resto de las catecolaminas, se sintetiza a partir de la ltirosina, que debe ser transportada hacia el cerebro a través de la barrera hematoencefálica hasta la neurona dopaminérgica. Allí, la enzima tirosinahidroxilasa la transformará en 1-dihidroxifenilalanina (L-DOPA), y la DOPAdescarboxilasa a dopamina. Si queremos aumentar los niveles cerebrales de
dopamina es necesario aumentar la concentración de DOPA, que normalmente es bastante baja. No se obtiene tal efecto aumentando los niveles de l- tirosina, que ya de por sí son relativamente elevados. La dopamina es el NT de algunas fibras nerviosas y periféricas y de muchas neuronas centrales (p.ej., en la sustancia negra, el diencéfalo, el área tegmental ventral y el hipotálamo). El aminoácido tirosina es captado por las neuronas dopaminérgicas y convertido en 3,4-dihidroxifenilalanina (dopa) por medio de la tirosina-hidroxilasa. La dopa se decarboxila hasta dopamina por la acción de la descarboxilasa de l-aminoácidos aromáticos. Tras ser liberada, la dopamina interactúa con los receptores dopaminérgicos y el complejo NTreceptor es captado de forma activa por las neuronas presinápticas. La tirosinahidroxilasa y la MAO regulan las tasas de dopamina en la terminación nerviosa. A nivel muscular actúa como inhibidor. Su función principal es lograr una mayor coordinación del movimiento muscular. En los pacientes con el mal de Parkinson los niveles de dopamina son bajos. Una de las características de estos pacientes es la falta de coordinación de los movimientos musculares. Se ha utilizado el medicamento L-dopa en el tratamiento de esta condición. Por otro lado, en pacientes esquizofrénicos se ha encontrado un sobre uso de dopamina en ciertas