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P. Ortiz (2003) Cuadernos de Psicobiología Social: 2 El Nivel Celular de la Actividad Psíquica y el Nivel Metabólico de la Actividad Psíquica II. EL NIVEL METABÓLICO DE LA ACTIVIDAD PSÍQUICA

SECCIÓN 1 PROCESOS METABÓLICOS DE LA TRANSMISIÓN SINÁPTICA En esta sección haremos una revisión de las sinapsis y de los procesos de la transmisión sináptica interneuronal y neuroefectora, especialmente neuromuscular. Al respecto, es preciso saber que la relación metabólica interneuronal y neuroefectora en la sinapsis son sólo casos especiales de una variedad más amplia de relaciones intercelulares. Entre éstas se pueden contrastar las relaciones de tipo autocrino, paracrino y endocrino La relación autocrina ocurre cuando una célula libera sustancias para las que tiene receptores en su propia membrana. Tales sustancias se ligan a estos autorreceptores y así modulan la actividad de la propia célula; es decir, la neurona se regula a sí misma, o vuelve a utilizar el mismo neurotransmisor. En las sinapsis interneuronales, muchos neurotransmisores tienen autorreceptores en el botón terminal del axón de la neurona presináptica. La relación paracrina se produce cuando una célula libera sustancias que pueden ligarse a receptores de superficie de otras células vecinas a las que llegan por simple difusión en el espacio intersticial. Tal relación ocurre en las sinapsis propiamente dichas, cuando un neurotransmisor es liberado por una neurona presináptica y se liga a receptores de una neurona postsináptica. La relación endocrina es característica de las glándulas de secreción interna, que liberan sustancias –las hormonas– que circulan en la sangre a través de la circulación sistémica, hasta que encuentran a las células-blanco que cuentan con los receptores apropiados (de superficie o intracelulares) a los que se ligan siguiendo los mismos principios de la ligación transmisor-receptor. Por ejemplo: un célula de la parte anterior de la glándula hipófisis sintetiza la hormona del crecimiento que va por la sangre hasta todas las células que tienen receptores para esa hormona. Un caso especial de esta relación endocrina en el sistema nervioso es la relación neuroendocrina, que ocurre cuando ciertas neuronas liberan sustancias, las neurohormonas, que ejercen su acción del mismo modo que cualquier otra hormona. Por ejemplo: una neurona de la parte posterior de la hipófisis sintetiza la hormona antidiurética que va por la sangre hasta una célula del riñón para restringir la cantidad de agua que se excreta en la orina.

Como habrá podido apreciarse, toda relación metabólica intercelular requiere de transmisores y de receptores. Naturalmente que todas las células sintetizan y liberan transmisores, y al mismo tiempo tienen receptores a los que pueden ligarse dichos transmisores, de la misma célula o de otras, cercanas o distantes. Es usual que cuando se hace referencia a la actividad sináptica se aluda al transmisor y a al receptor como moléculas independientes y aisladas, mejor dicho en abstracto, y con sus plenas propiedades químicas. Debemos reiterar, sin embargo, que en las relaciones intercelulares este tipo de conceptuación tendría que atribuirse a los efectos aleatorios de las moléculas, mas no a las relaciones entre células que bien sabemos son formas de determinación o de interacción organizadas informacionalmente. Mejor dicho, la configuración epigenética de un conjunto de células determinará la configuración de las relaciones metabólicas entre ellas en un momento dado, lógicamente dentro del curso de la historia del individuo, en el caso nuestro de la persona. Por ello habremos de distinguir entre la acción de una o muchas moléculas de un transmisor, y la acción organizada a base de la configuración de tales moléculas, que es lo denominamos la información metabólica. Este concepto no descarta que como parte de la actividad unitaria del transmisor, su conformación atómica es parte de la misma estructura informacional.

1. Autocrina 2. Paracrina • Sináptica

1

3. Endocrina • Neuroendocrina 2

3

Vaso sanguíneo

Fig. 1.1. Relaciones metabólicas intercelulares: tipos de flujo de las señales químicas

En el nivel de organización siguiente, también distinguiremos entre una contracción muscular causada por la avalancha de unas moléculas (el efecto de la epinefrina sobre el músculo de la vejiga, por ejemplo) y la acción organizada de la información metabólica sobre la musculatura durante la expresión de una cierta emoción. Ya hemos hecho breves introducciones al estudio de los receptores y de los neurotransmisores al hablar de la estructura de la membrana neuronal y del botón terminal del axón. En esta sección ampliaremos estos estudios como parte de la explicación de los procesos de la actividad sináptica.

CAPÍTULO 1.1 ESTRUCTURA DE LA SINAPSIS Estructura de las sinapsis físicas. Estructura de las sinapsis químicas: clases. La sinapsis es la estructura tisular formada por el contacto entre neuronas, o entre neuronas y un efector no-neural. En la zona de contacto las membranas de la terminación axonal y de la neurona postsináptica se modifican estructuralmente, de modo sutil en las sinapsis físicas más simples, y de modo algo o extremadamente complejo en las sinapsis químicas. Toda sinapsis está constituida por:  la membrana postsináptica de la parte terminal del axón de la neurona presináptica, y  la membrana postsináptica (o subsináptica) de la neurona postsináptica o de un efector postsináptico (como las fibras musculares), que contiene los receptores postsinápticos. Desde el punto de vista del nivel metabólico de la actividad neural, la sinapsis debe ser considerada como un sistema tisular relativamente aislado de las neuronas que conforman dicho sistema. John Eccles ya había señalado la necesidad de aislar la sinapsis como el órgano más esencial del sistema nervioso. Lógicamente que es una unidad esencial, pero no del sistema total, sino del nivel tisular-metabólico. Tan es así, que inclusive la posibilidad de hablar de superneuronas, o de neuronas interconectadas estructuralmente a través de las sinapsis, aluden a este nivel informacional supraneuronal del sistema nervioso organizado a base de la información metabólica. Esta concepción de la actividad nerviosa (y personal) debe llevarnos a revisar la antigua controversia entre la doctrina de la neurona de Cajal y el reticularismo que con tanto ardor defendió Golgi. Estos conceptos son, como hemos visto en varios puntos de estos Cuadernos, otro ejemplo de las grandes intuiciones filosóficas que se han elaborado dentro de la neurociencia, que ora nos convencen en una dirección teórica, ora en la dirección contraria, hasta que después que se ha dado por superada la contradicción, y terminada la controversia, resulta que ambas posiciones originales eran igualmente ciertas y que quienes las propusieron, todos habían tenido la razón. Efectivamente, desde el punto de vista de la concepción informacional del sistema nervioso, en el nivel genético la neurona está ciertamente separada, en tanto que en el nivel superior siguiente las neuronas forman un retículo, la superneurona de la neurociencia natural, o mejor, el tejido supraneuronal del nivel tisular-metabólico del sistema nervioso, que corresponde al nivel tisular supracelular de la persona.

Teniendo en cuenta la ausencia o presencia de una sustancia neurotransmisora, las sinapsis se clasifican en sinapsis físicas y sinapsis químicas.

1.1.1. Sinapsis físicas (eléctricas = funcionales) Llamadas también sinapsis eléctricas, se caracterizan porque no usan transmisores ni receptores en el proceso de transmisión de señales químicas. Su estructura y actividad se caracteriza por su relativa sencillez: en la pequeña área de contacto entre axones o dendritas, tanto la membrana presináptica como la postsináptica se acercan ligeramente: si el espacio que separa dos neuronas tiene un ancho de 20 nm, en la sinapsis física la distancia se acorta a 3.5 nm. Se forma así una unión intercelular comunicante.

En esta zona, moléculas proteínicas especiales, las conexinas, forman hemicanales, uno por la neurona presináptica y otro por la postsináptica. Estos hemicanales se acoplan y forman un conexón o canal único, a través de los cuales los iones (u otras pequeñas moléculas) pueden pasar directamente de una neurona a otra, generando potenciales graduados que se propagan electrotónicamente. Nos parece que este tipo de sinapsis explica la transmisión epáptica (no sináptica) de la neurofisiología clásica, o es, por lo menos, un tipo de conexión interneural que corresponde a esta forma de relación interneuronal, tal vez sin efecto de señal.

Esta clase de sinapsis abunda más en los animales inferiores, pero se encuentra también en varías zonas del sistema nervioso de los animales superiores y del hombre. Predominarían como sinapsis dentro-dendríticas.

1.1.2. Sinapsis químicas (metabólicas) Mientras no conozcamos de qué manera intervienen las sinapsis físicas en la actividad psíquica, nuestro análisis sobre la actividad metabólica del tejido nervioso quedará limitado a las sinapsis químicas

Son sinapsis complejidad de mucho mayor que las anteriores. Como quiera que estas sinapsis son las más abundantes en el sistema nervioso de los animales superiores y del hombre, la investigación neuroquímica esta dedicada especialmente a ellas; además de que su importancia está en estrecha relación con la integración de la actividad del sistema nervioso y de la actividad personal en su conjunto, así como en relación con la actividad de los sistemas de memoria, es decir, con el guardado de la información psíquica (que es la que nos interesa) en el nivel metabólico de su codificación. Por debajo de la membrana de la terminación nerviosa presináptica se adosan una variedad de proteínas motoras que intervienen en el adoquinamiento (docking) de las vesículas sinápticas inmediatamente antes de su liberación en la hendidura sináptica. La membrana presináptica contiene, además, autorreceptores a los que se ligarán las moléculas del neurotransmisor liberado, como parte de los procesos de su desaparición. Como se ha dicho, el botón terminal del axón presináptico contiene mitocondrias y el aparato enzimático necesario para la síntesis de los neurotransmisores del tipo aminas y aminoácidos. La hendidura sináptica no es un espacio vacío. Además de enzimas que intervienen en la desaparición del neurotransmisor apenas liberado, contiene varios elementos intermembranas. En realidad, mucho después que la existencia de la sinapsis fuera intuida por Charles Sherrington a fines del Siglo XIX, sólo con la invención del microscopio electrónico y de su introducción en el estudio de las células en 1950, pudo visualizarse la estructura de las sinapsis químicas, además de la membrana y demás estructuras celulares. Al comienzo fue evidente la separación de las membranas presináptica y postsináptica por la llamada hendidura sináptica (el espacio sináptico). Posteriormente pudieron verse los mencionados elementos intermembranas, como hilos que pasan de una a otra membrana. Se sabe ahora que cierto tipo de neurofilamentos se prolongan de una neurona a otra a través de la sinapsis y que su presencia sería causada por el aprendizaje, es decir, cuando ha llegado a codificarse algún tipo de información en red neural o en el complejo supraneuronal del que forma parte la sinapsis.

La hendidura sináptica, por otro lado, está bordeada por la astroglía que rodea a las neuronas. La membrana postsináptica se la ve engrosada por la presencia de receptores y canales iónicos de diverso tipo que cada clase de neurona contiene. Por debajo de la membrana, secuencias de moléculas acopladas a varios compuestos (proteínas G, adenilciclasa, inositol trifosfato (IP3), diacilglicerol (DAG), ATP, AMPc, proteinocinasas), todas las cuales intervienen en la actividad de la neurona postsináptica desencadenada por la ligación del neurotransmisor al receptor.

Fig. 1.1.1. Sinapsis química vista al microscopio electrónico (Tomado de Ford y Schadé, 1965)

Clases de sinapsis funcionales (químicas) Las sinapsis funcionales (químicas) se pueden clasificar desde varios puntos de vista: a) Por el tipo de conexión, son: a. Axo-dendríticas, cuando él contacto entre las neuronas se realiza entre la terminación axonal y las dendritas de la neurona postsináptica b. Axo-somáticas, se forman entre la terminación axonal presináptica y la membrana del soma neuronal c. Axo-axónicas, que se forman entre la terminación de un axón y el botón terminal de un axón que hace sinapsis con otra neurona d. Dendro-dentríticas, es decir, entre las dendritas de una neurona presináptica y otra postsináptica, una forma de conexión que sería rara para este tipo de sinapsis. No existen sinapsis funcionales somasomáticas. b)

Por su forma, son: a.

Simples, en cuyo caso el botón terminal se una a la superficie llana de la neurona postsináptica

b.

Espinas, cuando en las dendritas la neurona postsináptica forma una especie de prominencia inmediatamente por debajo del botón terminal. En esta caso, la espina es un compartimiento o bolsa de citoplasma aislado por un cuello o garganta del resto del interior de la dendrita

c.

Crestas, son prominencias semejantes a las espinas, pero sésiles (sin cuello)

d.

Varicosidades, se forman cuando un axón “trepa” a lo largo de una dendrita formando múltiples sinapsis, en escalera

e.

Glomérulos, se forman cuando las ramificaciones terminales del axón se contactan con las ramificaciones en forma de penacho de una dendrita postsináptica

f.

Plexiformes, se forman cuando varías terminaciones axonales contactan entre sí formando una especie de pelotita o glomus muy pequeño.

g.

Combinadas, cuando varias de estas formas de sinapsis se reúnen en un mismo punto.

c) Por sus funciones, se las clasifica en: a.

Sinapsis tipo 1, que generalmente son sinapsis axo-dendríticas y producen un efecto excitatorio sobre la membrana postsináptica. Se caracterizan porque el área postsináptica es única y ancha, y el botón terminal contiene vesículas redondas

b.

Sinapsis tipo 2, que generalmente son axo-somáticas y producen un efecto inhibitorio sobre la membrana postsináptica. A diferencia de las anteriores, la superficie postsináptica está dividida en pequeños parches, delgados, y las vesículas del botón presináptico son ovaladas.