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MEJORAMIENTO DE PAPA

BARAHONA CÁRDENAS. HANCCO CAHUAPAZA. JARATA QUISPE. LEÓN LEÓN. QUISPE CRUZ. 27 de Mayo, 2019. Universidad Nacional del Altiplano. Ing. Agronómica. Fitomejoramiento. Puno

Tabla de Contenidos Capítulo 1 Introducción e información general .............................................................................. 5 Introducción ................................................................................................................................ 5 Capítulo 2 Objetivos ....................................................................................................................... 6 Objetivo general. ......................................................................................................................... 6 Objetivos específicos. ................................................................................................................. 6 Capítulo 3 Marco Teórico. .............................................................................................................. 7 Origen e historia. ......................................................................................................................... 7 Historia. ................................................................................................................................... 7 Objetivos de mejoramiento. ........................................................................................................ 8 Importancia del mejoramiento de la papa. .................................................................................. 9 Clasificación Taxonómica. ....................................................................................................... 10 Botánica de Solanum tuberosum L. .......................................................................................... 11 Raíces .................................................................................................................................... 11 Tallos..................................................................................................................................... 11 Estolones ............................................................................................................................... 11 Tubérculos............................................................................................................................. 11 Brotes .................................................................................................................................... 11 Hojas ..................................................................................................................................... 12 Inflorescencia, flor ................................................................................................................ 12 Fruto, semilla ........................................................................................................................ 12 Fases fenológicas. ..................................................................................................................... 12 Etapa fenológica.................................................................................................................... 12 Requerimientos del cultivo de la papa según sus fases fenológicas ..................................... 15 Valor nutricional. ...................................................................................................................... 15 Aportes de la papa para la nutrición ..................................................................................... 15 Vitaminas de la papa ............................................................................................................. 15 Minerales de la papa ............................................................................................................. 16 Otros aportes nutricionales ................................................................................................... 16 Tipos de especies ...................................................................................................................... 18 Variedades de papa en Perú. ................................................................................................. 18 Condiciones de cultivo .......................................................................................................... 18 Recursos genéticos. ............................................................................................................... 19 Papas cultivadas. ................................................................................................................... 19 Métodos de mejoramiento......................................................................................................... 19 Métodos básicos para el mejoramiento genético de papa ..................................................... 19 Selección de padres y técnicas de cruzamiento .................................................................... 20 Selección de plántulas ........................................................................................................... 20 Herencia cuantitativa ............................................................................................................ 22 Heredabilidad. ....................................................................................................................... 22 Poliploidía. ............................................................................................................................ 22 Reproducción asexual ........................................................................................................... 24 Reproducción vegetativa de la papa: .................................................................................... 24

Técnicas de emasculación y polinización artificial. ............................................................. 25 Emasculación. ....................................................................................................................... 26 Polinización artificial. ........................................................................................................... 26 Herencia cuantitativa ............................................................................................................ 26 Selección masal ..................................................................................................................... 29 Selección positiva. ................................................................................................................ 31 Selección negativa. ............................................................................................................... 31 Hibridación. .......................................................................................................................... 31 Selección individual. ............................................................................................................. 35 Retrocruza. ............................................................................................................................ 36 Biotecnología ........................................................................................................................ 37 Producción de Semilla .............................................................................................................. 37 Capítulo 4 Conclusiones. .............................................................................................................. 38 Lista de referencias ....................................................................................................................... 39 Webgrafía. ..................................................................................................................................... 39 Lista de Figuras. Figura 1. Fases fenológicas de la papa.......................................................................................... 13 Figura 2. Fases fenológicas. .......................................................................................................... 13 Figura 3. Todas las papas son muy pobres en materia grasa (promedio global 0.1%) ................. 17 Figura 4, Variedades de papa. ....................................................................................................... 18 Figura 5. Selección masal. ............................................................................................................ 31 Figura 6. Emasculacion de la flor. ................................................................................................ 33 Figura 7. Polinizacion de la flor. ................................................................................................... 34 Figura 8. Semilla botanica. ........................................................................................................... 34

Lista de tablas. Tabla 2. Energía y proteínas en 100 g de porción comestible de papa y otros alimentos. ........... 17

Capítulo 1 Introducción e información general

Introducción El mejoramiento de las especies es el arte y la ciencia que permiten cambiar y mejorar la herencia de las plantas. A medida que los conocimientos respecto a las plantas iban aumentando, se estaba en posibilidades de hacer sus selecciones más inteligentemente (Rangel, 1987). En 1948, Niederhauser y colaboradores probaron por primera vez material resistente a tizón tardío proporcionado por el doctor Redick, de la Universidad de Cornell en Nueva York, esperando que este material siguiese mostrando alta resistencia, y que en una selección mostrará adaptación y buenas características agronómicas, para poder ser multiplicada y obtener así una variedad resistente. En siembras bajo condiciones de temporal en el valle de Toluca, con materiales foráneos, se obtuvieron al principio muy bajo porcentaje de plantas resistentes. Lo anterior creó la necesidad de un programa de fitomejoramiento de papa en México. En 1952, se hicieron las primeras cruzas en la extinta Oficina de Estudios Especiales de la Secretaría de Agricultura y Ganadería, en colaboración con la Fundación Rockefeller; tratando con variedades y clones a nivel tetraploide, logrando 14 variedades resistentes. Las 14 variedades resistentes al tizón se desarrollaron durante el período de 1956-1972, las cuales no se aceptaron por los agricultores por simple prejuicio. En 1963, se concluyó un nuevo proyecto de papa dentro del programa general del INIA, que consistía en la extracción de plantas haploides de las variedades tetraploides. Se encontró que es posible obtener haploides de las variedades tetraploides y clones resistentes al tizón tardío. Poehlman (1981), dice que el mejoramiento genético moderno de las plantas se basa en una completa comprensión y aplicación de los principios de la genética. Exige también el conocimiento de las enfermedades de las plantas y su epidemiología, así como de los factores que afectan a la adaptación de las plantas. Maldonado (1982), menciona que los investigadores mexicanos han creado material genético de papa, que se ha aprovechado en la creación de variedades mejoradas y que son la base en la alimentación de varios países europeos. Villareal (1987), menciona que mediante el mejoramiento genético y el uso adecuado de las técnicas agronómicas se han incrementado los rendimientos. Godina (1986), indica que, en ensayos de rendimiento de clones avanzados de papa, se seleccionan aquellos que presentan mejor adaptación y rendimiento bajo las condiciones de la región, que incluyan resistencia al tizón tardío; con alternativas de uso para el consumo humano, como forraje o doble propósito: con aceptación del productor y consumidor. Asegurando con lo anterior, el mercado del producto entre otros productos deseables. En lo que respecta a plagas, sé está buscando reducir al mínimo el número de aplicaciones de productos químicos, abatiendo los elevados costos del cultivo. 5

Flores (1987), en estudios sobre recursos genéticos de papa en México, reporta que existen 33 especies silvestres; una de las cuales Solanum demisum es la que más se ha usado en el mejoramiento genético de papa, para resistencia a tizón tardío, en algunos clones. Flores et al (1987), hace referencia sobre la implementación del uso del cultivo de tejidos para obtener plantas libres de virus, mediante el cultivo de yemas por multiplicación acelerada. Como apoyo a la producción de semilla y al mejoramiento genético nacional. Capítulo 2 Objetivos

Objetivo general. 1. Conocer los métodos de mejoramiento en el cultivo de la papa. Objetivos específicos. 1. Conocer la botánica de la papa. 2. Conocer los tipos de mejoramiento existentes. 3. Conocer los beneficios del mejoramiento. 4. Conocer las variedades que han sido mejoradas.

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Capítulo 3 Marco Teórico. Origen e historia. Según Hawkes (1944), de acuerdo con Salaman (1949) y los estudios hechos por Bukasov, señalan a la isla de Chiloé en Chile, como el centro de origen de la papa. Vavilov (1951), considera que la papa tuvo dos centros de origen: el centro de origen de Chiloé, donde se encuentra la papa cultivada (Solanum tuberosum L.); y el centro de origen del Ecuador, Perú y Bolivia, donde está representada la papa cultivada andina (Solanum andigenum). Según Ross (1963), el género Solanum de la sección Tuberarium, tiene dos centros de diversidad: los Andes de Bolivia y Perú y la región montañosa de México. Hawkes (1967), en sus trabajos manifiesta que la región del Lago Titicaca, sería el centro de origen de la papa cultivada, porque ahí existe un gran número de especies, lo mismo que variedades cultivadas. Bukasov (1967), manifiesta que el primer genocentro principal de las subsecciones sudamericanas de Tuberarium, están localizadas en los altiplanos adyacentes a Perú y Bolivia, donde el carácter dominante de las subsecciones Andinum y Orientale está concentrado. Un centro secundario sudamericano está en la costa del pacífico de Chile y en las islas adyacentes donde se desarrolló la subsección Pacificum; incluyendo a Solanum tuberosum L. El segundo genocentro principal de especies silvestres de papa, lo constituyen las dos subsecciones: Articum y Stellatum, de las montañas de México. Ugent (1968), menciona que México es un centro secundario de origen y dice que esta planta es de reciente introducción, pero no se conoce en qué forma se realizó tal introducción. Yamaguchi (1983), considera la papa cultivada originada en la parte alta de los Andes de América del Sur, Perú, Colombia, Ecuador y Bolivia. La papa cultivada tuvo su origen en los Andes sudamericanos, probablemente en el altiplano, cerca del Lago Titicaca. (Mier, 1986). La papa nativa de la Cordillera Andina de Sudamérica, ha servido como alimento principal en la dieta del habitante nativo por siglos o milenios; habiéndose seleccionado muy diversos tipos de papas. (Rangel, 1987). El centro de origen geográfico de la papa está ubicado en América y más específicamente en las regiones de los Andes del Perú, de donde ha sido llevada a casi todos los países del mundo, para su explotación a diferentes escalas tecnológicas. (Romero, 1992). Según estudios acerca de la distribución de las primeras papas cultivadas y de las especies silvestres más parecidas a ellas, parece lo más probable que donde primero se cultivó la papa fue en la región del Lago Titicaca, al Norte de Bolivia y en las mesetas altas de la Cordillera de los Andes. (Alonso, 1996). La papa cultivada o silvestre es una planta originaria de la región fría y montañosa de los Andes de América del Sur, comprendida por: Colombia, Perú, Ecuador y Bolivia. (Enriquez, 1998). Historia. Engel (1970), menciona que la papa ya era conocida en América Latina desde hace 10,500 años. Su domesticación y cultivo han ocurrido en fecha posterior. La papa fue introducida a Europa en dos ocasiones, primero a España en 1570 y más tarde a Inglaterra en 1590. Desde estas fechas probablemente la papa se ha extendido por todas las partes del mundo. (Harris, 1978).

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Desde 500 años A. C., la papa se consume como alimento básico en los Andes, por los incas y por los nativos del altiplano de México. (Maldonado, 1982). En el siglo XVI, fue llevada la papa por los españoles a Europa, durante la época de las conquistas americanas. (SEP, México, 1983). Montaldo (1984), menciona que cuando los conquistadores españoles llegaron a la región andina, cerca del siglo XVI; la mayoría de los pueblos indígenas ya cultivaban la papa, principalmente los incas. Según los documentos arqueológicos y etnológicos disponibles, las poblaciones andinas al Sur de Perú y al Norte de Bolivia, empezaron a comer papas silvestres de 3,000 a 4,000 años antes de nuestra era. (Alonso, 1996). En Perú se han desenterrado en cuatro excavaciones arqueológicas diferentes, papas momificadas y se encontró que uno de los tubérculos fechado entre 1,800 y 1,500 A. C., presentaba una lesión similar a la producida por la sarna común. (Alonso, 1996). Los nombres nativos de la papa también indican un cultivo antiguo y ampliamente extendido, ya que varían completamente en los principales idiomas indígenas, que se hablaban en las zonas donde se cultivaba la papa. (Alonso, 1996). Así, en el lenguaje Chibcha se usaron los nombres de "iouza" y "iomuy " en la sabana de Bogotá, Colombia. En quechua, el nombre que se le dio fue "papa" en Perú. En Chile, los araucanos le dieron el nombre de "poñi". (Alonso, 1996). La existencia de la papa data de los años 2,500 a 5,000 A. C., en los Andes del Perú y de Chile. Más tarde se extendió a Centroamérica, México, Estados Unidos y Europa. (Enriquez, 1998). La planta de papa es domesticada e introducida a la alimentación en Perú, entre los siglos IV y IX de nuestra era, por las culturas: preinca, Mochica, Chavín, Tiahuacana, Aymara y quechua. La cultura Tiahuacana se encontraba a orillas del Lago Titicaca, en lo que hoy es la frontera entre Perú y Bolivia. (Enriquez, 1998). En México este cultivo, era un cultivo casi olvidado, hasta que en 1946 empezó a tomar mayor importancia con la llegada de John S. Niederhauser, de la Fundación Rockefeller. Fue el quien, viendo las buenas condiciones climáticas para este cultivo en los valles altos de la meseta central, así como en los pequeños valles en la sierra; se interesó en impulsar este cultivo. (Enriquez, 1998). John S. Niederhauser formó un pequeño grupo de jóvenes mexicanos investigadores, para trabajar con este cultivo en su mejoramiento genético. En un principio se dedicaron a experimentar con nuevas prácticas culturales. (Enriquez, 1998). Los primeros lugares donde se cultivó en forma extensiva en México fueron: los valles altos de la meseta central; León, Gto.; el distrito de Guerrero en el estado de Chihuahua y en Navidad, N. L. (Enriquez, 1998). La superficie dedicada al cultivo de la papa en el mundo, ha bajado de los casi 20 millones de hectáreas en la década de los 70' s, hasta poco más de 17 millones de hectáreas en la actualidad. La producción mundial actual es de aproximadamente 287 millones de toneladas. A pesar de esta disminución en el número de hectáreas cultivadas y debido al aumento de la productividad, la producción mundial de papa ha ido aumentando poco a poco. (ASERCA, 1998). Objetivos de mejoramiento. El mejoramiento genético de la papa está dirigido principalmente a la obtención de materiales resistentes a diversas enfermedades del cultivo, ya que éstas son las que ocasionan las mayores pérdidas en la producción. Algunas de estas enfermedades son: el tizón tardío, ocasionado por el hongo Phytophthora infestans; y la marchitez bacterial,

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causada por la bacteria Pseudomonas solanacearum y el nematodo (dorado) Globodera rostochiensis. Otros de los objetivos del mejoramiento de la papa son el rendimiento y la adaptación a factores adversos.  Generar cultivares de papa que satisfagan la demanda de los agricultores, comerciantes, industriales y consumidores en general y que tengan atributos de:  precocidad,  mayor rendimiento, calidad culinaria  con resistencia a los principales factores bióticos y abióticos que afectan a la papa.  Obtener cultivares con resistencia durable a enfermedades como tizón (Phytophthora infestans), verruga (Synchytrium endobioticum), virus (PVX, PVY y PLRV), nematodos (Nacobbus aberrans y Globodera sp.) y tolerancia a factores climáticos adversos como heladas y sequía. Importancia del mejoramiento de la papa. El mejoramiento de la papa es importante en nuestro país, debido a que en las últimas décadas se ha convertido en un alimento básico de nuestra población. Por lo cual se pretende aumentar los rendimientos de este cultivo, mediante la siembra y cultivo de variedades que sean resistentes a las enfermedades. Mediante el mejoramiento de plantas de papa, se obtienen variedades rendidoras y sobre todo resistentes a las enfermedades, las cuales son las principales causantes de las pérdidas en la producción. En México, existe una gran diversidad de especies de papa nativas que no son afectadas por el tizón tardío, que es la principal enfermedad que causa las mayores pérdidas en la producción. Dichas especies crecen en forma silvestre, aparte de que tienen un alto nivel de resistencia a dicha enfermedad; lo cual les ha permitido sobrevivir por miles de años, a pesar de estar expuestas constantemente a numerosas plagas, enfermedades y factores climatológicos adversos. Consecuentemente, estos materiales constituyen valiosos recursos en el mejoramiento genético de la papa, que pueden permitir la solución a problemas presentes y futuros que afecten la productividad y sanidad de este cultivo. La gran cantidad de energía que proporciona el tubérculo de la papa, debido a su alto contenido en carbohidratos; así como también las proteínas y vitaminas que contiene, son razones importantes para que se lleve a cabo su mejoramiento, y mediante este mejoramiento obtener plantas de papa que den buenos rendimientos y de mayor calidad nutrimental. Otra de las razones para que se lleve a cabo el mejoramiento de la papa, es que, dicha hortaliza proporciona gran cantidad de alimento por unidad de superficie; de ahí la importancia de que se obtenga más alimento todavía y de mejor calidad por unidad de superficie, al incrementarse los rendimientos. Alimenticia. La papa (Solanum tuberosum L.) es una fuente alimenticia importante para el hombre, como componente de su dieta diaria. Por su valor como fuente de energía supera a los cereales, tiene casi el doble de valor alimenticio que el maíz y es semejante a la energía que proporciona la carne de res. (Cullen y Wilson, 1971). La papa tiene mayor valor nutricional por unidad de superficie cosechada que muchos otros cultivos, además, posee proteína balanceada de alta calidad con un alto contenido

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de lisina (aminoácido básico); contiene también cantidades substanciales de Vitamina C y 3 vitaminas del complejo B: niacina, tiamina y riboflavina. La papa es de fácil digestibilidad, ya que la pueden consumir desde niños lactantes hasta ancianos. (Maldonado, 1982). Los tubérculos contienen riquezas alimenticias de reserva en forma de almidón y proteínas, las cuales proporcionan nutrientes que dan lugar a una nueva planta al año siguiente. El tubérculo contiene aproximadamente un 80 % de agua. La materia seca consta de: carbohidratos, proteínas, celulosa y minerales. También contiene vitaminas como: la vitamina A, C, G y algún complejo de vitamina B. (SEP, México, 1987). Por su riqueza en fécula o almidón (de 12 a 25 %), sirve de alimento al hombre y a los animales domésticos y de labor. La industria fermenta esta fécula y obtiene el alcohol con el que se elabora el vodka. (Cerecedo, 1960). Usos industriales. El almidón de la papa cada vez se utiliza más en la industria. Ejemplos de su utilización en la manufactura de productos no alimenticios son los materiales para embalaje, la cola de pegar para papeles pintados, el detergente para lavar ropa y los cosméticos, pasta dentífrica, cremas, polvos faciales, champú y pastillas. Pese a estos usos no tradicionales, la industria del papel es la que más demanda el almidón de la papa para la confección de cartón corrugado, papel de envoltorio y papel prensa Clasificación Taxonómica. Reino:

Plantae

División:

Magnoliophyta

Clase:

Magnoliopsida

Subclase:

Asteridae

Orden:

Solanales

Familia:

Solanaceae

Subfamilia:

Solanoideae

Tribu:

Solaneae

Género:

Solanum

Subgénero:

Potatoe

Sección:

Petota

Especie:

Solanum tuberosum L.

Nombre científico. El nombre científico de la papa es Solanum tuberosum l. Esta especie figura entre los cultivares más comunes de todo el mundo. Nombres comunes.  En España: patata.  En México y Perú: papa.

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 En E. U. A.: potato.  En Colombia: iouza o iomuy.  En chile: poñi.  En Bolivia: amka o choque. Botánica de Solanum tuberosum L. Raíces Las plantas de papa pueden desarrollarse a partir de una semilla o de un tubérculo. Cuando crecen a partir de una semilla, forman una delicada raíz axonomorfa con ramificaciones laterales. Cuando crecen de tubérculos, primero forman raíces adventicias en la base de cada brote y luego encima de los nudos en la parte subterránea de cada tallo. Ocasionalmente se forman raíces también en los estolones. En comparación con otros cultivos, la papa tiene un sistema radicular débil, por lo cual necesita un suelo de muy buenas condiciones físicas y químicas para su desarrollo. El tipo de sistema radicular varía de delicado y superficial a fibroso y profundo. Tallos El sistema de tallos de la papa consta de tallos, estolones y tubérculos. Las plantas provenientes de semilla verdadera tienen sólo un tallo, principal mientras que las provenientes de tubérculos-semilla pueden producir varios tallos. Los tallos laterales son ramas de los tallos principales. En el corte transversal, los tallos de papa presentan formas entre circulares y angulares. A menudo, en los márgenes angulares se forman alas o costillas. Las alas pueden ser rectas, onduladas o dentadas. El tallo generalmente es de color verde y algunas veces puede ser de color marrón-rojizo o morado. Los tallos pueden ser sólidos o parcialmente tubulares debido a la desintegración de las células de la médula. Las yemas que se forman en el tallo a la altura de las axilas de las hojas pueden desarrollarse para llegar a formar tallos laterales, estolones, inflorescencias y, a veces, tubérculos aéreos. Estolones Morfológicamente descritos, los estolones de la papa son tallos laterales que crecen horizontalmente por debajo del suelo a partir de yemas de la parte subterránea de los tallos. Los estolones largos son comunes en las papas silvestres y el mejoramiento de la papa tiene como una de las metas obtener estolones cortos. Los estolones pueden formar tubérculos mediante un agrandamiento de su extremo terminal. Sin embargo, no todos los estolones llegan a formar tubérculos. Un estolón no cubierto con suelo, puede desarrollarse en un tallo vertical con follaje normal. Tubérculos Los tubérculos de papa son tallos modificados y constituyen los principales órganos de almacenamiento de la planta de papa. Un tubérculo tiene dos extremos: el basal, o extremo ligado al estolón, que se llama talón, y el extremo expuesto, que se llama extremo apical o distal. Los ojos se distribuyen sobre la superficie del tubérculo siguiendo una espiral, se concentran hacia el extremo apical y están ubicados en las axilas de hojas escamosas llamadas «cejas “. Dependiendo de la variedad, las cejas pueden ser elevadas, superficiales o profundas. Cada ojo contiene varias yemas. Brotes Los brotes crecen de las yemas que se encuentran en los ojos del tubérculo y el color es una característica varietal importante. Los brotes pueden ser blancos, parcialmente coloreados en la base o el ápice, o casi totalmente coloreados. Los brotes blancos, cuando se exponen indirectamente a la luz, se tornan verdes. El extremo basal del brote forma normalmente la parte subterránea del tallo y se caracteriza por la presencia de lenticelas. Después de la siembra, esta parte rápidamente produce raíces y luego estolones o tallos

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laterales. El extremo apical del brote da origen a las hojas y representa la parte del tallo donde tiene lugar el crecimiento del mismo. Hojas Las hojas están distribuidas en espiral sobre el tallo. Normalmente, las hojas son compuestas, es decir, tienen un raquis central y varios folíolos. Cada raquis puede llevar varios pares de folíolos laterales primarios y un folíolo terminal. La parte del raquis debajo del par inferior de folíolos primarios se llama pecíolo. Cada folíolo puede estar unido al raquis por un pequeño pecíolo llamado peciólulo, o puede estar unido directamente, sin peciólulo, y en este caso se llama folíolo sésil. La secuencia regular de estos folíolos primarios puede estar interceptada por la presencia de folíolos secundarios pequeños. En la base de cada pecíolo se encuentran dos hojuelas laterales llamadas seudoestípulas. Desde el punto de inserción del pecíolo pueden extenderse hacia abajo, las alas o costillas del tallo. Inflorescencia, flor El pedúnculo de la inflorescencia está dividido generalmente en dos ramas, cada una de las cuales se subdivide en otras dos ramas. De esta manera se forma una inflorescencia llamada cimosa. De las ramas de las inflorescencias salen los pedicelos, en cuyas puntas superiores se encuentran los calices. Cada pedicelo tiene una coyuntura o articulación en la cual se desprenden del tallo las flores o los frutos. Esta articulación es pigmentada en algunas variedades cultivadas. Las flores de la papa son bisexuales (tienen ambos sexos), y poseen las cuatro partes esenciales de una flor: cáliz, corola, estambres y pistilo. Fruto, semilla Al ser fertilizado, el ovario se desarrolla para convertirse en un fruto llamado baya, que contiene numerosas semillas. El fruto generalmente es esférico, pero en algunas variedades son ovoides o cónicos. Normalmente, el fruto es de color verde, y en algunas variedades cultivadas tienen puntos blancos o pigmentados, o franjas o áreas pigmentadas. El número de semillas por fruto llega a más de 200 según la fertilidad de cada cultivar. Las semillas son planas, ovaladas y pequeñas (1.000-1.500 semillas/gramo). Cada semilla está envuelta en una capa llamada testa que protege al embrión y un tejido nutritivo de reserva llamado endospermo. Las semillas son también conocidas como semilla verdadera o botánicas, para distinguirlas de los tubérculos-semillas, usados para la producción. Fases fenológicas. Una fase fenológica viene a ser el período durante el cual aparecen, se transforman o desaparecen los órganos de las plantas. También puede entenderse como el tiempo de una manifestación biológica. La mayoría de estas fases son visibles en casi todas las plantas, sin embargo, existen algunas plantas que poseen ciertas fases invisibles, tal es el caso de la higuera cuya fase de floración es invisible; la sandía es otro ejemplo en la cual la fase de maduración no es notoria. Etapa fenológica Una etapa fenológica está delimitada por dos fases fenológicas sucesivas. Dentro de ciertas etapas se presentan períodos críticos, que son el intervalo breve durante el cual la planta presenta la máxima sensibilidad a determinado evento meteorológico, de manera que las oscilaciones en los valores de este evento se reflejan en el rendimiento del cultivo; estos periodos críticos se presentan generalmente poco antes o después de las fases, durante dos o tres semanas. El comienzo y fin de las fases y etapas sirven como medio para juzgar la rapidez del desarrollo de las plantas. Para el cultivo de Solanum Tuberosum se han encontrado las siguientes etapas:

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      

Siembra (etapa i) Emergencia (etapa ii) Desarrollo de tallos aèreos (etapa iii) Formación de estolones (etapa iv) Inicio de floración (etapa v) Plena floración (etapa vi) Maduración (etapa vii)

Figura 1. Fases fenológicas de la papa.

Figura 2. Fases fenológicas.

La suma de todas las etapas constituye el ciclo de vida de la papa. Cada una de estas etapas está influenciada por los elementos meteorológicos que en su conjunto constituyen el clima de una localidad.

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Siembra Durante esta fase, el tubérculo para por el período de reposo o latencia, dominancia apical brotación múltiple y senectud. En el periodo de reposo o latencia no ocurre ningún crecimiento observable de brotes. El tubérculo se encuentra en dominancia apical cuando la yema apical del tubérculo comienza a desarrollarse, seguida por las yemas ubicadas en los demás ojos del tubérculo, que empiezan a crecer y a formar brotes, período llamado brotación múltiple que es el óptimo para la siembra, debido a que los tubérculos en este estado dan lugar a plantas con varios tallos. Emergencia En esta fase, el extremo basal de los brotes del tubérculo forma normalmente la parte subterránea de los tallos y se caracteriza por la presencia de lenticelas. Después de la siembra, esta parte produce rápidamente raíces y luego estolones o tallos laterales. El extremo apical del brote da origen a las hojas y representa la parte del tallo, donde tiene lugar el crecimiento del mismo. Se presenta entre los 36 y 51 días después de la siembra y está en función de la precipitación, humedad, temperatura, madurez del tubérculo-semilla y propiedades físicas del suelo como retención de agua. Se considera que los rangos promedio mensuales de precipitación, temperatura y humedad relativa para la ocurrencia de la emergencia varían entre 63-90 mm, 13.4-14.2 ºC y 25-45 %, respectivamente. Desarrollo de tallos aéreos y hojas Paralelamente al crecimiento de los brotes en el estado fenológico de desarrollo de partes vegetativas, ocurre la formación de hojas inicialmente desde primordios foliares hasta el desarrollo de hojas completas. El crecimiento foliar continua durante el ciclo biológico hasta que las plantas alcanzan la madurez fisiológica. Formación de estolones Los estolones se comienzan a diferenciar a partir del extremo basal de los brotes y las yemas ubicadas en los nudos del tallo que se encuentran por debajo de la superficie en ausencia de luz. Formación de tubérculo El inicio del proceso de tuberización es determinado por el ensanchamiento de la punta de los estolones. Luego, los tubérculos comienzan a crecer hasta que alcanzan un punto en el cual son el principal vertedero y todos los asimilados son asignados a estos órganos alcanzados su máximo de masa total. En este punto los tubérculos se desprenden fácilmente del estolón y la piel es firme, no removible llegando al punto de madurez fisiológica. Floración El crecimiento de cada tallo principal termina en la formación de una inflorescencia, pero el crecimiento del tallo puede continuar a partir de una yema axilar y la nueva rama puede terminar también en una inflorescencia. Este proceso puede ocurrir varias veces, dependiendo del rigor de la planta y de la variedad. El eje central de la inflorescencia termina en una flor y es la primera en abrir. Las flores proximales tienden a producir los frutos más grandes y con mayor número de semillas

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Madurez y cosecha Debe observarse el cambio de color de la hoja porque hay una relación directa con la maduración del tubérculo. Descubriendo la base de las plantas ver si la piel de la papa está bien adherida y no se desprende; por otro lado, la papa está madura cuando al ser presionada con los dedos pierde su cáscara; y está lista para cosecharse. Requerimientos del cultivo de la papa según sus fases fenológicas 1. Temperatura en la cual se alcanza el máximo crecimiento y desarrollo 2. Referida a la temperatura mínima y máxima a la cual la planta crece Valor nutricional. La papa constituye un alimento muy adecuado que no debe faltar en nuestras comidas porque presenta un valor nutritivo importante en las personas. Es un tubérculo rico en potasio, un componente que resulta valioso para combatir la presión arterial alta, debido a sus propiedades vasodilatadoras como diuréticas. Además, se ha comprobado sus propiedades como ayudante en el tratamiento de la depresión y en aquellas personas que tiene problemas reumáticos o de cistitis (inflamación de la vejiga urinaria), prostatitis (inflamación de la próstata) o litiasis (formación de cálculos). Pero, se debe tener en cuenta su condición de alimento que elimina agua, para que las personas con problemas de hipotensión lo empleen con prudencia. Igualmente, no deben abusar de su consumo las personas que padecen problemas de obesidad y los diabéticos. Volviendo a sus ventajas, el consumo de papa favorece al sueño apacible y ayuda a calmar los espasmos y calambres, ejerciendo una función sedante del organismo. Asimismo, es útil para aliviar la tos cuando tiene un origen nervioso y la aplicación de una rodaja cruda sobre los ojos irritados y cansados, ayuda a rebajar la inflamación, siendo un remedio casero valioso para tratar la conjuntivitis o las ojeras. La papa es rica en vitamina C pues tiene propiedades antiescorbúticas y desintoxicantes, aunque como estas se localizan debajo de la piel, muchas de ellas se pierden con la cocción. Contiene calcio, fósforo y cantidades menores de beta carotenos, pero es especialmente rica en hidratos de carbono, que resulta junto con los azúcares, en una fuente de energía para el correcto funcionamiento de nuestro cuerpo. Para una correcta asimilación de la papa, conviene tomarlas hervidas porque en él se encuentran los minerales, No resulta recomendable combinarla con otros alimentos como las legumbres, los cereales, pan o pastas, con el fin de evitar que la comida presente demasiadas calorías. Lo ideal es combinarlos con verduras. No hay que olvidar que muchas de las propiedades alimentarias de la papa. se encuentran en la piel (cáscara). Una buena forma de prepararlas es horneándolas durante 20 minutos con la piel tras haberlas limpiado adecuadamente. Aportes de la papa para la nutrición Para empezar, debes saber que la papa es un tipo de carbohidrato complejo, lo que lo convierte en una fuente de energía natural. Una papa de 300 gramos aporta unas 278 calorías, de las cuales 254 corresponden a carbohidratos. Pero, además, aporta un 7% de las proteínas diarias necesarias y la cantidad de grasas saturadas es prácticamente nula, ya que apenas llega al 1% diario. Por ello, a pesar de lo que algunas personas creen, puedes incluir papas en una dieta para adelgazar, ya que sus aportes calóricos son buenos, pero son bajos en sodio, colesterol y en grasas. Además, la papa es fuente de antioxidantes y de varios nutrientes esenciales que pasaremos a ver. Vitaminas de la papa

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A continuación, te daremos información de sobre las principales vitaminas de la papa. En todos los casos, nos referimos a una papa grande, de unos 300 gramos o 10,5 onzas. Vitamina C Si bien cada vez que pensamos en alimentos ricos en vitamina C no solemos mencionar a la papa, lo cierto es que una papa aporta unos 29 mg de vitamina C, casi el 50% de los valores diarios recomendados. ¿Quieres hacerte de los beneficios de la vitamina C? Incorpora papas a tu dieta. Vitamina B6 La vitamina B6 es muy importante para la salud de tu organismo. Es fundamental para producir glóbulos rojos y desempeñar las funciones metabólicas eficientemente. En este aspecto, la papa resulta una gran fuente de vitamina B6, ya que aporta el 46% de la cantidad mínima requerida por día. Vitamina B3 Una papa tiene aproximadamente un 21% de las cantidades diarias de vitamina B3 o Niacina requeridas. Esta vitamina es necesaria, entre otras cosas, para la salud del sistema digestivo y la piel, entre otros. Vitamina B9 El ácido fólico o vitamina B9 es necesaria, sobre todo, para la salud del cerebro, ya que previene enfermedades neurodegenerativas, como el Alzheimer o Parkinson. Además, el ácido fólico es necesario para las mujeres embarazadas. Una papa al día te aportará un 21% del ácido fólico diario requerido. Minerales de la papa Potasio Dentro de los minerales que aporta la papa, debemos hacer referencia, sobre todo, a las buenas cantidades de potasio. Prácticamente, una papa de unos 300 gramos brinda el 46% de los valores diarios recomendados. Es decir, prácticamente el doble que una banana. Manganeso Además, la papa aporta buenas cantidades de manganeso (33% de lo que necesitas por día). Este oligoelemento tiene un rol importante en el metabolismo, y entre otras cosas, contribuye a regular el nivel de glucosa en sangre. Magnesio Comer papa puede ser bueno para prevenir la osteoporosis, ya que ofrece un 21% de los valores diarios de magnesio, un nutriente fundamental para metabolizar el calcio que requiere el organismo. Además, es bueno para combatir el síndrome premenstrual. Otros aportes nutricionales La papa, además de suministrar energía y los compuestos señalados más arriba, posee una buena cantidad de otros metabolitos beneficiosos para la salud humana, esto son: Fenoles: Los polifenoles son importantes antioxidantes en nuestra dieta y la papa es una buena fuente de ellos, tienen un amplio rango de características promotoras de la salud. Estudios han revelado que las papas son consideradas la tercera fuente de fenoles después de manzanas y naranjas. Estos compuestos están presentes tanto en la piel como en la pulpa 16

de las papas. Hoy en día hay un creciente interés por consumir papas nativas, las que tienen pulpas rojas o púrpuras, estas pulpas tienen 3 a 4 veces más concentración de fenoles que las papas más comerciales de pulpas crema o blanca. Flavonoides: Otros compuestos con actividad antioxidante y, por lo tanto, promotores de la salud. La papa no contiene tantos flavonoides si se le compara con otros alimentos, pero su alto consumo hace que sea una buena fuente de ellos. Al igual que lo que sucede con los fenoles, las papas de pulpas rojas o púrpura contienen más concentración y se están comenzando a utilizar como fuente de colorantes naturales y antioxidantes en la industria alimenticia para reemplazar a los colorantes artificiales y así mejorar la. Carotenoides: Las papas son una buena fuente de carotenoides. Las papas con pulpas más amarillas tienen mayor contenido de estos compuestos que las papas de pulpas más blancas. Los carotenoides tienen una serie de propiedades, entre ellas están:  Actividad Pro vitamina A  Antioxidantes  Activan el sistema inmune  Protección de la piel ante luz ultravioleta  Promueve comunicación intercelular  Aumentan la agudeza mental  Reducen los riesgos de cáncer Reducen riesgos de enfermedades cardiovasculares

Figura 3. Todas las papas son muy pobres en materia grasa (promedio global 0.1%)

Tabla 1. Energía y proteínas en 100 g de porción comestible de papa y otros alimentos.

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Tipos de especies Variedades de papa en Perú. Perú tiene aproximadamente 3,000 variedades de papa. Los especialistas del Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA) y Centro Internacional de la Papa presentaron un catálogo de trece nuevas variedades de papas resistentes a heladas y sequías, aptas para cultivarse desde los 200 hasta los 4,200 metros de altura. En esas variedades destacan Altiplano y Puneñita, creadas para la región de Puno, según el director de la Estación Experimental Illpa-INIA Puno, Edmundo Vilca Quispe, tras la presentación del Catálogo de Variedades de Papa, Sabores y Colores para el Gusto Peruano. La Puneñita es moderadamente tolerante a la sequía y también soporta la helada y granizada. Contiene 20.6% de materia seca, resiste el ataque de la rancha, roña, verruga y nematodo rosario, plagas que atacan al tubérculo. Mientras que Altiplano soporta la falta de agua y temperaturas por debajo de los 2 ºC. Le hace frente a la rancha y rhizoctonia, contiene de 22% a 25% de materia seca y su producción alcanza hasta las 30 toneladas por hectárea. Las variedades Venturana, Roja ayacuchana, Anteñita, Tocasina, Wanquita, Puca Lliclla, Pallay Poncho, Chujmarina, Serranita, Colparina y María Bonita son adaptables entre 200 a 4,200 metros de altitud.

Figura 4, Variedades de papa.

Condiciones de cultivo Las condiciones de cultivo varían de una variedad a otra, pero por lo general prefiere suelos ricos en humus, sueltos y arenosos. La temperatura adecuada oscila entre los 10ºC y 25ºC. No soporta temperaturas inferiores a los 0ºC, el daño es extremo a -5ºC. En cuanto a la altura, en el Perú se cultiva este tubérculo hasta altitudes de 4.200 metros. Perú es el país que más variedades ofrece, con más de cuatro mil, seguido de Bolivia que tiene aproximadamente el mismo número. La producción mundial anual se estimó en 300 millones de toneladas (para el año 2000), siendo China el mayor productor tras desaparecer la Unión Soviética. Variedades de semilla En el mundo se cultivan 5000 variedades de papa. En el Perú se encuentran alrededor de 3000. Las variedades de mayor calidad se producen sobre los 3,000 m.s.n.m. Actualmente contamos con variedades nativas y modernas por su origen, blancas y no blancas por su color y por el uso son amargas, amarillas e industriales. Centro Internacional de la Papa 18

(CIP) Fue fundado en Lima en 1971 y es el mayor centro de investigación científica relacionado con la papa, el camote y otras raíces y tubérculos; así como también, el manejo de los recursos naturales en los Andes y otras áreas de montaña. Creado con el objetivo de obtener el pleno alcance de las capacidades alimenticias de la papa, para beneficiar a los países en vías de desarrollo. Tiene áreas experimentales en Huancayo, en las alturas andinas, y en San Ramón, bosque pluvial del oriente peruano, de pendientes con cobertura, aprovechando de esta manera la variedad geográfica y de climas que posee el Perú. El CIP tiene otra área experimental en los Andes, en Quito, Ecuador, así como una red de oficinas regionales y colaboradores alrededor del mundo. A su vez, cuenta con un equipo de científicos internacionales proveniente de 25 países, que es apoyado por personal nacional. En su primer año de operación, el CIP fue sostenido por 5 donantes. En la actualidad, el presupuesto está asegurado por la participación de 40 donantes. Recursos genéticos. La papa posee los mayores recursos genéticos conocidos para un cultivo unas 200 especies silvestres con gran diversidad de caracteres y con la ventaja de que este germoplasma se puede incorporar en cultivos mediante cruzamientos o manipulaciones genéticas (Estrada, 2000). La diversidad genética de las papas Solanum Sec. Petota (Solanaceae), pueden agruparse en Silvestres y cultivadas; éstas últimas agrupadas en Nativas y Mejoradas (Salas et. al, 2010). Citológicamente pertenecen a una serie Poliploide: Las papas cultivadas S. tuberosum son tetraploides (2n=4x= 48), mientras que las nativas son altamente diversas, diploides (2n=2x=24), triploides (2n=3x=36), tetraploides (2n=3x=48) y pentaploides (2n=5x=60) y hexaploides (2n=6x=72) (Huamán y Spooner, 2002). Papas cultivadas. El Catálogo Mundial de Variedades de papa 2009/2010 (Pieterse y Hils, 2009), muestra más de 4500 variedades de 102 países de alrededor del mundo. Además, numerosas bases de datos de cultivares modernos están disponibles en la base de datos (www.europotato.org) con la información de 4136 variedades cultivadas. Después de su creación el CIP mantuvo una colección de más de 15000 accesiones de cultivares de papa provenientes de 9 países: Argentina, Bolivia, Chile, Colombia, Ecuador, Guatemala, México, Perú y Venezuela. Se identificaron duplicados y este número se redujo a 3527 (Huamán et al, 1997). Métodos de mejoramiento. Métodos básicos para el mejoramiento genético de papa Un cultivar moderno de papa requiere de la combinación de 50 o más caracteres importantes como es el caso de mayor rendimiento, que es el producto de la combinación de factores morfológicos, fisiológicos y ontogenéticos, adaptación a técnicas de manejo en el campo, como son el aporque, control de malezas y distancia de siembra en la cosecha y en el almacenamiento (Van der Zaag y Burton 1978), resistencia a los factores adversos, abióticos (heladas, sequía, suelos salinos, etc.) y bióticos (enfermedades, insectos, nematodos) (Estrada 2000), y calidad de acuerdo con los fines para los cuales se destina la papa (sólidos totales, compactación, azúcares reductores, tiempo de cocción, propiedades organolépticas, verdeamiento en almacén, contenido de glicoalcaloides, etc.). Para encarar estos factores se requiere conocer cómo se heredan estos caracteres. Cuando la herencia se debe a factores mendelianos simples, se pueden obtener progenies seleccionadas con los caracteres deseados. Esto permite una selección temprana en plántulas para reducir la población en estudio, especialmente en la selección de caracteres bióticos y abióticos.

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Lamentablemente muchos de estos caracteres están controlados por muchos genes (poli genes) y con frecuencia, pocas plántulas igualan o superan a los progenitores. En consecuencia, se deben obtener grandes cantidades de plántulas (cientos de miles en muchos casos) para seleccionar un cultivar mejorado. Un programa de mejoramiento genético convencional necesita entre 6 a 8 años para probar las plántulas y escoger los genotipos adecuados. De este proceso, sólo unos pocos genotipos serán superiores al promedio, pero eventualmente podrían tener ciertas desventajas en relación con los caracteres típicos de otros cultivares (Ross 1986). En los países andinos, como es el caso de Bolivia, las poblaciones requeridas para iniciar la selección no son los cientos de miles de individuos que trabajan con Solanum tuberosum (que tiene una estrecha variabilidad) quienes usualmente evalúan, y por lo tanto es difícil encontrar un individuo con caracteres deseables; en el caso de la experiencia andina, se necesitan unas decenas de miles de individuos debido a las siguientes razones: 1) la disponibilidad de una amplia variabilidad genética en los cultivares de papa, 2) la abundancia de especies silvestres que pueden cruzar con los cultivares y 3) diferentes niveles de ploidía y alta fertilidad de polen. Selección de padres y técnicas de cruzamiento El éxito del fitomejoramiento depende básicamente de escoger los progenitores apropiados de manera que el cruzamiento origine individuos con características valiosas que se combinen o se complementen. La mayoría de los clones obtenidos se descartan por su bajo rendimiento o por ser tubérculos defectuosos. Por ello es deseable cruzar progenitores que originen una progenie vigorosa, con alto grado de heterosis o vigor híbrido, y que los tubérculos tengan formas y tamaños apropiados para el uso comercial. La heterosis se entiende como un valor superior en vigor y rendimiento al mejor de los progenitores o al promedio de los dos padres. La heterosis probablemente se debe a efectos combinados de genes mayores y menores. Es de considerar que, mientras los progenitores estén menos relacionados genéticamente, las probabilidades de alto vigor son mayores (cruzamientos entre especies y subespecies). Moller (1965) aconseja que antes de usar un genotipo en varios cruzamientos, se realicen cruzamientos de prueba con algunos clones y se obtengan entre 100 y 200 plántulas, similar al sistema de «top-cross» en maíz para probar y seleccionar progenitores. Esto fue confirmado por Tai y Young (1984), quienes observaron que se podían seleccionar cuatro veces más clones de un progenitor con alta Aptitud Combinatoria General (ACG) que de un progenitor con baja ACG. Otra práctica que ayuda al fitomejoradores anotar en las muchas familias que selecciona cuáles son los padres que originan familias en las que se seleccionan más clones desde el comienzo, por ejemplo, en algunas combinaciones sólo se escogen 2 a 3 clones, pero en otras se escogen entre 8 a 10 clones. Los cruzamientos se pueden hacer en invernadero (técnica de ladrillo en camas de almácigo y en macetas) y en campo. La temperatura es muy importante para el éxito, la ideal está entre 12 a 20°C. Si los cruzamientos se hacen en el campo, las flores se deben proteger con bolsas de parafina para defenderlas del agua y de los insectos. La técnica de decapitación y colocación de inflorescencias en botellas con agua es buena cuando se desea una mejor retención de la flor y el fruto. Sin embargo, el número de semillas tiende a ser menor porque el crecimiento de las bayas es reducido. Selección de plántulas El número de plántulas que se debe manejar cada año varía según las circunstancias y los factores a los cuales se desean seleccionar. Es de comprender que, con poblaciones mayores habrá mayor probabilidad de obtener buenas combinaciones, como lo indican la

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estadística y la genética de poblaciones. Sin embargo, el factor económico es el que predomina, así como la amplitud del material que se obtiene y se prueba. En general es preferible manejar poblaciones no muy altas pero que se puedan cuidar y evaluar adecuadamente, que poblaciones grandes sin mayor cuidado ni observación apropiada. En los programas de mejoramiento genético con mayores recursos es común que se produzca un promedio de 200 familias/año con un total de 100.000 plántulas/año, dando un promedio de 500 plántulas por familia/año. En la mayoría de los países de América Latina, especialmente en los países andinos, se manejan entre 150 a 200 familias/año con un promedio de 100 a 200 plántulas por familia/año, lo que da un total de 20.000 a 30.000 plántulas/año que, como se mencionó, producen una variabilidad muy alta y permiten efectuar selecciones útiles. Estos materiales deben someterse durante los 6 a 8 años de selección a intensivas observaciones, tanto en invernadero como en campo. La selección durante el primer año del estadío de plántula se debe realizar para factores claramente distinguibles y que tengan alta heredabilidad y cuando se puedan hacer las pruebas respectivas adecuadamente. Afortunadamente, para varias enfermedades y parásitos importantes, se han diseñado pruebas que permiten una eliminación temprana del material susceptible (Plaisted et al. 1984, Swiezynsky 1984, Estrada 2000). Tal es el caso del tamizado para resistencia al tizón tardío (Plata y Gabriel 1999), virus (PVY, PLRV), nematodos (Nacobbus aberrans y Globodera sp.), verruga (Synchytrium endobioticum), rhizoctoniasis y otros, haciendo inoculaciones en el invernadero. Otras pruebas pueden ser realizadas para resistencia a las heladas, sometiendo las plántulas a bajas temperaturas (-4°C a -5ºC) en la cámara de crecimiento. En invernadero se puede someter a estrés de sequía plantas jóvenes para luego evaluar la tolerancia a la sequía, realizar infestaciones controladas con insectos-plaga para evaluar la resistencia a insectos (Demagante et al. 1993). Para la selección de caracteres con baja heredabilidad, se deben tomar precauciones y conservar la población relativamente alta hasta efectuar pruebas adecuadas. El descarte que se hace en los ensayos de campo se basa generalmente en características agronómicas y morfológicas como el rendimiento (peso por planta y peso total), la precocidad, la uniformidad y tamaño de los tubérculos, el color de la piel, el color de la carne, las formas defectuosas de los tubérculos, la profundidad de ojos, las infecciones por virus (PVX, PVY y PLRV), la susceptibilidad a rhizoctoniasis (Rhizoctonia sp.) en hoja y tubérculo, el tizón (Phytophthora infestans), la sarna pulverulenta (Spongospora subterranea) en tubérculos, presencia de nódulos o quistes en las raíces causados por lo nematodos (Nacobbus aberrans y Globodera sp.) u otras enfermedades originadas en el suelo. También es importante seleccionar tomado en cuenta el número de tubérculos con rajaduras, que son un signo de susceptibilidad al golpe de agua, porque hay un rompimiento de la epidermis después de un periodo de sequía y una lluvia repentina y prolongada. En postcosecha otros factores importantes para el descarte son: el fácil verdeamiento, la rápida brotación, susceptibilidad a daños mecánicos, susceptibilidad a daños por pudrición e insectos, bajo peso específico, bajo contenido de materia seca, cocción difícil, alto contenido de glicoalcaloides y mala palatabilidad. Algunos caracteres pueden cambiar a través de varios ciclos de cosecha. Según Maris (1969), las menos variables serían el color de la carne, la forma del tubérculo, la precocidad, la profundidad de ojos, longitud de estolones y el contenido de sólidos totales. Si se hace una selección de clones provenientes de plántulas y trasplantadas a macetas en invernadero y se comparan con plántulas en el campo, sólo es posible encontrar correlación en aspectos negativos como tubérculo deforme o muy pequeño y ojos profundos, o en el color de la piel y de la carne (Pfeffer 1963, Gabriel y Carrasco 1998).

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En condiciones de América Latina se ha encontrado buena correlación entre el rendimiento y el tamaño de los tubérculos. Estos factores de selección, que se pueden comparar en invernadero y en campo, dependen también de las condiciones climáticas, lo cual requiere mantener el invernadero en condiciones muy similares a las de campo para lograr una buena correlación. En general es mejor llevar las plántulas de primera generación al campo donde se puede apreciar su potencial. Herencia cuantitativa La herencia cuantitativa es la que está determinada por una serie de factores que tienen efectos individuales pequeños. El efecto final está afectado en forma notable por el medio ecológico, dando por resultado que los caracteres no se manifiesten claramente separados, sino dentro de una amplia gama de variación que puede apreciarse cuantitativamente. Se consideran típicamente como cuantitativos aquellos caracteres susceptibles de medirse, tales como la altura de la planta, la longitud de la espiga, la longitud de la vaina, el tamaño de un fruto medido por su peso o por su diámetro, la longitud de una flor, el número de días para alcanzar la madurez, la producción de una planta en peso de grano, de frutos, etc.; o el contenido de ciertas sustancias en una planta o en partes de ésta tales como: cantidad de proteínas, etc. Como puede verse, algunos de estos caracteres son los de mayor importancia económica en las plantas y, por lo tanto, los que con mayor frecuencia tiene interés el hombre en cambiar, aprovechando sus conocimientos sobre la herencia. La herencia biológica Se refiere a la transmisión de los caracteres biológicos (morfológicos o fisiológicos) de los padres a sus descendientes. La herencia biológica se realiza mediante un proceso de desarrollo orgánico, en el cual la unión de las células sexuales durante la fecundación transforma al óvulo (huevo) fecundado en un cigote unicelular; éste, a su vez, mediante divisiones celulares repetidas origina un organismo multicelular completo. Heredabilidad. La heredabilidad se refiere a la capacidad que tienen los caracteres para transmitirse de generación en generación; también se le puede considerar como el grado de parecido entre los individuos de una generación y la siguiente. Poliploidía. La poliploidía es el número de juegos (x) de cromosomas presentes en una célula vegetativa (somática). Las células vegetativas normalmente contienen como mínimo dos juegos de cromosomas. (Huamán, 1986). Origen de los poliploides. Aparentemente, todos los tipos de poliploidía tienen su origen en accidentes citológicos de una u otra clase. Los individuos monosómicos y trisómicos se producen como resultado de la no disyunción de algún par de cromosomas. Los aneuploides parecen surgir más comúnmente como consecuencia de dificultades en la meiosis, causadas por genes asinápticos. La euploidía parece surgir corrientemente por accidentes en la meiosis, que conducen a la formación de gametos sin reducir (2n). También se producen poliploides con repeticiones completas de juegos cromosómicos básicos en células somáticas, en las que un fallo de la mitosis ha producido la duplicación del complemento cromosómico. La formación de gametos sin reducir parece ser más frecuente en los cruzamientos amplios, aparentemente como consecuencia de trastornos en la meiosis asociados con la falta de apareamiento de los cromosomas.

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Tipos de poliploides. De acuerdo al origen de sus progenitores los individuos poliploides pueden clasificarse en dos tipos, autopoliploides y alopoliploides. Un autopoliploide es definido como “un organismo que contiene tres o más juegos de cromosomas homólogos derivados del mismo individuo o bien de un individuo perteneciente a la misma especie”. En este caso, los individuos poliploides son formados por la unión de gametos no reducidos de organismos genética y cromosómicamente compatibles que pueden ser catalogados como pertenecientes a la misma especie. Mientras que un alopoliploide es aquel “organismo que contiene juegos de cromosomas no-homólogos” debido a hibridación entre diferentes especies. Efectos de la poliploidía en el fenotipo. Los efectos morfológicos y fisiológicos de la poliploidía varían mucho en los distintos materiales. Sin embargo, en general la deficiencia o repetición de ciertos cromosomas produce desequilibrios en el genotipo, que hacen que aneuploides diferentes se distingan entre sí morfológicamente y de la forma diploide. Un efecto común de la poliploidía es aumentar el tamaño de las porciones vegetativas de la planta, que hace que los autopoliploides sean más frondosos y algo más vigorosos que sus correspondientes diploides. Sin embargo, este efecto no es general y muchos autopoliploides resultan ser débiles y poco vigorosos. Los aneuploides son generalmente menos vigorosos que sus genitores diploides. En algunas especies poliploides, trigo, por ejemplo, el grado de tolerancia a la repetición de ciertos cromosomas es grande y hasta los tetrasómicos (2x + 2; (ABC)(ABC)(A)(A)) pueden ser casi indistinguibles de las plantas diploides normales. Los efectos fisiológicos y fenotípicos de la alopoliploidía son, por lo menos, tan difíciles de predecir como los de la autopoliploidía. Sin embargo, en general los alopoliploides combinan más o menos entremezcladas las características de las especies de que se derivan. Papas poliploides cultivadas. Las papas cultivadas, constituidas por un gran número de especies o híbridos naturales pertenecientes a la familia Solanaceae, sección tuberarium, la cual comprende aproximadamente 150 especies tuberíferas. La más común de las papas cultivadas es la Solanum tuberosum L., es un tetraploide (2n = 48), a la que se considera compuesta por las subespecies tuberosum y andigena, las cuales son completamente fértiles entre sí. Las papas diploides (2n = 24) cultivadas corresponden a dos especies principalmente; Solanum stenotomum, con tubérculos que requieren períodos de latencia, y S. Phureja, que no tiene período de latencia definido. S. Stenotomun es considerada como tipo ancestral, que dió origen a la especie andigena por duplicación cromosómica. Los triploides (2n = 36) cultivados de las especies S. X chaucha son posiblemente híbridos generados en forma natural; por cruzamiento entre la especie andigena, la stenotomun o phureja. Otra especie triploide, S. X juzepczukii, es altamente tolerante a las heladas y puede haberse originado por hibridación natural entre la especie silvestre no tuberífera S. Acaule (2n = 48) y la diploide S. Stenotomun. El pentaploide (2n = 60) Solanum x curtilobum, que se cree haberse originado por hibridación natural de Solanum acaule y Solanum andigena; es cultivado en las partes altas de los Andes, debido a su tolerancia a las heladas. El hexaploide (2n = 72) Solanum demisum, ha sido usado como progenitor para obtener variedades resistentes al tizón tardío.

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Nivel de poliploidía en la papa El juego básico de cromosomas de la papa, consta de 12 cromosomas, es decir, X = 12. La papa es básicamente una planta autotetraploide, o sea que cada cromosoma está representado por cuatro cromosomas homólogos, capaces de aparearse y segregar. Esto significa que, en una planta como ésta, el fenotipo totalmente recesivo se presentará cuando por azar se junten en una planta cuatro cromosomas, llevando todo el factor recesivo. (Hougas, 1958 y Niederhauser, 1958). Reproducción asexual El método normal para la propagación de plantas cultivadas es por semillas (reproducción sexual). Sin embargo, algunas especies producen semillas en forma tan deficiente que se recurre a su propagación vegetativa como un medio para su multiplicación. (Poehlman, 1983). En las plantas superiores es común la propagación por medios asexuales, la cual consiste en " la reproducción de individuos a partir de porciones vegetativas de las plantas, tales como: cormos, bulbos, rizomas, estolones, estacas, tubérculos y otros órganos ", y es posible porque en muchas de éstas los mencionados órganos vegetativos tienen capacidad de regeneración de la planta completa. (Allard, 1967 y Hartmann, 1982). La reproducción asexual se caracteriza porque en ella no intervienen las células reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay reproducción cromosómica. Las células se reproducen por mitosis, y originan células con el mismo genomio; es decir, su constitución genética y sus cualidades hereditarias son idénticas. 67 La reproducción asexual, vegetativa o apomíctica no es, en realidad, una reproducción sino una multiplicación; puesto que cada organismo producido no es otra cosa que un fragmento del organismo del que procede Reproducción vegetativa de la papa: Asegura la conservación clonal del genotipo, una nueva planta se forma a partir de tubérculos, brotes o yemas dando lugar a clones genéticamente idénticos a la planta original, reproducción que se realiza por mitosis. La propagación asexual ha sido una gran ventaja para los mejoradores de papa puesto que se puede fácilmente obtener un genotipo seleccionado y multiplicarlo. Otro uso práctico de la propagación asexual es el cultivo de tejidos y el cultivo de meristemas para la erradicación de algunos patógenos. Apomictica. La apomixis es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen los órganos sexuales, pero la semilla se forma sin la unión de los gametos (singamia). La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa. Apomixis asexual obligada, cuando las plantas sólo se pueden reproducir por apomixis; produce descendencia muy uniforme. Apomixis asexual facultativa, cuando las plantas se pueden reproducir tanto por apomixis como por reproducción sexual; produce descendencia variable. Las formas más comunes de apomixis son: 1. Partenogénesis. Desarrollo de un individuo a partir de un huevo no fecundado, que puede ser haploide normal o diploide anormal. 2. Apogamia. Propagación asexual en la que el embrión se desarrolla de células haploides o de la fusión de dos células del saco embrionario; es muy frecuente en cítricos y en mango. 3. Aposporia. El embrión se forma directamente de una célula somática diploide (apomíctica) no reducida (sin meiosis). 4. Diplosporia. El embrión proviene directamente de la célula madre o megaspora.

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Aun cuando no se efectúa la unión sexual (gametos) en el desarrollo de las semillas producidas apomícticamente, en algunos casos es necesaria la polinización como estimulante para la formación del endospermo. Tubérculos caulinares: Son tallos modificados y engrosados donde se acumulan sustancias de reserva, comúnmente almidón. Lea la estructura del tubérculo en el tema adaptaciones. La reproducción de este tipo de plantas se realiza utilizando en la plantación el mismo tubérculo, que posee yemas en la superficie capaces de rebrotar y originar nuevos ramas y raíces adventicias. Clon. Las plantas propagadas asexualmente constituyen un clon. Todas las plantas que forman un clon son genéticamente idénticas en herencia y tienen las mismas características de la planta progenitora original; esto significa que una variedad puede conservar perfectamente todas sus características, aun cuando tal variedad sea totalmente heterocigota. De modo que, si se presenta una mutación o un cruzamiento favorable, se puede seleccionar de inmediato y sostenerla como variedad Semilla vegetativa de la papa. La semilla vegetativa se define como "la parte vegetativa de una planta utilizada como semilla para la multiplicación en forma comercial; en la cual no intervienen los órganos sexuales de la planta". Dicha parte vegetativa es el tubérculo de la papa, el cual es un tallo subterráneo, capaz de producir una planta o individuo completo a partir de él. Este tubérculo es la parte comestible y aprovechable de la planta de papa, y a su vez, es utilizado para la multiplicación en forma comercial, como semilla para la siembra. Esta semilla vegetativa usada en la multiplicación en forma comercial de la papa, es producida en invernadero o en campo. Semilla botánica de la papa. La semilla botánica se define como "la semilla proveniente del fruto formado de la unión de los gametos sexuales (masculino y femenino)". Estas semillas no son usadas para la siembra en forma comercial, debido a que no es recomendable por muchas razones. La semilla botánica es principalmente utilizada en los programas de mejoramiento genético de la planta de papa. Esta semilla botánica es manejada a nivel de invernadero. Las semillas son pequeñas, lenticulares y blancas. La semilla botánica de la papa alcanza una longevidad entre 9 y 28 años. Técnicas de emasculación y polinización artificial. El problema fundamental en el control de la polinización ya sea para la formación de híbridos o de líneas puras, consiste en colocar el polen funcional sobre los estigmas receptivos en el momento oportuno. Generalmente, y según el caso, dentro de un programa de mejoramiento se debe evitar las posibles autofecundaciones y los cruzamientos indeseables. Las autofecundaciones se evitan por medio de la emasculación y los cruzamientos indeseables se evitan utilizando bolsas u otros materiales apropiados para aislarlos de polen extraño. Por lo general, el equipo utilizado en las técnicas de emasculación-polinización no es complicado; por ejemplo, en plantas autógamas se utilizan pinzas, tijeras, pincel, bolsas de papel encerado (glassines), etiquetas, lápiz, clips, lentes de aumento o lupa, etc. En alógamas se emplean glassines, bolsas, lápiz, mandil, engrapadoras, etc. 25

El éxito de la polinización depende del grado de dificultad que se presente para realizar la emasculación, en los diversos tipos de flores, y del momento oportuno para llevar el polen viable a los estigmas receptivos. Emasculación. La emasculación consiste en la remoción de los órganos masculinos (anteras) de la flor de la planta que se utilizará como hembra. En las especies que poseen flores hermafroditas es muy importante la emasculación para hacer hibridación, debido a que cuando las anteras maduran, el polen cae sobre los estigmas y ocurre la autofecundación. Polinización artificial. La polinización debe efectuarse cuando el estigma sea receptivo; esto puede reconocerse por la apertura de las flores y el completo desarrollo del estigma. En algunas especies las polinizaciones pueden hacerse el mismo día de la emasculación de la flor (por ejemplo, soya, algodón, tabaco, etc.); en otras especies se retrasa de 1 a 3 días, esto depende de los fenómenos de protandria (maduración de las anteras antes que los pistilos) y protoginia (maduración de los estigmas antes que las anteras). La polinización se efectúa colectando anteras maduras y esparciendo el polen sobre el estigma receptivo. El tiempo que el polen permanece viable es muy variable; depende de la especie de que se trate, del ambiente y de otros factores. Por ejemplo: a) En altas temperaturas, el polen permanece viable sólo unos minutos (trigo y avena) o unas cuantas horas (de 3 a 4 para el maíz). b) En óptimas condiciones el polen puede durar de 6 a 10 días (maíz y caña de azúcar). c) El polen de la palma datilera ha permanecido viable hasta por 10 años. En general, la viabilidad del polen puede conservarse a bajas temperaturas y humedad relativa alta. Por otra parte, como la floración de la mayoría de las plantas ocurre en la mañana, se procede a recolectar el polen y a efectuar las polinizaciones inmediatamente (maíz), a fin de lograr mayores éxitos; sin embargo, en otras plantas (avena) es mejor por las tardes; en días calurosos y brillantes se tiene también mayor éxito. Herencia cuantitativa Llamada también de herencia poligénica porque está gobernada por muchos genes menores, cuya acción genética de los alelos de cada gen que interviene en la característica no es posible medir, pero sí es posible estimar el efecto medio resultante de todos, mediante ciertos diseños genéticos de apareamiento. Los efectos individuales de estos genes pueden ser aditivos, dominantes o recesivos, o pueden actuar a la vez como modificadores o supresores de otros genes y sistemas, o tener efectos pleiotrópicos. Las características como color de tallos, forma de bayas, forma de hojas, rendimiento, calidad de almacenamiento, tolerancia a altas temperaturas, heladas, sequía, resistencia a tizón (P. infestans), resistencia al nematodo - quiste (Globodera rostochiensis), entre otras, están influenciadas fuertemente por el medio ambiente y son caracteres gobernados poligénicamente. Para seleccionar una característica cuantitativa, involucra una metodología diferente a la usada para caracteres cualitativos, puesto que el fitomejorador está interesado en un gran número de genes y genotipos que no pueden ser clasificados individualmente. Por lo tanto, los esquemas de mejoramiento que se usan para tales características serán:

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Selección recurrente Este método permite incrementar la frecuencia de genes favorables dentro de la población y la probabilidad de recombinación génica, mediante la variabilidad genética de la población. Tal esquema es un proceso dinámico puesto que la frecuencia de genes es combinada gradualmente mediante ciclos de selección. Los clones seleccionados son intercruzados para generar una nueva población que será la base del ciclo siguiente de selección. Este procedimiento es repetido por varios ciclos. La diversidad genética es mantenida mediante este método. Existen cuatro procedimientos de selección para este método, las cuales con ciertas modificaciones son aplicadas a especies de propagación asexual como es el caso de la papa. Selección recurrente fenotípica Es un método que se utiliza cuando la aptitud combinatoria no es de importancia principal y debido a que se selecciona en base a sus valores fenotípicos, será útil solamente para caracteres con alta heredabilidad. Dicho método es una extensión de la selección masal. El procedimiento es como sigue:  Primer Año. De una población inicial heterocigota se elige un buen número de plantas por su fenotipo deseable, se autofecundan y seleccionan los mejores a la madurez.  Segundo Año. Siembra de progenies del primer año en surcos por planta y se realizan todas las cruzas posibles.  Tercer Año. Se siembra el conjunto de semillas producto del cruzamiento, estableciéndose una nueva población. Se realiza la autofecundación y se selecciona a la madurez las plantas superiores.  Cuarto Año. Se siembran las semillas producidas por autofecundación y se realizan todos los cruzamientos posibles.  Quinto Año. Se continúa como en el tercer año a fin de seguir con el segundo ciclo de selección. Selección recurrente para Aptitud Combinatoria General (ACG) La ACG se define como el comportamiento promedio de las líneas en combinaciones híbridas. Genéticamente la ACG está asociada con los efectos aditivos de los genes. Mediante este esquema de mejoramiento se selecciona un número de plantas con base genética amplia y con buenas características agronómicas. El procedimiento es el siguiente:  Primer Año. Se autofecundan las plantas So seleccionadas en una población heterocigótica para producir líneas Si.  Segundo Año. Las líneas Si se cruzan con un probador (P) heterocigoto para formar Top-cross.  Tercer Año. Los top-cross se evalúan mediante diseños Látice en varios ambientes. Los de mayor rendimiento indicarán las mejores líneas Si con buena ACG, las que serán seleccionadas.  Cuarto Año. Las líneas Si que han sido seleccionadas se entrecruzan en todas las formas posibles, estas semillas forman una población base y se repiten un siguiente ciclo de selección para formar una mezcla que será la primera generación de un sintético 1.

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

Quinto Año. La semilla de sintético 1 se siembra en lotes aislados para polinización al azar para obtener el sintético 2. Se repite la operación si se ve conveniente obtener un sintético 3.

Selección recurrente para Aptitud Combinatoria Específica (ACE) La ACE, se define como las desviaciones de ciertas cruzas de lo esperado, sobre la base del promedio de las líneas progenitoras involucradas. La ACE, se atribuye primariamente a las desviaciones del esquema aditivo causado por dominancia y epístasis. Este método es básicamente el mismo que el de ACG, la diferencia está en que el probador usado es una línea endogámica o un cruce simple. La metodología es la misma que fue descrita anteriormente, la diferencia está que, en lugar de usar un probador de amplia base, se usa un probador masculino homocigoto y homogéneo, compuesto por una línea o un híbrido simple y formando así híbridos triples. Selección recurrente recíproca Método que ha sido propuesto como un procedimiento que puede ser utilizado simultáneamente para determinar la ACG y ACE. Dicho esquema incluye dos poblaciones de polinización libre (heterocigotas) A y B las que no deben estar emparentadas genéticamente. La metodología es como sigue:  Primer Año. Frente a dos poblaciones heterogéneas y heterocigotas, independiente genéticamente cada una, se selecciona un grupo de plantas So en base a caracteres fenotípicos. Las plantas So de A como machos se cruzan con muchas plantas de B como hembras (S0 x B) y viceversa (S0 x A) para formar los top-cross. Se autofecundan las plantas So de A y B para producir líneas S1.  Segundo Año. Los top-cross derivados de los cruces anteriores se evalúan en ensayos comparativos uno para los top-cross de A y otro para los de B, en Látice simple, para seleccionar las líneas por su habilidad combinatoria general.  Tercer Año. Se siembra en forma separada las semillas obtenidas por autofecundación de las So de A y B seleccionadas en los ensayos comparativos del segundo año, para obtener progenies Si. Dentro de cada grupo A y B se realiza todos los intercruzamientos entre S1.  Cuarto Año. Las semillas provenientes de los intercruzamientos dan las nuevas poblaciones A1 y B2 servirán de base para comenzar un segundo ciclo de selección como en el primer año. Dichas poblaciones constituyen las fuentes para seleccionar nuevas líneas y así mismo servirán como probadores para el siguiente ciclo de selección. Ejemplos interesantes del uso de selección recurrente en Bolivia fue el obtenido a través del fitomejoramiento participativo (FMP), donde se utilizaron dos progenitores fundamentales: El cultivar India como hembra y el cultivar Waych’a3 (S. andigena) como macho. India es un cultivar obtenido por la cruza de un clon de S. tuberosum y un clon de la especie silvestre tetraploide S. stoloniferum, las progenies de esta cruza fueron retrocruzadas (BC1) con S. tuberosum, para recuperar los caracteres de S. tuberosum y mantener su alta resistencia a tizón y PVY y por selección se obtuvo el cultivar India. Luego éste fue nuevamente retrocruzado (BC2) hacia el cultivar Waych’a (S. andigena), obteniéndose unos 846 clones que entraron luego a un proceso de selección recurrente, con la participación de los agricultores durante varios años (Salazar et al. 2001, Gabriel et al. 2004), hasta lograr obtener tres nuevos cultivares potenciales, denominados como Puka Waych’a, Aurora y Puyjuni Imilla, que son hermanos completos, pero con características distintivas en cuanto a forma, color de la piel y color de la carne, pero muy parecidas a Waych’a. Todas con alto rendimiento y con resistencia al tizón y virus PVY. 28

Prueba de progenie Es un procedimiento por el cual clones parentales son seleccionados, basados en el comportamiento de las progenies en diversos cruces. Los grupos de clones son cruzados y sus progenies son evaluadas a fin de valorar los progenitores y determinar su heredabilidad y habilidad de éstos para transferir a sus progenies los atributos deseables. Los métodos que más se usan para esta prueba son los siguientes: Top-cross (un progenitor probador) Consiste en cruzar clones que se desean probar como progenitores, con un progenitor masculino (probador) de amplia base genética (híbridos simples o un cultivar). Algunos autores han sugerido que la combinación más eficiente para obtener grandes ganancias sería cruzando 12 probadores con 100 líneas; sin embargo, el manejo de tal cantidad de material sería tedioso. Se ha observado que son necesarios seis clones para una adecuada medida de la ACG, prueba recomendable cuando se desea evaluar un gran número de progenitores. Cruzas dialélicas Cruzas dialélicas es el nombre que reciben las cruzas a partir de “p” líneas progenitoras. Su empleo, tiene origen en el desarrollo de los conceptos de la ACG y ACE, introducidos por Sprague y Tatum en 1942. El propósito fundamental es obtener estimaciones de los componentes genéticos de la variación entre los rendimientos de las propias cruzas, así como su capacidad productiva, y determinar cuál de los progenitores tiene la habilidad de transferir a su progenie los caracteres deseables. Los experimentos de Griffing comprenden el ensayo de todas las cruzas simples que pueden realizarse entre p progenitores; hay un máximo de p2 cruzas probables, las cuales se clasifican en tres grupos a saber: a) el grupo de las p autofecundaciones, b) el grupo de p (p-1) /2 cruzas F1 y c) el grupo de la p (p-1) /2 cruzas reciprocas de la F1. Esta clasificación es posible en papa, puesto que A y B son progenitores, puede realizarse la cruza A x B con A (hembra) y B (macho), así como la cruza recíproca B x A con B (hembra) y A (macho). Definido los grupos mencionados se tienen los cuatro grupos a saber (Griffing 1956, Martínez-Garza 1988):  Tipo 1. Comprende las p autofecundaciones, un grupo de cruzas F1 y las cruzas recíprocas de las F1. En total p2 cruzas diferentes.  Tipo 2. Comprende las p autofecundaciones y un solo conjunto de las cruzas F1. En total se ensayan p (p+1) /2 cruzas.  Tipo 3. Se ensaya un conjunto de cruzas F1 y sus recíprocas, pero no se incluyen las autofecundaciones. Se ensayan en total p (p-1) cruzas diferentes.  Tipo 4. Comprende solamente un grupo de cruzas F1. Un total de p (p-1) /2 cruzas. Kempthorne y Curnow (1961) han introducido un esquema de cruzas dialélicas parciales, lo que permite manejar un mayor número de progenitores, así para el ejemplo anterior, el número de combinaciones sería = 10 x 3 = 30 (donde p= 20, s=3). Selección masal Este método consiste en identificar individuos fenotípicamente superiores, asumiendo que son reflejo fiel de sus genotipos. Es el método más simple de aplicar y muchas veces produce respuestas más rápidas. Es también conocido como selección individual. La papa cultivada es una especie autotetraploide que corresponde a una planta autógama con 20 a 25% de entrecruzamiento (Glendining 1976), presenta androesterilidad (Howard 1970) y algunos genotipos dihaploides derivados de tetraploides comerciales producen gametos no reducidos debido a una meiosis anormal (Vidal 1984). Debido a estas

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características la papa es un organismo complejo en su genealogía. Es una planta autógama, altamente heterocigota, sólo será efectiva en cuanto al progenitor femenino, ya que se desconoce la procedencia del polen. Es útil para características que tienen una alta heredabilidad, como precocidad, periodo de dormancia, desarrollo de brotes, resistencia a PVY, verruga (S. endobioticum), incremento de Fe, vitamina C y otros. La selección es uno de los procedimientos de mejoramiento más antiguo y constituye la base de todo mejoramiento de plantas. La selección sólo actúa sobre diferencias heredables. La selección no crea variabilidad, sino que actúa sobre la ya existente. (Márquez S., 1988). La selección individual es un sistema de selección eficaz en plantas autógamas, cuando se parte de una población variable. (Márquez S., 1988). La selección individual tiene su principal aplicación o en la mejora inmediata de la especie, mientras se emprenden y se llevan a cabo programas de mejoramiento genético a largo plazo. (Márquez S., 1988). 95 en papa, la selección o individual, primero es una selección hecha en plantas provenientes o de semilla verdadera o; obtenida de los cruzamientos. Después dicha selección se realiza en clones provenientes de los tubérculos obtenidos de esa primera selección. Es decir, que la primera selección individual que se hace, sea una selección individual de plantas provenientes de semilla verdadera, las siguientes selecciones individuales son clonales. (Márquez S., 1988). La metodología de la selección masal es:  Primer Año. Se realizan cruzamientos por polinización libre, recolección de bayas y obtención de semilla botánica.  Segundo Año. Las semillas botánicas son sembradas en bandejas y aproximadamente a los 40 días son trasplantadas a macetas o campo, constituyendo la población segregante. Se cosecha y selecciona un tubérculo por cada planta, mezclando con todas las otras de la misma familia, formando las familias primarias.  Tercer Año. (Primera Generación Clonal). Las familias primarias son sembradas en el campo o en macetas. Cada planta dentro de una familia representa un genotipo diferente y a un clon. La presión de selección no debe ser drástica puesto que conducirá a la pérdida de genotipos valiosos. Generalmente la intensidad de selección será alrededor de 10%. La cosecha tendrá en cuenta todas las buenas cualidades del tubérculo, separándose seis tubérculos por cada clon (individuo).  Cuarto Año. (Segunda Generación Clonal). Se siembran los seis tubérculos en hileras y en lotes aislados (población clonal seleccionada), donde se realiza un intercruzamiento entre los individuos clonales para producir nuevamente una población segregante y continuar así la selección masal. La selección para caracteres cualitativos puede ser severa, puesto que cada clon está representado por varias plantas. Se harán las primeras pruebas de resistencia a enfermedades utilizando como guía a los progenitores. La intensidad de selección será de 10%, eligiendo 20 a 50 tubérculos de cada clon.  Quinto Año. (Tercera Generación Clonal). Los clones seleccionados son utilizados en ensayos repetidos con cultivares testigo para minimizar la variación ambiental. En la planta se evaluará la resistencia a enfermedades y plagas y en la cosecha se evaluará el rendimiento. La intensidad de selección será del 3%, separándose alrededor de 50 tubérculos.  Sexto Año. (Cuarta Generación Clonal). Se realizan ensayos repetidos en tiempo y espacio a fin de eliminar la interacción genotipo x ambiente. Se tendrá en cuenta los factores de resistencia, rendimiento y calidad. Estos clones constituyen las Selecciones Avanzadas. 30

Las selecciones avanzadas se sembrarán en ensayos comparativos con cultivares testigo alrededor de más o menos dos años. A la vez, se conducirán núcleos de multiplicación de semilla básica, parcelas de comprobación, hasta la denominación del nuevo cultivar; éstas se someterán a parcelas demostrativas para luego pasar a los agricultores.

Figura 5. Selección masal.

Selección positiva. Cuando solo las mejores plantas de una población intervienen en la polinización y en la producción de semillas. Por lo tanto, solo este tipo de plantas formaran la siguiente generación. Selección negativa. Cuando se impide que los individuos indeseables intervengan en la polinización (se elimina la espiga o la planta completa) se evita que esas características indeseables se transmitan a la siguiente generación Hibridación. La hibridación es el acto de fecundar gametos femeninos (óvulos) de un individuo con gametos masculinos (espermatozoides) procedentes de otro individuo. También se le denomina cruza. (Chávez A., 1993). Características. Poehlman (1961), reporta que la hibridación es el método de mejoramiento genético que más se ha empleado, tanto en alógamas como en autógamas, para incrementar la capacidad de rendimiento; y sobre el que más se ha trabajado desde que Shull (1908) lo recomendó como un sistema para explotar la heterosis en la F1 que resulte de la cruza de dos genotipos genéticamente diferentes. Los cruzamientos en papa pueden hacerse en campo o en invernadero, las condiciones favorables en el campo requieren una temperatura media de unos 18° C y humedad ambiental relativamente alta. Puesto que, de todas maneras, los cruzamientos hechos en el campo se pueden perder con relativa facilidad, y generalmente las condiciones de campo no son favorables para que estos cruzamientos tengan éxito, se prefiere hacerlos en el invernadero. (Brauer, 1969). Los cruzamientos en invernadero pueden hacerse en cualquier época del año. Para realizar los cruzamientos es necesario que las fechas de floración de los progenitores usados en los cruzamientos coincidan lo más posible. (Brauer, 1969). El objetivo de la hibridación es combinar en una sola variedad los caracteres deseables o ventajosos de dos o más líneas, variedades o especies. En ciertas ocasiones, la

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recombinación de los factores genéticos conduce a la producción de nuevos caracteres ventajosos, que no se encuentran en ninguno de los padres. (Hayes, 1955). En la hibridación en papa se pretende obtener una generación F1, que sirva para la obtención de clones a partir de la semilla de esa F1, y para que de esos clones se haga una selección individual de los más sobresalientes, según sea el objetivo del mejoramiento. Los clones sobresalientes resultantes posteriormente se multiplican, y se prueban a nivel comercial, comparándolos con las variedades cultivadas más rendidoras. (Brauer, 1969). La hibridación en el mejoramiento de plantas de reproducción asexual vegetativa, no sólo trata de aprovechar el vigor híbrido o heterosis presente en algún individuo proveniente del cruzamiento entre dos progenitores, es decir, perteneciente a la F1, sino también la presencia de uno que exhiba algunas características favorables de estos progenitores, es decir una combinación de los dos casos. Como al hacer la selección a través de las sucesivas generaciones clonales el fenotipo sobresaliente no es, sino una conjunción de la heterosis que pudo haberse presentado más la combinación de las características favorables del caso; en realidad la selección es sobre un genotipo como tal, independientemente de que su superioridad se deba a tal proporción de la heterosis o de una combinación favorable de características. Pero, desde luego que, por tratarse de individuos F1, debe existir una proporción apreciable de heterosis. (Márquez S., 1988). Cruzamientos interespecíficos. El cruzamiento entre especies silvestres y variedades cultivadas presenta muchos problemas a los fitomejoradores. (Alonso, 1996). Las especies silvestres, en la mayoría de los casos son diploides, es decir, que sus células poseen 24 cromosomas repartidos en dos juegos, es decir 2X = 24 cromosomas; mientras que las variedades cultivadas son tetraploides, o sea, 4X = 48 cromosomas repartidos en 4 juegos. (Alonso, 1996). Para poder emplear las especies silvestres diploides en los programas de mejoramiento, lo que hacen los fitomejoradores es igualar genéticamente a las variedades cultivadas con las silvestres, es decir, reducirlas a nivel diploide. Lo anterior se obtiene mediante el cruzamiento de una variedad tetraploide tomada como hembra con una especie diploide, tomada como macho. Normalmente, la especie diploide utilizada es Solanum phureja. (Alonso, 1996). Este cruzamiento provoca el desarrollo partenogenético del óvulo de la variedad tetraploide: el óvulo no es fecundado y por tanto posee cromosomas únicamente de origen materno, lo que da lugar a un individuo que solamente posee la mitad de la dotación de los cromosomas de la variedad tetraploide, o sea, 2X = 24 cromosomas. (Alonso, 1996). Las papas obtenidas de la semilla de este cruzamiento son calificadas de “dihaploides”, ya que son haploides de tetraploides, y desde este momento tienen el mismo número de cromosomas que las especies diploides silvestres, siendo ésta la manera posible de cruzar la variedad devuelta a su estado diploide con una especie silvestre diploide seleccionada por sus caracteres interesantes. (Alonso, 1996). El empleo de este método está abriendo nuevas vías en el mejoramiento de la papa, ya que la estructura diploide permite explorar más rápidamente la variabilidad, y por ello la selección es mucho más fácil. (Alonso, 1996). Cuando por medio de cruzamientos se llega a obtener un individuo interesante, hace falta devolverlo a su estado tetraploide que, al parecer es el estado al que la papa se encuentra mejor adaptada, ya que entre otras cosas le proporciona mayor vigor y productividad. (Alonso, 1996). El empleo de especies silvestres para aumentar la base genética, ha llevado a la creación de colecciones de especies y variedades llamadas “bancos de genes o bancos de germoplasma”. (Alonso, 1996).

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Procedimiento.  Se siembran en el invernadero o en el campo las variedades o selecciones avanzadas que van a usarse como progenitores.  A los progenitores hembra sembrados en el invernadero, se les debe emascular de 4 a 6 yemas florales en cada inflorescencia y se eliminan las yemas florales muy jóvenes, así como las flores que están por abrir. A continuación, se muestra la figura No. 6 con la emasculación de la flor de la planta de papa.

Figura 6. Emasculacion de la flor.

 Si el método empleado es usar inflorescencias de plantas sembradas en el campo, deben cortarse con una parte de tallo de más o menos 30 centímetros, a los cuales se le deja de 1 a 3 hojas; se hacen manojos de cada progenitor y se colocan en una cubeta que contiene agua con Arazán y antibiótico como aureomicina en polvo. En esta forma son trasladados del campo al invernadero, donde se colocan de 2 a 3 tallos en botellas lecheras o algún recipiente parecido, que previamente han sido llenadas con una suspensión de Arazán 0.5 gramos por litro de agua, más 5 gotas de aureomicina. Una vez colocados los tallos en estas botellas, se procede a emascular de 4 a 6 yemas florales de madurez intermedia, por cada inflorescencia o tallo colocado en la botella. En esta forma puede realizarse gran cantidad de cruzas en un espacio reducido.  Debe hacerse notar que es muy difícil querer llevar a cabo cruzamientos bajo condiciones de campo, pues el viento, la lluvia, el granizo, las aspersiones y otros factores, tumban las flores y frutos tiernos, de tal manera que la cosecha obtenida no compensa el esfuerzo realizado.  Al día siguiente de la emasculación se hacen las polinizaciones, la extracción de las anteras se lleva a cabo con la punta de unas pinzas especiales, pasándola a lo largo del saco polínico, esta operación es más fácil, usando un vibrador eléctrico, construido con un timbre de puerta, al cual se le acondiciona un pedazo de alambre acerado, que es el que por medio de las vibraciones extrae el polen, el cual puede ser colectado en un portaobjeto para su uso inmediato, o en una cápsula de gelatina para almacenarlo en un refrigerador y esperar la floración de las plantas que van a ser usadas como progenitores femeninos. A continuación, se muestra la figura No. 7 con la polinización de la flor de la planta de papa.

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Figura 7. Polinizacion de la flor.

 Una vez colocado el polen del portaobjeto sobre el estigma de la flor femenina, se pone una etiqueta donde se anota la clave o el nombre de la cruza y la fecha. En el nombre de la cruza se incluyen los nombres de los progenitores.  La rama usada como progenitor femenino es capaz de sobrevivir hasta producir frutos en la botella dentro del invernadero, con las mencionadas sustancias en dicha botella.  Después de unos 10 a 15 días, es conveniente proteger los frutos con una bolsa de papel para esperar así a que maduren, y en caso de que caigan algunos, no se pierdan al mezclarse con frutos caídos de otras cruzas.  A la bolsa de papel que se coloca sobre los frutos, se le anotan los mismos datos que se anotaron en la etiqueta de cada flor.  La cosecha de frutos puede llevarse a cabo después de mes y medio, se quitan las bolsas y se colocan los frutos cosechados en sus respectivas bolsas. Se ponen las bolsas con los frutos en el sol para que se maduren o ablanden más rápido y se pueden cosechar las semillas.  La cosecha de semillas de los frutos debe hacerse, cortando éstos en forma transversal y exprimiendo las mitades en agua con jabón. Las semillas se lavan y decantan 2 o 3 veces, y enseguida se enjuagan con agua limpia, hasta que las semillas pierdan la sustancia mucilaginosa que las cubre. A continuación, se muestra la figura No. 6 con el fruto obtenido de la hibridación de la papa mostrando las semillas.

Figura 8. Semilla botanica.

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 Una vez limpias las semillas, se extienden en un papel secante donde se anota el número de flores, el número de frutos cosechados y por supuesto los progenitores que intervinieron en la cruza; se ponen a secar al sol o en una estufa para mayor rapidez.  Cuando las semillas están secas, aproximadamente de 2 a 3 días en el sol, se colocan en sobres en los cuales se ponen las mismas anotaciones del papel secante.  Posteriormente, se juntan todos los sobres que pertenecen a la misma cruza en un solo sobre y se cuenta el número de semillas de cada cruza y se le anotan los progenitores que intervinieron en la cruza, y el número de semillas de esa cruza. Selección individual. Este método consiste en identificar y separar, entre otros muchos, un individuo sobresaliente con base en los valores fenotípicos que se deseen seleccionar. (Chávez A., 1993). Características. La selección es uno de los procedimientos de mejoramiento más antiguo y constituye la base de todo mejoramiento de plantas. La selección sólo actúa sobre diferencias heredables. La selección no crea variabilidad, sino que actúa sobre la ya existente. (Márquez S., 1988). La selección individual es un sistema de selección eficaz en plantas autógamas, cuando se parte de una población variable. (Márquez S., 1988). La selección individual tiene su principal aplicación en la mejora inmediata de la especie, mientras se emprenden y se llevan a cabo programas de mejoramiento genético a largo plazo. (Márquez S., 1988). En papa, la selección individual, primero es una selección hecha en plantas provenientes de semilla verdadera; obtenida de los cruzamientos. Después dicha selección se realiza en clones provenientes de los tubérculos obtenidos de esa primera selección. Es decir, que la primera selección individual que se hace, es una selección individual de plantas provenientes de semilla verdadera, las siguientes selecciones individuales son clonales. (Márquez S., 1988). Procedimiento. Después de que se obtiene la semilla F1 de los cruzamientos y está lista para sembrarse, se siembra en almácigos en el invernadero. Generalmente germinan entre los 8 a 15 días de haberse sembrado, esto después de haber pasado su período de latencia, que es de 1 a 2 meses. En el transcurso de 2 a 3 meses, se podrá empezar la cosecha de los tubérculos producidos por las semillas verdaderas. Dichos tubérculos cosechados pertenecen sólo a las plantas que han sido seleccionadas como sobresalientes. Los pequeños tubérculos que se cosechan son guardados en bolsas que se numeran con la clave de la cruza, y en número progresivo hasta terminar con la progenie de la cruza correspondiente. Las bolsas que contienen los estos tubérculos, se acomodarán en cajas de cartón o de madera, quedando guardados y acomodados por unos meses hasta que empiecen a brotar las pequeñas yemas vegetativas. Después de la brotación se procederá a sembrarlos en el campo, seleccionando cada tubérculo como clon, en compañía de plantas testigo, dependiendo del objetivo de

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selección; si es para resistencia a tizón tardío, etc. La cantidad de plantas por surco dependerá de la cantidad de tubérculos que se tengan. Se hacen posteriormente las selecciones de los clones que sean sobresalientes de acuerdo con el objetivo de selección, dicha selección es la primera selección clonal o selección clonal de primer año. Se cosechan los tubérculos de las plantas seleccionadas y se guardan en cajas germinadoras con una etiqueta que contenga por supuesto su genealogía. Dichas cajas serán colocadas en una bodega a temperatura ambiente, hasta que empiecen a brotar. Después de haber colocado las cajas con los tubérculos en la bodega, pasadas una o dos semanas, se hace una limpia de las papas que estén podridas. Antes de realizar la siembra, se hace una minuciosa revisión del material a sembrar, en esta revisión se descartan o se desechan todos aquellos tubérculos que no hayan brotado, o que presenten un brote muy delgado. Se hace la segunda selección clonal o selección clonal de segundo año. Se cosechan los tubérculos de las plantas seleccionadas, y se les da el manejo que antes se mencionó, hasta llegar a la siembra del tercer año de prueba. (CIASEM, 1970). En este tercer año de prueba en el campo del material seleccionado hasta el momento, se presupone que ya se tiene suficiente tubérculo para sembrar parcelas de 3 surcos de 25 plantas cada uno; y en este tercer año de prueba es cuando se compara el material obtenido hasta ese momento con el material más avanzado que se tenga cultivado comercialmente. Posteriormente de esa comparación del material obtenido hasta la segunda selección clonal y el material más avanzado cultivado comercialmente, si algún clon resulta mejor o igual que el material más avanzado, se incrementa para probarse en forma comercial en ensayos preliminares antes de salir al mercado como una nueva variedad. (CIASEM, 1970). Retrocruza. Es aquella cruza en la cual la F1 se cruza con cualquiera de sus progenitores. (Chávez A., 1993). Características. Este método de mejoramiento se utiliza como tal cuando se pretende incorporar a una variedad ya establecida una característica deseable que, obviamente, carece de ella. (Márquez S., 1988). Lo más común es incorporar características de resistencia a factores adversos de la producción como son las enfermedades y plagas, la sequía, las heladas, el viento, la salinidad; o bien algunos caracteres de importancia cuantitativa. (Márquez S., 1988). El progenitor recurrente es la variedad a la que se le quiere incorporar el carácter favorable y el progenitor donante es la variedad de donde se tomará ese carácter deseado. (Márquez S., 1988). En las autógamas, con la retrocruza no se trata de ir mejorando gradualmente la población, como en la selección de pedigrí, la individual o la selección de familias masivas, a través de la selección de líneas segregantes de mayor rendimiento (o que hayan conjuntado más efectos génicos aditivos y no aditivos favorables), puesto que la población ya es una variedad mejorada, la selección se realiza para recuperar su genotipo y para incorporar el carácter deseado. (Márquez S., 1988). De hecho, el mejoramiento por retrocruza, es la recuperación del genotipo de la variedad o progenitor recurrente, y se va logrando a través de los sucesivos retrocruzamientos, pues éstos tienen por objeto recuperar o recobrar genes de dicha variedad. (Márquez S., 1988).

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Procedimiento. El procedimiento es el mismo que el de la hibridación, con la diferencia de que los progenitores en la retrocruza están emparentados. (Chávez A., 1993). Se harán retrocruzas, hasta que el carácter que queremos incorporar a dicha variedad, sea incorporado, sin que cambien los demás caracteres favorables de esa variedad. (Márquez S., 1988). En la primera cruza del programa de retrocruzas, los progenitores todavía no están emparentados, sino a partir de la retrocruza número 1. En la primera cruza los dos progenitores proceden de semilla vegetativa; y en las retrocruzas siguientes el progenitor donante procederá de semilla vegetativa, mientras que el progenitor recurrente procederá de semilla verdadera o botánica. (Márquez S., 1988). Biotecnología En las dos últimas décadas la biología celular y molecular se ha desarrollado considerablemente, lo que ha permitido aumentar la variabilidad genética de las plantas al conferirlas propiedades que difícilmente se pueden obtener por los métodos clásicos. Entre los métodos de la biología molecular se puede mencionar: a) el cultivo de embriones y óvulos para corregir fallas en el proceso de fertilización, b) la hibridación somática o fusión de protoplastos, c) el mapeo cromosómico a través de RFLPs, CAPs, SSRs, ISSRs, cDNA-AFLPs y otros, d) las fusiones asimétricas (sólo partes de los cromosomas), e) la clonación de genes. f) el cultivo de callos sometidos a estrés y selección del material regenerado. Resistencia a enfermedades y plagas Uno de los objetivos importantes en mejoramiento de papa es lograr la resistencia a enfermedades, plagas o factores abióticos que afectan la producción de este cultivo en cantidad y calidad. En general, puede decirse que exige mayor trabajo al obtener la resistencia a enfermedades causadas por hongos en el follaje, debido a la gran variabilidad genética de los patógenos y a su capacidad de mutación; como ejemplo están los casos de la roya en los cereales, el tizón en la papa y Helminthosporium en el maíz. Las resistencias y/o tolerancia a insectos, nematodos y factores abióticos (helada, sequía) son complejas por la selección natural de los biotipos adaptables a nuevas condiciones y desde luego porque estos caracteres están controlados por numerosos genes (poligénicos). Producción de Semilla La producción de semilla es una actividad económica importante en Perú. Se estima que la semilla formal producida por empresas y asociaciones semilleristas, apenas cubre el 5% de la demanda en el país. El 95% de la semilla que se comercializa es de agricultor (no formal). Es una de las actividades que toma tiempo y recursos, porque se debe proceder a la limpieza viral de los cultivares a liberar, a multiplicar semilla de categorías altas para su validación y promoción y este abastecimiento debe ser permanente. Se debe mencionar que el incremento rápido de materiales seleccionados es deseable no sólo en los programas de semilla certificada, sino en los programas de mejoramiento genético que, en un momento determinado, desean contar con más cantidad de semilla para realizar pruebas extensivas de resistencia, adaptación o rendimiento (Estrada 2000). Se debe reconocer que el hecho de disponer de semilla de papa de calidad es uno de los cuellos de botella más importantes para la promoción y difusión a gran escala de los

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cultivares mejorados, debido a que este cultivo tiene una tasa de multiplicación baja, requiere de una alta inversión económica para producir grandes volúmenes de semilla y necesita de la contribución de las instituciones locales y nacionales de desarrollo agrícola, empresas productoras de semilla y asociaciones de productores semilleristas. Capítulo 4 Conclusiones.  En nuestro país, los métodos de mejoramiento genético más usados son: la hibridación, la selección individual y la retrocruza.  La hibridación de la papa es importante, debido a que se obtiene mucha variabilidad en la F1, debido a la gran segregación de dicha hortaliza, por lo cual se puede decir, que hay mucho de donde seleccionar material. La hibridación es el método inicial de un mejoramiento a largo plazo.  La selección individual en papa es indispensable para llegar a tener material sobresaliente, y se dice que es la base de todo método de mejoramiento genético.  La retrocruza en papa es utilizada principalmente para el mejoramiento para resistencia a factores adversos o desfavorables.  Por lo que concluimos que el mejoramiento genético para este cultivo debe ser mayor en nuestro país, con la finalidad de tratar de obtener materiales que puedan sobresalir más que los materiales con los que se cuenta actualmente.

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Lista de referencias

Allard, R. W. 1967. Principios de la Mejora Genética de las Plantas. 1ª. Edición. Ed. Omega. España. Alonso, F. 1996. El Cultivo de la Patata. 1ª. Edición. Ed. Ediciones Mundiprensa. España. Carrasco, E (1993). Estudio de la herencia de la tolerancia a heladas en clones nativos de Solanum tuberosum ssp. andigena de Bolivia. Tesis de Maestría. Universidad Agraria La Molina, Lima, Perú. Egúsquiza R (1987) Botánica, Taxonomía y Mejoramiento genético de papa. En: El cultivo de papa con énfasis en la producción de semilla. Universidad Nacional Agraria. La Molina, Perú. Gabriel J (2006) Diagnóstico de las capacidades en mejoramiento genético y biotecnología de cultivos en Bolivia. Páginas 1-56 in Informe de consultoria de la FAO. Cochabamba, Bolivia. Santana, G. (1999). Métodos de Mejoramiento Genético más Usados en Papa (Solanum tuberosum L.) en México. Webgrafía.  http://repositorio.uaaan.mx:8080/xmlui/bitstream/handle/123456789/733/T1022 3%20SANTANA%20CHARLES%2C%20GASPAR%20MONOGRAFIA.pdf?s equence=1  http://www.papaslatinas.org/wp-content/uploads/2017/08/Mendoza.pdf  https://www.proinpa.org/tic/index.php?option=com_content&view=article&id= 106:estrategias-y-perspectivas-del-mejoramiento-genetico-de-papa-enbolivia&catid=40&Itemid=146

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