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• Luis Carlos Villarreal Diaz

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Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos Sistemática y biología

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Eduardo Domínguez Hugo R. Fernández (Eds.)

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos Sistemática y biología

Fundación Miguel Lillo Tucumán – Argentina 2 0 0 9

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Domínguez, Eduardo Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos : sistemática y biología / Eduardo Domínguez y Hugo R. Fernández. - 1a ed. - Tucumán : Fund. Miguel Lillo, 2009. 656 p. : il. ; 25 x 18 cm. ISBN 978-950-668-015-2 1. Zoología. 2. Macroinver tebrados. 3. Taxonomía. I. Fernández, Hugo R. CDD 591

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología ISBN

9 7 8 - 9 5 0 - 6 6 8 - 0 1 5 - 2

© 2009, Fundación Miguel Lillo. Todos los derechos reservados. Fundación Miguel Lillo Miguel Lillo 251 (T4000JFE) San Miguel de Tucumán Argentina Telefax +54 381 433 0868 www.lillo.org.ar

Editores: Eduardo Domínguez, Hugo R. Fernández Correo electrónico: [email protected], [email protected] Editor gráfico: Gustavo Sánchez Imagen de tapa: Corydalus peruvianus Davis (Megaloptera). Fotografía: M. G. Cuezzo Imagen de contratapa: Mujeres lavando ropa, Campamento Versailles, Río Iténez, Bolivia. Fotografía: C. Molina Arzabé

Venta y canje: Centro de Información Geo-Biológico del Noroeste Argentino, Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San Miguel de Tucumán, Argentina. Correo electrónico: [email protected]

Ref. bibliográfica: Domínguez, E. & H. R. Fernández (Eds.). 2009. Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina. 656 pp.

Prohibida su reproducción total o parcial. Impreso en la Argentina. Printed in Argentina.

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Contenido

Preface / Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ix RICHARD W. M ERRITT

Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xi H. R. FERNÁNDEZ Y E. DOMÍNGUEZ

1.

Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 K. M. WANTZEN Y G. RUEDA-DELGADO

2.

Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 A. O. BACHMANN Y S. A. MAZZUCCONI

3.

Ephemeroptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 E. DOMÍNGUEZ , C. MOLINERI Y C. NIETO

4.

Odonata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 N. VON E LLENRIEDER Y R. W. GARRISON

5.

Plecoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 C. G. FROEHLICH

6.

Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 S. A. MAZZUCCONI, M. L. LÓPEZ RUF Y A. O. BACHMANN

7.

Megaloptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 A. CONTRERAS -RAMOS

8.

Neuroptera y Mecoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 W. D. SHEPARD Y A. CONTRERAS -RAMOS

9.

Trichoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 E. B. ANGRISANO Y J. V. SGANGA

vi 10. Lepidoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309 F. ROMERO Y F. NAVARRO

11. Diptera: generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 M. L IZARRALDE DE GROSSO

12. Diptera Simuliidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 C. L. COSCARÓN -A RIAS

13. Diptera Chironomidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383 A. C. PAGGI

14. Coleoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411 M. ARCHANGELSKY, V. MANZO, M. C. M ICHAT Y P. L. M. TORRES

15. Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469 M. PERALTA Y L. E. GROSSO

16. Acari, Parasitengona, Hydrachnidia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497 B. ROSSO DE FERRADÁS Y H. R. FERNÁNDEZ

17. Annelida Oligochaeta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551 M. R. MARCHESE

18. Mollusca Bivalvia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 567 C. ITUARTE

19. Mollusca Gastropoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 595 M. G. CUEZZO

20. Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas . . . . . . . . . . . 631 N. PRAT , B. RÍOS, R. ACOSTA Y M. RIERADEVALL

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Lista de autores

Acosta, Raúl Grupo de Investigación F.E.M. (Freshwater Ecology and Management). Departament d’Ecologia. Universitat de Barcelona. Diagonal 645. 08028. Barcelona, España. Angrisano, Elisa B. Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires (C1428EHA) Buenos Aires, Argentina. Archangelsky, Miguel CONICET-LIESA, Laboratorio de Investigaciones en Ecología y Sistemática Animal, Universidad Nacional de La Patagonia, San Juan Bosco, Sarmiento 849, (9200) Esquel, Chubut, Argentina. Bachmann, Axel O. Laboratorio de Entomología, Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, (C1428EHA) Buenos Aires, Argentina. Contreras-Ramos, Atilano Instituto de Biología, UNAM, Depto. de Zoología, Apdo. Postal 70-153, 04510 México, DF, México. Coscarón-Arias, Cecilia L. National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, 4210 Silver Hill Road, MSC, Suitland, Maryland 20746-2863, EE.UU. Cuezzo, María Gabriela CONICET – Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, M. Lillo 205, (4000) Tucumán, Argentina. Domínguez, Eduardo CONICET – Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, M. Lillo 205, (4000) Tucumán, Argentina.

Fernández, Hugo R. CONICET – Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, M. Lillo 205, (4000) Tucumán, Argentina. Froehlich, Claudio G. Depto de Biologia, Faculdade de Filosofia de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, 14040901 Ribeirão Preto, SP, Brasil. Garrison, Rosser W. California Department of Food & Agriculture, 3294 Meadowview Road, Sacramento, CA 95832-1448, EE.UU. Grosso, Luis E. CONICET – Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina. Ituarte, Cristián CONICET – Museo Argentino de Ciencias Naturales. Av. Ángel Gallardo 470, (C1405DJR) Ciudad de Buenos Aires, Argentina. Lizarralde de Grosso, Mercedes CONICET – INSUE. Instituto Superior De Entomología, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucuman. Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán, Argentina. López Ruf, Mónica L. División Entomología, Museo de La Plata, Paseo del Bosque, (B1900FWA) La Plata, Buenos Aires, Argentina. Manzo, Verónica CONICET – Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán, Argentina.

viii Marchese Mercedes R. CONICET- INALI. Instituto Nacional de Limnología, Facultad de Humanidades y Ciencias, Ciudad Universitaria, Universidad Nacional del Litoral. (3000) Santa Fe, Argentina. Mazzucconi, Silvia A. Laboratorio de Entomología, Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, (C1428EHA) Buenos Aires, Argentina. Michat, Mariano Cruz CONICET – Laboratorio de Entomología, Dpto. de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Av. Int. Güiraldes s/n, Ciudad Universitaria, (1428) Buenos Aires, Argentina. Molineri, Carlos CONICET – INSUE. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán, Argentina. Navarro, Fernando CONICET – INSUE. Facultad de Ciencias Naturales, UNT. Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán, Argentina. Nieto, Carolina CONICET – INSUE. Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Miguel Lillo 205, (4000) Tucumán, Argentina. Paggi, Analía C. CONICET – ILPLA. Instituto de Limnología “Raúl A. Ringuelet”, UNLP, C.C. 712, (1900) La Plata, Argentina. Peralta, Marcela A. Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina. Prat, Narcís Grupo de Investigación F.E.M. (Freshwater Ecology and Management). Departament d’Ecologia. Universitat de Barcelona. Diagonal 645. 08028. Barcelona, España. Ríos, Blanca Laboratorio de Ecología Acuática. Universidad San Francisco de Quito. Círculo Cumbayá Quito, Ecuador.

Dirección actual: Grupo de Investigación F.E.M. (Freshwater Ecology and Management). Departament d’Ecologia. Universitat de Barcelona. Diagonal 645. 08028. Barcelona, España. Rieradevall, María Grupo de Investigación F.E.M. (Freshwater Ecology and Management). Departament d’Ecologia. Universitat de Barcelona. Diagonal 645. 08028. Barcelona, España. Romero, Fátima Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina. Rosso de Ferradas, Beatriz CONICET – Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Av. Velez Sarsfield, (5000) Córdoba, Argentina. Rueda-Delgado, Guillermo Laboratorio de Limnología, Universidad Jorge Tadeo Lozano, Carrera 4 No 22-61 Módulo 5 Piso 8, Bogotá D.C., Colombia. Sganga, Julieta V. CONICET – Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires (C1428 EHA) Buenos Aires, Argentina. Shepard, William D. Essig Museum of Entomology, 201 Wellman Hall #3112. University of California, Berkeley, CA 94720-3112, EE.UU. Torres, Patricia María Laura CONICET – Laboratorio de Entomología, Dpto. de Biodiversidad y Biología Experimental Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Av. Int. Güiraldes s/n, Ciudad Universitaria, (1428) Buenos Aires, Argentina. von Ellenrieder, Natalia Instituto de Bio y Geociencias, Museo de Ciencias Naturales de Salta. Mendoza 2, (4400) Salta, Argentina. Wantzen, Karl Matthias Aquatic-Terrestrial Interaction Group, Limnology Institute, University of Konstanz, POB M 659, 78457 Konstanz, Alemania.

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Preface / Prefacio

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his book edited by Eduardo Dominguez and Hugo R. Fernandez represents a tremendous contribution to the field of freshwater invertebrate taxonomy, ecology and biomonitoring in South America. Students, researchers, and other interested parties will find this book of great help in filling a large void that has been vacant for many years and is badly needed in this age of discovery. The editors have brought together a group of outstanding taxonomists and biologists from throughout South America and neighboring countries to compile keys, excellent figures, and selected references to the benthic invertebrates of South America. Chapters on sampling techniques and macroinvertebrates as indicators of water quality also are included. As we found out in writing our book, An Introduction to the Aquatic Insects of North America, for the first time, this first edition will serve as a starting point and continually improve and expand with subsequent editions as more species are discovered and described. Any scientists that take on such a task to produce a compendium such as this are to be complimented on a great achievement. ***

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ste libro editado por Eduardo Domínguez y Hugo R. Fernández representa una enorme contribución al campo de la taxonomía de invertebrados de agua dulce, la ecología y el biomonitoreo en América del Sur. Estudiantes, investigadores y otras partes interesadas encontrarán este libro de gran ayuda para llenar un gran vacío que ha estado vacante durante muchos años y es muy necesario en esta época de descubrimiento. Los editores han reunido a un grupo de destacados taxónomos y biólogos de América del Sur y países vecinos para compilar claves, excelentes figuras, y referencias seleccionadas de los invertebrados bentónicos de la América del Sur. También se han incluido capítulos sobre técnicas de muestreo y macroinvertebrados como indicadores de la calidad del agua. Como nosotros descubrimos escribiendo nuestro libro An Introduction to the Aquatic Insects of North America por primera vez, esta primera edición servirá como punto de partida para mejorar y ser expandida continuamente en ediciones subsecuentes, a medida que más especies sean descubiertas y descritas. Cualquier científico que tome la tarea de elaborar un compendio de este tipo debe ser felicitado por un gran logro.

RICHARD W. MERRITT Professor, Department of Entomology Michigan State University East Lansing, Michigan 48824

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Prólogo

Los inicios Cuando en el año 1999 organizamos el primer Curso “Artrópodos Bentónicos Sudamericanos” en el marco de un proyecto financiado por la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, solicitamos a los docentes que prepararan los apuntes de clase que debían incluir, además de generalidades y metodologías sobre el taxon a tratar, una clave para determinar el material disponible. Cumplido aquel objetivo, nos quedaba otro casi tan ambicioso que era publicar ese material como una “guía de laboratorio” que facilitara el estudio de estos artrópodos acuáticos. Todos los participantes demostraron un gran entusiasmo en su elaboración, y nos proveyeron de lo que sería la materia prima para la “Guía para la determinación de los Artrópodos Bentónicos Sudamericanos” (Fernández y Domínguez, 2001). Creemos que los primeros sorprendidos de la gran aceptación que tuvo este libro fuimos nosotros, ya que la edición se agotó rápidamente, y hace varios años que seguimos recibiendo pedidos de compra que no podemos complacer. A pesar de esto, tuvimos la satisfacción de encontrar el libro o sus fotocopias, en muchos lugares que no esperábamos, y en los que era asiduamente usado. Durante el período de disponibilidad del libro, solicitamos a los interesados que nos enviaran sus comentarios acerca de cómo mejorar una posible nueva edición, con lo que recibimos una serie de excelentes sugerencias. En el año 2006, continuando con los objetivos enunciados en un nuevo proyecto de la Agencia (PICT 12529), dictamos un segundo curso de identificación taxonómica con enfoque sudamericano, con el auspicio de la Fundación Miguel Lillo y el CONICET. Esta vez, y siguiendo algunas de las sugerencias, incluimos algunos de los grupos de macroinvertebrados bentónicos más importantes, además de los artrópodos. Los docentes e investigadores convocados nos apoyaron nuevamente y juntos elaboramos nuevos capítulos para el futuro libro. Esta vez pensamos en una obra un poco más ambiciosa en cuanto a su contenido, por lo que también invitamos a otros autores, que no habían participado previamente. Nuevamente quedamos sorprendidos por la amplitud y generosidad de las respuestas recibidas. Lo que considerábamos casi una utopía, finalmente se concretó. Esperamos que esta obra cumpla con los objetivos para los que fue pensada: reunir información dispersa de distintos grupos taxonómicos en un único volumen que sirva como inicio para estudiar alguno de los grupos tratados, que como guía de laboratorio y campo, facilite las determinaciones hasta un nivel adecuado a los no especialistas en determinados grupos. Pero sobre todo, que despierte el interés de las nuevas generaciones en el estudio de los grupos acuáticos sudamericanos, en los que hay tanto que hacer todavía.

xii Ampliando la perspectiva Hoy ya no se discute la relación entre biodiversidad y servicios ecosistémicos (Diaz et al., 2006). Entender esto lleva a justificar una serie de acciones tales como proteger la integridad biótica, restaurar ecosistemas e incluir la biodiversidad en el diseño de ecosistemas bajo manejo (Diaz et al., 2006). La perspectiva que nos permite situarnos entre dos obras terminadas, induce a otras reflexiones, por ejemplo centrándonos solamente en lo que a la ciencia se refiere, percibimos importantes cambios. El primer libro veía la luz en 2001, en medio de una crisis generalizada en Argentina. Hoy, luego de un auge económico de cinco años reflejado también en una mayor inversión en ciencia (Smaglik, 2008), no podemos dejar de observar algunos de los efectos negativos del crecimiento económico tales como la destrucción del hábitat con el avance de la frontera agrícola o la descomunal expansión minera, por citar dos ejemplos cercanos. Ese auge “productivo” interno en un contexto de crisis global, parece llevarnos a un “ahora o nunca” sin reflexionar sobre la necesidad de abandonar el concepto de “recurso” por el de “manejo de ecosistemas y desarrollo sustentable”. En ese sentido, una mirada al “Recurso Agua” debería invitarnos a la prudencia. Ya no quedan fronteras que colonizar, tampoco áreas de las que extraer nuevos recursos, o a las que enviar nuestros deshechos y efluentes. De hecho, los países “periféricos” como Argentina se han transformando en “esa” frontera, de las que se extraen los últimos recursos (soja, biocombustibles, madera, minerales, etc.) o donde se instalan las industrias contaminantes. Es innegable que el AGUA es uno de los recursos más estratégicos. Es un hecho concreto que su control, utilización y disponibilidad serán causantes de muchos conflictos, a escalas locales e internacionales (Falkenmark, 1989; Ashton, 2002). Tomemos por ejemplo los conflictos interprovinciales, como la contaminación de la cuenca Salí-Dulce por las industrias de la Provincia de Tucumán y su impacto en el embalse de Río Hondo en la Provincia de Santiago del Estero; o los ejemplos internacionales, como la instalación de una fábrica de pasta de papel finlandesa en Uruguay (Federovisky, 2007), sobre un río compartido, y con impacto en las costas argentinas (además de, por supuesto, en las mismas costas uruguayas). Las explotaciones mineras, con sus efectos de uso extensivo y contaminación del agua es otro ejemplo extremo. Por todo esto consideramos prioritario conocer mejor la estructura y función de los ecosistemas acuáticos y su biodiversidad, como un medio para estar preparados y poder defendernos de los problemas cada vez más acuciantes a los que nos enfrentamos. Debemos utilizar el conocimiento generado para decidir qué tipo de desarrollo es el que queremos: explotación rápida con destrucción de ecosistemas —generalmente con transferencia de las riquezas al exterior— o manejo sustentable, con mejor calidad de vida a largo plazo.

Una reflexión con respecto a la sistemática Este libro es el resultado del esfuerzo no sólo de los autores de los capítulos, que creyeron en un proyecto como éste, sino también de todos aquellos taxónomos que contribuyeron con su trabajo cotidiano en una disciplina muchas veces desvalorizada como la sistemática. Vivimos un momento muy particular de la sistemática como ciencia. La problemática en relación a la biodiversidad que ha llevado a considerar la época actual como la de la “sexta gran extinción”, a puesto sobre el tapete a la taxonomía (Scotland et al., 2003;

xiii Valdecasas y Camacho, 2003; Strayer, 2006). Sin embargo, la taxonomía tradicional es considerada por algunos como un campo perimido: es muy difícil publicar un trabajo en el que únicamente se describan especies (Zhang, 2006), y aún peor, cada vez es más frecuente que las revistas periódicas exijan análisis moleculares para publicar la filogenia de un taxón o una revisión, aunque no se han mostrado resultados concluyentes y definitorios capaces de reemplazar las técnicas y métodos más antiguos (Scotland et al., 2003). Esto nos lleva a percibir un tiempo de crisis en sistemática (Wortley et al., 2002). Se ha dicho que cuando una ciencia se detiene, tiende a acumular tecnología cada vez más sofisticada sin proponer realmente saltos cualitativos de valor heurístico. Y esta es la sombría realidad de una taxonomía clásica demandada por la urgencia de la biodiversidad, que pierde en la competencia por los fondos para realizar relevamientos básicos o para mantener colecciones (Scotland et al., 2003). La necesidad de una sistemática ágil y a la vez práctica nos pone ante retos enormes. Encararlos supone un proyecto casi utópico en la globalizada realidad de hoy, con el proceso de “la gran aceleración” alterando dramáticamente la relación entre el hombre y el resto de la naturaleza (Steffen, 2008). Podemos también ser optimistas y encontrar apoyo en la idea de que existe un rejuvenecimiento de la sistemática, evidenciada con creces en la explosión de publicaciones en ese sentido (Zhang, 2006) y nuevas formas de publicación (Penev et al., 2008). Podemos sustentar el optimismo de sistemáticos en la urgencia de las organizaciones y gobiernos ante la pérdida de biodiversidad en ecosistemas acuáticos, sea modelada (Sala et al., 2000) o empíricamente conocida (Lévêque, et al., 2005, Balian et al., 2008). Podemos proponer la importancia del desarrollo de un sistema de biomonitoreo eficiente y generalizado para el continente, atendiendo a la naturaleza multinacional de los ríos (Resh, 2007). Sin embargo, para ello debemos resolver antes el sexto de los problemas identificados por Resh (2007) que es: “incomplete knowledge of taxonomy”. Todos estos argumentos han sido dramáticamente expuestos por Wheeler (2008): “Somos la última generación con la oportunidad de explorar la diversidad biológica en este poco conocido planeta”. Fundamentalmente, como científicos, a 10 años de la propuesta de Lubchenco (1998), necesitamos un nuevo contrato social entre ciencia y sociedad. No podemos pretender seguir en este siglo con las perspectivas de la ciencia ante un mundo como era en el siglo XX con dos guerras mundiales, guerra fría y carrera espacial como motores. Los roles de la ciencia no han cambiado, pero las necesidades de la sociedad se han alterado dramáticamente (Lubchenco, 1998). Un ejemplo es el cambio climático generado por el hombre en un modo sin precedentes en la historia de la tierra (Steffen 2008). No podemos hacernos los desentendidos ante esta realidad y debemos, (aún hoy!), seguir abogando por una mayor interacción entre la comunidad científica y la sociedad, defendiendo la importancia de la investigación básica en la esfera pública, aún hoy (Brändström, 2008).

Ciencia y Sociedad Quizás en este punto, el lector se podría preguntar: ¿Qué tiene que ver todo esto con un libro sobre biología y determinación de macroinvertebrados acuáticos? La respuesta es muy clara, y puede ser hecha desde distintos puntos de vista. Uno de esos aspectos es que en muchos países latinoamericanos prácticamente todo el sistema científico es solventado por el Estado. O sea, son recursos que se destinan a ese objetivo en lugar de otros que pueden parecer más urgentes. Es por lo tanto importante

xiv que se revaloricen en su justa medida las actividades científicas que son desarrolladas día a día. Como dijimos antes, la biodiversidad es una de las riquezas de los países. El desarrollo y popularización del conocimiento de la biodiversidad lleva a la correcta valoración de la misma. Por lo tanto, una de nuestras tareas como biólogos e investigadores es lograr que el pueblo, quien sostiene con su esfuerzo nuestras tareas, conozca su valor y la influencia que puede tener en nuestra calidad de vida. Por ejemplo, muchas veces se dice que la “utilidad” de los macroinvertebrados es su potencial como “indicadores de calidad de agua”. Esto es una simplificación, ya que en realidad son, junto con los otros organismos acuáticos, los responsables del mantenimiento de la salud del ecosistema. Otro aspecto es que no se hace ciencia en el vacío. Siempre hay un contexto social y político. En este momento se impone una fuerte presión, quizás la mayor en la historia, para el “desarrollo”, sobre los recursos y los Ecosistemas. Solo a través del conocimiento podremos encontrar las maneras de remediar los desequilibrios biológicos ocasionados por nuestro sistema económico. Los conflictos locales y regionales por la utilización de los recursos son cada vez más evidentes, y en el futuro casi inmediato ya no se relacionarán con el petróleo, sino más bien con la biodiversidad, es decir recursos genéticos, medicinales, forestales, etc. Es por ello que la biología tiene la muy importante tarea de concientizar tanto al pueblo, como al gobierno para proteger nuestras fuentes de agua: tanto nuestros ríos y lagos, como glaciares y acuíferos subterráneos. Y finalmente, pero no menos importante, como decía Bernardo Houssay: “La ciencia no tiene patria, pero los científicos si”, por lo que debemos participar activamente, de la forma en la cual cada uno está más capacitado, para proteger nuestros recursos para el bienestar de las futuras generaciones. Por ello consideramos que el conocimiento de los diferentes aspectos de la biodiversidad, desde su composición, hasta estructura y funcionamiento, debería ser efectivamente (no solo en los papeles) una prioridad nacional, dado que sobre ella descansa nuestro futuro.

H UGO R. FERNÁNDEZ

EDUARDO D OMÍNGUEZ

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Bibliografía Ashton P. J. 2002. Avoiding Conflicts over Africa's Water Resources. Ambio 31: 236-242. Balian E. V., H. Segers, C. Lévèque & K. Martens. 2008. The Freshwater Animal Diversity Assessment: an overview of the results. Hydrobiologia 595: 627-637. Brändström, D. 2008. The 2007 Royal Colloquium, Narsaq, Greenland: In Summary. Ambio special report 14, 37: 517–520. Diaz, S.; J. Fangione; F. Stuart Chapin III and D. Tilman. Biodiversity Loss Threatens Human well Being. Plos Biol. 4: e277.Doi: 10.1371/journal. Falkenmark, M. 1989. Middle East hydropolitics: Water scarcity and conflicts in the Middle East. Ambio 18: 350-352. Federovisky, S. 2007. El médio ambiente no le importa a nadie. Planeta. Fernández, H. R. & E. Domínguez (Eds). 2001. Guía para la Determinación de los Artrópodos Bentónicos Sudamericanos. EUdeT, Tucumán, Argentina. Lévêque, C., E. V. Balian & K. Martens. 2005. An assessment of animal species diversity in continental waters. Hydrobiologia 542: 39-67. Lubchenco J. 1998. Entering the Century of the Environment: A New Social Contract for Science. Science 279: 491-497. Penev L., T. Erwin, F. C. Thompson, H. D. Sues, M. S. Engel, D. Agosti, R. Pyle, M. Ivie, T. Assmann, T. Henry, J. Miller, N. B. Ananjeva, A. Casale, W. Lourenço, S. Golovatch, H. P. Fagerholm, S. Taiti, M. Alonso-Zarazaga, E. van Nieukerken. 2008. ZooKeys, unlocking Earth’s incredible biodiversity and building a sustainable bridge into the public domain: From “print-based” to “web-based” taxonomy, systematics, and natural history. ZooKeys Editorial Opening Paper. ZooKeys I: 1-7. doi: 10.3897/zookeys.I.II. Resh, V. H. 2007. Multinational, Freshwater Biomonitoring Programs in the Developing World: Lessons Learned from Africa and Southeast Asian River Surveys. Environ. Manage. 39: 737-748. Sala, O.E., F.S. Chapin III, J.J. Armesto, R. Berlow, J. Bloomfield, R. Dirzo, E. Huber-Sanwald, L.F. Huenneke, R.B. Jackson, A. Kinzig, R. Leemans, D. Lodge, H.A. Mooney, M. Oesterheld, N.L. Poff, M.T. Sykes, B.H. Walker, M. Walker, D.H. Wall. 2000. Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science 287:1770-1774. Scotland, R., C. Hugues & A. Wortley. 2003. The Big Machine and the much-maligned taxonomist. Syst. Biodiv. 1: 139–143 Smaglick, P. 2008. Argentina’s pivotal moment. Nature 451: 494-496. Steffen, W. 2008. Looking Back to the Future. Ambio special report 14, 37: 507–513. Strayer D. 2006. Challenges for freshwater invertebrate conservation. J. North Am. Benthol. Soc. 25: 272. Valdecasas, A. G. & A. I. Camacho. 2003. Conservation to the rescue of taxonomy. Biodiv. Cons. 12: 1113-1117. Wheeler, Q.D. 2008. Taxonomic shock and awe, Pp 211-226. En: Wheeler, Q.D. (Ed.) The New Taxonomy. The Systematics Association Special Volume Serires 76. CRC Press. New York. Wortley, A.H., J. R. Bennett & R. W. Scotland. 2002. Taxonomy and Phylogeny Reconstruction: two distinct Research Agendas in Systematics. Edimburg J. Bot. 59: 335-349. Zhang, Z.-Q. 2006. The making of a mega-journal in taxonomy. Zootaxa 1385: 67-68.

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Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos

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Capítulo 1

Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos Karl M. Wantzen y Guillermo Rueda-Delgado

INTRODUCCIÓN

Los hábitats acuáticos y sus asociaciones específicas de invertebrados son muy diversos, por consiguiente la variedad de métodos aplicables para su estudio es muy amplia. La presencia de especies de invertebrados en el bentos en un lugar determinado está controlada por un gran número de factores, de manera coherente al concepto de escalas jerárquicas (O’Neill, et al., 1989). Estos factores van desde su distribución biogeográfica [ver la serie de libros ABLA para las revisiones actuales, por ejemplo en Ephemeroptera (Domínguez et al, 2006), Simuliidae (Coscarón y Coscarón-Arias, 2007), Ceratopogonidae (Borkent y Spinelli, 2007) y Plecoptera (Stark et al., 2008)], condiciones físicas (en especial corriente y sustrato en los arroyos y ríos), la calidad físico-química del agua, la disponibilidad de hábitat adecuado y de fuentes de alimentación y la presencia de predadores, competidores, y parásitos (ver los libros de texto, por ejemplo Wetzel (2001), Allan y Castillo (2007), Dudgeon (2008), o Tundisi y Matsamura-Tundisi, (2008) y capítulos específicos de este libro). Hay un gran número de estudios específicos sobre la relación entre el ambiente físico y la distribución de organismos del bentos (por ejemplo Minshall, 1984; Ward, 1992; Wantzen y Junk, 2000; Melo y Froehlich, 2001a; Marchese et al., 2002, 2005; Goulart

et al., 2003; Ezcurra de Drago et al., 2004). En particular, los ríos son sistemas dinámicos cuyas comunidades responden espacial y temporalmente a la interacción entre los factores externos, determinados por su cuenca de drenaje; e internos, definidos por las características del cauce y su valle. Debido a esto se ha considerado al río como un elemento conector de la dinámica acuática y terrestre, en especial de sus zonas inundables (Junk y Wantzen, 2004). De acuerdo al tamaño y tipo de ambiente lótico en estudio, los factores externos e internos generan a nivel espacial y temporal un mosaico no continuo de condiciones bióticas y abióticas (Resh et al., 1988; Ward, 1989; Junk, 1999; Wantzen et al., 2006), determinando la distribución de sus poblaciones, en especial las relacionadas con el fondo (Rosenberg y Resh, 1983; Wetzel y Likens, 2000; Allan y Castillo, 2007). Este hecho es aun más notorio en los arroyos neotropicales sometidos a una estacionalidad pluviométrica y efectos locales de lluvias puntuales de diferentes intensidades (Dudgeon, 2008). Referente a los métodos de colecta, existe una amplia gama de referentes bibliográficos. Algunos textos clásicos son: Merritt et al. (1996) que proporciona una amplia lista de equipos para muestreos biológicos y cría de insectos, Norris et al. (1992) presenta

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2 E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 17-45. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina

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una gama de métodos (con estudios de caso) adecuados para aspectos específicos del estudio de ríos, Hauer y Resh (1996) para los arroyos templados, y Brandimarte et al. (2004) quien provee una excelente revisión de los métodos para el muestreo de invertebrados bentónicos, analizando en detalle la literatura disponible hasta el 2004. La diversidad de métodos es inmensa, sin embargo para seleccionar el método de muestreo ideal para un determinado estudios de invertebrado bentónicos, se pueden hacer las siguientes consideraciones generales: Pregunta 1: ¿Cuál es el propósito del muestreo? El estudio de invertebrados bentónicos se centra mayoritariamente en cantidades (biomasa), transporte/deriva, producción, riqueza taxonómica, diversidad estructural/funcional, ciclado de nutrientes, patrones de historia de vida, espectros de tamaño, interacciones bióticas e impacto humano. La mayoría de los estudios del neotropico apuntan a evaluar la biodiversidad como una línea básica de análisis a partir de la cual se formulan hipótesis. En este sentido es importante considerar las limitaciones en las aproximaciones a la biodiversidad. La primera es que la riqueza de especies reportada para un determinado cuerpo de agua es realmente una referencia al esfuerzo de muestreo realizado, más que la composición real de la comunidad (Wantzen y Junk, 2000). En uno de los arroyos más estudiados a nivel mundial, el Breitenbach en Alemania, se ha reportado más de 1.000 especies después de 50 años de muestreo intensivo, incluyendo docenas de métodos de muestreo (Wagner y Schmidt, 2004). A pesar de este significativo esfuerzo, éste no es ciertamente el arroyo con mayor número de especies en el mundo. Para casos como estos, las curvas de saturación de especie brindan información confiable cuando el número de especies llega a un tope constante en muestras repetitivas (Wetzel y Likens, 2000). Sin embargo las variaciones interanuales de poblaciones (por ejemplo, derivados de los efectos hidroclimáticos (Wagner y Schmidt, 2004) y efectos de especies invasores o especies alieníge-

nas (Haas et al., 2002) pueden interferir con este «proceso de saturación». Otra limitación es la afinidad de los organismos a ser capturados por los dispositivos usados. Algunas especies son particularmente “trampa-atraídos», otros “trampa-repelidos”, es decir, ellos están sobrestimados o subestimados, respectivamente, en muestras tomadas con diferentes dispositivos (Peckarsky, 1984). Por ejemplo, ninfas de efemeróptera veloces nadadoras de la familia Baetidae a menudo escapan en el mismo instante en el que el marco de la red surber se coloca en el fondo. Por consiguiente una combinación de diferentes métodos e instrumentos de muestreo podría dar un cuadro más realista de la comunidad de invertebrados del bentos. Si el estudio pretende analizar el desarrollo poblacional de algunas especies en particular, el diseño de muestreo debe adaptarse a sus ciclos de vida. En la planicie de inundación de cuerpos de agua tropical, puede encontrarse un gran número de larvas de quironómidos en un día, y apenas unos pocos individuos el día siguiente, ya que sus ciclos de vida pueden ser extremadamente cortos (Nolte, 1995). Este tipo de estudio es sumamente valioso, pues aun hay enormes lagunas de conocimiento sobre el voltinismo y número de estados larvales en invertebrados bentónicos neotropicales (Masteller y Buzby, 1993; Wantzen y Junk, 2000; Stark et al., 2008). Mas aún, la distribución de la biota está controlada por la agregación y momentos de concentración biogénica (hot spots o hot moments en su definición original en Inglés). Es decir, hay una mayor actividad por inundación o por viabilidad de recursos en un momento dado que llevan las poblaciones de las especies a abundancias superiores a la «normal» (Wantzen y Junk, 2006). Muchos estudios del bentos tienen un propósito aplicado, es decir evalúan los efectos de actividades humanas sobre la integridad ecológica de hábitats acuáticos (ver el capítulo sobre bioindicación por Prat et al. en este volumen). Estos estudios no requieren una “radiografía” completa de la biodiversidad del bentos, pues están mediados por su

Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos

eficiencia en términos de costos/beneficios, prontitud y direccionalidad del muestreo hacia un análisis cuantitativo de bioindicadores medibles. Aquí una red gruesa de 500 µm (Buss y Borges, 2008), substratos artificiales parcialmente selectivos (Wantzen y Pinto-Silva, 2006) o las piedras naturales (Melo y Froehlich, 2001b) pueden ser suficiente. Pregunta 2: ¿Cuál es el Ecosistema o tipo del hábitat a ser muestreado? Los hábitats acuáticos varían en el tamaño, condiciones abióticas y características aportadas por la biota (por ejemplo, microcosmos creados en abrevaderos de capibaras). Por ello se requiere usar los materiales adecuados en cada circunstancia, por ejemplo las redes Surber (que requieren aguas corrientes) no deberían ser usados en el estudio de sistemas leníticos a menos que una corriente artificial sea creada, por ejemplo usando los tanques de buceo (Baumgaertner et al., 2008). La velocidad del agua y la vegetación riparia (terrestre) y acuática definen la composición del sustrato en el que nosotros podemos encontrar los invertebrado del bentos (Fig. 1). Cada clase de substrato (por ejemplo arena, grava, piedra, raíces flotantes o leños de árbol) requieren métodos de muestreo específi-

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cos, sin embargo un juego de dos a tres técnicas estándar generalmente ayudan a contestar la mayoría de las preguntas. Más adelante mencionaremos los métodos más útiles de acuerdo al tipo de hábitat. Pregunta 3: ¿Cuán representativo debe ser el estudio y cuánto esfuerzo es posible? Todo bentólogo se esfuerza en conseguir representatividad (es decir muchas diferentes subunidades de muestreo) y precisión (es decir varias réplicas en una misma subunidad) en su muestreo. La dificultad en acceder al sitio de muestreo y tiempo invertido en obtener las muestras hacen difícil esta optimización en su trabajo. Este problema lamentablemente hace que se deba escoger en la mayoría de los casos entre el tamaño de la muestra (el área que cubrió) y la representatividad de la muestra individual. Especialmente en los arroyos, los invertebrados acuáticos se encuentran en un modelo agregado o en parches (Pringle et al., 1988; Townsend 1989). En la práctica, un tamaño de muestra pequeño puede permitir un número más alto de replicas y por consiguiente puede mejorar la velocidad del tratamiento y lograr un poder estadístico más alto, pero puede sesgar la oportunidad de «capturar» las especies raras, distribuidas en parches en áreas más gran-

Fig 1. Representación de los hábitat típicos que se forman en un tramo de un rio de bajo orden y que deberían ser muestreados para un estudió básico del bentos. C= Centro, RD= Ribera derecha, RI= Ribera izquierda.

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des. Es muy importante establecer la rutina de muestreo para reducir los errores posibles, por ello las muestras deberían compararse entre un mismo sustrato, mediante un diseño aleatorio estratificado calculando el tamaño adecuado de la muestra a partir de un premuestreo (Krebs, 1999). Basado en la estructura del hábitat y la información geográfico-climática, un ecólogo experimentado puede formular las predicciones sobre las comunidades de un cuerpo de agua a ser muestreado. Otra discusión recurrente se refiere al tamaño para las redes Surber y la abertura de mallas para filtrar las muestras provenientes de dragas y “corazonadores”. Mientras una red de 500 µm puede ser suficiente para capturar las familias más comunes de invertebrados (Buss y Borges, 2008), éste no es ciertamente el tamaño adecuado si deben analizarse las larvas de Chironomidae. Los estadios tempranos y las especies más pequeñas de invertebrados del bentos pasan incluso a través de poros de 125 µm. Sin embargo usar redes con poros menores a este tamaño hace que el esfuerzo de separación de las muestras sea sumamente alto. Así, 125 µm de abertura de poro podría ser el tamaño aconsejable para el estudio de la comunidad del bentos de America del Sur, y deben aplicarse los tamaños de malla más pequeños si especies o estadios inmaduros son el objeto de estudio. Finalmente, existen varias publicaciones referentes al área mínima adecuada para el estudio del bentos neotropical, por ejemplo, para los arroyos (Rueda-Delgado, 2002; Fenoglio et al., 2004) y ríos (Flotemersch et al., 2006; Bartsch et al., 1998). La escala a la cual se realice el estudio es muy importante a la hora de comparar entre sectores del río y cuencas (Melo y Froehlich, 2001a) y entre biomas (Boyero, 2001). Sin embargo, es importante recordar que las áreas efectivas de muestreo casi nunca son las mismas ya que las áreas delimitadas por cuadrantes, dragas o corazonadores pueden incluir volúmenes muy diferentes de colonización por lo que en general se acepta un amplio error de muestreo en el estudio de la comunidad del

bentos (Klemm et al., 1990; Rosenberg y Resh, 1993). Pregunta 4: ¿Qué datos adicionales requieren ser registrados? Un estudio que sólo informa sobre un determinado número de especies del bentos en un cierto sitio y tiempo es interesante para el biogeógrafo y taxónomo, sin embargo cualquier información ecológica adicional resulta muy valiosa combinada con los datos biogeográficos. El rango de datos medioambientales adicionales que pueden registrarse es valioso. Nosotros recomendamos como un conjunto mínimo de información (además de la posición de GPS, fecha, hora, y tiempo atmosférico): (a) la estructura física del hábitat (la profundidad del agua, velocidad, composición del substrato y la exposición solar), (b) la descripción de la zona riparia (tipo de cobertura vegetal, uso humano y vertimientos), (c) la calidad de agua (el pH, oxígeno, conductividad, temperatura, turbiedad y contaminantes visibles), (d) fauna y flora asociada. Para un estudio ecológico o fisiológico (incluido el ecotoxicológico) hay requisitos específicos, por ejemplo para estudiar la erosión (Wantzen et al., 2006). Un ejemplo de formato básico de registro de datos en campo puede verse en la tabla 1. Pregunta 5: ¿Una vez se toma la muestra, cómo debe tratarse? La información bibliográfica al respecto es tan amplia como el muestreo en sí. Dado que la separación e identificación de los especímenes implica una gran dedicación de tiempo, es fundamental hacer una valoración de la relación esfuerzo-beneficio respecto al número de muestras. Una regla de oro es que teniendo en cuenta el tiempo y el valor de las muestras, la última muestra debe estar completamente tratada antes que se tome la próxima muestra, sin embargo esto es difícil de seguir cuando los lugares de muestreo son de difícil acceso. Debe considerarse prioritario tener el número adecuado de réplicas para los análisis previstos (vea pregunta 4), y si el tiempo lo permite, deben observarse muestras vivas

Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos

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Tabla 1. Formato tipo para la captura rápida de información de campo en cada estación de muestreo (Rueda-Delgado, G., R. Sanabria & A. J. Calvo, inédito).

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adicionales en el campo. Muchos resultados interesantes derivan de estas observaciones, por ejemplo la relativa tolerancia a la muda en sequedad de las efimeras (Nolte et al., 1996), y pueden criarse adultos de Chironomidae y Ephemeroptera de pupas y últimos estadios que se colocan en acuarios en el campo (Oliveira y Froehlich, 1997). Es más, muchos organismos no pueden ser identificados a nivel de especie después de la fijación en el alcohol o formol (por ejemplo los Trematoda, acaros e Hirudinios), estos puede separarse de muestras vivas, guardarse vivos en los recipientes adecuados (teniendo cuidado para evitar el canibalismo) o almacenarse en líquidos especiales (Thorp y Covich, 2001). Si se planea efectuar análisis de isótopos estables, o pruebas similares, los ejemplares deben guardarse en hielo en lugar de alcohol para evitar la fuerte señal C4 de las plantas (Wantzen et al., 2002), sin embargo grandes artrópodos pueden ser limpiados de alcohol y ser analizados para su composición isotópica (Adis y Victoria, 2001). Para el análisis genético posterior deben almacenarse individuos limpios en etanol altamente concentrado (preferiblemente puro). Para el tratamiento en el laboratorio, diferentes tinturas y métodos de flotación pueden ser usados (Thorp y Covich, 2001). Preguntas 6 y 7: ¿Cómo deben guardarse los especímenes y que datos deben acompañarlos? Teniendo en cuenta el esfuerzo de trabajo y el número de animales sacrificados, es fundamental evitar que las muestras identificadas se pierdan al final del estudio. Las muestras inadecuadamente guardadas se secan, descomponen, o son comidas por los insectos, y sus etiquetas pueden dañarse al exponerse inadecuadamente a la luz. Por consiguiente, el destino de las muestras debe tenerse claro antes del inicio del muestreo. Deben hacerse contactos con los museos y expertos taxónomos para garantizar el almacenamiento de holotipos de nuevas especies. Según el tipo de material, deben preferirse instituciones nacionales o regionales que garanticen el buen manejo y accesibilidad de

las colecciones sobre aquellas colecciones institucionales o locales. Para la exportación de material biológico debe recordarse considerar la legislación nacional pertinente y por ende deben obtenerse los permisos necesarios antes de iniciar los muestreos. Hay una gran necesidad de especímenes para los proyectos de genoma regional. Cuando se han clarificado los derechos de autor, estos programas proporcionan una oportunidad excelente para crear los bancos de datos regionales y para cotejar las descripciones de invertebrado inmaduros (los insectos especialmente acuáticos) a la de sus adultos (ya descritos). El material identificado que no se usa para los museos puede usarse para generar colecciones de referencia local, y algún material puede aun usarse con propósitos de entrenamiento o docencia. En estos momentos en los que la biodiversidad está amenazada y la distribución biogeográfica se modifica rápidamente en razón al cambio climático e introducción de especies invasoras, es muy importante documentar con datos georeferenciados la ubicación de especies correctamente identificados y preferiblemente con sus datos ecológicos. Igualmente ayuda a las acciones de manejo y gestión encaminadas a la conservación de la biota acuática y sus hábitats. Las revistas científicas «de alto rango» que publican resultados de estudios del bentos dan preferencia a las investigaciones que resuelven hipótesis, y a menudo rechazan los listados de especies o los estudios sobre preferencia de hábitat. Sin embargo hay muchos esfuerzos nacionales e internacionales por registrar la biodiversidad. Estos bancos de datos deben usarse cada vez más, aún cuando los invertebrados acuáticos no son a menudo suficientemente considerados. Si estos datos se publican en libros y revistas locales, debe considerarse que ellos también se pueden poner a disponibilidad general a través de Internet. En nuestro capítulo, nosotros incluimos todos los tipos de substratos potencialmente habitables por lo macroinvertebrados del bentos, incluyendo a las macrófitas acuáticas. Sobre todo en los lagos, ellos forman

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un substrato importante, y su sistema radicular (el «interrhizon» de Heckman, 1998) proporciona condiciones de hábitat que son comparables a la zona intersticial de sedimentos inorgánicos. Considerando la amplia literatura de muestreo existente, nosotros nos enfocaremos en los problemas frecuentes

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de muestreo del bentos en las condiciones de América Latina. Daremos énfasis a las peculiaridades del muestreo de ecosistemas acuáticos particulares y sus hábitats. La estructura del capítulo sigue la estructura de los tipos del substrato que pueden ser muestreados, y se completa con un apéndice de mate-

Tabla 2. Substratos típicos que deberían ser muestreados en los ecosistemas acuáticos para obtener una muestra representativa de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos. La X mayúscula señala en qué ecosistema un determinado tipo de sustrato es más aconsejable de muestrear.

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riales, el cálculo de esfuerzo, soluciones químicas, métodos estadísticos, y sugerencias de la literatura. TIPOS DE ECOSISTEMAS, UNIDADES D E M U E S T R E O Y M AT E R I A L E S

Por razones prácticas, presentamos los métodos de muestreo para los diferentes tipos de substrato con otras técnicas de muestreo (por ejemplo, deriva o emergencia). Para evitar la redundancia, cada substrato se menciona sólo una vez en el texto, aunque puede ocurrir en varios tipos de ecosistemas. En cambio, nosotros damos sugerencias específicas para muestrear ciertos ecosistemas. En la tabla 2 se relacionan los hábitats mas comunes en los diferentes ecosistemas que generalmente se muestrean en los estudios de la comunidad del bentos. Los hábitats especiales (zona higropétrica, fitotelmata, cavernas, etc.) se mencionan a lo largo del texto. ARROYOS VADEABLES Y HÁBITATS ESPECÍFICOS Los climas estacionales y las lluvias locales causan fuertes cambios en el caudal de los arroyos de América del Sur, con diferencias entre el nivel máximo y mínimo del agua menos marcadas en regiones de lluvias constantes que en la zona de los llanos del norte de América del Sur en las que pueden ser dos veces mayores (Lewis et al., 1995). Estos cambios de nivel se traducen en planicies inundables activos, con humedales temporales y permanentes y una amplia variedad de arroyos que albergan una fauna acuática neotropical específica altamente dependiente de la dinámica de estas crecientes (Wantzen y Junk, 2000; Wantzen y Wagner, 2006; Wantzen et al., 2008b). Las crecientes encauzadas por ejemplo (Bunn y Arthington, 2002) pueden “arrastrar» la materia orgánica depositada y los artrópodos terrestres del lecho seco del arroyo y reemplazar la fauna acuática de hábitats leníticos en los arroyos estacionales (Wantzen y Junk, 2006). En las cuencas erosionadas los chaparrones pueden tener efectos desbastadores en la fauna del bentos debi-

do a la acción corrosiva y envolvente de la arena (Wantzen, 2006). Represamientos de tributarios de grandes ríos como el Amazonas tienen un efecto significativo en la fauna del bentos y en su estructura trófica (RuedaDelgado et al., 2006). Por consiguiente, el muestreo del bentos en arroyos debe tener en cuenta el comportamiento hidrológico reciente, por ejemplo usando el índice de crecientes (Wantzen, 2006) u otro indicador de perturbación (Matthaei y Townsend, 2000). El mismo hábitat puede albergar una fauna muy diferente dependiendo de si ha ocurrido una reciente perturbación o si se ha mantenido una larga estabilidad del substrato. Estudios que incluyen comparaciones entre sustratos naturales y artificiales estandarizados (Figs. 6a, b) mostraron que después de 2-4 semanas las asociaciones de especies del bentos se han recuperado totalmente después de un evento de perturbación (Matthaei et al., 2000; Wantzen y Pinto-Silva, 2006). Medidores fijos en el fondo del arroyo que miden la velocidad del agua usando el efecto acústico Doppler han ayudado a evaluar el «clima» hidrológico en los arroyos a largo plazo (Wagner y Schmidt, 2004). Una medida útil para evaluar la estabilidad hidrológica reciente en el arroyo es usar el color de la grava como el indicador para eventos de perturbación previos: Piedras que han permanecido durante un largo tiempo sumergidas en el agua y sin crecientes fuertes presentan manchas oscuras de biopelículas marrones que las hacen lisas, mientras que perturbaciones fuertes recientes hacen que las piedras no tengan este “manchado”. Más aun, los substratos pueden ser divididos por su tiempo de permanencia en hábitat selectivos r o K (Melo et al., 2003). Así, se puede esperar que especies grandes y univoltinas, con bajas tasas reproductivas, colonicen el substrato estable (por ejemplo los coridálidos y grandes larvas de plecópteros habitan sobre piedras grandes y leños de madera), mientras que especies pequeñas, multivoltinas y de alta fecundidad (por ejemplo la mayoría de los quironómidos) estarían en substratos más móviles, como hojas.

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Aparte de las influencias hidrológicas, los invertebrados del arroyo tienen un comportamiento diferencial entre día y noche. Como la mayoría de especies se esconden durante día para escapar de los predadores visuales, una visita nocturna a un arroyo puede por lo tanto dar resultados completamente diferentes. La estructura reflectiva de los ojos de muchos animales (tapetum) revela su posición, por ejemplo de camarones de agua dulce. Pocos estudios existen de los cambios día noche y/o empleado las técnicas de la observación directas (por ejemplo Sattler, 1963). La regla más importante para las colectas en arroyos es evitar caminar sobre el lecho a ser muestreado, debido al fuerte impacto negativo que esto tiene sobre la biota. Si esto es imposible, uno debe moverse río arriba para evitar las perturbaciones en las muestras. Aparte de los datos adicionales a ser tomados mencionados anteriormente, la microhidrología del arroyo es a menudo fundamental para la ocurrencia de invertebrados del bentos (Statzner y Higler, 1986). Por consiguiente, la velocidad de agua en perfil superficie-fondo debería medirse (usando micromolinete), así como el substrato superficial, composición y su granulometría. Las substancias orgánicas (restos de leños, hojarasca, frutas, algas etc.) actúan como comida y substrato para los invertebrados del bentos, y por ello deben registrarse según la clasificación dada por ejemplo en Dudgeon y Wu (1999); Wantzen et al. (2008a). La oxigenación de los sedimentos es igualmente importante y puede evaluarse del color y estructura de los sedimentos. En las zonas con oxígeno deficientes, los sedimentos se oscurecen por la ocurrencia de sulfitos negro de metal, por ejemplo sulfitos de hierro y manganeso que pueden evaluarse fácilmente con ramitas de madera expuestas en los sedimentos (Marmonier et al., 2004). En sedimentos de grava y arena gruesa ricos en calcio y/o orgánicamente contaminados, las piedras superficiales se adhieren a menudo al fondo del arroyo o río, también indicando falta de intercambio entre el agua superficial e intersticial.

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El lecho de lajas de roca.— Presente a menudo en los arroyos del Cerrado del escudo brasileño (Wantzen, 2003). Su superficie desigual hace necesario un equipo de menor tamaño que la red Surber o una red D requiriendo un empaque de caucho adicional. En los ríos más grandes, un muestreador de Hess modificado con una terminación en forma de cruz con dispositivo adicional de fijación ha sido bastante útil. Los animales que colonizan este substrato son excelentes trepadores (por ejemplo el género de Odonata Mnesarete) o constructores de refugios de seda (Hydropsychidae, etc.) por consiguiente deben usarse los cepillos adicionales para retirarlos. En las aguas claras, la observación bajo el agua con mascaras o SCUBA son métodos viables para hallar estos organismos. La colonización del lecho de rocas está sumamente agregada en parches y generalmente es baja; se encuentran las densidades más altas en los bordes de mayor velocidad, sobre las cascadas y en los rápidos. En los parches de arroyos del Cerrado sobre el lecho de rocas de la cascada, con la corriente rápida (60-120 cm/s), nosotros encontramos los embudos de tejidos de Trichoptera (géneros Leptonema y Smicridea) con densidades de 800 - 1300 ind/m2. Diferentes tipos de redes frecuentemente usadas para el muestreo de este y los siguientes tipos de hábitat se presentan en la figura 2. Las macrófitas rígidas (por ejemplo Podostemaceae).— Son las verdaderas “zonas calientes” de estos arroyos, especialmente cuando crecen sobre las cascadas y los pocos sectores con alta velocidad al borde superior de las cascada. Wantzen y Junk (2006) estimaron que estas plantas ocupan menos del 1% de la superficie del hábitat pero aportan más del 50% de la biomasa y el número de organismos del bentos de arroyos del Cerrado abiertos. En las raíces de las macrófitas Wantzen (2003) colectó 111.128 ± 23.148 ind / m2, principalmente Chironomidae que representó 48% de la abundancia de invertebrados, seguidos por Oligochaeta (25%), Coleoptera (11%), Ephemeroptera y Trichoptera con aproximadamente 5% cada uno.

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En el muestreo, debe tenerse cuidado especial para evitar accidentes debido a la corriente rápida y los fondos resbaladizos. Para el análisis cuantitativo, redes «MiniHess» con área reducida (15x15 centímetro) y afilada en el borde inferior (para cortar las plantas) ha demostrado ser útil (Fig. 2); con ellas se cortan los trozos de plantas que flotan y se capturan los organismos aferrados a ellas. Para el análisis cualitativo, solo es necesario remover las plantas, sin embargo estas plantas crecen lentamente por lo que debe tomarse el mínimo necesario. Cuando se exponen las partes de la planta a la luz del sol y se coloca una malla gruesa bajo el agua, los animales (los depredadores especialmente grandes, Odonata y larvas del Corydalidae) caen rápidamente por si solos

(debe tenerse cuidado del canibalismo) y deben guardarse separadamente del resto de la muestra para evitar se manche con la clorofila que es extraída por el alcohol. La masa seca de macrofitas debe evaluarse para los cálculos de densidad (ver: Invertebrados asociados a macrófitas). Las raíces flotantes de árboles.— Sobresalen en las riberas del arroyo tienen la misma estructura que las macrófitas, sin embargo estas son menos densamente colonizadas. Los métodos a aplicar son similares, sin embargo estas deben lavarse cuidadosamente dentro de una red D y evitar dañarlas debido a su lento crecimiento. Las raíces, acúmulos de hojas y piedras pueden convertirse en unidades de sustratos artificiales usando tela de mosquite-

Fig. 2. Tipos de redes usados para el muestreo de invertebrados del bentos. a) Red Surber, b) Hess, c) cuadrangular con mango largo, d) manuales de mango corto para coriotipos, e) bandeja blanca para separación en campo.

Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos

ro (Wantzen y Pinto-Silva, 2006; Wantzen, 2006). Observaciones adicionales bajo el agua (especialmente en la noche) revela la importancia de las raíces como refugio para los invertebrados predadores. Cantos rodados.— Son el hábitat principal seleccionado por las especies K. Para evitar pérdidas de la muestra, las piedras son reti-

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radas y lavadas en un balde o cubo lleno de agua sumergido en tanto una segunda persona coloca una red-D aguas abajo de donde se retiran las muestras para capturar los organismos que derivan al retirar las piedras. Las piedras colocadas en el cubo se lavan con la mano y luego se cepillan suavemente en su superficie para retirar los trichopteros de refugios fijos. Para los cálculos de densi-

Fig. 3. Tipo de dragas usadas para el muestreo del bentos a) Petersen , b) Van Veen, c) Ponar y d) Ekman. a y d Modificadas de Roldan (1986).

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Ventaja

Desventaja

Brida mayor penetración que otras dragas (considerando su tamaño), la protección lateral evita la pérdida de material del fondo como resultado de la onda de choque al llegar al sedimento, se considera el mejor muestreador cuantitativo.

Estas dragas pueden resultar bastante pesadas, por lo que normalmente requiere de botes con polea mecánica o manual para operarla. Las palas pueden fácilmente quedar abiertas en fondos con piedras y por ello lavarse el material al subirla. Las dragas pequeñas son ineficientes en ríos.

– Petersen

Puede elaborarse en varios tamaños.

El modelo estándar es bastante pesado por lo que normalmente requiere de botes con polea mecánica o manual para operarla. Debido a su peso y forma causa una fuerte onda de choque en sedimentos blandos cuando se baja rápidamente. No penetra demasiado por lo que se limita a organismos superficiales. Las palas pueden fácilmente quedar abiertas por detritus y por ello lavarse el material al subirla. De valor cuestionable como muestreador cuantitativo.

– Van Veen

El mecanismo de cierre de las palas la hace mas eficiente que las Petersen, igualmente elaborable en varios tamaños. Útil en diferentes sustratos y sistemas.

Bastante pesada por lo que normalmente requiere de botes con polea mecánica o manual para operarla. Las palas pueden ser bloqueadas y no cerrar bien por lo que el material se lava al sacarla del agua. Baja penetración por lo que no es útil para organismos excavadores.

– Ekman

Es muy útil en aguas someras pudiendo ayudar a su penetración empujándola, sus puertas superiores reducen el efecto de choque disminuyendo la dispersión de materiales finos, elaborada en varios tamaños.

Poca penetración por ser liviana reduciendo su eficiencia, especialmente en sustratos duros. Puede ser difícil activar el mecanismo de cierre con el mensajero pues frecuentemente queda volteada en el fondo. No es útil en sistemas con mucha corriente.

– Tamura

Ideal para muestreo en ríos profundos, con fondo arenoso (vea texto).

En substratos duros o irregulares la draga cae volteada y su cierre es obstruido por rocas, perdiendo material colectado.

– Corazonadores *

Al ser pequeños permite obtener alto número de replicas en corto tiempo, fácilmente operables en sistemas someros*, baja perturbación de los sedimentos. Muy eficientes en sistemas de fondo blando.

Su pequeña unidad de muestreo hace poco eficiente su uso cuando los organismos son escasos. Dependientes del efecto de gravedad, baja penetración en sistemas profundos, no referibles a área, pueden perderse organismos epibentónicos por efecto de onda de choque.

– Tubos de succión

Las mismas ventajas de los corazonadores siendo además útiles en diferentes sustratos.

Las mismas desventajas del anterior, su costo es elevado pues requiere el uso de compresores o bombas de vacío.

– Redes

Económicas, livianas, fácil de transportar, útiles en varios tipos de sustratos y sistemas.

La mayoría está limitada a sistemas someros, hay perdida de material lateralmente, su eficiencia depende del tamaño de poro de la red. Puede obstruirse y causar efecto de balde o dejar pasar organismos en poros muy grandes.

– Surber

Delimita el área de muestreo**, fácil de construir y transportar.

A pesar del marco límite el área efectiva de muestreo varia considerablemente dependiendo del tamaño y forma del sustrato (rocas pequeñas e irregulares contenidas en el área del marco suman más área de colonización que rocas grandes y regulares). Las mismas posibilidades de pérdida de materia, baja eficiencia en corrientes lentas. Limitado a sistemas de más o menos 50 cm de profundidad.

Muestreador Dragas – Ponar

Tabla 3. Ventajas y desventajas de los diferentes instrumentos clásicos usados para el muestreo del bentos en ríos, arroyos y lagos.(Modificado de Rosenberg & Resh, 1982; Merrit & Cummins, 1989; Klem et al., 1990; Rueda-Delgado, 2002). (*) Se pueden construir modelos artesanales usando tubos de PVC u otros materiales. Un modelo de corazonadores para ambiente someros (tubos Ruemmer) puede verse en la figura 4 (tubos Ruemmer diseñados por D. Emmerich y G. Rueda-Delgado). (**) Versiones de 15x15 cm pueden ser útiles para muestreo de coriotopos particulares.

Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos

dad debe registrarse la posición de la piedra en el arroyo al igual que el área cubierta por la piedra. Esto también puede evaluarse por fotografías y análisis de la imagen digital posterior, colocando al tomar la fotografía una escala de referencia. La superficie de una piedra puede ser calculada de la siguiente fórmula: S = π/3 * (LA + LE + AE) donde L = Largo (longitud mayor), A = Ancho (longitud menor) y E = Altura o espesor de la piedra. Gravas, guijarros y arenas gruesas.— Son el substrato más densamente colonizado en todos los ecosistemas acuáticos (Hynes, 1970). En los arroyos vadeables, ellos pueden ser fácilmente muestreables con redes D (de mango largo vertical), Surber y muestreadores tipo Hess. Los sedimentos son removidos con la mano o pie (muestreo de patada) y la corriente lleva organismos y partículas finas hacia la red. En los arroyos rápidos, el muestreo de patada puede ser desarrollado mediante dos personas, una de las cuales usa una red de pantalla larga (de un metro) que se fija al fondo con mangos (Hauer y Resh, 1996). Este es un muestreo cualitativo, sin embargo, pueden evitarse los sesgos en el muestreo si este se efectúa siempre con un mismo esquema comparativo del lugar de muestreo (por ejemplo solo los sectores superior, medio o bajo del rápido del arroyo), y se estandariza tiempo y profundidad para remover los sedimentos. Para las valoraciones adicionales de producción/disponibilidad de alimento/biomasa algal, deben tomarse piedras y guijarros adicionales representativos (Zah et al., 2001) y la composición de materia orgánica de material intersticial puede analizarse de Surber y “corazones de sedimento” paralelos. En los ríos más grandes, puede requerirse una draga para tomar arena gruesa y piedras, preferiblemente una draga profesional (grande) debe usarse dependiendo del tipo de lecho del río. Si estas dragas cierran completamente (son preferibles las grandes

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de cierre hidráulico de doble pala estilo almeja sobre las simples palas de forma cáscara de naranja), proporcionan resultados excelentes, es decir las muestras pueden tomar fácilmente 1 m² de área y 30-60 cm de profundidad, incluso permite muestras de la zona hiporreica (Jones y Mulholland, 2000). Las dragas más frecuentemente usadas en el muestreo de sustratos blandos en ríos, lagos y embalse se presentan en la figura 3. Las ventajas y desventajas de estos muestreadores en comparación con corazonadores y la típica red Surber se presentan en la tabla 3. Los bancos de hojarasca.— Son el hábitat más importante para los invertebrados del bentos en los arroyos de tierras bajas neotropicales, especialmente en la Amazonia (Walker, 1992, 1994). Ellos pueden muestrearse con los mismos métodos mencionados para gravas, sin embargo los métodos de flotación no son eficientes. Por consiguiente, acúmulos de hojarasca pueden ser tomados y colocados en cubos con agua a partir de los cuales pueden fácilmente ser capturados los organismos de la lamina foliar o capturar a los organismos que requieren oxigeno que comienzan a ir a la superficie a medida que el fondo del cubo se desoxigena. Muestras adicionales de hojas (sobre todo de hojas verdes) debe verificarse en el laboratorio para la ocurrencia de Quironomidos minadores (Wantzen y Wagner, 2006). El mismo procedimiento se aplica a las acumulaciones de frutas en arroyos que son hábitat y fuente de alimento (Roque et al., 2005). La zona intersticial.— Es un ecotono específico entre la zona bentónica superficial y el agua subterránea. Originalmente descrito para los arroyos pequeños (Schwoerbel, 1961; Jones y Mulholland, 2000), ahora es conocido que los sedimentos de la arena gruesa de ríos grandes (Uehlinger et al. 2008) y sitios erosionados en los lagos (Wantzen et al., 2005b) también son colonizados por los invertebrados epibentónicos e intersticiales específicos (Williams, 1989), aunque se extienden tan profundo y a lo ancho como se lo permite la porosidad del es-

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pacio intersticial. En América del Sur, los estudios en las zonas intersticiales son escasos. El método más simple es excavar un agujero en los sedimentos de la arena gruesa al lado del arroyo y filtrar el agua que paulatinamente irá llenando el hoyo (técnica de Chappuis, por ejemplo: Schwoerbel, 1961). El muestreo de la fauna de la zona intersticial superior en el sedimento de arroyos del piedemonte de Mato Grosso con esta técnica (KMW, resultados inéditos) mostro una colo-

nización densa por larvas de diferentes insectos bentónicos, pero sólo algunas especies están específicamente adaptadas a este ambiente. Sin embargo, la diversa y poco estudiada fauna de copepodos harpacticoideos (Reid, 1984) y ácaros acuáticos crea grandes expectativas sobre resultados futuros (Rosso de Ferradás y Fernández. en este volumen). Las técnicas más sofisticadas para analizar este hábitat incluyen bombeado por tubos de piezométricos con aperturas grue-

Fig. 4. Corazonadores caseros tipo Ruemmer para aguas superficiales especificando piezas necesarias, acoples y forma de uso. Para uso normal, una unidad es suficiente; en sedimentos muy profundos, dos unidades pueden ser acopladas. a) corazonador, b) protector del corazonador para golpear sin deformarlo, c) acople, d) unidad de corazonador armado para sedimento poco profundo, e) unidad de corazonador con acople, f) dos unidades acopladas para sedimento profundo. Modificado de Rueda-Delgado (2002).

Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos

sas (1cm de diámetro) la técnica de BouRouche, (por ejemplo: Dole-Olivier y Marmonier, 1992) y la técnica de congelamiento de “cores” (congelando sedimentos extraídos de la superficie con un muestreador de corazones que es llenado con nitrógeno líquido, por ejemplo: Humpesch y Niederreiter, 1993), que sólo se aplica a las aguas frías. Según nuestro conocimiento, este método no se ha probado todavía en América Latina. S UBSTRATOS

ARTIFICIALES VERSUS SUBSTRATOS NATURALES

Diferentes tipos de substrato artificial favorecen distintas especies, cuyos requisitos relativos a los factores físicos del hábitat, coinciden con los ofrecidos. Para la discusión del uso de sustratos artificiales versus muestreo directo de los sustratos naturales, remitirse a Rosenberg y Resh (1982) y Wantzen y Pinto-Silva (2006) (Fig. 5). Mackay (1992) en su revisión sobre cuales factores influyen sobre los procesos de colonización de los macroinvertebrados bentónicos, menciona la importancia de las capacidades de movilización de las especies, la textura superficial del sustrato, la disponibilidad de alimento adherida a la superficie, además de la competencia y la depredación. Tomando esto en consideración, los muestreadores se deben instalar en un lugar en donde los animales del bentos tienen mejor acceso. Por ejemplo, un muestreador colocado en el centro de la columna de agua va a favorecer a las especies que estén derivando. Clifford et al. (1989) estudiaron la textura de la superficie de los substratos y probaron que la rugosidad y el color pueden influir en la colonización. En general, los substratos rugosos atraían más animales que los lisos, y los substratos oscuros fueron más densamente colonizados que los claros. Wantzen y Pinto-Silva (2006) observaron que en las estaciones situadas en las nacientes de arroyos colmatados, en los substratos artificiales había más animales que en los substratos naturales. Este fenómeno se debe al hecho de ser los únicos substratos sólidos disponibles para fijarse en este tramo de la corriente o al hecho de que los substratos

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funcionan como colectores del material alimenticio, tales como hojas y sustancia orgánica particulada que favorecen su colonización. Este mecanismo proporcionado por los substratos artificiales, que facilita el establecimiento de la comunidad de macroinvertebrados, puede ser útil cuando su densidad en los substratos naturales no se encuentra en número suficiente para un tratamiento estadístico. Los substratos artificiales disminuyen la variación de los factores físicos relacionados al substrato (características abióticas del hábitat), que tienen una alta influencia en la colonización. Por lo tanto, los animales tienen siempre las mismas condiciones de colonización en substratos artificiales. Este hecho crea condiciones para que el tratamiento estadístico de los datos, con respecto a las variables “calidad del agua”, excluyendo la variable “calidad física del hábitat”, sea estandarizada y comparable. De acuerdo a esto, los estudios de calidad del agua deberían incluir el uso de sustratos artificiales paralelamente a una evaluación de la calidad del hábitat, que determinen el grado de degradación del substrato a través de un “check-list”, semejante a la ficha usada para el índice de integridad biológica de Karr et al. (1986). Sin embargo, los substratos artificiales no reflejan la biodiversidad verdadera del ambiente acuático, sino el “potencial de colonización” de los invertebrados. Deriva.— El cambio día-noche causa un movimiento activo entre microhábitats, que va acompañado de un incremento en el número de animales que derivan en la columna de agua. Este comportamiento de deriva ocurre en arroyos y ríos (Allan y Castillo, 2007), pero también en el litoral de lagos expuesto al oleaje (Wantzen et al., 2005b). Este comportamiento está claramente asociado con la presencia de peces predadores en arroyos de Puerto Rico, es decir la deriva ocurre menos en arroyos carentes de peces (Ramirez y Pringle, 1998; 2001). Típicamente, la deriva tiene dos picos alrededor del ocaso y salida del sol, sin embargo deben evaluarse las proporciones máximas de este comportamiento en un

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pre-muestreo día-noche evaluando los momentos de máximas de derivas. Para ello redes de apertura de área definida se instalan en el arroyos, y se mide la velocidad del agua que pasa a través de la red y la descarga del arroyo para evaluar la tendencia del arroyo entero (se dan los resultados como individuos o biomasa por litro). Redes finas tienden a taponarse rápidamente, sobre todo durante

los días ventosos o durante los chaparrones, cuando las cantidades grandes de hojas derivan en la superficie. Nosotros tuvimos una buena experiencia con redes de 10x40 cm de marco de metal y 1,5 m de largo y 125 µm de abertura de poro. Estos no llegaron a obturarse durante una exposición de una hora en un arroyo del Cerrado, con un caudal de 600 l/s. Dependiendo de la profundidad del arroyo

Fig. 5. Ejemplos de sustratos artificiales usables para estudios de colonización de invertebrados bentónicos. a) Bolsas de hojarasca, b) cajas con secciones removibles, c) discos duros en torre, d) canastas de rocas u otros sustratos, e) ladrillos (semejando rocas sólidas y poros intersticiales) y tela mosquitera de nylon de 100 X 10 cm (semejando raíces flotantes). d) Modificado de Roldan (1986), e) modificado de Wantzen & Pinto-Silva (2006).

Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos

pueden instalarse dos redes, una sobre la otra en varillas verticales metálicas clavadas en el arroyo aseguradas a estas con tornillos de mariposa (o bajo de un puente del arroyo). La red superficial que sale sobre el agua toma exuvias flotante de insectos emergentes y efipios flotantes de cladoceros, mientras que la red sumergida hacia el fondo permite obtener una muestra cuantitativa de la deriva. Para lapsos más largos, se recomienda usar redes más largas con aperturas más pequeñas que están provistas con un embudo de Hensen para reducir la turbulencia (como en las redes de plancton cuantitativas). La emergencia.— Los adultos de muchos órdenes de insectos acuáticos surgen de los arroyos, ríos, y lagos. Esta emergencia generalmente ocurre durante la noche para evitar la predación. En el Orinoco, o el Amazonas, efémeras (Polymitarcyidae) surgen y emigran en tales cantidades que sus vuelos nupciales movilizan aproximadamente 1,5 toneladas de carbono en una hora (Wantzen y Junk, 2006). Algunos taxa requieren de estructuras sólidas para la emergencia (por ejemplo Odonata, Plecoptera, Megaloptera, etc.), otros tienen pupas o subimagos que flotan a la superficie de agua para emerger finalmente de la exuvia (por ejemplo Trichoptera, Ephemeroptera, Diptera, etc.). Las trampas de emergencia, como una estructura en forma de cono que se coloca sobre el cuerpo de agua, usa el comportamiento fototáctico positivo de estos animales, usando recipientes de colecta en el punto más alto y más claro de la construcción. Freitag (2004) publicó un modelo que se ha usado con éxito durante años en los estudios de Breitenbach, que consiste en una estructura de madera sólida que puede abrirse para quitar las arañas (qué rápidamente colonizan estas trampas y baja la representatividad de las muestras), y tiene un cajón muestreador en el que se coloca un contenedor que está lleno con una solución de formalina y algunas gotas de detergente para facilitar el empapado de los insectos. Nosotros agregamos a esta construcción una falda plástica con pesos que llegan más abajo del margen de los ríos

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que tienen grandes fluctuaciones de nivel evitando así perdidas de organismos cuando cambia el nivel hidrológico (Fig. 6). En los lagos, se recomienda usar boyas que mantengan flotando la trampa, anclándolas en el lugar. Muestreadores circulares para pozos fueron desarrolladas por Joachim Adis (Adis, 1997) y está disponible a través de la firma Ecotech (http://www.ecotech-bonn.de/ de/produkte/oekologie/eklektorkopfdose. html). Estas trampas pueden encajarse en los tubos de PVC blancos disponibles a lo largo de América Latina. Los tubos están unidos a la parte superior de la “tienda”, los cuales se lijan generando abrasión en su superficie interna, con esmaltes no tóxicos o incluso arenas gruesas, para facilitar la emergencia de los organismos. Sin embargo adultos de algún taxón como los efemeróptera Polymitarcyidae que carecen de tarsos, no pueden arrastrarse y deben coleccionarse con las trampas de luz, trampas de Malaise o redes de pozo (vea la literatura en la entomología terrestre para esto). Una revisión de la interpretación de los datos con estadística multivariada se encuentra en Siqueira et al. (2008). LOS RÍOS Y CANALES DE LA PLANICIE INUNDABLE Los estudios de bentos de ríos requieren una planificación logística mucho más intensiva que el muestreo de los arroyos, como barcos, canoas o remolques. Ello requiere mantener medidas de seguridad y equipamiento para todos los participantes (los chalecos salvavidas son obligatorios). Toda la investigación puede fracasar debido al uso inadecuado de los materiales de muestreo. La corriente es un gran problema y por ende la posibilidad de usar los muestreadores usados en los arroyos es muy limitada. Sólo en pocos ríos el bentos puede ser estudiado con recámaras sumergibles o dragas profesionales con más de 1 m³ de volumen (como el río Rin: Uehlinger et al., 2008). Para acercarse al estudio del bentos en un río, son útiles un mapa detallado (preferiblemente que incluya batimetría reciente), fotografías aéreas y/o imágenes satelitales para

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pre-identificar las unidades funcionales mayores (Amoros et al., 1986). Varios trabajos proporcionan una lista de los hábitats acuáticos encontrados en un río neotropical típico con planicie inundable (Wantzen et al., 2005a, Drago et al. 2008a, b), y Ezcurra de Drago et al. (2004) y Marchese et al. (2005) describen los ensambles de fauna característicos en correlación con las condiciones limnológicas de los hábitats.

Una excelente revisión del Río Paraná Medio referida al bentos se encuentra en Marchese et al. (2002). Antes de iniciar el estudio resulta necesario efectuar una lista de los hábitats, su ubicación y el número de réplicas que se tomarán para efectuar el cálculo del esfuerzo de muestreo. El rotulado de frascos etc. debe prepararse debidamente y el almacenamiento de los materiales y equipos de muestreo a

Fig. 6. Trampa en madera para captura de insectos emergentes en arroyos pequeños. a) esquema general del armazón cubierto con velo o tela de tul de 1 mm de poro y paredes laterales en lona o material fuerte que se mantiene firme en la superficie del arroyo. b) detalle de la caja removible para sacar los organismos emergidos. Modificado de Freitag (2004).

Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos

bordo debe considerar la secuencia de su uso. Lápices y marcadores de repuesto, cintas de marcado, alcohol y otros preservantes para las muestras deben exceder los requerimientos previstos. Deberían tomarse durante las campañas de campo muestras adicionales y mediciones de calidad de agua, etc., con su nombre y ubicación geográfica. Los costos de logística y el alto número de muestras a obtener hacen necesario ser eficientes y desarrollar un rápido trabajo a bordo de los botes. Frecuencia de muestreo.— Como en los arroyos, los hábitats funcionales de ríos son formados también por la hidrología, y el pulso de inundación (Junk et al., 1989; Junk y Wantzen, 2004) el cual controla los procesos ecológicos, incluyendo las características del ensamble de invertebrados bentónicos. Contrariamente a los arroyos, estos cambios hidrológicos son (generalmente) más lentos, y pueden predecirse en los ríos muy grandes. Los diseños de muestreo deben considerar las fases de llenado, vaciado y transiciones del ciclo hidrológico. Un sedimento recientemente inundado apenas será representativo de la fauna acuática reciente, por consiguiente deben planearse estudios que evalúen los márgenes y las zonas que fueron inundadas y quedan libres en aguas bajas y que representan hábitats colonizados a largo plazo (literalmente), siempre y cuando esté al alcance del investigador. Las dificultades para el muestreo del bentos en los sedimentos naturales de grandes ríos (Humpesch y Elliott, 1990) es la causa de su bajo número de estudios comparados con los arroyos, y hace atractivo el uso de substratos artificiales como estrategia de muestreo (Rosenberg y Resh, 1982). Un estudio que pretenda caracterizar la comunidad bentónica de un río debería efectuarse durante los cuatro momentos característicos del ciclo hidrológico de un río: 1. Aguas bajas: Período de sequía en el que solo los cauces más profundos mantienen el flujo de agua y por ende en las planicies de inundación los ambientes fluviolacustres se desconectan del río.

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2. Aguas en ascenso (ascenso del nivel del río). Inicio del período de lluvias en el que el caudal se incrementa. En la cuenca baja, el agua ahora fluye además por los cauces secundarios y menores del río y por los caños hacia las lagunas (ascenso encauzado). Al final de este período el río ha superado el límite encauzado y se desborda, iniciando el período de inundación. 3. Aguas altas: Período de altas lluvias durante el cual se obtienen los máximos caudales. En los ríos con llanura aluvial es superado el limite más alto del cauce (albardón), generándose la inundación de ecosistemas hasta el momento terrestres y de los ambientes fluviolacustres cercanos al cauce del río, en períodos ordinarios de inundación y de lagunas lejanas en crecientes extraordinarias (períodos de retorno). En este período la planicie inundable se aprecia en toda su magnitud. 4. Aguas en descenso: Finales del período de lluvias. Este ocurre inicialmente en condiciones aún de inundación (descenso en desborde) y finalmente por los caños de conexión desde las lagunas hacia el río (descenso encauzado); llegando nuevamente al mínimo nivel del río, lo que en algunos casos genera la desconexión con el cauce de los ambientes fluviolacustres de la planicie de inundación. Debe tenerse en cuenta que las variaciones de nivel de un gran río no dependen de las lluvias locales sino del comportamiento de las lluvias en toda la cuenca previa. La intensidad del muestreo por su parte, depende, como ya se comentó, de los objetivos del estudio, la capacidad de trabajo, posibilidades logísticas y el presupuesto. Los sedimentos arenosos.— Son muy comunes en ríos de tierras bajas. Ellos forman grandes dunas de arena que migran en el fondo de los ríos aguas abajo (Carling et al., 2000). En el neotropico, estas dunas móviles están habitadas por la misma fauna, incluso por varios miles de kilómetros (Marchese et al., 2002; Ezcurra de Drago et al., 2004; Drago et al., 2008a, b). La especie más común es el diminuto oligoqueto Narapa bo-

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nettoi (Marchese, 1987; 1994; Takeda et al., 2001). En la unión de los ríos, se forman áreas profundas con una fauna íctica muy particular (Wantzen et al., 2005a). Muestreos de estos hábitats requiere intuición y experiencia. Se obtuvieron los mejores resultados con un método del INALI, Sto. Tomé, Argentina (Drago, 1977), usando un bote pequeño o lancha que puede flotar con la velocidad del río mientras se mide la profundidad usando un batígrafo acústico. Desde el bote una draga tipo “Tamura” se baja a 2/3 - 3/4 de la profundidad del río mientras se deriva, y se deja caer totalmente cuando se llega a la posición deseada, momento en el cual la lancha reinicia su marcha contra corriente. Las palas de esta draga se activan por el contacto con la superficie del sedimento, haciéndola especialmente útil para este tipo de muestreo. La draga “Tamura” penetra la arena aproximadamente 10 cm profundidad, y cierra herméticamente durante el arrastre. Este procedimiento no es sencillo y en varias oportunidades los intentos son fallidos por la mala posición de la draga al caer en el sedimento. En la lancha la muestra es pasada a una malla de ojo de poro de 200µm la cual se sumerge en el agua del rio moviéndola lateralmente hasta lograr retirar la mayor cantidad de sedimentos finos de esta muestra. En hábitats poco profundos, pueden muestrearse los sedimentos arenosos cuantitativamente con las diferentes clases de draga tipo Ekman (Fig. 3d). Bancos de arcilla sólidas.— Son característicos de las riberas erosionadas a lo largo de la llanura inundable del río. Las dragas no penetran en ella y sus superficies son pobremente colonizadas de manera superficial. Sin embargo, muchos invertebrados que excavan (efemerópteros de la familia Polymitarcyidae, oligoquetos y cangrejos de agua dulce) y vertebrados convierten este sustrato en una estructura porosa a manera de esponja que es colonizada secundariamente por un gran número de invertebrados del bentos (Wantzen et al., 2005a; Ezcurra de Drago et al., 2004). Es muy difícil (y peligroso) muestrear este hábitat, ya que la arci-

lla humedecida es muy resbaladiza, y la corriente del agua es alta. Los resultados más prometedores fueron obtenidos al acercarse a los bancos de arcilla desde fuera (usando una soga de seguridad y chaleco salvavidas) y recortando bloques cuadrangulares (10 x 10 x 10 cm) con un machete, que luego se disgrega en agua sobre una bandeja blanca usando una navaja de campo. Troncos grandes caídos.— Los trozos de madera o leños son a menudo los únicos substratos sólidos en los ríos de la tierra baja, arroyos arenosos y lagos de planicie de inundación “ciénagas”, o embalses. Las diferentes especies de invertebrados se han especializado en taladrar la madera (por ejemplo Asthenopus en Amazonia, Junk y Robertson, 1997) y crear hábitats para otros organismos (incluso para la almeja invasora Limnoperla fortunei (Ezcurra de Drago et al., 2004). Los leños flotantes pueden considerarse como “hot spots” de biomasa y diversidad de invertebrados bentónicos en ríos subtropicales (Benke y Jacobi 1994) y neotropicales (Wantzen y Junk, 2006). Ellos pueden muestrearse envolviéndolos con una red grande de 125 µm y cepillando los organismos superficiales dentro de la red, cortándolos entonces bajo el agua con una sierra, y poniendo los trozos en una bandeja blanca con poca agua. Los organismos móviles intentan escapar por la sequedad y pueden ser entonces capturados de la bandeja. Métodos similares pueden aplicarse a arbustos y cañas en algunos sistemas (por ejemplo, Poi de Neiff y Bruquetas, 1989). LOS LAGOS En el neotropico, pocos lagos se parecen a la estructura propuesta en los textos de Limnología europeos, con una zonación definida por una franja de macrófitas litorales debido a esa histórica regulación de sus niveles. Más bien, muchos lagos naturales tienen un hidrograma muy parecido al de los grandes ríos (Wantzen, et al. 2008c), lo que interfiere con su zonación (Wantzen et al., 2005a; Thomaz et al., 2007). Buena parte de los fondos de los lagos son en general lo-

Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos

dosos, aunque este hábitat no es exclusivo de los ambientes leníticos. Los lodos.— Están compuestos por fragmentos de partículas finas inorgánicas (arcilla y limo) y las partículas orgánicas, generalmente con abundante agua de saturación. Ellos aparecen en condiciones leniticas de diferentes ecosistemas (por ejemplo los lagos de inundación inconexos, o descargas de arroyos urbanos) y son a menudo anóxicos. En los ambientes naturales los lodos pueden muestrearse con conos de arrastre o dragas (Fig. 3), sin embargo partículas gruesas, ramas o piedras evitan el cierre de la draga o el arrastre y por ende la muestra es fácilmente lavada. Para la colecta de los sedimentos finos los corazonadores también son muy útiles ya que permiten el estudio de la distribución vertical de los animales (Fig. 4). Estudiar lodos en ambientes urbanos sin embargo es una labor que requiere medidas especiales de seguridad por sus probables riesgos en algunos tipos de ambientes (arroyos urbanos, cauces debajo de los hospitales) requiriendo extremo cuidado para la salud de los operadores (guantes largos, resistentes, trajes de fontanero, en algunos casos mascarillas anti-gases y gafas), que necesita ser esterilizado después del uso. Aparte de los problemas de higiene, los métodos de flotación no son útiles con estas muestras pues al ser las partículas extremadamente finas estas flotan con los organismos. Otro problema adicional es que al preservar estas muestras con alcohol este disuelve substancias orgánicas del lodo tiñendo los organismos haciéndolos aun mas difícil de separarlos. Nosotros recomendamos separar en campo, ya que los organismos tienden a moverse rápidamente cuando las muestras son colocadas sobre una bandeja blanca con poca agua, que los hace fácilmente identificables y separables con pinzas o manualmente. Los Chironomidae rojos y grandes se “pegan” a menudo a la superficie de agua después de revolver la muestra cuando ellos tienen una superficie hidrófoba. Los caracoles pesados y los oligoquetos más grandes permanecen a menudo en el recipiente cuando el barro se revuelve

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y se filtra. Lo mismo se aplica para los sedimentos de los pantanos permanentes y para las algas filamentosas. ANÁLISIS DE GRANULOMETRÍA Y MATERIA ORGÁNICA EN SEDIMENTOS Estos análisis son fundamentales para la interpretación de los resultados biológicos y posteriormente como indicadores del estado de los hábitats acuáticos. Para ello se obtienen con draga, tubos o cualquier equipo muestras de los sedimentos de cada estación en los que se efectuaron los demás muestreos limnológicos, integrando una muestra de unos 500 a 1.000 g para un rango que abarca desde sedimentos gruesos a finos. El sedimento no se filtra y se coloca en frascos o bolsas con la menor cantidad de agua posible (lo mejor son los bidones plásticos de boca ancha). Las muestras deben permanecer refrigeradas hasta su análisis en laboratorio, sin embargo si se dificulta este procedimiento resulta viable rociar la muestra con formol y así reducir la acción de microorganismos sobre la materia orgánica allí acumulada. El análisis granulométrico y de contenido de materia orgánica pueden efectuarlo laboratorios de suelos siguiendo los procedimientos típicos para este tipo de análisis. El tamaño de las muestras para granulometría depende del tamaño promedio del grano, cuanto mayor es el tamaño del grano, mayor será el tamaño de la muestra (Poole y Steward, 1976). En general, se usan tamices estandarizados según la escala a aplicarse. Generalmente se utiliza la escala de Wentworth, que comprende las siguientes fracciones granulométricas: arcilla, inferior a 0,0019 mm; limo, hasta 0,0312 mm; arena, entre 0,0625 mm y 1 mm; gránulos, 2 mm; guijarros, entre 4 y 32 mm; guijones, 64 a 256 mm; bloques, superiores a 256 mm. Para análisis de sedimentos gruesos se utilizan fotografías tomadas in situ (photosieving, Ibbeken y Schleyer, 1986). Para análisis más detallados de la fraccion fina, se usan técnicas de densimetría y de rayos X (Irion et al., 1997).Un método simple para la separación de limos y arcillas (o finos) es

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el sifonado, cuyos fundamentos teóricos se hallan expresados en la ley de Stokes. El contenido de materia orgánica se expresa como porcentaje de materia orgánica en gramos por gramos de sedimento (% MO) por calcinación de la muestra durante 2 horas a 550ºC (Allen, 1989). El aspecto más importante en la determinación del contenido de materia orgánica es que la muestra sea previamente secada a 105°C hasta peso seco constante (el cual se verifica por secuenciales pesados a lapsos específicos). Las muestras deben ser previamente colocadas en un desecador antes del análisis. No se requiere mas que 1 g en peso seco para un análisis de materia orgánica, evitando colocar en la mufla grandes cantidades de muestra que pueden explotar al incinerarlas disminuyendo la precisión) El porcentaje de materia orgánica se calcula como % MO =

(peso seco – peso calcinado) 100 peso seco

Las calcinaciones deben efectuarse en cápsulas de porcelana previamente taradas en balanza de precisión, y cuyo peso se resta del peso total. Esta “pérdida por calcinación” (en inglés: loss on ignition, ash-free dry mass) aporta una estimación de la materia orgánica. Métodos para la medición del carbono directo por combustión y determinación por IRGA (Infra Red Gas Absorption) son más exactos. MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LA COMUNIDAD DE MACROINVERTEBRADOS ASOCIADOS A MACRÓFITOS

La comunidad de macrófitos acuáticos alberga una variada y numerosa fauna de organismos asociados a sus partes sumergidas y emergentes, que desempeña un importante rol ecológico en los sistemas lénticos. Esta comunidad está compuesta principalmente de invertebrados acuáticos como anélidos, insectos, moluscos, crustáceos y arácnidos, los cuales forman parte de una estructura trófica compleja que incluye peces, anfibios, reptiles y aves (McCafferty, 1981). Esta

biota, al igual que la de cualquier ecosistema, está compuesta por unidades funcionales de especies con interdependencia nutricional (Cole, 1988), constituyendo una red trófica, que puede ser definida como un conjunto de poblaciones que subsisten utilizando un mismo conjunto de recursos (Margalef, 1983; Esteves, 1988). Así, el reconocimiento de las rutas tróficas puede basarse principalmente en el tipo de dieta presentado por los taxa y, en algunos casos, el hábito alimenticio asociado al sustrato en el cual el alimento está disponible (Callisto y Esteves, 1998). Sin embargo, los aportes en biomasa y la estructura trófica de la comunidad de macroinvertebrados asociados a macrófitos, han sido temas poco estudiados en regiones neotropicales. La mayoría de los estudios han sido de carácter general o exclusivamente taxonómicos (Junk, 1973, Junk y Robertson 1997; Reiss, 1977; Poi de Neiff, 1990; Wais, 1990; Callisto y Esteves, 1998). A continuación se presenta una metodología ajustada a las particulares características del hábitat de esta comunidad, sugiriendo una vía de interpretación de los datos obtenidos para su estudio con base en la estimación de biomasa. Debe efectuarse de manera preliminar la caracterización de los tapetes o praderas de macrófitos en los que se realizará el muestreo partiendo de su tipificación general con base en biotipos y fisiotipos (SchmidtMumm, 1988). Esta caracterización debe, preferiblemente, ir acompañada de la identificación taxonómica de la comunidad de macrófitos acuáticos, medición de sus dimensiones, organización de las especies y de su estado de desarrollo. Igualmente es conveniente acompañar el muestreo con una caracterización física y físico-química del sistemas en estudio, registrando datos de: profundidad, ancho, velocidad de la corriente, caudal, pH, transparencia, temperatura, conductividad, oxígeno disuelto, porcentaje de saturación de oxígeno, DQO (demanda química de oxígeno) y DBO (demanda biológica de oxígeno). Las mediciones físicas-químicas del agua deben ser preferiblemente obtenidas bajo la zona

Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos

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Fig. 7. Representación del uso de la red de mango largo para la toma de muestras de macroinver tebrados asociados a macrófitas flotantes. Tomada de Bolivar y Rueda-Delgado (2002).

litoral y limnética de cada tapete. Aun cuando en general la metodología de estudio se ha referido al uso de cuadrantes, resulta inconveniente seguir usando como unidades de muestreo de invertebrados asociados a macrófitas, el área. Esto se debe a que las raíces contenidas en, por ejemplo, un metro cuadrado superficial son en realidad dentro del medio acuático un sustrato tridimensional que puede implicar enormes diferencias en cantidad y disponibilidad de hábitats entre una unidad y otra de superficie. Por ello proponemos usar como unidad de muestreo expresiones de biomasa de las raíces o del Material Vegetal Sumergido (MVS) como se expresa mas adelante. Una vez caracterizados los tapete, las muestras se obtienen a lo largo de transectas que abarquen diferentes sectores dentro de éste. Es recomendable, en el caso de los tapones de macrófitos enraizados con tallos y hojas flotantes, realizar la colecta entre la zona litoral (parte interna) y limnética (parte externa) de cada tapete de macrófitos. En el caso de “praderas” flotantes las muestras deben, en lo posible y dependiendo de sus dimensiones, obtenerse del centro a los límites del tapete. Se utiliza como herramienta de muestreo una red cuadrangular con una malla de 125 µm, unida a un mango rígido de aproximadamente un metro de largo. La

red se sumerge y desplaza lentamente un metro aproximadamente desde fuera hacia dentro del punto en el que se obtendrá la muestra; una vez allí se sube rápidamente evitando la huida de muchos organismos (Figura 7). La muestra así obtenida se preserva con alcohol al 96 %, o en su defecto con formol al 5%, en una cantidad proporcional a su tamaño. Métodos de preservación especiales para los diferentes grupos de la comunidad pueden ser consultados en Klemm et. al. (1990). Las muestras pueden ser divididas o cuarteadas en submuestras con el fin de utilizar estas para diferentes propósitos como: mediciones de Biomasa, definición de la estructura trófica, riqueza, diversidad, etc. Métodos de cuarteo pueden ser consultados en Wetzel y Likens (2000). Se propone como estrategia alternativa de presentación de los resultados la expresión de densidad y/o biomasa de cada grupo taxonómico por unidades de peso o volumen Material Vegetal Sumergido (número ind./ Kg MVS, gC/Kg MVS, y/o individuos/m3 MVS respectivamente), obtenido en la unidad de muestreo. El peso seco se obtiene secando en horno de 80 a 105 ºC hasta la obtención de una masa constante. Si se pone la muestra seca en una mufla a 550 ºC, se obtiene el peso de

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las cenizas (vea: Análisis de granulometría y materia orgánica en sedimentos). En este método se libera CO2 del MgCO 3 y del CaCO3, dejando MgO y CaO, también puede perderse algo de sodio y de potasio, reduciendo la precisión del análisis (Cole, 1988). ANÁLISIS ESTADÍSTICO DE LOS RESULTADOS

En general se espera que los datos provenientes de muestras de la comunidad béntica no tengan distribución normal ya que las poblaciones de las especies tienen generalmente distribución en parches. Por ello las diferencias estadísticas entre sitios de muestreo no deberían efectuarse a través de análisis paramétricos univariados (ANOVA, ANCOVA O MANOVA) o multivariados (PCA) que exigen distribución normal y homogeneidad de varianza. A veces estos métodos pueden ser aplicados con una transformación log (x+1), lo que ayuda a obtener una distribución normal. En general es recomendable el uso de métodos no paramétricos de comparación como Kruskal-Wallis u ordenación Multivariada como los análisis no dimensionales (NMDS) (Clarke y Warwick, 1994; Clarke y Gorley, 2001). Métodos generales pueden consultarse en Legendre y Legendre (1998), Krebs (1999) y textos generales de estadística y los libros de Underwood (1997) y Bicudo y Bicudo (2004). Para establecer variaciones a nivel espacial y temporal de los resultados, estos pueden compararse mediante análisis de clasificación basados en la aplicación del Índice de disimilaridad generando un dendrograma de asociación jerárquica, mediante el método de agrupación UPGMA, para roles tróficos, taxa y estaciones en cada caso. Igualmente se pueden utilizar métodos de análisis multivariado como los de Correspondencia Canónico (ACC) o sin Tendencia (DCA). Ventajas y desventajas de estas y otras herramientas de interpretación de resultados, así como sus fundamentos numéricos, requerimientos y limitaciones pueden ser consulta-

dos en Beals (1984), Washington (1984) y Ludwig y Reynolds (1988). BIBLIOGRAFÍA Adis, J. 1997. Terrestrial invertebrates: Survival strategies, group spectrum, dominance and activity patterns, pp. 299-318. In: W. J. Junk (Ed.), The Central Amazonian Floodplain: Ecology of a Pulsing System. Springer, Berlin Heidelberg, New York. Adis, J. & R. Victoria. 2001. C3 or C4 macrophytes: a specific carbon source for the development of semi-aquatic and terrestrial arthropods in Central Amazonian river-floodplains according to 13 C values. Isot. Environ. Healt. S. 37: 193-198. Allan, J. D. & M. M. Castillo. 2007. Stream Ecology: Structure and Function of Running Waters, Springer. 436 pp. Allen, S. E. 1989. Chemical analysis of ecological materials, Blackwell Scientific, Oxford. Amoros, C., A. L. Roux, J. L. Reygrobellet, J. P.Bravard & G. Pautou. 1986. A method for applied ecological studies of fluvial hydrosystems. Regul. River 1: 17-36. Bartsch, L. A., W. B. Richardson, & T. J. Naimo. 1998. Sampling Benthic Macroinvertebrates in a Large Flood-Plain River: Considerations of Study Design, Sample Size, and Cost. Environ. Monit. Assess. 52: 425-439. Baumgaertner, D., M. Moertl, & K. O. Rothhaupt. 2008. Effects of water-depth and water-level fluctuations on the macroinvertebrate community structure in the littoral zone of Lake Constance. Hydrobiologia 613: 97-107. Beals, E. W. 1984. Bray-Curtis Ordination: an Effective Strategy for Analysis of Multivariate Ecological Data. Adv. Ecol. Res. 14: 1-55. Benke, A. C. & D. I. Jacobi. 1994. Production Dynamics and Resource Utilization of SnagDwelling Mayflies in a Blackwater River. Ecology 75: 1219-1232. Bicudo, C. E. M. & D. C. Bicudo, 2004. Amostragem em Limnologia. Rima Editora, Brasil. Borkent, A. & G. R. Spinelli. 2007. Neotropical Ceratopogonidae (Diptera: Insecta), Pensoft Publishers, Sofia, Moscow. Boyero, L. 2001. Organization of macroinvertebrate communities at a hierarchy of spatial scales in a tropical stream. Hydrobiologia 464: 219-225. Brandimarte, A. L., G. Y. Shimizu,, M. Anaya, & M. L. Kuhlmann. 2004. Amostragem de invertebrados bentônicos, pp. 213-230. In: Bicudo, C. E. M. & D. C Bicudo (Eds.) Amostragem em Limnologia, RiMa Editora, Sao Paulo, Brazil.

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Capítulo 1: Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Capítulo 2: Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos

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Capítulo 2

Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos Axel O. Bachmann y Silvia A. Mazzucconi

C L AV E

Clave para determinar Collembola y órdenes de Insecta (estadios inmaduros y adultos).1 Modificada de Bachmann (1995). 1

Sin alas (Figs 1, 12, 16); con (Figs 2, 5, 8, 11, 21, 26, 32, 35) o sin (Figs 17, 19, 25, 28, 30, 34, 39, 42) pterotecas (= esbozos alares en estadios inmaduros) .................. 2

Patas torácicas presentes (Figs 1-2, 4, 8, 12, 16, 19, 25, 28, 30, 34), bien desarrolladas o reducidas .............................................. 5 4 (3)

Con alas (Figs 3, 7, 10, 13, 23, 27, 29, 33, 36, 43-45), a veces reducidas, o rígidas, pero reconocibles como tales, las posteriores a veces ausentes (imagines = adultos) ... 27 2 (1)

3 (2)

Cabeza poco o nada desarrollada, sólo se ven las mandíbulas; sin un par de notables espiráculos posteriores, ni sifón o tubo respiratorio; generalmente en tallos u otros órganos vegetales (larvas de Curculionidae) (Fig. 17) ... larvas de Coleoptera (en parte)

Patas torácicas ausentes (Figs 17, 39, 42), o presentes y funcionales (Figs 1, 2, 4, 8, 12, 16, 19, 25, 28, 30, 34) (estadios inmaduros y adultos ápteros) ................................... 3 Patas torácicas bien visibles pero no funcionales, se llevan más o menos adosadas a los lados y cara ventral del cuerpo (Figs 21, 26, 32, 35) (pupas de holometábolos) ......... 22 Patas torácicas ausentes (Figs 17, 37, 39, 42), cuerpo vermiforme, subcilíndrico o aguzado delante; a veces hay tubérculos, pseudopodos, verrugas, o rodetes (Figs 3940), lisos o espinosos, en uno o más segmentos del abdomen …......………………...… 4

1 Esta clave incluye a los Collembola por tratarse de un grupo frecuente en ambientes acuáticos.

Cabeza bien desarrollada (Fig. 37), o no (Figs 39, 42), en este caso hay un par de espiráculos posteriores (Figs 38-40), raramente hundidos en un repliegue, o el extremo posterior se prolonga en un sifón, o tubo respiratorio más o menos largo (Fig. 40), o hay un par de espiráculos protorácicos y mandíbulas no distinguibles (Fig. 42) ...... ....................... larvas y puparios de Diptera

5 (3)

Nunca más de 6 segmentos abdominales, el IV con un órgano bífido de salto (furca), que engancha en un órgano ventral del III (tenáculo) (Fig. 1), a veces ambos reducidos; aparato bucal no visible, retraído en un atrio; pequeños a diminutos; sobre plantas, detritos o sobre el agua ...….……………..… ................... larvas y adultos de Collembola Siempre más de 6 segmentos abdominales, aunque los primeros y los últimos pueden estar ocultos y aparentar ser menos; sin furca ni tenáculo …………............……… 6

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2 E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 47-54. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Labio muy desarrollado, se repliega contra la cara ventral del tórax y de la cabeza, a veces cubre también la parte anterior de la cabeza (“máscara”) (Fig. 6); a veces el abdomen lleva atrás 3 prolongaciones planas, como paletas alargadas (Fig. 4) ..............… ..................................... ninfas de Odonata Labio no en “máscara”; sin prolongaciones abdominales como arriba ........................ 7

7 (6)

Último segmento del abdomen con 2 ó 3 filamentos largos y delgados, que pueden llevar hileras de setas (Figs 2, 8) ................. 8 Último segmento del abdomen diverso, pero no con 2 ó 3 filamentos ......................... 10

8 (7)

Con 3 filamentos caudales (Fig. 2), a veces el central más corto, o casi ausente; patas con una sola uña; segmentos abdominales casi siempre con hojuelas o penachos (traqueobranquias) (Fig. 2), generalmente laterales, a veces dorsales, a veces sólo en los segmentos anteriores, cubiertos por los del primer par, que parecen élitros .................. ........................... ninfas de Ephemeroptera

ños: granos de arena, piedritas, trozos de hojas, palitos, etc. (Fig. 31) .................... 12 Aspecto diverso; si parecen “orugas”, sin “apéndices” locomotores abdominales .... 13 12 (11) Con “apéndices” ventrales en varios segmentos abdominales (III a VI y último, a veces menos); si forman capullos, tienen trozos de hojas o lentejas de agua (Fig. 34) ............... .................................. larvas de Lepidoptera Con no más de un par de “apéndices” abdominales, sólo los posteriores (Fig. 30), a veces reducidos a pequeños ganchos (Fig. 31); antenas muy reducidas o ausentes; forman redes, y frecuentemente capullos (Fig. 31) ............................ larvas de Trichoptera 13 (11) Con aspecto de “oruga”; cabeza bien reconocible o no; a veces sólo se ven los apéndices bucales; patas torácicas cortas o muy cortas; muy frecuentemente dentro de tallos u otros órganos vegetales (larvas de Curculionidae) ............................................ .................. larvas de Coleoptera (en parte) Aspecto diverso, pero no de “oruga” ........ 14

Con 2 filamentos caudales (Figs 8, 19); patas con 2 uñas; traqueobranquias, si presentes, no como arriba ............................. 9 9 (8)

Antenas casi siempre largas (Fig. 8); traqueobranquias presentes por lo menos en algunos segmentos del tórax o del abdomen, como penachos (Fig. 9); a veces sólo un penacho en el último segmento; en aguas lóticas (reobiontes) .......................... ................................... ninfas de Plecoptera Antenas cortas o muy cortas, raramente largas; sin traqueobranquias; en aguas lénticas (larvas de Dytiscidae) (Fig. 19) .......... ................... larvas de Coleoptera (en parte)

10 (7)

Sin ojos compuestos; generalmente 1-7 ojos “simples” (stemmata) en cada lado de la cabeza (larvas de holometábolos) .......... 11 Con ojos compuestos laterales, bien reconocibles ..................................................... 19

11 (10) Aspecto de “oruga”, con “apéndices” locomotores por lo menos en un segmento del abdomen (Fig. 30), a veces reducidos a ganchos póstero-laterales (Fig. 31); patas torácicas a veces cortas; a veces con traqueobranquias abdominales (Figs 30, 34); libres o, más frecuentemente, en una red o un capullo de seda, con o sin elementos extra-

14 (13) Apéndices bucales muy largos, el triple o más de la cabeza, dirigidos hacia delante (Fig. 28); a veces con prolongaciones laterales en el abdomen (traqueobranquias); a veces con un par de tubérculos espinosos en el último segmento abdominal (larvas de Sisyridae y de Osmylidae) ......................... .................................. larvas de Neuroptera Apéndices bucales no muy largos, como máximo tan largos como la cabeza …..... 15 15 (14) Tórax y abdomen muy anchos y deprimidos (Fig. 18); a veces con penachos (traqueobranquias) de posición ventral (Fig. 18); en aguas lóticas (reobiontes) (larvas de Eubriidae y Psephenidae) ........................... ................... larvas de Coleoptera (en parte) Cuerpo subcilíndrico o algo deprimido, no muy aplanado ........................................ 16 16 (15) Sin prolongaciones simples, o en penachos (traqueobranquias) en varios segmentos abdominales .............................................. .................. larvas de Coleoptera (en parte) Con prolongaciones simples, o en penachos (traqueobranquias) en varios segmentos abdominales ........................................... 17

Capítulo 2: Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos

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Figs 1-15. 1, Collembola, adulto, v.l. 2-3, Ephemeroptera: 2, larva, v.d.; 3, adulto, v.l. 4-7, Odonata: 4, larva de Zygoptera, v.d.; 5, larva de Anisoptera, v.d.; 6, larva de Anisoptera, labio; 7, adulto, v.d. 8-10, Plecoptera: 8, lar va, v.d.; 9, tórax de lar va, v.v.; 10, adulto, v.d. 11-15, HemipteraHeteroptera: 11, lar va de Nepomorpha, v.d.; 12, adulto de Gerromorpha, v.d.; 13, adulto de Nepomorpha, v.d.; 14, cabeza de adulto de Nepomorpha (Corixidae), v.f.; 15, adulto de Nepomorpha (Corixidae), tarso y tibia anteriores. FC: filamentos caudales; FU: furca; PA: paletas; PT: pterotecas; RO: rostro; TA: tarso; TE: tenáculo; TR: traqueobranquias. v.d.: vista dorsal; v.f.: vista frontal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

17 (16) Traqueobranquias en penachos cortos, ventrolaterales, acompañados por un tubérculo cónico alargado; un par de robustos ganchos posteriores (urogonfos) (Fig. 25); en aguas veloces (reobiontes) (larvas de Corydalidae) .. larvas de Megaloptera (en parte)

o sobre el agua, en la arena de las orillas, o sobre plantas (Orthoptera s. str.) ................ ..................... ninfas y adultos de Saltatoria 22 (2)

Traqueobranquias simples, más o menos largas (a veces muy largas) en varios segmentos abdominales (Figs 20, 24) ......... 18 18 (17) Abdomen prolongado en una punta subcilíndrica muy larga; traqueobranquias de aspecto articulado (larvas de Sialidae) (Fig. 24) .......... larvas de Megaloptera (en parte) Abdomen no prolongado en una punta larga; traqueobranquias simples o de aspecto plumoso; a veces dos pares de ganchos posteriores (urogonfos) (larvas de Gyrinidae, de Haliplidae y de algunos Hydrophiloidea) (Fig. 20) ... larvas de Coleoptera (en parte) 19 (10) Aparato bucal en forma de un rostro cilíndrico-cónico más o menos largo, dirigido atrás por lo menos en reposo (suctor, o chupador); si el rostro es muy corto, casi ausente (en Corixidae, Fig. 14), los tarsos I tienen forma de cuchara, o paleta (Fig. 15), y las patas III tienen flecos de largos pelos natatorios .............................................. 20 Aparato bucal no en forma de rostro (es cortador o masticador) ........................... 21 20 (19) Con un par de cornículos abdominales (Fig. 16); tamaño diminuto (menos de 3 mm); tegumentos muy blandos, poco esclerotizados; cabeza, tórax y abdomen dificilmente distinguibles entre sí; patas simples, no nadadoras; sobre plantas, muy raramente en el agua (Homoptera: pulgones) ................. .... ninfas y adultos de Hemiptera (en parte) Sin cornículos abdominales; tamaño diminuto a mediano; cabeza, tórax y abdomen distinguibles entre sí; generalmente con patas adaptadas para la locomoción dentro (Fig. 11) o sobre el agua (Fig. 12); acuáticos (dentro o sobre el agua) o en la arena o barro de la orilla (Heteroptera) .................. .... ninfas y adultos de Hemiptera (en parte) 21 (19) Cabeza oculta por el pronoto, que es muy amplio; patas caminadoras, similares entre sí (cucarachas) .......................................... ................... ninfas y adultos de Dictyoptera Cabeza no oculta por el pronoto; patas I y II caminadoras; patas III saltadoras; dentro

Con un par de prolongaciones en el pronoto, cilíndricas, cónicas, en forma de trompeta, más o menos ramificadas (Fig. 41), o plumosas; en el agua, a veces en capullos no totalmente cerrados (Fig. 41); a veces en tierra (pupas de Nematocera) .................... ......................................... pupas de Diptera Sin tales prolongaciones pronotales ....... 23

23 (22) Aspecto de cartucho, o cigarro, con pterotecas, patas y apéndices cefálicos intimamente adosados al cuerpo, formando una superficie continua; generalmente en un capullo, o en una cavidad de una planta (Fig. 35) ................................. pupas de Lepidoptera Pterotecas y patas inmóviles o casi, pero no forman una superficie continua con el cuerpo (Figs 21, 26, 32); libres o en capullos .... ............................................................... 24 24 (23) Pronoto más o menos amplio, a veces oculta parte de la cabeza; antenas de no más de 11 segmentos, cortas; pterotecas diferenciadas, las anteriores con muy pocas nervaduras; mandíbulas bien separadas, no cruzadas entre sí; libres, o en capullos o cavidades en la tierra, alejadas del agua (Fig. 21) ................................... pupas de Coleoptera Pronoto pequeño; antenas casi siempre largas, de más de 12 segmentos; pterotecas similares entre sí (Figs 26, 32); mandíbulas cruzadas o no cruzadas entre sí ............. 25 25 (24) Mandíbulas robustas, cruzadas entre sí; en capullos de seda, con o sin elementos extraños: granos de arena, piedritas, trozos de palitos, etc., siempre en el agua (Fig. 32) ................................. pupas de Trichoptera Mandíbulas no cruzadas entre sí; en capullos de seda o en cavidades en el suelo, alejadas del agua ........................................... 26 26 (25) Tamaño grande (más de 2 cm) (Fig. 26) ...... ................................. pupas de Megaloptera Tamaño pequeño (menos de 1 cm) ............. .................................. pupas de Neuroptera 27 (1)

Abdomen prolongado en 2 (Fig. 10) ó 3 (Fig. 3) filamentos largos y delgados, a veces pilosos ............................................. 28

Capítulo 2: Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos

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Figs 16-27. 16, Hemiptera-Homoptera, adulto (pulgón), v.d. 17-23, Coleoptera: 17, larva de Curculionidae, v.l.; 18, larva de Psephenidae, v.v.; 19, larva de Dytiscidae, v.d.; 20, larva de Gyrinidae, v.d.; 21, pupa, v.l.; 22, adulto de Adephaga, v.d.; 23, adulto de Polyphaga, v.d. 24-27, Megaloptera: 24, larva de Sialidae, v.d.; 25, larva de Corydalidae, v.d.; 26, pupa, v.l.; 27, adulto, v.d. CO: cornículo; FC: filamentos caudales; PT: pterotecas; TR: traqueobranquias; UR: urogonfos. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Abdomen sin tales filamentos posteriores .... ............................................................... 29

Alas anteriores más o menos flexibles, transparentes o no ........................................ 32

28 (27) Con 3 filamentos caudales, a veces el central más corto, o casi ausente (Fig. 3); alas transparentes (adultos), manchadas o no, o lechosas (subimagines), las anteriores más amplias que las posteriores, que pueden ser diminutas o faltar; antenas cortas; aparato bucal atrofiado; aéreos .............................. .... subimagines y adultos de Ephemeroptera

32 (31) Alas anteriores (tégmenes) más rígidas que las posteriores, a las que cubren totalmente, o casi, en reposo; alas posteriores, si están bien desarrolladas, muy amplias, y plegadas en abanico ................................... 33

Con 2 filamentos caudales, a veces cortos (Fig. 10); alas posteriores más amplias que las anteriores; antenas generalmente largas; aéreos ............... adultos de Plecoptera

33 (32) Cabeza oculta por el pronoto, que es muy amplio; patas caminadoras, similares entre sí (cucarachas) ....... adultos de Dictyoptera

29 (27) Aparato bucal en forma de un rostro cilíndrico-cónico más o menos largo, dirigido atrás por lo menos en reposo (suctor, o chupador); si el rostro es muy corto, casi ausente (en Corixidae, Fig. 14), los tarsos I tienen forma de cuchara, o paleta (Fig. 15), y las patas III tienen flecos de largos pelos natatorios .............................................. 30 Aparato bucal no en forma de rostro (es cortador o masticador) .......................... 31

Alas anteriores membranosas, similares a las posteriores en rigidez ............................. 34

Cabeza no oculta por el pronoto; patas I y II caminadoras; patas III saltadoras; dentro o sobre el agua, en la arena de las orillas, o sobre plantas (grillos y tucuras o langostas) (Orthoptera s. str.) .... adultos de Saltatoria 34 (32) Sólo las alas anteriores desarrolladas, las posteriores transformadas en balancines, a veces ocultas bajo un repliegue del ala anterior (Figs 43-44); aéreos ........................... ..................................... adultos de Diptera Ambos pares de alas desarrolladas ......... 35

30 (29) Con un par de cornículos abdominales (como en Fig. 16); tamaño diminuto (menos de 3 mm); tegumentos muy blandos, poco esclerotizados; cabeza, tórax y abdomen dificilmente distinguibles entre sí; patas simples, no nadadoras; alas membranosas; sobre plantas, muy raramente en el agua (Homoptera: pulgones) ..................... ................ adultos de Hemiptera (en parte) Sin cornículos abdominales; tamaño muy variado; cabeza, tórax y abdomen distinguibles entre sí; generalmente con patas adaptadas para la locomoción dentro o sobre el agua; alas anteriores casi siempre con porción proximal más esclerotizada que porción distal; dentro o sobre el agua, o en la arena o barro de la orilla (Heteroptera) (Fig. 13) ... .................. adultos de Hemiptera (en parte) 31 (29) Alas anteriores intransparentes y rígidas (élitros), siempre adosados entre sí a lo largo de la línea media por sus bordes suturales; pueden ser cortas y dejar descubierta una parte del abdomen; si los élitros son poco rígidos, el pronoto es muy amplio y oculta la cabeza, hay órganos luminosos ventrales abdominales, y las alas posteriores no se pliegan en abanico; acuáticos, en la arena o barro de las orillas, o sobre plantas (Figs 22-23) ............ adultos de Coleoptera

35 (34) Alas intransparentes, densamente cubiertas de escamas o pelos ................................. 36 Alas transparentes o casi; si intransparentes, no densamente escamosas o pilosas; con o sin cubierta de pelos; raramente muy angostas y con fleco marginal de pelos largos ............................................................... 37 36 (35) Alas, cuerpo y patas totalmente cubiertas de escamas, o casi; alas muy raramente reducidas; aparato bucal en forma de larga trompa, en espiral en reposo, raramente reducido; aéreos, raramente entre plantas sumergidas (Fig. 36) ........ adultos de Lepidoptera Alas cubiertas de pelos, a veces aplanados (como escamas); nunca escamas en el cuerpo; alas raramente reducidas; aparato bucal corto, no en forma de trompa en espiral; aéreos, cerca del agua (Fig. 33) .......... ...........................… adultos de Trichoptera 37 (35) Diminutos (menos de 3 mm); alas angostas, sin nervaduras, con fleco marginal de pelos largos (Fig. 45); abdomen pedicelado; anfibios ......... adultos de Hymenoptera Tamaño muy variado; si diminutos, las alas son anchas y el abdomen no es pedicelado ....... 38

Capítulo 2: Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos

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Figs 28-45. 28-29, Neuroptera: 28, larva, v.d.; 29, adulto, v.d. 30-33, Trichoptera: 30, larva, v.l.; 31, larva y su capullo, v.l.; 32, pupa y su capullo, v.l.; 33, adulto, v.l. 34-36, Lepidoptera: 34, larva, v.d.; 35, pupa en su capullo, v.l.; 36, adulto, v.d. 37-44, Diptera: 37, larva de Nematocera, v.d.; 38, larva de Brachycera, disco espiracular; 39, larva de Brachycera, v.l.; 40, larva de Brachycera, v.l.; 41, pupa de Nematocera, v.l.; 42, pupario de Brachycera, v.d.; 43, adulto de Nematocera, v.d.; 44, adulto de Brachycera, v.l. 45, Hymenoptera, adulto, v.d. AB: apéndices bucales; AP: “apéndices” posteriores; CA: capullo; ES: espiráculos; PP: prolongaciones protorácicas; PT: pterotecas; RD: rodetes; TB: tubo respiratorio; TR: traqueobranquias. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

38 (37) Antenas muy cortas; las alas, en reposo, se llevan extendidas a los lados, o adosadas entre sí, verticales; abdomen largo y muy delgado, subcilíndrico; aéreos, algunos entran al agua para desovar (alguaciles) (Fig. 7) ................................ adultos de Odonata Antenas largas; las alas se llevan sobre el abdomen en reposo, como techo a dos aguas; abdomen de forma variada, nunca muy delgado .......................................... 39 39 (38) Tamaño grande a muy grande (más de 2 cm); alas a veces oscurecidas o manchadas; mandíbulas muy robustas, a veces hipertrofiadas en los machos; aéreos (Fig. 27) ............................. adultos de Megaloptera Tamaño pequeño o diminuto (menos de 1 cm); alas transparentes, a veces manchadas, más o menos pilosas; mandíbulas no como arriba; aéreos (Fig. 29) ............................... ................................ adultos de Neuroptera

Las figuras fueron modificadas de: Bachmann, 1981; Fernández y Domínguez, 2001; Grassé, 1951; Lopretto y Tell, 1995; Menke, 1979; Morrone y Coscarón, 1998; Roldán Pérez, 1988; Wesenberg-Lund, 1943. BIBLIOGRAFÍA Bachmann, A. O. 1981. Insecta, Hemiptera, Corixidae, pp. 270. En: Ringuelet, R.A. (Dir.) Fauna de agua dulce de la República Argen-

tina, 35 (2). FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura, Buenos Aires. Bachmann, A. O. 1995. Insecta: Introducción, clave de órdenes con representantes acuáticos y glosario, pp. 1041-1062. En: Lopretto, E.C. & G. Tell (Dir.) Ecosistemas de aguas continentales. Metodologías para su estudio 3, Ediciones Sur, La Plata. Fernández, H. R. & E. Domínguez (Eds.). 2001. Guía para la determinación de los artrópodos bentónicos sudamericanos. Editorial Universitaria de Tucumán, San Miguel de Tucumán, 282 pp. Grassé, P. P. 1951. Traité de Zoologie. Anatomie, systématique, biologie. Insectes supérieurs et Hémipteroïdes, X (2). Masson et Cie. Editeurs, Paris, 975-1948 p. Lopretto, E.C. & G. Tell (Dir.). 1995. Ecosistemas de aguas continentales. Metodologías para su estudio, 3. Ediciones Sur, La Plata, 8971401 p. Menke, A. S. (Ed.). 1979. The semiaquatic and aquatic Hemiptera of California (Heteroptera: Hemiptera). Bull. California Ins. Survey 21: 166 pp. Morrone, J. J. & S. Coscarón (Dir.). 1998. Biodiversidad de Artrópodos argentinos. Una perspectiva biotaxonómica. Ediciones Sur, La Plata, 599 pp. Roldán Pérez, G. 1988. Guía para el estudio de los macroinvertebrados acuáticos del departamento de Antioquia. Editorial Presencia Ltda., Bogotá, 217 pp. Wesenberg-Lund, C. 1943. Biologie der Süsswasserinsekten. Gyldendalske Boghandel, Nordisk Forlag (Kopenhagen) & Verlag J. Springer (Berlin, Wien), 682 pp.

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Capítulo 16: Ephemeroptera

Capítulo 3

Ephemeroptera Eduardo Domínguez, Carlos Molineri y Carolina Nieto

INTRODUCCIÓN

El Orden Ephemeroptera es un grupo relativamente pequeño de insectos, conocido vulgarmente como “moscas de mayo” (del inglés mayfly) por el mes en el que se producen los vuelos nupciales en el hemisferio norte o “efímeras” debido a la brevedad de su vida adulta. Todos los estadios ninfales son acuáticos, mientras que los adultos sólo viven de unas pocas horas hasta unos pocos días. Como una característica única entre los insectos, mudan después de haber llegado a un primer estadio alado (subimago), para llegar al adulto final o imago, que es el encargado de la reproducción. Este orden cuenta con aproximadamente 300 géneros y 4000 especies descriptas en todo el mundo. En América del Sur continental, el número de taxones está creciendo de manera constante debido al desarrollo acelerado de su estudio. Así, Pescador et al. (2001), reconocían 13 familias, con 91 géneros y 375 especies para esta región, mientras que en la actualidad son 14 familias, con 105 géneros y 452 especies, y el número continúa creciendo. Las familias con mayor número de especies son Baetidae y Leptophlebiidae, seguidas por Leptohyphidae. La mayoría de los taxones (alrededor de 60% de los géneros y 80% de las especies) son endémicas de esta región, siendo Brasil y Argen-

tina los países con el mayor número de taxones registrados, seguidos por Perú y Chile. Más de la mitad de las especies sudamericanas son conocidas sólo de adultos, alrededor del 35% sólo de ninfas, y apenas un 11 % de ambos estadios. En los últimos años se han publicado una serie de claves para familias y géneros sudamericanos (Domínguez et al., 1992; Domínguez et al., 2001). Más recientemente se publicó un libro con claves actualizadas para todas las familias, géneros y especies de América del Sur continental (Domínguez et al., 2006), además de discusiones de cada uno de los taxones y sinonimias actualizadas. Este libro es una continuación de avances parciales incluidos en varios capítulos y libros anteriores (Domínguez, et al., 1994; Domínguez et al., 1995; Domínguez, 1998) e incluye en un único lugar la información que antes se encontraba dispersa. Es de destacar el avance que se ha producido en el último lustro en varias de las familias en las que el conocimiento era bastante pobre y los géneros y especies muy difíciles de identificar por la falta de estudios de conjunto y/o claves accesibles, como era el caso de Baetidae y Caenidae. En la actualidad, la familia que se mantiene como más problemática en cuanto a la determinación de sus especies es

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2 E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 55-93. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

sin duda Polymitarcyidae, que en este momento se encuentra en revisión. Lo antes mencionado no significa que no sea difícil la determinación de algunos taxones, y menos aún que no existan todavía un gran número de géneros y especies por describir. Sin embargo, el panorama en la sistemática del orden en América del Sur ha mejorado sustancialmente gracias al esfuerzo realizado por los especialistas en los últimos años. Las claves incluidas en este trabajo han sido realizadas específicamente para ser usadas con taxones sudamericanos continentales y es probable que no funcionen correctamente si se las usa para una fauna no perteneciente a esta área. Una fuente de datos actualizada sobre la fauna de Ephemeroptera en general se encuentra en el sitio Ephemeroptera Galáctica (http://www.famu.org/mayfly/) donde también hay catálogos actualizados periódicamente, entre ellos uno de géneros y especies sudamericanas (http:// www.famu.org/mayfly/cats.html). También, “The Mayfly Newsletter” provee una lista de los últimos trabajos publicados e información general sobre diferentes aspectos relacionados con Ephemeroptera (biología, sistemática, ecología, etc.), y es de distribución gratuita. Puede ser solicitado al editor, Peter Grant, Southwestern Oklahoma State University, Weatherford, Oklahoma, 73096-3098, USA, grant@ swosu.edu. MODOS DE VIDA Y M É T O D O S D E C O L E C TA

Los estadios inmaduros tienen un aparato bucal masticador, que se reduce a vestigios no esclerotizados en los adultos, no siendo ya funcional en el último estadio ninfal. El estado de subimago es de duración variable, pudiendo extenderse entre 15 minutos y 24 hs. En algunos casos este estadio se ha suprimido en las hembras, y la muda se restringe al cuerpo en los machos, sin afectar las alas. Los adultos siempre presentan alas, ya que el vuelo nupcial es fundamental para la reproducción. Existe un único caso reportado de una especie de Madagascar en

la que las alas se encuentran reducidas, y los adultos “patinan” sobre el agua (Ruffieux et al., 1998). El vuelo nupcial o “enjambre” es generalmente característico de las especies, produciéndose dentro de patrones preestablecidos, con respecto a horarios, ubicación, número de individuos participantes y patrones de vuelo. Una vez establecido el enjambre, las hembras son atraídas a la zona y tomadas por los machos para realizar la cópula. Ésta generalmente comienza en el aire, pudiendo ser completada en vuelo, o sobre la vegetación. En general todo el proceso es muy corto, en algunos casos tarda solo segundos, y luego el macho puede o no retornar al enjambre. Luego de la cópula, las hembras pueden proceder casi inmediatamente a oviponer, o puede pasar un tiempo variable hasta la oviposición, desde algunos minutos hasta varios días en las especies ovovivíparas, pero en general depositan los huevos entre 12 y 24 horas después de la cópula. La puesta de los huevos puede llevarse a cabo de diferentes formas. Algunas hembras entran en el agua y adhieren los huevos a un sustrato directamente, pueden expulsar los huevos en vuelo para formar una única esfera que es liberada sobre la superficie del agua, o pueden liberar los huevos de a uno por vez en el agua, con muchas variaciones intermedias. El número de estadios ninfales y su duración es variable entre los grupos, y también dentro de las mismas especies, dependiendo de factores como alimentación, iluminación y temperatura (Brittain, 1982). Todos los estadios inmaduros viven en ambientes dulceacuícolas, desde aguas corrientes hasta estancadas, en prácticamente todos los microambientes disponibles: bajo rocas, enterrados en los fondos lodosos o arenosos, entre paquetes de hojas, minando en tejidos vegetales vivos o muertos, o en túneles en el fondo de lagos y ríos. La mayoría de las especies son herbívoras, con modificaciones particulares según su forma de alimentación, especialmente en el aparato bucal y patas anteriores. En América del Sur hay muy pocas especies carnívoras, como Harpagobaetis gulosus (Baetidae), Chaqui-

Capítulo 16: Ephemeroptera

hua penai y Chiloporter eatoni (Ameletopsidae). Los ciclos biológicos varían según las distintas especies y regiones en las que viven. Hay especies que tienen ciclos muy cortos, que se desarrollan rápidamente durante las cortas estaciones favorables a altas latitudes, mientras que hay otras que son mucho más largas en lugares tropicales, con generaciones no estacionales en los trópicos, con la presencia de adultos volando durante todo el año. La mayoría de los estudios se han realizado en el hemisferio norte mientras que en la región Neotropical los estudios sobre el tema son muy escasos. Las ninfas y los adultos presentan diferentes modos de vida, y ambos poseen caracteres sistemáticos importantes. Durante la recolección de material no debe ahorrarse esfuerzo en la búsqueda y asociación (cría) de ambos estadíos. En los ríos, las redes que se utilizan aprovechan la corriente y la tendencia de los organismos a dejarse arrastrar cuando el ambiente es perturbado. En general las más utilizadas para colectas cualitativas son las redes de pantalla o “pateo” (por el nombre en inglés “kicknet”) (Edmunds et al., 1976; Domínguez et al., 2006). Otras redes muy eficientes son también las llamadas de “deriva”, que se dejan flotando o ancladas con su abertura en contra de la corriente, y que colectan todos aquellos organismos que se dejan arrastrar por la corriente en algún momento del día. Todas estas redes mencionadas pueden ser utilizadas para muestreos cuantitativos, aplicando tiempo de muestreo o esfuerzo de búsqueda. Las redes con mango son también muy útiles cuando los ambientes son muy profundos, tienen mucha vegetación o no son de fácil acceso. Hay de distintas formas, que se adecuan a los ambientes o a los objetivos del colector. En general, conviene que tengan un lado plano, para poder raspar el sustrato (redes D, o triangulares). Las redes Surber, tradicionales para muestreos cuantitativos, también pueden ser utilizadas, aunque hay que ser cuidadosos porque las ninfas de efímeras son muy frágiles, y se pueden deteriorar entre el va-

57 riado material que se obtiene con estas redes. Las redes con mangos mencionadas anteriormente, junto con las dragas, son las más utilizadas en los ambientes lénticos, estas últimas especialmente para aquellas ninfas que son minadoras de fondo. Otro recurso, no muy explotado para ambientes difíciles de muestrear, pero con gran potencial son los sustratos artificiales, que pueden consistir desde atados de hojas o rocas, hasta elementos sintéticos. De todas maneras, además de todos los tipos de redes mencionados aquí, o incluso de la gran variedad que se encuentra en la literatura, siempre hay posibilidades de encontrar o inventar un modelo diferente que se adecue mejor a nuestros objetivos, por lo que no hay que ceñirse a algún modelo preexistente si éste no funciona. Los adultos pueden ser colectados en sus diferentes estadios (subimagos e imagos). Los primeros pueden ser capturados en el momento de emerger de los cuerpos de agua, con redes entomológicas tradicionales, por medio de trampas de luz, o por cría de ninfas maduras. Sin embargo, se debe tratar de lograr que el subimago mude a imago, ya que en este estadío es donde se encuentran los caracteres completamente desarrollados. Para ello se los debe manipular lo menos posible, ya que son muy sensibles y frágiles. Nunca se debe tomar a los subimagos de las alas, ya que esto les aplasta las venas y luego no podrán mudar a partir del lugar donde fueron tomados. Por otro lado, es importante protegerlos de la luz y el calor, ya que se deshidratan fácilmente y mueren. Los imagos pueden ser colectados de la misma manera que los subimagos, pero en estos últimos también existe la posibilidad de capturarlos durante el vuelo nupcial. Muchas veces en esta última instancia, también se pueden capturar hembras que están cerca del enjambre. La cría de ninfas maduras es un recurso muy importante, ya que además de permitir la obtención de adultos, asegura la correcta asociación ninfa-adulto. Para lograr las crías, la manera más segura es conseguir

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ninfas del último estadio, ya que se encuentran próximas a mudar a subimago y no se alimentan, simplificando el mantenimiento. La cría se puede llevar a cabo en el mismo cuerpo de agua, o en acuarios. En ambos casos es necesario mantener separadas las ninfas entre sí, y asegurar un lugar donde se pueda mantener el subimago emergente. En el río se pueden construir contenedores individuales, que permitan la circulación del agua y una cámara de aire donde quedará atrapado el subimago. En general se recurre a vasos de plásticos con tapa, a los que se le hacen aberturas en la parte inferior, que se cubren con una red que permita la circulación del agua y alimento, pero no la salida de la ninfa. Este vaso se pone en la orilla, cubierto hasta aproximadamente la mitad de agua y con una única ninfa madura. En caso de emerger el subimago, este quedará retenido en la mitad superior del vaso, del que podrá ser retirado para su cría a imago, mientras que la exuvia ninfal estará flotando en el agua. Esta exuvia debe ser guardada en un frasco numerado, en el cual se pondrá el imago correspondiente una vez obtenido, asegurando de esa forma la asociación. CARACTERES DE INTERÉS SISTEMÁTICO

Las estructuras de interés sistemático más importantes en la ninfa y en el adulto se ilustran en las figuras 1-3. ADULTO (Fig. 1) Cabeza.— En la cabeza se encuentran los ojos compuestos, los ocelos y las antenas. De estos, los más importantes son los ojos compuestos, que varían en la forma, el número de facetas, la coloración, y en algunos casos, presentan dimorfismo sexual, con mayor desarrollo en los machos. Tórax.— También constituido por tres segmentos, cada uno de ellos porta un par de patas, y los dos últimos un par de alas (excepto en las especies dípteras, en las que falta el segundo par). En la mayoría de las especies, las patas anteriores de los machos

son mucho más largas que las medias y posteriores y presentan un dimorfismo sexual, asociado con la sujeción de la hembra durante la cópula. La relación entre los segmentos, así como la forma de las uñas tarsales aportan caracteres para la sistemática. Es importante notar que en el caso de los adultos, los tarsos son tetra o pentasegmentados, mientras que en las ninfas son unisegmentados, y que las uñas tarsales son dobles, mientras que en las ninfas son únicas. En las especies actuales, las alas anteriores son siempre más grandes que las posteriores, las que incluso pueden faltar. La venación básica se encuentra graficada en la Fig. 1. Las venas longitudinales principales son numeradas de adelante hacia atrás, y entre ellas se encuentran las venas intercalares, que no se incluyen en este gráfico. El área estigmática es la zona apical entre las venas C y Sc. En el ala posterior se encuentran muchas menos venas, y en algunos casos se presenta la proyección costal, de ubicación y forma variable, sobre el margen anterior del ala. Abdomen.— Está formado por 10 segmentos, con 10 escleritos dorsales y 9 ventrales. El noveno esternito masculino constituye la placa subgenital. En la placa subgenital se encuentran 2 apéndices generalmente segmentados llamados “fórceps” y los penes, generalmente pares. Los penes pueden o no fusionarse en distinto grado; a veces a cada pene se le llama “lóbulo de los penes”. El noveno esternito femenino se denomina placa subanal. Los filamentos caudales son variados en longitud y en algunos el filamento medio terminal puede estar reducido o faltar. Generalmente los filamentos laterales son llamados cercos. NINFA (Fig. 2) Cabeza.— En el aparato bucal se encuentran el mayor número de caracteres, así como los más importantes (Fig. 3). La importancia de algunas de las piezas bucales varía según los grupos en estudio, y el nivel taxonómico de análisis. Sin embargo, en general se deben tener en cuenta la forma de las piezas,

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Fig. 1. Macho adulto, vista lateral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 2-3. Ninfa: 2, vista general, vista dorsal; 3, piezas bucales.

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Capítulo 16: Ephemeroptera

el número de segmentos de los palpos, y la presencia y ubicación de dentículos y setas. Otros caracteres importantes están dados por la orientación de la cabeza misma, que puede ser hipognata o prognata y por la presencia de tubérculos dorsales o branquias asociadas a las piezas bucales. Tórax (Fig. 2).— Está formado por tres segmentos, cada uno con un par de patas. Los estuches alares o pterotecas se encuentran en el meso y metatórax (aunque este último puede faltar en las especies dipteras). Las patas están formadas por 5 segmentos: coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso. El tarso lleva una uña que generalmente presenta dentículos. Las patas son más cortas y fuertes que en el adulto. Abdomen (Fig. 2).— Está formado por 10 segmentos. Los tergos pueden presentar diferentes espinas y/o tubérculos; y la forma de los ángulos posterolaterales, llamados espinas o proyecciones posterolaterales, son caracteres valiosos para la determinación. Las branquias abdominales, generalmente presentes, tienen formas, posición y ubicación muy variadas, ya que pueden ser ventrales, laterales o dorsales, y encontrarse en los segmentos 1-7, o ausentes en algunos de estos. Pueden estar formadas por una a varias láminas, aunque más comúnmente por dos láminas, una dorsal y otra ventral, las que pueden ser iguales o diferentes, alguna o ambas reducidas, etc. Los filamentos caudales, en número de dos o tres, son como los de los adultos aunque más robustos.

NINFAS l

Branquias abdominales presentes, evaginaciones respiratorias en los esternitos torácicos presentes o ausentes; fémures y tibias de las patas anteriores variables .................. 2 2 (1)

Branquias abdominales en los segmentos II-VII formadas por dos láminas y con los márgenes con flecos (Fig. 15), branquias en el segmento I variables, vestigiales o ausentes; colmillo mandibular proyectándose por el frente de la cabeza (Figs 8-10, 23-24) ... ................................................................ 3 Branquias abdominales variables, márgenes de las branquias con o sin flecos; colmillos mandibulares ausentes ............................ 5

3 (2)

Branquias abdominales laterales; las patas no adaptadas para cavar (tibias cilíndricas); colmillos mandibulares con numerosas setas largas (Fig. 8) ........... Euthyplociidae Branquias abdominales dorsales; las patas posteriores fosoriales (tibias aplanadas) (Figs 5-6); colmillos mandibulares no como arriba (Figs 9-10) ................................... 4

4 (3)

Ápice ventral de las tibias posteriores terminado en punta (flecha en Fig. 5); en vista lateral los colmillos mandibulares curvados hacia arriba (Fig. 9) .................................. .. Ephemeridae, Hexagenia (Pseudeatonica) Ápice ventral de las tibias posteriores redondeado (Fig. 6); en vista lateral los colmillos mandibulares casi rectos, curvados hacia abajo apicalmente, o sólo el ápice curvado hacia arriba (Fig.10) .................... ......................................... Polymitarcyidae

C L AV E PA R A L A S FA M I L I A S D E EPHEMEROPTERA DE SUDAMÉRICA

Las claves aquí provistas son una actualización de la primera versión propuesta para esta región (Domínguez et al., 1992). Otras versiones con correcciones y numerosas adendas fueron publicadas posteriormente (Domínguez et al., 2001 y Domínguez et al., 2006). En la clave de familias se incluyen géneros cuando son únicos para la región.

Branquias abdominales ausentes, con evaginaciones respiratorias en los esternitos torácicos; fémures y tibias de las patas anteriores con una densa hilera de setas sobre el borde anterior (Fig. 4) (sólo en sur de Argentina y Chile) ...................................... ........................ Coloburiscidae, Murphyella

5 (2)

Branquias abdominales en el segmento I ó II operculares, cubriendo las restantes (Figs 11-14) .................................................... 6 Branquias abdominales variables, pero las del segmento I ó II nunca operculares ..... 7

6 (5)

Branquias abdominales del segmento I operculares, cubriendo las restantes (Fig. 11); branquias en los segmentos abdomina-

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

les I-IV; abdomen con una hilera mediana de proyecciones sobre los tergos anteriores.. ........................ Oniscigastridae, Siphlonella

Ocelos laterales ubicados en el extremo de la sutura epicranial (Fig. 22); antenas relativamente cortas (Fig. 22); branquias en los segmentos abdominales I-VII; ángulos posterolaterales de los segmentos abdominales expandidos en proyecciones laterales planas (sólo en sur de Argentina y Chile) ............ ........................ Nesameletidae, Metamonius

Branquias abdominales del segmento II operculares (Figs 12-14), branquias presentes en los segmentos I-VII, II-V ó II-VI; abdomen con o sin proyecciones sobre los tergos ....................................................... 11 11 (6) 7 (5)

Cabeza prognata, de contorno circular, muy desarrollada; branquias laminares grandes; palpos maxilares y labiales multisegmentados y filiformes; mandíbulas y maxilas modificadas para depredar (Figs 17-18) (sólo en sur de Argentina y Chile) ... ........................................... Ameletopsidae Si la cabeza es circular en contorno entonces branquias poco desarrolladas; palpos maxilares y labiales como máximo 3-segmentados, mandíbulas y maxilas no fuertemente modificadas para depredar (Figs 1920) .......................................................... 8

8 (7)

Fémures anteriores con una doble hilera de largas setas sobre el lado interno (Fig. 7); palpos maxilares y labiales bisegmentados, un penacho de branquias unido a la base de las maxilas ........................ Oligoneuriidae Fémures anteriores sin tales setas, palpos maxilares y labiales trisegmentados, sin branquias en la base de las maxilas ......... 9

9 (8)

Clípeo fusionado a la frente y cabeza usualmente prognata (Figs 182-183), (excepto hipognata en Terpides, Fittkaulus y Tikuna); branquias abdominales variables pero generalmente compuestas de una lámina ventral y una dorsal (excepto Magallanella) (Figs 153-177) ......... Leptophlebiidae Clípeo no fusionado a la frente (Fig. 22), cabeza hipognata; branquias abdominales usualmente ovales, compuestas de una única lámina (Fig. 80) excepcionalmente plegada sobre sí misma en la base (Fig. 79) ... .............................................................. 10

10 (9)

Ocelos laterales ubicados posteriormente a la sutura epicranial (Fig. 21); antenas largas, dos o más veces el ancho de la cabeza; branquias en los segmentos abdominales I-V, I-VII, o II-VII; ángulos posterolaterales de los segmentos abdominales no expandidos en proyecciones laterales planas, o si están presentes, poco desarrolladas ............ .................................................... Baetidae

Branquias abdominales en los segmentos IVII, las del segmento I reducidas, filiformes (casi sobre coxas posteriores); branquias del segmento II grandes, subcuadrangulares, con dos costillas unidas formando una figura en forma de Y (Fig. 12); branquias III-VII con los márgenes con flecos, lamelas únicas (Fig. 16) .......................... Caenidae Branquias abdominales en los segmentos IIV o II-VI; branquias del segmento II variadas pero nunca como arriba (Figs 13-14); branquias con varias lamelas, enteras o con pequeños lóbulos imbricados ................. 12

12 (11) Tubérculos submedianos pares presentes en los tergos abdominales I-IX ....................... ............... Melanemerellidae, Melanemerella Generalmente sin tubérculos abdominales, si están presentes son únicos y de posición media .................................................... 13 13 (12) Branquias operculares cuadrangulares (Fig. 13); con tubérculos en cabeza, pronoto y tergos abdominales I-III y VII-IX (Fig. 120); branquias encerradas en una cámara branquial (Fig. 120) ................................ ........................... Coryphoridae, Coryphorus Branquias operculares subcuadrangulares, triangulares, subtriangulares u ovales (Figs 121-128); tubérculos generalmente ausentes, si presentes nunca en los tres tagmas simultáneamente; sin cámara branquial ........ ........................................... Leptohyphidae

ADULTOS l

Venación alar muy reducida, sólo 3 ó 4 venas longitudinales presentes detrás de R1 (eg, Fig. 235) .................... Oligoneuriidae Venación alar completa o sólo moderadamente reducida, numerosas venas longitudinales presentes detrás de R1 (eg, Figs 82, 245) ....................................................... 2

2 (1)

Ala anterior con base de las venas MP2 y CuA fuertemente divergentes de la base de MP 1 (Figs 245-248); alas posteriores con

Capítulo 16: Ephemeroptera

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Figs 4-24. Ninfas: 4, Murphyella (Coloburiscidae), pata I; 5, Hexagenia (Ephemeridae), pata III; 6, Tortopus (Polymitarcyidae: Campsurinae), pata III; 7, Lachlania (Oligoneuriidae), pata I; 8, Euthyplocia (Euthyplociidae), cabeza v.v.; 9, Hexagenia (Ephemeridae), cabeza, v.l.; 10, Tortopus (Polymitarcyidae: Campsurinae) cabeza, v.l.; 11, Siphlonella (Oniscigastridae), segmentos abdominales I-V, v.d.; 12, Caenis (Caenidae), abdomen v.d.; 13, Coryphorus (Coryphoridae), abdomen v.d.; 14, Tricorythodes (Leptohyphidae), abdomen, v.d.; 15, Euthyplocia (Euthyplociidae), branquia II; 16, Caenis (Caenidae), branquia III; 17-18, Chaquihua (Ameletopsidae): 17, mandíbula; 18, maxila; 1920, Metamonius (Nesameletidae): 19, mandíbula; 20, maxila; 21-24, cabeza, v.d.: 21, Baetidae; 22, Nesameletidae; 23, Tortopus (Polymitarcyidae: Campsurinae); 24, Asthenopus (Polymitarcyidae: Asthenopodinae). (C = caninos; SE = sutura epicranial; BO = branquia opercular; P = palpo maxilar; CM = colmillo mandibular). v.d., vista dorsal; v.l., vista lateral; v.v.: vista ventral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

numerosas venas longitudinales y transversales (Figs 245-248); vena MA del ala posterior no bifurcada (Figs 245-248) ........ 3 Ala anterior con base de las venas MP2 y CuA levemente divergentes de la vena MP1 (puede divergir solamente la vena MP2 de MP1) (Figs 1, 26, 82, 199); alas posteriores variables, pudiendo estar reducidas o ausentes; vena MA del ala posterior bifurcada o no bifurcada ............................................ 5 3 (2)

que el ancho alar (Figs 201b-213b); si las alas posteriores están ausentes, ojos del macho con una gran porción dorsal con facetas cuadrangulares (Fig. 1) ................. 9 7 (6)

Patas medias y posteriores del macho y todas las patas de la hembra débiles, no funcionales ........................... Polymitarcyidae

Mesonoto no como en el caso anterior (Figs 88-89); ala posterior ausente o presente; ala anterior con las venas IMP y MP2 con una longitud menor a ¾ de la longitud de MP1 (Figs 82-84); fórceps del macho bio trisegmentados (Figs 98-109) ............. 8

Todas las patas en ambos sexos bien desarrolladas, funcionales ............................ 4 4 (3)

Horquilla de la vena MA de las alas anteriores ubicada en el tercio basal del ala (Fig. 247-248); fórceps genitales del macho con un largo segmento basal y un corto segmento terminal o ninguno ........ Euthyplociidae

8 (7)

Horquilla de la vena MA del ala anterior ubicada en la mitad del ala (Fig. 245); fórceps genitales del macho con dos largos segmentos basales y un corto segmento apical .. Ephemeridae, Hexagenia (Pseudeatonica) 5 (2)

Venas MA 2 y MP2 separadas basalmente de sus troncos respectivos (Figs 26-29); una o dos (Fig. 26) intercalares marginales sueltas entre las venas longitudinales; penes no visibles externamente (Figs 33-41) ............ .................................................... Baetidae Venas MA2 y a menudo MP2 unidas basalmente a sus troncos respectivos (Figs 82-85, 199-213, 250-252); intercalares marginales si presentes, son triples (Melanemerella, Fig. 252) o están unidas a venas longitudinales (Figs 199, 250-251); penes usualmente bien desarrollados y visibles externamente, aunque a veces pueden estar cubiertos por la placa estilígera (Figs 91-92, 98-109, 216232) ........................................................ 6

6 (5)

Alas posteriores pequeñas o ausentes, si están presentes, con dos o tres venas simples y la proyección costal larga (al menos tan larga como el ancho alar) (Fig. 83b); alas anteriores generalmente sin venas transversas cercanas al margen posterior (Figs 8285) ......................................................... 7 Alas posteriores generalmente presentes y relativamente grandes con una o más venas bifurcadas; proyección costal más corta

Zona media del mesonoto con una estructura circular u ovalada notoria, generalmente mucho más clara que el resto (membrana medionotal, Fig. 90); alas posteriores ausentes; alas anteriores con las venas IMP, MP 2 y MP1 similares en longitud (Fig. 85); fórceps del macho unisegmentados (Figs 91-92) ........................................ Caenidae

Intercalares cubitales del ala anterior ausentes; uñas tarsales de la pata anterior del imago macho desiguales, una roma y la otra aguda; genitalia masculina con fórceps cortos no esclerosados, segmentos parcialmente fusionados ..................................... .......................... Coryphoridae, Coryphorus Intercalares cubitales del ala anterior presentes (Figs 82-84); uñas tarsales de la pata anterior del imago macho iguales, ambas romas; fórceps al menos con dos segmentos evidentes (Figs 98-109) .......................... ........................................... Leptohyphidae

9 (6)

Las intercalares cubitales del ala anterior consisten en una serie de venillas, a menudo bifurcadas o sinuosas, que unen la vena CuA al margen posterior (Figs 250-251) (sólo en sur de Argentina y Chile) .................. 10 Intercalares cubitales del ala anterior variables pero no como en el dilema anterior, algunas veces ausentes ............................. 13

10 (9)

Vena CuP del ala anterior fuertemente recurvada (Fig. 250) ..................................... ......................... Coloburiscidae, Murphyella Vena CuP del ala anterior recta o levemente recurvada (Fig. 251) ............................. 11

11 (10) Basitarso (segmento I del tarso parcialmente fusionado a la tibia) de las patas posteriores subigual o más largo que las tibias; fórceps de la genitalia masculina tetra-segmentados; alas anteriores con manchas oscuras en la membrana costal (Fig. 251) ...... ...................... Oniscigrastridae, Siphlonella

65

Capítulo 16: Ephemeroptera

Basitarso de las patas posteriores más corto que las tibias; fórceps de la genitalia masculina tri-segmentados, o si tetra-segmentados, las alas anteriores no poseen marcas oscuras tan notorias como en el dilema anterior ..................................................... 12 l2 (11) Uñas tarsales del par similares, ambas apicalmente aguzadas .................................... ........................ Nesameletidae, Metamonius Uñas tarsales del par diferentes entre sí, una aguzada apicalmente, la otra roma ............ ........................................... Ameletopsidae 13 (9)

Tres (raramente dos) intercalares marginales cortas, sueltas basalmente, presentes a lo largo de todo el margen externo del ala (Fig. 252) ................................................ ............... Melanemerellidae, Melanemerella Marginales intercalares generalmente unidas basalmente (Figs 199, 205); fórceps genitales del macho con 2 cortos segmentos terminales (Figs 216, 218-232; excepto Fittkaulus, Fig. 217) ........ Leptophlebiidae

C L AV E S PA R A G É N E R O S

FAMILIA AMELETOPSIDAE Esta familia incluye dos subfamilias, Ameletopsinae y Chiloporterinae, ambas registradas en América del Sur. En el mundo se conocen 5 géneros, dos de Australia, uno de Nueva Zelanda y 2 del sur de América del Sur (monoespecíficos). Los adultos presentan numerosas venas en las alas, y las alas posteriores son grandes. Las ninfas poseen una cabeza muy grande con aparato bucal depredador, los tarsos son bi- o trisegmentados y los filamentos caudales son cortos. Adultos 1

cular, pigmentada, cubriendo el tergo ....... ...................... Chiloporterinae, Chiloporter Branquias abdominales consistiendo de una única lámina, ovaladas, no pigmentadas, de posición lateral, no cubriendo el abdomen ................. Ameletopsinae, Chaquihua

FAMILIA BAETIDAE La Familia Baetidae fue establecida en 1815 por W. E. Leach. El primer registro fósil corresponde al Cretácico Superior. Actualmente se conocen alrededor de 100 géneros para esta Familia que se distribuyen en casi todo el planeta, exceptuando Nueva Zelanda y Antártida. América del Sur presenta cerca de 130 especies distribuidas en 27 géneros, constituyendo el 30% de los géneros de Baetidae, y es después de Leptophlebiidae la segunda familia más diversa para esta región. A diferencia de otras familias dentro del orden, Baetidae presenta la mayor parte de los caracteres de valor sistemático en las ninfas, en gran parte esto se debe a que los machos adultos poseen penes membranosos no visibles exteriormente. Aunque esta familia es factible de colectar en casi todos los ambientes, en general los géneros ocupan hábitats específicos dentro de un río. Es así como algunos sólo son encontrados en zonas de mucha corriente con sustrato pedregoso (ej. Baetodes, Andesiops y Camelobaetidius), otros asociados a la vegetación marginal (ej. Americabaetis), algunos se ubican en cascadas (ej. Mayobaetis), e incluso otros en lagunas temporales sin corriente (ej. Callibaetis). Adultos 1

Filamento terminal mucho más corto que los cercos; fórceps genitales tri-segmentados ................... Ameletopsinae, Chaquihua Filamento terminal subigual en longitud que los cercos; fórceps genitales tetra-segmentados ...... Chiloporterinae, Chiloporter

Ojos del macho turbinados (Figs 25); fórceps con el segmento I más corto que el segmento II (Fig. 34) ................................... 2 2 (1)

Ninfas 1

Branquias abdominales consistiendo de láminas dorsal y ventral, lámina ventral con los márgenes con flecos, lámina dorsal cir-

Ojos compuestos del macho no turbinados; fórceps con el segmento I más largo que el segmento II (Fig. 33) .................. Aturbina

Cuerpo con pequeñas manchas castaño-rojizas ........................................... Callibaetis Cuerpo sin tales manchas ........................ 3

3 (2)

Alas anteriores con manchas .... Moribaetis

66

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 25-41. Baetidae, adultos. 25, Baetodes, cabeza y tórax, v.l. 26-29, alas anteriores: 26, Cloeodes; 27, Mayobaetis; 28, Camelobaetidius; 29, Tupiara. 30-32, alas posteriores: 30, Andesiops; 31, Cloeodes; 32, Paracloeodes. 33-41, genitalia: 33, Aturbina; 34, Baetodes; 35, Andesiops; 36, Varipes; 37, Guajirolus; 38, Chane; 39, Apobaetis; 40, Cloeodes; 41, Americabaetis. v.l., vista lateral.

67

Capítulo 16: Ephemeroptera

Alas anteriores sin manchas (Fig. 26) ...... 4 4 (3)

5 (4)

6 (5)

13 (12) Proyección costal del ala posterior subcuadrangular (Fig. 32) .............. Paracloeodes

Alas posteriores ausentes ......................... 5 Alas posteriores presentes ...................... 11

Proyección costal del ala posterior aguda (Fig. 31) ............................................... 14

Segmento I de los fórceps con una proyección lateral (Fig. 34) .............................. 6

14 (13) Fórceps con el segmento III corto y redondeado (Fig. 40) ..................................... 15

Segmento I de los fórceps sin proyección (Fig. 40) ................................................. 7

Fórceps con el segmento III alargado (similar Fig. 35) ........................................... 16

Margen postero-lateral de la placa estilígera con una pequeña proyección (Fig. 36) .... ....................................................... Varipes

15 (14) Base de los fórceps muy próximas entre sí, segmento I sin proyección (Fig. 40); ala anterior con vena CuP no fuertemente curvada (Fig. 26) .............. Cloeodes (en parte)

Margen postero-lateral de la placa estilígera sin proyección (Fig. 34 ) .......... Baetodes 7 (5)

8 (7)

Segmento II de los fórceps con una proyección distomedial (Fig. 37) ....................... 8

Base de los fórceps separadas entre sí, segmento I con una pequeña proyección distomedial; ala anterior con vena CuP fuertemente curvada (Fig. 27) .......... Mayobaetis

Segmento II de los fórceps sin proyección .... ................................................................ 9

16 (14) Ala anterior con el margen anal redondeada (Fig. 28) .................... Camelobaetidius

Margen apical de la placa estilígera con una pequeña proyección distomedial (Fig. 37); individuos grandes (5 a 5,5 mm) ...... .................................................. Guajirolus

Ala anterior con el margen anal relativamente recta (Fig. 29) .................... Tupiara

Margen apical de la placa estilígera sin proyección (Fig. 38); individuos pequeños (3,5 a 4 mm) .................................. Chane 9 (7)

Margen apical de la placa estilígera con una fuerte proyección subcuadrangular (Fig. 39) .................................... Apobaetis

NINFAS 1

Uñas tarsales aguzadas hacia el ápice (Figs 71-77) .................................................... 3 2 (1)

Margen apical de la placa estilígera sin proyección (Figs 40-41) ........................ 10 10 (9)

11 (4)

3 (1)

Alas posteriores con 3 venas longitudinales, la segunda bifurcada (Fig. 30) ... Andesiops Alas posteriores con 2 o 3 venas longitudinales, la segunda nunca bifurcada (Fig. 31) .............................................................. 12

12 (11) Fórceps aparentemente tetra-segmentados ...................................................... Fallceon Fórceps tri-segmentados (Fig. 40) ......... 13

Uñas tarsales con 5 a 40 dentículos (Fig. 70); mandíbula derecha con dentículos molares subiguales; palpos maxilares generalmente simples ............. Camelobaetidius Uñas tarsales con 3 a 4 dentículos; mandíbula derecha con 1 dentículo muy desarrollado en la región molar; palpos maxilares bífidos ....................................... Corinnella

Fórceps con segmento III corto y redondeado (Fig. 40) ................ Cloeodes (en parte) Fórceps con segmento III alargado (Fig. 41) ...................................... Americabaetis

Uñas tarsales espatuladas (Fig. 70) ........ 2

Branquias en los segmentos I-V solamente .. .................................................... Baetodes Branquias en los segmentos abdominales IVI, I-VII ó II-VII ...................................... 4

4 (3)

Branquias abdominales plegadas en la base (Fig. 79); uñas tarsales con 2 hileras de dentículos cilíndricos (Fig. 71) ...... Callibaetis Branquias abdominales con una lámina simple (Fig. 80); uñas tarsales, si presenta 2 hileras de dentículos, no cilíndricos ......... 5

68

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 42-60. Baetidae, ninfa: 42, Mayobaetis, antena. 43-47, labro: 43, Tomedontus y detalle de setas subapicales; 44, Aturbina y detalle de setas subapicales; 45, Adebrotus; 46, Apobaetis y detalles setas apicales; 47, Paracloeodes y detalles setas apicales. Figs 48-55, mandíbulas (I= izquierda, D= derecha): 48, Guajirolus (I); 49, Americabaetis (D); 50, Waltzohyphius (D) y detalle prosteca; 51, Rivudiva (I); 52, Varipes (I); 53, Harpagobaetis (I); 54, Adebrotus (D); 55, Cryptonympha (D) y detalle prosteca. Figs 56-58, maxilas. 56, Harpagobaetis (detalle porción apical galealacinia); 57, Aturbina; 58, Andesiops. 59-60, labios (izquierda, v.d., derecha, v.v.): 59, Chane; 60, Guajirolus. v.d., vista dorsal; v.v.: vista ventral.

Capítulo 16: Ephemeroptera

5 (4)

6 (5)

Tibias con un arco de setas largas (Fig. 68) .................................................... Cloeodes

nas en el margen externo (Fig. 81) .......... ................................................. Mayobaetis

Tibias sin un arco de setas (Fig. 69) ........ 6

Escapo y pedicelo cilíndricos o subcilíndricos; escapo 1 a 1,5 veces la longitud del pedicelo; cercos sin espinas en el margen externo ..................................................... 13

Dentículo subapical de las uñas tarsales más grande que los restantes (Fig. 72); prosteca mandibular insertada en una concavidad (Fig. 48) .................................... 7 Dentículo subapical de las uñas tarsales subigual a los otros (Fig. 73); prosteca mandibular no insertada en una concavidad (Fig. 49) ................................................. 8

7 (6)

Segmento I del palpo labial transversal a las glosas y paraglosas, segmento II y III con dos hileras de setas largas (Fig. 59); glosas sin hilera transversal de setas (Fig. 59) ....... ........................................................ Chane Segmento I del palpo labial nunca transversal a las glosas y paraglosas, segmento II y III sin hilera de setas largas (Fig. 60); glosas dorsalmente con una hilera transversal de setas fuertes (Fig. 60) ........... Guajirolus

8 (6)

Branquias presentes en los segmentos abdominales II-VII .......................................... 9 Branquias presentes en los segmentos abdominales I-VI-o I-VII ............................... 10

9 (8)

Segmento II del palpo labial con una proyección digitiforme distomedial (Fig. 62); mandíbulas con setas simples entre la prosteca y la mola (Fig. 49) ...... Americabaetis Segmento II del palpo labial no como arriba (Fig. 65); mandíbulas sin setas entre la prosteca y la mola .......................... Zelusia

10 (8)

69

Uñas tarsales con 1 ó 2 setas fuertes en la base del dentículo subapical del margen externo (Fig. 74) ....................................... 11 Uñas tarsales sin tales setas (Fig. 73) o bien con un par de setas débiles apicales (Fig. 76) ........................................................ 14

11 (10) Uñas tarsales con 2 hileras de dentículos (Fig. 75) .................................... Spiritiops Uñas tarsales con 1 hilera de dentículos (Fig. 74) ................................................ 12 12 (11) Escapo y pedicelo aplanados dorsoventralmente; escapo 3 veces la longitud del pedicelo (Fig. 42); cercos con una hilera de espi-

13 (12) Pterotecas posteriores si presentes rudimentarias; filamento terminal ¼ o menos que la longitud de los cercos; paraproctos con sus márgenes posteriores lisos ....... Prebaetodes Pterotecas posteriores bien desarrolladas; filamento terminal ½ o más que la longitud de los cercos; paraproctos con sus márgenes posteriores terminados en puntas ............. .................................................. Moribaetis 14 (10) Mandíbulas largas y angostas con región molar muy angosta y protuyente (Fig. 53); caninos maxilares fuertemente desarrollados, el segundo la mitad de tamaño que los restantes (tipo carnívoro) (Fig. 56) .......... ............................................ Harpagobaetis Mandíbulas más bien triangulares, con región molar ancha y no protuyente (Fig. 51); caninos maxilares normales y de igual longitud (tipo herbívoro) (Fig. 58) ....... 15 15 (14) Branquias presentes en los segmentos abdominales I-VI; labro trapezoidal (Fig. 43) con márgenes laterales divergentes desde la base ........................................ Tomedontus Branquias presentes en los segmentos abdominales I-VII; labro variado, pero no como arriba .................................................... 16 16 (15) Uñas tarsales con un par de setas débiles (Fig. 76) ................................................ 17 Uñas tarsales sin tales setas (Fig. 73) .... 18 17 (16) Setas simples entre la prosteca y la mola mandibular (similar Fig. 49); uñas tarsales con 1 sola hilera de dentículos .................... ..................................... Fallceon (en parte) Sin setas entre la prosteca y la mola mandibular; uñas tarsales con 2 hileras de dentículos aunque la segunda hilera puede estar reducida (Fig. 76) ....................... Andesiops 18 (16) Fémures con abundantes setas largas y robustas en los márgenes dorsal y ventral (Fig. 69) ............................................... 19

70

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 61-67. Baetidae, ninfas, labios (izquierda, v.d., derecha, v.v.): 59, Chane; 60, Guajirolus; 61, Varipes; 62, Americabaetis; 63, Rivudiva; 64, Paracloeodes, 65, Zelusia; 66, Apobaetis; 67, Tupiara. Figs 68-69, patas: 68, Cloeodes; 69, Varipes. Figs 70-77, uñas tarsales: 70, Camelobaetidius; 71, Callibaetis; 72, Guajirolus; 73, Nanomis; 74, Baetodes; 75, Spiritiops; 76, Andesiops; 77, Paracloeodes. Fig. 78, Waltzohyphius, tórax v.v. Figs 79-80, branquias: 79, Callibaetis; 80, Mayobaetis. Fig. 81, Mayobaetis, cerco. v.d., vista dorsal; v.v.: vista ventral.

71

Capítulo 16: Ephemeroptera

Fémures con o sin setas largas, pero si están presentes no abundantes ni situadas en los márgenes dorsal y ventral ....................... 20

Mesosterno torácico sin proyección; prosteca de la mandíbula derecha robusta, con dentículos apicalmente y con una seta transversa (Fig. 55) ...................................... 27

19 (18) Fémures II y III con una hilera transversa de setas fuertes largas en el tercio proximal (Fig. 69); incisivos de la mandíbula izquierda completamente fusionados (Fig. 52); segmento III del palpo labial redondeado (Fig. 61) ........................................ Varipes

27 (26) Mandíbulas con incisivos fusionados basalmente (Fig. 55); labro con un pequeño lóbulo central en el margen anterior (similar Fig. 47) .............................. Cryptonympha

Fémures II y III sin hilera transversal de setas fuertes; incisivos de la mandíbula izquierda parcialmente divididos (Fig. 51); segmento III del palpo labial agudo (Fig. 63) .............................................. Rivudiva

Mandíbula con incisivos divididos en dos grupos, incisivos internos ubicados en ángulo recto con respecto a los externos (Fig. 54); labro con un pequeño lóbulo central sobre el margen anterior y un lóbulo grande y uno pequeño a ambos lados (Fig. 45) .... .................................................. Adebrotus

20 (18) Pterotecas posteriores presentes .............. 21 Pterotecas posteriores ausentes .............. 25 21 (20) Labro dorsalmente con una hilera de setas subapicales aplanadas, anchas basalmente y agudas apicalmente (Fig. 44); palpos maxilares tri-segmentados (Fig. 57) ........... .................................................... Aturbina Labro dorsalmente sin setas aplanadas; palpos maxilares bi-segmentados (Fig. 58) ..... .............................................................. 22 22 (21) Uñas tarsales con 2 hileras de dentículos aunque pueden ser pequeños (Fig. 77) ... 23 Uñas tarsales con 1 hilera de dentículos (Fig. 73) ............................................... 24 23 (22) Labio con paraglosas rectangulares con hilera de setas pectinadas (Fig. 67) ... Tupiara Labio con paraglosas redondeadas con hilera de setas no pectinadas (Fig. 64) ......... ............................. Paracloeodes (en parte) 24 (22) Mandíbulas con setas entre la prosteca y la mola (similar Fig. 49) ... Fallceon (en parte) Mandíbulas sin setas entre la prosteca y la mola ............................................ Nanomis 25 (20) Uñas tarsales con 1 hilera de dentículos ..... .............................................................. 26 Uñas tarsales sin dentículos o con 2 hileras de dentículos aunque pueden ser pequeños .. .............................................................. 28 26 (25) Mesosterno torácico con una proyección (Fig. 78); prosteca de la mandíbula derecha bífida (Fig. 50) .................... Waltzoyphius

28 (25) Labro, margen anterior con una hilera de setas fuertes largas (Fig. 46); segmento III del palpo labial con espinas largas en el margen interno (Fig. 66) .......... Apobaetis Labro, margen anterior con una hilera de setas bífidas (Fig. 47); segmento III del palpo labial sin espinas largas en el margen interno (Fig. 64) ..... Paracloeodes (en parte)

FAMILIA CAENIDAE Esta familia cosmopolita está representada en América del Sur por 4 géneros y 20 especies. Los adultos son pequeños y generalmente negruzcos, con sólo un par de alas, los penes se encuentran completamente fusionados y los fórceps son pequeños y unisegmentados. Las ninfas tienen un par de branquias filiformes en el primer segmento abdominal, un par de grandes branquias operculares cuadradas en el segundo segmento, que cubren a las restantes branquias membranosas, que poseen los márgenes con flecos. Las ninfas pueden ser encontradas en cualquier tipo de ambiente léntico o lótico, generalmente asociadas a sedimento muy fino en zonas con corriente de agua lenta a moderada. Adultos 1

Presterno más largo que ancho, con carinas longitudinales formando una estructura triangular o trapezoidal (triángulo presternal) (Fig. 95) .......................................... 2 Presterno más ancho que largo, no como arriba ...................................................... 3

72

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 82-95. Imago macho. Figs 82-85, ala anterior: 82, Tricorythodes; 83a, Leptohyphes (b, ala posterior); 84, Amanahyphes; 85, Caenis. Figs 86-87, Cabeza: 86, Leptohyphodes, v.l.; 87, Leptohyphes, v.d. Figs 88-90, Mesonoto, v.d.: 88, Haplohyphes; 89, Leptohyphes; 90, Caenis. Figs 91-92, Genitalia, v.v.: 91, Brasilocaenis; 92, Caenis. Figs 93-94, Cercobrachys: 93, cabeza y protorax, v.l.; 94, segmentos abdominales V-VI, v.l.; Fig. 95, Caenis, preesternum; Figs 96-97, Brasilocaenis ninfa: 96, coxa posterior, v.d.; 97, branquia opercular, v.d. F = fórceps; P = penes. v.d., vista dorsal; v.l., vista lateral; v.v.: vista ventral.

73

Capítulo 16: Ephemeroptera

2 (1)

Placa estilígera elongada posteriormente; fórceps cercanos a los márgenes laterales de la placa estilígera o fusionados con ella (Fig. 91) ............................... Brasilocaenis Placa estilígera de diferente forma, con una incisión entre su margen lateral y los fórceps (Fig. 92) ......................................... Caenis

3 (1)

Presterno con margen anterior no marcadamente proyectado ventralmente; espinas posterolaterales del segmento abdominal VI dirigidas posteriormente .... Brachycercus Presterno con margen anterior prominente (Fig. 93); espinas posterolaterales del segmento abdominal VI curvadas medialmente, casi tocándose en el dorso (Fig. 94) .... .............................................. Cercobrachys

FAMILIA E UTHYPLOCIIDAE Esta familia comprende dos subfamilias, Euthyplociinae y Exeuthyplociinae. Euthyplociinae se distribuye en América del Sur (Campylocia, Euthyplocia y Mesoplocia), Madagascar (Proboscidoplocia) y Asia (Polyplocia). Exeuthyplociinae se encuentra en Africa (Afroplocia y Exeuthyplocia). Estas efímeras son las más grandes del orden, las ninfas presentan grandes colmillos mandibulares que utilizan para cavar túneles debajo de piedras sumergidas en ríos y arroyos. Adultos 1

Ninfas 1

Cabeza con 3 tubérculos ocelares (Fig. 119); palpos labiales y maxilares bi-segmentados; cámara branquial presente (espacio formado a cada lado del abdomen y que junto con las branquias operculares contiene a las restantes branquias) .......... 2 Cabeza sin tubérculos ocelares (Fig. 118); palpos labiales y maxilares tri-segmentados; cámara branquial ausente ....................... 3

2 (1)

Pre- y mesosterno con margen anterior prominente, cubierto por gruesas setas; patas con setas tan largas como la tibia (Fig. 144); espinas posterolaterales del segmento abdominal VI curvadas medialmente, casi tocándose en el dorso ............ Cercobrachys Pre- y mesosterno con margen anterior no marcadamente proyectado; patas con setas más cortas que la tibia (Fig. 143); espinas posterolaterales del segmento abdominal VI dirigidas posteriormente .... Brachycercus

3 (1)

Coxas medias y posteriores con una larga proyección dorsal (Fig. 96); superficie dorsal de la branquia opercular con espinas romas cortas y fuertes (Fig. 97) ................... .............................................. Brasilocaenis Coxas en forma de hoz o con proyecciones redondeadas de longitud media (branquia abdominal I puede ser confundida con una proyección de la coxa posterior); branquia opercular generalmente sin espinas cortas, a veces con largas setas ...................... Caenis

Area cubital de las alas anteriores con una a tres intercalares paralelas a CuA (Fig. 247a); vena CuA no conectada al margen posterior por mas de 10 sigmoidales intercalares; fórceps unisegmentados .............. ................................................ Campylocia Area cubital de las alas anteriores sin intercalares paralelas a CuA (Fig. 248a); vena CuA conectada al margen posterior por más de 10 intercalares sigmoidales; fórceps bisegmentados ......................................... 2

2 (1)

Ala posterior triangular, casi la mitad de la longitud del ala anterior (Fig. 248b) ....... ................................................ Euthyplocia Ala posterior alargada, de aproximadamente 1/4 de la longitud del ala anterior (Figs 249) ............................... Mesoplocia

Ninfas 1

Antenas más cortas que los colmillos mandibulares; espina de la tibia anterior aproximadamente 1/4 de la longitud del tarso (Fig. 152) ............................... Campylocia Antenas tres veces más largas que los colmillos mandibulares, o más; espina de la tibia anterior aproximadamente 1/3 a 1/2 de la longitud del tarso .................................... 2

2 (1)

Espina de la tibia anterior aproximadamente 1/3 de la longitud del tarso ... Mesoplocia Espina de la tibia anterior más de 1/2 de la longitud del tarso (Fig. 151) ... Euthyplocia

FAMILIA LEPTOHYPHIDAE Este grupo exclusivo de América fue tratado como una subfamilia de Tricorythidae

74

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

hasta 1973 (Landa, 1973). La mayor parte de los géneros fueron registrados en América del Sur: Allenhyphes, Amanahyphes, Haplohyphes, Leptohyphes, Leptohyphodes, Lumahyphes, Macunahyphes, Traverhyphes, Tricorythodes, Tricorythopsis, Yaurina y Vacupernius. Los géneros Allenhyphes, Tricorythodes, Leptohyphes y Vacupernius se extienden hasta América del Norte. Los Leptohyphidae son efímeras pequeñas a medianas (2-10 mm) que generalmente no presentan dimorfismo sexual en los ojos (excepto Leptohyphodes, Amanahyphes, y unas pocas especies de Tricorythodes y Leptohyphes). El tórax es muy robusto, y las alas posteriores cuando están presentes poseen una larga proyección costal. Los fórceps pue-

den poseer dos o tres segmentos y los penes generalmente se encuentran fusionados. Las ninfas son robustas y de patas cortas, poseen branquias operculares en el segmento abdominal II, que cubren y protegen a las restantes branquias (presentes en los segmentos abdominales II-V o III-VI). No poseen branquias en el primer segmento abdominal. Cada branquia puede estar formada por varios lóbulos, su número y forma es de importancia diagnóstica, por lo que suele expresarse como una fórmula branquial, por ejemplo «3/3/3/3/2», lo que significa que los primeros cuatro pares de branquias (branquias en los segmentos abdominales IIV) poseen tres lóbulos cada uno, mientras que el último par posee sólo 2.

Figs 98-109. Leptohyphidae, genitalia imago macho, v.v.: 98, Tricorythopsis; 99, Leptohyphodes; 100, Amanahyphes; 101, Haplohyphes; 102, Macunahyphes; 103, Tricorythodes; 104, Leptohyphes; 105, Yaurina; 106, Vacupernius; 107, Lumahyphes; 108, Traverhyphes (Traverhyphes); 109, Traverhyphes (Mocoihyphes). v.v.: vista ventral.

75

Capítulo 16: Ephemeroptera

Adultos 1

Ala anterior con no más de 20 venas transversas (Fig. 82); alas posteriores ausentes en ambos sexos; hembras con filamentos caudales reducidos en longitud, más cortos que el cuerpo ........................................... 2

Filamentos membranosos del mesoscutelo presentes y relativamente largos (Fig. 89); fórceps trisegmentados (Figs 104-109); alas posteriores de la hembra ausentes o presentes ................................................. 7 7 (6)

Ala anterior con más de 40 venas transversas (Fig. 83a); alas posteriores presentes o ausentes; hembras con filamentos caudales más largos que el cuerpo ......................... 5 2 (1)

Ojos compuestos dimórficos, muy grandes y dorsales en los machos (similar Fig. 86), pequeños y laterales en las hembras; ala anterior del macho con lóbulo cubito-anal no marcadamente desarrollado (Figs 84); genitalia como en Fig. 100 ... Amanahyphes

Penes completamente fusionados, si presentan ranura apical entonces con los extremos no fuertemente divergentes (Figs 105-109); ala posterior de la hembra ausente ......... 8 8 (7)

Ojos compuestos similares en ambos sexos, pequeños y laterales; ala anterior del macho con lóbulo cubito-anal bien desarrollado (Figs 82) ................................................. 3 3 (2)

Fórceps bisegmentados y cortos, el segmento II está dirigido hacia afuera (Fig. 98); los tres filamentos caudales de la hembra muy cortos, menos de la mitad de la longitud del abdomen .................. Tricorythopsis Fórceps trisegmentados, largos y delgados, con segmento distal globular (Figs 102103); cercos de las hembras de una longitud similar a la del abdomen (el filamento terminal puede ser más largo) ....................... 4

4 (3)

Penes sin proyecciones ventrales, segmento II de los fórceps con base globosa (Figs 103) ...................................... Tricorythodes Penes con proyección ventral cubierta por setas, segmento II de los fórceps sin base globosa (Fig. 102) ............. Macunahyphes

5 (1)

Ojos del macho grandes y dorsales (Fig. 86); alas posteriores ausentes en ambos sexos; fórceps bisegmentados (Figs 99) ............ ........................................... Leptohyphodes Ojos del macho pequeños y negruzcos, no divididos, laterales (Fig. 87); alas posteriores presentes al menos en los machos; fórceps bisegmentados (Fig. 101) o trisegmentados (Figs 104-109) .............................. 6

6 (4)

Filamentos membranosos del mesoscutelo ausentes o no sobresalen de este esclerito (Fig. 88); fórceps bisegmentados (Fig. 101); alas posteriores presentes en ambos sexos ..................................... Haplohyphes

Penes divididos en su mitad apical, en forma de Y o T, el ápice de cada pene con un lóbulo romo y una extensión aguda (Figs 104); ala posterior de la hembra ausente o presente ...................................... Leptohyphes

Filamento terminal del macho con una espina ventral fuerte en la base; penes con una profunda escotadura media y sin grandes espinas .............................. Allenhyphes Filamento terminal del macho sin espina ventral, puede tener setas delgadas; penes con o sin espinas ...................................... 9

9 (8)

Penes con un par de largos filamentos esclerosados laterales insertados en su base (Fig. 105) ............................................. Yaurina Penes con o sin espinas esclerosadas (pueden ser hialinas), de longitud variada, pero nunca insertadas en la base de los penes (Figs 106-109) .................................... 10

10 (9)

Segmento I de los fórceps genitales masculinos casi tan largo como el segmento II (Fig. 107); penes con un par de espinas laterales largas, ventralmente visibles (no cubiertas por los penes) y ligeramente curvadas medialmente (Fig. 107); gonoporo de la hembra (zona media entre esternos abdominales VII y VIII) generalmente con mácula negruzca .................... Lumahyphes Segmento I de los fórceps de una longitud menor a 1/2 del segmento II (Figs 106, 108-109); penes con o sin espinas esclerosadas (pueden ser hialinas), pueden estar curvadas ventralmente, generalmente cubiertas por los penes en vista ventral ...... 11

11 (10) Penes anchos (mitad distal marcadamente más ancha que la mitad basal) y sin espinas fuertes (Fig. 106); sin fuertes proyecciones posterolaterales en la placa estilígera (Fig. 106) ............................... Vacupernius Penes delgados, apenas más anchos distalmente o con un ancho similar en toda su

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

longitud; con espinas esclerosadas (a veces hialinas) de formas variadas, con (Fig. 108) o sin (Fig. 109) fuertes proyecciones posterolaterales en la placa estilígera ........ .............................................. Traverhyphes

Ninfas 1

Branquias operculares casi tocándose en la línea media del cuerpo (Fig. 110); branquias presentes en los segmentos abdominales II-V; ojos del macho (Fig. 116) mucho más grandes que los de la hembra ............ 2 Branquias operculares de cada lado separadas en el dorso por una distancia similar a 1/2 del ancho de una de ellas (Figs 111115); branquias presentes en los segmentos

abdominales II-VI; ojos del macho pequeños (Fig. 117), similares a los de la hembra ................................................................ 3 2 (1)

Branquias operculares subtriangulares, lamelas ventrales de las branquias II-IV con una hilera marginal de pequeños lóbulos imbricados (Fig. 121); fórmula branquial: 2/3/3/1; ojos del macho divididos en una porción blanquecina y otra negruzca (Fig. 116) ................................... Leptohyphodes Branquias operculares subovales (Fig. 122), lamelas ventrales de las branquias sin hilera marginal de pequeños lóbulos imbricados (Fig. 122); fórmula branquial: 5/4/3/2; ojos del macho con coloración oscura relativamente uniforme .............. Amanahyphes

Figs 110-120. Leptohyphidae. Figs 110-115, abdomen ninfas v.d: 110, Leptohyphodes; 111, Leptohyphes; 112, Haplohyphes; 113, Traverhyphes; 114, Yaurina; 115, Tricorythodes. Figs 116117, Cabeza, v.d.: 116, Leptohyphodes; 117, Lumahyphes. Figs 118-119, Caenidae, cabeza y pronoto, v.d.: 118, Caenis; 119, Cercobrachys. Fig. 120, Coryphoridae: Coryphorus, abdomen, v.l. v.d., vista dorsal; v.l., vista lateral.

Capítulo 16: Ephemeroptera

77

Figs 121-140, Leptohyphidae, ninfas. Figs 121-128, branquias operculares: 121, Leptohyphodes, v.v.; 122, Amanahyphes, v.v.; 123, Leptohyphes, v.v.; 124 Tricorythopsis, v.v.; 125, Tricorythodes, v.d.; 126, Tricorythodes santarita, v.d.; 127, Haplohyphes, v.d.; 128, Yaurina, v.d. Figs 129-130, Labio: 129, Tricorythodes, izquierda, v.v., derecha, v.d.; 130, Macunahyphes. v.v. Figs 131-132, Leptohyphes: 131, mesotorax v.l.; 132, filamentos caudales. Figs 133-134, Allenhyphes: 133, uña tarsal I; 134, branquia abdominal VI; Figs 135-136, Taurina: 135, uña tarsal I; 136, branquia abdominal VI. Figs 137-140, maxilas: 137, Allenhyphes asperulus; 138, Traverhyphes (Traverhyphes); 139, Traverhyphes (Mocoihyphes); 140, Traverhyphes (Byrsahyphes). v.d., vista dorsal; v.l., vista lateral; v.v.: vista ventral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 141-152, Patas ninfas. Figs 141-150, Leptohyphidae (141-147, 150, pata I, 148-149, pata III): 141, Lumahyphes; 142, Vacupernius; 143, Brachycercus; 144, Cercobrachys; 145, Tricorythodes arequita; 146, Tricorythodes santarita; 147, Macunahyphes; 148, Leptohyphes; 149, Traverhyphes; 150, Haplohyphes y detalle margen interno. Figs 151-152, Euthyplociidae, pata I: 151, Euthyplocia; 152, Campylocia.

3 (1)

Tamaño del cuerpo pequeño (ninfa madura 1-3 mm), cuerpo compacto y robusto; pterotecas posteriores ausentes en ambos sexos; branquia opercular ovalada con una línea transversa más clara en la zona media o subapical (Fig. 124); fórmula branquial 5/ 4/4/2/1 ............................... Tricorythopsis Cuerpo relativamente más grande (ninfa madura > 3 mm); pterotecas posteriores presentes o ausentes; branquias operculares sin línea transversa (Figs 123, 125-128); fórmula branquial nunca como en el caso anterior .................................................... 4

4 (3)

Branquias operculares triangulares o subtriangulares (Figs125, 127), si ovales o sub-

cuadradas (Fig. 126) entonces fémures anchos (casi tan anchos como largos, Fig. 146); fémures anteriores con hilera transversa de setas largas (Figs 145, 150) o medianas (Fig. 147) .................................... 5 Branquias operculares ovales o subovales (Figs 123, 128), fémures anteriores con hilera transversa de espinas de longitud variada pero nunca con setas largas (Figs 141-142) ................................................................ 7 5 (4)

Cuerpo elongado, base del abdomen apenas más ancha que el ápice (Fig. 112); fémures anteriores con largas setas y con cortas espinas en el margen anterior (Fig. 150); pterotecas posteriores presentes (similar a Fig.

79

Capítulo 16: Ephemeroptera

131); fórmula branquial 4/5-4/4/4/2 ....... ............................................... Haplohyphes Cuerpo robusto, base del abdomen claramente más ancha que el ápice (Fig. 115); fémures anteriores en general con largas setas y sin cortas espinas en el margen anterior (Fig. 145, excepto Macunahyphes con espinas: Fig. 147); pterotecas posteriores ausentes; fórmula branquial 3/3/3/3/2 o reducciones de esta ................................. 6 6 (5)

Fémures medios y posteriores relativamente anchos, dorso con una costilla longitudinal y una hilera transversal de espinas cortas en la base (Fig. 148); branquia opercular suboval, con pequeña “espina basal” (Fig. 123), láminas ventrales paralelas a la lámina opercular; filamentos caudales con una línea transversal muy esclerosada en la base (hembras) o en la zona media (machos) (Fig. 132) .............................. Leptohyphes Fémures medios y posteriores relativamente angostos, sin costilla longitudinal ni hilera transversa de espinas en el dorso (Fig. 149); branquia opercular sin “espina basal” (Figs 128), una de las láminas ventrales (la inferior) es perpendicular a la lámina opercular; filamentos caudales no como en el dilema anterior .................................................. 8

8 (7)

Hilera transversal dorsal de setas espatuladas en la mitad del fémur (Fig. 142) .......... ................................................ Vacupernius Hilera transversal dorsal de setas espatuladas en el 1/3 distal del fémur (Figs 141) .... ................................................................ 9

9 (8)

10 (9)

Labio con glosas y paraglosas completamente fusionadas (Fig. 130); fémures con numerosas espinas romas y relativamente cortas en el dorso (Fig. 147) ...................... ............................................ Macunahyphes Labio con glosas y paraglosas nunca completamente fusionadas (Fig. 129); fémures con pocas o muchas espinas largas y delgadas en el dorso (Fig. 145) ..... Tricorythodes

7(4)

140); branquias operculares ovoides a subcuadradas y relativamente grandes, al menos llegando a la mitad posterior del segmento abdominal VII (Fig. 113); fórmula branquial: 3/3-4/3-4/3/1-2 .................. 11

Cuerpo relativamente robusto; palpo maxilar bisegmentado; branquias operculares ovoides y relativamente pequeñas, no alcanzando la mitad posterior del segmento abdominal VII (Fig. 114); fórmula branquial: 3/3/3/3/1-2 ............................... 10 Cuerpo relativamente elongado; palpo maxilar bi- o trisegmentado (Figs 137-

Branquia abdominal VI con 2 lamelas (Fig. 134); uña tarsal anterior con una sola hilera subapical de 4 dentículos (Fig. 133); distribución: América del Norte a Venezuela y Caribe .................... Allenhyphes (en parte) Branquia abdominal VI con 1 lamela (Fig. 136); uña tarsal anterior con una sola hilera subapical de 6-7 dentículos (Fig.135); distribución: selvas de montaña de Ecuador hasta el Norte de Argentina ........... Yaurina

11 (9)

Palpo maxilar bisegmentado y relativamente pequeño (Figs 138-139) ........................ ............................. Traverhyphes (en parte) Palpo maxilar trisegmentado y relativamente grande (Figs 137, 140) .................... 12

12 (11) Setas espatuladas en el dorso de los fémures bífidas o serradas (Fig. 141); ninfa hembra madura generalmente con una mácula media negruzca entre los esternos abdominales VII y VIII ................ Lumahyphes Setas espatuladas en el dorso de los fémures con ápice liso; esterno de la ninfa hembra madura no como arriba .................. 13 13 (12) Palpo maxilar con una pequeña seta apical (Fig. 140) ............ Traverhyphes (en parte) Palpo maxilar sin seta apical (Figs 137) .... ............................... Allenhyphes (en parte)

FAMILIA LEPTOPHLEBIIDAE Es probablemente la familia más diversa en América del Sur, con aproximadamente 40 géneros y 150 especies, todos pertenecientes a la Subfamilia Atalophlebiinae. Es una de las familias mejor conocidas, pero hay muchas regiones pobremente colectadas y estudiadas, por lo que es de esperar la aparición de numerosos taxa nuevos. Las ninfas son muy comunes en casi todos los ríos y arroyos, desde el nivel del mar hasta aproximadamente los 4500 m de altura. Las ninfas tienen aparato bucal herbívoro generalizado, y se consideran detritivoros o recolectoresfiltradores.

80

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Ninfas 1

Porción ventral de las branquias II–VI con un lóbulo apical interno y otro externo marcado (Fig. 156) ....................... Tikuna

Pterotecas posteriores ausentes ............... 2 Pterotecas posteriores presentes .............. 5

2 (1)

Branquias anchas, mitad apical con procesos digitiformes (Fig. 153) ............. Askola

8 (5)

Branquias delgadas, afinándose progresivamente hacia el ápice (semejante a Fig. 177) ................................................................ 3 3 (2)

Una hilera de dentículos en las uñas tarsales, dentículo apical mucho mas grande que el resto (Fig. 181); mandíbulas suavemente curvadas ............................... Hagenulopsis

Ancho del labro menor que el ancho de la cabeza (Fig. 183); segmento basal del palpo maxilar sin forma de taza en la base de la maxila (Fig. 194) ............................. 15 9 (8)

Dos hileras de dentículos en las uñas tarsales (Figs 178-179), mandíbulas fuertemente curvadas (Figs 191-192) ......................... 4 4 (3)

Uña tarsal con 3 dentículos grandes ubicados en la zona media (Fig. 178); área media de la mandíbula con una protuberancia redondeada (Fig. 191) .... Perissophlebiodes

Cuerpo hidrodinámico; cabeza hipognata; filamentos caudales con setas natatorias (2/5 a 3/5 basales de los filamentos con largas setas sobre los márgenes internos de los cercos y los márgenes laterales del filamento terminal); lingua de la hipofaringe sin proyecciones laterales ........................ 6 Cuerpo más bien aplanado; cabeza prognata; filamentos caudales con espinas o setas, pero no formando setas natatorias; lingua de la hipofaringe con proyecciones laterales ................................................................ 8

6 (5)

Branquias laminares, afinándose gradualmente hacia el ápice y terminando en un único filamento (Fig. 154) ........... Terpides Branquias laminares, porciones dorsales de las branquias II a VI terminadas en un filamento y 1 ó 2 lóbulos laterales (Fig. 155156) ........................................................ 7

7 (6)

Porción ventral de las branquias II–VI sin lóbulos desarrollados (Fig. 155) ............... .................................................. Fittkaulus

Branquias con 6 o más terminaciones filamentosas (Figs 157-158) ..................... 10 Branquias con 3 o menos (puede no presentar) terminaciones filamentosas (Figs 159160) ...................................................... 11

10 (9)

Uña tarsal con 1 dentículo cerca de la zona media (179); área media de la mandíbula sin protuberancias marcadas (Fig. 192) .... .................................................... Bessierus 5 (1)

Ancho del labro igual o mayor que el ancho de la cabeza (Fig. 182); segmento basal del palpo maxilar redondeado, en forma de taza, articulado basalmente a la maxila (Figs 193, 195) ........................... 9

Branquias ovaladas, orladas de filamentos (Fig. 158); dentículos de las uñas tarsales de tamaño similar (semejante a Fig. 180) ... ................................................... Traverella Branquias más bien cuadrangulares, truncadas apicalmente con 6 a 10 proyecciones apicales filamentosas (Fig. 157); dentículos de las uñas tarsales de tamaño semejante, excepto el apical que es mucho mayor (semejante a Fig. 181) ...................... Hylister

11 (9)

Segmento II del palpo labial elongado, aproximadamente 6 veces más largo que el segmento III (Fig. 197) .......... Leentvaaria Segmento II del palpo labial no más de 3 veces la longitud del segmento III (Fig. 198) .............................................................. 12

12 (11) Branquias terminadas en lóbulos laterales y proceso mediano más largo (Fig. 159) ...... ................................................ Hermanella Un único proceso digitiforme presente en alguna o todas las branquias (Fig. 161) ..... 13 13 (12) Colmillo maxilar grande (aproximadamente ½ del ancho del ápice de la maxila) (Fig. 195) .................................. Hydrosmilodon Colmillo maxilar pequeño (aproximadamente 0,25 o menos del ancho del ápice de la maxila) (Fig. 193) ............................ 14 14 (13) Branquias presentes en los segmentos abdominales I–VI, branquia en el segmento VII vestigial; proceso apical variable (Fig. 162),

Capítulo 16: Ephemeroptera

15 (8)

81

pequeño o ausente en algunas otras branquias ......................................... Paramaka

abruptamente en un proceso filamentoso grueso (Fig. 163) .................. Magallanella

Branquias presentes y similares en forma en los segmentos abdominales I–VII, porciones dorsal and ventral con proceso digitiforme (Fig. 161) .............................. Needhamella

Branquias en los segmentos abdominales II–VI compuestas de dos láminas angosta a anchas (una porción ventral y otra dorsal) .............................................................. 16

Cada branquia abdominal compuesta de una única lámina ovoide, terminando

16 (15) Márgenes de las branquias con 5 o más filamentos (Figs 164-166) .......................... 17

Figs 153-177, Leptophlebiidae, branquias ninfas: 153, Askola; 154, Terpides; 155, Fittkaulus; 156, Tikuna; 157, Hylister; 158, Traverella; 159, Hermanella; 160, Leentvaaria; 161, Needhamella; 162, Paramaka; 163, Magallanella; 164, Atopophlebia; 165, Dactylophlebia; 166, Ulmeritus; 167, Massartella; 168, Rhigotopus; 169, Choroterpes; 170, Hapsiphlebia; 171, Microphlebia; 172, Miroculis; 173, Penaphlebia; 174, Massartellopsis; 175, Meridialaris; 176, Homothraulus; 177, Farrodes.

82

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Márgenes de las branquias sin o no más de 3 filamentos (Figs 167-168) ................. 20

Branquias en los segmentos abdominales VI y VII de la misma forma que las II a V ... 24

17 (16) Todo el margen de las branquias rodeados de procesos filamentosos (Fig. 166) ...... 18

23 (22) Branquias presentes en los segmentos abdominales I–VI, branquia con 3 filamentos distales (Fig. 168), proyección mediana a veces un poco más larga, porcion ventral más pequeña, con proyecciones similares, branquia VII reducida casi a un único filamento ...................................... Rhigotopus

Procesos filamentosos solo presentes en la porción distal de la branquia (Figs 164165) ..................................................... 19 18 (17) Hilera de setas dorsales largas del labro dividida, sin setas medialmente (Fig. 184); 5 dentículos aplanados en la emarginación anteromediana del labro ............ Ulmeritus Hilera de setas dorsales largas del labro entera, formando una hilera sinusoidal continua (Fig. 185); 5 dentículos en la emarginación anteromediana del labro, el medio algunas veces más desarrollado ............... .............................................. Ulmeritoides 19 (17) Branquias I–VI con procesos filamentosos delgados en el margen apical (Fig. 164) branquia VII reducida a un par de filamentos; márgenes de las mandíbulas orlado de largas setas, más densas en su ½ apical ..... ............................................. Atopophlebia Branquias I–VII iguales, con procesos filamentosos con base ancha en su margen apical (Fig. 165); márgenes de las mandíbulas con un penacho mediano de setas, y algunas setas en su mitad basal ............... ........................................... Dactylophlebia 20 (16) Branquias presentes en los segmentos abdominales I–VI, branquias anchas con un filamento terminal (Fig. 167) o sin éste ........ ................................................ Massartella Branquias presentes en los segmentos I–VII, branquias variables, pero no como arriba ... ............................................................... 21 21 (20) Branquias en el segmento abdominal I reducido a un único filamento, branquias en los segmentos II–VII con 3 proyecciones, filamento mediano de la porción dorsal largo y expandido (Fig. 169) ..... Choroterpes

Porción dorsal de las branquias de los segmentos abdominales I–V anchas con un filamento distal delgado; porción ventral pequeña, sin filamento terminal (Fig. 170) .... .............................................. Hapsiphlebia 24 (22) Branquias en los segmentos abdominales I– VII ovales, con la porción dorsal ¾ de la longitud y ½ del ancho de la parte ventral (Fig. 171) ............................. Microphlebia Branquias en los segmentos abdominales I– VII variables, porción dorsal de la branquia de igual o mayor tamaño que la porción ventral (Figs 172) ................................. 25 25 (24) Branquias con un largo y delgado filamento terminal, 4/5 a 1/2 de la longitud de la parte basal; parte basal más ancha, usualmente con lóbulos laterales (Fig. 172) ...... .................................................... Miroculis Filamento distal de las branquias, si está presente, igual o menos de 1/3 de la porción basal de la branquia (Fig. 173); porción basal no como arriba .................... 26 26 (25) Proyecciones posterolaterales presentes en los segmentos abdominales II o III–IX; márgenes del clipeo divergentes apicalmente (Figs 186-187) .................................. 27 Proyecciones posterolaterales presentes en los segmentos abdominales VI o VII o VIII– IX; márgenes laterales del clipeo paralelos o convergentes apicalmente (Figs 188) ...... 31 27 (26) Márgenes laterales del labro divergentes, formando un ángulo con el margen posterior (Fig. 186) ........................ Thraulodes1

Branquias en el segmento abdominal I de la misma forma que las otras branquias .... 22 22 (21) Branquias en los segmentos abdominales VII o VI–VII vestigiales, reducida casi a un filamento; porción ventral de la branquia más pequeña que la dorsal (Figs 168, 170) .............................................................. 23

1 Las ninfas del grupo de géneros Thraulodes, Meridialaris, Massartellopsis y Secochella son muy similares y presentan algunas variaciones dentro de cada género. Los adultos son necesarios para la confirmación de nuevos registros.

Capítulo 16: Ephemeroptera

83

Figs 178-198. Leptophlebiidae, ninfas. Figs 178-181, uñas tarsales. 178, Perissophlebioides; 179, Bessierus; 180, Massartellopsis; 181, Hagenulopsis. Figs 182-183, cabeza, v.d. 182, Needhamella; 183, Ecuaphlebia. Figs 184-190, labro, v.d. 184, Ulmeritus; 185, Ulmeritoides; 186, Thraulodes; 187, Meridialaris; 188, Homothraulus; 189, Demoulinellus; 190, Nousia. Figs 191-192, mandíbulas. 191, Perissophlebioides; 192, Bessierus. Figs 193-196, maxilas. 193, Needhamella; 194, Thraulodes; 195, Hydrosmilodon; 196, Gonserellus. Figs 197-198, labio, mitad derecha, v.l.: 197, Leentvaaria; 198, Hermanella. D: dentículo; L: labro; C: Colmillo mandibular; Números romanos = número de segmento.

84

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Bordes laterales del labro redondeados (Fig. 187) ............................................. 28

34 (33) Branquias muy angostas (ancho máximo aproximadamente 1/10 del largo), Fig. 177 ..................................................... Farrodes

28 (27) Margen externo de las mandíbulas glabro, excepto por un delgado penacho submediano; dentículos basales de las uñas tarsales de tamaño desigual, resto progresivamente mayores hacia el ápice ............... Secochela Margen externo de las mandíbulas con setas en por lo menos la mitad de su extensión; dentículos de las uñas tarsales creciendo progresivamente desde la base hacia el ápice (Fig. 180) .................................... 29 29 (28) Palpos maxilares y labiales muy desarrollados; segmento III del palpo maxilar 2 veces la longitud del segmento II y segmento II del palpo labial 2 veces la longitud del segmento I .......................................... Segesta Palpos maxilares y labiales no muy desarrollados; segmento III del palpo maxilar más corto que el segmento II y segmentos I y II del palpo labial subiguales .................... 30

Branquias más anchas (ancho máximo entre 1/5 y 1/3 del largo) como en la Fig. 176 .............................................................. 35 35 (34) Ancho máximo de las branquias aproximadamente 1/5 de la longitud ...................... ......................................... Simothraulopsis Ancho máximo de las branquias aproximadamente 1/3 de la longitud (Fig. 176) ..... ............................................ Homothraulus 36 (32) Antenas 2,5 veces la longitud de la cabeza (Norte de América del Sur) .... Ecuaphlebia Antenas hasta 1,5 veces la longitud de la cabeza (Andes del centro y sur de Argentina y Chile) ................................................. 37 37 (36) Maxila con un colmillo en el ápice de la galea-lacinia (Fig. 196) .......... Gonserellus

30 (29) Branquias con la tráquea principal y sus ramificaciones pigmentadas (Fig. 174) ....... ........................................... Massartellopsis Branquias con la tráquea principal pigmentada, sus ramificaciones mucho menos pigmentadas (Fig. 175) .............. Meridialaris 31 (26) Branquias abdominales anchas y ovales (ancho aproximadamente 1/3 de la longitud total de la branquia) con filamento apical afinado desde la base (Fig. 173); labio con glossa ventral a la paraglossa ........ ............................................... Penaphlebia Branquias abdominales de ancho variable, lanceoladas (Fig. 176) a angostas (Fig. 174), filamento apical no como en dilema anterior; labio con glosa en el mismo plano, o dorsal a la paraglosa ......................... 32 32 (31) Proyecciones posterolaterales presentes en los segmentos abdominales VIII–IX ....... 33 Proyecciones posterolaterales presentes en los segmentos abdominales VI o VII–IX .. 36 33 (32) Palpo maxilar muy desarrollado, segmentos I y II cada uno aproximadamente 4 veces la longitud del segmento III ............... Lisetta Palpo maxilar no tan desarrollado, segmentos I y II cada uno aproximadamente 2 veces la longitud del segmento III ............. 34

Maxila sin colmillo en el ápice de la galealacinia .................................................. 38 38 (37) Labro con los márgenes laterales muy redondeados, con una emarginación anteriomediana ancha y profunda (Fig. 189) .... ............................................ Demoulinellus Labro con los márgenes laterales suavemente redondeados, emarginación anteromediana poco profunda (Fig. 190) ..... Nousia

Adultos 2 l

Alas posteriores ausentes ........................ 23 Alas posteriores presentes ........................ 3

2 (1)

Vena ICu 1 de las alas anteriores unida a CuA en la base (Fig. 199); placa estilígera del macho casi tan larga como ancha (Fig. 216); lóbulos de los penes sin espinas ventrales; guía de huevos de la hembra redondeado apicalmente, no alcanzando la mitad del esternito IX ............................... Askola Vena ICu1 de las alas anteriores unida a la vena CuP en la base (Fig. 200); placa estilí-

2 Aunque la clave está orientada a machos, puede ayudar también en la determinación de hembras. 3 Los adultos de Bessierus y Perissophlebiodes no se conocen, pero las ninfas no poseen pterotecas posteriores, por lo que deberían separarse aquí.

Capítulo 16: Ephemeroptera

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Figs 199-215. Leptophlebiidae, adultos. Figs 199-213, Alas (a, ala anterior; b, ala posterior). 199, Askola; 200, Hagenulopsis; 201, Fittkaulus; 202, Nousia; 203, Hapsiphlebia; 204, Rhigotopus; 205, Massartellopsis; 206, Massartella; 207, Hermanella; 208, Thraulodes; 209, Simothraulopsis; 210, Hermanellopsis; 211; Hagenulus; 212, Ulmeritus; 213, Demoulinellus. Figs 214- 215, uña I, macho: 214, Homothraulus; 215, Massartellopsis. PC: Proyección Costal; va: venas anastomosadas; vti: vena transversa inclinada.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

gera del macho dos veces más ancha que larga; lóbulos de los penes con una espina ventral; guía de los huevos de la hembra agudos apicalmente, extendiéndose mas allá de la mitad del esternito IX ............... .............................................. Hagenulopsis 3 (1)

5 (4)

9 (8)

Vena Sc de las alas posteriores termina distalmente cerca de la proyección costal (Figs 201b); penes cortos, triangulares, lóbulos cercanos apicalmente y fusionados basalmente (Fig. 217); rama basal de la vena MA combada, por lo que la horquilla es a menudo levemente asimétrica (Fig. 201a) ............................................................... 5 Vena Sc de las alas posteriores se extiende claramente mas allá de la débil proyección costal (Figs 202b); penes largos o anchos (nunca triangulares), divididos parcial o totalmente (Fig. 218); horquilla de MA simétrica (Figs 202a) .................................... 7

10 (8)

Proyección costal del ala posterior redondeada, apenas sobresaliendo del margen costal ........................................... Terpides

Porción dorsal de los ojos compuestos del macho sobre un pedúnculo largo; fórceps de los machos bi-segmentados (Fig. 217) ....... .................................................. Fittkaulus Porción dorsal de los ojos compuestos del macho sobre un pedúnculo corto y ancho, fórceps de los machos tri-segmentados ...... ...................................................... Tikuna4

7 (4)

Venas transversas en el 1/3 apical del área costal del ala anterior anastomosadas (Fig. 203a) ................................... Hapsiphlebia Venas transversas del área costal del ala anterior no anastomosadas (Fig. 202a) ... 8

Vena MP 2 del ala anterior fuertemente recurvada, base de MP2 mas cercana a la vena CuA que a la vena MP1, ocasionalmente uniéndose a la vena CuA; alas anteriores sin manchas en la horquilla de MA; cada lóbulo de los penes con una espina apical (Fig. 219) ....................................... Penaphlebia Vena MP 2 del ala anterior moderadamente recurvada, base de la vena MP2 entre las venas CuA y MP 1; ala anterior del macho con pequeñas manchas en la horquilla de MA (a veces presentes también en las hembras); cada lóbulo de los penes con una espina lateral (Fig. 220) .............. Rhigotopus En el ala anterior vena MP 2 fuertemente recurvada; la vena ICu1 unida en la base a las venas CuP y CuA por una vena transversa; (Fig. 206a) .............................. Massartella En el ala anterior la vena MP2 moderadamente recurvada; vena ICu 1 unida en la base a las venas CuA y CuP por medio de venas transversas (Fig. 205a), o base de la vena ICu1 libre en la membrana (Fig. 202a) ............................................................... 11

Proyección costal del ala posterior más larga, en forma de dedo pulgar (Figs 201b) ... ................................................................ 6 6 (5)

Vena ICu1 unida directamente a la vena CuA (Fig. 204a) ...................................... 9 Base de la vena ICu1 no como arriba; encontrándose libre en la membrana (Fig. 202a), o uniéndose a las venas CuA y CuP por venas transversas (Fig. 205a), o aparentemente uniéndose directamente a CuP (Fig. 206a) ............................................ 10

Uñas tarsales de un par iguales entre sí, ambas agudas (Fig. 215) ........................ 4 Uñas tarsales de un par diferentes entre sí, una aguda y la otra roma (Fig. 214) ..... 13

4 (3)

8 (7)

11 (10) Penes divididos en toda su extensión, tubulares, con una proyección apical en cada uno de ellos (Fig. 221); Sc del ala posterior 9/10 de la longitud total del ala (Fig. 205b) ................................ Massartellopsis Penes fusionados en ½ o 2/3 basales (Fig. 222), Sc de las alas posteriores ¾ a 4/5 de la longitud total del ala (Fig. 202b) ..... 12 12 (11) Penes fusionados en ½ basal, cada lóbulo con una espina subapical larga y gruesa dirigida hacia la línea media (Fig. 222) ........ ......................................... Archethraulodes Penes fusionados en sus 2/3 basales, cada lóbulo con un corto proceso esclerotizado en el margen interno, nunca en forma de espina (Fig. 218) ................................. Nousia

4 No han sido descriptas especies de este género de América del Sur todavía, pero hay registros no publicados aún de Colombia y Ecuador.

13 (3)

Horquilla de la vena MA del ala anterior claramente asimétrica (Fig. 207a) ........ 14

Capítulo 16: Ephemeroptera

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Figs 216-232. Leptophlebiidae, adultos, genitalia v.v. 216, Askola; 217, Fittkaulus; 218, Nousia; 219, Penaphlebia; 220, Rhigotopus; 221, Massartellopsis; 222, Archethraulodes; 223, Farrodes; 224, Homothraulus; 225, Traverella; 226, Hylister; 227, Paramaka; 228, Meridialaris; 229, Ulmeritus; 230, Demoulinellus; 231, Thraulodes; 232, Atopophlebia. PE: Placa Estilígera; Ppe: Proyección Placa Estilígera; Pp: Proyección Penes; e: espina; Números romanos = número de segmento. v.v.: vista ventral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Horquilla de la vena MA del ala anterior simétrica (Fig. 208a), o rama basal de MA combada, por lo que la horquilla parece levemente asimétrica ............................... 26 14 (13) La proyección costal bien desarrollada en el ala posterior, su borde distal formando un ángulo casi recto con este; la vena Sc termina en una vena transversa o en la proyección costal (Figs 207b) ........................ 15 La proyección costal en el ala posterior aguzada, sobresaliendo del margen costal basalmente en el punto donde la vena Sc se une a la vena C ..................................... 24 15 (14) Segundo segmento de los fórceps genitales corto, longitud no mas de 1,5 veces el ancho (Fig. 223); ojos del macho frecuentemente agrandados pero no sobre pedúnculo .............................................................. 16 Segundo segmento de los fórceps genitales largo, longitud por lo menos 3 veces el ancho; ojos del macho sobre pedúnculo; especies pequeñas (cuerpo aproximadamente 5 mm) ....... 25 16 (15) Ángulos posterolaterales de la placa estilígera del macho proyectados posteriormente; cada lóbulo de los penes con un apéndice ventral, generalmente dirigido lateralmente (Fig. 223, Pp) ................... Farrodes Ángulos posterolaterales de la placa estilígera del macho no proyectados como en el caso anterior; cada lóbulo de los penes con proyecciones ventrales no dirigidas lateralmente (Figs 224) ................................. 17 17 (16) Placa estilígera del macho sin proyecciones sobre su margen ventro-posterior (Figs 224) .............................................................. 18 Placa estilígera del macho con una o dos proyecciones sobre su margen ventro-posterior (Fig. 225, Ppe) ............................... 20 18 (17) Penes divididos en su 1/4 apical, cada lóbulo con una proyección ventral en forma de espina curva, divergentes apicalmente (Fig. 226, Pp) ........................................ Hylister Penes divididos en su 1/2 o 2/3 apicales, proyecciones ventrales de cada lóbulo no como se menciona arriba (Figs 227) ..... 19 19 (18) Proyección costal de las alas posteriores fuertemente desarrollada; parte del área costal muy teñida (Fig. 209b) .................. ......................................... Simothraulopsis

Proyección costal de las alas posteriores no tan desarrollada; ala posterior sin fuerte pigmentación ...................... Homothraulus 20 (17) Placa estilígera del macho con una proyección media única, que se proyecta dorsalmente entre los penes (Fig. 227, Ppe); cada lóbulo de los penes con una proyección en forma de espina, dirigida anteromedialmente ........................................ Paramaka Placa estilígera del macho con proyecciones pares (Fig. 225); proyecciones de los lóbulos de los penes no como arriba ................... 21 21 (20) Penes con proyecciones ventrales en forma de espinas rectas, dirigidas hacia el eje del cuerpo, con proyecciones romas en la placa estilígera del macho (Fig. 225) ............. 22 Penes con proyecciones en forma de espinas curvadas, o en forma de lóbulos; proyecciones de la placa estilígera del macho variadas ........................................................ 23 22 (21) Proyecciones de la placa estilígera del macho con base ancha (especies sudamericanas) (Fig. 225) ............. Traverella (Zonda) Proyecciones de la placa estilígera del macho con base angosta (especies sudamericanas) ................................... Hydrosmilodon 23 (21) Proyecciones ventrales de los penes delgadas, en forma de espinas y divergentes apicalmente; proyecciones de la placa estilígera del macho en forma de espinas agudas cercanas a la base de los fórceps ............. .............................................. Needhamella Proyecciones de los penes y la placa estilígera variadas pero no en la combinación arriba mencionada ........................ Hermanella 24 (14) Par de uñas tarsales de la pata anterior del macho de forma diferente a las de las patas medias y posteriores, una de las uñas anteriores roma, la otra aguzada en forma de espinas ......................................... Miroculis Par de uñas tarsales de cada pata anterior de igual forma que las de las patas medias y posteriores; en todas las patas una uña roma, la otra aguzada ............. Miroculitus 25 (15) Placa estilígera del macho con dos pequeñas proyecciones medianas; proyección costal del ala posterior aguda (Figs 210b) .... ........................................... Hermanellopsis

89

Capítulo 16: Ephemeroptera

Placa estilígera de los machos redondeada; proyección costal de las alas posteriores redondeada .............................. Microphlebia

31 (30) Penes aguzados; alas anteriores con 3 ó 4 intercalares en el área cubital (Colombia) .. ............................................... Choroterpes

26 (13) Ala posterior muy pequeña, menos de 1/10 de la longitud del ala anterior, con una proyección costal fuerte que se extiende más allá del ápice del ala posterior; porción posterior del ala posterior reducida (Fig. 211b) ........... ............................. Hagenulus

Penes largos, redondeados o algo cuadrangulares apicalmente (Fig. 230); alas anteriores con 2 largas intercalares en el área cubital (Figs 213a) .............................. 32

Ala posterior variable, 1/10 a 1/4 de la longitud del ala anterior, proyección costal variable pero nunca extendiéndose mas allá del ápice del ala .................................... 27 27 (26) Lóbulos de los penes de los machos fusionados excepto por una fisura apical, a menudo con una espina apical pequeña (Figs 228) ....................................... Meridialaris Penes de los machos totalmente divididos o fusionados en su 1/2 o 1/3 basal (Fig. 229) ............................................................... 28 28 (27) Segmento I de los fórceps del macho largo y delgado, con el 1/6 basal formando un fuerte ángulo sobre el margen interno (Figs 229); ala anterior con una vena transversa formando un ángulo de aproximadamente 45° entre las venas MA 1 y R4+5 distal a la horquilla de la vena MA (Figs 212a) .... 29 Segmento I de los fórceps del macho no como arriba (Fig. 230); vena transversa entre las venas MA1 y R4+5 del ala anterior variable, si está presente, ángulo usualmente mayor de 45° (Figs 213a) ................. 30 29 (28) Vena Sc de las alas posteriores 9/10 de la longitud total del ala (Fig. 212b); membrana de las alas con manchas oscuras en las venas transversas (Fig. 212a); ápice de los penes redondeados, cada lóbulo con una proyección digitiforme ventral (Fig. 229) ... ................................................... Ulmeritus Vena Sc de las alas posteriores 8/10 o menos de la longitud total del ala; alas sin patrón de coloración, excepto en la membrana costal; ápice de los penes más bien rectos, con una ó más espinas ..................... ............................................... Ulmeritoides 30 (28) Penes sin proyecciones ventrales o ventrolaterales (Figs 230) .................................. 31 Penes con pronunciadas proyecciones ventrales o ventrolaterales (Fig. 231) ......... 33

32 (31) Ápice de los penes sin espinas, redondeados, con un semicírculo de setas dorsales subapicales (Fig. 230) ................... Demoulinellus Ápice de los penes con cortas espinas, setas apicales e indentaciones sobre el margen subapical interno ........................ Secochela 33 (30) Lóbulos de los penes con una proyección apical o subapical espiniforme dirigida hacia el centro (Fig. 231); placa estilígera del macho aguzada apicalmente, con cavidades donde articulan los fórceps unidas, formando una única cavidad (Fig. 231) ............ ................................................. Thraulodes Lóbulos de los penes con una proyección subapical dirigida ventrolateralmente (Fig. 232) placa estilígera del macho redondeada apicalmente, cavidades donde se alojan los fórceps separadas (Fig. 232) ................. 34 34 (33) Lóbulos de los penes divididos hasta la base, lóbulos con proyecciones aguzadas; alas con manchas y coloración más pronunciada en la bulla .............................. Ecuaphlebia Lóbulos de los penes fusionados en su 1/3 basal, formando una única unidad redondeada, con una proyección ventral roma (Figs 232); alas con manchas en la porción basal del área costal o sin manchas .......... ............................................. Atopophlebia

FAMILIA O LIGONEURIIDAE Esta es una familia relativamente pequeña, 6 géneros en América del Sur, todos pertenecientes a la subfamilia Oligoneuriinae. Esta familia necesita revisión, y es necesario describir y asociar las ninfas de varios géneros. Las ninfas habitan desde sustratos pedregosos, troncos y vegetación de las orillas, hasta fondos arenosos. Los adultos son muy buenos voladores, presentando generalmente un vuelo rasante sobre áreas de rompiente. Adultos 1

Dos filamentos caudales presentes .......... 2

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Tres filamentos caudales presentes .......... 3 2 (1)

Venas IRs/R 3 (pareadas) alejándose de la vena R1 cerca de la base de ésta (Fig. 235a); ápice de la placa estilígera del macho convexa (Fig. 236) ....... Spaniophlebia Venas IRs/R 3 (pareadas) alejándose de la vena R1 a partir del centro del ala (Fig. 237a); ápice de la placa estilígera del macho con una depresión (Fig. 238) ............. ................................................... Lachlania

3 (1)

Venas transversas ausentes en alas anteriores y posteriores (Figs 239a,b); fórceps genitales del macho ausentes (Fig. 240) ....... ........................ Homoeoneuria (Notochora) Venas transversas presentes en alas anteriores y posteriores (Figs 241a,b, 244); fórceps genitales del macho presentes o ausentes ................................................................ 4

4 (3)

5 (4)

Machos ................................................... 5

FAMILIA POLYMITARCYIDAE Esta familia casi cosmopolita (no se encuentra en la región Australiana) comprende tres subfamilias: Polymitarcyinae (Ephoron, Holártico), Asthenopodinae (Povilla, Etiópico-Oriental, y Asthenopus, Neotropical), y Campsurinae (Campsurus y Tortopus, Neotropical y Neártico). Los adultos presentan las patas débiles o vestigiales, exceptuando el primer par de patas de los machos, utilizadas en la cópula. El estado alado es de muy corta duración (solo algunas horas), pero las ninfas viven desde varios meses a casi un año, generalmente dentro de túneles que excavan con sus colmillos mandibulares en distintos sustratos sumergidos (madera, arcilla, lodo).

Hembras ................................................. 6

Adultos

Fórceps genitales del macho ausentes (Fig. 243); tibias posteriores más de 2 veces la longitud del fémur posterior; tergos VIII-IX ampliamente expandidos ...... Fittkauneuria

1

Fórceps genitales del macho presentes (Fig. 242); tibias posteriores más cortas que los fémures posteriores; tergos VIII-IX pueden tener extensiones posterolaterales, pero no muy expandidas ................ Oligoneurioides 6(4)

mentos abdominales II-VII redondeadas (Fig. 234) ........................... Fittkauneuria

Patas medias y posteriores no tan reducidas, todos los segmentos presentes ................. 2 2 (1)

Venas transversas presentes en el campo costal y entre las venas R1 y las venas IRs/R3 (pareadas) solamente (Fig. 241a) ........... .......................................... Oligoneurioides

Ninfas Dos filamentos caudales presentes ............ ................................................... Lachlania

Ninfas 1

Tres filamentos caudales presentes ........... 2 2 (1)

Porción laminar de las branquias de los segmentos abdominales II-VII lanceoladas, tres veces más largas que anchas (Fig. 233) ..... ........................ Homoeoneuria (Notochora) Porción laminar de las branquias en los seg-

Alas anteriores con numerosas venas transversas conectando todas las venas longitudinales e intercalares; alas posteriores con venas cercanas al margen anal no reticuladas; fórceps robustos sin parastilo proyectado posteriormente ................... Asthenopus Alas anteriores con numerosas venas transversas conectando todas las venas longitudinales e intercalares excepto entre las venas CuA y A (Figs 246a); alas posteriores con venas cercanas al margen anal reticuladas (Figs 246b); fórceps largos y delgados, generalmente con parastilo fuertemente proyectado .................................. Tortopus

Venas transversas presentes en el campo costal y entre las venas R1 y las venas pareadas R4+5/Ma1 y trazas de venas transversas en el campo MP (Fig. 244) ............. Oligoneuria

1

Patas medias y posteriores reducidas, anchas y en forma de aleta; tibias y tarsos ausentes ................................................. Campsurus

Colmillos mandibulares cortos, anchos y robustos (Figs 24) ...................... Asthenopus Colmillos mandibulares relativamente alargados y delgados (Fig. 23) ..................... 2

2 (1)

Colmillos mandibulares con un prominente tubérculo basal o subbasal en el margen mediano (a veces puede estar ausente), y de

Capítulo 16: Ephemeroptera

91

Figs 233-244. Oligoneuriidae. Figs 233-234, ninfa: 233. Homoeoneuria, branquia II; 234, Fittkauneuria, branquia IV. Figs 235-244, adultos. Figs 235- 236, Spaniophlebia: 235a, ala anterior, 235b, ala posterior; 236, genitalia, v.v. Figs 237-238, Lachlania: 237a, ala anterior; 237b, ala posterior; 238, genitalia, v.v. Figs 239-240, Homoeoneuria: 239a, ala anterior; 239b, ala posterior; 240, genitalia, v.v. Figs 241-242, Oligoneurioides. 241a, ala anterior; 241b, ala posterior; 242, genitalia, v.v. Fig. 243, Fittkauneuria, genitalia, v.v. Fig. 244, Oligoneuria, ala anterior. Figs 245-250, Alas, anterior (a) y posterior (b): 245, Hexagenia (Ephemeridae); 246, Tortopus (Polymitarcyidae); 247, Campylocia (Euthyplociidae); 248, Euthyplocia (Euthyplociidae); 249, Mesoplocia (ala posterior, Euthyplociidae); 250, Murphyella (Coloburiscidae); 251, Siphlonella (Oniscigastridae); 252, Melanemerella (Melanemerellidae). v.v.: vista ventral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

algunas a muchas crenaciones apicales, numerosas setas en el margen lateral de las mandíbulas; branquia abdominal I bifurcada ............................................ Campsurus Colmillos mandibulares con un único tubérculo subapical prominente en el margen mediano, pocas setas largas en el margen lateral de las mandíbulas; branquia abdominal I simple ............................. Tortopus

Parte de las figuras fueron tomadas y en muchos casos modificadas de: Day (1955); Domínguez & Flowers (1989); Domínguez et al. (2006); Flowers (1985, 1987); Lugo-Otiz & McCafferty (1995, 1998); Malzacher (1986, 2001); Mol (1986); Pescador & Peters (1980, 1982); Peters (1969, 1981); Peters & Edmunds (1972); Savage (1982, 1986); Savage & Peters (1983); Thomas & Peru (2002); Wiersema & McCafferty (2000). BIBLIOGRAFÍA Brittain, J. E. 1982. Biology of Mayflies. Ann. Rev. Entomol. 27: 119-147. Day, W. C. 1955. New genera of mayflies from California. Pan-Pac. Ent. 31: 121-137. Domínguez, E.; M. D. Hubbard & W. L. Peters. 1992. Clave para Ninfas y Adultos de las Familias y Géneros de Ephemeroptera (Insecta) Sudamericanos. Biología Acuática 16. 32 pp. ILPLA. UNLP. La Plata, Argentina. Domínguez, E. 1998. Ephemeroptera, pp. 7-13. En: Biodiversidad de Artrópodos argentinos. J.J. Morrone y S. Coscarón, (Eds.) Ediciones Sur, La Plata. Domínguez, E. & R. W. Flowers, 1989. A revision of Hermanella and related genera (Ephemeroptera: Leptophlebiidae: Atalophlebiinae) from Subtropical South America. Ann. ent. Soc. Amer. 82: 555 - 573. Domínguez, E.; M. D. Hubbard & M. L. Pescador. 1994. Los Ephemeroptera en Argentina. Fauna de Agua Dulce de la República Argentina 33: 1-142. Domínguez, E., M. D. Hubbard & W. L. Peters. 1995. Ephemeroptera, pp. 1069-1089. En: Ecosistemas de Aguas Continentales, Metodologías para su estudio. E. C. Lopretto y G. Tell, (Eds.) Ediciones Sur, La Plata. Domínguez, E.; M. D. Hubbard; M. L. Pescador y C. Molineri. 2001. Ephemeroptera., pp. 17-53. En: Guía para la determinación de

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Capítulo 16: Ephemeroptera

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

95

Capítulo 4: Odonata

Capítulo 4

Odonata Natalia von Ellenrieder y Rosser W. Garrison

INTRODUCCIÓN

Odonata es un orden relativamente pequeño de insectos que reúne mundialmente a unas 5700 especies, aproximadamente un tercio de las cuales se hallan en la región Neotropical. El nombre del orden (del griego, odon = diente) alude al gran desarrollo de las mandíbulas, tanto en las larvas acuáticas como en los adultos aéreos. Conocidos vulgarmente como ‘libélulas’, ‘alguaciles’, ‘caballitos del diablo’ o ‘helicópteros’, en Sudamérica continental los odonatos se encuentran representados por dos subórdenes: Anisoptera, con 6 familias, 88 géneros y 637 especies, y Zygoptera, con 11 familias, 92 géneros y 682 especies. Todas las especies de odonatos se han descripto de su estado adulto, aunque algunas se conocen aun de un solo sexo. El estado larval de aproximadamente un tercio de las especies es aun desconocido. Las familias más ricas en especies son Libellulidae y Coenagrionidae, y las familias Neopetaliidae y Dicteriadidae son endémicas de esta región, al igual que aproximadamente el 60% del total de los géneros y el 80% del de las especies. El país con el mayor número de especies conocidas es Brasil, seguido por Venezuela y Perú (ver Apéndice). Sin embargo hay grandes áreas donde la fauna de odonatos es aun poco conocida, como por ejemplo gran parte de Co-

lombia y Bolivia, por lo que las cifras conocidas en la actualidad probablemente no representen la distribución real de su biodiversidad. El conocimiento de este orden en Sudamérica es aun muy incompleto; nuevas especies continúan hallándose y describiéndose día a día, la sistemática de algunas familias, especialmente dentro de Zygoptera, no se encuentra establecida sólidamente aun, y el estado larval de un número considerable de especies y géneros es todavía desconocido. A pesar de su atractivo para estudios de biología (gran tamaño, colores llamativos, relativamente fáciles de observar) y su potencial utilidad en la conservación de humedales, no existen tratados que permitan identificar a la totalidad de los odonatos de esta región, aunque recientemente se han publicado claves genéricas para Brasil (para adultos de Zygoptera: Lencioni, 2005; 2006, y para larvas de Odonata: Costa et al., 2004), y para Anisoptera (de América: Garrison et al., 2006, y de Sudamérica: Heckman, 2006; esta última debería usarse con precaución ya que incluye numerosos errores). Las claves que proporcionamos aquí se han diseñado especialmente para Sudamérica continental, y en el caso de las claves para géneros no deben considerarse equivalentes a

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2 E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 95-143. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina

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diagnosis genéricas, ya que pueden no incluir la variabilidad observada en la totalidad del taxón (por extenderse este fuera de Sudamérica) o los géneros como compuestos a la fecha pueden requerir de revisión y redefinición. Las claves para adultos de Anisoptera se basan en gran medida en las publicadas por Garrison et al. (2006). Para el estado larval proporcionamos solo claves para familias y referencias para claves genéricas en la literatura en el caso de que estas existan (en el Apéndice). En el sitio http://www.odonatacentral.org/ index.php/TaxaAction.browse/new_world/1 existe una lista sinonímica actualizada periódicamente para todas las especies Americanas de odonatos. MODOS DE VIDA Y M É T O D O S D E C O L E C TA

Las larvas viven por regla general en ambientes dulceacuícolas, que pueden ser lagos, lagunas, charcas, ríos, arroyos, vertientes y vegas. La mayoría de los odonatos se limitan ya sea a ambientes lóticos o lénticos. Así los Lestidae crían solo en charcos y lagunas o áreas de remansos en arroyos; Calopterygidae, Megapodagrionidae, Protoneuridae y casi todos los Gomphidae en arroyos y ríos. Las restantes familias tienen algunos géneros adaptados a cada uno de los dos tipos de ambientes, y solo algunas especies pueden criar en ambos (por ejemplo algunas especies halladas generalmente en aguas quietas pueden criar también en remansos de ríos). Muchas especies son intolerantes a la desecación del hábitat o a los cambios de temperatura asociados con fluctuaciones en el nivel del agua y pueden subsistir solo en ambientes permanentes, pero hay algunas, por ejemplo en los géneros Pantala (Libellulidae), Gynacantha y Anax (Aeshnidae), y Lestes (Lestidae), que se encuentran adaptadas a ambientes temporarios criando exitosamente en ellos. En Sudamérica las únicas larvas conocidas especializadas a vivir en fitotelmata (agua colectada en huecos de árboles, internodos de cañas, axilas de hojas) son las de Pseudostigmatidae, algunas de Coenagrionidae (Diceratobasis, Brome-

liagrion, Leptagrion, Oreiallagma), Protoneuridae (Roppaneoura) y Aeshnidae (Gynacantha, Triacanthagyna), y en ambientes semiacuáticos (bajo corteza y mantillo en suelos húmedos del bosque o la selva) las de Phenes (Petaluridae) y Gomphomacromia (Corduliinae). Las larvas crecen a través de varios estadios larvales, y el número exacto de mudas así como la longitud total del estado larval dependen de la temperatura del agua y la disponibilidad de alimento. Sus presas constituyen invertebrados acuáticos e insectos, incluyendo a otros odonatos, e incluso renacuajos y pequeños peces cuando la larva es lo suficientemente grande. Los adultos frecuentan la cercanía de los cuerpos de agua ya que allí tiene lugar la reproducción. Algunos Gomphidae, que en general son difíciles de ver en los cuerpos de agua, pueden hallarse en números considerables en arbustos alejados del agua, y se han registrado algunas especies crepusculares de Gyancantha (Aeshnidae) atraídas por luces de mercurio a la noche. La mayoría de los odonatos son territoriales, y los machos defienden una sección del cuerpo de agua apropiada para la oviposición de otros machos. Son únicos entre todos los insectos por su inseminación indirecta; el macho debe cargar su genitalia secundaria en el vientre de los segmentos abdominales 2 y 3 con esperma producido en las gónadas que abren en el segmento abdominal 9 antes de inseminar a la hembra. Macho y hembra forman un ‘tandem’, en el cual el macho toma a la hembra de la región posterior de su cabeza (Anisoptera) o anterior del tórax (Zygoptera) con cercos y epiprocto (Anisoptera) o cercos y paraproctos (Zygoptera) presentes en el extremo caudal del abdomen (Fig. 1). Si la hembra está dispuesta a copular curva su abdomen de manera que su gonoporo queda en contacto con la genitalia secundaria del macho, formando así la ‘cópula’. Las hembras insertan sus huevos dentro del tejido de plantas acuáticas, los entierran en el barro del lecho del cuerpo de agua, o simplemente los liberan en el agua al tocar la superficie de la misma con su abdomen o dejarlos caer desde el aire. Para información

Capítulo 4: Odonata

detallada sobre los distintos aspectos de la biología y ecología de este orden se recomienda consultar el excelente tratado de Corbet (1999). Para colectar adultos puede usarse una red de abertura amplia, lo suficientemente larga como para permitir que se repliegue

97 sobre si misma atrapando así al ejemplar en su extremo. Para mejor preservación de la coloración, los odonatos pueden ser inyectados con acetona empleando una jeringa para insulina a través del vientre del tórax entre las patas, y luego colocándolos en sobres de papel vegetal y sumergiéndolos por

Figs 1-3. Vista general: 1, Adulto (Anisoptera, Gomphidae), v. l.; 2, Larva Anisoptera (Aeshnidae), v. d.; 3, Larva Zygoptera (Coenagrionidae), v. d. v.d.: vista dorsal, v.l.: vista lateral.

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24-48 horas en acetona. Luego de ese tiempo deben retirarse y dejarse secar antes de colocarlos permanentemente en sobres de plástico transparente con tarjetas incluyendo toda la información posible sobre localidad de colecta, fecha, colector, e identificación específica. Los odonatos suelen así conservarse en un sistema de fichero dentro de recipientes herméticos. Para colectar las larvas pueden emplearse redes de pantalla, redes D o triangulares, redes Surber, dragas, etc. La cría de larvas hasta la eclosión del adulto es muy recomendable, ya que además de permitir la descripción de larvas aun desconocidas, permite asegurar la correcta asociación específica entre ambos estados. Lo más sencillo es colectar larvas del último estadio, ya que se encuentran próximas a mudar a adulto y no se alimentan, simplificando su mantenimiento. Pueden criarse en el mismo cuerpo de agua o en acuarios u otros recipientes con agua, siempre individualmente para evitar canibalismo. MORFOLOGÍA

Los odonatos son voraces depredadores tanto en su estado larval como adulto, y su morfología refleja su especialización como cazadores; ambos tienen grandes ojos compuestos para detectar visualmente a su presa. Las antenas son pequeñas y setáceas. En el adulto (Fig. 1) la cabeza se une al tórax a través de un cuello estrecho y membranoso. Este incluye un protórax pequeño, dividido en tres lóbulos, seguido por meso y metatórax, los que se encuentran fusionados en un pterotórax. Este es único por el gran desarrollo de las áreas pleurales, que están inclinadas oblicuamente desplazando a los dos pares de alas membranosas hacia atrás y a los tres pares de patas espinosas hacia delante. Las patas forman así una canastilla funcional de caza en la cual atrapan a otros insectos durante el vuelo. El abdomen es generalmente cilíndrico, con los tergos cubriendo el dorso y los lados de los segmentos, los esternos ventrales estrechos, y las pleuras membranosas y generalmente no visibles externamente. Los machos tienen una genitalia secundaria situada

en una fosa genital en los esternos 2-3 (Fig. 1) compuesta por el órgano copulador (llamado vesícula espermática en Anisoptera y lígula genital en Zygoptera) y otras estructuras accesorias, incluyendo hámulos anteriores y posteriores pares; los márgenes de la fosa genital pueden proyectarse a modo de lóbulos genitales (Figs 185-224). En el extremo caudal del abdomen se encuentran cercos y paraproctos pares, y epiprocto impar (Figs 267338); en las hembras solo los cercos adquieren gran desarrollo, en los machos cercos y paraproctos en Zygoptera, y cercos y epiprocto en Anisoptera. La base del abdomen de la hembra es ventralmente lisa, y en los esternos 8-9 se encuentran las gonapófisis (Figs 244254, 261-263), ya sea en forma de ovipositor con valvas aserradas, en taxa con posturas endofíticas (Aeshnidae, Austropetaliidae, Petaluridae y todos los Zygoptera), o de placa (lámina vulvar) en taxa con posturas exofíticas. Las larvas (Figs 2-3) son únicas entre los insectos por la modificación de su labio, que es largo y se encuentra plegado en dos bajo la cabeza; su porción basal está constituida por el postmentón y la distal por el prementón que termina en dos palpos labiales provistos de espinas y setas (Figs 10-17). El labio es extendido hacia adelante a gran velocidad para capturar a la presa entre los palpos, y luego se retrae permitiendo que la larva mastique a la presa con sus mandíbulas. En el pterotórax se observan los dos pares de esbozos alares, conocidos como pterotecas, y los tres pares de patas locomotoras. El abdomen es cilíndrico, y finaliza en cercos, paraproctos y epiprocto como en los adultos. En Anisoptera estos son relativamente cortos y forman una pirámide anal, mientras que en Zygoptera epiprocto y paraproctos se encuentran muy alargados y aplanados formando laminillas caudales (Figs 23-30) de tegumento fino y densa traqueación, empleadas tanto en al respiración como en la locomoción. La respiración en Anisoptera tiene lugar principalmente a nivel del recto, en una zona de paredes muy replegadas y con densa traqueación conocida como canastilla rectal.

Capítulo 4: Odonata

C L AV E PA R A F A M I L I A S

En la clave de familias se incluyen géneros cuando son los únicos para la región. Las claves para géneros se proporcionan con las familias ordenadas alfabéticamente dentro

99 de sus respectivos subórdenes. Abreviaturas empleadas en las claves: AA= ala anterior; AP= ala posterior; LT= largo total; abd= abdomen; S= segmento abdominal. La terminología para venación alar (Figs 120-184) es la de Riek y Kukalová-Peck (1984) corre-

Figs 4-17. Larvas: 4-5, antena, v.d.; 4, Rhionaeschna (Aeshnidae); 5, Phyllogomphoides (Gomphidae). Figs 6-9, cabeza, v.d.: 6, Macrothemis (Libellulidae, Libellulinae); 7, Gomphomacromia (Libellulidae, Corduliinae); 8, Hetaerina (Calopterygidae); 9, Heliocharis (Dicteriadidae). Figs 10-17, prementón, v.d.: 10, Rhionaeschna (Aeshnidae); 11, Brechmorhoga (Libellulidae); 12, Neopetalia (Neopetaliidae); 13, Lestes (Lestidae); 14, Palaemnema (Platystictidae); 15, Teinopodagrion (Megapodagrionidae); 16, Perilestes (Perilestidae); 17, Mecistogaster (Pseudostigmatidae).

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gida por Bechly (1996). Todas las medidas se proporcionan en milímetros.

entre las antenas (Fig. 7) ....... Corduliinae 8 (1)

LARVAS 1

Abdomen robusto, terminando en una pirámide anal (Fig. 2) ............ ANISOPTERA 2 Abdomen estrecho, terminando en 3 laminillas caudales (Fig. 3) .......... ZYGOPTERA 8

2 (1)

3 (2)

6 (2)

Abdomen con branquias laterales (Fig. 22) .............................................. Polythoridae

Prementón cóncavo (Figs 11-12), cubre labro y clípeo ............................................. 6

10 (9) Prementón peciolado y cóncavo, su porción proximal estrecha y tan larga como o más larga que su porción distal expandida (Fig. 13) .............................................. Lestidae

Antena de 3-4 segmentos, con segmento 3 más largo que la mitad de la longitud de la antena (Fig. 5) ....................... Gomphidae

Tibia con espolón distal (Fig. 18); S3-9 con promontorios dorso-laterales pares con mechones de pelos (Fig. 19) ........................... .................................... Petaluridae, Phenes [Representado por 1 especie en la región Austral de Sudamérica, la familia se encuentra además en Norteamérica y Japón]

Prementón no peciolado, aproximadamente triangular o sub-cuadrado (Figs 14-17) .............................................................. 11 11 (10) Segmento antenal 1 tan largo como o más largo que la longitud combinada de los restantes segmentos (Fig. 8) .. Calopterygidae Segmento antenal 1 más corto que la longitud combinada de los restantes segmentos (Figs 3, 9) ............................................. 12 12 (11) Cabeza con 2 tubérculos medio-dorsales prominentes (Fig. 9); patas extremadamente largas, con tibia posterior más larga que largo medio-dorsal del abdomen ............. ............................................. Dicteriadidae

S1-10 expandidos lateralmente como lóbulos foliáceos (Fig. 20); tegumento granuloso .................................... Austropetaliidae

Cabeza sin 2 tubérculos medio-dorsales prominentes (como en Fig. 8); patas variables, pero tibia posterior nunca más larga que largo medio-dorsal del abdomen ........... 13

S1-10 no expandidos lateralmente como lóbulos foliaceos, a veces S3-9 con espina lateral (Fig. 2); tegumento liso .. Aeshnidae

13 (12) Lígula con una hendidura media (Figs 1416) ....................................................... 14

Palpo premental con dientes irregulares a lo largo del margen distal; lígula con lóbulos glosales y paraglosales separados (Fig. 12) .......................... Neopetaliidae, Neopetalia [Familia constituida por 1 especie endémica de la región Austral de Sudamérica] Palpo premental con dientes regulares a lo largo del margen distal; lígula entera (Fig. 11) ....................................... Libellulidae 7

7 (6)

9 (8)

Abdomen sin branquias laterales ........... 10

Tibia sin espolón distal (Fig. 2); S3-9 sin promontorios dorso-laterales con mechones de pelos (Fig. 20) .................................... 5 5 (4)

Abdomen sin mechones de branquias caudales (Fig. 3) .......................................... 9

Prementón plano (Fig. 10), no cubre labro y clípeo ................................................... 3

Antena de 6-8 segmentos, con segmento 3 más corto que la mitad de la longitud de la antena (Fig. 4) ........................................ 4 4 (3)

Abdomen con mechones de branquias caudales (Fig. 21) ............... Amphipterygidae

Dorso de cabeza sin cresta transversa entre las antenas (Fig. 6) ................ Libellulinae Dorso de cabeza con una cresta transversa

Lígula entera (Fig. 17) ......................... 16 14 (13) Prementón aproximadamente tan ancho en su base como en su extremo distal, con lados marcadamente convexos, y palpo con 1 diente bífido terminal (Fig. 14) .............. ....................... Platystictidae, Palaemnema [Familia representada por 20 especies en la región Neotropical; presente también en Australasia] Prementón claramente más ancho en su extremo distal, con lados ligeramente convexos, rectos o ligeramente cóncavos, y palpo con 3 dientes terminales (Figs 15-16) ... .............................................................. 15

Capítulo 4: Odonata

15 (14) Diente terminal interno del palpo premental con punta aguda (Fig. 16); laminillas caudales laminares y foliaceas (Fig. 26) .... ................................................ Perilestidae Diente terminal interno del palpo premental truncado (Fig. 15); laminillas caudales (Figs 23-24) sacoides o tricarenadas y

101 triangulares en sección transversal ............ ................................... Megapodagrionidae 16 (13) Laminillas caudales abruptamente ensanchadas en su mitad distal (Fig. 25), con punto más ancho tan ancho como dos veces su ancho en el nodo; sin setas prementales (Fig. 17) ...................... Pseudostigmatidae

Figs 18-30. Larvas: 18, tibia, v.d., Phenes (Petaluridae); 19-20, abdomen, v.d. mitad izquierda: 19, Phenes (Petaluridae); 20, Phyllopetalia (Austropetaliidae); 21, S10, v.v.: Amphipteryx (Amphipterygidae); 22, S1-8, v.v.: Polythore (Polythoridae); 23-30: laminilla caudal, v.l.; 23, Teinopodagrion, 24, Heteragrion (Megapodagrionidae); 25, Perilestes (Perilestidae); 26, Mecistogaster (Pseudostigmatidae); 27, Neoneura, 28, Peristicta (Protoneuridae); 29, Enallagma, 30, Ischnura (Coenagrionidae). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

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Laminillas caudales ensanchadas gradualmente (Figs 26-30), con punto más ancho menos ancho que dos veces su ancho en el nodo; generalmente con setas prementales (como en Fig. 13; excepto en Argia) ..... 17 17 (16) Si el nodo de laminillas caudales se encuentra bien definido entonces la porción antenodal enteramente engrosada y más oscura que la postnodal (Fig. 27); si el nodo no se encuentra bien definido entonces laminilla caudal con ápice redondeado (Peristicta, Fig. 28) .............................. Protoneuridae

Ojos en el dorso de la cabeza en contacto por una distancia considerable (Figs 31, 37); alas sin serie de 5–8 manchas rojas o rojo-castañas a lo largo del espacio costal (Figs 123-145) ........................................ 6 4 (2)

Prementón hendido (Fig. 55); pterostigma de AP iniciándose a nivel de la mitad de la porción postnodal del ala (Fig. 123); hembra con ovipositor ensiforme para oviposición endofítica (Fig. 247) ........................ .................................... Petaluridae, Phenes

Si el nodo de laminillas caudales se encuentra bien definido entonces la porción antenodal no enteramente engrosada (Fig. 29); si el nodo no se encuentra bien definido entonces laminilla caudal con ápice agudo (Fig. 30) .......................... Coenagrionidae 5 (3)

ADULTOS 1

Cabeza hemisférica, con ojos compuestos en contacto o muy próximos (distancia que los separa menor al ancho de un ojo) (Figs 1, 31-38); AA y AP de distinta forma y venación (base de AP más ancha que la de AA) (Fig. 120); machos con cercos pares y epiprocto impar generalmente bien desarrollados en extremo caudal del abdomen (Figs 279-290) ................ ANISOPTERA 2 Cabeza con forma de huso transversal, con ojos compuestos muy separados (distancia que los separa mayor al ancho de un ojo) (Figs 45-54); AA y AP de similar forma y venación (Figs 146-147); machos con cercos y paraproctos pares generalmente bien desarrollados en extremo caudal del abdomen (Figs 291-337) ........... ZYGOPTERA 8

2 (1)

Ojos en el dorso de la cabeza separados por un espacio igual a la distancia entre los ocelos laterales (Figs 33-35) ........................ 4

2

Ojos en el dorso de la cabeza en contacto o separados por un espacio mucho más corto que la distancia entre los ocelos laterales (Figs 31-32, 36-37) [con la excepción de Diastatops (Fig. 38), género fácilmente reconocible por su costa ondulada y alas marrones] .................................................... 3

3 (2)

Ojos en el dorso de la cabeza tocándose en un único punto (Figs 32, 36); alas con una serie de 5–8 manchas rojas o rojo-castañas a lo largo del espacio costal (Fig. 121-122) ................................................................ 5

Prementón entero (Fig. 56); pterostigma de AP iniciándose en el tercio distal de la porción postnodal del ala o distal a ella (Figs 128-132); hembra con ovipositor modificado a modo de lámina vulvar (Figs 272-276) ................................ Gomphidae

Tergos S5–8 en el macho y S2–8 en la hembra con mechones ventro-apicales de pelos negros (Fig. 246); lámina anterior del macho sin hendidura media alargada; extremo apical del hámulo posterior del macho bilobulado (Fig. 187); vértex formando un tubérculo prominente entre los ocelos (Fig. 36) ................... Neopetaliidae, Neopetalia Tergos S5–8 en el macho y S2–8 en la hembra sin mechones ventro-apicales de pelos negros; lámina anterior del macho con hendidura media alargada; extremo apical del hámulo posterior del macho entero (Figs 185-186); vértex casi plano entre los ocelos (Fig. 32) .......................... Austropetaliidae

6 (3)

Triángulo del AP a casi la misma distancia del árculo que el triángulo del AA; triángulo del AA alargado longitudinalmente (Fig. 120); lámina anterior del macho con una hendidura media alargada (como en Fig. 185); hembra con ovipositor ensiforme para oviposición endofítica (como en Fig. 247) .......................................... Aeshnidae Triángulo del AP más cerca del árculo que el triángulo del AA; triángulo del AA alargado transversalmente (Figs 134, 137); lámina anterior del macho sin hendidura media alargada; hembra con ovipositor modificado a modo de lámina vulvar (Figs 250-253) ............................................. Libellulidae 7

7 (6)

Segunda nervadura transversa entre RP1 y RP 2 oblicua (Fig. 137); sin carenas tibiales en machos; S2 del macho sin aurículas (Fig. 225) ....................................... Libellulinae

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Capítulo 4: Odonata

Segunda nervadura transversa entre RP1 y RP2 no oblicua (Fig. 133); con carenas tibiales en el macho (Fig. 18), más cortas en la pata anterior; S2 del macho con aurículas (Figs 204-205) ....................... Corduliinae

8 (1)

Cinco o más nervaduras transversas antenodales en espacio Sc-R; cuadrángulo cruzado (Figs 146-154) .................................. 9 Menos de cinco nervaduras transversas ante-

Figs 31-58. Adultos, cabeza: 31, v.d., Allopetalia reticulosa (Aeshnidae); 32-33, vertex y occipucio, v.d., 32, Phyllopetalia altarensis (Austropetaliidae); 33, Ophiogomphus purepecha (Gomphidae); 34-38 v.d., 39 v.f., 34, Zonophora calippus; 35, 39: Diaphlebia angustipennis (Gomphidae); 36, Neopetalia puncata (Neopetaliidae); 37, Rialla villosa (Libellulidae, Corduliinae); 38: Diastatops pullata (Libellulidae, Libelluliinae); 40-42, occipucio, v.p.: Agriogomphus tumens; 41, Ebegomphus minutus; 42, Anomalophlebia nitida (Gomphidae); 43, vertex, v.d.; 44, v.f., Uracis ovipositrix (Libellulidae, Libellulinae); 45-47, v.l-d.: 45, Telebasis willinki; 46, Oxyagrion ablutum; 47, Schistolobos boliviensis (Coenagrionidae); 48-49, 52-54, v.d.: 48, Acanthagrion peruvianum; 49, Skiallagma baueri; 52, Tigriagrion aurantinigrum (Coenagrionidae); 53, Roppaneura beckeri; 54, Drepanoneura loutoni (Protoneuridae); 50-51, v.p.: 50, Cyanallagma interruptum; 51, Mesamphiagrion laterale (Coenagrionidae); 55-58, prementón, v.v.: 55, Phenes raptor (Petaluridae); 56, Peruviogomphus moyomambus (Gomphidae); 57, Dicterias atrosanguinea (Dicteriadidae); 58, Telagrion longum (Coenagrionidae). v.d.: vista dorsal; v.f.: vista frontal; v.l-d.: vista latero-dorsal; v.p.: vista posterior.

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nodales en espacio Sc-R; cuadrángulo generalmente libre (Figs 155-184) ............... 11 9 (8)

Patas muy largas (fémur posterior sobrepasando el límite posterior del S2) y con espinas muy cortas (Fig. 91); diente móvil del palpo labial largo (Fig. 57) ... Dicteriadidae

16 (15) RP2 iniciándose a nivel de postnodal 6 o proximalmente a ella en AA; sin venas transversas accesorias en el espacio CuA de la base del ala proximal a CuP; vena anal (CuP&AA o CuP&AA+CuA) termina en la nervadura cruzada descendente del margen posterior del cuadrángulo (Figs 165-168) o está ausente (Fig. 169) ....... Protoneuridae

Patas cortas o largas, pero siempre con espinas largas (Figs 92-93); diente móvil del palpo labial corto (Fig. 58) .................. 10 10 (9)

Lado proximal del cuadrángulo más estrecho que dos veces su ancho distal; AA no peciolada (Figs 152-154) .............. Calopterygidae Lado proximal del cuadrángulo tan ancho como al menos dos veces su ancho distal; AA ligeramente peciolada (Figs 146-149) .............................................. Polythoridae

11 (8)

RP 2 iniciándose distalmente a postnodal 7 en AA; 1 vena transversa accesoria en el espacio CuA de la base del ala proximal a CuP; vena anal (CuP&AA) termina contra el margen posterior del cuadrángulo (Fig. 164) ................ Platystictidae, Palaemnema 17 (15) Sin sectores suplementarios entre IR1 y RP2; pterostigma extendido sobre 1 celda (Figs 177-184) .......................... Coenagrionidae Con al menos 1 sector suplementario entre IR 1 y RP2 (Figs 170-171, 173-176), si no (solo ausente en Archaeopodagrion) entonces pterostigma extendido sobre 2 o más celdas (Fig. 172) ....... Megapodagrionidae

Cuadrángulo alcanza el margen posterior del ala (Fig. 155) .................... Perilestidae Cuadrángulo no alcanza el margen posterior del ala (Figs 156-184) .................... 12

12 (11) RP3 e IR2 iniciándose más cerca del árculo que del nodo (Figs 156-158) ................. 13 RP3 e IR 2 iniciándose más cerca del nodo que del árculo (Figs 159-184) ............... 14 13 (12) Nervaduras postnodales en espacios C-RA y RA-RP alineadas (Fig. 156) .......... Lestidae Nervaduras postnodales en espacios C-RA y RA-RP no alineadas (Figs 157-158) ......... ........................................ Amphipterygidae 14 (12) Pterostigma reemplazado por una red de celdas de variado tamaño, paredes engrosadas y membrana opaca, que forman un ‘pseudostigma’; nodo en el 1/4 basal del ala (Figs 161-163) ............. Pseudostigmatidae Pterostigma presente, nunca subdividido; nodo distal al 1/4 basal del ala (Figs 164184) ...................................................... 15 15 (14) Vena anal (CuP&AA o CuP&AA+CuA) reducida (de 1-2 celdas; Figs 164-168) o ausente (Fig. 169); cuadrángulo del AP rectangular (Figs 164-169) ................................ 16 Vena anal (CuP&AA+CuA) de más de 2 celdas (Fig. 172); cuadrángulo del AP trapezoidal (Figs 170-184) ........................ 17

C L AV E S PA R A G É N E R O S

SUBORDEN ANISOPTERA Familia Aeshnidae Familia cosmopolita representada en las regiones Austral y Neotropical de Sudamérica por 107 especies en 13 géneros. Grado de conocimiento aceptable. Considerada como el grupo hermano de Austropetaliidae, con los que comparte en machos lámina anterior con hendidura medio-longitudinal, hámulo anterior dirigido medialmente y lígula genital con superficie antero-ventral carenada, abdomen con carenas dorso-longitudinales en ambos sexos, y lóbulos proventriculares de molleja larval pequeños y con forma de montículos, con dientes en grupos de ocho o menos (Garrison et al., 2006). Incluye anisópteros de tamaño grande a muy grande, voladores vigorosos con alto poder de dispersión. Las hembras presentan un ovipositor aserrado, y sus larvas, de cuerpo alargado y prementón aplanado, crían en todo tipo de ambientes dulceacuícolas. 1

Vena IR2 no bifurcada (Fig. 125); triángulo occipital proyectado anteriormente por una distancia mayor a la mitad de la sutura entre los ojos compuestos (Fig. 31); aurícula

Capítulo 4: Odonata

105

Figs 59-93. Adultos, tórax: 59-69, pterotórax, v.l.; 59, Hypopetalia pestilens; 60, Phyllopetalia apicalis (Austropetaliidae); 61, Nephepeltia phryne (Libellulidae, Libellulinae); 62, Cacoides latro; 63, Gomphoides perdita (Gomphidae); 64, Hetaerina mendezi; 65, Mnesarete pruinosa (Calopterygidae); 66, Acanthagrion lancea; 67, Aeolagrion dorsale; 68, Oxyallagma dissidens; 69, Protallagma titicacae (Coenagrionidae); 70-75, pronoto; 70-73, v.d.; 74-75, v.l. 70-72, Erythrodiplax basalis; 74, Erythrodiplax castanea; 73, 75, Sympetrum gilvum (Libellulidae, Libellulinae); 76, pterotórax, v.l., Phoenicagrion paulsoni (Coenagrionidae); 77-81, pronoto, v.d.; 77, Mesamphiagrion occultum; 78, Oxyallagma dissidens (Coenagrionidae); 79, Junix elumbis (Protoneuridae); 8081, pronoto y porción anterior de mesepisterno, v.l.d.; 80, hembra de Schistolobos boliviensis; 81, hembra de Telebasis carminita (Coenagrionidae); 82-83; pronoto, v.l.d., Archaeopodagrion bicorne (Megapodagrionidae); 82, macho; 83, hembra; 84-85; láminas mesostigmales de la hembra, v.d.; 84, Oxyagrion ablutum; 85, Acanthagrion peruvianum (Coenagrionidae; 86-88, lóbulo protorácico posterior, v.p.; 86, Enallagma novaehispaniae; 87, Oxyallagma dissidens; 88, Andinagrion garrisoni (Coenagrionidae); 89-90, pronoto y porción anterior de mesepisterno, v.l.-d.; 89, Metaleptobasis bicornis; 90, Telagrion longum (Coenagrionidae); 91-93, cabeza, tórax y S1-3, v.l.; 91, Heliocharis amazona (Dicteriadidae); 92, Teinopodagrion meridionale; 93, Heteropodagrion sanguinipes (Megapodagrionidae); l.a., lóbulo anterior; l.m., lóbulo medio; l.p., lóbulo posterior.

106

2 (1)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

del macho con una banda de más de 20 pequeños dentículos (Fig. 203) .... Allopetalia

aurículas en S2; cerco de la hembra más largo que S10 .................................... Anax

Vena IR 2 bifurcada (Fig. 126); triángulo occipital aproximadamente equilátero y no proyectado anteriormente (como en Fig. 37); aurícula del macho con una hilera simple de 15 o menos dentículos ................... 2

Sectores del árculo naciendo cerca de su centro; RP2 curvada uniformemente; vena posterior del triángulo anal del AP del macho engrosada (como en Figs 125-126); macho con aurículas en S2; cerco de la hembra tan largo como S10 o más corto ..... ................................................ Andaeschna

Espacio entre CuA y MP en el AP ensanchándose hacia el margen del ala, o tan ancho en el margen como en su base; Mspl transcurriendo en una curva suave (paralela a MA); transcurso de Rspl y IR2 aproximadamente paralelo (Fig. 126) ..... Limnetron

8 (6)

Espacio entre CuA y MP en el AP estrechándose hacia el margen del ala; Mspl con una curvatura pronunciada en su porción distal; transcurso de Rspl y IR2 no paralelo (Fig. 127) ........................................................ 3 3 (2)

4 (3)

Membránula del AP del macho más corta que 1/4 del margen anal (lado costal más largo que el anal); triángulo anal del AP del macho de 3 o más celdas (como en Figs 124-126); esterno S10 de la hembra proyectado distalmente y con 2-5 espinas apicales (Figs 264-266) ........................................ 9

Subcosta prolongada distalmente al nodo (Fig. 124) ............................................... 4 Subcosta no prolongada distalmente al nodo (Fig. 127) ...................................... 5

9 (8)

Espacio mediano con nervaduras cruzadas (Fig. 124); lados del tórax con bandas claras o manchas oscuras ........... Neuraeschna Espacio mediano libre (como en Figs 125127); lados del tórax sin bandas o manchas ............................................ Staurophlebia

5 (3)

Esterno S1 con un tubérculo cónico más bajo que su ancho máximo (Figs 190, 197) ............................................. Rhionaeschna Esterno S1 sin tubérculo (Fig. 192) o con tubérculo cilíndrico más alto que su ancho máximo (Figs 191, 198) ......................... 6

6 (5)

7 (6)

Sectores del árculo naciendo de su porción superior; RP2 con una curvatura convexa marcada al nivel distal del pterostigma; vena posterior del triángulo anal del AP del macho no engrosada (Fig. 127); macho sin

Bifurcación de IR2 asimétrica (como en Fig. 127); esterno S10 de la hembra proyectado distalmente con 4-5 espinas apicales (Fig. 264) [macho aun desconocido] ................ ............................................. Racenaeschna Bifurcación de IR2 simétrica (como en Fig. 126); esterno S10 de la hembra proyectado distalmente con 2-3 espinas apicales largas (Figs 265-266) ...................................... 10

10 (9) Proceso anterior de hámulos anteriores del macho aproximadamente horizontal, no separado de la base por un surco profundo (Fig. 189); esterno S10 de la hembra con 3 procesos apicales (Fig. 265) .................... ........................................... Triacanthagyna

Margen anal de AP del macho redondeado (Fig. 127); esterno S10 de la hembra no proyectado distalmente y con pequeños dentículos (como en Fig. 261) ....................... 7 Margen anal de AP del macho anguloso (Figs 125-126); esterno S10 de la hembra proyectado distalmente y con 2-5 espinas apicales (Figs 264-266) o con una barra posterior esclerotizada (Figs 262-263) ... 8

Membránula del AP del macho tan larga como 1/3-1/2 del margen anal; triángulo anal del AP del macho de 2 celdas (Fig. 120); esterno S10 de la hembra no proyectado distalmente y con una barra posterior esclerotizada (Figs 262-263) ................ 11

Proceso anterior de hámulos anteriores del macho vertical o curvado dorsalmente, laminar y separado de la base por un surco profundo (Fig. 188); esterno S10 de la hembra con 2 espinas apicales (Fig. 266) ... ................................................ Gynacantha 11 (8)

Esterno S1 con un tubérculo cilíndrico más alto que su ancho máximo; ángulos postero-ventrales del tergo S1 del macho proyectados medialmente (Figs 192, 198); barra posterior esclerotizada del esterno S10 de la hembra adelgazada en su centro de manera que los dentículos quedan dispuestos en dos grupos laterales (Fig. 263) ................. ............................................ Castoraeschna

Capítulo 4: Odonata

Esterno S1 sin tubérculo; ángulos posteroventrales del tergo S1 del macho no proyectados (Fig. 192); barra posterior esclerotizada del esterno S10 de la hembra de ancho uniforme, con dentículos dispuestos en una banda continua (Fig. 262) ............. 12

107 12 (11) Margen externo del hámulo anterior del macho en vista ventral con una escotadura media (Fig. 194); cerco de la hembra tan largo como el S10 o más corto ............... ................................................. Remartinia

Figs 94-120. Adultos, tórax: 94-104, femur posterior, v.l.; 94, Aphylla molossus; 95, Phyllocycla argentina; 96, Cacoides latro; 97, Melanocacus mungo (Gomphidae); 98, Erythemis attala; 99, Paltothemis lineatipes; 100, Idiataphe cubensis; 101, Edonis helena; 102, Macrothemis calliste; 103-104: Brechmorhoga nubecula; 103, macho; 104, hembra (Libellulidae, Libellulinae); 105, v.l.m., Neoerythromma cultellatum (Coenagrionidae); 106-112, tibia, v.l.; 106, Tibiagomphus uncatus; 107, Cyanogomphus waltheri (Gomphidae); 108, Argia jujuya; 109, Oxyagrion ablutum;110, Phoenicagrion flammeum (Coenagrionidae); 111, Idioneura ancilla (Protoneuridae); 112, Gomphomacromia fallax (Libellulidae, Libellulinae); 113-119, pretarso, v.l.; 113, Brechmorhoga praecox; 114, Macrothemis calliste; 115, Fylgia amazonica (Libellulidae, Libellulinae); 116, Aceratobasis cornicauda; 117, Leptobasis mammilaris (Coenagrionidae); 118, Junix elumbis; 119, Drepanoneura loutoni (Protoneuridae); 120, par derecho de alas, Castoraeschna januaria (Aeshnidae).

108

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Margen externo del hámulo anterior del macho en vista ventral con una curvatura suave (Fig. 193); cerco de la hembra más largo que el S10 ................. Coryphaeschna

Familia Austropetaliidae Familia con representantes en Sudamérica, Australia y Tasmania; en Sudamérica solo 2 especies en 2 géneros presentes en la región Austral. Grado de conocimiento taxonómico aceptable, pero muy poco conocido sobre su ecología. Los adultos son de tamaño grande y vuelan a lo largo de senderos y arroyos en los bosques subantárticos. Debido a los lóbulos laterales del abdomen, las larvas pueden confundirse con hojas de Nothofagus en el lecho de los mallines, vertientes y pequeños arroyitos de aguas claras en los que habitan.

Las larvas son fácilmente reconocibles por las antenas cortas, y en varios géneros viven enterradas en grados variados en los lechos de arroyos o ríos. 1

AP con 2 o más nervaduras cruzadas en el espacio entre los sectores del árculo y el punto de bifurcación de RP (Figs 128, 130132) ....................................................... 4 2 (1)

Área costal del AA con 7 manchas rojizas; subtriángulo con 2-3 celdas (Fig. 121); pterotórax con tubérculos en el dorso y 3 manchas blancas laterales (Fig. 59); aurícula del macho casi tan ancha como larga (Fig. 185); esterno S10 de la hembra liso ............................................... Hypopetalia Área costal del AA con 5-6 manchas rojizas; subtriángulo con 1 celda (Fig. 122); pterotórax liso dorsalmente, con bandas amarillentas dorsal y lateralmente (Fig. 60); aurícula del macho 1.5-2 veces tan ancha como larga (Fig. 186); esterno S10 de la hembra con dentículos .......... Phyllopetalia

Familia Gomphidae Cosmopolita; en Sudamérica hay 24 géneros y 181 especies distribuidas en las regiones Austral y Neotropical. Grado de conocimiento aceptable. Son anisópteros de tamaño pequeño a muy grande, segundos en diversidad en el suborden luego de Libellulidae. Los adultos comparten los ojos separados por una distancia considerable en el dorso de la cabeza con Petaluridae, y a menudo presentan los segmentos distales del abdomen ensanchados en forma de clava. Al igual que en Libellulidae, el ovipositor de la hembra esta representado por una lámina impar. Se limitan a ambientes de aguas corrientes, con la excepción de Cacoides que habita lagunas y otros ambientes lénticos.

Margen posterior del occipucio redondeado (como en Fig. 35) ................... Neogomphus Margen posterior del occipucio con una carena transversa a lo largo de todo su ancho (como en Fig. 34) ................................... 3

3 (2) 1

AP con 1 nervadura cruzada en el espacio entre los sectores del árculo y el punto de bifurcación de RP (Fig. 129) ................... 2

Hembra sin aurícula; lámina vulvar de la hembra casi tan larga como el esterno S9 [macho aun desconocido] ....................... .......................................... Praeviogomphus Hembra con aurícula rudimentaria (como en Fig. 217); lámina vulvar de la hembra tan larga como 1/2 o menos del esterno S9 (como en Fig. 276); aurícula del macho con dentículos dispuestos en una hilera marginal (Fig. 202) .......... Erpetogomphus

4 (1)

Subtriángulo del AA libre ........................ 6 Subtriángulo del AA con 1 o más nervaduras cruzadas (Fig. 128) ........................... 5

5 (4)

Subtriángulo del AA con 1 nervadura cruzada ...................................................... 34 Subtriángulo del AA con 2 o más nervaduras cruzadas (Fig. 128) ......................... 37

6 (4)

Machos ................................................... 7 Hembras ............................................... 17

7 (6)

Triángulo anal del AP definido (Fig. 129) ................................................................ 8 Triángulo anal del AP no definido (Fig. 130) ...................................................... 16

8 (7)

Cerco ramificado (como en Fig. 282) ..... 9 Cerco no ramificado (Figs 279-281) ..... 13

Capítulo 4: Odonata

9 (8)

10 (9)

109

Carena subalar del pterotórax proyectada en una espina robusta (como en Fig. 62) .... .................................................. Zonophora

triángulo anal con una serie de dentículos espaciados regularmente formando un ‘peine’ (Fig. 131) ... Peruviogomphus (en parte)

Carena subalar del pterotórax obtusa (como en Fig. 63) ................................... 10

Triángulo anal del AP no extendido hasta el ángulo anal del ala (como en Figs 128-129, 132); margen interno del triángulo anal sin dentículos o con dentículos dispuestos irregularmente ........................................... 11

Triángulo anal del AP extendido hasta el ángulo anal del ala; margen interno del

Figs 121-133. Adultos, alas de Anisoptera, macho: 121, AA Hypopetalia pestilens; 122, AA Phyllopetalia altarensis (Austropetaliidae); 123, AP Phenes raptor (Petaluridae); 124, Neuraeschna calverti; 125, Allopetalia pustulosa; 126, Limnetron antarcticum; 127, Anax amazili (AP Aeshnidae); 128, AA y AP Melanocacus interioris; 129, AP Neogomphus bidens; 130, AP Epigomphus paludosus; 131, AP Peruviogomphus moyomambus; 132, AP Cacoides latro (Gomphidae); 133, AP Gomphomacromia nodisticta (Libellulidae, Corduliinae).

110

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

11 (10) Hámulo posterior sin dentículos en su margen anterior y sin una carena quitinosa en su base (Fig. 195) ................................. 12

Epiprocto bien desarrollado; S10 entero (Fig. 284) ............................... Epigomphus 17 (6)

Hámulo posterior con dentículos en una hilera en su margen anterior o con una carena quitinosa en su base (Fig. 196) ............... ................................ Progomphus (en parte) 12 (11) Carena postocelar sin proyecciones (como en Fig. 33); IR 1 separada por 1 hilera de celdas de RP1 al nivel distal del pterostigma (como en Fig. 131) ..... Desmogomphus Carena postocelar con proyecciones (Figs 35, 39); IR 1 separada por 2 o más hileras de celdas de RP1 al nivel distal del pterostigma (como en Fig. 131) ......... Diaphlebia

Epiprocto claramente visible en vista dorsal (Figs 256-257) ...................................... 18 Epiprocto rudimentario, no visible o apenas visible en vista dorsal (Fig. 255) ............ 33

18 (17) AA con 1 nervadura cruzada basal subcostal (como en Fig. 131) .......................... 19 AA sin nervadura cruzada basal subcostal (Fig. 128) ............................................. 28 19 (18) S10 más largo que el S9 ............................ ......................... Peruviogomphus (en parte) S10 más corto que el S9 ........................ 20

13 (8)

Rama del cerco no dirigida ventralmente; triángulo anal del AP extendido hasta el ángulo anal del ala; margen interno del triángulo anal con una serie de dentículos espaciados regularmente formando un ‘peine’; supratriángulo con nervaduras cruzadas (Fig. 131) ................. Peruviogomphus (en parte) Rama del cerco dirigida ventralmente (Fig. 282); triángulo anal del AP no extendido hasta el ángulo anal del ala; margen interno del triángulo anal sin dentículos o con dentículos dispuestos irregularmente; supratriángulo libre (como en Fig. 129) ........ 14

14 (13) Margen posterior del occipucio redondeado (como en Fig. 35) o con una carena transversa interrumpida medialmente ............. ............................................... Ebegomphus Margen posterior del occipucio con una carena transversa a lo largo de todo su ancho (como en Fig. 34) ................................. 15 15 (14) Espinas de tibias posteriores adelgazándose gradualmente, y si están ensanchadas basalmente entonces el extremo distal está proyectado considerablemente (Fig. 107) ... ........................................... Cyanogomphus Espinas de tibias posteriores cuadrangulares, con extremo distal proyectado por una corta distancia (Fig. 106) ... Tibiagomphus 16 (7)

Epiprocto rudimentario, no visible en vista lateral; margen anterior del S10 proyectado en un par de ganchos latero-dorsales, y margen posterior proyectado medio-dorsalmente en una estructura triangular aplanada (Fig. 283) .................. Archaeogomphus

20 (19) Lámina vulvar tan larga como 1/2 del esterno S9 o más corta (Fig. 276) ............. 21 Lámina vulvar más larga que 1/2 del esterno S9 (Fig. 275) ................................... 27 21 (20) Lámina vulvar más larga que 1/4 del esterno S9 .................................................... 22 Lámina vulvar tan larga como 1/4 del esterno S9 ................................................ 23 22 (21) Lámina vulvar tan larga como 1/3 del esterno S9 (Fig. 276) ........... Cyanogomphus Lámina vulvar tan larga como 1/2 del esterno S9 ................................................ 24 23 (21) Occipucio glabro o con pelos dispersos (como en Fig. 35); superficie posterior de la cabeza con un par de espinas cortas a los lados del foramen occipital (Fig. 40); fémur posterior generalmente más largo que o tan largo como el ancho de la cabeza .... ........................... Agriogomphus (en parte) Occipucio con un flequillo de pelos a lo largo de su cima (como en Fig. 33); superficie posterior de la cabeza lisa (como en Fig. 41); fémur posterior más corto que el ancho de la cabeza ........... Progomphus (en parte) 24 (22) Superficie dorsal del pterotórax clara a los lados de la carena media [macho aun desconocido] ........................ Brasiliogomphus Superficie dorsal del pterotórax con áreas oscuras a los lados de la carena media (como en Fig. 63) ................................. 25

Capítulo 4: Odonata

25 (24) Epiprocto pulido y casi tan largo como los cercos (Fig. 257); vena puente del pterostigma ausente (Fig. 130); fémur posterior más corto que el ancho de la cabeza ....... ............................... Epigomphus (en parte) Epiprocto no pulido, recubierto con pelos, y generalmente más corto que los cercos

111 (como en Fig. 256); vena puente del pterostigma presente (como en Fig. 129); fémur posterior generalmente más largo que o tan largo como el ancho de la cabeza ......... 26 26 (25) Superficie posterior de la cabeza lisa (Fig. 41) ....................... Ebegomphus (en parte)

Figs 134-145. Adultos, alas de Anisoptera, Libellulidae, macho; 134, base del ala AA y AP Rialla villosa; 135, AA Aeschnosoma forcipula; 136, AP Navicordulia longistyla (Corduliinae); 137, AA y AP Tramea calver ti; 138, AA Nephepeltia sp.; 139, AA Zenithoptera viola; 140, AA Tauriphila australis; 141, AP Argyrothemis argentea; 142, AP Pantala flavescens; 143, AP Fylgia amazonica; 144, AP Uracis imbuta; 145, AP Tholymis citrina (Libellulinae).

112

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Superficie posterior de la cabeza con un par de espinas cortas a los lados del foramen occipital (Fig. 40) .................................... ........................... Agriogomphus (en parte)

34 (5)

27 (20) Occipucio glabro o con pelos dispersos (como en Fig. 35) ... Ebegomphus (en parte) Occipucio con un flequillo de pelos a lo largo de su cima (como en Fig. 33) ................ ............................................ Tibiagomphus 28 (18) Lámina vulvar hendida en dos lóbulos de lados paralelos (Fig. 272) ... Archaeogomphus Lámina vulvar bífida (como en Figs 273, 275-276) ............................................. 29

Porción postero-dorsal del S10 no diferenciada de la parte anterior del segmento (Fig. 280) .............................................. 36 35 (34) Espinas distales externas del fémur posterior tan largas como 1/4 del diámetro del fémur (Fig. 95); segmento distal de la vesícula espermática del macho con 2 flagelos o cornua largos y aserrados (Fig. 232); esternos S9-10 de la hembra generalmente marrones ....................................... Phyllocycla Espinas distales externas del fémur posterior tan largas como 1/6 del diámetro del fémur (Fig. 94); segmento distal de la vesícula espermática del macho con 2 flagelos o cornua cortos y lisos (Fig. 230); esternos S9-10 de la hembra generalmente rojizos ... ..................................... Aphylla (en parte)

29 (28) Epiprocto pulido y casi tan largo como los cercos (Fig. 257) ... Epigomphus (en parte) Epiprocto no pulido, cubierto por pelos, y generalmente más corto que los cercos (Fig. 256) ...................................................... 30 30 (29) Lámina vulvar más larga que 1/2 del esterno S9 (como en Fig. 275) ...................... ......................... Desmogomphus (en parte) Lámina vulvar tan larga como 1/2 del esterno S9 o más corta (como en Fig. 276) ..... 31 31 (30) Lámina vulvar tan larga como 1/4 del esterno S9 ................ Progomphus (en parte)

36 (34) Triángulo anal del AP del macho alcanza el ángulo anal del ala (como en Fig. 129); lámina anterior del macho entera; hámulo posterior del macho sin dentículos en el margen anterior ni una carena quitinosa en su base (como en Fig. 195); epiprocto de la hembra rudimentario, no visible en vista dorsal ........... Phyllogomphoides (en parte) Triángulo anal del AP del macho no alcanza el ángulo anal del ala (como en Fig. 131); lámina anterior del macho en forma de ‘v’; hámulo posterior del macho con una hilera de dentículos en el margen anterior o una carena quitinosa en su base (Fig. 196); epiprocto de la hembra bien desarrollado, visible en vista dorsal ............. Progomphus (en parte)

Lámina vulvar más larga que 1/3 del esterno S9 .................................................... 32 32 (31) Margen dorsal de la cresta occipital linear (como en Figs 40-41); antenodal engrosada 2 en el AP ligeramente más cercana a la antenodal primaria 1 que al nodo (como en Fig. 129) ........................... Desmogomphus Margen dorsal de la cresta occipital con una prominencia media (Fig. 42); antenodal engrosada 2 en el AP más cercana al nodo que a la antenodal primaria 1 (como en Fig. 132) [macho aun desconocido] ... ........................................ Anomalophlebia 33 (17) Carena postocelar completa (Fig. 34); carena subalar del pterotórax proyectada en una espina robusta (como en Fig. 62) ... ................................................. Zonophora Carena postocelar ausente o incompleta (Fig. 35); carena subalar del pterotórax obtusa (como en Fig. 63) ............. Diaphlebia

Porción postero-dorsal del S10 diferenciada de la parte anterior del segmento por tener una superficie pulida, estación menos densa, diferente color, y/o un surco o carena basal (Fig. 279) .................................... 35

37 (5)

Carena subalar del pterotórax proyectada en una espina robusta (Fig. 62); 2 o más nervaduras cubito-anales en el AP; triángulo anal del AP del macho no extendido hasta el ángulo anal del ala (Fig. 132); segmento basal de la vesícula espermática del macho con una carena antero-transversa completa (Fig. 233) ............................................. 38 Carena subalar del pterotórax obtusa (Fig. 63); 1 nervadura cubito-anal en el AP; triángulo anal del AP del macho extendido hasta el ángulo anal del ala (como en Fig. 131); segmento basal de la vesícula espermática del macho bífido ....................... 40

Capítulo 4: Odonata

38 (37) Nervadura puente del pterostigma ausente; AA sin rama discoidal suplementaria; anillo anal de AP no definido (como en Fig. 131) [hembra aun desconocida] .......................... ............................................ Mitragomphus Nervadura puente del pterostigma presente; AA con rama discoidal suplementaria; anillo anal de AP definido (Fig. 128) .... 39

113 39 (38) Base de las alas con mancha oscura; RP2 sin curvatura marcada proximal al pterostigma (Fig. 128); espinas de 1/2 distal del fémur posterior tan largas como 1/4 del ancho del fémur (Fig. 97); lámina vulvar más larga que 1/2 del esterno S9 (Fig. 273) ... ............................................... Melanocacus Base de las alas hialina; RP2 con curvatura marcada proximal al pterostigma (Fig.

Figs 146-158. Adultos, alas de Zygoptera; 146, AA y AP Cora terminale; 147, AA y AP Chalcopteryx rutilans; 148, AA Polythore boliviana; 149, Stenocora percornuta (Polythoridae); 150, AP Heliocharis amazona; 151, AP Dicterias atrosanguinea (Dicteriadidae); 152, base del ala AA Iridictyon myersi; 153, base del ala AA Hetaerina auripennis; 154, AA Mnesarete grisea (Calopterygidae); 155, AA Perilestes fragilis (Perilestidae); 156, AA Lestes spatula (Lestidae); 157, AA Amphipteryx longicaudata; 158, AA Rimanella arcana (Amphipterygidae). S: Sector suplementario.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

132); espinas de 1/2 distal del fémur posterior tan largas como 1/2 del ancho del fémur (Fig. 96); lámina vulvar tan larga como 1/2 del esterno S9 o más corta ....... ..................................................... Cacoides 40 (37) Una nervadura CuP en AA; triángulo anal del AP del macho con 4 o menos celdas (como en Fig. 129) ................................ 41

1

Anillo anal de AP alargado, con vena mediana (Cuspl) engrosada (Fig. 134) ........ 3 2 (1)

Dos o más nervaduras CuP en AA (como en Fig. 128); triángulo anal del AP del macho con 5-6 celdas ................... Idiogomphoides 41 (40) S10 más largo que S9; segmento distal de la vesícula espermática del macho con 2 flagelos o cornua largos (Fig. 231) ... Gomphoides

S10 del macho con una espina o carena dorsal prominente (Fig. 285); lóbulo genital del macho presente (Fig. 207); epiprocto del macho en vista ventral más largo que ancho; lámina vulvar de la hembra no alcanza extremo de cercos, más corta que 1/3 de la longitud del esterno S9, con mitad distal entera y bífida solo en su ápice .......... .......................................... Lauromacromia S10 del macho liso o con carena dorsal medio-longitudinal baja (Fig. 288); lóbulo genital del macho ausente (Fig. 205); epiprocto del macho en vista ventral aproximadamente tan largo como ancho; lámina vulvar de la hembra sobrepasando extremo de cercos, más larga que 1/3 de la longitud del esterno S9, con mitad distal dividida en dos lóbulos paralelos (Fig. 271) .............. ...................................... Gomphomacromia

S10 más largo que S9; segmento distal de la vesícula espermática del macho con 2 flagelos o cornua cortos (Fig. 230) ............... 42 42 (41) Porción postero-dorsal del S10 diferenciada de la parte anterior del segmento por tener una superficie pulida, estación menos densa, diferente color, y/o un surco o carena basal (Fig. 279) ............ Aphylla (en parte) 3 (1) Porción postero-dorsal del S10 no diferenciada de la parte anterior del segmento (como en Fig. 280) ................................. ...................... Phyllogomphoides (en parte)

Una nervadura CuP en AA (Fig. 134) ...... 4 Dos o más nervaduras CuP en AA (Fig. 135) ....................................................... 8

4 (3)

Familia Libellulidae Subfamilia Corduliinae Ocho géneros y 37 especies de esta subfamilia cosmopolita se encuentran en las regiones Austral y Neotropical de Sudamérica. Aunque se considera que se trata de un grupo parafilético, aun no hay consenso en cuanto a su clasificación natural. Son anisópteros de tamaño pequeño a medio, generalmente sus ojos tienen colores metálicos, los machos presentan aurículas y alas posteriores de base angulosa, y son raramente encontrados debido a sus hábitos esquivos a menudo en el interior de selvas —Gomphomacromia es una excepción, hallándose en relativa abundancia en algunos ambientes de mallines, donde sus larvas viven en condiciones semiterrestres. En los otros géneros las larvas viven tanto en ambientes lóticos (Aeschnosoma, Lauromacromia, Neocordulia, Paracordulia, Cordulisantosia) como lénticos (Navicordulia, Rialla).

Anillo anal de AP poligonal, sin vena mediana (Cuspl) engrosada (Fig. 133) ............ 2

Margen anal del AP del macho excavado distalmente al extremo distal del triángulo anal (Fig. 136); esterno S9 de la hembra proyectado sobrepasando distalmente el extremo de los cercos (Fig. 248) ................. .............................................. Navicordulia Margen anal del AP del macho aproximadamente linear (Fig. 134); esterno S9 de la hembra no sobrepasando distalmente el extremo de los cercos (Fig. 249) ................. 5

5 (4)

Anillo anal de AP no ensanchado distalmente (como en Fig. 133) ............ Neocordulia Anillo anal de AP ensanchado distalmente (Figs 134, 136) ....................................... 6

6 (5)

Vertex liso (Fig. 37); cerco del macho con diente sub-basal (Fig. 286) ........................ ........................................ Rialla (en parte) Vertex con tubérculos prominentes (como en Figs 43-44); cerco del macho sin diente sub-basal (Fig. 287) ............................... 7

7 (6)

Base del triángulo del AP opuesta al árculo; membránula del AP del macho no alcanza el

Capítulo 4: Odonata

extremo distal del triángulo anal (como en Fig. 136); S10 del macho con espina o carena dorsal prominente; esterno de S9 de la hembra proyectado distalmente casi hasta el margen posterior de S10 (Fig. 249) ... .............................................. Paracordulia

115 Base del triángulo del AP ligeramente proximal al árculo; membránula del AP del macho sobrepasa el extremo distal del triángulo anal (como en Fig. 134); S10 del macho liso o con carena dorsal medio-longitudinal baja [hembra aun desconocida] ......... Cordulisantosia

Figs 159-171. Adultos, alas de Zygoptera; 159, base de AA Anomisma abnorme; 160, base de AA Megaloprepus caerulatus; 161, AA Microstigma anomalum; 162, AA Mecistogaster lucretia; 163, AA Pseudostigma accedens (Pseudostigmatidae); 164, Palaemnema desiderata (Platystictidae); 165, base de AA, Proneura prolongata; 166, AP Junix elumbis; 167, AP Lamproneura lucerna; 168, base de AA Peristicta aenoviridis; 169, base de AA Protoneura tenuis; 170, AP Megapodagrion megalopus; 171, AP Teinopodagrion meridionale (Megapodagrionidae). S: Sector suplementario.

116 8 (3)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Sectores del árculo del AA peciolados (Fig. 135); membránula del AP del macho no alcanza el extremo distal del triángulo anal (como en Fig. 136); hámulo posterior del macho aproximadamente cuadrangular (Fig. 204) ............................ Aeschnosoma

5 (4)

Sectores del árculo del AA separados; membránula del AP del macho sobrepasa el extremo distal del triángulo anal (Fig. 134); hámulo posterior del macho arqueado caudalmente (Fig. 206) ........ Rialla (en parte)

Familia Libellulidae Subfamilia Libellulinae Esta familia cosmopolita es la más diversa entre los anisópteros. En Sudamérica se encuentran 39 géneros y 306 especies en las regiones Neotropical y Austral. Grado de conocimiento aceptable. De tamaño pequeño a grande, constituyen un componente ubicuo en todo tipo de ambientes dulceacuícolas. Los adultos tienen generalmente ojos ampliamente confluentes, los machos carecen de aurículas y tienen alas posteriores de base redondeada, y las hembras comparten un ovipositor laminar con Corduliinae y Gomphidae. El prementón de las larvas es cóncavo como en Corduliinae. 1

Cuspl del AP aproximadamente linear (como en Fig. 143); lóbulo posterior del protórax erecto en vista lateral (como en Fig. 75) y adelgazado en su base en vista dorsal (como en Figs 72-73) ................... 6 6 (5)

7 (4)

3 (2)

8 (7)

Costa de AA ondulada (Fig. 139) ............ 3

9 (8)

Ojos dorsalmente separados (Fig. 38); supratriángulo del AA con 1 o más nervaduras cruzadas (como en Fig. 135) ............. ................................................. Diastatops

Dos o más nervaduras cruzadas en el puente (Fig. 143) ........................................... 5 Una nervadura cruzada en el puente (Fig. 141) ........................................................ 7

Fémur posterior largo y delgado con espinas microscópicas o ausentes excepto por la última distal (Fig. 100); lámina anterior del macho bífida con un mechón de cerdas rígidas a cada lado (Fig. 201) ... Idiataphe Fémur posterior no largo y delgado y con espinas aumentando en longitud distalmente o cortas y largas, pero nunca microscópicas o ausentes (Figs 98-99, 101-104); lámina anterior del macho entera o ligeramente bífida sin mechones de cerdas rígidas (Figs 199-200) ................................................. 9 AP no muy ensanchada en su base (como en Figs 143-145); lámina anterior del macho no más larga que ancha (como en Fig. 200) ............................ Libellula (en parte) AP muy ensanchada en su base (como en Figs 137, 142); lámina anterior del macho más larga que ancha (como en Fig. 199) ... ............................................... Macrodiplax

Ojos dorsalmente en contacto (como en Fig. 37); supratriángulo del AA sin nervaduras cruzadas (Figs 139) .............. Zenithoptera 4 (2)

Lóbulo posterior del protórax curvado caudalmente en vista lateral (como en Fig. 74) y con ancho máximo en su base en vista dorsal (como en Fig. 70) ........................ 8 Lóbulo posterior del protórax erecto en vista lateral (como en Fig. 75) y adelgazado en su base en vista dorsal (como en Figs 7273) ........................................................ 10

Sectores del árculo en AA peciolados (como en Fig. 135) ............................................ 2

Costa de AA no ondulada (Figs 137-138, 140-141) ................................................ 4

Vertex redondeado (como en Fig. 37) ... ................................... Planiplax (en parte) Vertex con tubérculos (como en Figs 43-44) .................................................. Perithemis

Sectores del árculo en AA separados (como en Fig. 134) ........................................... 12 2 (1)

Cuspl del AP curvada en ángulo obtuso a nivel del ‘talón’ (como en Fig. 144); lóbulo posterior del protórax dirigido posteriormente en vista lateral (como en Fig. 74) y con ancho máximo en su base en vista dorsal (como en Fig. 70) ... Libellula (en parte)

10 (7)

Mspl en AA no definido (como en Fig. 141); planalto radial (entre RP3-4 y Rspl) con una hilera de celdas (como en Fig. 140) ........... .................................................. Oligoclada Mspl en AA definido (como en Fig. 140); planalto radial (entre RP3-4 y Rspl) con dos

117

Capítulo 4: Odonata

o más hileras de celdas (como en Fig. 137) ............................................................... 11 11 (10) Cuspl en AP curvada a nivel del anillo anal en un ángulo obtuso (como en Fig. 144); lámina anterior del macho fuertemente bífida .......................................... Brachymesia Cuspl en AP aproximadamente linear (como en Fig. 143); lámina anterior del

macho ligeramente bífida ........................ ................................... Planiplax (en parte) 12 (1)

Lóbulo posterior del protórax con ancho máximo en su base en vista dorsal (Fig. 70) .............................................................. 13 Lóbulo posterior del protórax adelgazado en su base o de lados paralelos en vista dorsal (Figs 71-73) ................................... 50

Figs 172-184. Adultos, alas de Zygoptera; 172, AP Archaeopodagrion bicorne; 173, AP Heteragrion flavovittatum; 174, AP Oxystigma cyanofrons; 175, AP Mesagrion leucorrhinum; 176, AP Sciotropis cyclanthorum (Megapodagrionidae); 177, AA Argia translata; 178, AA Calvertagrion minutissimum; 179 AA; 181 AP, Anisagrion inornatum; 180, AA Enallagma novaehispaniae; 182, AA Andinagrion garrisoni; 183, AA Chrysobasis buchholzi; 184, AA Ischnura hastata (Coenagrionidae). S: Sector suplementario.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

13 (12) Fémur posterior con una serie de 5-9 espinas fuertes y largas en su mitad distal, y una serie de pequeñas espinas cortas en su mitad proximal (como en Fig. 98) ........... .................................................. Garrisonia Fémur posterior sin espinas fuertes y largas en su mitad distal y pequeñas en su mitad proximal (Figs 99, 101-104) ................. 14 14 (13) S3-4 con una carena transversa suplementaria (Fig. 215) ................................ Pantala S3-4 sin una carena transversa suplementaria ......................................................... 15 15 (14) Anillo anal de AP abierto posteriormente (Fig. 145); esterno S9 de la hembra cóncavo con una carena media, rectangular, con pelos latero-marginales dirigidos medialmente (Fig. 270) ......................... Tholymis Anillo anal de AP cerrado posteriormente (Fig. 144); esterno S9 de la hembra suavemente convexo, de forma variable, sin pelos latero-marginales dirigidos medialmente (Fig. 267-269) ...................................... 16 16 (15) Cuspl en AP curvada a nivel del talón del anillo anal en un ángulo recto a agudo (como en Fig. 137) ............... Antidythemis Cuspl en AP aproximadamente linear o curvada a nivel del talón del anillo anal en un ángulo obtuso (Figs 143-144) .............. 17 17 (16) Última nervadura antenodal completa (Fig. 138) ...................................................... 18 Última nervadura antenodal incompleta (Fig. 140) ............................................. 25 18 (17) Árculo del AP ligeramente proximal o distal a la tercera nervadura antenodal (como en Fig. 144) ...................................... Misagria Árculo del AP proximal a la segunda nervadura antenodal a proximal a la mitad de la distancia entre segunda y tercera nervaduras antenodales (como en Fig. 145) ...... 19

su ancho (Fig. 229); lámina vulvar de la hembra proyectada ventralmente y cóncava (Fig. 250) ........... Erythrodiplax (en parte) Segmento distal de vesícula espermática del macho trapezoidal, unas dos veces tan largo como ancho (como en Fig. 228); lámina vulvar de la hembra no proyectada ventralmente (Fig. 253) ................................... 21 21 (20) Rama externa del hámulo del macho mas pequeña que rama interna (Fig. 210) o hámulo no bífido; en la hembra S8 sin solapas laterales, esterno de S9 rectangular con margen distal bordeado de pelos largos, y lado ventral de S10 prolongado hasta el extremo distal de los cercos (Fig. 253) ... ................................................ Dasythemis Rama externa del hámulo del macho más grande que rama interna (Fig. 209); en la hembra S8 con solapas laterales, esterno de S9 semicircular o triangular con margen distal sin pelos marginales largos, y lado ventral de S10 no prolongado distalmente (Fig. 254) ............................... Cannaphila 22 (20) Rama externa del hámulo del macho más pequeña que rama interna (Fig. 210) o hámulo no bífido (Figs 212-213); lámina vulvar de la hembra no proyectada ventralmente (como en Fig. 253) ..................... 23 Rama externa del hámulo del macho más grande que rama interna (Figs 211, 214); lámina vulvar de la hembra proyectada ventralmente (Fig. 250) ............................. 24 23 (22) Lámina anterior del macho en vista lateral más corta que 4/5 del hámulo (Fig. 212); en la hembra carena ventral longitudinal de S4-5 bien desarrollada (Fig. 227) .............. ................................... Dythemis (en parte) Lámina anterior del macho en vista lateral tan alta como 4/5 del hámulo o más alta (Fig. 213); en la hembra carena ventral longitudinal de S4-5 ausente o vestigial (Fig. 226) ................... Elasmothemis (en parte)

MP en AP opuesta al extremo posterior del triángulo o muy próxima al mismo (Figs 142, 144) .............................................. 22

24 (22) Pterostigma extendido sobre 5-6 celdas (como en Fig. 139); segmento distal de vesícula espermática del macho trapezoidal, unas dos veces tan largo como ancho (como en Fig. 228); en la hembra S8 con solapas laterales (como en Fig. 254) y lámina vulvar generalmente bífida .............. Orthemis

20 (19) Segmento distal de vesícula espermática del macho cilíndrico, tan largo como tres veces

Pterostigma extendido sobre 2-3 celdas (como en Fig. 137); segmento distal de ve-

19 (18) MP en AP claramente separada del extremo posterior del triángulo (Figs 143,145) ..... 20

Capítulo 4: Odonata

119

Figs 185-224. Adultos, abdomen, 185-187, fosa genital del macho, v.v.; 185, Hypopetalia pestilens; 186, Phyllopetalia pudu (Austropetaliidae); 187, Neopetalia punctata (Neopetaliidae); 188-189, 193-194, hámulos, v.v; 188, Gynacantha adela; 189, Triacanthagyna caribbea; 193, Coryphaeschna perrensi; 194, Remartinia luteipennis (Aeshnidae); 190-192, esterno S1, v.v; 197198, v.l.; 190, 197: Rhionaeschna demarmelsi; 191, 198, Castoraeschna decur vata; 192, Cor yphaeschna adnexa (Aeshnidae); 195-196, fosa genital, v.v.; 195, Diaphlebia angustipennis; 196, Progomphus gracilis (Gomphidae); 199-201, fosa genital, v.v.; 199, Tauriphila risi; 200, Nothodiplax dendrophila; 201, Idiataphe cubensis (Libellulidae, Libelluliinae); 202-203, aurícula, v.p.; 202, Erpetogomphus eutainia (Gomphidae); 203, Allopetalia reticulosa (Aeshnidae); 204-217, S2 del macho, v.l.; 204, Aeschnosoma forcipula; 205, Gomphomacromia paradoxa; 206, Rialla villosa; 207, Lauromacromia dubitalis (Libellulidae, Corduliinae); 208, Argyrothemis argentea; 209, Cannaphila vibex; 210, Dasythemis mincki; 211, Erythrodiplax juliana; 212, Dythemis multipunctata; 213, Elasmothemis williamsoni; 214, Orthemis attenuata; 215, Erythrodiplax castanea; 216, Uracis ovipositrix (Libellulidae, Libelluliinae); Neogomphus bidens (Gomphidae); 218-219: S2, hámulo posterior, v.l.; 218, Archilestes neblina; 219, Lestes pictus (Lestidae); 220-224: S1-2, v.l.; 220, Anomisma abnorme (Pseudostigmatidae); 221, Bryoplathanon globifer; 222, Ormenophlebia imperatrix; 223, Mnesarete hyalina (Calopterygidae); 224, Minagrion ribeiroi (Coenagrionidae).

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

sícula espermática del macho cilíndrico, tan largo como tres veces su ancho (Fig. 229); en la hembra S8 sin solapas laterales y lámina vulvar con margen distal entero (Fig. 250) .................... Erythrodiplax (en parte) 25 (17) Subtriángulo del AA no definido (Fig. 137) ...................................................... Tramea Subtriángulo del AA bien definido (como en Fig. 139) ............................................... 26

31 (30) Espinas del fémur posterior incluyendo al menos una serie proximal de espinas cortas y de base ancha, cuadrangulares a triangulares (Fig. 99, 102-103) ........................ 32 Espinas del fémur posterior esbeltas, sin incluir espinas cortas y de base ancha (Fig. 101, 104) .............................................. 35 32 (31) Todas las espinas del fémur posterior cortas y de base ancha, con ápices dirigidos proximalmente (Figs 102-103) ..................... 33

26 (25) Machos ................................................. 27 Hembras ............................................... 38 27 (26) Hámulo bífido, con rama externa más grande que rama interna (Fig. 211); segmento distal de vesícula espermática cilíndrico, tan largo como tres veces su ancho (Fig. 229) ............................................. 28 Hámulo no bífido (Figs 212-213), o si es bífido, con rama externa más pequeña que la rama interna (Fig. 210); segmento distal de vesícula espermática trapezoidal, unas dos veces tan largo como ancho (Fig. 228) .............................................................. 30 28 (27) Vertex con tubérculos (Figs 43-44) ....... 29 Vertex liso (como en Fig. 37) ................... .......................................... Ypirangathemis 29 (28) Carena transversa de S2 formando un ángulo recto (Fig. 216), y rama de la carena lateral dirigida anteriormente formando un ángulo cóncavo cuando presente; lóbulo posterior del protórax con ancho máximo en su base (como en Fig. 70); 3 o más nervaduras en el espacio CuA del AP (Fig. 144) ......................................................... Uracis Carena transversa de S2 suavemente curvada, si forma un ángulo redondeado (en E. amazonica y E. castanea (Fig. 215), entonces la carena lateral dirigida anteriormente forma un ángulo convexo, el lóbulo posterior del protórax es estrechado en su base (Fig. 72), y hay solo 1-2 nervaduras en el espacio CuA del AP (como en Fig. 134) ... ............................ Erythrodiplax (en parte) 30 (27) Lámina anterior en vista lateral tan alta como 4/5 del hámulo o más alta (Fig. 213) ............................. Elasmothemis (en parte) Lámina anterior en vista lateral más corta que 4/5 del hámulo (Fig. 212) .............. 31

Espinas del fémur posterior cortas y de base ancha, excepto por 1-3 distales esbeltas y largas (Fig. 99) ..................................... 34 33 (32) Mspl en AA indiferenciado (como en Fig. 141), Rspl diferenciado con 1 hilera de celdas en planalto radial (entre RP3-4 y Rspl) (como en Fig. 140), campo discoidal de AA más estrecho (distancia entre MA y MP en el margen posterior del ala/ distancia en porción proximal < 1,0-1,3); diente interno del pretarso generalmente largo, alcanzando o sobrepasando el ápice del pretarso (Fig. 114; excepto en el grupo de especies de M. inequiunguis) .................... Macrothemis Mspl en AA generalmente bien diferenciado (excepto en B. nubecula) (como en Fig. 140), Rspl diferenciado con 1-2 hileras de celdas en planalto radial (entre RP 3-4 y Rspl) (como en Fig. 137), campo discoidal de AA más ancho (distancia entre MA y MP en el margen posterior del ala/ distancia en porción proximal = 1,4-1,8); diente interno del pretarso corto, nunca alcanzando el ápice del pretarso (Fig. 113) ................... ............................................ Brechmorhoga 34 (32) Una hilera de celdas en planalto medial (entre MA y Mspl) (como en Fig. 140) ... .................................... Dythemis (en parte) Dos hileras de celdas en planalto medial (como en Fig. 139) ................. Paltothemis 35 (31) Triángulo de AA sin nervaduras cruzadas (como en Fig. 138) ............................... 36 Triángulo de AA con nervaduras cruzadas (como en Fig. 139) ................................ 37 36 (35) AP muy ensanchada en su base, con una mancha basal oscura (como en Fig. 137) ... ................................................... Miathyria

Capítulo 4: Odonata

121

Figs 225-260. Adultos, abdomen, 225-227, S1-5; 225, v.l., Pantala hymenaea; 226-227, S45, v.l.-v; 226, Elasmothemis cannacrioides; 227, Dythemis sterilis (Libellulidae, Libelluliinae); 228233, vesícula espermática, v.l., 228, Sympetrum gilvum; 229, Erythrodiplax melanorubra (Libellulidae, Libelluliinae); 230, Aphylla protractra; 231, Gomphoides praevia; 232, Phyllocycla volsella; 233, Cacoides latro (Gomphidae); 234-237, lígula genital, v.l.; 234, Microstigma rotundatum; 235, Megaloprepus caerulatus (Pseudostigmatidae); 236, Megapodagrion megalopus; 237, Teinopodagrion meridionale (Megapodagrionidae); 238, 240-243: lígula genital, v.d.; 238, Protallagma titicacae; 242, Oxyallagma dissidens; 243, Andinagrion garrisoni (Coenagrionidae); 240, Heliocharis amazona; 241, Dicterias atrosanguinea (Dicteriadidae); 239, 244-254, S9-10 de hembra, v.l.; 239, Antiagrion gayi; 244, Andinagrion peterseni; 245, Leptobasis vacillans (Coenagrionidae); 246, Neopetalia punctata (Neopetaliidae); 247, Phenes raptor (Petaluridae); 248, Navicordulia errans; 249, Paracordulia sp. (Libellulidae, Corduliinae); 250, Erythrodiplax sp.; 251, Argyrothemis argentea; 252, Ypirangathemis calverti; 253, Dasythemis mincki; 254, Cannaphila vibex (Libellulidae, Libelluliinae); 255-257, S10 de hembra, v.d.; 255, Zonophora campanulata; 256, Desmogomphus tigrivensis; 257, Epigomphus amatus (Gomphidae); 258, Brechmorhoga nubecula (Libellulidae, Libelluliinae); 259-260, S10 de hembra, v.m-d.; 259, Drepanoneura muzoni; 260, Epipleoneura manauensis (Protoneuridae).

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

AP no muy ensanchada en su base, sin mancha basal oscura (como en Fig. 145) ... ................................................ Gynothemis 37 (35) Lámina anterior más ancha que larga (como en Fig. 200); Rspl bien diferenciado, y 2 hileras de celdas en planalto radial (como en Fig. 137) .... Dythemis (en parte) Lámina anterior más larga que ancha (Fig. 199); cuando Rspl bien diferenciado, solo 1 hilera de celdas en planalto radial (Fig. 140) .......................................... Tauriphila

Mspl en AA generalmente indiferenciado (como en Fig. 141) (excepto en M. griseofrons); epiprocto más corto que cercos, nunca pulido o dilatado (como en Fig. 256); diente interno del pretarso generalmente largo, alcanzando o sobrepasando el ápice del pretarso (Fig. 114, excepto en el grupo de especies de M. inequiunguis, y en G. uniseta y G. venipunctata) ................... .......................... Macrothemis/ Gynothemis 44 (41) Planalto mediano (entre MA y Mspl) en AA con 2 o más hileras de celdas (como en Figs 137, 139) .............................................. 45

38 (26) Esterno de S9 y lámina vulvar proyectadas distalmente sobrepasando ápice de cercos (Fig. 252) ............................................. 39

Planalto mediano en AA (entre MA y Mspl) con 1 hilera de celdas (Fig. 140) ........... 47

Esterno de S9 y lámina vulvar nunca alcanzando ápice de cercos ( (Fig. 250) ........ 40

45 (44) AP muy ensanchada en su base (como en Fig. 142) ................................ Paltothemis

39 (38) Vertex con tubérculos (Figs 43-44) ........... ......................................................... Uracis

AP no muy ensanchada en su base (como en Figs 143-145) ................................... 46

Vertex liso (como en Fig. 37) .................... .......................................... Ypirangathemis

46 (45) Esterno de S9 liso, si hay una carena (B. nubecula) entonces el epiprocto es tan largo como o más largo que cercos, pulido y dilatado (Fig. 258) ... Brechmorhoga (en parte)

40 (38) Lámina vulvar proyectada ventralmente y cóncava (Fig. 250) .................................... ............................. Erythrodiplax (en parte) Lámina vulvar no proyectada ventralmente (como en Fig. 253) ................................ 41 41 (40) Dos hileras de celdas en la base del campo anal (entre MA y MP) del AA ................. 42 Tres o más hileras de celdas en la base del campo anal (entre MA y MP) del AA (como en Fig. 140) ............................................ 44 42 (41) AP con nervaduras rojizas, muy ensanchada en su base (como en Figs 137, 142) y con una amplia mancha basal marrón-naranja ................................................... Miathyria AP con nervaduras negras, de ancho basal variable y sin mancha basal marrón-naranja o con una pequeña ................................ 43 43 (42) Mspl en AA generalmente bien diferenciado (como en Fig. 140) (excepto en B. flavopunctata y B. travasossi, y algunas B. nubecula), en las cuales el epiprocto es tan largo como o más largo que cercos, pulido y dilatado (Fig. 258); diente interno del pretarso corto, nunca alcanzando el ápice del pretarso (Fig. 113) ................................... ............................ Brechmorhoga (en parte)

Esterno de S9 con una carena, y epiprocto más corto que cercos, nunca pulido y dilatado (como en Fig. 256) .......................... ............................ Elasmothemis (en parte) 47 (44) Planalto apical de alas bien desarrollado y con 3-4 celdas grandes en su base (Fig. 140) .......................................... Tauriphila Planalto apical de alas débilmente desarrollado y nunca acompañado por celdas grandes en su base (como en Fig. 142) ........ 48 48 (47) Esterno de S9 liso, y cuando hay una carena (B. nubecula) el epiprocto es tan largo como o más largo que cercos, pulido y dilatado (Fig. 258) .......... Brechmorhoga (en parte) Esterno de S9 con una carena, y epiprocto más corto que cercos, nunca pulido y dilatado (como en Fig. 256) ....................... 49 49 (48) Carena ventral de S4-5 bien desarrollada (Fig. 227) .................. Dythemis (en parte) Carena ventral de S4-5 ausente o vestigial (Fig. 226) ............ Elasmothemis (en parte) 50 (12) Fémur posterior con una serie de 3-5 espinas fuertes y largas en su mitad distal, y

Capítulo 4: Odonata

123

Figs 261-302. Adultos, abdomen, 261-263, S8-10 de hembra, v.v.; 261, Rhionaeschna absoluta; 262, Coryphaeschna adnexa; 263, Castoraeschna longfieldae; 264-266: proceso esternal posterior de S10, v.v.; 264, Racenaeschna angustistrigis; 265, Triacanthagyna caribbea; 266, Gynacantha francesca (Aeshnidae); 267-271, S8-10 de hembra, v.v.; 267, Nothodiplax dendrophila; 268, Dasythemis mincki; 269, Fylgia amazonica; 270, Tholymis citrina (Libellulidae, Libelluliinae); 271, Gomphomacromia paradoxa (Libellulidae, Corduliinae); 272-276, lámina vulvar de hembra, v.v.; 272, Archaeogomphus furcatus; 273, Melanocacus mungo; 274, Zonophora batesi; 275, Tibiagomphus uncatus; 276, Cyanogomphus waltheri (Gomphidae); 277-278, S9-10 de la hembra, v.vl.; 277, Leptagrion perlongum; 278, Telebasis willinki (Coenagrionidae); 279-302, S10 de macho, 279-283, 285-292, 294-299, 301-302, v.l., 284, 293, 300, v. d.-l.; 279, Aphylla dentata; 280, Peruviogomphus moyomambus; 281, Progomphus complicatus; 282, Cyanogomphus waltheri; 283, Archaeogomphus hamatus; 284, Epigomphus paludosus (Gomphidae); 285, Lauromacromia dubitalis; 286, Rialla villosa; 287, Aeschnosoma forcipula; 288, Gomphomacromia fallax (Libellulidae, Corduliinae); 289, Anatya guttata; 290, Elga leptostyla (Libellulidae, Libelluliinae); 291, Iridyction myersi; 292, Ormenophlebia saltuum; 293, Hetaerina sanguinea (Calopterygidae); 294, Allopodagrion brachyurum; 295, Teinopodagrion meridionale; 296, Mesagrion leucorrhinum; 297, Heteropodagrion sanguinipes (Megapodagrionidae); 298, Stenocora percornuta; 299, Miocora peraltica; 300, Euthore fasciata (Polythoridae); 301, Mecistogaster amalia; 302, Microstigma rotundatum (Pseudostigmatidae).

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

una serie de pequeñas espinas cortas en su mitad proximal (Fig. 98) ........... Erythemis

terior del triángulo de AP o muy próximo al mismo (Fig. 140) .................................. 57

Fémur posterior sin espinas fuertes y largas en su mitad distal y pequeñas en su mitad proximal (Fig. 101) ............................... 51

Mspl no diferenciada en AA (Fig. 141); inicio de MP claramente separado del ángulo posterior del triángulo del AP (Fig. 141) ... ............................................................... 60

51 (50) RP 1 cóncava (Fig. 143); diente interno del pretarso casi apical, alcanzando el ápice del pretarso (Fig. 115); lámina vulvar de la hembra dividida en dos estructuras triangulares completamente separadas (Fig. 269) ......................................................... Fylgia RP1 convexa o linear (como en Fig. 145); diente interno del pretarso nunca alcanzando el ápice del pretarso (Fig. 113); lámina vulvar de la hembra no dividida en dos estructuras triangulares completamente separadas (Fig. 267-268) ............................ 52 52 (51) Con dos o más nervaduras cruzadas en el puente (como en Fig. 143) .................... 53 Con una nervadura cruzada en el puente (como en Fig. 141) ............................... 56 53 (52) AP muy ensanchada en su base (como en Fig. 142); base del triángulo de AP proximal al árculo .................................. Edonis AP no muy ensanchada en su base, base del triángulo de AP distal u opuesta al árculo (Figs 141-145) ..................................... 54 54 (53) Segmento distal de vesícula espermática del macho cilíndrico, tan largo como tres veces su ancho (Fig. 229); lámina vulvar de la hembra proyectada ventralmente y cóncava (Fig. 250) ........... Erythrodiplax (en parte) Segmento distal de vesícula espermática del macho trapezoidal, unas dos veces tan largo como ancho (como en Fig. 228); lámina vulvar de la hembra no proyectada ventralmente (como en Fig. 253) ..................... 55 55 (54) Última antenodal en AA incompleta (como en Fig. 140); vientre del tórax del macho liso .......................................... Micrathyria Última antenodal en AA completa (como en Fig. 138); vientre del tórax del macho con una espina o tubérculo (Fig. 61; ausente en N. aequisetis y N. leonardina) ..... ................................................ Nephepeltia 56 (52) Mspl bien diferenciada en AA (como en Fig. 140); inicio de MP opuesto al ángulo pos-

57 (56) Árculo de AP proximal a nervadura antenodal 2 (como en Fig. 145); lado costal del triángulo del AA al menos tan largo como la mitad del largo del lado proximal (como en Fig. 138) .......................................... 58 Árculo de AP opuesto o distal a nervadura antenodal 2 (como en Fig. 144); lado costal del triángulo del AA menos de la mitad del largo del lado proximal (como en Fig. 140) ...................................................... 59 58 (57) Lóbulo protorácico posterior dirigido caudalmente en vista lateral (Fig. 74) y más angosto que los restantes lóbulos protorácicos en vista dorsal (Figs 70-72) ................ ............................ Erythrodiplax (en parte) Lóbulo protorácico posterior erecto en vista lateral (Fig. 75) y más ancho que los restantes lóbulos protorácicos en vista dorsal (Fig. 73) ................................. Sympetrum 59 (57) Segmento distal de vesícula espermática del macho cilíndrico, tan largo como tres veces su ancho (Fig. 229); lámina vulvar de la hembra proyectada ventralmente y cóncava (Fig. 250) ............ Erythrodiplax (en parte) Segmento distal de vesícula espermática del macho trapezoidal, unas dos veces tan largo como ancho (como en Fig. 228); lámina vulvar de la hembra no proyectada ventralmente (como en Fig. 253) ...... Rhodopygia 60 (56) AP sin anillo anal diferenciado (Fig. 141); hámulo posterior del macho dirigido caudalmente desde su base, largo y cilíndrico (Fig. 208); lámina vulvar de la hembra proyectada distalmente sobrepasando el ápice de los cercos (Fig. 251) ......... Argyrothemis AP con anillo anal bien diferenciado (como en Figs 142-145); hámulo posterior del macho no dirigido caudalmente desde su base, largo y cilíndrico (Fig. 211); lámina vulvar de la hembra nunca sobrepasando el margen posterior del S9 (Figs 250, 253254) ...................................................... 61 61 (60) Vertex con tubérculos (como en Figs 4344); segmento distal de vesícula espermáti-

Capítulo 4: Odonata

125

Figs 303-338. Adultos, abdomen, 303-340, S10 de macho, 341-344, S10 de hembra, v.l., 303, 306-307, 310, 316, 320-321, 335, 338, 341; v.d.-l., 304-305, 308-309, 311-312, 314315, 317-319, 322-334, 336-337, 339-340, 342; v.d., 313, 343-344; 303, Lamproneura lucerna; 304, Junix elumbis; 305, Peristicta aenoviridis; 306, Idioneura ancilla; 307, Neoneura bilinearis; 308, Epipleoneura solitaria; 309, Drepanoneura peruviensis; 310, Psaironeura bifurcata; 311, Forcepsioneura sancta (Protoneuridae); 312, Tepuibasis neblinae; 313, Argia yungensis; 314, Acanthallagma caeruleum; 315, Anisagrion inornatum; 316, Neoerythromma cultellatum; 317, Acanthagrion lancea; 318, Cyanallagma interruptum; 319, Leptobasis mammilaris; 320, Protallagma titicacae; 321, Oxyallagma dissidens; 322, Mesamphiagrion dunklei; 323, Homeoura chelifera; 324, Enallagma novaehispaniae; 325, Ischnura fluviatile; 326, Chrysobasis buchholzi; 327, Bromeliagrion fernandezianum; 328, Skiallagma baueri; 329, Antiagrion gayi; 330, Calvertagrion minutissimum; 331, Andinagrion garrisoni; 332, Inpabasis rosea; 333, Metaleptobasis manicaria; 334, Telagrion longum; 335, Leptagrion auriceps; 336, Aeolagrion dorsale; 337, Telebasis limoncocha; 338, Argentagrion ambiguum; 339, Oreiallagma acutum; 340-341, Dolonagrion fulvellum; 342, Telebasis willinki; 343, Leptagrion perlongum; 344, Leptobasis vacillans (Coenagrionidae).

126

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

ca del macho cilíndrico, tan largo como tres veces su ancho (Fig. 229); lámina vulvar de la hembra proyectada ventralmente y cóncava (Fig. 250) .... Erythrodiplax (en parte) Vertex liso (como en Fig. 37); segmento distal de vesícula espermática del macho trapezoidal, unas dos veces tan largo como ancho (Fig. 228); lámina vulvar de la hembra no proyectada ventralmente (Fig. 253) ........ 62 62 (61) Cercos del macho estrechos y cilíndricos en toda su longitud (Fig. 290); esterno S9 de la hembra proyectado distalmente hasta el margen posterior de S10, semicircular o triangular y suavemente redondeado (como en Fig. 269) ........................................ Elga Cercos del macho no estrechos y cilíndricos en toda su longitud (Fig. 289); esterno S9 de la hembra no proyectado distalmente o solo ligeramente (Fig. 267) ................... 63

Dos o 3 nervaduras antenodales (Fig. 158) .................................................. Rimanella

Familia Calopterygidae Distribución casi cosmopolita, ausentes solo de Australia y Nueva Zelanda; su mayor riqueza de especies (56 especies en 5 géneros) se observa en la región Neotropical. Zygópteros de tamaño medio a grande, caracterizados por alas de base ancha (no pecioladas) con venación densa y al menos 5 nervaduras antenodales, y a menudo colores metálicos. Restringidos a ambientes lóticos, donde las larvas, de antenas y patas largas, se encuentran aferradas a la vegetación sumergida. 1

63 (62) Árculo de AP opuesto o distal a nervadura antenodal 2 (como en Fig. 144); lóbulo protorácico posterior dirigido caudalmente en vista lateral (como en Fig. 74); mitad distal del cerco del macho dirigida hacia arriba en vista lateral (Fig. 289); hámulo posterior del macho entero ............ Anatya

Espacio mediano cruzado, margen anterior del cuadrángulo convexo (Figs 153-154); cerco del macho con fosa distal (Figs 292293) ........................................................ 2 2 (1)

Árculo de AP proximal a nervadura antenodal 2 (como en Fig. 145); lóbulo protorácico posterior erecto en vista lateral (Fig. 75); mitad distal del cerco del macho no dirigida hacia arriba en vista lateral; hámulo posterior del macho bífido (Fig. 200) ..... .............................................. Nothodiplax

Suborden Zygoptera Familia Amphipterygidae Familia de linaje antiguo datando a lo días previos a la división de Gondwana, con representantes vivientes en África, Asia y 2 especies en 2 géneros en el norte de la región Neotropical. Zygópteros de tamaño medio, con alas largas, estrechas y pecioladas. Caracterizada por la presencia, única en odonatos, de branquias caudales en las larvas. Su estado de conocimiento es pobre, requiriendo de revisiones sistemáticas y estudios de biología. Las larvas viven bajo rocas en arroyos de aguas torrenciales. 1

Cinco o más nervaduras antenodales (Fig. 157) ...................................... Amphipteryx

Espacio mediano libre, margen anterior del cuadrángulo recto (Fig. 152); cerco del macho sin fosa distal (Fig. 291) ............... .................................................... Iridictyon

Esterno S1 con un tubérculo prominente cubierto de pelos (Fig. 221) ... Bryoplathanon Esterno S1 liso o con una carena transversa baja (Fig. 222) ....................................... 3

3 (2)

Cerco del macho curvo en vista lateral (Fig. 292); lóbulo genital del macho prominente, claramente diferenciado de la parte anterior del S2, y hámulo anterior formando una lámina semi-hialina (Fig. 222); alas de hembras dimórficas, sin pterostigmas en AA y con pterostigmas pequeños y cuadrangulares en AP ........................ Ormenophlebia Cerco del macho linear en vista lateral (Fig. 293); lóbulo genital del macho no prominente, no claramente diferenciado de la parte anterior del S2 (Fig. 223), y hámulo anterior estrecho; alas de hembras no dimórficas respecto a sus pterostigmas (presentes o ausentes en ambos pares) ........... 4

4 (3)

Pterotórax con áreas metálicas rojas o verdes no muy extensas y con áreas intermedias castaño-pálidas amplias (Fig. 64); venación del macho posterior al área CuA generalmente fuertemente reticulada (Fig. 153), y base de AP con manchas rojas de extensión variable (puede estar confinada a

127

Capítulo 4: Odonata

un tinte rojizo entre las venas; H. titia puede ser ocasionalmente una excepción) o con venación basal rojiza ........... Hetaerina Áreas metálicas rojas, verdes o grises ocupando la mayor parte del pterotórax, resultando en áreas intermedias castaño-pálidas representadas por finas líneas intermedias a lo largo de las suturas torácicas (Fig. 65); venación del macho posterior al área CuA generalmente no fuertemente reticulada (Fig. 154; M. smaragdina y M. williamsoni pueden ser excepciones), y base de AP hialina, blanca lechosa o, si roja, entonces rojooscuro extendida distalmente al nodo ...... .................................................. Mnesarete

Familia Coenagrionidae Familia cosmopolita, y la más diversa entre los zygópteros, con representantes de muy variados tamaños y colores en virtualmente todo tipo de ambientes acuáticos. Presente tanto en región Neotropical como Austral de Sudamérica, con 40 géneros y 294 especies descriptas a la fecha. Grado de conocimiento regular; varios conceptos genéricos fueron revisados recientemente. Debido a la elevada probabilidad de hallar nuevos taxa, tanto géneros como especies, la confección de una clave de identificación eficaz es difícil. Aunque hemos examinado casi todos los representantes de todos los géneros descriptos, debe tenerse mucho cuidado cuando se identifican ejemplares aislados, especialmente hembras, más allá del punto 36. La ausencia o presencia de manchas claras postoculares puede variar en individuos de acuerdo a la edad, sexo, y a polimorfismo; hembras de géneros que normalmente tienen manchas postoculares (Cyanallagma, Mesamphiagrion, Homeoura) ocasionalmente no las presentan. Hemos sido incapaces de distinguir adecuadamente entre algunos géneros (Helveciagrion y Telebasis) y entre hembras de otros (Homeoura e Ischnura, Chrysobasis y Leptobasis). Recomendamos tratar ítems alternativos y confirmar las identificaciones con ilustraciones diagnosticas antes de considerar a las determinaciones como definitivas.

Frente redondeada (Fig. 46) ................. 14 2 (1)

Uña pretarsal con diente suplementario bien desarrollado (Fig. 117) ........................... 5 3 (2)

Frente angulosa (Fig. 45) ....................... 2

Con vena cruzada sdv entre CuP&AA y CuA (como en Fig. 183); S10 del macho proyectado postero-ventralmente en un proceso bífido decumbente entre la base de los cercos (Fig. 332) ............................. Inpabasis Sin vena cruzada sdv entre CuP&AA y CuA (como en Fig. 178); S10 del macho no proyectado postero-ventralmente o proyectado pero sin alcanzar la base de los cercos (Fig. 333) ........................................................ 4

4(3)

Con un tubérculo o cuerno definido dirigido postero-lateralmente en la porción anterior del mesepisterno (Fig. 89); cerco del macho sin espolón ventral (Fig. 333) ....... ........................................... Metaleptobasis Sin tubérculo o cuerno dirigido postero-lateralmente en la porción anterior del mesepisterno (similar a Fig. 90); cerco del macho con un espolón ventro-basal en superficie interna del cerco (similar a Figs 312, 327) ...................................... Aceratobasis

5 (2)

Esterno S1 con un tubérculo (Fig. 224) ... ................................................... Minagrion Esterno S1 sin tubérculo .......................... 6

6 (5)

Ángulo de la frente con una carena transversa marcada completa; peciolación del ala termina proximal a CuP, de manera que la distancia entre ambas es al menos tan larga como el largo de CuP (como en Fig. 180); margen postero-dorsal de S10 del macho con una hilera latero-dorsal de dentículos robustos a cada lado .... Nehalennia Ángulo de la frente sin carena transversa marcada completa; peciolación del ala termina al nivel de CuP, y si es proximal la distancia entre ambas es menor que el largo de CuP (como en Fig. 182); margen posterodorsal de S10 del macho sin hileras laterodorsales de dentículos robustos (Figs 336337) ........................................................ 7

7 (6) 1

Uña pretarsal sin diente suplementario, o rudimentario y formando una pequeña protuberancia (Fig. 116) ............................. 3

Abdomen muy largo (> 40) .................... 8

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Abdomen no muy largo (< 35) ............... 9 8 (7)

posterior del protórax y sutura mesanapleural generalmente con convexidad marcada dorsalmente (Fig. 67) (excepto por A. axine con sutura mesanapleural linear) ............. ................................................. Aeolagrion

Paraprocto del macho rudimentario, no visible en vista lateral (Fig. 335); valvas del ovipositor de la hembra con varias hileras de dentículos (Fig. 277) ............ Leptagrion

Cerco del macho no expandido latero-distalmente (Fig. 337); hembra de la mayoría de las especies con un par de procesos acintados en el margen anterior del lóbulo posterior del protórax dirigidos anteriormente (Fig. 81) (vestigial o ausente en T. willinki) y sutura mesanapleural linear o ligeramente convexa ..................................................... ............ Helveciagrion / Telebasis (en parte)

Paraprocto del macho visible en vista lateral (Fig. 327); valvas del ovipositor de la hembra con una hilera de dentículos (como en Fig. 278) ............................. Bromeliagrion 9 (7)

Pterotórax naranja con un par de franjas oblicuas verde oliva claro a celeste: una postero-ventralmente entre el margen posterior de la sutura humeral en mesepimeron hasta la metacoxa, y la otra atravesando oblicuamente el metepimeron (Fig. 76) ... .............................................................. 10 Pterotórax de color uniforme o con un patrón de manchas o franjas, en el último caso corriendo paralelas a las suturas torácicas (Figs 66-67) 11

10 (9)

Peciolación del ala termina muy proximal a CuP, de manera que la distancia entre ambas es mayor al doble del largo de CuP (Fig. 177) ................... Hylaeonympha (en parte) Peciolación del ala termina al nivel de CuP, y si es proximal la distancia entre ambas es menor al doble del largo de CuP (Fig. 178) ............................ Phoenicagrion (en parte)

11 (9)

Lóbulos postoculares prominentes, sobrepasando posteriormente una línea recta trazada sobre el margen posterior de los ojos (como en Fig. 52) .... Antiagrion (en parte) Lóbulos postoculares no prominentes, no sobrepasando posteriormente una línea recta trazada sobre el margen posterior de los ojos (como en Fig. 49) .......................... 12

12 (11) Cerco del macho con espolón ventro-basal articulado (Fig. 312); placa basal del ovipositor de la hembra grande, fácilmente visible, aproximadamente cuadrangular (como en Fig. 277) ........ Tepuibasis (en parte) Cerco del macho sin espolón ventro-basal articulado (Figs 336-337); placa basal del ovipositor de la hembra pequeña, a veces completamente escondida, y aguda (Fig. 278) ...................................................... 13 13 (12) Cerco del macho expandido latero-distalmente (Fig. 336); hembra sin procesos acintados dirigidos anteriormente en el lóbulo

14 (1)

Peciolación del ala termina muy proximal a CuP, de manera que la distancia entre ambas es mayor al doble del largo de CuP (Fig. 177) ...................................................... 15 Peciolación del ala termina al nivel de CuP, y si es proximal la distancia entre ambas es menor al doble del largo de CuP (Fig. 178) .............................................................. 18

15 (14) Espinas tibiales más cortas que dos veces el espacio entre ellas (como en Fig. 109); S8 de la hembra generalmente con espina vulvar (como en Fig. 244) ......................... 16 Espinas tibiales al menos tan largas como dos veces el espacio entre ellas (Fig. 108); S8 de la hembra sin espina vulvar (como en Fig. 239) .............................................. 17 16 (15) Mitad basal de alas con una banda ancha marrón; cuadrángulo rectangular con lado anterior aproximadamente tan largo como posterior ............................ Acanthallagma Alas hialinas; cuadrángulo trapezoidal con lado anterior mucho más corto que el posterior (Fig. 184) .......... Ischnura (en parte) 17 (15) Pterotórax de color uniforme o con patrón de manchas y franjas, las cuales cuando presentes corren paralelas a las suturas torácicas (como en Figs 66-67); área postero-dorsal de S10 del macho con tori (Fig. 313) ................................................. Argia Pterotórax naranja con franjas medio-dorsal y humeral negras, y dos franjas verde oliva claro: una postero-ventralmente entre el margen posterior de la sutura humeral en mesepimeron hasta la metacoxa, y la otra atravesando oblicuamente el metepimeron (como en Fig. 76); área postero-dorsal de

Capítulo 4: Odonata

129

S10 del macho sin tori (como en Fig. 314) ........................... Hylaeonympha (en parte)

dente del subnodo (Fig. 183) o finalizando proximalmente a la misma .................... 23

18 (14) Sin vena cruzada sdv entre CuP&AA y CuA (Fig. 178) .............................................. 19

23 (22) Pterostigma en AA del macho separado del margen del ala (Fig. 184); ovipositor no sobrepasando el ápice de los cercos (como en Fig. 244) .................. Ischnura (en parte)

Con vena cruzada sdv entre CuP&AA y CuA (como en Fig. 183) ............................... 20 19 (17) Uña pretarsal con diente suplementario bien desarrollado (como en Fig. 119); dos celdas entre cuadrángulo y vena descendente del subnodo en AA (Fig. 178); cerco del macho en forma de gajo; paraprocto del macho más corto que S10 y que cerco (Fig. 330); ovipositor alcanzando pero no sobrepasando el ápice de los cercos ................. ............................................. Calvertagrion Uña pretarsal sin diente suplementario, o rudimentario y formando una pequeña protuberancia (como en Fig. 116); tres celdas entre cuadrángulo y vena descendente del subnodo en AA (como en Fig. 182); cerco del macho sin forma de gajo; paraprocto del macho más largo que S10 y que cerco; ovipositor largo, sobrepasando el ápice de los cercos (como en Fig. 245) .................... ........................................... Mesoleptobasis 20 (18) Pterotórax naranja con un par de franjas verde oliva claro a celestes: una posteroventralmente entre el margen posterior de la sutura humeral en mesepimeron hasta la metacoxa, y la otra atravesando oblicuamente el metepimeron (Fig. 76) ................ ............................ Phoenicagrion (en parte) Pterotórax de color uniforme o con un patrón de manchas o franjas, en el último caso corriendo paralelas a las suturas torácicas (Figs 66-67) ......................................... 21 21 (20) Uña pretarsal con diente vestigial o muy pequeño y formando un ángulo recto con la uña (como en Figs 116-117) ................ 22 Uña pretarsal con diente suplementario bien desarrollado formando un ángulo agudo con la uña (como en Fig. 119) .............. 28 22 (21) S2-6 mayormente blancos; vena CuA extendiéndose por 8 o más celdas distalmente a la vena descendente del subnodo (como en Fig. 181) ................................... Leucobasis S2-6 no mayormente blancos; vena CuA relativamente corta, extendiéndose por 7 celdas o menos distalmente a la vena descen-

Pterostigma en AA del macho no separado del margen del ala (Figs 179, 183); ovipositor largo, sobrepasando el ápice de los cercos (Figs 245, 341) ............................... 24 24 (23) Cerco del macho con una depresión membranosa transversal (340); ovipositor sobrepasando el ápice de los cercos por una distancia mayor a la longitud de S10 (Fig. 341) ....................................... Dolonagrion Cerco del macho sin depresión membranosa transversal (Figs 319, 326, 334); ovipositor sobrepasando el ápice de los cercos por una distancia menor a la longitud de S10 (Fig. 245) ...................................................... 25 25 (24) Cerco del macho tan largo como el doble del paraprocto, ensanchado en su ápice en vista lateral (Fig. 334); lóbulo posterior del pronoto de la hembra proyectado caudalmente (Fig. 90); cerco de la hembra en vista dorsal largo, agudo, con margen medial cóncavo (Fig. 343) ...................... Telagrion Cerco del macho ligeramente más largo, subigual o más corto que el paraprocto, no ensanchado en su ápice (Fig. 319); lóbulo posterior del pronoto de la hembra proyectado caudalmente o no; cerco de la hembra en vista dorsal corto, romo, con margen medial convexo (Fig. 344) .................... 26 26 (25) Cerco del macho con placa cribiforme en superficie posterior (Fig. 319); lóbulo posterior del pronoto de la hembra proyectado caudalmente (similar a Fig. 90); con cuernos o tubérculos mesanepisternales (similar a Fig. 89) ................. Leptobasis (en parte) Cerco del macho sin placa cribiforme (Fig. 326); lóbulo posterior del pronoto de la hembra no proyectado caudalmente; sin cuernos o tubérculos mesanepisternales .............. 27 27 (26) S10 del macho sin lóbulos a los lados de la hendidura media del margen postero-dorsal (como en Fig. 319) ... Leptobasis (en parte) S10 del macho con un lóbulo a cada lado de la hendidura media del margen posterodorsal (Fig. 326) ..................... Chrysobasis

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

28 (22) Margen posterior de cabeza entre ojo compuesto y barra occipital aproximadamente recto (Fig. 47); lóbulo posterior del pronoto de la hembra con profunda hendidura en ‘v’ y lámina mesostigmal tocando anteriormente a la del lado opuesto (Fig. 80) ...... ............................................... Schistolobos

te con un par de procesos acintados en el margen anterior del lóbulo posterior del protórax dirigidos anteriormente (Fig. 81; vestigiales o ausentes en T. willinki); placa basal del ovipositor de la hembra pequeña, a veces completamente escondida, y aguda (Fig. 278) .................... Telebasis (en parte)

Margen posterior de cabeza entre ojo compuesto y barra occipital convexo (Figs 4546, 48-49, 52); lóbulo posterior del pronoto de la hembra sin hendidura profunda en ‘v’ y lámina mesostigmal separada anteriormente de la del lado opuesto (Figs 84-85) ............................................................... 29

33 (31) Pterotórax con franjas oscuras medio-dorsal y humeral (Fig. 66) y dorso del abdomen oscuro con solo algunos segmentos apicales claros (S7 o S8 a S9 o S10; generalmente celestes, rojos en A. egleri); hembra sin carenas bien definidas entre fosas mesepisternales y láminas mesostigmales (Fig. 85) ... .............................................. Acanthagrion

29 (28) CuP de AA extendida hasta el margen posterior del ala (como en Fig. 183; excepto en A. minutum, con caracteres como en 27) ... ............................................................... 30 CuP de AA extendida hasta CuP&AA, sin alcanzar el margen posterior del ala (como en Figs 180, 182) .................................. 34 30 (29) Dorso de la cabeza completamente negro (Fig. 49); paraprocto del macho trífido (Fig. 328) [hembra desconocida] .............. ................................................. Skiallagma Dorso de la cabeza no completamente negro (Fig. 48); paraprocto del macho entero (Figs 312, 317, 337) ......................... 31 31 (30) Cerco del macho no decumbente desde su base, con su eje principal horizontal, y sin un tubérculo dorso-basal (Figs 312, 337); mitad posterior de dorso de S10 de la hembra con hendidura medio-longitudinal (Fig. 342), y S8 sin espina vulvar (como en Fig. 239) ...................................................... 32 Cerco del macho decumbente desde su base en ángulo de 45 grados y generalmente con un tubérculo en su extremo dorso-basal (Fig. 317); mitad posterior de dorso de S10 de la hembra no hendida, y S8 generalmente con espina vulvar (como en Figs 244245) ...................................................... 33 32 (31) Cerco del macho con espolón ventro-basal articulado (Fig. 312); hembra sin procesos acintados en el margen anterior del lóbulo posterior del protórax; placa basal del ovipositor de la hembra grande, fácilmente visible, aproximadamente cuadrangular (como en Fig. 277) ........ Tepuibasis (en parte) Cerco del macho sin espolón ventro-basal articulado (Fig. 337); hembra generalmen-

Pterotórax sin franjas oscuras en la hembra, solo con una franja oscura medio-dorsal o enteramente oscuro en el macho, si franja humeral presente (solo en O. imeriense) entonces S3-6 con rojo; hembra con carenas bien definidas entre fosas mesepisternales y láminas mesostigmales (Fig. 84), si ausentes (en O. chapadense y O. rubidum) entonces dorso de S3-6 rojo ................ Oxyagrion 34 (29) Dorso de cabeza con patrón de manchas ‘atigradas’ negras y naranjas (Fig. 52) ... ................................................. Tigriagrion Dorso de cabeza sin patrón de manchas ‘atigradas’ negras y naranjas (como en Figs 48-49) ................................................... 35 35 (34) Superficie ventral del tórax con un tubérculo prominente (Fig. 69) ......... Protallagma Superficie ventral del tórax plana o con un tubérculo bajo (como en Figs 66-68) .... 36 36 (35) Cabeza sin manchas claras postoculares (como en Fig. 49) ................................. 37 Cabeza con manchas claras postoculares (como en Fig. 48) [precaución: pueden estar oscurecidas por cambios postmortem o pruinescencia], que pueden confluir con banda clara postoccipital y color claro de superficie posterior de la cabeza (en hembras heteromórficas) ............................. 39 37 (36) Tamaño mayor (abdomen > 27, AP = 20); pterotórax celeste a amarillo con franjas negras medio-dorsal y humeral (como en Fig. 66); margen posterior de S10 del macho sin lóbulos a los lados de la hendidura medio-dorsal (Fig. 329); esterno S8 de la hembra sin espina vulvar (Fig. 239) ......... .................................................. Antiagrion

Capítulo 4: Odonata

131

Tamaño menor (abdomen < 25, AP < 19); pterotórax rojo a negro sin franjas negras definidas (Fig. 68); margen posterior de S10 del macho con un lóbulo a cada lado de la hendidura medio-dorsal (Figs 321, 331); esterno S8 de la hembra con espina vulvar (Fig. 244) ................................... 38

42 (41) Peciolación del ala termina proximal a CuP por una distancia mayor al largo de CuP (como en Figs 178, 180) ....................... 43

38 (37) Extremo del cerco del macho curvado ventralmente (Fig. 331); lígula genital con dos pares de lóbulos laterales (Fig. 243); lóbulo protorácico posterior de la hembra no dirigido dorsalmente en su porción media, aproximadamente linear en vista posterior (Fig. 88) ................................. Andinagrion

43 (42) Lóbulo posterior del protórax suavemente convexo en machos y hembras (Fig. 86); cerco del macho con proceso ventro-basal (Fig. 324); lígula genital con extremos apicales no proyectados en forma de flagelos ................................. Enallagma (en parte)

Extremo del cerco del macho linear, no curvado ventralmente (Fig. 321); lígula genital con un par de lóbulos laterales (Fig. 242); lóbulo protorácico posterior de la hembra dirigido dorsalmente en su porción media, con dos convexidades medias en vista posterior (Fig. 87) .............. Oxyallagma 39 (36) Ápice de AP del macho con venación muy densa (Fig. 181); S8 de hembra sin espina vulvar (como en Fig. 239) ..................... 40 Ápice de AP del macho sin venación muy densa (como en Fig. 183); S8 de hembra generalmente con espina vulvar (como en Fig. 244) ............................................... 41 40 (39) Superficie flexora de fémures sin banda subapical negra, espinas medias de serie metafemoral externa más largas que ancho del fémur; cerco del macho ovalado y con superficie dorsal formando una concavidad membranosa, paraprocto más largo que cerco (Fig. 315) ........................ Anisagrion Superficie flexora de fémures clara con una banda subapical negra, espinas medias de serie metafemoral externa más cortas que ancho del fémur (Fig. 105); cerco del macho no ovalado ni cóncavo dorsalmente, más largo que el doble de S10, paraprocto más corto que cerco (Fig. 316) ............ ......................................... Neoerythromma 41 (39) Lóbulos postoculares prominentes, sobrepasando posteriormente una línea recta trazada sobre el margen posterior de los ojos (como en Fig. 52) ................................. 42 Lóbulos postoculares no prominentes, no sobrepasando posteriormente una línea recta trazada sobre el margen posterior de los ojos (como en Fig. 49) .......................... 45

Peciolación del ala termina proximal a CuP por una distancia menor que el largo de CuP (como en Figs 179, 182) ............... 44

Lóbulo posterior del protórax bilobulado o trilobulado en machos y hembras (Fig. 77); cerco del macho con proceso ventro-apical (Fig. 325); lígula genital con extremos apicales proyectados en forma de flagelos ..... ..................................... Ischnura (en parte) 44 (42) Superficie posterior de la cabeza con por lo menos el área alrededor del foramen occipital negra (Fig. 50); cerco del macho con uno o dos procesos: uno ventro-basal y a veces uno ventro-apical (Fig. 318) ........... .............................................. Cyanallagma Superficie posterior de la cabeza clara, con área alrededor del foramen occipital nunca negra (Fig. 51); cerco del macho con cuatro procesos: uno ventro-basal, dos ventroapicales y uno dorsal (Fig. 322) ............... ......................................... Mesamphiagrion 45 (41) Lóbulo posterior de protórax trilobulado con lóbulo medio proyectado caudalmente (como en Figs 77, 79) .......................... 46 Lóbulo posterior de protórax no trilobulado ni con lóbulo medio proyectado caudalmente ........................................................... 48 46 (45) RP2 iniciándose cerca de postnodal 6 en AA y de 5 en AP; cerco del macho bifurcado con proceso dorso-apical corto a largo y proceso ventro-apical largo (Fig. 339); segundo segmento de ligula genital con pliegue latero-apical de márgenes esclerotizados (Fig. 238) ........................ Oreiallagma RP2 iniciándose cerca de postnodal 5 en AA y de 4 en AP o más proximalmente; cerco del macho entero o bifurcado pero sin proceso dorso-apical (Figs 323, 325); segundo segmento de ligula genital sin pliegue latero-apical con márgenes esclerotizados ... 47

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

47 (46) Lóbulo medio del lóbulo posterior del protórax romboidal o rectangular en macho (similar a Fig. 79), variable en hembra; cerco en macho y hembra tan largo como o más largo que el largo medio-dorsal de S10; cerco del macho aproximadamente rectangular en vista lateral, con un proceso ventro-basal (Fig. 323); lígula genital con un par de procesos internos esclerotizados, laminares y triangulares proximales a la flexura, y extremos apicales no proyectados en forma de flagelos .................................. .................................. Homeoura (en parte) Lóbulo medio del lóbulo posterior del protórax nunca romboidal o rectangular; cerco en macho y hembra más corto que el largo medio-dorsal de S10; cerco del macho entero o con un proceso ventro-apical (Fig. 325); lígula sin procesos internos esclerotizados proximales a la flexura, y con extremos apicales proyectados en forma de flagelos ............................. Ischnura (en parte)

más anchas que largas, y con margen anterior cóncavo; lóbulo posterior del protórax bilobulado ............................ Argentagrion En hembras andromórficas manchas claras postoculares redondeadas o triangulares, no más anchas que largas; lóbulo posterior del protórax con un proceso medio triangular, rectangular o bilobulado .......................... .................................. Homeoura (en parte) 53 (51) Barra occipital clara y postclípeo al menos parcialmente claro (como en Fig. 48); color claro violáceo o celeste ............................. .................................. Enallagma (en parte) Barra occipital negra (como en Fig. 49), si clara entonces postclípeo completamente negro (hembras andromórficas de Ischnura capreolus) o manchas postoculares amplias, confluentes con barra occipital y superficie posterior de la cabeza claras (hembras heteromórficas de algunas especies); color claro anaranjado, verde o celeste ............... .................................... Ischnura (en parte)

48 (45) Machos .................................................. 49 Hembras ................................................. 51 49 (48) Cerco con proceso ventro-basal (Fig. 324) .................................. Enallagma (en parte) Cerco con proceso ventro-apical (Figs 325, 338) ...................................................... 50 50 (49) Manchas claras postoculares alargadas transversalmente, más anchas que largas, y con margen anterior cóncavo; margen posterior de S10 con una pequeña proyección triangular medio-dorsal (Fig. 338); lígula genital con un proceso interno distal a la flexura, esclerotizado, laminar y triangular, y extremos apicales no proyectados como flagelos .................................. Argentagrion Manchas claras postoculares pequeñas y redondeadas, no más anchas que largas; margen de S10 con una hendidura mediodorsal en forma de ‘u’ (Fig. 325); lígula sin proceso interno esclerotizado distal a la flexura, y con extremos apicales proyectados como flagelos ....................... Ischnura (en parte) 51 (48) Cerco tan largo como o más largo que el largo medio-dorsal de S10 .................... 52 Cerco más corto que el largo medio-dorsal de S10 ................................................... 53 52 (51) En hembras andromórficas manchas claras postoculares alargadas transversalmente,

Familia Dicteriadidae Dos especies en 2 géneros endémicos de la región Neotropical. De tamaño medio, los adultos se reconocen fácilmente por sus largas patas desprovistas de espinas conspicuas y sus dientes móviles del labio inusualmente largos; se cree que utilizan estos últimos para sujetar a sus presas ya que las patas no pueden formar la típica ‘canastilla’ de caza de los odonatos. Grado de conocimiento aceptable. Las larvas semejan a las de Calopterygidae por sus antenas, patas y laminillas caudales muy largas. Habitan arroyos y ríos de la selva amazónica y son raramente hallados. 1

Mayor tamaño (LT 45-58); RP 1,2 paralela a RA por 2-3 celdas distalmente al cuadrángulo; 2 sectores suplementarios entre RP2 e IR 2 (Fig. 150); abdomen del macho mayormente azul; lígula genital del macho con proyecciones ventro-apicales espatuladas (Fig. 240) ................................ Heliocharis Menor tamaño (LT 34-39); RP 1,2 convergiendo con RA por 2-3 celdas distalmente al cuadrángulo; sin sectores suplementarios entre RP2 e IR2 o con solo 1 (Fig. 151); abdomen del macho mayormente rojo brillante; lígula genital del macho con proyeccio-

133

Capítulo 4: Odonata

nes ventro-apicales terminadas en un gancho (Fig. 241) .............................. Dicterias

Familia Lestidae Cosmopolita, representada por 27 especies en 2 géneros en la región Neotropical de Sudamérica. Estado de conocimiento aceptable. De tamaño medio a grande, los adultos son gráciles, de colores oscuros a metálicos, y se posan con las alas abiertas. Lestes cría en ambientes lénticos y Archilestes en remansos de arroyos, y las larvas son características por su máscara labial peciolada extremadamente larga y delgada. 1

Familia Megapodagrionidae Áreas tropicales de todo el mundo; familia probablemente polifilética, incluyendo a un conjunto heterogéneo de zygópteros de tamaño medio. Estado de conocimiento regular. En la región Neotropical de Sudamérica se encuentran 107 especies en 11 géneros clasificadas en esta familia. Los adultos generalmente se posan con las alas extendidas a los lados del cuerpo, y las larvas se encuentran agarradas a raíces y vegetación sumergida de arroyos. Patas largas, con fémur posterior alcanzando el margen anterior del S3 o más largo (Fig. 92) ................................................. 2 Patas cortas, con fémur posterior alcanzando la porción media de S2 o más corto (Fig. 93) .......................................................... 4 2 (1)

Pterostigma cubriendo 1 celda o ligeramente más largo; 3-5 celdas entre cuadrángulo y vena descendente del subnodo en AP (Fig. 171); segmento distal de lígula genital del macho con dos flagelos y pliegues terminal e interno bien desarrollados, el último sin proceso espiniforme distal (Fig. 237) ...... 3 3 (2)

Mayor tamaño (AP = 30; abdomen = 39); lado proximal del cuadrángulo de AA aproximadamente 1/2 del lado posterior; hámulo posterior del macho generalmente con forma de ‘L’, ensanchado apicalmente (Fig. 218), con punta redondeada solo en A. exoletus ................................ Archilestes Menor tamaño (AP = 25; abdomen = 38); lado proximal del cuadrángulo de AA aproximadamente 1/3 del lado posterior o menos (Fig. 156); hámulo posterior del macho espatulado o con punta redondeada (Fig. 219) ........................................ Lestes

1

distal de lígula genital del macho sin flagelos ni pliegue terminal, con extremo de pliegue interno muy dilatado terminado en un proceso en forma de espina (Fig. 236) ... .......................................... Megapodagrion

Pterostigma cubriendo 2 o más celdas; 2 celdas entre cuadrángulo y vena descendente del subnodo en AP (Fig. 170); segmento

Dos sectores suplementarios entre IR1 y RP2; ángulos posteriores del pronoto redondeados; dorso de S10 del macho con un tubérculo; cercos del macho con una espina o tubérculo sub-basal ventral, y sin cresta dorso-basal (Fig. 294) ........ Allopodagrion Un sector suplementario entre IR1 y RP2 (Fig. 171); ángulos posteriores del pronoto generalmente prolongados lateralmente en un proceso triangular o digitiforme; dorso de S10 del macho aproximadamente liso; cercos del macho sin procesos ventrales subbasales y con una cresta dorso-basal denticulada (Fig. 295) .............. Teinopodagrion

4 (1)

Sin sectores suplementarios entre IR2 y RP3 (Figs 172-174) ........................................ 5 Dos sectores suplementarios entre IR2 y RP 3 (Figs 175-176) ....................................... 7

5 (4)

Lóbulo posterior del protórax profundamente hendido medialmente (Figs 82-83); RP3 nace proximal al subnodo por una distancia de al menos 1 celda; sin sectores suplementarios entre IR1 y RP2 (Fig. 172) ... ...................................... Archaeopodagrion Lóbulo posterior del protórax no profundamente hendido medialmente; RP3 nace en el subnodo, o solo ligeramente proximal; 2 sectores suplementarios entre IR1 y RP 2 (Figs 173-174) ........................................ 6

6 (5)

Dos celdas entre cuadrángulo y vena descendente del subnodo en AP; CuP más cerca de antenodal 2 que de 1 (Fig. 173) ........... ................................................ Heteragrion Menos de 2 celdas entre cuadrángulo y vena descendente del subnodo en AP; CuP a la misma distancia de antenodal 1 que de 2 o más cerca de 1 (Fig. 174) ......... Oxystigma

134 7 (4)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Margen anterior del pterostigma tan largo como aproximadamente 1/2 del margen posterior (Fig. 175) ................................. 8 Margen anterior del pterostigma tan largo como o ligeramente más corto que el margen posterior (Fig. 176) ......................... 10

8 (7)

CuP más cercana a antenodal 2 que a 1 (como en Fig. 173) ................. Dimeragrion CuP más cercana a antenodal 1 que a 2 (Fig. 176) ............................................... 9

9 (8)

RP3 nace a nivel del subnodo; IR2 nace distalmente al subnodo (Fig. 175); paraprocto del macho casi tan largo como cerco (Fig. 296) [hembra aun desconocida] .............. ................................................... Mesagrion RP3 nace proximalmente al subnodo por una distancia de 1 celda; IR2 nace a nivel del subnodo o ligeramente proximal (como en Figs 172, 176); paraprocto del macho rudimentario o más corto que 1/2 del cerco (Fig. 297) ....................... Heteropodagrion

10 (7)

Familia Polythoridae Familia endémica de las selvas tropicales de la región Neotropical, con 7 géneros y 53 especies en América del Sur. Estado de conocimiento problemático, con especies definidas a menudo sobre la base de patrón de coloración y venación alar. Adultos robustos, de tamaño medio a grande, con alas de base ancha y generalmente con conspicuas bandas oscuras, que son iridiscentes en luz solar directa. Las larvas se caracterizan por la presencia de branquias abdominales laterales, y se encuentran agarradas de rocas y otros soportes en áreas de corriente rápida de arroyos y ríos sombreados, o en mallines con agua corriente en la espesura de la selva. 1

Sin nervaduras accesorias basales a CuP (como en Figs 172-175) ........... Philogenia Dos o más nervaduras accesorias basales a CuP (Fig. 176) ........................... Sciotropis

Familia Perilestidae Dos géneros reúnen a 18 especies en áreas tropicales de Sudamérica y América Central, y hay además un solo género monotípico en África. Estado de conocimiento aceptable. Los adultos son de tamaño medio, con alas cortas en relación al abdomen extremadamente largo, y de colores oscuros y opacos, lo que los hace muy inconspicuos al posarse con las alas semiabiertas pendiendo verticalmente en la vegetación baja de la selva en áreas sombreadas. El ovipositor de la hembra es robusto, y es probablemente empleado para poner los huevos en sustratos duros, como corteza de ramas. Las larvas viven entre las hojas acumuladas en el fondo de arroyos selváticos. 1

IR1 iniciándose 1 celda proximal al pterostigma o más proximalmente ... Perissolestes

IR1 iniciándose al nivel del extremo proximal del pterostigma o más distalmente (Fig. 155) .................................... Perilestes

Alas estrechas, aproximadamente tan largas como 4.4 o más veces su ancho; CuA de AA ramificada o no (Fig. 149) ..................... 2 Alas anchas, aproximadamente tan largas como 4 o menos veces su ancho; CuA de AA con 2 o 3 ramas (Figs 146-148) .............. 4

2 (1)

CuA de AA ramificada (Fig. 147) ......... ............................. Chalcopteryx (en parte) CuA de AA no ramificada (Fig. 149) ....... 3

3 (2)

Dos sectores suplementarios entre IR1 y RP2 y entre RP3 y MA; pterostigma tan ancho como 5.5 veces o más su largo posterior (Fig. 149); S10 del macho con un cuerno dorsal vertical conspicuo (Fig. 298) ......... ................................................... Stenocora Tres o 4 sectores suplementarios entre IR1 y RP 2, y 4 a 6 entre RP3 y MA; pterostigma tan ancho como 4.2 veces o menos su largo posterior; S10 del macho sin cuerno dorsal (Fig. 299) ..................................... Miocora

4 (1)

AA hialina, AP generalmente iridiscente, más corta y ancha que AA (Fig. 147) .... ............................. Chalcopteryx (en parte) AA y AP de aproximadamente misma forma y tamaño (Fig. 146) o AP ligeramente más ancha que AA .......................................... 5

5 (4)

Tres a 6 sectores suplementarios entre RP3 y MA (Figs 146, 148) ................................ 6

135

Capítulo 4: Odonata

Dos sectores suplementarios entre RP3 y MA ................................................................ 7 6 (5)

Hilera delimitada por CuA y margen posterior del ala conteniendo 27 o más celdas; 46 sectores suplementarios entre CuA y MP (Fig. 148) .................................. Polythore Hilera delimitada por CuA y margen posterior del ala conteniendo 25 o menos celdas; 0-2 sectores suplementarios entre CuA y MP (Fig. 146) .......................................... Cora

7 (5)

Mayor tamaño (AP = 21); MP y rama superior de CuA en AA divergiendo apicalmente y con 2-4 sectores suplementarios; RP2 y RP3 no ramificadas apicalmente; cerco del macho con un diente ventral interno en su longitud media (Fig. 300) ... Euthore Menor tamaño (AP = 19); MP y rama superior de CuA en AA paralelas y separadas por 1 hilera de celdas; RP3 y a veces RP2 ramificadas apicalmente; cerco del macho con una carena ventral interna en su longitud media ............................................... 8

8 (7)

Cuadrángulo de AP relativamente corto, apenas más largo que 2 veces su altura basal; AA y AP de forma similar y con 1/3 apical hialino; paraprocto del macho con una rama digitiforme ............. Chalcothore

zan dípteros y otros insectos que se encuentran posados en hojas. Las larvas crían en ambientes lóticos, desde mallines a ríos, aunque hay algunas especies que viven en lagunas y charcas. 1

Vena anal ausente (fusionada al margen posterior del ala) (Fig. 169) ................... 7 2 (1)

Vena anal de 2 celdas de longitud, formada por CuP&AA + CuA (Fig. 165) [hembra desconocida] .............................. Proneura Vena anal de 1 celda de longitud o más corta, formada por CuP&AA (CuA ausente) (Figs 166-168) ....................................... 3

3 (2)

Vena anal (CuP&AA) tan larga como 1/2 de la celda sobre ella (Figs 166-167) ...... 4 Vena anal (CuP&AA) tan larga como la celda sobre ella (Fig. 168) ...................... 5

4 (3)

Cuadrángulo de AP relativamente largo, aproximadamente tan largo como 2.5 veces su altura basal; AP más corta que AA y ligeramente más ancha o no, ambas casi completamente oscuras o enteramente hialinas; paraprocto del macho vestigial o redondeado ............. Chalcopteryx (en parte)

Familia Protoneuridae Distribuida en áreas tropicales del mundo, en África, Australasia y la región Neotropical, con 14 géneros y 91 especies en Sudamérica. Aunque se cree que sus componentes neotropicales constituyen un grupo monofilético, la familia podría ser parafilética o polifilética a nivel mundial. Debido a sus hábitos esquivos, volando en la penumbra cerca de la superficie del agua en áreas densamente vegetadas, probablemente numerosas especies queden aun por descubrir. Son zygópteros de tamaño pequeño a medio, con abdomen extremadamente delgado en la mayoría de los géneros. Algunos adultos ca-

Vena anal (CuP&AA o CuP&AA+ CuA) presente (Figs 165-168) .............................. 2

MP termina distalmente a la vena cruzada descendente del subnodo; pterostigma tan largo como la celda subyacente o ligeramente más largo (Fig. 167); diente suplementario de uña pretarsal bien desarrollado (como en Fig. 119); lóbulo posterior del protórax de machos con proyecciones latero-posteriores; cercos del macho bien desarrollados, más largos que S10, y paraproctos vestigiales (Fig. 303) ............ Lamproneura MP termina proximalmente a la vena cruzada descendente del subnodo; pterostigma aproximadamente tan largo como 1/2 de la celda subyacente o más corto (Fig. 166); diente suplementario de uña pretarsal vestigial (Fig. 118); lóbulo posterior del protórax de machos con una proyección media posterior (Fig. 79); cercos reducidos, más cortos que S10; paraproctos bien desarrollados (Fig. 304) .................................. Junix

5 (3)

MP extendida por 2-4 celdas distalmente a la vena cruzada descendente del subnodo (Fig. 168); tamaño pequeño (AP < 20); rama ventral del cerco del macho forcipada y cilíndrica, curvada medialmente siguiendo el contorno ventral del S10 (Fig. 305) ...... .................................................... Peristicta MP extendida por menos de 2 celdas distalmente a la vena cruzada descendente del

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subnodo, si MP extendida por más de 2 celdas (Neoneura jurzitzai) entonces más grandes (AP = 23); rama ventral del cerco del macho no forcipada y cilíndrica, ni curvada medialmente siguiendo el contorno ventral del S10 (Figs 306-307) ............... 6 6 (5)

Dorso de cabeza y mesepisterno verde metálico oscuro; espinas tibiales más largas que 5 veces el ancho de la tibia (Fig. 111); paraprocto del macho rudimentario (Fig. 306) ................................................... Idioneura Sin colores metálicos, dorso de cabeza y mesepisterno oscuro o con manchas y líneas claras; espinas tibiales tan largas como 3 veces o menos el ancho de la tibia; paraprocto del macho bien desarrollado (Fig. 307) ........................................... Neoneura

7 (1)

Frente redondeada (como en Fig. 46); diente suplementario de uña pretarsal vestigial o ausente (como en Fig. 118) ................. ............................................. Phasmoneura Frente angulosa (como en Fig. 45); diente suplementario de uña pretarsal bien desarrollado (como en Fig. 119) .................... 8

8 (7)

Alas relativamente estrechas, aproximadamente tan anchas como 1/7 de su largo; primer espacio antenodal costal más largo que el tercero, y el doble o más largo que el segundo (Fig. 169) ................... Protoneura Alas más anchas, aproximadamente tan anchas como 1/6 o más de su largo; primer espacio antenodal costal aproximadamente tan largo como el tercero, y menos del doble que el segundo ................................... 9

9 (8)

Epiprocto naciendo del margen posterior de S10 y modificado en una placa supra-anal esclerotizada, decumbente o dirigida posteriormente, tan larga como aproximadamente 1/4 o más del cerco en el macho (Fig. 308), en la hembra más larga que ancha y similar en morfología a la del macho (Fig. 260) ..................................... Epipleoneura Epiprocto no naciendo del margen posterior de S10, redondeado, simple o bífido, y claramente más corto que 1/4 del largo del cerco en el macho, en la hembra no más largo que ancho (Figs 259, 309) ............... 10

10 (9)

Cabeza en vista dorsal relativamente larga, margen postero-medial del lóbulo postocular casi alineado con margen occipital; con una franja postoccipital clara continua

(Fig. 50); S1-7 mayormente amarillo claros ............................................... Roppaneura Cabeza en vista dorsal relativamente corta, margen postero-medial del lóbulo postocular uniéndose al margen occipital en un ángulo obtuso; sin franja postoccipital clara (Fig. 51); S1-7 mayormente oscuros ..... .............................................................. 11 11 (10) Coloración metálica del dorso del tórax confinada a la mitad media del mesepisterno, resto del tórax claro; paraprocto del macho vestigial (Fig. 310) ...... Psaironeura Coloración metálica del dorso del tórax cubriendo la totalidad del mesepisterno, y generalmente extendiéndose lateralmente sobre el mesepimeron; paraprocto del macho variable ................................................. 12 12 (11) Superficie posterior de la cabeza oscura, vientre del tórax claro; cerco del macho entero o con rama ventro-apical; paraprocto del macho bien desarrollado (Fig. 309) ..... .............................................................. 13 Superficie posterior de la cabeza clara, si oscura entonces con una banda transversa negra en tórax posterior a la coxa posterior; cerco del macho con rama ventro-basal; paraprocto del macho vestigial (Fig. 311) .................................. Forcepsioneura 13 (12) Epiprocto redondeado (Fig. 259); cerco del macho más corto que S10, con rama ventro-apical; paraprocto del macho tan largo como cerco (Fig. 309) ........ Drepanoneura Epiprocto bífido; cerco del macho más largo que S10, entero; paraprocto del macho no más largo que 1/4 del cerco (Fig. 311) .............................................. Epipotoneura

Familia Pseudostigmatidae Endémica de las selvas nubladas de la región Neotropical, con 5 géneros y 16 especies en Sudamérica. La familia es generalmente considerada monofilética, y su estado de conocimiento es regular, requiriendo de una revisión sistemática completa. Son los zygópteros de mayor tamaño, provistos de un abdomen extremadamente largo, que es empleado por las hembras para oviponer en fitotelmata, ya sea en huecos de árboles, internodos de cañas, o axilas de bromeliaceas. Presentan además un ‘pseudostigma’, com-

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Capítulo 4: Odonata

puesto por varias celdas de membrana engrosada y coloreada en el ápice del ala, reemplazando o acompañando al verdadero pterostigma unicelular. Los adultos se especializan en depredar sobre arañas y sus presas que toman de sus redes. Las larvas tienen patas cortas, laminillas caudales foliaceas y cuerpo liso. 1

Cuadrángulo y subcuadrángulo con nervaduras cruzadas (Fig. 159); S2 del macho con una protuberancia lateral a nivel de la fosa genital (Fig. 220) .............. Anomisma Cuadrángulo y subcuadrángulo sin nervaduras cruzadas (Figs 160-163); S2 del macho sin protuberancia lateral a nivel de la fosa genital ............................................. 2

2 (1)

AA y AP con una banda negra bien definida proximal al pseudostigma, RP3 bifurcada en el extremo proximal de la región pseudostigmática, a unas 15 celdas del margen del ala; segmento distal de la lígula genital del macho con un proceso digitiforme ancho en su base dirigido ventralmente (Fig. 235) ... ............................................. Megaloprepus AA y AP hialinas o con tinte difuso alrededor del área pseudostigmática, RP3 bifurcada en el extremo distal de la región pseudostigmática, a unas 5 celdas del margen del ala o no bifurcada (Figs 161-163); segmento distal de la lígula genital del macho sin proceso basal ancho dirigido ventralmente, o con una ligera expansión basal (Fig. 234) ............................................... 3

3 (2)

Alas relativamente anchas, con más de dos hileras de celdas entre CuA y el margen del ala; CuA corta, terminando a menos de 1/2 de la distancia entre el inicio de RP2 y el ápice del ala; RP2 se inicia a más de 1/2 de la distancia entre nodo y ápice del ala; 2 o más hileras de celdas entre IR1 y RP2 por 67 celdas (Fig. 161); paraprocto del macho bien desarrollado, tan largo como o más largo que el cerco (Fig. 302) ... Microstigma Alas relativamente estrechas, con una o dos hileras de celdas entre CuA y el margen del ala; CuA larga, terminando a 1/2 de la distancia entre la bifurcación de RP2 y el ápice del ala; 1 hilera de celdas entre IR1 y RP2, o si hay 2, solo por una corta distancia; RP2 se inicia a 1/2 de la distancia entre nodo y ápice del ala o más proximalmente (Fig. 162-163); paraprocto del macho vestigial o

mucho más corto que el cerco (Fig. 301) ... ................................................................ 4 4 (3)

Dos hileras de celdas entre CuA y el margen del ala (Fig. 163) ................. Pseudostigma Una hilera de celdas entre CuA y el margen del ala (Fig. 162) ................ Mecistogaster

Parte de las figuras fueron modificadas de Garrison et al., 2006. BIBLIOGRAFÍA Bechly, G. 1996. Morphologische Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Libellen und deren Stammgruppenvertreter (Insecta; Pterygota; Odonata), unter besonderer Berücksichtigung der Phylogenetischen Systematik und des Grundplanes der Odonata. Petalura (spec. vol.) 2: 1-402. Belle, J. 1992. Studies on ultimate instar larvae of neotropical Gomphidae, with the description of Tibiagomphus gen. nov. (Anisoptera). Odonatologica 21: 1-24. Bulla, L. A. 1972. La ninfa de Protallagma titicacae (Calvert) (Odonata, Coenagriidae). Neotropica 18 (57): 129-133. Carle, F. L. & J. A. Louton, 1994. The lar va of Neopetalia punctata and establishment of Austropetaliidae fam. nov. (Odonata). Proc. Entomol. Soc. Wash. 96: 147-155. Corbet, P. S. 1999. Dragonflies - Behavior and ecology of Odonata. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press, Ithaca, New York. xxxii + 829 pp. Costa, J. M., L. O. I. Souza, & B. B. Oldrini, 2004. Chave para identificacão das familias e generos das larvas conhecidas de odonata do Brasil: Comentarios e registros bibliograficos (Insecta: Odonata). Publ. Avul. Mus. Nac., Rio de Janeiro 99: 3-42. De Marmels, J. 1985. La náyade de Leptagrion fernandezianum Rácenis, especie bromelícola (Odonata: Coenagrionidae), y consideraciones sobre la posible relación filogenética del género Leptagrion Selys. Bol. Ent. Venez., N.S. 4: 1-8. De Marmels, J. 1990. Nine new Anisoptera larvae from Venezuela (Gomphidae, Aeshnidae, Corduliidae, Libelulidae). Odonatologica 19: 1-15. De Marmels, J. 1992. Caballitos del Diablo (Odonata) de las Sierras de Tapirapecó y Unturán, en el extremo sur de Venezuela. Acta Biol. Venez. 14: 57-78. De Marmels, J. 2000. The larva of Allopetalia pustulosa Selys, 1873 (Anisoptera: Aeshni-

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dae), with notes on Aeshnoid evolution and biogeography. Odonatologica 29: 113128. De Marmels, J. 2007. Thirteen new Zygoptera larvae from Venezuela (Calopterygidae, Polythoridae, Pseudostigmatidae, Platystictidae, Protoneuridae, Coenagrionidae). Odonatologica 36: 27-51. Etscher, V., M. A. Miller & E.-G. Burmeister, 2006. The larva of Polythore spaeteri Burmeister & Börzöny, with comparison to other polythorid larvae and molecular species assignment (Zygoptera: Polythoridae). Odonatologica 35: 127-142. Fleck, G. 2002. Une larve d’odonate remarquable de la Guyane française, probablement Lauromacromia dubitalis (Fraser, 1939) (Odonata, Anisoptera, ‘Corduliidae’). Bull. Soc. Entomol. France 107: 223-230. Fleck, G., 2003. Contribution à la connaissance des Odonates de Guyane française. Les larves des genres Argyrothemis Ris, 1911 et Oligoclada Karsch, 1889 (Insecta, Odonata, Anisoptera, Libellulidae). Die Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, Serie B 104: 341-352. Fleck, G., 2004. Contribution à la connaissance des Odonates de Guyane française: les larves des Macrothemis pumilla Karsch, 1889 et de Brechmorhoga praedatrix Calvert, 1909. Notes biologiques et conséquences taxonomiques (Anisoptera: Libellulidae). Ann Soc. entomol. France 40: 177-184. Fleck, G., J. De Marmels & D. Grand. 2004. La larve de Tholymis citrina Hagen, 1867 (Odonata, Anisoptera, Libellulidae). Bull. Soc. Entomol. France 109: 455-457. Garrison, R. W., N. von Ellenrieder & J. A. Louton, 2006. The dragonfly genera (Odonata: Anisoptera) of the New World: An illustrated and annotated key. The Johns Hopkins University Press. xv + 368 pp. Heckman, C. W. 2006. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Odonata – Anisoptera. Illustrated Keys to Known Families, Genera, and Species in South America. Springer, Dordrecht, The Netherlands. viii + 725 pp. Hedström, I. & G. Sahlén, 2002. A key to the adult Costa Rican «helicopter» damselflies (Odonata, Pseudostigmatidae) with notes on their phenology and life zone preferences. Int. J. Trop. Biol. Conserv. 49: 961980. Lencioni, F. A. A. 2005. Damselflies of Brazil. An illustrated identification guide. 1 - The non-Coenagrionidae families. All Print Editora, São Paulo, iv + 324 pp. Lencioni, F. A. A. 2006. Damselflies of Brazil. An illustrated identification guide. 2 - Coe-

nagrionidae. All Print Editora, São Paulo, viii + 419 pp. Limongi, J. 1991. Estudio morfo-taxonómico de náyades de algunas especies de Odonata ( I n s e c t a ) e n Ve n e z u e l a ( I I ) . M e m . S o c . Cienc. Nat. La Salle 49 (131-132): 405420. Muzón, J. & N. von Ellenrieder, 1997. Description of the last larval instar of Sympetrum villosum Ris (Odonata: Libellulidae). Neotropica 43(109-110): 41-43. Needham, J. G. & D. S. Bullock, 1943. The Odonata of Chile. Zool. Ser. Field Mus. 24: 357-373. Needham, J. C., M. J. Westfall & M. L. May, 2000. Dragonflies of North America. Revised edition. Scientific Publishers, Gainesville, FL. xv + 939 pp. Novelo Gutiérrez, R. 1987. Las náyades de Heteragrion albifrons, H. alienum y H. tricellulare (Odonata: Megapodagrionidae); su descripción y hábitos. Folia Entomol. Mex. 73: 11-22. Novelo Gutiérrez, R. 1995. The larva of Amphipteryx and a reclassification of Amphipterygidae sensu lato, based upon the larvae (Zygoptera). Odonatologica 24: 73-87. Riek, E. F. & J. Kukalová-Peck, 1984. A new interpretation of dragonfly wing venation based upon Early Upper Carboniferous fossils from Argentina (Insecta: Odonatoidea) and basic character states in pterygote wings. Can. J. Zool. 62: 1150-1166. Schmidt, E. 1941. Petaluridae, Gomphidae und Petaliidae der Schonemannschen Sammlung aus Chile (Ordnung Odonata). Arch. f. Naturgesch., N. F. 10: 231-258. Theischinger, G. & J. A. L. Watson, 1984. Larvae of Australian Gomphomacromiinae, and their bearing on the status of the Synthemis group of Genera (Odonata: Corduliidae). Aust. Jour. Zool. 32: 67-95. von Ellenrieder, N. 2001 Species composition and distribution patterns of the Argentine Aeshnidae (Odonata: Anisoptera). Rev. Soc. entomol. Argent. 60: 39-60. von Ellenrieder, N. 2007. The larva of Hetaerina mendezi Jurzitza, with comments on H. rosea Selys (Zygoptera: Calopterygidae). Odonatologica 36: 405-414. von Ellenrieder, N. 2008. Revalidation of Argentagrion Fraser and redefinition of Homeoura Kennedy, with the description of H. obrieni n. sp. (Odonata: Coenagrionidae). Rev. Soc. entomol. Argent. 67: 81106. von Ellenrieder, N. & R. W. Garrison. 2008. Oreiallagma gen. nov. with a redefinition of Cyanallagma Kennedy, 1920 and Mesamphiagrion Kennedy, 1920, and the descrip-

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Capítulo 4: Odonata

tion of M. dunklei sp. nov. and M. ecuatoriale sp. nov. from Ecuador (Odonata: Coenagrionidae). Zootaxa 1805: 1-51. von Ellenrieder, N. & J. Muzón, 2006. The genus Andinagrion, with description of A. garrisoni sp. nov. and its larva from Argentina (Zygoptera: Coenagrionidae). Int. J. Odonatol. 9: 205-223. Westfall, Jr., M. J. & M. L. May, 1996. Damselflies of North America. Scientific Publishers, Inc., Gainesville, FL, vii + 649 pp.

APÉNDICE

DISTRIBUCIÓN DE ODONATOS DE DEL SUR Y REFERENCIAS PARA IDENTIFICACIÓN DE LARVAS

AMÉRICA

TR: Trinidad/Tobago, VE: Venezuela, CO: Colombia, EC: Ecuador, PE: Perú, BO: Bolivia, GY: Guyana, SU: Surinam, FR: Guyana Francesa, BR: Brasil, PY: Paraguay, UR: Uruguay, AR: Argentina, CH: Chile. En paréntesis: número de especies conocidas para el taxon en América del Sur. [L] Referencias para claves o descripciones larvales; cuando una referencia se repite se identifica con un superíndice en el encabezado de la familia. ANISOPTERA (6 fam., 88 gen., 637 spp.) AESHNIDAE (13 gen., 107 spp.) [L: von Ellenrieder, 20011; Costa et al., 20042] Allopetalia Selys, 1873: VE, CO, EC, PE, CH [N] (2) [L De Marmels, 2000] Anax Leach, 1815: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, UR, AR [N] (2) [L1,2] Andaeschna De Marmels, 1994: VE, CO, PE, BO, AR [N] (2) [L1] Castoraeschna Calvert, 1952: VE, PE, BO, SU, BR, PY, AR [N] (8) [L1,2] Coryphaeschna Williamson, 1903: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (6) [L1,2] Gynacantha Rambur, 1842: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (19) [L1,2] Limnetron Förster, 1907: PE, BR, PY, AR [N] (2) [L1] Neuraeschna Hagen, 1867: VE, CO, EC, PE, GY, SU, FR, BR [N] (16) [L2] Racenaeschna Calvert, 1958: VE [N] (1) [L De Marmels, 1990]

Remartinia Navás,1911: VE, CO, EC, PE, BO, BR, PY, AR [N] (3) [L1,2] Rhionaeschna Förster, 1909: VE, CO, EC, PE, BO, BR, PY, AR, UR, CH [A, N] (32) [L1,2 (como Aeshna)] Staurophlebia Brauer, 1865: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (5) [L1,2] Triacanthagyna Selys, 1883: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (9) [L1,2] AUSTROPETALIIDAE (2 gen., 2 spp.) [L: Schmidt, 19411] Hypopetalia McLachlan, 1870: CH [A] (1) [L1] Phyllopetalia Selys, 1858: AR, CH [A] (6) [L1] GOMPHIDAE (24 gen., 181 spp.) [L: Belle, 19921] Agriogomphus Selys, 1869: VE, CO, EC, PE, SU, BR [N] (3) [L1] Anomalophlebia Belle, 1995: VE [N] (1) Aphylla Selys, 1854: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (17) [L1] Archaeogomphus Williamson, 1919: VE, CO, PE, GY, SU, BR, AR [N] (7) [L1] Brasiliogomphus Belle,1995: BR [N] (1) Cacoides Cowley, 1934: VE, GY, SU, FR, BR [N] (1) [L1] Cyanogomphus Selys, 1873: VE, CO, PE, GY, SU, BR, AR [N] (2) Desmogomphus Williamson, 1920: VE, CO, GY, SU [N] (2) [L1] Diaphlebia Selys, 1854: VE, BR [N] (2) Ebegomphus Needham, 1944: VE, CO, GY, SU, BR [N] (5) [L1 (como Cyanogomphus)] Epigomphus Hagen in Selys, 1854: CO, EC, PE, BO, SU, FR, BR, PY, AR [N] (8) [L1] Erpetogomphus Hagen in Selys, 1858: VE, CO [N] (1) [L1] Gomphoides Selys, 1854: BR, PY, AR [N] (3) [L1] Idiogomphoides Belle, 1984: SU, FR, BR [N] (3) [L1] Melanocacus Belle, 1986: SU, FR, BR [N] (2) [L1] Mitragomphus Needham, 1944: VE, CO [N] (1)

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Neogomphus Selys, 1858: AR, CH [A] (4) [L1] Peruviogomphus Klots, 1944: EC, PE, BR [N] (3) [L1] Phyllocycla Calvert, 1948: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (27) [L1] Phyllogomphoides Belle, 1970: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (26) [L1] Praeviogomphus Belle, 1995: BR [N] (1) [L Carvalho, 2000] Progomphus Selys, 1854: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [N] (49) [L1] Tibiagomphus Belle, 1992: BR, PY, AR, UR [N] (2) [L1] Zonophora Selys, 1854: VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (10) [L1] LIBELLULIDAE – CORDULIINAE (8 gen., 38 spp.) [L: Costa et al., 20041] Aeschnosoma Selys, 1870: VE, PE, SU, FR, BR [N] (5) [L1] Cordulisantosia Fleck & Costa, 2007: BR [N] (3) [L1] Gomphomacromia Brauer, 1864: EC, PE, BO, AR, CH [A, N] (4) [L Theischinger & Watson, 1984] Lauromacromia Geijskes, 1970: VE, FR, BR [N] (5) [L Fleck, 2002] Navicordulia Machado & Costa, 1995: VE, BR, PY [N] (10) [L1] Neocordulia Selys, 1882: VE, CO, EC, PE, BR, PY, AR [N] (9) [L1] Paracordulia Martin, 1907: VE, PE, SU, FR, BR [N] (1) Rialla Navás, 1915: AR, CH [A] (1) [L Needham & Bullock, 1943] LIBELLULIDAE – LIBELLULINAE] (39 gen., 308 spp.) [L: Costa et al., 20041] Anatya Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY [N] (2) [L1] Antidythemis Kirby, 1889: VE, BR [N] (2) Argyrothemis Ris, 1909: VE, PE, GY, SU, FR, BR [N] (1) [L Fleck, 2003] Brachymesia Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, CH [N] (3) [L1]

Brechmorhoga Kirby, 1894: TR, VE, CO, EC, PE, BO, SU, BR, PY, AR [N] (13) [L1] Cannaphila Kirby, 1889: VE, CO, EC, PE, BO, BR, AR [N] (1) [L1] Dasythemis Karsch, 1889: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (4) [L1] Diastatops Rambur, 1842: VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (8) [L1] Dythemis Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, CH [N] (2) [L1] Edonis Needham, 1905: BR, AR [N] (1) Elasmothemis Westfall, 1988: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (7) [L1] Elga Ris, 1909: TR, VE, CO, EC, PE, GY, SU, FR, BR [N] (2) [L1] Erythemis Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (10) [L1] Erythrodiplax Brauer, 1868: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [A, N] (53) [L1] Fylgia Kirby, 1889: VE, EC, PE, GY, SU, FR, BR [N] (1) [L1] Garrisonia Penalva & Costa, 2007: BR [N] (1) Gynothemis Calvert in Ris, 1909: TR, VE, CO, PE, GY, SU, FR, BR [N] (4) [L Fleck, 2004] Idiataphe Cowley, 1934: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (4) [L1] Libellula Linnaeus, 1758: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, BR, PY, AR [N] (2) [L1] Macrodiplax Brauer, 1868: TR, VE [N] (1) [L Needham et al., 2000] Macrothemis Hagen, 1868: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, BR, PY, AR, UR [N] (38) [L1] Miathyria Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, BR, PY, AR, UR [N] (2) [L1] Micrathyria Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (45) [L1] Misagria Kirby, 1889: VE, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR [N] (4) Nephepeltia Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (5) [L1] Nothodiplax Belle, 1984: SU [N] (1)

Capítulo 4: Odonata

Oligoclada Karsch, 1890: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (22) [L1] Orthemis Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [N] (16) [L1] Pantala Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [N] (2) [L1] Perithemis Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (12) [L1] Planiplax Muttkowski, 1910: TR, VE, CO, PE, BO, GY, SU, BR, AR, UR, CH [N] (4) [L1] Rhodopygia Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR [N] (5) [L1] Sympetrum Newman, 1833: VE, CO, EC, PE, BO, AR, CH [A, N] (6) [LLimongi, 1991; Muzón & von Ellenrieder, 1997] Tauriphila Kirby, 1889: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (4) [L1] Tholymis Hagen, 1867: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, CH [N] (1) [LFleck et al., 2004] Tramea Hagen, 1861: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (7) [L1] Uracis Rambur, 1842: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, AR [N] (7) Ypirangathemis Santos, 1945: VE, GY, BR [N] (1) Zenithoptera Selys, 1869: TR, VE, CO, EC, PE, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (4) [L1] NEOPETALIIDAE (1 gen., 1 sp.) [L: Carle & Louton, 19941] Neopetalia Cowley, 1934: AR, CH [A] (1) [L1] PETALURIDAE (1 gen., 1 sp.) [L: Needham & Bullock, 19431] Phenes Rambur, 1842: AR, CH [A] (1) [L1] ZYGOPTERA (11 fam., 92 gen., 682 spp.) AMPHIPTERYGIDAE (2 gen., 2 spp.) [L Novelo Gutiérrez, 19951] Amphipteryx Selys, 1853: CO? [N] (1) [L1]

141 Rimanella Needham, 1934: VE, GY, SU, BR [N] (1) [L1] CALOPTERYGIDAE (5 gen., 56 spp.) [L: von Ellenrieder, 20071] Bryoplathanon Garrison, 2006: BR [N] (1) Hetaerina Hagen in Selys, 1853: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (26) [L1] Iridictyon Needham & Fisher, 1940: VE, GY [N] (2) [LDe Marmels, 1992] Mnesarete Cowley, 1934: VE, CO, EC, PE, BO, GY, FR, BR, PY, AR [N] (24) [L1] Ormenophlebia Garrison, 2006: VE, CO, EC, PE, BO [N] (3) [L1] COENAGRIONIDAE (40 gen., 294 spp.) [L: Costa et al., 20041] Acanthagrion Selys, 1876: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (40) [L1] Acanthallagma Williamson & Williamson, 1924: EC, BR [N] (3) Aceratobasis Kennedy, 1920: BR [N] (4) [L1] Aeolagrion Williamson, 1917: TR, VE, EC, PE, BO, GY, SU, BR, AR [N] (3) Andinagrion Bulla, 1973: AR [N] (3) [Lvon Ellenrieder & Muzón, 2006] Anisagrion Selys, 1876: VE [N] (1) Antiagrion Ris, 1904: AR, CH [A] (4) Argentagrion Fraser, 1947: BO, BR, PY, AR, UR [N] (2) [L1, von Ellenrieder, 2008] Argia Rambur, 1842: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (59) [L1] Bromeliagrion De Marmels in De Marmels & Garrison, 2005: VE, EC, GY [N] (3) [LDe Marmels, 1985 (como Leptagrion)] Calvertagrion St. Quentin, 1960: PE, BR [N] (1) Chrysobasis Rácenis, 1959: CO, VE [N] (1) Cyanallagma Kennedy, 1920: BR, AR, UR, CH [A, N] (6) [L1, von Ellenrieder & Garrison, 2008] Enallagma Charpentier, 1840: TR, VE, CO, EC, PE, BR, AR [N] (2) [L1] Dolonagrion Garrison & von Ellenrieder, 2008: PE, BR [N] (1)

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Helveciagrion Machado, 1980: EC, PE, BO, BR, AR [N] (3) Homeoura Kennedy, 1920: VE, PE, BO, FR, BR, PY, AR, UR [N] (5) [L1] Hylaeonympha Rácenis, 1968: VE [N] (1) Inpabasis Santos, 1961: VE, PE, SU, FR, BR [N] (3) Ischnura Charpentier, 1840: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [N] (9) [L1] Leptagrion Selys, 1876: VE, SU, FR, BR, AR [N] (15) [L1] Leptobasis Selys, 1877: TR, VE, EC, SU, FR, BR [N] (7) [L1] Leucobasis Rácenis, 1959: VE [N] (1) Mesamphiagrion Kennedy, 1920: VE, CO, EC [N] (10) [LDe Marmels, 2007(como Cyanallagma); von Ellenrieder & Garrison, 2008] Mesoleptobasis Sjöstedt, 1918: VE, PE, BR [N] (3) Metaleptobasis Calvert, 1907: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR [N] (17) Minagrion Santos, 1965: BR [N] (5) Nehalennia Selys, 1850: TR, VE, SU, FR, BR [N] (1) [L1] Neoerythromma Kennedy, 1920: VE [N] (1) [LWestfall & May, 1996] Oreiallagma von Ellenrieder & Garrison, 2008: VE, CO, EC, PE, BO [N] (5) [Lvon Ellenrieder & Garrison, 2008] Oxyagrion Selys, 1876: VE, CO, EC, PE, BO, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (25) [L1] Oxyallagma Kennedy, 1920: EC, PE [N] (1) Phoenicagrion von Ellenrieder, 2008: VE, CO, PE, GY, BR [N] (2) Protallagma Kennedy, 1920: PE, BO, AR [N] (1) [L Bulla, 1972] Schistolobos von Ellenrieder & Garrison, 2008: BO, BR [N] (1) Skiallagma Förster, 1906: BR [N] (1) Telagrion Selys, 1876: BR [N] (1) Telebasis Selys, 1865: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR [N] (35) [L1] Tepuibasis De Marmels, 2007: VE [N] (7) Tigriagrion Calvert, 1909: BO, BR, PY, AR [N] (1)

MEGAPODAGRIONIDAE (11 gen., 107 spp.) [L: Novelo Gutiérrez, 19871] Allopodagrion Förster, 1910: BR, AR [N] (3) Archaeopodagrion Kennedy, 1939: EC [N] (2) Dimeragrion Calvert, 1913: VE, GY [N] (5) Heteragrion Selys, 1862: VE, CO, EC, PE, BO, GY, FR, BR, PY, AR [N] (37) [L1] Heteropodagrion Selys, 1885: CO, EC [N] (2) Megapodagrion Selys, 1885: VE, PE, GY, BR [N] (1) Mesagrion Selys, 1885: CO [N] (1) Oxystigma Selys, 1862: VE, GY, SU, FR, BR [N] (4) [L1] Philogenia Selys, 1862: VE, CO, EC, PE, BO, BR [N] (25) [L1] Sciotropis Rácenis, 1959: VE [N] (2) Teinopodagrion De Marmels, 2001: VE, CO, EC, PE, BO, AR [N] (25) [L1 (como Heteragrion venale)]

DICTERIADIDAE (2 gen., 2 spp.) [L: Costa et al., 20041]

POLYTHORIDAE (7 gen., 53 spp.) [L: Etscher et al., 20061]

Dicterias Selys, 1853: BR [N] (1) [L1] Heliocharis Selys, 1853: VE, CO, EC, PE, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (1) [L1] LESTIDAE (2 gen., 27 spp.) [L: Brasil: Costa et al., 20041] Archilestes Selys, 1862: VE, CO, EC, PE, BR, AR [N] (4) [L1] Lestes Leach, 1815: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR, UR, CH [N] (23) [L1]

PERILESTIDAE (2 gen., 18 spp.) [L: Costa et al., 20041] Perilestes Hagen in Selys, 1862: VE, EC, PE, BR, BO [N] (7) [L1] Perissolestes Kennedy, 1941: VE, CO, EC, PE, SU, FR, BR [N] (11) PLATYSTICTIDAE (1 gen., 20 spp.) [L: De Marmels, 20071] Palaemnema Selys, 1860: VE, CO, EC, PE, FR [N] (20) [L1]

Capítulo 4: Odonata

Chalcopteryx Selys, 1853: VE, PE, FR, BR, AR [N] (5) [L1] Chalcothore De Marmels, 1988: VE [N] (1) [L1] Cora Selys, 1853: VE, CO, EC, PE, BO, BR [N] (18) [L1] Euthore Selys, 1869: VE, CO, EC, PE, BR [N] (7) [L1] Miocora Calvert, 1917: CO, EC, PE [N] (2) Polythore Calvert, 1917: CO, EC, PE, BO, GY, FR, BR [N] (19) [L1] Stenocora Kennedy, 1940: EC, PE [N] (1) PROTONEURIDAE (14 gen., 91 spp.) [L: Costa et al., 20041] Epipleoneura Williamson, 1915: VE, EC, PE, GY, SU, FR, BR, AR [N] (25) [L De Marmels, 2007] Epipotoneura Williamson, 1915: GY, BR [N] (2) Drepanoneura von Ellenrieder & Garrison, 2008: CO, EC, PE, BO, BR [N] (7) Forcepsioneura Lencioni, 1999: CO, EC, PE, FR, BR [N] (9) [L1] Idioneura Selys, 1860: BR [N] (1) [L1] Junix Rácenis, 1968: VE [N] (1) Lamproneura De Marmels, 2003: VE [N] (1)

143 Neoneura Selys, 1860: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (23) [L1] Peristicta Hagen in Selys, 1860: BR, PY, AR [N] (7) [L1] Phasmoneura Williamson, 1916: PE, GY, FR, BR [N] (2) Proneura Selys, 1889: PE [N] (1) Protoneura Selys in Sagra, 1857: TR, VE, EC, PE, BO, GY, FR, BR, BO [N] (8) [L1] Psaironeura Williamson, 1915: VE, CO, EC, PE, BO, GY, BR [N] (3) Roppaneura Santos, 1966: BR [N] (1) PSEUDOSTIGMATIDAE (5 gen., 16 spp.) [L: Hedstrom & Sahlen, 20021] Anomisma McLachlan, 1877: VE, CO, EC, PE, BR [N] (1) Mecistogaster Rambur, 1842: TR, VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR, PY, AR [N] (10) [L1] Megaloprepus Rambur, 1842: VE, CO, EC, PE, BO, GY [N] (1) [L1] Microstigma Rambur, 1842: VE, CO, EC, PE, BO, GY, SU, FR, BR [N] [LDe Marmels, 2007] (3) Pseudostigma Selys, 1860: CO? [N] (1) [L1]

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

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Capítulo 5: Plecoptera

Capítulo 5

Plecoptera Claudio G. Froehlich

INTRODUÇÃO

A ordem Plecoptera é um grupo relativamente pequeno de insetos, sem nome popular em português. Tem cerca de 3000 espécies descritas no mundo, em 16 famílias e 286 gêneros. Informações gerais sobre a ordem encontram-se em Zwick (1980). Na América do Sul existem 6 famílias, 47 gêneros e aproximadamente 460 espécies, número esse que está crescendo pelos estudos recentes. Quatro famílias restringem-se ao sul do continente e duas, Gripopterygidae e Perlidae, têm distribuição mais ampla. A família Gripopterygidae distribui-se desde o sul do continente até, ao longo dos Andes, a Colômbia. A leste dos Andes, até o Paraguai e as regiões altas do Brasil Central e Nordeste. A família Perlidae ocorre em toda a América do Sul. Uma família, Diamphipnoidae, é endêmica do sul do continente, outras 3 (Austroperlidae, Gripopterygidae, Eustheniidae) apresentam ligação América do SulRegião Australiana; os Notonemouridae, além do Sul da América do Sul e Região Australiana, ocorrem também no Sul da África e Madagascar. Os Perlidae estão amplamente distribuídos, estando ausentes apenas na Região Australiana. Com uma exceção, todos os gêneros sul-americanos são endêmicos. A exceção é o gênero Anacroneuria (Perlidae), que avança pela América

Central e atinge o sul da Região Neártica. Illies, desde 1958 até 1968, publicou uma série de trabalhos fundamentais para o conhecimento da ordem, principalmente do Sul da América do Sul. Seu catálogo (1966) lista o que era conhecido no mundo. Zwick (1973) apresenta novo catálogo. Perla, newsletter anual, lista os trabalhos publicados no ano e dá outras informações; é publicada por Boris Kondratieff, Colorado State University, Estados Unidos. Uma lista das espécies brasileiras e links para outros sites de Plecoptera encontra-se em . A primeira chave para os Plecoptera sulamericanos é a de Benedetto (1974) que, como era inevitável, baseou-se grandemente nos trabalhos de Illies (principalmente 1960a e b, 1961, 1963, 1964a e b, 1969). Chaves mais recentes, para ninfas, encontram-se em Bachmann (1995) e Romero (2001). O conhecimento da ordem na América do Sul tem aumentado nas últimas décadas mas, mesmo assim, é no total deficiente e há grandes áreas do continente ainda não amostradas ou pobremente amostradas.

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2 E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 145-165. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina

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MODOS DE VIDA E M É T O D O S D E C O L E TA

Dados gerais sobre a biologia de Plecoptera podem ser encontrados em Hynes (1976). As formas imaturas (ninfas, também chamadas de larvas) são quase exclusivamente aquáticas e de águas correntes limpas. Algumas podem ser encontradas nas margens pedregosas de lagos frios e raras (Andiperla, Megandiperla) adaptaram-se ao ambiente terrestre em áreas muito frias e úmidas. Nos rios, encontram-se mais comumente associadas a pedras, troncos ou galhos caídos ou a pacotes de folhas caídas, nestes tanto em corredeiras quanto em remansos; plantas ou partes subaquáticas de plantas também servem de substrato às ninfas. Os adultos encontram-se mais frequentemente pousados na vegetação ripária, alguns também sob pedras junto ao rio. Quanto aos hábitos alimentares, as categorias tróficas devem ser vistas com alguma reserva, pois, por um lado, muitos animais são oportunistas e não se restringem a uma única categoria e, por outro, especialistas monófagos não são conhecidos entre os Plecoptera (Zwick, 1980); as categorias indicadas devem ser vistas como as principais. As ninfas de Eustheniidae e de Perlidae são carnívoras, predando outros insetos e macroinvertebrados. Dos dois gêneros de Diamphipnoidae, as ninfas de Diamphipnoa são raspadoras, alimentando-se de detritos e algas e as de Diamphipnopsis são fragmentadoras (Illies, 1960a). Entre os Austroperlidae, as ninfas de Klapopteryx são fragmentadoras. As ninfas da maioria dos gêneros de Gripopterygidae é raspadora, algumas são fragmentadoras ou coletoras-catadoras. As ninfas de Notonemouridae são raspadoras/detritívoras. Adultos de Perlidae (Systellognatha) não se alimentam, quando muito tomam líquidos. Adultos de Antarctoperlaria normalmente alimentam-se. O alimento de alguns é a microflora epífita, epilítica ou detritos. Quanto aos adultos de Notonemouridae, não há dados.

Informações sobre os ciclos de vida são escassos. Jackson & Sweeney (1995) verificaram que 2 espécies de Anacroneuria da Costa Rica necessitaram de, aproximadamente, 120 a 240 dias para o desenvolvimento desde a postura de ovos até a emergência do adulto. Froehlich (1969) estimou a duração da vida ninfal de uma espécie de Paragripopteryx em 150 dias. Isso indica serem pelo menos bivoltinas, ou até multivoltinas. A longevidade dos adultos é curta, em especial a dos Perlidae, que não se alimentam; em condições de laboratório, não mais que 1 semana (obs. pess.). Antarctoperlaria, que podem se alimentar, podem viver mais. Benedetto (1970), para uma espécie de Paragripopteryx, observou longevidade de 2 dias para adultos não alimentados e de 13 e 20 dias, respectivamente, para machos e fêmeas alimentadas. A cópula dá-se sobre um substrato, vegetação ripária ou pedras. O macho posicionase sobre a fêmea e alonga o abdome para baixo para encontrar a placa subgenital da fêmea. Machos de Perlidae percutem o substrato, normalmente ramos de plantas, com o abdome em um padrão específico. As fêmeas respondem de maneira semelhante, permitindo aos machos localizá-las. Nos Antarctoperlaria não há a percussão do substrato. A respeito dos Notonemouridae, não há informações. Em Perlidae os ovos já estão maduros quando a fêmea emerge. Para a postura, os ovos são colados uns aos outros para formar um cordão, reto em Anacroneuria e fortemente encurvado nos outros Anacroneuriini. O cordão não se desfaz na água e é preso em pedras. Em alguns Antarctoperlaria os ovos não estão maduros na emergência e as fêmeas necessitam alimentar-se antes da postura. Em Paragripopteryx, e talvez nos outros Gripopterygidae, os ovos são postos separadamente. Para a coleta de ninfas, em águas correntes usam-se diversos tipos de redes que retêm as ninfas deslocadas por perturbações feitas com os pés (“kicknets”) ou com as mãos. Um tipo comum de rede é a em D ou triangular, que pode ser arrastada sobre o substrato, in-

Capítulo 5: Plecoptera

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Figs 1-5, habitus. 1, Neuroperla schedingi, v. d.; 2, Neuroperlopsis patris, v. d.; 3, Diamphipnoa helgae,v. v.: restos de brânquias; 4, Andiperla willinki, v. d.; 5, Andiperlodes holdgatei, v. d. Figs 6-8, asas. 6, Gripopteryx reticulata; 7, Diamphipnoa annulata; 8, Andesobius barilochensis. Sc: subcosta, RA: radial anterior (R 1), RP: radial posterior (R S ), M: média, CuA: cubital anterior, CuP: cubital posterior, AA 1: anal anterior 1, AA 2 : anal anterior 2.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

clusive para coletar pacotes de folhas em remansos. Avaliação quantitativa pode ser feita com essas redes padronizando um esforço de coleta. Redes que delimitam uma área do fundo, facilitando amostragem quantitativa, são as de Surber e de Hess. Outro tipo são as redes de deriva, que ficam presas em diferentes alturas na coluna da água e retêm os animais em deriva. Outro modo de coleta consiste na colocação de substratos naturais, como pacotes de pedras ou folhas amarrados ao fundo, ou artificiais como tijolos, blocos de concreto, etc. para colonização pelos invertebrados. Em climas frios, ninfas podem ser procuradas em pedras na margem de lagos ou, ainda, em ambientes terrestres em locais muito frios e úmidos. Uma apresentação geral sobre os métodos de coleta encontra-se em Merritt & Cummins 2008. Para a coleta de adultos, a rede entomológica comum é usada na varredura da vegetação ripária e na captura de insetos em vôo. O “guarda-chuva” entomológico é também útil. Alguns adultos são encontrados entre pedras emersas ou sob folhas caídas junto da água. Outro método é o uso de armadilhas de emergência ou de Malaise. O fato de muitos insetos, inclusive Plecoptera, serem atraídos pela luz, é usado para a captura com diferentes equipamentos. Um dos mais comuns é o do lençol branco, com uma lâmpada na frente; a lâmpada pode ser uma lâmpada incandescente, preferivelmente uma de luz mista, ou fluorescentes, destas comumente usam-se duas, uma de luz do dia e outra de luz ultra-violeta. Bandejas de plástico contendo álcool e com 1-2 lâmpadas fluorescentes sobre elas são eficientes (Calor & Mariano, no prelo). Armadilhas do tipo “Pennsylvania” ou semelhantes também podem ser usadas. Ninfas e adultos são normalmente conservados em etanol 70 a 80%. Adultos recém mudados devem ser mantidos vivos por pelo menos um dia para permitir que a cutícula endureça e adquira a cor final. Machos adultos, nomeadamente os de Perlidae, podem ser suavemente comprimidos com os dedos, antes ou pouco tempo depois de colocados no álcool, para a eversão do pênis, o que

facilita sua identificação. A associação ninfa-adulto pode ser feita pela criação de ninfas adiantadas em pequenas gaiolas colocadas no rio. Ninfas pré-emergentes já têm a genitália diferenciada, permitindo frequentemente a associação. CARACTERES DE INTERESSE SISTEMÁTICO

NINFA O aspecto externo geral fornece indicações para a separação de algumas famílias ou gêneros. A cor geral, a pilosidade e a presença de tubérculos, espinhos, pontuações ou outras diferenciações devem ser observados. Em alguns casos, as proporções entre as partes do corpo são usadas. Na cabeça, devem ser observados a presença de ocelos e seu número, o tamanho e outras características dos olhos compostos, caracteres das antenas como comprimento relativo e pilosidade e, nos Perlidae, o percurso da linha pós-frontal. Caracteres das peças bucais não têm sido muito usados, mas potencialmente oferecem bons caracteres para distinção de táxons em vários níveis. Têm sido usadas características das maxilas como número de artículos e forma dos palpos e particularidades da lacínia ou gálea. No tórax, ornamentações, espinhos, pilosidade, expansões laterais, forma das pterotecas (ou sua ausência) são usualmente considerados; em alguns casos, a forma do limite posterior dos tergos entre as pterotecas. Entre os caracteres das pernas estão a robustez, a presença de franjas de pelos ou outra pilosidade particular, a presença e número de esporões apicais na tíbia e alguns outros caracteres. Em Perlidae, as brânquias torácicas variam quanto ao número e forma, oferecendo bons caracteres. No abdome, são usadas a presença de espinhos dorsais e de pilosidade especial. Posição e forma das brânquias abdominais são importantes em algumas famílias. Em várias famílias os cercos oferecem caracteres úteis. ADULTO Caracteres como tamanho e cor podem sem usados. Na cabeça, presença e número

Capítulo 5: Plecoptera

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Figs 9-15, asas. 9, Neuroperla schedingi; 10, Penturoperla barbata; 11, Klapopteryx armillata; 12, Neopentura semifusca; 13, Claudioperla tigrina; 14, Udamocercia arumifera; 15, Neonemura barrosi. Fig. 16, terminalia dorsal macho, cerco 1-segmentado: Austronemoura auberti. AA 1: anal anterior 1, AA 2 : anal anterior 2, CuA: cubital anterior.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

de ocelos, tamanho dos olhos, a forma da linha pós-frontal devem ser observados. Peças bucais reduzidas, não funcionais, caracterizam os Perlidae. Em outras famílias, pormenores das peças bucais são considerados. No tórax, têm importância grande as asas. Redução das asas até a perda total ocorre em diversos gêneros. Quando macrópteros, a venação é muito usada, com caracteres como presença e número de veias transversais na área costal, na pterostigmática e na anal, ramificação das veias RP e CuA e, às vezes, outras. Nas pernas, a presença e número de esporões apicais das tíbias são usadas na distinção de subfamílias de Gripopterygidae. A presença de uma estreita faixa membranosa ao longo do lado ventral dos segmentos basais do tarso caracteriza a família Austroperlidae. No abdome, restos de brânquias nos segmentos basais dos Eusthenioidea (Eustheniidae + Diamphipnoidae) auxiliam na distinção das famílias ou gêneros. Muitos dos caracteres importantes para a identificação dos táxons são dados pela terminália. No macho, o tergo X, o epiprocto, os paraproctos, a placa subgenital e os cercos, bem como o órgão copulador, apresentam caracteres distintivos decisivos. Na fêmea, são considerados principalmente a placa subgenital, os paraproctos e os cercos e, em Perlidae, o esterno IX.

inteiro, sem reentrância na margem posterior (Fig. 9) .......................... Eustheniidae Restos de brânquias abdominais nos segmentos I-IV. Tíbias com dois esporões apicais. Asa posterior com reentrância onde chegam as veias CuP e AA1 (Fig. 7) .......... ........................................ Diamphipnoidae 3 (1)

Cerco 1-segmentado (Fig. 16) .................. ........................................ Notonemouridae Cerco multissegmentado ......................... 4

4 (3)

Peças bucais reduzidas, membranosas (Fig. 64). Restos de brânquias comumente visíveis no tórax, junto às coxas ................ Perlidae Peças bucais funcionais. Restos de brânquias ausentes .................................................. 5

5 (4)

Tarsômeros I e II com estreita faixa membranosa ventral longitudinal (Fig. 69). Se macrópteros, asa posterior com AA2 ramificada e asa anterior com muitas veias transversais entre C e Sc (Fig. 8). Cerco curto, em geral robusto (Figs 17, 18) ................ ........................................... Austroperlidae Tarsômeros I e II esclerotizados em toda a volta. Na asa posterior, AA2 simples. Na asa anterior, quando ocorrem, 1-2 veias transversais entre C e Sc, raramente mais (Fig. 6). Cerco variável ............ Gripopterygidae

NINFAS 1

CRESCIDAS Sem brânquias ......................................... 2 Brânquias presentes ................................. 3

C H AV E S PA R A FA M Í L I A S

Adaptadas de várias fontes, entre elas Benedetto (1974), Romero (2001), McLellan & Zwick (2007) e Stark et al. (2009). ADULTOS 1

Restos de brânquias presentes nos segmentos basais do abdome (Fig. 3). Asas com numerosas veias transversais, nomeadamente no lobo anal da asa posterior (Fig. 7) .. 2 Abdome na base sem restos de brânquias. Asa posterior com poucas veias transversais no lobo anal ou estas ausentes ................ 3

2 (1)

Restos de brânquias abdominais nos segmentos I-V ou I-VI. Tíbias com esporão apical único. Asas posteriores com contorno

2 (1)

Ninfas com, no máximo, 13 mm de comprimento .............................. Notonemouridae Ninfas com mais de 15 mm de comprimento.................. (Notoperla) Gripopterygidae

3 (1)

Brânquias torácicas presentes ....... Perlidae Brânquias torácicas ausentes, abdominais presentes ................................................. 4

4 (3)

Brânquias nos 4-6 segmentos basais do abdome ....................................................... 5 Brânquias no fim do abdome .................. 6

5 (4)

Brânquias compostas de um tronco basal e de um pincel de filamentos nos 4 segmentos abdominais basais (Fig. 72) ................... ........................................ Diamphipnoidae

Capítulo 5: Plecoptera

151

Figs 17-32, terminalia macho. 17, Penturoperla barbata, v. d.; 18, Andesobius barilochensis, v.d.; 19, Klapopteryx kuscheli, v.d.; 20, Diamphipnoa virescentipennis, v. l.: epiprocto; 21, Diamphipnopsis samali, v. l.: epiprocto; 22, Neopentura semifusca, cercos e paraproctos; 23, Antarctoperla michaelseni, v.d.: tergo X; 24, Araucanioperla brincki, v.d.: tergo X; 25, Chilenoperla beschi, v.l.; 26, Ceratoperla fazi, v.l. (a) e detalhe (b); 27, Tupiperla gracilis, v.d.; 28, Guaranyperla beckeri, v.d.; 29, Paragripopteryx guardae, v.d.; 30, Gripopteryx maculosa, v.l.; 31, Uncicauda pirata, v. l; 32, Potamoperla myrmidon, v. vl. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.vl.: vista ventro-lateral.

152

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Brânquias simples, filiformes ou moniliformes, nos 5-6 segmentos abdominais basais (Fig. 73) ............................... Eustheniidae 6 (4)

Palpômero IV do palpo maxilar de comprimento igual ao III (Fig. 96). Filamentos branquiais com constrições marcadas entre os segmentos (Fig. 110). Setas curtas espatuladas cobrem a maior parte do corpo, em particular ao longo da margem posterior dos segmentos abdominais ...................... 2

Cercos e paraproctos prolongando-se como filamentos branquiais, mais um filamento mediano de aspecto semelhante (Fig. 74) ... ........................................... Austroperlidae 2 (1) Brânquias formando tufo de numerosos filamentos situado entre o limite posterior do tergo X e o ânus, perto dos cercos e paraproctos (Fig. 112) .................... .......................................... Gripopterygidae

Margem anterior da fronte quase reta e uniformemente pigmentada (Fig. 74) ........ ............................................... Klapopteryx

C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S

FAMILIA AUSTROPERLIDAE Adultos 1

Palpômero IV do palpo maxilar mais curto que o III. Asa anterior com pequeno lobo na margem posterior, perto de CuA (Fig. 10). No macho, tergo X inteiro (Fig. 17). Na fêmea, margem posterior da placa subgenital situada aproximadamente no meio do esterno VIII (Fig. 48) ....... Penturoperla Palpômero IV do palpo maxilar tão longo quanto o III. Asa anterior com a margem posterior desprovida de projeções (Fig. 8). Macho com o tergo X dividido (Fig. 18). Fêmea com placa subgenital estendendo-se ao longo do esterno VIII ......................... 2

2 (1)

Ninfas crescidas 1

C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S

FAMILIA DIAMPHIPNOIDAE Adultos 1

Palpômero IV do palpo maxilar mais curto que o III (Fig. 95). Filamentos branquiais mais cilíndricos, sem constrições marcadas entre os segmentos; finos, especialmente o mediano (Fig. 111). Setas longas, usualmente com detritos finos aderidos, nos lados do tórax e na margem posterior dos segmentos abdominais .......... Penturoperla

Veia M de ambos pares de asas com 3-4 ramos (Fig. 7). No macho, epiprocto estendendo-se diretamente para trás, sinuoso (Fig. 20) .............................. Diamphipnoa Veia M de ambos pares de asas bifurcada. No macho, epiprocto com a metade distal encurvada para o ventre (Fig. 21) ......... .......................................... Diamphipnopsis

Ninfas crescidas 1

Na asa anterior, entre AA1 e AA2, uma veia transversal basal normal seguida de uma veia transversal espessada (Fig. 11). No macho, espinho posterior do epiprocto dividido (Fig. 19); paraproctos curtos, espessos. Na fêmea, placa subgenital com incisão mediana (Fig. 50) .................. Klapopteryx Na asa anterior, entre AA1 e AA2, apenas veias transversais normais (Fig. 8). No macho, epiprocto sem espinho posterior; paraproctos alongados, regularmente encurvados. Na fêmea, placa subgenital sem incisão mediana (Fig. 49) ................... Andesobius

Margem anterior da fronte em V aberto, limitada por faixa escura que tem medianamente uma projeção posterior triangular (Fig. 90) .................................. Andesobius

Pernas longas, as posteriores ultrapassando o abdome. Pernas e cercos com forte franja de pêlos (Fig. 72). Gálea muito dilatada, com estrutura raspadora no ápice (Fig. 97) ............................................. Diamphipnoa Pernas posteriores apenas atingindo o ápice do abdome. Pernas e cercos sem forte franja de pêlos. Gálea um pouco dilatada na base, ápice afilado (Fig. 98) ..... Diamphipnopsis C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S

FAMILIA EUSTHENIIDAE Adultos 1

Corpo alongado, cabeça tão longa quanto larga (Fig. 1). Macrópteros. Restos de brânquias presentes nos segmentos abdominais I-V (Stenoperlinae) .......... Neuroperla Corpo mais robusto, cabeça mais larga do que longa (Fig. 2). Braquípteros. Restos de brânquias presentes nos segmentos abdominais I-VI (Eustheniinae) ..... Neuroperlopsis

Capítulo 5: Plecoptera

153

Figs 33-42, terminalia macho. 33, Teutoperla rothi, v. l.: paraproctos largos; 34, Teutoperla auberti, v. l.: paraproctos bífidos; 35, Claudioperla tigrina, v.d.; 36, Rhithroperla rossi, v.l.; 37, Alfonsoperla flinti, v.l.; 38, Udamocercia arumifera, v.l.: cercos bífidos; 39, Neofulla biloba, v. d. (a) e detalhe (b); 40, Anacroneuria sp., v.v. : martelo; 41, Inconeuria porteri, v.v.: martelo; 42, I. porteri, macho, pênis v.v. (a) e v.d. (b); 43, Pictetoperla gayi, macho, terminalia v.v.: martelo; 44, P.a gayi, macho, penis v.v. (a) e v.d. (b); 45, Kempnyella genualis, macho, penis v.v. (a) e v.d. (b). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.

154

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Ninfas crescidas 1

Brânquias presentes nos segmentos abdominais I-V; brânquias distintamente mais longas que os segmentos abdominais, moniliformes (Fig. 73) (Stenoperlinae) ........... ................................................. Neuroperla

8 (7)

Corpo com menos de 13 mm .... Senzilloides 9 (7)

Brânquias presentes nos segmentos abdominais I-VI; brânquias não ultrapassando muito o comprimento dos segmentos abdominais, submoniliformes (Eustheniinae) ..... ........................................... Neuroperlopsis C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S

Ápteros ................................................... 2 Alados, podem ser braquípteros .............. 6

2 (1)

Ocelos presentes ...................................... 3

10 (9)

Grandes, comprimento do corpo de pelo menos 14 mm ............... (parte) Notoperla Menores, corpo com menos de 10 mm de comprimento ...................... Falklandoperla

4 (2)

5 (4)

6 (1)

Cercos muito curtos (5-9 cercômeros) [Antarctoperlinae] ..................... Megandiperla

11 (10) RP com bifurcação longa e 2-4 veias transversais (Fig. 12). No macho, cercos complexos com um lobo ventral (Fig. 22); na fêmea, placa subgenital ausente, gonóporo exposto (Fig. 51) .................... Neopentura RP simples ou com bifurcação curta, em geral sem veias transversais ................... 12 12 (11) No macho, esclerito central do tergo X distinto dos escleritos anteriores, estes separados ou ligados medianamente por ponte estreita; um esclerito posterior (tergo XI de Illies) separado presente (Fig. 23) ou não .. .............................................................. 13

Cercos com mais de 10 cercômeros [Gripopteryginae] ............................................... 5

No macho, escleritos anteriores largamente fundidos no meio; esclerito posterior ausente (Fig. 24) .................. Araucanioperla

Olhos grandes, salientes (Fig. 4) ............. ................................................... Andiperla

13 (12) No macho, esclerito posterior grande, globoso, apical, (Fig. 23) ......... Antarctoperla

Olhos relativamente pequenos (Fig. 5) ....... .............................................. Andiperlodes

No macho, esclerito posterior menor, geralmente situado sob projeção do esclerito central; se terminal, reduzido (Figs 25-26) .............................................................. 14

Nas asas anteriores, CuA simples [Antarctoperlinae, Zelandoperlinae, Leptoperlinae] ................................................................ 7 Nas asas anteriores, CuA com longa bifurcação (Fig. 6) [Gripopteryginae] .......... 15

7 (6)

Pronoto fortemente pontuado (Fig. 63); asas amareladas ........................ Plegoperla Pronoto não pontuado. asas enfuscadas, frequentemente com padrão .................. 11

Ocelos ausentes ....................................... 4 3 (2)

Cercos longos, com mais de 20 cercômeros; RP com bifurcação longa, com 2-3 veias transversais [Zelandoperlinae] .................. ............................................. Notoperlopsis Cercos com, no máximo, 10 cercômeros; RP variável [Antarctoperlinae] ................... 10

FAMILIA GRIPOPTERYGIDAE Adultos Adultos de Gen. nov. Vera desconhecidos. 1

Grandes, corpo com mais de 14 mm; micrópteros a macrópteros ............................ ....................................... (parte) Notoperla

14 (13) No macho, epiprocto apenas com dentículos pequenos; paraproctos com ápice arredondado (Fig. 26) .................... Ceratoperla No macho, epiprocto com alguns dentículos maiores e dentículo apical grande; paraproctos com ápice em ponta (Fig. 25) ...... .............................................. Chilenoperla

Tíbias com esporões disto-ventrais (Fig. 70) [Leptoperlinae] ....................................... 8 Tíbias sem esporões disto-ventrais [Zelandoperlinae, Antarctoperlinae] ..................... 9

15 (6)

América do Sul Oriental (metade Sul do Brasil, Paraguai, Uruguai e Nordeste da Argentina) ................................................ 16

Capítulo 5: Plecoptera

155

Figs 46-47, macho. 46, Kempnyia vanini, terminalia v.v: martelo; 47, Enderleina yano, esterno X: martelo. Figs 48-56, terminalia fêmea. 48, Penturoperla barbata, v.v.; 49, Andesobius barilochensis, v. v.; 50, Klapopteryx kuscheli, v.v.; 51, Neopentura semifusca, v.v.; 52, Teutoperla rothi, v.v.; 53, Teutoperla auberti, v.v.; 54, Neonemura barrosi, v.l.: ovipositor; 55, Neofulla areolata, v.v.: ovipositor; 56, Udamocercia arumifera, v.l.: ovipositor. Fig. 57, Onychoplax limbatella, fêmea, segmentos VIII-IX, v.vl. Figs 58-60, fêmea, esternos VIII-IX. 58, Klapalekia augustibraueri; 59, Anacroneuria subcostalis; 60, Inconeuria porteri. v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral; v.vl.: vista ventrolateral.

156

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Sul e Ocidente da América do Sul (região Chileno-Patagônica e Andes até a Colômbia [e Venezuela?]) .................................... 19

ou com longo prolongamento posterior (Fig. 53) .................................. Teutoperla Não como acima ................................... 23

16 (15) Fêmures com um espinho disto-ventral (Fig. 71), algumas vezes pequeno; no macho, epiprocto sempre ausente ....................... 17 Fêmures inermes; no macho, epiprocto quase sempre presente ........................... 18

23 (22) Asas anteriores com numerosas pintas escuras (Fig. 13). No macho, tergo X com marcada extensão posterior (Fig. 35) ............. .............................................. Claudioperla Asas anteriores de cor uniforme ou mais escuras junto às veias transversais. No macho, tergo X pouco estendido posteriormente ..... .............................................................. 24

17 (16) No macho, tergo X estendendo-se para trás, terminando em duas pontas separadas (Fig. 27); veias transversais costais ou pterostigmáticas ausentes ........................ Tupiperla No macho, tergo X pouco estendido para trás, terminado em duas pontas próximas entre si (Fig. 28); veias transversais costais ou pterostigmáticas presentes ou ausentes .. ............................................. Guaranyperla 18 (16) Asa anterior quase sempre com uma veia transversal pterostigmática. No macho, extensão posterior do tergo X em geral pequena, poucas vezes maior, terminado sempre em duas pontas (Fig. 29); epiprocto frequentemente achatado lateralmente, raramente ausente .................. Paragripopteryx Veias transversais costais e pterostigmáticas variáveis. No macho, tergo X sem pontas posteriores pares, às vezes uma ponta pequena ou verruga; epiprocto comumente em forma de colher, com dentículos na margem (Fig. 30), raramente ausente ........... ................................................ Gripopteryx

24 (23) Veia RP nas asas anteriores simples; podem ser braquípteros ....................... Limnoperla Veia RP nas asas anteriores bifurcada .... 25 25 (24) No macho, epiprocto curto, menos de três vezes tão longo quão largo, em vista lateral, obtuso (Fig. 36) .............. Rhithroperla No macho, epiprocto longo, terminado em gancho dirigido para trás (Fig. 37). [Dinotoperlinae?] ...................... Alfonsoperla

Ninfas adiantadas Ninfas de Andiperlodes, Pelurgoperla e Plegoperla desconhecidas. 1

Ocelos presentes, podem ser indistintos .... 3 2 (1)

19 (15) No macho, epiprocto ausente ................ 20 No macho, epiprocto presente ............... 21 20 (19) No macho, tergo X terminado em ponta única voltada ventralmente (Fig. 31) ......... .................................................. Uncicauda No macho, tergo X terminado em processo truncado com duas pontas pequenas (Fig. 32) ........................................ Potamoperla

22 (21) No macho, paraproctos com forte alargamento apical (Fig. 33) ou mais finos porém bífidos (Fig. 34). Na fêmea, placa subgenital com protuberância mediana (Fig. 52)

Cercos muito curtos, mais curtos que o tergo X; corpo com mais de 15 mm de comprimento ................................ Megandiperla Cercos mais longos que o tergo X; corpo com menos de 12 mm de comprimento ...... ................................................... Andiperla

3 (1)

Pterotecas ausentes ................................. 4 Pterotecas presentes ................................ 5

4 (3)

21 (19) Cercos curtos, com cerca de sete cercômeros ............................................. Aubertoperla Cercos com pelo menos dez cercômeros ...... .............................................................. 22

Ocelos ausentes ....................................... 2

Tufo supra-anal de brânquias ausente ....... ...................................... (parte) Notoperla Tufo supra-anal de brânquias presente ...... ........................................... Falklandoperla

5 (3)

Tufo supra-anal de brânquias ausente; coxas com projeção dorsal ......................... ...................................... (parte) Notoperla Tufo supra-anal de brânquias presente; coxas simples ............................................ 6

Capítulo 5: Plecoptera

157

Figs 61-62, fêmea. 61, Pictetoperla gayi, terminalia v.v.; 62, Kempnyella genualis, esternos VIIIIX. Fig. 63, Plegoperla punctata, cabeça e pronoto, v.d. Figs 64-65, cabeça. 64, Anacroneuria sp., v.v.: peças bucais reduzidas; 65, Anacroneuria sp., v.d. Figs 66-68, cabeça e pronoto, v.d. 66, Kempnyia sp.; 67, Macrogynoplax veneranda; 68, Nigroperla costalis. Fig. 69, Klapopteryx kuscheli, tarso, v.v.;. Fig. 70, Guaranyperla guapiara, tíbia distal e tarso: esporões distoventrais da tíbia. Fig. 71, Tupiperla gracilis, fêmur; espinho femoral. Figs 72-73, habitus ninfa, v.d. 72, Diamphipnoa annulata; 73, Neuroperla shedingi. v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.

158 6 (5)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Cercos curtos, com menos de 20 cercômeros ................................................................ 7

13 (6)

Espinhos ou tubérculos medianos presentes posteriormente pelo menos nos tergos abdominais I-IX ............................................ 14

Cercos com mais de 20 cercômeros ......... 13 7 (6)

Espinhos pares presentes no dorso do abdome ........................................................... 8 Abdome desprovido de espinhos pares dorsais .......................................................... 9

8 (7)

Pronoto com espinhos fortes nos cantos, par anterior submarginal (Fig. 75); paraproctos não terminando em ponta aguda (Fig. 113); cercos com aproximadamente duas vezes o comprimento dos paraproctos (Fig. 113) ....................................... Ceratoperla Pronoto com os cantos estendendo-se em espinhos, menores que os acima; espinhos anteriores marginais (Fig. 76); paraproctos terminando em pontas agudas e encurvadas; cercos mais curtos que os paraproctos (Fig. 77) ................................. Neopentura

9 (7)

Ninfas pálidas, em vida cobertas de lodo que se prende a longos pêlos (Fig. 78) .... .............................................. Chilenoperla

Tergos abdominais sem espinhos ou tubérculos ......................................................... 15 14 (13) Lacínias com franja de setas, porém sem pente de cerdas fortes (Fig. 99); Sul da América do Sul ....................... Senzilloides Lacínias com pente distal de cerdas fortes (Fig. 100); América do Sul oriental ......... ................................................ Gripopteryx 15 (13) América do Sul oriental, dos planaltos do Brasil central e nordeste até o Paraguai, nordeste da Argentina e Uruguai ............ 16 Região Chileno-Patagônica e ao longo dos Andes até a Colômbia ........................... 18 16 (15) Fêmures sem espinho disto-ventral, podem ter algumas cerdas mais fortes .................. .......................................... Paragripopteryx Fêmures com espinho disto-ventral (Fig. 71), pequeno ou rudimentar em algumas ninfas .................................................... 17

Ninfas acastanhadas ou ocráceas .......... 10 10 (9)

Palpos maxilares distintamente 5-segmentados; tergo abdominal X arredondado posteriormente ou com ponta pequena .......... 11 Palpos maxilares 4-segmentados; tergo X terminando em ponta evidente .............. 12

11 (10) Pronoto com cantos arredondados ou com projeções pequenas (Fig. 91); paraproctos terminando em ponta curta (Fig. 114) ..... ............................................. Antarctoperla Pronoto com os cantos estendendo-se em espinhos (Fig. 92); paraproctos terminando em longa ponta esclerotizada (Fig. 115) .... ........................................... Araucanioperla 12 (10) Fêmures com uma crista dorsal (Fig. 79); pronoto mais largo que a cabeça; esporões tibiais ausentes; pterotecas anteriores dorsais Fig. 79) ........................... Alfonsoperla Fêmures simples; pronoto um pouco mais estreito que a cabeça; esporões tibiais presentes; pterotecas anteriores laterais (Fig. 80) ............................................ Uncicauda

17 (16) Tórax com extensões laterais grandes (Fig. 81) ....................................... Guaranyperla Segmentos torácicos normais ...... Tupiperla 18 (15) Palpos maxilares aparentemente 4-segmentados (palpômeros 4 e 5 mais ou menos fundidos (fig. 103) ............................... 19 Palpos maxilares distintamente 5-segmentados (Fig. 102) ....................................... 20 19 (18) Ninfas castanhas uniformes; antenas com menos de metade do comprimento do corpo (Fig. 82) .......................... Claudioperla Ninfas castanho-amareladas, pernas em geral com faixas escuras; antenas com aproximadamente dois terços do comprimento do corpo ..................... Rhithroperla 20 (18) Pernas e cercos fortemente pilosos (Fig. 83) ............................................................... 21 Pernas e cercos não fortemente pilosos (Fig. 84) ........................................................ 22 21 (20)– Flagelo da antena não piloso; ninfas com mais de 12 mm de comprimento .............. ............................................. Notoperlopsis

Capítulo 5: Plecoptera

159

Figs 74-84, habitus ninfa, 74-76 y 78-84, v.d., 77, v.l. 74, Klapopteryx armillata; 75, Ceratoperla fazi; 76, Neopentura semifusca; 77, Neopentura semifusca; 78, Chilenoperla sp.; 79, Alfonsoperla pirata: pterotecas e fêmures; 80, Uncicauda testacea: pterotecas; 81, Guaranyperla guapiara; 82, Claudioperla tigrina; 83, Notoperlopsis femina; 84, Gen. nov. Vera. Fig 85, Limnoperla jaffueli, cabeça e tórax, v.d. Setas: margens posteriores dos tergos II e III torácicos com incisão. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.

160

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Flagelo da antena piloso; ninfas com menos de 12 mm de comprimento .... Potamoperla

3 (2)

22 (20) Margens do pronoto e margens posteriores dos segmentos abdominais com fileira de cerdas curtas (Fig. 84); palpos maxilares longos, pelo menos 2,5 vezes o comprimento da lacínia (Fig. 101) ....... Gen. nov. Vera

Pequenas, corpo com menos de 7 mm de comprimento. Tergo X do macho variável, porém nunca formando tubérculos pósterolaterais; esterno VIII da fêmea não forma longo ovipositor ................ Austronemoura

Margens do pronoto não como acima; palpos maxilares no máximo com 2 vezes o comprimento da lacínia ........................ 23 23 (22) Ninfas castanhas, robustas; paraproctos largos, cobrindo as bases dos cercos em vista ventral; antenas e cercos longos, ambos com quase ¾ do comprimento do corpo ..... .............................................. Aubertoperla Ninfas castanho-grisáceas ou claras; paraproctos mais estreitos; antenas no máximo com 2/3 do comprimento do corpo, cercos até cerca da metade do comprimento do corpo .................................................... 24

Ninfas crescidas 1

2 (1)

3 (1)

FAMILIA NOTONEUMORIDAE Adultos

2 (1)

Macho com cercos bilobados (Fig. 38); fêmea com ovipositor longo que ultrapassa um pouco o abdome e apresenta um processo digitiforme dorsal (Fig. 56) .................. .............................................. Udamocercia Cercos do macho simples; na fêmea, ovipositor presente ou ausente, se presente, sem processo digitiforme dorsal apical ............ 3

Parte lateral do pronoto com cerdas curtas; base das coxas anteriores aproximadas entre si, ca. 1/10 da largura do pronoto (Fig. 106); tecas alares posteriores paralelas ao eixo do corpo (Fig. 88) ........... Neonemura Parte lateral do pronoto nua; base das coxas anteriores separadas, ca. 1/5 da largura do pronoto; tecas alares posteriores divergentes (Fig. 89) .................... Neofulla

Veia transversal pterostigmática presente (Fig. 15); macho com paraproctos invisíveis; fêmea com ovipositor longo, de lados escuros, que ultrapassa um pouco o abdome; ápice sem processo digitiforme dorsal (Fig. 54) ................................. Neonemura Veia transversal pterostigmática ausente (Fig. 14); macho e fêmea não como acima ................................................................. 2

Fileira de setas na região occipital presente (Fig. 87); antenas e cercos curtos, com menos da metade do comprimento do corpo .............................................. Udamocercia Fileira de setas na região occipital ausente; antenas e cercos distintamente mais longos que a metade do comprimento do corpo ..... ........................................... Austronemoura

C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S

1

Setas longas presentes ao menos nas margens do pronoto e parte anterior do mesonoto (Fig. 87) ......................................... 2 Setas longas ausentes nas margens do pronoto e parte anterior do mesonoto .......... 3

24 (23) Ninfas castanho-amareladas; margem posterior do meso e do metanoto com uma incisão junto à pteroteca, a parte mediana em ângulo aberto (Fig. 85) ........... Limnoperla Ninfas castanho-grisáceas; margem posterior do meso e do metanoto reta (Fig. 86) ... .................................................. Teutoperla

Relativamente grandes, corpo com 8-12 mm de comprimento. Tergo X do macho com um par de tubérculos póstero-laterais cerdosos (Fig. 39a) e com espinho ventral (Fig. 39b); na fêmea, o longo ovipositor ultrapassa muito o abdome, o ápice é bífido (Fig. 55) ...................................... Neofulla

C H AV E PA R A O S G Ê N E R O S

FAMILIA P ERLIDAE Adultos 1

Linha pós-frontal com forma de V aberto (Figs 65, 68) ........................................... 2 Linha pós-frontal avançando medianamente, com forma de W aberto (Fig. 66) ...... 9

2 (1)

Dois ocelos .............................................. 3 Três ocelos .............................................. 7

Capítulo 5: Plecoptera

161

Fig. 86, Teutoperla maulina, cabeça e tórax, v.d.: margens posteriores dos tergos II e III torácicos quase retos. Figs 87-89, habitus ninfa v.d. 87, Udamocercia; 88, Neonemura; 89, Neofulla. Fig. 90, Andesobius barilochensis, ninfa, cabeça. Figs 91-92, ninfa, cabeça e tórax, v.d. 91, Antarctoperla michaelseni; 92, Araucanioperla bullocki. Figs 93-94, ninfa, cabeça e pronoto. 93, Enderleina flinti; 94, Nigroperla costalis. Figs 95-96, ninfa, maxila. 95, Penturoperla barbata; 96, Klapopteryx. Figs 97-100, ninfa, lacínia. 97, Diamphipnoa annulata; 98, Diamphipnopsis samali; 99, Senzilloides panguipullii; 100, Gripopteryx sp. Figs 101-103, ninfa, maxila. 101, Gen. nov. Vera; 102, Aubertoperla illiesi; 103, Claudioperla tigrina. v.d.: vista dorsal.

162 3 (2)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

no IX com faixa contínua de microtríquios .............................. (em parte) Pictetoperla

Fêmea com esterno IX formando placa subgenital estreita, pouco saliente ou até reentrante ...................................................... 4

No macho, pênis com placas laterais esclerotizadas (Fig. 45). Na fêmea, placa s u b genital arredondada, com ou sem emarginação apical; membrana intersegmental do esterno IX com faixa de microtríquios incompleta medianamente (Fig. 62) ............ ................................................. Kempnyella

Fêmea com placa subgenital larga, estendendo-se mais ou menos sobre o esterno IX ................................................................ 5 4 (3)

Placa subgenital estreita, projetando-se pouco alem da margem posterior do esterno VIII (Fig. 57) .......................... Onychoplax 9 (1) Placa subgenital formando apenas uma reentrância no esterno IX (Fig. 58) ............. ................................................. Klapalekia

Três ocelos ............................................... 11 10 (9)

5 (3)

Placa subgenital do macho com a margem posterior formando uma linha simples, angulosa ou arredondada; martelo, se presente, pequeno, com forma cônica ou cilíndrica (Fig. 40). Placa subgenital da fêmea com 2 ou 4 lobos, cobrindo mais ou menos o esterno IX; esterno IX com pilosidade especial em forma de T ou V (Fig. 59) ......... ............................................. Anacroneuria

Martelo do macho subtriangular a piriforme (Fig. 41); pênis na base com áreas laterais de espinhos (Fig. 42). Placa subgenital da fêmea estendendo-se pouco para trás, margem quase reta com pequena incisão mediana (Fig. 60) ..................... Inconeuria Martelo do macho ovóide, pode ser um tanto truncado posteriormente (Fig. 43); pênis com faixa basal de espinhos fortes, contínua ou incompleta dorsalmente (Fig. 44). Placa subgenital da fêmea largamente arredondada, com incisão mediana (Fig. 61) ................................... (parte) Pictetoperla

7 (2)

11 (9)

Ninfas crescidas Klapalekia e Onychoplax desconhecidas. 1

Linha pós-frontal com forma de V aberto (Fig. 65) ................................................. 2 Linha pós-frontal avançando medianamente, com forma de W aberto (Fig. 66) ...... 7

2 (1)

Dois ocelos .............................................. 3 Três ocelos ............................................... 5

3 (2)

Cor predominante preta; ocelos pequenos Fig. 68) .................................... Nigroperla

No macho, pênis com faixa basal de espinhos fortes, pode ser incompleta dorsalmente (Fig. 44). Na fêmea, placa subgenital de contorno arredondado, com ou sem incisão apical; membrana intersegmental do ester-

Linha coronal com lados elevados (Fig. 66); pronoto de cor variável, porém não alaranjado. No macho, martelo alongado, grande (Fig. 46) ............ (parte) Kempnyia Linha coronal com lados planos; pronoto alaranjado a marrom-alaranjado. No macho, martelo circular, muito pequeno (ca. 0,1 mm de diâmetro) (Fig. 47) ......... Enderleina

Brânquias PSC [2, 3] e anais ausentes (Fig. 107) ..................................... Anacroneuria Brânquias PSC [2, 3] presentes (Fig. 108); brânquias anais (brânquias dos paraproctos) presentes ou ausentes ....................... 4

Cor marrom a amarelada; ao menos os ocelos pares de tamanho usual ................ 8 8 (7)

Olhos compostos com omatídios mediais não pigmentados (Fig. 67). Em vida, adultos verde-claros .................. Macrogynoplax Olhos compostos com todos omatídios pigmentados. Adultos de cor variável, porém não verdes ..................... (parte) Kempnyia

Placa subgenital do macho diferenciada, martelo pouco ou não elevado, circular, piriforme ou triangular (Figs 43, 46). Placa subgenital da fêmea com bordo posterior inteiro ou apresentado incisão ou emarginação mediana ....................................... 6 6 (5)

Dois ocelos ............................................ 10

4 (3)

Brânquias ASC [2, 3] e anais ausentes ........ ................................... (parte) Pictetoperla Brânquias ASC [2, 3] e anais presentes ...... .................................................. Inconeuria

Capítulo 5: Plecoptera

163

Figs 104-115, Ninfa. Figs 104-105, ninfa, maxila. 104, Macrogynoplax veneranda; 105, Kempnyia sp. Fig. 106, Neonemura barrosi, ninfa, protórax v. v.: coxas aproximadas entre si. Figs 107108, tórax v.v.: brânquias. 107, Anacroneuria sp.; 108, Kempnyia sp. Fig. 109, Macrogynoplax veneranda, perna anterior; Fig. 110, Andesobius barilochensis, terminalia v.v.: brânquias. Fig. 111, Penturoperla barbata, brânquias. Figs 112-113, terminalia v.v.: brânquias. 112, Gripopteryx sp.; 113, Ceratoperla fazi. Figs 114-115, terminalia v. v.: paraproctos. 114, Antarctoperla michaelseni; 115, Araucanioperla brincki. v.v.: vista ventral. ASC 1: brânquia supracoxal anterior do 1º. segmento torácico; PSC 1 : brânquia supracoxal posterior do 1º. segmento torácico; AT 2: brânquia anterior do 2º. segmento torácico; ASC 2 : brânquia supracoxal anterior do 2º. segmento torácico; PSC 2 : brânquia supracoxal posterior do 2º. segmento torácico; AT 3 : brânquia anterior do 3º. segmento torácico; ASC 3: brânquia supracoxal anterior do 3º. segmento torácico; PSC 3: brânquia supracoxal posterior do 3º. segmento torácico; PT 3 : brânquia posterior do 3º. segmento torácico.

164 5 (2)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Brânquias ASC [2, 3] presentes, brânquias anais presentes ......................... Kempnyella Brânquias ASC [2, 3] presentes, brânquias anais ausentes ......................................... 6

6 (5)

Na cabeça, atravessando as parietálias entre os limites posteriores dos olhos compostos, uma linha irregular de pequenas cerdas (sensilas) (Fig. 94) .................... Nigroperla Na cabeça, parietálias desprovidas de tal linha ............................ (parte) Pictetoperla

7 (1)

Dois ocelos .............................................. 8 Três ocelos .............................................. 9

8 (7)

Pernas anteriores preênseis (Fig. 109); palpos maxilares com cerca de duas vezes o comprimento das lacínias (Fig. 104)......... ........................................... Macrogynoplax Pernas anteriores normais; palpos maxilares de comprimento semelhante ao das lacínias ou pouco mais longo (Fig. 105) .............. ....................................... (parte) Kempnyia

9 (7)

Todos os ocelos pequenos (Fig. 93); todas as brânquias torácicas com tronco único ....... .................................................. Enderleina Ocelos posteriores normais; brânquias ASC [1, 2, 3] e AT [2, 3] com tronco duplo (Fig. 108) ...................... (parte) Kempnyia

As figuras foram tomadas ou modificadas de: Aubert (1956, 1960); Froehlich (1960, 1984a, 1984b, 1993, 1994, 2001); Illies (1960a, 1960b, 1961, 1963, 1964, 1965); McLellan (2001); McLellan & Zwick (1996, 2007); Stark (1989, 2001); Vera (2005, 2006a, 2006b, 2006c, 2007, 2008, no prelo). As figuras 6, 40, 64, 65 e 81 são originais de R. Degani. BIBLIOGRAFÍA Aubert, J. 1956. Andiperla willinki n. sp., Plécoptère nouveau des Andes de Patagonie. Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 29: 229-232. Aubert, J. 1960. Contribution à l’étude des Notonemourinae (Plecoptera) de l’Amérique du Sud. Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 33: 4764. Bachmann, A. O. 1995. Insecta Plecoptera. Pp. 1093-1111. Em “Ecosistemas de Aguas

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Capítulo 5: Plecoptera

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

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Capítulo 6

Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha Silvia A. Mazzucconi, Mónica L. López Ruf, y Axel O. Bachmann

INTRODUCCIÓN

Los heterópteros de agua, conocidos vulgarmente como chinches de agua, pertenecen al orden Hemiptera. Los hay de dos tipos: (1) los semiacuáticos (Gerromorpha), que viven sobre la superficie del agua, y (2) los verdaderos heterópteros acuáticos (Nepomorpha), que viven por debajo de la superficie del agua; unos pocos Gerromorpha y Nepomorpha viven fuera del agua. Los heterópteros son insectos comunes en los cuerpos de agua de todo el mundo, excepto en la Antártida, y son más numerosos en las zonas tropicales. Se los encuentra en una amplia variedad de ambientes naturales, lénticos y lóticos, costeros y oceánicos, fitotelmata, e inclusive en ambientes terrestres húmedos. Son predadores y carroñeros, que se alimentan de cualquier presa que puedan dominar, desde microcrustáceos e insectos, hasta pequeños peces y renacuajos; los coríxidos son, además, detritívoros y comedores de algas. Desempeñan un papel principal en los ecosistemas acuáticos y son indicadores potenciales de la calidad biológica de hábitats acuáticos. Son particularmente beneficiosos para el hombre ya que muchas especies se alimentan de larvas de mosquitos, y son, a su vez, el alimento de peces. Son excelentes modelos en estudios de biología evolutiva, biogeografía, ecología y conservación, debido a sus diversos estilos de vida, y a que son

fáciles de observar en su medio ambiente. Se consideran ocho familias, 161 géneros y 2.120 especies mundiales descritas de Gerromorpha, y 11 familias, 140 géneros y 2.309 especies mundiales descritas de Nepomorpha (Polhemus y Polhemus, 2008). Respecto de estos grupos, la Neotropical es la región del mundo con mayor riqueza específica, sobre la base de las especies descritas (Polhemus y Polhemus, 2008). Estos autores estiman que por lo menos hay 222 especies inéditas, sobre la base del material depositado en las colecciones. En particular, la fauna de heterópteros de agua es numerosa y diversa en América del Sur. Comprende seis familias, 43 géneros y cerca de 380 especies descritas de Gerromorpha, y 10 familias, 39 géneros y cerca de 510 especies descritas de Nepomorpha. La fauna sudamericana incluye actualmente representantes de 84% de las familias mundiales, 27% de sus géneros, y cerca de 21% de sus especies; 31% de los géneros representados son exclusivos de América del Sur. Las familias con mayor riqueza específica son las Naucoridae (29% de las especies mundiales, aproximadamente), Veliidae (21%), Corixidae (16%), y Gerridae (16%). Es muy verosímil que la diversidad de heterópteros de agua sudamericanos sea mucho mayor que la conocida hasta el momento. Esto se debe principalmente a que hay mu-

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2 E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 167-231. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

chas áreas pobremente colectadas y estudiadas, y posiblemente, debido a las deficiencias en los muetreos (por ej. individuos muy pequeños o crípticos muchas veces pasan inadvertidos, e individuos que viven en fitotelmata, o en ambientes terrestres, o marinos costeros, donde los especialistas en heterópteros de agua no suelen buscar, no llegan a las colecciones). Deseamos destacar la importancia de formar colecciones en instituciones de América del Sur que reflejen la diversidad local, y sobre las cuales desarrollar las investigaciones. Las colecciones deben basarse sobre relevamientos exhaustivos y periódicos, realizados por especialistas que contemplen todos los ambientes posibles de ser habitados por heterópteros de agua (incluidos ambientes terrestres), y las distintas técnicas de muestreo (incluidas trampas de luz). Si bien hay trabajos referidos a las especies de heterópteros de agua sudamericanos, la información se encuentra muchas veces dispersa en la literatura. La mayor parte de las claves está incluida en revisiones de familias, subfamilias o géneros (Andersen, 1990; Bacon, 1956; De Carlo, 1964; Drake y Harris, 1932; Hungerford, 1934, 1935, 1948, 1954; Hungerford y Evans, 1934; Keffer, 1997; Kenaga, 1941, 1942; Lansbury, 1972; Lauck, 1962-1964; Longo et al., 2005; Nieser, 1977; Nieser y Chen, 2002; Nieser y López Ruf, 2001; Nieser y Melo, 1999; Pérez Goodwyn, 2006; Polhemus, 1997; Polhemus y Polhemus, 1984; Polhemus y Spangler, 1995; Schell, 1943; Shaw, 1933; Spangler, 1986, 1990; Todd, 1955; Truxal, 1949, 1953), varias de ellas no recientes, por lo que no incluyen a todas las especies actualmente conocidas. Para América del Sur hay varios trabajos faunísticos regionales (Alvarez y Roldán, 1983; Aristizabal García, 2002; Bachmann, 1962, 1966b, 1971, 1977, 1981, 1998; Bachmann y López Ruf, 1994; Bachmann y Mazzucconi, 1995; Buzzetti, 2006; Estévez y Schnack, 1978; Herrera Millán, 2005; López Ruf, 1991, 1994a,b, 2008; Manzano et al., 1995; Mazzucconi, 1996, 2008; Mazzucconi y Bachmann, 2003; Molano-Rendón et al., 2005; Nieser, 1970a,b,c, 1975, 1981, 1993; Nieser y Alkins-Koo, 1991; Nieser y Melo, 1997; Padi-

lla-Gil, 2002, 2003; Padilla-Gil y Nieser, 1994, 2003; Pereira et al., 2007; Polhemus y Manzano, 1992; Polhemus y Polhemus, 1995; Ribeiro, 2005, 2007; Roback y Nieser, 1974, 1980; Roldán Pérez, 1988; Schnack, 1976; Schnack y Estévez, 1979), pero aún hay muchas áreas pobremente relevadas y estudiadas, y muchas otras cuya fauna se desconoce. Existen catálogos regionales, pero varios de ellos solo conservan valor histórico. Los estudios sobre fauna sudamericana se han centrado casi exclusivamente en la sistemática de adultos. Descripciones de huevos y larvas están solo disponibles para unas pocas especies sudamericanas (Angrisano, 1982; Cobben, 1968; Estévez y Schnack, 1980; Hungerford, 1920; López Ruf, 1989, 1992, 1993a,b, 1997; López Ruf y Bachmann, 1994; Mazzucconi, 1996; Mazzucconi y Bachmann, 1997; Padilla-Gil y Nieser, 1994). Es muy poco lo que se conoce sobre la biología y ecología de sus especies, y casi siempre solo sobre preferencias respecto del hábitat. Sin dudas, el grado de conocimiento actual sobre heterópteros de agua sudamericanos, constituye tan solo la punta de un gran iceberg. Este trabajo pretende contribuir con una guía introductoria para aquellos interesados en el estudio de los heterópteros de agua de América del Sur. Trata todas las familias allí presentes, incluidas aquellas con representantes bentónicos (Nepidae, Belostomatidae, Corixidae, Naucoridae). Compila, por primera vez, claves ilustradas para identificar todas las familias (ejemplares adultos y larvas) y géneros (ejemplares adultos) de Gerromorpha y Nepomorpha sudamericanos. Agradecemos a la Dra. Ana Lía Estévez la confección de la figura 156, y a Paulina Hernández la de las figuras 150-152, 158 y 159. MODOS DE VIDA Y M É T O D O S D E C O L E C TA

Hábitat.— Los heterópteros de agua ocupan una amplia variedad de hábitats, principalmente dulceacuícolas: lénticos y lóticos, pequeños y grandes, de aguas someras y profundas, vegetados y de aguas libres, soleados y sombríos, naturales y artificiales, per-

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

manentes y temporarios. También hay especies que viven en hábitats terrestres húmedos (próximos y alejados de cuerpos de agua), en hábitats secos muy alejados del agua, en fitotelmata (huecos en árboles, axilas de hojas en Bromeliaceas, e internodos de cañas, que almacenan agua), e inclusive hay especies costeras (habitan estuarios, manglares, lagunas, cavernas, y pozas de marea en arrecifes de coral, cavernas y costas rocosas) y oceánicas (viven en mar abierto). Los Gerromorpha y Nepomorpha se pueden agrupar según las preferencias ecológicas en: 1) Acuáticos: viven dentro del agua y salen de ella solo durante los vuelos de dispersión. Comprenden a los Nepomorpha (excepto las Gelastocoridae - algunas se sumergen ocasionalmente - y las Ochteridae) y unas pocas especies de Gerromorpha (ej. Hebridae). Se los encuentra: (a) “colgando” de la película superficial del agua (ej. Notonectidae y Pleidae); (b) flotando a media agua (ej. Notonectidae); (c) entre partes sumergidas de plantas acuáticas (ej. Nepidae, Belostomatidae, Corixidae, Naucoridae, Notonectidae, Helotrephidae y Pleidae); (d) en endicados formados por hojarasca flotante acumulada (ej. Naucoridae); (e) entre las rocas del fondo (ej. Nepidae y Naucoridae); (f) entre la hojarasca del fondo (ej. Belostomatidae); (g) sobre el sustrato del fondo (ej. Hebridae, Corixidae, Naucoridae y Helotrephidae), y (h) parcialmente enterrados en fondos barrosos (ej. Nepidae) y arenosos (ej. Naucoridae). Son frecuentes en ambientes lénticos y en sectores de corriente lenta de ambientes lóticos; incluyen especies que viven en aguas salobres (ej. Corixidae y Naucoridae). 2) Semiacuáticos: viven en relación con la película superficial del agua y nunca se sumergen (excepto algunas Hebridae, Veliidae y Gerridae). Comprenden a los Gerromorpha (excepto unas pocas especies de Hebridae). Se los encuentra: (a) sobre la superficie del agua (ej. todos los Gerromorpha, excepto las Macroveliidae); (b) sobre sustratos en contacto con el agua (flotantes: plantas, algas, palos, hojarasca, espuma;

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emergentes: plantas, rocas; terrestres: troncos, raíces y plantas de la orilla que cuelgan y penetran dentro del agua, y sectores inmediatamente por arriba de la superficie del agua en barrancas de la orilla) (ej. Mesoveliidae, Hebridae, Hydrometridae y Veliidae), y (c) sobre superficies cubiertas por una película de agua (sobre rocas y troncos, con musgos y algas, en bosque de neblina y en cascadas, sobre los que escurre agua) (ej. Mesoveliidae, Hebridae, Veliidae, Gerridae y Ochteridae). Ocupan una amplia variedad de ambientes lénticos y lóticos; incluyen especies que viven en fitotelmata (ej. Veliidae), en aguas salobres (ej. Mesoveliidae, Hebridae y Gerridae), y especies marinas: costeras (ej. Mesoveliidae, Hermatobatidae, Veliidae y Gerridae) y oceánicas (ej. Gerridae). 3) Terrestres: viven fuera del agua, en ambientes húmedos, próximos o alejados de cuerpos de agua; algunas especies viven muy alejadas del agua, en ambientes secos. Los ambientes próximos a las orillas de los cuerpos de agua pueden salpicarse o inundarse. Comprenden a algunos Nepomorpha y Gerromorpha. Se los encuentra: (a) enterrados u ocultos entre el barro, arena y rocas de las orillas y de lugares muy alejados del agua (ej. Gelastocoridae); (b) sobre orillas arenosas y barrosas (ej. Mesoveliidae, Hebridae, Veliidae, Ochteridae y Gelastocoridae); (c) en grietas (ej. Mesoveliidae y Macroveliidae); (d) entre la hojarasca del suelo (ej. Mesoveliidae, Hebridae, Macroveliidae, Hydrometridae, Veliidae y Gelastocoridae); (e) en la corteza de árboles (ej. Macroveliidae); (f) sobre musgos y algas sobre el suelo, rocas y troncos (ej. Mesoveliidae, Hebridae, Macroveliidae, Hydrometridae y Veliidae); (g) sobre plantas (ej. Hebridae, Macroveliidae e Hydrometridae), y (h) debajo de rocas (ej. Hebridae, Macroveliidae y Gelastocoridae). Incluyen especies costeras que viven en cavernas y acantilados (ej. Mesoveliidae), cuevas de cangrejos (ej. Mesoveliidae y Veliidae) y manglares (ej. Mesoveliidae, Hebridae y Veliidae). Ventilación.— Todos los heterópteros de agua toman el oxígeno de la atmósfera, ex-

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cepto las Aphelocheiridae (y verosimilmente algunas Hebridae, Naucoridae y Helotrephidae) que lo toman del agua. Los Gerromorpha presentan como única adaptación para la ventilación, la presencia de un sistema elaborado de capas de pelos hidrófugos (macrotríquios y microtríquios), de aspecto aterciopelado. Estos pelos les permiten vivir sobre el agua sin mojarse ni hundirse, y evitan la entrada de agua al sistema traqueal. Algunos se sumergen ocasionalmente (ej. Gerridae, para oviponer, y Hebridae), rodeados por una película de aire que les permite permanecer dentro del agua. Los Nepomorpha acuáticos presentan capas de aire atmosférico retenidas en distintas partes del cuerpo mediante pelos hidrófugos. Este aire lo renuevan periódicamente (excepto las Aphelocheiridae) asomando fuera del agua la zona entre la cabeza y el pronoto (ej. Corixidae), el extremo del abdomen (ej. Potamocoridae, Naucoridae, Notonectidae y Helotrephidae), o procesos respiratorios del extremo del abdomen (ej. Nepidae y Belostomatidae). Gran parte del aire tomado en la superficie se ubica dorsalmente entre los hemiélitros y el abdomen, y otra parte queda expuesta en la zona ventral. El aire almacenado cumple función hidrostática, además de aportar oxígeno. Las capas de aire retenidas por pelos hidrófugos funcionan como una branquia física que intercambia gases con el agua, y se van disolviendo gradualmente, excepto en las Aphelocheiridae y en algunas Helotrephidae (y verosimilmente algunas Naucoridae). En estos heterópteros la capa de pelos hidrófugos (“plastrón”) tiene la particularidad de retener el aire de manera permanente, por lo que no necesitan tomar aire atmosférico, permitiéndoles permanecer sumergidos indefinidamente, posibilitándoles vivir aun en aguas profundas. Las Hebridae subacuáticas también presentan “plastrón”. Las larvas presentan, en general, mecanismos ventilatorios diferentes de los de los adultos. Locomoción.— Los Gerromorpha se desplazan sobre la superficie del agua: (a) caminando (mediante el movimiento sincrónico

de las patas anteriores y posteriores de un lado y las medias del otro, alternado con el movimiento sincrónico de las restantes patas; ej. Mesoveliidae, Hebridae, Hydrometridae y Veliidae); (b) “remando” (propulsados por el movimiento sincrónico de las patas medias, mientras resbalan al menos con las patas posteriores; ej. Veliidae), o (c) “patinando” (propulsados por el poderoso movimiento sincrónico de las patas medias que los hacen saltar del agua, para luego caer y resbalar una larga distancia; ej. Veliidae: Strongylovelia y Gerridae). Las especies que caminan sobre sustratos lo hacen de igual manera que sobre la superficie del agua. Algunos Gerromorpha (ej. Veliidae y Gerridae) se desplazan dentro del agua, para oviponer o escapar de sus predadores. Los Nepomorpha se propulsan dentro del agua mediante el movimiento sincrónico de las patas medias alternado con el de las posteriores (ej. Belostomatidae y Nepidae; también con los 2 pares al unísono en Belostomatidae, cuando la natación es vigorosa), o mediante el movimiento sincrónico de las patas posteriores a la manera de remos (ej. Corixidae, Naucoridae y Notonectidae). Las Corixidae, Notonectidae y Belostomatidae son las mejores nadadoras; presentan las tibias y tarsos posteriores ensanchados y aplanados, bordeados por pelos largos que maximizan la eficiencia de la propulsión. Alimentación.— Los heterópteros de agua son predadores que se alimentan de los tejidos de animales de cuerpo blando, principalmente insectos y otros invertebrados acuáticos. Solo las Corixidae se alimentan de materia vegetal (principalmente detritos; algas) que toman del fondo de cuerpos de agua; también aceptan alimento de origen animal (ej. protozoos, microinvertebrados y larvas de mosquitos), necesario para la reproducción, además de aumentar la longevidad. Los Gerromorpha son predadores oportunistas y carroñeros, que se alimentan principalmente de insectos muertos o moribundos que quedan atrapados en la película superficial del agua (ej. insectos terrestres e insectos adultos emergentes con larvas acuáticas), e

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

inclusive de microcrustáceos (ej. ostrácodos y cladóceros) y larvas de quironómidos y culícidos. Estos heterópteros utilizan las estrategias predadoras de búsqueda (ej. Mesoveliidae e Hydrometridae; buscan a la presa con movimientos lentos, y probablemente la detectan y localizan mediante señales táctiles y olfatorias más que visuales) y de espera (ej. Veliidae y Gerridae; cuando localizan a la presa, mediante señales visuales y vibratorias de la superficie del agua, se mueven rapidamente hacia ella). El comportamiento gregario que presentan varias especies puede mejorar la eficiencia en la localización de la presa. Los Nepomorpha acuáticos se alimentan principalmente de insectos acuáticos y crustáceos; los individuos más grandes, pueden alimentarse de caracoles, y de larvas y adultos de peces y anfibios. Utilizan la estrategia predadora de espera o emboscada, que pueden alternar con búsqueda de presas (ej. Nepidae, Belostomatidae y Naucoridae: esperan entre la vegetación o en el barro del fondo, hasta que la presa está al alcance de las patas anteriores raptoras; Notonectidae y Pleidae: esperan entre la vegetación o flotando contra la película superficial del agua hasta que localizan una presa, y se dirigen hacia ella; detectan y localizan a la presa mediante señales visuales y vibratorias). Las Corixidae, en parte detritivoras, utilizan las patas anteriores para barrer el fango o los detritos del fondo. Oviposición y desarrollo.— Los hábitos de oviposición son marcadamente diversos en heterópteros de agua. En general, los huevos (aislados o agrupados) son puestos dentro del agua o apenas por encima de la superficie del agua, excepto en Hydrometra (Hydrometridae) y Lethocerinae (Belostomatidae), que los colocan a una distancia considerable por encima del agua, y Ochteridae y Gelastocoridae, que los colocan sobre arena o barro de las orillas, a veces lejos del agua. Los huevos son depositados de tres maneras diferentes: (1) en posición horizontal sobre el sustrato: se da en la mayoría de los Gerromorpha (los pegan rodeados de una sustancia gelatinosa que los protege de la dese-

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cación, parásitos y predadores), y en pocos Nepomorpha (ej. Corixidae: Micronectinae, Ochteridae, Gelastocoridae y Notonectidae); (2) en posición perpendicular al sustrato: se da en algunos Hydrometridae, Hermatobatidae, Belostomatidae y Corixidae: Corixinae (pegados por un delgado pedicelo), y (3) encastrados en el sustrato: se da en Gerromorpha (solo en unas pocas Mesoveliidae y Gerridae; con el ovipositor aserrado hacen orificios en tejidos vegetales, donde colocan los huevos), y en varios grupos de Nepomorpha (ej. Nepidae, Notonectidae y Pleidae; colocan los huevos en tejidos vegetales, o en el barro y detritos del fondo). Cuidados de los huevos hasta el momento de la eclosión, solo los proporcionan los machos de Belostomatidae; las hembras de Nerthra (Gelastocoridae), aparentemente, vigilan los huevos hasta dicho momento. La prolarva sale del huevo ayudada casi siempre por un ruptor ovi. La cáscara del huevo (corion) se rompe a lo largo de una hendidura longitudinal, semicircular o circular; en pocos grupos, el extremo anterior presenta un opérculo, o dehiscencia “en flor” (ej. Corixidae: Corixinae). Los heterópteros son insectos paurometábolos que se desarrollan gradualmente hasta alcanzar el estado adulto. Presentan cinco estadios larvales (rara vez cuatro, en algunas Mesoveliidae, Veliidae y Nepidae). En general, las larvas son similares a los adultos en aspecto y modo de vida; suelen vivir entre vegetación más densa y en aguas menos profundas que los adultos. Polimorfismo alar.— Casi todos los Gerromorpha presentan polimorfismo alar, con dos o más formas diferentes: macróptera (con alas largas, completamente desarrolladas, que se presume puede volar por lo menos en algún momento de su vida, Figs 1-2), braquíptera o micróptera (con alas cortas, no voladora), y áptera (sin alas, Fig. 3). Los Nepomorpha son casi siempre macrópteros, con alas completamente desarrolladas. Algunas especies (ej. Corixidae, Gelastocoridae, Naucoridae y Notonectidae) presentan dimorfismo alar dado por las formas macróp-

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tera (con alas completamente desarrolladas, Fig. 163), y braquíptera (con hemiélitros poco más cortos que en macrópteros, y alas posteriores reducidas o ausentes, Fig. 164). La reducción alar en Gerromorpha afecta a los dos pares de alas; en Nepomorpha afecta de manera importante solo al par posterior, ya que el anterior interviene en la ventilación (conforma una cámara de aire), excepto algunas Naucoridae (Figs150-151) con hemiélitros muy reducidos y que presentan “plastrón”. El polimorfismo también se da al nivel de los músculos de vuelo, ausentes en ápteros, micrópteros y braquípteros, y generalmente bien desarrollados en macrópteros. Estudios en Gerridae y Veliidae muestran que las especies que viven en ambientes estables son predominantemente ápteras, mientras que las que toleran ambientes temporarios o menos predecibles son dimórficas o macrópteras. El polimorfismo alar en Gerridae estaría determinado por la interacción de factores ambientales, genéticos y ontogenéticos (Andersen, 2000); en Hydrometridae no estaría determinado por factores ambientales. Estudios en Corixidae muestran que la forma voladora está asociada a ambientes inestables, y la forma áptera a ambientes estables. Importancia económica.— Los heterópteros de agua son elementos frecuentes y abundantes en casi todos los cuerpos de agua, y constituyen una parte esencial de los ecosistemas acuáticos. Si bien no presentan importancia económica directa, resultan potencialmente beneficiosos para el hombre en varios aspectos: (a) como control de pestes de arrozales (ej. Veliidae y Gerridae), de huevos, larvas y pupas de mosquitos (ej. varias especies de Gerromorpha y Nepomorpha), y de caracoles de importancia sanitaria y veterinaria (ej. Belostomatidae); (b) como alimento de peces de importancia económica y mascotas (ej. Nepomorpha); (c) como alimento humano (ej. Belostomatidae: Lethocerus, en Asia, y huevos, larvas y adultos de Corixidae, en México), y (d) como indicadores de calidad de agua, principalmente de arroyos y ríos, junto con otros macroinvertebrados (ej. Gerromorpha y Nepo-

morpha). Asimismo, su presencia y diversidad en ambientes relacionados con la actividad humana, puede proveer buenas indicaciones acerca de cómo las actividades antropogénicas afectan estos ecosistemas en comparación con áreas menos alteradas por el hombre. Por otro lado, pueden resultar potencialmente perjudiciales para el hombre, ya que algunas especies consumen huevos, larvas y pequeños adultos de peces de importancia económica, en particular de criaderos (ej. Nepidae, Belostomatidae y Notonectidae). Asimismo, aunque no son agresivos, pueden resultar molestos en piletas de natación, pudiendo infligir ocasionalmente picaduras dolorosas (ej. Belostomatidae, Naucoridae y Notonectidae) pero sin consecuencias. Métodos de colecta.— La mayoría de los heterópteros acuáticos y semiacuáticos se colectan mediante redes fuertes, adaptadas para el agua, con aro circular o semicircular (que permite apoyar la parte recta de la red contra el fondo, recomendable para heterópteros bentónicos), de 40-50 cm de diámetro, con mango largo (desarmable en dos tramos de 75 cm, por ej., para facilitar su transporte). El copo debe ser de tela resistente a los enganches (ej. tela de nylon para mosquiteros) o debe estar protegido externamente por una lona (la zona del aro reforzada con lona de plástico o simil cuero), debe presentar de hasta 50 cm de profundidad, y abertura de malla de 0,5-1,0 mm (no menos, para evitar que se colmate con sedimento y restos orgánicos). Las redes de acuario y los coladores de cocina pequeños (de alambre tejido), son útiles cuando se trabaja en ambientes reducidos o poco profundos. Para colectar especies bentónicas en ambientes lóticos, la red se debe colocar en posición vertical contra el fondo y se deben remover las rocas y el sedimento próximos y anteriores a la abertura del copo, para que la corriente arrastre a los heterópteros hacia su interior. La red también se puede utilizar para barrer el fondo de ambientes lénticos y lóticos, y para ser arrastrada sobre plantas sumergidas, emergentes y flotantes, o sobre

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

la superficie libre del agua. Cuando el copo está lleno de restos de materia orgánica (ej. plantas acuáticas, algas, hojarasca y detritos) y sedimento, la mejor manera de trabajar es vaciando su contenido en una bandeja blanca, con agua hasta un tercio de su profundidad. De esta manera, los heterópteros serán claramente visibles por sus movimientos y se atraparán mediante pinzas pequeñas y pipetas de boca ancha (tener presente que algunas especies pueden saltar, trepar o volar, y escapar de la bandeja). Muchas de las especies que vuelan regularmente de noche, son atraídas y capturadas mediante trampas de luz artificial (debajo de una lámpara de vapor de mercurio se coloca una superficie horizontal, blanca y lisa - por ej. una sábana -, de donde se colectan manualmente los heterópteros, o se coloca un embudo que desemboca en un recipiente con etanol, donde caen los insectos). Las especies terrestres (que viven entre la hojarasca de las orillas o sobre carpetas de musgos) o las semiacuáticas (que viven sobre plantas u hojarasca flotantes o emergentes), se pueden capturar tamizando el sustrato donde viven o colocándolo en embudos de Berlese-Tullgren. Las especies terrestres también se pueden capturar con trampas de caída (con techo, en zonas lluviosas; con etanol 70%), aspiradores (para especies pequeñas), rociadores (con etanol 70% o insecticidas suaves de piretroides; útiles para heterópteros veloces o voladores), o colocando la red sobre los individuos. Para encontrar especies crípticas se recomienda salpicar las orillas, lo que las obliga a moverse, y facilita su localización. Las especies semiacuáticas (que no viven sobre la superficie del agua) y terrestres también se pueden capturar facilmente salpicando o sumergiendo el sustrato donde viven, obligándolas a permanecer en la superficie del agua. Un cucharón de cocina pequeño (enlozado blanco) es útil para capturar los heterópteros que viven en fitotelmata (huecos de árboles). Algunos métodos poco mencionados en la literatura son las trampas de luz subacuáticas y las redes para peces, de malla fina, arrastradas por dos personas (para colectar belostomátidos y otros hete-

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rópteros grandes). Se recomienda manipular las muestras con cuidado, especialmente aquellas que incluyen plantas acuáticas, para evitar picaduras. Las especies oceánicas de Halobates (Gerridae) se capturan con redes para neuston (redes de plancton con flotadores), remolcadas al costado del bote. En áreas tropicales y subtropicales se pueden coleccionar adultos y larvas de heterópteros de agua a lo largo de todo el año, pero en áreas templadas, la mayoría de las especies se las encuentra solo desde la primavera hasta el otoño, y las larvas casi siempre a comienzos del verano. Las colectas mediante redes pueden utilizarse en estudios cualitativos y cuantitativos o semicuantitativos (aplicando tiempo de muestreo o esfuerzo de búsqueda). Cría en el laboratorio.— Los adultos capturados mediante trampas de luz son útiles para iniciar crías de laboratorio, ya que generalmente son individuos jóvenes que se encuentran realizando vuelos de dispersión. Los ejemplares a ser transportados vivos al laboratorio, se deben colocar en recipientes amplios, con toallas de papel húmedas o plantas acuáticas en su interior, para evitar la desecación (nunca transportarlos con agua libre). Las larvas de los últimos estadios son más resistentes a ser transportadas vivas que las larvas más jóvenes. La mayoría de los heterópteros pueden ser criados exitosamente en el laboratorio, en contenedores con agua cubiertos con una malla de nylon (para evitar que los adultos voladores se escapen). Para que dispongan de sustratos para reposar y oviponer, colocar en los contenedores objetos flotantes (ej. plantas, corcho o poliestireno expandido) en el caso de especies semiacuáticas, y sumergidos (ej. plantas o pequeños palos) en el caso de acuáticas. Es importante mantener el agua en movimiento (mediante un aireador de acuário) para oxigenarla, y para evitar la acumulación de polvo y la formación de una película de bacterias que alteran la tensión superficial del agua, afectando principalmente a las especies semiacuáticas. Los heterópteros de agua se alimentan de artró-

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podos de cuerpo blando; los coríxidos, además, de detrítos y algas. Las especies semiacuáticas pueden ser alimentadas con drosófilas y califóridos muertos (algunas aceptan alimento para peces); las acuáticas, con microcrustáceos (ej. cladóceros y copépodos), isópodos (bichos bolita), ninfas de efemerópteros, larvas de dípteros (ej. culícidos y quironómidos), y oligoquetos tubifícidos. Los individuos acuáticos más grandes pueden ser alimentados con otros heterópteros de agua, caracoles, renacuajos, larvas de peces, y hasta peces y anfibios adultos. Es importante evitar el canibalismo que se induce cuando los contenedores están superpoblados y no hay suficiente alimento. Cuando se estudia el ciclo de vida de una especie, las larvas deben ser criadas individualmente para poder asociarlas con sus exuvias a lo largo de las sucesivas mudas; las exuvias deben ser retiradas y conservadas en etanol 70%. Preparación de especímenes.— Los heterópteros de agua deben matarse en etanol 70-80% (o con vapores de cloroformo, tetracloruro de carbono o acetato de etilo —¡tóxicos!—, en el caso de algunas Notonectidae que se decoloran con el etanol). El etanol debe ser renovado preferentemente antes de las 24 hs de coleccionado el material. Se recomienda conservar los ejemplares (adultos y larvas) en etanol 70-80%, en tubos (con tapón de algodón) ubicados boca abajo dentro de un frasco común conteniendo etanol 80-90% y unas gotas de glicerina (para evitar la desecación total, en caso de evaporarse el alcohol). Si se les va a extraer el ADN, los heterópteros deben matarse y conservarse en etanol 9596%. El material debe estar claramente rotulado, colocando una etiqueta en el interior de cada tubo, escrita con lápiz o tinta indeleble. La colección debe ser controlada periódicamente para asegurar que el alcohol dentro de los frascos comunes cubra a los tubos. Algunas estructuras se observan mejor en seco, por lo que se recomienda conservar algunos ejemplares en cajas entomológicas herméticas y no en camas de algodón, donde es frecuente que se enganchen y rompan los apéndices. Las larvas no deben ser conser-

vadas en seco, ya que colapsan. Se recomienda, en el caso de insectos grandes (más de 10 mm), montar los ejemplares mediante alfileres entomológicos (tamaños 1-3). El alfiler debe atravesar el costado del tórax (por el clavo del hemiélitro) y no el medio, para evitar destruir estructuras importantes. En el caso de insectos pequeños, se recomienda adherirlos (a la altura de las pleuras torácicas, mediante pegamentos solubles en agua) a la punta doblada de una pequeña tarjeta triangular, la cual se atraviesa con un alfiler entomológico (tamaño 3-5); no se recomienda atravesar el ejemplar directamente con minucias (alfileres extremadamente finos y muy cortos). Antes de montar los ejemplares (o de realizar observaciones con el Microscopio Electrónico de Barrido), se recomienda limpiarlos mediante vibradores de ultrasonido (controlar que no se desprendan pelos u otras estructuras). Los ejemplares montados deben estar bien secos (mediante estufas o con lámparas, durante una semana a un mes, dependiendo de su tamaño) antes de incorporarlos a la colección. Las cajas entomológicas deben ser ubicadas en ambientes secos y deben ser controladas periódicamente para asegurar que el material no sea atacado por hongos o por insectos que se alimentan de los ejemplares secos, a ser combatidos mediante paradiclorobenceno o naftalina [¡tóxicos!]. Las estructuras para ser estudiadas pueden ser disecadas en etanol 70% o glicerina (si el ejemplar está seco, previamente debe ser ablandado en etanol 70%), y luego maceradas y clarificadas en ácido láctico 50% solución acuosa o hidróxido de potasio 10% (a temperatura ambiente, o caliente) durante el tiempo necesario, dependiendo del tamaño y grado de esclerotización del material. En la elaboración de preparados microscópicos, como medio de montaje pueden ser utilizados glicerina o ácido láctico (para preparados temporarios) o polivinil-lactoglicerol (para preparados temporarios y permanentes). Las estructuras disecadas pueden ser conservadas en microtubos con glicerina 50% que deben ser colocados junto con el ejemplar, en el mismo tubo con alcohol, o

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

atravesados en el mismo alfiler. Las disecciones se pueden realizar mediante pinzas de punta fina, alfileres entomológicos enmangados (finos, con la punta en gancho), o minucias. Información adicional sobre métodos de colecta y preparación del material se presenta en Merrit y Cummins (1984), Arnet (1993) y Gooderham y Tsyrlin (2002). CARACTERES DE INTERÉS SISTEMÁTICO

Los siguientes caracteres son mencionados en claves y descripciones referidas a heterópteros de agua. Cabeza.— Generalmente alargada, variada en forma, desde muy corta y ancha (ej. Corixidae y Naucoridae) hasta muy larga y angosta (ej. Hydrometridae). Ojos globosos, a veces escotados; la sintlípsis es la distancia mínima, dorsal, entre ellos, y presenta valor taxonómico en algunos grupos (ej. Notonectidae) (Fig. 163). Pueden presentar ocelos (ej. Mesoveliidae, Hebridae, Ochteridae, Gelastocoridae y Corixidae: Diaprepocorinae) (Fig. 7). Frente no delimitada del clípeo; están delimitados el anteclípeo, postclípeo, placas maxilares, y labro (Fig. 77). Las búculas son lóbulos ventrales a los lados de la cabeza, superpuestos sobre el segmento I del rostro (Fig. 77); a menudo se continúan con la cara ventral de la cabeza, que es la gula. Antenas: Gerromorpha: largas y delgadas, de cuatro segmentos, visibles en vista dorsal; Nepomorpha: cortas, de uno a cuatro segmentos, casi siempre ocultas en cavidades de la cabeza (Fig. 134), no visibles en vista dorsal, y a menudo gruesas, con procesos o segmentos fusionados. Rostro: Gerromorpha: largo y delgado, de cuatro segmentos (Fig. 77); Nepomorpha (excepto Corixidae): corto y grueso (excepto en Ochteridae y Aphelocheiridae), de tres o cuatro segmentos; Corixidae: corto, no segmentado, subtriangular, casi siempre con estrías transversales (Fig. 117). Los Gerromorpha presentan 3 pares (4 solo en Gerridae) de tricobotrios cefálicos, dorsales, largos y delgados (Fig. 6).

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Tórax.— El pronoto puede estar expandido atrás, cubriendo el mesonoto y a veces el metanoto (Fig. 57), y lateralmente cubriendo las pleuras. El escudete es un lóbulo del mesonoto, casi siempre de forma triangular y grande, presente en Nepomorpha (Fig. 108), y en Gerromorpha, solo en Mesoveliidae: Madeoveliinae (Fig. 8). En Hebridae es rudimentario, formado por una placa transversal angosta (Fig. 16), y en Corixidae (excepto en Micronectinae) esta oculto por el pronoto o solo su ápice es visible (Fig. 109). Las pleuras de cada segmento presentan un par de lóbulos supracoxales (Fig. 10), los que juntos foman el acetábulo, donde encajan las coxas de las patas. Presentan dos pares de espiráculos torácicos de posición dorsal en las pleuras, en las membranas entre pro- y mesotórax, y entre meso- y metatórax. Los esternos son relativamente amplios en la mayoría de los Gerromorpha, y casi siempre ocultos por las coxas en Nepomorpha. Pueden presentar glándulas odoríferas que eliminan sus productos al exterior a través de un orificio en el metasterno (Fig. 84); algunas especies (ej. Veliidae y Gerridae) presentan canales laterales desde el orificio hasta la base de las patas (Fig. 81). Patas.— Presentan una importante variedad en relación con los hábitos de vida: (1) Caminadoras (Fig. 2): fémures y tibias alargados y relativamente delgados; las patas son más largas desde adelante hacia atrás (ej. Gerromorpha: Mesoveliidae, Hebridae, algunas Veliidae, y Nepomorpha: Ochteridae, Gelastocoridae). (2) Raptoras: son las patas anteriores adaptadas: para capturar presas (ej. Belostomatidae, Nepidae y Naucoridae), con fémures ensanchados y a menudo con espinas, tibias modificadas de manera de poder rebatir sobre el fémur, y uñas reducidas a una, o pueden ser dos, pero funcionan como una (Fig. 142); para barrer el fango y los detritos del fondo (ej. Corixidae), con tarsos en forma de cuchara y con hileras de pelos largos (Fig. 121); para tomarse de las hembras durante la cópula (a menudo en los machos). (3) Patinadoras: las patas medias son más largas que las de los otros pares, y

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sirven para la propulsión (ej. Gerridae y algunas Veliidae: Haloveliinae, Microveliinae y Rhagoveliinae) (Figs 33, 68); las uñas de todas las patas son preapicales o subapicales; algunas Veliidae presentan estructuras en los tarsos medios (abanico plumoso, hojuelas), que contribuyen para la propulsión (Figs 47, 48). (4) Nadadoras: las patas medias y posteriores (ej. Belostomatidae y Naucoridae) (Fig. 99) o solo las posteriores (ej. Corixidae y Notonectidae) (Fig. 111) en general aplanadas, con hileras de pelos natatorios, o las patas están poco modificadas para la natación (ej. Nepidae y Pleidae) (Fig. 94). Las coxas se insertan próximas a la línea media ventral (ej. Nepomorpha), o las medias y posteriores están desplazadas a los lados (ej. en la mayoría de los Gerromorpha), o se desplazan, además, hacia atrás, rotadas en un plano horizontal (ej. Gerridae) (Fig. 81). Los fémures están moderadamente engrosados pudiendo presentar espinas y dientes (ej. Nepidae, Belostomatidae, Gelastocoridae, Naucoridae y Notonectidae). Las tibias en general son simples, rectas. Los tarsos presentan hasta tres segmentos en los adultos y uno en las larvas (ej. en todos los Gerromorpha y Nepomorpha, excepto Ochteridae); en general el número de segmentos es el mismo en todas las patas. Las uñas son generalmente apicales, subapicales (insertas muy próximas al ápice del tarso; en unas pocas Veliidae) (Fig. 50) o claramente preapicales (ej. Veliidae, Gerridae, y unas pocas Mesoveliidae e Hydrometridae) (Fig. 51). Alas.— Las alas anteriores en Gerromorpha son membranosas uniformes (solo la porción proximal de las nervaduras longitudinales está más esclerotizada), con nerviación reducida, sin celdas o con hasta seis celdas (Fig. 87). Los Nepomorpha presentan, en general, hemiélitros típicos (Fig. 129), con áreas proximal coriácea y distal membranosa; en general se distinguen embolio, corio, clavo, pliegue nodal y membrana (sin nervaduras, o con nervaduras y/o celdas; reducida en braquípteros, Fig. 164). Las alas posteriores son membranosas y presentan nerviación similar a la de las anteriores, o está muy reducida; en

reposo se disponen plegadas debajo de las anteriores. En especies con polimorfismo alar, los distintos morfos pueden presentar diferencias externas marcadas respecto de otros caracteres distintos de las alas, que dificulten la identificación (Figs 2-3). En algunas especies de Gerromorpha (ej. Mesoveliidae, Veliidae y Gerridae) es habitual encontrar ejemplares con las alas automutiladas (Fig. 2). Abdomen.— Está formado por 10 segmentos; el abdomen pregenital abarca los segmentos I-VIII en machos y I-VII en hembras. Los tergos están divididos en un mediotergito y un par de laterotergitos dorsales y, a veces, un par de laterotergitos ventrales (Fig. 98). El conexivo está formado por los laterotergitos (Fig. 56), pudiendo prolongarse posteriormente (espinas conexivales de Gerridae, Fig. 90). En Gerromorpha, las pleuras de cada segmento están fusionadas al esterno. El segmento I, visible dorsalmente, no está expuesto ventralmente (excepto en algunas Gerridae, Fig. 82), de manera que el primer esterno visible es el II (Fig. 81). Presentan ocho pares de espiráculos: primer par, en el tergo I; segundo a octavo, en los segmentos II-VIII, casi siempre ventrales, por debajo del margen superior del conexivo. Los Nepomorpha pueden presentar modificaciones para ventilar: procesos respiratorios (ej. Nepidae y Belostomatidae, Fig. 94) y franjas longitudinales de largos pelos hidrófugos (ej. Notonectidae). Algunos presentan glándulas odoríferas funcionales: una, que desemboca en el tergo IV, en adultos de Mesoveliidae, Hebridae, Hermatobatidae, Naucoridae, Aphelocheiridae, Notonectidae y Pleidae; tres, que desembocan en los márgenes anteriores de los tergos IV-VI, en larvas de Corixidae, no funcionales en los adultos. Genitales.— Los segmentos genitales son el IX y el X en machos, y VIII y IX en hembras. Los machos presentan una cápsula genital o pigóforo (correspondiente al segmento IX), en forma de bote, donde se ubica el órgano copulador o edeago; a cada lado de la cápsula genital articula un parámero o clásper, muy diversos en forma y tamaño (Fig. 167).

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

La abertura de la cápsula genital está más o menos cubierta por una placa dorsal, el proctíger (correspondiente al segmento X), que presenta ventralmente una pequeña placa semicircular, preapical (Fig. 90); entre estas dos placas se encuentra el orificio anal. Los genitales masculinos presentan valor diagnóstico en varios grupos. En Gerromorpha, en posición de reposo, la cápsula genital y el edeago se retraen dentro del segmento VIII, que es cilíndrico (Fig. 91). Los segmentos genitales de los machos son en general simétricos, y externamente visibles en Gerromorpha. En Nepomorpha son asimétricos, excepto en Belostomatidae, Nepidae, algunas Naucoridae, y en muchas Notonectidae; están retraidos en el abdomen pregenital. Los segmentos genitales en hembras son más uniformes en estructura que en machos. Están retraidos en el abdomen pregenital en Nepomorpha, y son más o menos visibles desde fuera en Gerromorpha. El ovipositor está formado por dos pares de valvas a partir de los segmentos VIII y IX. Cada uno de estos segmentos presentan ventrolateralmente dos placas (primeras y segundas gonocoxas o valvíferos, respectivamente), cada una de las cuales lleva ventro-posteriormente las primeras y segundas valvas o gonapófisis, respectivamente (Fig. 54). En Mesoveliidae, cada una de las segundas gonocoxas está conectada con una gonoplaca (Fig. 14). Las primeras gonocoxas cubren al resto de los segmentos genitales en la mayoría de los Gerromorpha. Las valvas pueden ser largas y serradas (ej. Mesoveliidae y Gerridae: Rhagadotarsinae) para encastrar los huevos en tejidos vegetales, o más o menos cortas y no aserradas para depositar los huevos libremente o pegarlos al sustrato. El proctíger en general es subcónico (Fig. 54). En Nepomorpha, los segmentos genitales pueden estar cubiertos por el opérculo o placa subgenital (esternito VII en machos y hembras de Belostomatidae y Nepidae (Fig. 97) y en hembras de Naucoridae; VIII, en machos y hembras de Pleidae). Huevos.— Son extremadamente variados en tamaño, estructura y en la manera en que

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son depositados. El huevo más simple es ovalado, ligeramente aplanado en un lado (por el cual se fija al sustrato) y con el extremo anterior más obtuso que el posterior, con uno o más micrópilos, y a veces con procesos respiratorios (ej. Nepidae); el extremo posterior puede presentar un pedicelo por donde se fija al sustrato (ej. en algunas Hydrometridae y Corixidae). Algunos huevos presentan opérculo (ej. Nepidae, algunas Mesoveliidae, Naucoridae y Notonectidae). La cáscara (corion) casi siempre presenta un reticulado hexagonal y constituye un carácter de valor taxonómico en algunos grupos (ej. Naucoridae). Larvas.— Se distinguen de los adultos porque son más pequeñas, más pálidas, de cuerpo más blando, casi siempre con patrones de coloración menos elaborados, con tarsos no segmentados (excepto Ochteridae), sin alas (con o sin pterotecas), y sin genitales diferenciados (con esbozos). Los adultos ápteros de varias especies de Gerromorpha pueden confundirse con larvas; el número de segmentos del tarso (por lo menos, de las patas medias y posteriores) permite distinguirlos rapidamente. El sexo de las larvas se reconoce casi siempre en los estadios IV y V. Los distintos estadios se distinguen entre si por el tamaño (se debe considerar el de las patas y no el del cuerpo, porque la longitud del abdomen varía con el estado fisiológico del individuo), y el grado de desarrollo de las pterotecas (cuando están presentes) y de los genitales. FAUNA DE GERROMORPHA Y NEPOMORPHA DE AMÉRICA DEL SUR

Se presenta información general sobre cada familia; se indica aquella referida a géneros con representantes en América del Sur, muchas veces correspondiente a especies de otras partes del mundo, y que orienta el estudio de las especies sudamericanas. Fue compilada de Nieser (1975, 1981), Bachmann (1977, 1998), Menke (1979), Bennett y Cook (1981), Andersen (1982), Nieser y Alkins-Koo (1991), Schuh y Slater (1995),

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Nieser y Melo (1997), Andersen y Weir (2004), y de los trabajos que figuran bajo el título “Referencias”. La riqueza específica y distribución genérica para América del Sur, proceden de las bases de datos de los autores, construidas a partir de bibliografía específica. La información bajo los títulos “Biología” y “Métodos de colecta” incluye observaciones y experiencias de los autores. Bajo el título “Referencias” se seleccionaron revisiones, listas de especies y aquellos trabajos faunísticos que incluyen claves de especies. Las claves fueron adaptadas de las de Nieser (1975), Bachmann (1981), Andersen (1982), Schuh y Slater (1995), Keffer (1997), Nieser y Melo (1997) y Nieser y Chen (2002).

Ojos próximos (Figs 3, 15) o poco distanciados (Fig. 21) del margen anterior del tórax. Cuerpo no como en Hydrometridae (Figs 3, 15, 21) ....................................... 4 4 (3)

Cuerpo alargado, suboval, de aspecto grácil (Figs 3, 21). Cara ventral de la cabeza sin un surco profundo donde se ubica el rostro. Tarsos de 3 segmentos ....................... 5 5 (4)

CLAVE PARA LAS FAMILIAS DE GERROMORPHA Y NEPOMORPHA DE AMÉRICA DEL SUR Para la identificación de las familias de Gerromorpha y Nepomorpha de América del Sur, la clave está basada sobre adultos, pero la mayoría de las características son válidas también para larvas (excepto el tamaño del cuerpo, el grado de prolongación posterior del pronoto, el número de segmentos de los tarsos y antenas, la presencia o ausencia de pelos asociados a uno de los dos sexos, el tipo de ovipositor). Antenas claramente visibles en vista dorsal, más largas que la cabeza (Fig. 1). Heterópteros semiacuáticos y terrestres (Gerromorpha) ………...................…………..…...… 2 Antenas no visibles en vista dorsal (Fig. 136) o solo sus extremos visibles (Figs 132, 145, 164), casi siempre más cortas que la cabeza y ocultas en cavidades por debajo de los ojos (Fig. 134). Heterópteros acuáticos y terrestres (Nepomorpha) …..……... 9 2 (1)

Cabeza alargada (Fig. 26). Ojos distanciados del margen anterior del tórax (Fig. 26) ........................... Hydrometridae (en parte) Cabeza no alargada (Figs 1, 34, 58). Ojos próximos al margen anterior del tórax (Figs 1, 34, 58) ................................................ 7

7 (6)

Coxas medias muy próximas a las posteriores y muy distanciadas de las anteriores (Fig. 57). Fémures posteriores largos, sobrepasan el ápice del abdomen, en general de manera considerable (Fig. 68) ..... Gerridae

Uñas apicales (Fig. 27) ........................... 3 Coxas medias aproximadamente a igual distancia de las coxas anteriores y posteriores (Figs 10, 38), o poco distanciadas de las coxas anteriores (Figs 36, 42). Fémures posteriores cortos, no sobrepasan (Figs 1, 38) o solo ligeramente (Fig. 36), el ápice del abdomen (excepto en los machos de Veliidae: Microvelia longipes) ...................... 8

Uñas preapicales (bien visibles en las patas anteriores) (Fig. 51) o subapicales (Fig. 50) .......................................................... 6 3 (2)

Ojos poco distanciados del margen anterior del tórax (Fig. 21). Pronoto prolongado posteriormente, cubriendo todo el mesonoto (Fig. 21). Lóbulos ventrales de la cabeza (búculas) extendidos hacia adelante, cubriendo lateralmente la base del rostro (como en Fig. 22). Ovipositor en placa, de valvas cortas y anchas, no aserradas (como en Fig. 23) ........ Macroveliidae: Chepuvelia Ojos próximos al margen anterior del tórax (Fig. 3). El pronoto no cubre el mesonoto (Fig. 3) o solo parcialmente (Fig. 9). Lóbulos ventrales de la cabeza (búculas) no extendidos hacia adelante, sin cubrir la base del rostro (Fig. 6). Ovipositor de valvas largas, el primer par aserrado (Fig. 14) ........ .............................. Mesoveliidae (en parte)

6 (2) 1

Cuerpo compacto, de aspecto robusto (Fig. 15). Cara ventral de la cabeza con un surco profundo donde se ubica el rostro. Tarsos de 2 segmentos (segmento basal corto) ........... .................................................... Hebridae

Ojos muy distanciados del margen anterior del tórax (Fig. 24). Cuerpo alargado, casi siempre delgado, con antenas y patas largas y muy delgadas (Figs 24, 27) ............... ........................... Hydrometridae (en parte)

8 (7)

Las coxas de un mismo par muy separadas entre sí, especialmente las medias y poste-

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

9 (1)

riores (Fig. 42). Dorso de la cabeza con una línea deprimida longitudinal, y con un par de pequeñas depresiones próximas a la base (Fig. 41). Ovipositor en placa, de valvas cortas y anchas, no aserradas (como en Fig. 54). Tibias anteriores en los machos casi siempre con un peine longitudinal, distal, de cortas espinas (como en Fig. 52) ...... ...................................................... Veliidae

teriores cilíndricas (Fig. 93). Adultos: procesos respiratorios pares, alargados y delgados (raramente cortos y acintados), adosados entre sí, formando un tubo cilíndrico en vida (después de muertos, en seco, a veces se separan), no retráctiles, bien visibles (Fig. 93). Larvas: con un solo proceso respiratorio, de forma tubular; pleuras del metatórax no como arriba .................... Nepidae

Las coxas de un mismo par próximas entre sí (Fig. 10). Dorso de la cabeza sin una línea deprimida longitudinal, y sin un par de pequeñas depresiones próximas a la base (a lo sumo con hileras de puntos en la línea media) (Fig. 7). Ovipositor de valvas largas, el primer par aserrado (Fig. 14). Tibias anteriores en los machos sin un peine longitudinal, distal, de cortas espinas .................... ............................. Mesoveliidae (en parte)

12 (10) Patas medias y posteriores sin hileras de pelos largos, natatorios (Figs 132, 135) .... 13

Rostro subtriangular, con estrías transversales, no segmentado (Fig. 117). Tarsos anteriores en forma de cuchara (Fig. 122) ....... .................................................... Corixidae Rostro subcilíndrico o cónico, con 3-4 segmentos (Fig. 133). Tarsos anteriores no en forma de cuchara .................................. 10

10 (9)

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Adultos: ápice del abdomen con procesos respiratorios (si son retráctiles, a veces solo los extremos visibles) (Figs 93, 105). Larvas: pleuras del metatórax prolongadas posterolateralmente alrededor de las coxas posteriores, aplanadas, con hilera de pelos en el margen externo, o apice del abdomen con un proceso respiratorio, de forma tubular ......................................................... 11 Adultos: ápice del abdomen sin procesos respiratorios. Larvas: pleuras del metatórax normales, no prolongadas posterolateralmente alrededor de las coxas posteriores; apice del abdomen sin un proceso respiratorio ......................................................... 12

11 (10) Forma ancha y aplanada (Fig. 105). Tibias posteriores aplanadas (Fig. 105). Adultos: procesos respiratorios pares, cortos y acintados, no adosados entre sí, retráctiles, a veces solo los extremos visibles (Fig. 105). Larvas: sin proceso respiratorio; con pleuras del metatórax prolongadas posterolateralmente alrededor de las coxas posteriores, aplanadas, con hilera de pelos en el margen externo ............................. Belostomatidae Forma subcilíndrica (Fig. 93) o algo ensanchada y aplanada (Figs 94, 96). Tibias pos-

Por lo menos las patas posteriores con hileras de pelos largos, natatorios (Figs. 165, 169, 172) .............................................. 14 13 (12) Patas anteriores no raptoras, con fémures no ensanchados (Fig. 132). Rostro largo, alcanza las coxas posteriores (Fig. 133). Extremo de las antenas generalmente visibles en vista dorsal (Fig. 132) ... Ochteridae Patas anteriores raptoras, con fémures muy anchos (Figs 142-143). Rostro corto, no alcanza las coxas posteriores (Fig. 134). Antenas no visibles en vista dorsal (Fig. 136) ... ........................................... Gelastocoridae 14 (12) Dorso plano o poco convexo, cuerpo aplanado (Figs 145, 152). Patas anteriores raptoras (fémures ensanchados; rara vez subcilíndricos) (Figs 147, 157) ...................... 15 Dorso muy convexo, cuerpo de sección subtriangular o subcircular (Figs 165, 169, 172). Patas anteriores no raptoras (Figs 165, 169, 172) ...................................... 16 15 (14) Insectos muy pequeños (hasta 3,5 mm de longitud) (Fig. 145). Rostro largo y delgado, aproximadamente tan largo como los fémures anteriores (Fig. 146) ...................... ........................................... Potamocoridae Insectos medianos a grandes (5-20 mm de longitud) (Fig. 154). Rostro mucho más corto que los fémures anteriores y grueso en la base (Fig. 148) .................... Naucoridae 16 (14) Forma alargada, navicular (Fig. 165). Patas diferentes entre sí, las posteriores como remos (con tibias aplanadas) (Fig. 165). Ojos grandes, poco distantes entre sí en vista dorsal (a veces en contacto entre sí) (Figs 164-165) .............................. Notonectidae Forma aovada (Figs 169, 172). Patas similares entre sí, las posteriores no como remos (con tibias subcilíndricas) (Figs 169, 172).

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Ojos pequeños a medianos, muy distantes entre sí en vista dorsal (Figs 169, 172) .... 17 17 (16) Cabeza no fusionada con el pronoto (Fig. 169). Antenas de 3 segmentos ........ Pleidae Cabeza fusionada con el pronoto (Fig. 172). Antenas de 1-2 segmentos ............. ............................................ Helotrephidae

GERROMORPHA Los Gerromorpha son casi siempre insectos pequeños a medianos, raramente grandes. Habitan la superficie de una amplia variedad de ambientes, tanto de agua dulce como salada; algunas especies viven en ambientes terrestres húmedos. La siguiente combinación de caracteres los distingue rápidamente de los restantes heterópteros, terrestres y acuáticos: con 3 pares de tricobotrios largos y delgados, insertos en hoyos profundos en el dorso de la cabeza, próximos al margen interno de los ojos (las Gerridae presentan un par adicional, no siempre inserto en hoyos profundos); antenas largas, claramente visibles en vista dorsal; alas anteriores, cuando presentes, membranosas uniformes, sin corio, clavo y membrana diferenciados. Comprenden 2.120 especies mundiales descriptas, en 8 familias (Polhemus y Polhemus, 2008). Todas ellas están representadas en América del Sur, excepto las Paraphrynoveliidae (Africa) y Hermatobatidae (Océanos Indico y Pacífico). Familia Mesoveliidae Identificación.— Son insectos muy pequeños a medianos (1,2-6,0 mm), gráciles, de colores pálidos (verdosos —en vida—, amarillentos o parduscos). La siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Gerromorpha: ocelos presentes (macrópteros de Mesovelia, Fig. 7) o ausentes (macrópteros de Mesoveloidea; ápteros de todas las especies); cabeza sin indentaciones dorsales, ni apodemas correspondientes (Fig. 7); base del rostro no oculta por las búculas (Fig. 6); pronoto no prolongado posteriormente (Fig. 8); escudete bien desarrollado y expuesto en macrópteros (Fig. 8); patas insertas próximas a la línea media ventral (Fig. 10); tarsos

de tres segmentos; uñas apicales (Mesoveliinae) o preapicales (Madeoveliinae, Fig. 13); alas anteriores con dos o tres celdas, con nerviación reducida distalmente (Fig. 12); parámeros simétricos; ovipositor aserrado. Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Se trata de una familia pequeña que incluye dos subfamilias, 12 géneros y 46 especies mundiales (Andersen, 1982; Polhemus y Polhemus, 2008); constituye la superfamilia Mesoveloidea. Desde el punto de vista filogenético, se la considera el grupo hermano de las restantes familias de Gerromorpha (Andersen y Weir, 2004). Mesovelia es el único género cosmopolita y el más diversificado (cerca de 30 especies); los otros géneros presentan distribución restringida e incluyen muy pocas especies. Las Mesoveliidae de América del Sur comprenden 12 especies, en cuatro géneros y dos subfamilias: Madeoveliinae (Mesoveloidea, con dos especies, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el norte de Argentina) y Mesoveliinae (Cryptovelia, una especie en el norte del Brasil; Darwinivelia, tres, en Colombia, norte de Brasil e islas Galápagos; Mesovelia, seis, desde Colombia y Brasil hasta el norte de la Patagonia). Solo Darwinivelia es exclusivamente sudamericano. Biología.— Viven en las márgenes de ambientes lénticos y lóticos (ej. Mesoveloidea y Mesovelia), habitualmente en sectores densamente cubiertos por hojas flotantes de plantas flotantes y emergentes, y en presencia de algas, y de hojarasca flotante, preferentemente en aguas someras y soleadas. También viven en ambientes terrestres húmedos, próximos o alejados de cuerpos de agua dulce: sobre rocas verticales cubiertas de algas por donde escurre agua (ej. Mesovelia), sobre musgos (ej. Mesoveloidea y Mesovelia), entre hojarasca del suelo (ej. Cryptovelia), sobre rocas (ej. Mesovelia), en grietas (ej. Mesovelia) y en cavernas (ej. Mesovelia). Algunos viven sobre aguas salobres (ej. Mesovelia), y en ambientes costeros: en grietas y cavidades de rocas volcánicas (ej. Darwinivelia), en cuevas de cangrejos (ej. Mesovelia), sobre el agua en

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

manglares (ej. Mesovelia), sobre raíces y barro en manglares (ej. Darwinivelia y Mesovelia), en paredes y pozas de marea de cavernas, en grietas de acantilados, y en pozas de marea en arrecifes de coral. Son insectos muy veloces que caminan ágilmente sobre el agua libre, sobre objetos flotantes y sobre ambientes terrestres húmedos. Es habitual que las especies que viven sobre objetos flotantes o

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fuera del agua, solo pasen a ella cuando son perturbadas. Las Mesovelia se alimentan de microcrustáceos (ej. ostrácodos y cladóceros), y de quironómidos (larvas) y culícidos (larvas y pupas) muertos o moribundos, y también de pequeños artrópodos, vivos o muertos, que caen al agua, y a veces de hébridos; pueden presentar canibalismo. Las hembras encastran los huevos en tejidos vegetales mediante

Figs 1-5. Mesoveliidae. 1, Mesoveloidea, v.d. 2-3, Mesovelia, v.d.: 2, macróptero con las alas automutiladas; 3, áptero. 4, Cryptovelia, v.d. 5, Darwinivelia, v.d. Modificadas de: 1, Andersen (1982); 2, Cobben (1960); 3, Bennett & Cook (1981); 4-5, Andersen & Polhemus (1980). (ME: mesonoto; PR: pronoto). v.d.: vista dorsal.

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sus valvas aserradas. Algunas Mesovelia presentan solo cuatro estadios larvales. Presentan a menudo polimorfismo alar, con ejemplares ápteros (dominantes en Mesovelia) y macrópteros (raros en Mesovelia), y excepcio-

nalmente presentan, además, ejemplares de alas cortas (ej. Mesovelia); de algunas especies, no se conocen los macrópteros (ej. Cryptovelia y Darwinivelia) o los ápteros (ej. Mesoveloidea). En algunas especies de Meso-

Figs 6-14. Mesoveliidae. 6, Cryptovelia, cabeza, v.l. 7, Mesovelia, cabeza, v.d. 8, Mesoveloidea, tórax, v.d. 9, Mesovelia, tórax, v.d. 10, Mesoveloidea, tórax, v.v. 11, Mesoveloidea, ala anterior. 12, Mesovelia, ala anterior. 13, Mesoveloidea, pata media, último segmento tarsal. 14, Mesovelia, hembra, extremo del abdomen, v.v. Modificadas de: 6, 8-9, Andersen & Polhemus (1980); 7, 10-14, Andersen (1982). (BU: búcula; CA: celda apical; CB: celda basal; CO: constricción; E7: esterno del segmento VII; ES: escudete; G1: primera gonocoxa; GP: gonoplaca; LM: lóbulo metanotal; LS: lóbulo supracoxal; OC, ocelo; PR: pronoto; R1: segmento I del rostro; S9: segmento IX; TR: tricobotrio). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

velia es habitual encontrar ejemplares con las alas automutiladas (Fig. 2). Las Mesovelia son a menudo atraídas a la luz. Métodos de colecta.— Mediante redes, embudos de Berlese-Tullgren, tamices, trampas de caída, aspiradores, rociadores, y trampas de luz (solo las especies voladoras). Si se utilizan bandejas blancas, tener en cuenta que los mesovélidos suelen escaparse. Pueden resultar difíciles de localizar y coleccionar ya que son rápidos, pequeños y a veces crípticos, y algunos de ellos viven ocultos o en lugares sombríos. Referencias.— Andersen y Polhemus (1980): lista y distribución de especies mundiales; clave, filogenia y zoogeografía de géneros mundiales. Andersen (1982): morfología, adaptaciones; clave, filogenia y zoogeografía de géneros mundiales. Spangler (1990): clave, lista y distribución de Mesovelia americanas. Nieser y Alkins-Koo (1991): clave de especies de Trinidad y Tobago. Nieser y Melo (1997): clave de especies de Minas Gerais (Brasil). Andersen (1999): filogenia y zoogeografía de géneros mundiales. Andersen y Polhemus (2003): zoogeografía de géneros mundiales. Clave para géneros 1

Macrópteros (Figs 1-2) ........................... 2 Ápteros (Figs 3-5). (Mesoveliinae) .......... 3

2 (1)

Sin ocelos (Fig. 1). Pronoto trapezoidal (Figs 1, 8). Escudete subtriangular (Figs 1, 8). Uñas preapicales (Fig. 13). Alas anteriores con 2 celdas basales y 1 apical (Figs 1, 11). (Madeoveliinae) ........ Mesoveloidea Con ocelos (Fig. 7). Pronoto no trapezoidal, con una constricción anterior (Figs 2, 9). Escudete redondeado, seguido por el lóbulo metanotal (Fig. 9). Uñas apicales. Alas anteriores con 2-3 celdas basales y sin celda apical (Fig. 12). (Mesoveliinae) .. Mesovelia

3 (1)

Ojos vestigiales (omatidios muy reducidos en número y/o tamaño) (Figs 4, 6) ............ .................................................. Cryptovelia Ojos normales, globosos (Figs 3, 5) ......... 4

4 (3)

183

Mesonoto prolongado posteriormente, claramente más largo que el pronoto (Fig. 3) .. .................................................... Mesovelia Mesonoto no prolongado posteriormente, más corto o tan largo como el pronoto (Fig. 5) ................................... Darwinivelia

Familia Hebridae Identificación.— Son insectos muy pequeños (1,3-3,7 mm), corpulentos, de colores apagados, con el cuerpo cubierto por una densa pilosidad aterciopelada. Son similares a vélidos pequeños, de los que se distinguen rapidamente por las uñas apicales. La siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Gerromorpha: ocelos presentes o ausentes; base del rostro oculta por las búculas; pronoto no prolongado posteriormente, con margen posterior escotado o recto; escudete expuesto, formado por una placa transversal angosta (Fig. 16); con lóbulo subtriangular metanotal (llamado comúnmente “escudete”); patas robustas; tarsos de dos segmentos; uñas apicales; nerviación de las alas anteriores reducida distalmente, con una o dos celdas basales (Fig. 15); parámeros simétricos (ej. Hebrus, Lipogomphus y Merragata) o asimétricos; ovipositor en placa, con valvas cortas y no aserradas. Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Esta familia incluye dos subfamilias, nueve géneros y 221 especies mundiales (Andersen, 1982; Polhemus y Polhemus, 2008); constituyen la superfamilia Hebroidea. Desde el punto de vista filogenético, se las considera el grupo hermano de los Hydrometroidea (Paraphrynoveliidae, Macroveliidae, e Hydrometridae) y Gerroidea (Hermatobatidae, Veliidae, y Gerridae) (Andersen y Weir, 2004). Presentan distribución casi mundial, con mayor diversidad genérica en Asia tropical. El género Hebrus, cosmopolita, es el más diversificado de la familia (cerca de 120 especies). Las Hebridae de América del Sur comprenden cerca de 20 especies, en tres géneros y una subfamilia: Hebrinae: Hebrus, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el centro de Argentina; Lipogomphus, desde

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Brasil hasta el centro de Argentina; Merragata, desde Colombia y Brasil hasta el norte de Argentina. Ninguno de los géneros es exclusivamente sudamericano.

Biología.— Viven habitualmente en ambientes lénticos y en sectores lentos de ambientes lóticos, sobre algas (ej. Merragata) y plantas flotantes (ej. Hebrus, Lipogomphus y Merragata), a veces ocultos debajo de plantas terres-

Figs 15-24. 15-20, Hebridae. 15, Merragata, v.d. 16, Lipogomphus, v.d. 17, Hebrus, v.d. 18, Hebrus, antena. 19, Lipogomphus, antena. 20, Merragata, antena. 21-23, Macroveliidae. 21, Chepuvelia, v.d. 22, Macrovelia, cabeza, v.l. 23, Macrovelia, hembra, extremo del abdomen, v.v. 24, Hydrometridae, Hydrometra, v.d. Modificadas de: 15, 17, Drake & Cobben (1960); 16, Estévez & Schnack (1980); 18-20, Polhemus (1984); 21-23, Andersen (1982); 24, Menke (1979). (BU: búcula; CO: constricción; E7: esterno del segmento VII; ES: escudete; G1: primera gonocoxa; PR: pronoto; R2: segmento II del rostro). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

tres que cuelgan sobre el agua; con menor frecuencia se los encuentra sobre la superficie del agua en ambientes lénticos (ej. Hebrus, en raras ocasiones, y Merragata). Los adultos y las larvas de unas pocas especies viven sobre el fondo de arroyos pequeños. También viven en ambientes terrestres húmedos próximos a cuerpos de agua: sobre musgos (ej. Hebrus y Merragata); sobre hojarasca, plantas, suelo barroso y arenoso (ej. Hebrus y Merragata); debajo de rocas (ej. Hebrus y Lipogomphus). Algunos Hebrus viven sobre rocas emergentes en ambientes lóticos y sobre rocas salpicadas por cascadas sobre las que escurre agua. Unas pocas especies viven en ambientes salobres (entre plantas emergentes, ej. Merragata y Hebrus; sobre algas, ej. Merragata) y marinos costeros (en manglares, ej. Hebrus; en pozas de marea, ej. Merragata). Hebrus camina lentamente sobre la superficie del agua, a diferencia de Merragata, que puede hacerlo rápidamente. Merragata puede encontrarse sobre partes sumergidas de plantas flotantes. Predan sobre pequeños insectos (colémbolos, ej. Hebrus) y otros artrópodos; pueden presentar canibalismo. Las hembras pegan los huevos en posición horizontal sobre hojas de plantas; Hebrus tiende a depositarlos en lugares protegidos, sobre musgos. Algunas Merragata son gregarias. Las especies son habitualmente macrópteras, aunque algunas presentan polimorfismo alar (con ejemplares macrópteros y braquípteros, ej. Hebrus, Merragata); los ejemplares ápteros son raros (ej. Hebrus). De algunas especies de Hebrus solo se conocen los ápteros o los braquípteros. Los hébridos son a menudo atraidos por la luz. Métodos de colecta.— Mediante redes, embudos de Berlese-Tullgren, tamices, aspiradores, rociadores, y trampas de luz (solo las especies voladoras); en presencia de plantas acuáticas, se recomienda trabajar con bandejas blancas. Se las puede capturar fácilmente, salpicando vigorosamente sus hábitats o sumergiendo el sustrato donde viven, obligándolas así a permanecer en la superficie del agua. Las especies que viven sobre rocas emergentes, al ser capturadas con la red, tienden a escapar volando. Pueden re-

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sultar difíciles de localizar ya que son muy pequeñas, muchas de ellas crípticas, y de movimientos lentos. Referencias.— Drake y Harris (1943): taxonomía de especies americanas. Drake y Chapman (1958): lista y distribución de especies americanas. Andersen (1981): clave, lista, distribución y filogenia de géneros mundiales. Andersen (1982): morfología, adaptaciones; filogenia, zoogeografía, clave de géneros mundiales. Clave para géneros 1

Antenas: más cortas que el ancho máximo del pronoto (Fig. 15); segmentos gruesos (Fig. 20); segmentos I y IV similares en longitud (Fig. 20) .......................... Merragata Antenas: tan largas o más largas que el ancho máximo del pronoto (Figs 16-17); segmentos delgados (Figs 18-19); segmento IV más largo que el I (Figs 18-19) ............... 2

2 (1)

Segmento antenal IV con una constricción en el medio (falsa articulación membranosa), por lo que la antena aparenta presentar 5 segmentos (Figs 17-18) ............... Hebrus Segmento antenal IV sin constricción (Figs 16, 19) .................................. Lipogomphus

Familia Macroveliidae Identificación.— Son insectos pequeños a medianos (2,5-5,6 mm), gráciles, similares a algunos mesovélidos, de los que se distinguen rápidamente por las búculas que ocultan la base del rostro. La siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Gerromorpha: cabeza alargada; ojos un poco distanciados del margen anterior del tórax (Fig. 21); ocelos presentes, reducidos, o ausentes (ej. Chepuvelia); base del rostro oculta por las búculas (como en Fig. 22); pronoto prolongado, cubre el mesonoto, y a veces parte del metanoto (Fig. 21); escudete rudimentario; tarsos de 3 segmentos; uñas apicales; nerviación de las alas anteriores con 6 celdas; parámeros simétricos; ovipositor en placa, con valvas cortas y no aserradas (como en Fig. 23).

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Se trata de una familia muy pequeña que incluye tres géneros y tres especies americanas (Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el punto de vista filogenético, las Macroveliidae e Hydrometridae son consideradas grupos hermanos (Andersen y Weir, 2004); ambas familias, junto con las Paraphrynoveliidae, conforman la superfamilia Hydrometroidea. Las Macroveliidae de América del Sur incluyen una especie de Chepuvelia, citada de Chile. Este género es exclusivamente sudamericano. Biología.— Viven en ambientes terrestres húmedos: en hojarasca de bosques, ej. Chepuvelia; sobre plantas (musgos, berros), rocas y tierra, próximos a manantiales en lugares densamente vegetados; en grietas húmedas en la base de peñascos escarpados, en cortezas, musgos, y bajo rocas y hojas, próximos a arroyos en cerros y montañas bajas. Prefieren lugares muy sombríos (paredes verticales de rocas; bajo rocas colgantes). Son insectos caminadores; eventualmente, pueden desplazarse sobre el agua (lo hacen habitualmente cuando son perturbados). También viven en zonas invadidas por agua salobre. Las hembras de Macrovelia pegan los huevos en posición horizontal sobre el sustrato (en musgos sobre rocas). Pueden presentar polimorfismo alar, con ejemplares macrópteros y braquípteros; de algunas especies, no se conocen los macrópteros (ej. Chepuvelia). Métodos de colecta.— Se pueden colectar mediante embudos de Berlese-Tullgren, tamices, trampas de caída, aspiradores, y rociadores. Pueden resultar difíciles de localizar ya que suelen ocultarse en lugares muy sombríos, donde permanecen inmóviles (se recomienda utilizar linternas). Referencias.— China (1963): Chepuvelia n. gen. Cobben (1968): huevo de Chepuvelia. Andersen (1982): morfología, adaptaciones; filogenia, zoogeografía, clave de géneros mundiales.

Familia Hydrometridae Identificación.— Son insectos pequeños a grandes (2,7-22,0 mm), inconfundibles por presentar el cuerpo y los apéndices, largos y delgados. Además, la siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Gerromorpha: cabeza alargada y delgada, con los ojos distanciados del margen anterior del tórax (Fig. 24); ocelos presentes (ej. Veliometra) o ausentes (ej. Bacillometra, Hydrometra y Limnobatodes); par posterior de tricobotrios cefálicos insertos en tubérculos (excepto en Hydrometra) (Fig. 28); rostro muy largo y delgado, con la base oculta por las búculas; pronoto prolongado posteriormente, cubre el mesonoto, y a veces parte del metanoto; escudete rudimentario; tarsos de tres segmentos; uñas apicales (ej. Bacillometra, Hydrometra y Veliometra) o preapicales (solo en Limnobatodes); alas anteriores con tres celdas, con nerviación generalmente no reducida distalmente (ej. Bacillometra, Hydrometra y Limnobatodes); parámeros simétricos; ovipositor en placa, con valvas cortas y no aserradas. Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Esta familia incluye tres subfamilias, siete géneros y cerca de 126 especies mundiales (Andersen, 1982; Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el punto de vista filogenético, las Hydrometridae y Macroveliidae son consideradas grupos hermanos (Andersen y Weir, 2004); ambas familias, junto con las Paraphrynoveliidae, conforman la superfamilia Hydrometroidea. Presentan distribución mundial, con mayor diversidad en las zonas tropicales. Hydrometra es el único género cosmopolita y el más diversificado (cerca de 120 especies). Las Hydrometridae de América del Sur comprenden cerca de 25 especies, en cuatro géneros y tres subfamilias: Heterocleptinae (Veliometra, monotípico, citado del norte del Brasil), Hydrometrinae (Bacillometra, distribuido desde Guayana Francesa y Perú, hasta Bolivia; Hydrometra, desde Colombia y Brasil hasta la Patagonia en Argentina) y Limnobatodinae (Limnobatodes, monotípico, de Perú y Brasil). Solo Bacillometra y Veliometra son exclusivamente sudamericanos.

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

Biología.— Viven en márgenes vegetados de cuerpos de agua lénticos y lóticos, sobre la superficie del agua (ej. Hydrometra), y sobre plantas y algas (ej. Hydrometra); las Hydrometra solo se dirigen a sectores libres de plantas cuando son perturbadas o para capturar presas. Ocasionalmente, las Hydrometra habitan ambientes salobres y marinos

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costeros (pozas de marea).También se los encuentra en ambientes terrestres húmedos: sobre rocas (ej. Hydrometra); entre hojarasca; sobre musgos y helechos; entre piedras, en pedregales naturales y cercos para el ganado (ej. Bacillometra). Veliometra habita la vegetación marginal de arroyos en la selva amazónica. Bacillometra también vive

Figs 25-30. Hydrometridae. 25, Bacillometra, v.d. 26, Limnobatodes, v.d. 27, Veliometra, v.d. 28, Veliometra, cabeza, v.l. 29, Limnobatodes, cabeza, v.l. 30, Veliometra, tórax, v.v. Modificadas de: 2530, Andersen (1982). (OC: ocelo; OO: orificio odorífero; TP: tricobotrio posterior). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

sobre el agua, próxima a rocas, en sectores quietos de ambientes lóticos. Limnobatodes fue capturada a la luz, por lo que no se conocen sus preferencias respecto del hábitat. Son insectos caminadores, de movimientos muy lentos, que habitualmente pasan inad-

vertidos, camuflados entre la vegetación. Se alimentan de insectos y otros artrópodos, muertos o moribundos, que flotan en la superficie del agua (Hydrometra: larvas de quironómidos, efemerópteros adultos, moscas, colémbolos); las Hydrometra además pre-

Figs 31-37. 31-32, Hydrometridae. 31, Bacillometra, tórax, v.v. 32, Limnobatodes, pata media, último segmento tarsal. 33-37, Veliidae. 33, Rhagovelia, v.d. 34, Microvelia, v.d. 35, Euvelia, v.d. 36, Husseyella, v.d. 37, Stridulivelia, v.d. Modificadas de: 31-32, 34, 36, Andersen (1982); 33, Roldán Pérez (1988); 35, Polhemus & Polhemus (1984); 37, Polhemus & Spangler (1995). (SL: surco longitudinal). v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

dan sobre organismos vivos (ej. ostrácodos, cladóceros, pupas de ceratopogónidos y larvas y pupas de mosquitos), que atrapan con el rostro a través de la superficie del agua. Pueden presentar canibalismo sobre larvas. Es frecuente en Hydrometra que varios individuos se alimenten de la misma presa. Las hembras pegan los huevos (por el pedicelo, en posición perpendicular al sustrato) sobre hojas y tallos verticales, normalmente fuera del agua, excepto Veliometra (las características del huevo sugieren que los pegarían en posición horizontal, en asociación con el agua). Presentan habitualmente polimorfismo alar (ej. Bacillometra e Hydrometra), con ejemplares macrópteros dominantes y ápteros raros, o con macrópteros y braquípteros y, excepcionalmente con macrópteros y braquípteros dominantes y ápteros raros, o con ejemplares braquípteros dominantes y ápteros y macrópteros raros; de algunas especies, no se conocen los macrópteros (ej. Veliometra) o los ápteros (ej. Limnobatodes). Métodos de colecta.— Mediante redes, tamices, trampas de caída, y rociadores; en presencia de plantas acuáticas se recomienda trabajar con bandejas blancas. Limnobatodes puede ser colectada mediante trampas de luz; Hydrometra no es atraída por la luz. Pueden resultar difíciles de localizar entre las plantas acuáticas, debido a la forma delgada y alargada del cuerpo y los apéndices. Referencias.— Hungerford y Evans (1934): clave de Hydrometra americanas. Hungerford (1935): clave de Bacillometra. Drake y Lauck (1959): lista de especies americanas. Nieser (1970a): fauna de Surinam y Amazonas. Andersen (1977): filogenia de géneros mundiales. Andersen (1982): morfología, adaptaciones; filogenia, zoogeografía, clave de géneros mundiales. Nieser y Alkins-Koo (1991): clave de especies de Trinidad y Tobago. Nieser y Melo (1997): clave de especies de Minas Gerais (Brasil). Pérez Goodwyn (2001): clave de Hydrometra de Argentina.

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Clave para géneros 1

Segmento antenal I subigual o más corto que el II, generalmente sobrepasa apenas el ápice de la cabeza (Figs 24-25). Metasterno sin orificio odorífero. Longitud total igual o mayor que 6 mm. (Hydrometrinae) ......... 2 Segmento antenal I mucho más largo que el II, sobrepasa en mucho el ápice de la cabeza (Figs 26-27). Metasterno con orificio odorífero (Fig. 30). Longitud total 3-5 mm ................................................................ 3

2 (1)

Mesosterno y metasterno sin surcos longitudinales (Fig. 24) ..................... Hydrometra Mesosterno y metasterno con surcos longitudinales (Figs 25, 31) ........... Bacillometra

3 (1)

Cabeza con 2 ocelos (Fig. 28). Par posterior de tricobotrios cefálicos insertos en tubérculos prominentes (Fig. 28). Cabeza y pronoto revestidos solo de pelos (Fig. 27). Uñas apicales. (Heterocleptinae) ....... Veliometra Cabeza sin ocelos (Fig. 29). Par posterior de tricobotrios cefálicos insertos en tubérculos pequeños (Fig. 29). Cabeza y pronoto revestidos de robustas espínulas negras (Figs 26, 29). Uñas preapicales (Fig. 32). (Limnobatodinae) ....................... Limnobatodes

Familia Veliidae Identificación.— Son insectos muy pequeños a medianos (1-10 mm), de aspecto variado, con el cuerpo cubierto por una densa pilosidad. La siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Gerromorpha: cabeza corta y ancha, inclinada, con una línea deprimida media y un par de depresiones posteriores, dorsales (Fig. 41); ojos casi siempre grandes, globosos; ocelos ausentes, excepto en Ocellovelia; base del rostro no oculta por las búculas; pronoto largo (cubre el mesonoto y parte del metanoto) y subpentagonal en macrópteros, y de longitud variada en ápteros; escudete rudimentario; tibias anteriores en machos casi siempre con peine longitudinal, distal, de cortas espinas gruesas (Fig. 52); tibias medias casi siempre con hilera longitudinal de pelos del tipo tricobotrio; tarsos de uno a tres segmentos; uñas casi siempre claramente preapicales (Fig. 51) (pocas veces subapicales, Fig. 50); alas an-

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teriores con celdas (una, dos y cuatro a seis) o sin ellas, con nerviación reducida o no distalmente; metasterno con canales laterales odoríferos; parámeros simétricos, o asimétricos (solo en algunas Microvelia); ovipositor

en placa, con valvas cortas y no aserradas (Fig. 54). Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Constituyen la familia más numerosa

Figs 38-47. Veliidae. 38, Paravelia, v.d. 39, Platyvelia, v.d. 40, Steinovelia, v.d. 41, Microvelia, cabeza, v.d. 42, Rhagovelia, cabeza y tórax, v.v. 43, Paravelia, tórax, v.v. 44, Platyvelia, tórax, v.v. 45, Steinovelia, tórax, v.v. 46, Stridulivelia, pata posterior, base del fémur. 47, Rhagovelia, pata media, último segmento tarsal. Modificadas de: 39, Polhemus & Polhemus (1993); 40-42, 47, Andersen (1982); 43-45, Nieser & Melo (1997); 46, Polhemus & Spangler (1995). (CX: coxa; DE: depresión; EE: estructura estridulatoria; LD: línea deprimida; TC: tubérculo del mesoacetábulo; TM: tubérculo del metaesterno; UN: uña). v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

dentro de los Gerromorpha, con seis subfamilias, 61 géneros y cerca de 962 especies mundiales (Andersen, 1982; Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el punto de vista filogenético, las Veliidae y las Gerridae son consideradas grupos hermanos (Andersen y Weir, 2004); ambas familias, junto con las Hermatobatidae, conforman la superfamilia Gerroidea. Rhagovelia (con cerca de 250 especies) y Microvelia (con cerca de 170), cosmopolitas, son los géneros de Veliidae más ricos en número de especies. Las Veliidae de América del Sur comprenden poco más de 200 especies, en 10 géneros y tres subfamilias: Microveliinae (Euvelia, citado del Perú, Brasil y Bolivia; Husseyella, del Brasil y Trinidad; Microvelia, distribuido desde Colombia y Brasil hasta la Patagonia en Argentina), Rhagoveliinae (Rhagovelia, desde Colombia y Brasil hasta el centro-este de Argentina), y Veliinae (Oiovelia, desde Venezuela y Brasil hasta el centro-este de Argentina; Paravelia, desde Colombia y Brasil hasta el centro de Argentina; Platyvelia y Stridulivelia, desde Colombia y Brasil hasta el centro-este de Argentina; Steinovelia, Trinidad y desde Brasil hasta el centro de Argentina; Veloidea, citado de Colombia y Venezuela). Solo Euvelia y Oiovelia son exclusivamente sudamericanos. Biología.— Habitan una amplia variedad de cuerpos de agua dulce, permanentes y temporarios, naturales y artificiales. Viven en ambientes lénticos, casi siempre con márgenes vegetados, sobre la superficie del agua (ej. Microvelia, Platyvelia y Steinovelia), sobre plantas y algas flotantes (ej. Microvelia y Platyvelia), y sobre troncos, raíces y plantas de las orillas que cuelgan y penetran dentro del agua (ej. Microvelia, Paravelia y Platyvelia). Hay especies que permanecen ocultas entre la vegetación; algunas viven en lugares muy oscuros (ej. Microvelia, Paravelia y Stridulivelia). También habitan ambientes lóticos, en sectores quietos y de corriente lenta (sobre la superficie del agua, ej. Microvelia, Rhagovelia y Paravelia; sobre espuma y hojarasca flotantes, ej. Microvelia y Oiovelia; sobre plantas emergentes y sobre la superfi-

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cie inferior de grandes rocas, ej. Microvelia y Paravelia; entre plantas emergentes y debajo de plantas colgantes de la orilla, ej. Paravelia, Platyvelia y Stridulivelia), y en sectores de corriente rápida, sobre la superficie del agua (ej. Rhagovelia). Euvelia habita los márgenes de arroyos y ríos de montaña. Hay especies que viven en ambientes terrestres húmedos: en hojarasca, ej. Microvelia y Paravelia; sobre orillas arenosas y barrosas de arroyos, ej. Microvelia y Paravelia; en barrancas de arroyos, ej. Microvelia, Paravelia y Stridulivelia; sobre el suelo próximo a cuerpos lénticos, ej. Platyvelia; debajo (ej. Microvelia) y sobre rocas; en musgos sobre rocas; en musgos sobre troncos de árboles en las Yungas, sobre los que escurre agua, ej. Paravelia. Algunas especies habitan fitotelmata (huecos en árboles, axilas de hojas de Bromeliaceas, internodos de cañas: ej. Microvelia y Paravelia). También hay especies que viven en aguas salobres (arroyos que desembocan en el mar, ej. Husseyella) y en ambientes marinos costeros (cuevas de cangrejos, ej. Microvelia; estuarios, manglares, y arrecifes de coral, ej. Husseyella y Rhagovelia; costas rocosas). Algunos vélidos caminan lentamente sobre la superficie del agua (ej. Steinovelia), y otros lo hacen muy rápido (ej. Microvelia); otros se desplazan rapidamente en aguas correntosas (ej. Rhagovelia), propulsados por las patas medias con abanico plumoso tarsal, a la manera de remos. Las especies terrestres y las que viven sobre sustratos en contacto con el agua, suelen desplazarse sobre la superficie del agua solo cuando son perturbadas. Los vélidos son predadores y carroñeros, que se alimentan de insectos muertos o moribundos que quedan atrapados en la película superficial del agua (insectos terrestres e insectos adultos emergentes con larvas acuáticas); además, pueden alimentarse de insectos acuáticos y microcrustáceos (ej. Rhagovelia, Microveliinae: ostrácodos, cladóceros, huevos y larvas de mosquítos). Microvelia preda sobre colémbolos, y hasta ninfas y adultos de su misma especie. Algunos vélidos capturan presas en grupo. Las hembras pegan los huevos en posición horizontal sobre plantas acuáticas flo-

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

tantes o emergentes, musgos, rocas, casi siempre bajo el agua o en la superficie del agua, y algunas especies (Microvelia) ligeramente por encima de la superficie del agua. Algunas Microvelia y Rhagovelia presentan solo cuatro estadios larvales. Casi todas las Stridulivelia presentan estructuras estridula-

torias en los fémures posteriores y los conexivos. Varias especies son gregarias (ej. Microvelia, Rhagovelia, Oiovelia, Paravelia y Stridulivelia). En Filipinas, Microvelia douglasi Scott es considerada uno de los enemigos naturales más importantes de Nilaparvata lugens Stål (Fulgoroidea), peste importante

Figs 48-57. 48-54, Veliidae. 48, Husseyella, pata media, último segmento tarsal. 49, Veloidea, pata media, último segmento tarsal. 50, Platyvelia, pata media, último segmento tarsal. 51, Oiovelia, pata media, último segmento tarsal, v.l. (arriba) y v.v. (abajo). 52, Angilia (Veliinae), pata anterior, ápice de tibia. 53, Stridulivelia, abdomen, v.l. 54, Ocellovelia (Ocelloveliinae), hembra, extremo del abdomen, v.v. 55-57, Gerridae. 55, Eobates, v.d. 56, Charmatometra, v.d. 57, Brachymetra, v.d. Modificadas de: 4852, 54, 57 Andersen (1982); 53, Drake & Menke (1962); 55, Hungerford & Matsuda (1960); 56, Matsuda (1960). (CN: conexivo; E7: esterno del segmento VII; EE: estructura estridulatoria; G1: primera gonocoxa; PG: proctíger; SI: surco intrasegmental). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

de arrozales. Presentan frecuentemente polimorfismo alar, a menudo con ejemplares ápteros dominantes y macrópteros raros (ej. Microvelia, Rhagovelia, Oiovelia, Paravelia, Platyvelia, Steinovelia y Stridulivelia); los ejemplares de alas cortas son muy raros (ej. Stridulivelia). De algunas especies, no se conocen los macrópteros (ej. Rhagovelia y Paravelia) o los ápteros (ej. Paravelia). En algunas especies es común encontrar ejemplares con las alas automutiladas (ej. Rhagovelia). Algunos vélidos son atraídos por la luz (ej. Microvelia, Rhagovelia, Oiovelia, Paravelia y Steinovelia). Métodos de colecta.— Mediante redes, embudos de Berlese-Tullgren, tamices, trampas de caída, aspiradores, rociadores, y trampas de luz (solo las especies voladoras); en presencia de hojarasca o plantas acuáticas, se recomienda trabajar con bandejas blancas, controlando que no escapen. Algunas especies caminan rápidamente dentro de la red (ej. Microvelia y Oiovelia), y consiguen escapar si el copo no es profundo. Las especies semiacuáticas (que viven sobre sustratos en contacto con el agua) y terrestres (que viven junto a cuerpos de agua) se pueden capturar fácilmente salpicando el sustrato donde viven, obligándolas a permanecer en la superficie del agua. Pueden resultar difíciles de localizar ya que son pequeños, a veces crípticos, y a menudo viven en lugares muy oscuros (se recomienda utilizar linternas). Algunas Rhagovelia pueden resultar difíciles de localizar y coleccionar, ya que se desplazan muy rápido en aguas muy turbulentas. Referencias.— Drake y Hussey (1955): lista y distribución de Microvelia americanas. Bacon (1956): revisión y claves de Rhagovelia americanas. Matsuda (1956): revisión de Rhagovelia americanas. Polhemus (1976): lista y distribución de especies de Paravelia. Andersen (1982): morfología, adaptaciones; filogenia, zoogeografía, clave de géneros mundiales. Polhemus y Polhemus (1984): revisión y clave de especies de Euvelia. Spangler (1986): revisión y clave de especies de Oiovelia. Nieser y Alkins-Koo (1991): clave de espe-

193

cies de Trinidad y Tobago. Polhemus y Polhemus (1991): clave de vélidos asociados a Bromeliaceas. Polhemus y Manzano (1992): clave de Rhagovelia (Trochopus) de la costa pacífica. Polhemus y Polhemus (1993): Platyvelia n. gen.; Steinovelia n. gen.; lista y distribución de especies de ambos géneros. Polhemus y Spangler (1995): clave de especies de Stridulivelia. Mazzucconi y Bachmann (1997): clave de larvas de Oiovelia. Nieser y Melo (1997): clave de especies de Minas Gerais (Brasil). Polhemus (1997): revisión, claves y lista de Rhagovelia americanas (excepto complejo angustipes). Nieser y Polhemus (1999): clave de Rhagovelia (complejo angustipes) de Minas Gerais (Brasil). Clave para géneros 1

Tarsos medios profundamente hendidos, con abanico plumoso y uñas en forma de hojuelas insertos en la base de la hendidura (Figs 33, 47). (Rhagoveliinae) .......... Rhagovelia Tarsos medios no profundamente hendidos, y sin abanico plumoso (Figs 48, 51) ........ 2

2 (1)

Tarsos anteriores de 1 segmento; tarsos medios y posteriores de 2 segmentos. (Microveliinae) ..................................................... 3 Tarsos de todas las patas de 3 segmentos (segmento basal a veces muy corto). (Veliinae) ......................................................... 5

3 (2)

Tarsos medios sin hojuelas subapicales o con 3 (Fig. 34) .................................. Microvelia Tarsos medios con 4 hojuelas subapicales (Fig. 48) ................................................. 4

4 (3)

Tarsos medios con segmento distal más largo que el basal, ensanchado y fuertemente hendido subapicalmente (Fig. 35) .. Euvelia Tarsos medios con segmento distal más corto que el basal, no modificado como en Euvelia (Figs 36, 48) ................. Husseyella

5 (2)

Tarsos medios y posteriores con 4 hojuelas (uñas y arolios modificados) insertas en una hendidura poco profunda en el medio del último segmento (Fig. 49) ............. Veloidea Tarsos medios y posteriores no como en Veloidea, con uñas falcadas (en forma de hoz) (Fig. 51) .......................................... 6

194 6 (5)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Esternitos abdominales con surcos intrasegmentales laterales brillantes (Fig. 53). Fémures posteriores y márgenes conexivales casi siempre con estructuras estridulatorias (hileras de púas o dentículos, crestas estriadas) en ambos sexos (Figs 46, 53). Cuerpo con muchas pequeñas depresiones sin pelos, circulares o alargadas (Fig. 37) .......... Stridulivelia Esternitos abdominales sin surcos intrasegmentales laterales brillantes. Fémures posteriores y márgenes conexivales sin estructuras estridulatorias (hileras de púas o dentículos, crestas estriadas) en ambos sexos. Cuerpo sin pequeñas depresiones sin pelos, circulares o alargadas ............................. 7

7 (6)

Ultimo segmento tarsal de todas las patas ensanchado lateralmente, suboval (Fig. 51). Tarsos medios con el segmento II muy corto, no mucho más largo que el I ... Oiovelia Ultimo segmento tarsal de todas las patas subcilíndrico. Tarsos medios con el segmento II claramente más largo que el I .......... 8

8 (7)

Metaesterno sin tubérculos ántero-laterales (Figs 38, 43) ............................... Paravelia Metaesterno con un tubérculo anterior a cada lado, dirigido hacia delante (Figs 4445)…....................................................... 9

9 (8)

Tubérculos ántero-laterales del metaesterno enfrentados a sendos tubérculos de los mesoacetábulos (Figs 39, 44) ..... Platyvelia Tubérculos ántero-laterales del metaesterno enfrentados a las coxas medias (Figs 40, 45) ........................................... Steinovelia

Familia Gerridae Identificación.— Los gérridos incluyen insectos desde muy pequeños hasta los Gerromorpha más grandes (1,6-36,0 mm). Son inconfundibles por presentar el mesotórax muy prolongado, y las patas medias y posteriores largas y delgadas, con las coxas próximas al límite meso-metatórax y dirigidas hacia atrás, alejadas de las patas anteriores (Fig. 68), como adaptaciones al tipo particular de locomoción. Además, la siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Gerromorpha: ojos grandes, globosos; ocelos ausentes; pronoto largo (cubre mesonoto y parte de metanoto) y pentagonal en macróp-

teros, y de largo variado en ápteros; escudete rudimentario; tarsos de dos segmentos; uñas preapicales, excepto en Eotrechus, en que son apicales; alas anteriores con no más de cuatro celdas, y nerviación reducida (ej. Rheumatobates y Trepobatinae, Fig. 88) o no (ej. Charmatometrinae, Gerrinae y Cylindrostethinae, Fig. 87) distalmente; segmentos genitales a veces asimétricos en machos (ej. Halobates y Cylindrostethinae); parámeros simétricos, casi siempre presentes (ausentes en Halobates y Rhagadotarsinae); ovipositor en placa, con valvas cortas y no aserradas, excepto en Rhagadotarsinae (con valvas largas, aserradas). Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Constituyen la segunda familia más numerosa dentro de los Gerromorpha, con ocho subfamilias, 67 géneros y 751 especies mundiales (Andersen, 1982; Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el punto de vista filogenético, las Gerridae y Veliidae son consideradas grupos hermanos (Andersen y Weir, 2004); ambas familias, junto con las Hermatobatidae, conforman la superfamilia Gerroidea. Las Gerridae de América del Sur comprenden cerca de 120 especies, en 21 géneros y seis subfamilias: Rhagadotarsinae (Rheumatobates, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el centro-este de Argentina), Trepobatinae (Metrobatini: Metrobates, desde Colombia y Brasil hasta el centro-este de Argentina, y Trepobatini: Cryptobatoides, monotípico, citado del Brasil; Halobatopsis, distribuido desde el centro-este de Brasil hasta el centro-este de Argentina; Ovatametra, desde Guyanas hasta el centro-este de Argentina; Telmatometra, desde Colombia y Brasil hasta Bolivia; Telmatometroides, monotípico, citado de Colombia y Ecuador; Trepobates, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el norte de Argentina; Trepobatoides, monotípico, citado de Perú y Bolivia), Charmatometrinae (Brachymetra, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el centro-este de Argentina; Charmatometra, una especie citada de Venezuela, Colombia y Ecuador; Eobates, una especie del Perú), Gerrinae (Gerrini: Aquarius, una especie de Venezuela

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

(?), Perú y Chile; Limnogonus y Neogerris, distribuidos desde Colombia y Brasil hasta el centro de Argentina; y Tachygerrini: Eurygerris, desde Colombia hasta el centro-oeste de Argentina; Tachygerris, desde Colombia y Brasil hasta Paraguay), Cylindrostethinae (Cylindrostethus, desde Colombia y Brasil hasta el norte de Argentina; Platygerris, una

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especie citada de Colombia; Potamobates, distribuido desde Colombia hasta Perú), y Halobatinae (Halobatini: Halobates, marino, frente a las costas, desde el norte de América del Sur hasta el centro de Argentina y el norte de Chile). Solo Cryptobatoides, Halobatopsis, Trepobatoides y Charmatometra, son exclusivamente sudamericanos.

Figs 58-62. Gerridae. 58, Limnogonus, v.d. 59, Neogerris, v.d. 60, Eurygerris, v.d. 61, Tachygerris, v.d. 62, Aquarius, v.d. Modificadas de: 58-59, Andersen (1975); 60, Roldán Pérez (1988); 61, Matsuda (1960); 62, Andersen (1990). v.d.: vista dorsal.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Biología.— Los gérridos son los Gerromorpha mejor adaptados a vivir sobre la superficie del agua, lo que les ha permitido colonizar una gran variedad de hábitats. Viven en ambientes lénticos (ej. Rheumatobates, Trepobates, Aquarius, Limnogonus, Neogerris y Tachygerris) y lóticos (ej. Telmatometra, Aquarius, Halobates; Rheumatobates, Halo-

batopsis, Metrobates, Ovatametra, Trepobates, Brachymetra, Eurygerris, Limnogonus, Cylindrostethus y Potamobates, en sectores lentos; Metrobates, Platygerris y Potamobates, en sectores rápidos). Algunas especies, con gran capacidad de vuelo, prefieren cuerpos de agua nuevos y temporarios (ej. Trepobates, Limnogonus y Neogerris). Hay espe-

Figs 63-68. Gerridae. 63, Platygerris, v.d. 64, Cylindrostethus, v.d. 65, Potamobates, v.d. 66, Halobates, v.d. 67, Metrobates, v.d. 68, Halobatopsis, v.d. Modificadas de: 63, Matsuda (1960); 64, Nieser & Alkins-Koo (1991); 65-66, Andersen (1982); 67, Menke (1979); 68, Drake & Harris (1938). v.d.: vista dorsal.

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

cies que habitan lugares sombríos (ej. Brachymetra y Cylindrostethus) o vegetados (ej. Limnogonus y Neogerris). También viven en aguas salobres (ej. Rheumatobates y Limnogonus), y en ambientes marinos: costeros (estuarios, manglares, ej. Rheumatobates y Telmatometroides; estuarios, bahías, lagunas, manglares, pozas de marea en arrecifes de coral, ej. Halobates), y oceánicos (a menudo a gran distancia de la costa, ej. Halobates). Las Eotrechinae son los únicos gérridos que viven en ambientes terrestres húmedos, en condiciones similares a las de los hébridos, sobre rocas en arroyos, y sobre paredes rocosas salpicadas por cascadas. Los gérridos se desplazan ágilmente sobre el agua; algunas especies son veloces, y de movimientos muy rápidos (ej. Metrobates y Cylindrostethus). Las especies terrestres también se desplazan rápida y ágilmente, aún en superficies verticales. Los gérridos se alimentan de artrópodos de cuerpo blando, vivos o muertos, principalmente insectos que quedan atrapados en la película superficial del agua (insectos terrestres que cayeron desde las orillas, o insectos adultos emergentes con larvas acuáticas), y de insectos que se encuentran inmediatamente por debajo de la superficie del agua; las especies pequeñas y las larvas se alimentan, también, de microcrustáceos. Pueden predar sobre larvas y adultos de su misma especie. Las especies oceánicas se alimentan de huevos de peces y de organismos muertos que quedan atrapados en la superficie del agua: celenterádos pelágicos, anémonas de mar, crustáceos planctónicos, y larvas de peces; las especies costeras prefieren una dieta similar a la de las especies de agua dulce. Cuando la presa es grande, es comida por varios individuos al mismo tiempo. Las hembras pegan los huevos en posición horizontal, solos o en hileras, sobre plantas acuáticas flotantes o emergentes, bajo el agua o en la superficie del agua, excepto las Rhagadotarsinae, que los encastran en tejidos vegetales mediante sus valvas aserradas; algunas hembras se sumergen completamente para oviponer en objetos sumergidos. Las especies oceánicas oviponen sobre objetos flotantes (plumas de aves marinas,

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corchos, pedazos de madera, plastico, o grumos de asfalto). Los gérridos se comunican entre sí mediante patrones de ondas superficiales que producen y perciben; también utilizan las ondas de la superficie del agua para localizar presas. Unos pocos presentan estructuras estridulatorias. Muchas especies son gregarias (ej. Rheumatobates, Halobatopsis, Metrobates, Trepobates, Eurygerris, Cylindrostethus y Halobates). En general presentan polimorfismo alar (con las formas áptera y macróptera en similar proporción; los ápteros raros, ej. Limnogonus; o los macrópteros raros, ej. Rheumatobates, Halobatopsis, Metrobates, Brachymetra, Aquarius y Eurygerris); excepcionalmente presentan formas intermedias (casi siempre raras) entre ambos morfos (ej. Aquarius, Eurygerris, Tachygerris). Las especies exclusivamente ápteras (ej. Halobates) o macrópteras (ej. Tachygerris) son poco comunes. Ejemplares con alas automutiladas (Fig. 89) se presentan en varios géneros (ej. Eurygerris, Platygerris, Rheumatobates y Trepobatinae). Algunas especies son a menudo atraídas por la luz (ej. Limnogonus, Neogerris y Halobates). Métodos de colecta.— Mediante redes y trampas de luz (solo las especies voladoras). Se recomienda utilizar copos de más de 20 cm de profundidad para evitar que los ejemplares capturados “salten” fuera de la red. Son muy sensibles a las vibraciones sobre la superficie del agua y muy huidizos, por lo que hay que ser muy cautelosos para evitar perturbar el ambiente y evitar así que se alejen. Algunas especies son muy rápidas (ej. Cylindrostethus y Metrobates) por lo que suelen ser difíciles de capturar; las que viven en aguas torrentosas suelen ser difíciles de localizar (ej. Metrobates). La manera más efectiva de capturar las especies oceánicas de Halobates es mediante una luz potente, ya que son atraídas a ella; también se pueden utilizar redes para neuston. Referencias.— Drake y Harris (1932): revisión y clave de especies de Trepobates. Shaw (1933): revisión y clave de especies de Brachymetra. Kenaga (1941): revisión y clave de

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

especies de Telmatometra. Kenaga (1942): clave de especies de Ovatametra. Kuitert (1942): claves de especies americanas de Gerrinae. Harris y Drake (1945): lista y distribución de especies de Brachymetra. Drake (1952b): lista y distribución de Cylindrostethus americanas. Hungerford (1954): revisión y clave de especies de Rheumatobates.

Hungerford y Matsuda (1958): Trepobatoides n. gen. Matsuda (1960): morfología y evolución a nivel de géneros y taxa supragenéricos mundiales. Bachmann (1966b): catálogo y clave de especies de Argentina, Uruguay, Paraguay, Chile (actualizada por Mazzucconi y Bachmann, 1995 y Mazzucconi, 1999). Nieser (1970b): fauna de Suriname y Amazo-

Figs 69-75. Gerridae. 69, Telmatometra, v.d. 70, Trepobates, v.d. 71, Cryptobatoides, v.d. 72, Ovatametra, v.d. 73, Telmatometroides, v.d. 74, Trepobatoides, v.d. 75, Rheumatobates, v.d. Modificadas de: 69, 75, Nieser & Alkins-Koo (1991); 70, Andersen (1982); 71, 73, Polhemus (1991); 72, Bachmann (1966a); 74, Hungerford & Matsuda (1958). v.d.: vista dorsal.

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

nas. Andersen (1982): morfología, adaptaciones; filogenia, zoogeografía, clave de géneros mundiales. Spangler et al. (1985): lista y distribución de especies de Rheumatobates. Andersen (1990): filogenia, revisión y clave de Aquarius mundiales. Nieser y AlkinsKoo (1991): clave de especies de Trinidad y Tobago. Nieser (1993): clave de Metrobates sudamericanos. Nieser (1994): clave de Neogerris americanos. Andersen (1995): cladística, biogeografía, clave de géneros, y lista y distribución de especies de Gerrinae mundiales. Polhemus y Polhemus (1995): filogenia (reanalizada por Cognato, 1998 y Buzzetti, 2006), lista, distribución y clave de especies de Potamobates (actualizada por Cognato, 1998). Nieser y Melo (1997): clave de especies de Minas Gerais (Brasil). Nieser y Melo (1999): clave de especies de Halobatopsis. Westlake et al. (2000): filogenia de Rheumatobates. Aristizabal García (2002): fauna de Colombia, incluidas claves de especies. Polhemus y Polhemus (2002): filogenia, biogeografía, lista y distribución de especies mundiales de Trepobatinae. Andersen y Cheng (2004): biología, adaptaciones, filogenia, evolución, biogeografía, mapas distribucionales, clave, y lista con distribución de Halobates mundiales. Morrone et al. (2004): patrones de distribución de especies de la provincia biogeográfica Chaco.

Fémures medios robustos, más cortos que las tibias medias, casi siempre más cortos que los fémures posteriores (Fig. 70). Metaesterno casi siempre sin orificio odorífero. Alas anteriores: áreas basal débilmente coriácea y apical membranosa; nerviación reducida, solo distinguible en la base (Fig. 88); a menudo automutiladas (Fig. 89). (Trepobatinae) ....................................... 14 3 (2)

4 (3)

5 (4)

Fémures medios delgados, casi siempre más largos que las tibias medias (Fig. 58). Metaesterno con orificio odorífero (Fig. 84). Alas anteriores: membranosas uniformes; nerviación no reducida, presente todo a lo largo del ala (Fig. 87) ............................ 3

Margen interno de los ojos no escotado dorsalmente (Fig. 57). Metaesterno con canales odoríferos laterales (como en Fig. 81). Sin espinas conexivales (Fig. 55). (Charmatometrinae) ....................................... 6 Margen interno de los ojos escotado dorsalmente (Fig. 58). Metaesterno sin canales odoríferos laterales. Con (Figs 62, 90) o sin (Fig. 60) espinas conexivales. (Gerrinae) ... 8

6 (5)

Tarsos anteriores con segmento I más largo que el II (Fig. 56) ............. Charmatometra Tarsos anteriores con segmento I más corto que el II ................................................... 7

7 (6) 2 (1)

Rostro largo, sobrepasa el margen posterior del prosterno (Fig. 77). Segmento antenal IV recto (Fig. 58). Segmento I de los tarsos anteriores casi siempre de más de la mitad de la longitud del II ................................. 5 Rostro corto, no sobrepasa el margen posterior del prosterno (Fig. 76). Segmento antenal IV curvo (Fig. 64). Segmento I de los tarsos anteriores de menos de la mitad de la longitud del II. (Cylindrostethinae) .... ............................................................... 12

Esterno abdominal I distinguible (Fig. 82). Lóbulos ventrales de la cabeza (búculas) extendidos hacia adelante (como en Fig. 78). Ovipositor largo, aserrado (Figs 75, 92). (Rhagadotarsinae) ..... Rheumatobates Esterno abdominal I no distinguible (ausente o fusionado con el metaesterno) (como en Fig. 81). Lóbulos ventrales de la cabeza (búculas) no extendidos hacia adelante (Fig. 77). Ovipositor corto, no aserrado (como en Fig. 81) .................................... 2

Patas medias con tibias y segmento I de los tarsos con una franja de pelos largos (Fig. 66). Metaesterno muy reducido (como en Fig. 83). Uñas posteriores rectas o en forma de “S”. (Halobatinae) ................. Halobates Patas medias con tibias y segmento I de los tarsos sin una franja de pelos largos. Metaesterno bien desarrollado (como en Fig. 81). Uñas posteriores, cuando presentes, no rectas o en forma de “S”........................... 4

Clave para géneros 1

199

Pronoto con varias bandas longitudinales oscuras (Fig. 55) .......................... Eobates Pronoto sin bandas longitudinales oscuras (Fig. 57) o con una línea media oscura ...... ............................................... Brachymetra

200 8 (5)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Antenas: tan largas o más largas que el cuerpo; segmento IV más largo que los otros segmentos (Fig. 61) ......... Tachygerris Antenas: casi siempre más cortas que el cuerpo; segmento IV no es el más largo de los segmentos (Fig. 60) ........................... 9

9 (8)

Pronoto brillante. Tarsos anteriores con segmento I de la mitad de la longitud del II ............................................................... 10 Pronoto mate, no brillante. Tarsos anteriores con segmentos subiguales en longitud ............................................................... 11

Figs 76-82. Gerridae. 76, Cylindrostethus, cabeza y protórax, v.l. 77, Eurygerris, cabeza y protórax, v.l. 78, Rhagadotarsus (Rhagadotarsinae), cabeza, v.l. 79, Halobatopsis, cabeza y protórax, v.l. 80, Trepobates, cabeza y protórax, v.l. 81, Charmatometra (Charmatometrinae), hembra, metaesterno y esternos abdominales. 82, Rheumatobates, macho, metaesterno y esternos abdominales. Modificadas de: 76-78, 81, Andersen (1982); 79-80, 82, Bachmann (1966b). (AC: anteclipeo; BU: búcula; CD: canal odorífero; E1-2: esternos de los segmentos I-II; GU: gula; LB: labro; MS: metaesterno; OV: ovipositor; PC: postclipeo; PX: placa maxilar; R1-4: segmentos I-IV del rostro). v.l.: vista lateral.

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

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Pronoto con 2 manchas claras anteriores, centrales, y casi siempre una banda clara a lo largo de la línea media (Fig. 58). Tarsos medios con uñas (Fig. 86) ....... Limnogonus Pronoto con una mancha clara anterior, central (Fig. 59). Tarsos medios sin uñas .... .................................................... Neogerris

11 (9)

201

Con espinas conexivales muy cortas (Fig. 62). Abdomen delgado, subcilíndrico (Fig. 62) ............................................... Aquarius Sin espinas conexivales (Fig. 60). Abdomen ancho, subcónico (Fig. 60) ......... Eurygerris

Figs 83-92. Gerridae. 83, Eurymetra (Halobatinae), meso-metaesterno y esternos abdominales. 84, Limnogonus, metaesterno. 85, Metrobates, pata posterior, tarso. 86, Limnogonus, pata media, tarso. 87, Aquarius, ala anterior. 88, Halobatopsis, ala anterior. 89, Ovatametra, ala anterior automutilada. 90, Cylindrostethus, macho, extremo del abdomen, v.v. 91, Potamobates, macho, extremo del abdomen, v.v. 92, Rheumatobates, hembra, extremo del abdomen, v.v. Modificadas de: 83, 85, Andersen (1982); 84, 90-92, Matsuda (1960); 86, Andersen (1975); 87-89, Mazzucconi & Bachmann (1993). (CG: cápsula genital; EC: espina conexival; EP: espiráculo; MS: metaesterno; OO: orificio odorífero; OV: ovipositor; PG: proctíger; S8: segmento VIII). v.v.: vista ventral.

202 12 (4)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Cuerpo fuertemente aplanado, abdomen corto (Fig. 63). Metaesterno sin canales odoríferos laterales ..................... Platygerris Cuerpo no aplanado, subcilíndrico (Fig. 64), o por lo menos con abdomen alargado (Fig. 65). Metaesterno con canales odoríferos laterales (como en Fig. 81) ............. 13

13 (12) Espiráculos abdominales ubicados más cerca del margen anterior que del posterior de cada segmento (Fig. 90). Segmentos genitales masculinos no rotados (Figs 64, 90) ..... ........................................... Cylindrostethus Espiráculos abdominales ubicados en el medio de cada segmento. Segmentos genitales masculinos casi siempre rotados (Figs 65, 91) ......................................... Potamobates 14 (2)

Fémures posteriores claramente más largos que el cuerpo (Fig. 67). Segmento antenal II más largo que el III (ambos segmentos engrosados distalmente en machos, Fig. 67). Tarsos posteriores con uñas largas, ensiformes (en forma de sable) (Fig. 85) ........ .................................................. Metrobates Fémures posteriores tan largos o más cortos que el cuerpo (Fig. 68). Segmento antenal II subigual o más corto que el III (ambos segmentos no engrosados distalmente en machos) (Fig. 68). Tarsos posteriores con uñas cortas, no ensiformes ..................... 15

15 (14) Segmento antenal III más largo que el I (Fig. 69) ................................................ 16 Segmento antenal III más corto que el I (Fig. 68) ................................................ 18 16 (15) Segmento antenal III más largo que dos veces el II (Fig. 69) ................. Telmatometra Segmento antenal III más corto que dos veces el II ................................................. 17 17 (16) Dorso de la cabeza con banda longitudinal oscura entre los ojos (Fig. 73) .................... ....................................... Telmatometroides Dorso de la cabeza sin banda longitudinal oscura entre los ojos (Fig. 71) .................. ........................................... Cryptobatoides 18 (15) Segmento antenal I mucho más largo que II+III (Fig. 74) ................... Trepobatoides Segmento antenal I, como máximo, igual a II+III (Fig. 68) ..................................... 19

19 (18) Tibias medias mucho más cortas que el cuerpo (Fig. 72) ..................... Ovatametra Tibias medias casi tan largas o poco más largas que el cuerpo (Fig. 68) ................ 20 20 (19) En vista lateral, el ojo no pasa del centro de la propleura (Fig. 80). Patas posteriores con tibias de menos del doble de la longitud de los tarsos (Fig. 70) ……. Trepobates En vista lateral, el ojo llega o pasa del centro de la propleura (Fig. 79). Patas posteriores con tibias de más del doble de la longitud de los tarsos (Fig. 68) ............... Halobatopsis

NEPOMORPHA Los Nepomorpha son insectos pequeños, medianos, grandes, o muy grandes. Habitan dentro de una amplia variedad de ambientes de agua dulce; tambien hay especies litorales, no acuáticas (Ochteridae, Gelastocoridae). La siguiente combinación de caracteres los distingue rápidamente de los restantes heterópteros, terrestres y semiacuáticos: antenas cortas, no visibles en vista dorsal (o solo sus extremos visibles), casi siempre ocultas en cavidades por debajo de los ojos; rostro en general corto y robusto, a menudo aparenta tres segmentos (excepto en Corixidae, donde es subtringular, no segmentado); patas anteriores a menudo modificadas (raptoras; en forma de cuchara); patas posteriores en general aplanadas y con hileras de pelos natatorios; alas anteriores como hemiélitros típicos, y con mecanismo de acoplamiento ala-cuerpo bien desarrollado. Comprenden 2.309 especies mundiales descriptas, en 11 familias (Polhemus y Polhemus, 2008). Todas ellas están representadas en América del Sur, excepto las Aphelocheiridae (paleotropical y paleártica). Las Diaprepocorinae y Micronectinae son tratadas por algunos autores como familias distintas de Corixidae. Familia Nepidae Identificación.— Son insectos medianos a grandes (10-60 mm, sin incluir los procesos respiratorios), parduscos, de cuerpo alargado y patas largas y delgadas, y que aparentan tener “cola”. La siguiente combinación

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

de caracteres los distingue de otros Nepomorpha: ojos pequeños; cuerpo de forma subcilíndrica (Fig. 93), o ancho y aplanado (Figs 94, 96); patas anteriores raptoras (fémures ensanchados, con surco ventral para

203

recibir tibia y tarso) (Fig. 95); tarsos no segmentados; membrana de los hemiélitros bien desarrollada, en general con muchas nervaduras; con procesos respiratorios en el extremo del abdomen (pares en adultos, que pue-

Figs 93-104. 93-98, Nepidae. 93, Ranatra, v.d. 94, Curicta, v.d. 95, Curicta, pata anterior (fémur, tibia y tarso). 96, Telmatotrephes, v.d. 97, Curicta, hembra, abdomen, v.v. 98, Ranatra, abdomen, v.v. 99-104, Belostomatidae. 99, Lethocerus, v.d. 100, Horvathinia, v.d. 101, Lethocerus, pata anterior, tarso. 102, Belostoma, pata anterior, tarso. 103, Horvathinia, pata anterior, tarso. 104, Weberiella, v.d. Modificadas de: 93, 99, Menke (1979); 94, Roldán Pérez (1988); 95, 97, Keffer (1997); 96, De Carlo (1958a); 98, Menke & Stange (1964); 100, De Carlo (1930); 101-103, Lauck & Menke (1961); 104, De Carlo (1966). (DI: diente; ET: esterno; LT: laterotergito; PE: paraesternito; PS: placa subgenital; PT: procesos respiratorios). v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

den coaptarse en vida y formar un tubo -“sifón”- o no formarlo; uno solo en larvas, de forma tubular), no retráctiles, cortos a más largos que el cuerpo(Fig. 93); genitales masculinos simétricos; esternito VII (placa subgenital) en las hembras ancho y plano (Nepinae, Fig. 97) o en forma de espada (Ranatrinae, Fig. 98). Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Incluye dos subfamilias, 15 géneros y cerca de 268 especies mundiales (Štys y Jansson, 1988; Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el punto de vista filogenético, las Nepidae y Belostomatidae son consideradas grupos hermanos, y a ambas juntas se las considera el grupo hermano de las restantes familias de Nepomorpha (Hebsgaard et al., 2004); las Nepidae y las Belostomatidae conforman la superfamilia Nepoidea. Presentan distribución mundial, con mayor diversidad en los trópicos. Ranatra es el único género cosmopolita y el más numeroso en especies (cerca de 150). Las Nepidae de América del Sur comprenden cerca de 65 especies, en tres géneros y dos subfamilias: Nepinae (Curicta, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el centro de Argentina; Telmatotrephes, desde Colombia y Brasil hasta Perú) y Ranatrinae (Ranatra, desde Colombia y Brasil hasta el norte de la Patagonia en Argentina). Ninguno de los géneros es exclusivamente sudamericano. Biología.— Son insectos muy comunes en los cuerpos de agua. Viven en ambientes lénticos (preferentemente) y lóticos (en general en sectores de corriente lenta, y algunas especies en sectores rápidos), vegetados y de aguas libres, someros (preferentemente) y relativamente profundos, en fondos barrosos (ej. Curicta y Ranatra), entre plantas sumergidas enmarañadas (ej. Ranatra) o entre hojarasca del fondo (ej. Curicta y Ranatra); algunas especies viven debajo de rocas en arroyos someros. Una especie de Nepa (Nepinae), de ojos atrofiados, vive en cavernas en Romania. No son buenos nadadores (las Ranatrinae son mejores que las Nepinae), son lentos; prefieren ocultarse en el barro del fondo

(ej. Nepinae) o entre plantas sumergidas (ej. Nepinae y Ranatrinae), donde permanecen casi inmóviles, con los apéndices respiratorios en contacto con la superficie del agua, al acecho de presas. Se alimentan de animales acuáticos. Prefieren larvas de mosquitos y renacuajos; algunas especies predan sobre pequeños peces y otros heterópteros acuáticos, y las larvas de primer estadio de Ranatra, sobre copépodos. En Asia, Laccotrephes (Nepinae) y Cercotmetus (Ranatrinae) mostraron ser exitosos en el control biológico de mosquitos. Los huevos de Nepidae presentan dos o más cuernos respiratorios delgados en el extremo anterior. Las hembras de Nepinae (Curicta) depositan los huevos en las orillas, y los cubren de barro de manera de quedar los cuernos expuestos al aire (las larvas entran rápidamente al agua tan pronto como eclosiona el huevo). Las Ranatra los colocan (con los cuernos expuestos al aire) en plantas flotantes, en hendiduras que realizan con la placa subgenital en forma de espada. En general presentan los dos pares de alas bien desarrollados; pueden presentar las alas posteriores reducidas y los músculos de vuelo degenerados. Unas pocas especies vuelan (ej. Ranatra). Algunas Ranatra presentan estructuras estridulatorias en las coxas anteriores y los lóbulos supracoxales anteriores. Métodos de colecta.— Mediante redes (con aro semicircular para poder apoyarla contra el fondo); en presencia de plantas acuáticas y hojarasca, se recomienda trabajar con bandejas blancas. Pueden resultar difíciles de localizar ya que permanecen prácticamente inmóviles, son de colores apagados, crípticos en ambientes vegetados. Cuando se los atrapa, simulan estar muertos. Si se los cría, se debe tener presente que requieren permanecer sumergidos con los procesos respiratorios fuera del agua. Referencias.— De Carlo (1964): revisión de Ranatra americanas. Lansbury (1972): revisión y clave de Telmatotrephes mundiales. De Carlo (1973): clave de Ranatra americanas. Nieser (1975): fauna de la región de las

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

Guyanas, incluida clave de especies. Nieser y Alkins-Koo (1991): clave de especies de Trinidad y Tobago. Keffer (1997): revisión y clave de especies de Curicta. Nieser y Melo (1997): clave de especies de São Paulo, Rio de Janeiro, Minas Gerais y Espírito Santo (Brasil). Clave para géneros 1

Cuerpo subcilíndrico, largo y delgado (Fig. 93). Abdomen con paraesternitos no visibles (aparenta estar dividido en 4 zonas longitudinales) (Fig. 98). (Ranatrinae) ............ ..................................................... Ranatra Cuerpo aplanado (Figs 94, 96). Abdomen con paraesternitos visibles (aparenta estar dividido en 6 zonas longitudinales) (Fig. 97). (Nepinae) ......................................... 2

2 (1)

Cuerpo alargado, de bordes subparalelos, la longitud total (sin los procesos respiratorios) 3 o más veces el ancho máximo (Fig. 94). Fémures anteriores con surco ventral incompleto (se extiende desde el ápice hasta el/los dientes) (Fig. 95). Procesos respiratorios largos (casi siempre más de 2/5 de la longitud del cuerpo) (Fig. 94). (Curictini) ................................................. Curicta Cuerpo ovalado o trapezoidal, la longitud total (sin los procesos respiratorios) menos de 3 veces el ancho máximo (Fig. 96). Fémures anteriores con surco ventral completo (se extiende desde la base hasta el ápice). Procesos respiratorios cortos (casi siempre 1/5 o menos de la longitud del cuerpo) (Fig. 96). (Nepini) ............. Telmatotrephes

Familia Belostomatidae Identificación.— Incluyen insectos desde medianos hasta los heterópteros más grandes (9-110 mm), figurando entre los insectos de mayor tamaño. Las patas anteriores raptoras dirigidas hacia adelante, les dan un aspecto agresivo inconfundible. La siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Nepomorpha: cuerpo aplanado dorsoventralmente, ovalado y alargado (Fig. 105); patas anteriores con fémures ensanchados (Fig. 105), tarsos con uno a tres segmentos, y una o dos uñas; patas medias y posteriores generalmente aplanadas, con hileras de pelos largos en tibias y tarsos, adaptadas para nadar

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(excepto en Limnogeton (Belostomatinae), sin patas anteriores raptoras, ni patas medias y posteriores nadadoras); membrana de los hemiélitros (a veces reducida) con nerviación simple (pocas nervaduras longitudinales) hasta reticulada; con procesos respiratorios pares en el extremo del abdomen, retráctiles, cortos y acintados (ausentes en larvas) (Fig. 105). Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Se trata de una familia que incluye tres subfamilias, nueve géneros y 160 especies mundiales (Štys y Jansson, 1988; Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el punto de vista filogenético, las Belostomatidae y las Nepidae son consideradas grupos hermanos, y a ambas juntas se las considera el grupo hermano de las restantes familias de Nepomorpha (Hebsgaard et al., 2004); Belostomatidae y Nepidae conforman la superfamilia Nepoidea. Presentan distribución mundial, con mayor diversidad en las zonas tropicales. Lethocerus es el único género de muy amplia distribución mundial. Las Belostomatidae de América del Sur comprenden cerca de 75 especies, en cuatro géneros y tres subfamilias: Horvathiniinae (Horvathinia, desde Bolivia y el centro del Brasil hasta el norte de Argentina), Lethocerinae (Lethocerus, desde Colombia y Brasil hasta el centro de Argentina), y Belostomatinae (Belostoma, desde Colombia y Brasil hasta la Patagonia en Argentina y Chile; Weberiella, monotípico, citado del norte del Brasil y Guyana Francesa). Solo Horvathinia y Weberiella son exclusivamente sudamericanos. Biología.— Prefieren ambientes lénticos, casi siempre vegetados y someros, a veces artificiales (ej. Lethocerus y Belostoma); suelen encontrarse, además, en ambientes lóticos (ej. Weberiella), en sectores lentos (ej. Lethocerus y Belostoma) y rápidos (debajo de rocas del fondo o tomados de plantas acuáticas). Ejemplares de Horvathinia son raros de encontrar en cuerpos de agua; casi todos los ejemplares conocidos fueron colectados a la luz, por lo que se sabe muy poco de su biología. Si bien son nadadores poderosos, mu-

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chos belostomátidos prefieren permanecer entre las plantas sumergidas y flotantes, o entre la hojarasca del fondo, al acecho de presas.

Son predadores voraces que se alimentan de todo lo que pueden capturar. Belostoma se alimenta de insectos acuáticos y caracoles.

Figs 105-120. 105-107, Belostomatidae. 105, Belostoma, v.d.106, Belostoma, abdomen, v.v. 107, Lethocerus, abdomen, v.v. 108-120, Corixidae. 108, Tenagobia, v.d. 109, Sigara, v.d. 110, Centrocorisa, v.d. 111, Trichocorixa, v.d. 112, Ectemnostega, v.d. 113, Neosigara, v.d. 114, Ramphocorixa, v.d. 115, Heterocorixa, v.d. 116, Heterocorixa, cabeza, v.f. 117, Sigara, cabeza, v.f. 118, Centrocorisa, metaxifo. 119, Ectemnostega, pata posterior, fémur, v.v. 120, Sigara, pata posterior, fémur, v.v. Modificadas de: 105, 111, Menke (1979); 106-107, Nieser (1975); 108-109, 116-120, Bachmann (1981); 110, 112-115, Hungerford (1948). (EP: espiráculo; ES: escudete; PH: pilosidad hidrófuga; PL: pliegue; PR: pronoto; PT: procesos respiratorios; RO: rostro; SF: sutura infraocular). v.d.: vista dorsal; v.f.: vista frontal; v.v.: vista ventral.

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

Lethocerus preda sobre coleópteros ditíscidos, larvas de odonatos, camarones, y larvas y adultos de peces y anfibios, aunque prefiere los renacuajos; individuos grandes de Belostoma comparten esta dieta, además de caracoles. Las hembras depositan los huevos en posición vertical, sobre el dorso de los machos (ej. Belostomatinae), o fuera del agua, en plantas emergentes (ej. Lethocerinae); Horvathinia los entierra parcialmente en arena húmeda, fuera del agua (observaciones de laboratorio). Las Belostomatidae presentan cuidados paternales de los huevos hasta el momento de la eclosión: los machos los transportan, limpian, y cuidan de la desecación y la inadecuada oxigenación (ej. Belostomatinae), o los mojan de tanto en tanto, y los protegen de predadores (ej. Lethocerinae). Sin el cuidado de los machos, los embriones no prosperan. En general son excelentes voladores, con alta capacidad de desplazamiento. Lethocerus, Horvathinia y Belostoma son habitualmente atraídos por la luz, a menudo en número considerable. En Asia, Lethocerus es utilizado como alimento. En China, Diplonychus (Belostomatinae) mostró ser exitoso en el control biológico de mosquitos. Lethocerus puede resultar una importante peste en criaderos de peces y batracios. Métodos de colecta.— Mediante redes (con aro semicircular para poder apoyarla contra el fondo) y trampas de luz; en presencia de plantas acuáticas se recomienda trabajar con bandejas blancas. Pueden resultar difíciles de localizar ya que permanecen prácticamente inmóviles, son de colores apagados, crípticos en ambientes vegetados. Cuando se los atrapa, simulan estar muertos. Se recomienda manipular las muestras con cuidado (especialmente aquellas que incluyen plantas acuáticas) ya que las especies grandes de Lethocerus pueden infligir picaduras dolorosas. Debido a que tardan un tiempo en morir, se recomienda no colocarlos en frascos con alcohol que contengan otros ejemplares, para evitar dañar la muestra. Referencias.— De Carlo (1938): revisión de especies americanas. De Carlo (1958b): revi-

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sión de Horvathinia. Lauck (1962-1964): revisión y claves de especies de Belostoma. De Carlo (1966): Weberiella n. gen. Nieser (1975): fauna de la región de las Guyanas, incluidas claves de especies. Schnack (1976): fauna de Argentina, incluidas claves de especies. Lanzer-de Souza (1980): distribución geográfica de especies neotropicales. Nieser y Alkins-Koo (1991): clave de especies de Trinidad y Tobago. Nieser y Melo (1997): clave de especies de Minas Gerais (Brasil). Estévez y Polhemus (2001): clave de grupos de especies de Belostoma, y revisión y clave del grupo denticolle. Morrone et al. (2004): patrones de distribución de especies de la provincia biogeográfica Chaco. Ribeiro (2005): clave de Belostoma y Lethocerus de Rio de Janeiro (Brasil). Schnack y Estévez (2005): estatus taxonómico de Horvathinia. Pérez Goodwyn (2006): revisión y claves de especies de Lethocerinae mundiales. Estévez y Polhemus (2007): revisión y clave de especies del grupo Belostoma plebejum (actualizada por Ribeiro y Alecrim, 2008). Ribeiro (2007): clave de Belostoma de Espíritu Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro y San Pablo (Brasil). Clave para géneros 1

Esternitos abdominales V y VI divididos en ambos lados por pliegues longitudinales con aspecto de suturas (Fig. 107). Espiráculos abdominales en, o muy cerca del borde interno de los láterotergitos ventrales (Fig. 107) ......................................................... 2 Esternitos abdominales V y VI no divididos en ambos lados por pliegues longitudinales (Fig. 106). Espiráculos abdominales cerca del centro de cada láterotergito ventral (Fig. 106). (Belostomatinae) .................. 3

2 (1)

Longitud total más de 40 mm. Cuerpo alargado, de lados subparalelos (Fig. 99). Cabeza algo prolongada por delante de la línea de los ojos (Fig. 99). Tibias y tarsos posteriores aplanados y muy ensanchados (Fig. 99). Tarsos posteriores claramente más anchos que los medios (Fig. 99). Tarsos anteriores de 3 segmentos (el basal muy pequeño, visible ventralmente), con una uña robusta (Fig. 101). (Lethocerinae) ............. .................................................. Lethocerus

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Longitud total menos de 40 mm. Cuerpo anchamente elíptico (Fig. 100). La cabeza sigue la línea de los ojos (Fig. 100). Tibias y tarsos posteriores aplanados pero no muy ensanchados (Fig. 100). Tarsos medios y posteriores similares en ancho (Fig. 100). Tarsos anteriores de 1 segmento, con 2 uñas rudimentarias (Fig. 103). (Horvathiniinae) ................................................ Horvathinia 3 (1)

Tarsos anteriores de 2 segmentos, con una uña desarrollada y una rudimentaria (Fig. 102). Márgenes laterales del abdomen más o menos lisos (Fig. 105). Membrana de los hemiélitros bien desarrollada (Fig. 105) .... .................................................. Belostoma Tarsos anteriores de 1 segmento. Márgenes laterales del abdomen fuertemente aserrados (Fig. 104). Membrana de los hemiélitros angosta (Fig. 104) .............. Weberiella

Familia Corixidae Identificación.— Son insectos pequeños a medianos (1,5-15,0 mm), que se caracterizan por ser muy activos, de colores apagados, y por presentar el cuerpo aplanado y las patas posteriores en forma de remos. La siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Nepomorpha: cabeza ancha, triangular en vista frontal, con el rostro dirigido fuertemente hacia atrás (Fig. 117); ojos grandes; sin ocelos (excepto en Diaprepocorinae); rostro fusionado a la cabeza, corto, no segmentado, subtriangular, casi siempre con estrías transversales y un canal longitudinal (Fig. 117); escudete visible (Fig. 108) u oculto por el pronoto (Fig. 109); patas anteriores cortas, con tarsos (“palas”) en forma de cuchara, no segmentados (a veces fusionados con las tibias), con hileras de pelos largos (Fig. 122); patas medias muy largas y delgadas, con tarsos de uno o dos segmentos, con dos uñas muy largas (Fig. 111); patas posteriores aplanadas, con hileras de pelos natatorios, con tarsos de dos segmentos (Fig. 111); alas anteriores de textura uniforme y membrana sin nervaduras; machos con asimetría abdominal derecha (en vista dorsal los extremos de la cápsula genital y de los parámeros están rotados hacia la derecha) o izquierda (los extremos están rotados hacia la izquierda); cápsula genital y

parámeros fuertemente asimétricos; machos de algunas especies con estrigilo en el tergo VI del abdomen, en el lado derecho (en presencia de asimetría abdominal derecha, Fig. 131) o izquierdo (en presencia de asimetría izquierda, Fig. 130). Recuerdan a los notonéctidos por los ojos grandes y las patas posteriores como remos, de los que se distinguen claramente por la forma del rostro y de los tarsos anteriores, por el cuerpo aplanado, y por nadar con el dorso hacia arriba. Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Constituyen la familia más numerosa dentro de los Nepomorpha, con 607 especies mundiales, en 35 géneros y seis subfamilias (Štys y Jansson, 1988; Polhemus y Polhemus, 2008); las Diaprepocorinae y Micronectinae son tratadas por algunos autores como familias distintas de Corixidae. Desde el punto de vista filogenético, se las considera el grupo hermano de las restantes familias de Nepomorpha, excepto de los Nepoidea (Hebsgaard et al., 2004). Presentan distribución mundial, con mayor riqueza específica en las zonas subtropicales y templadas. Las Corixidae de América del Sur comprenden cerca de 100 especies, en nueve géneros y tres subfamilias: Micronectinae (Tenagobia, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el centro de Argentina), Heterocorixinae (Heterocorixa, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el noreste de Argentina), y Corixinae (Corixini: Centrocorisa y Trichocorixa, distribuidos desde Colombia y Brasil hasta el centro de Argentina; Ectemnostega, desde Perú hasta el sur de la Patagonia en Argentina; Neosigara, desde Colombia hasta Perú; Orocorixa, monotípico, citado de Colombia; Ramphocorixa, de Venezuela; Sigara, distribuido desde Colombia y Brasil hasta la Patagonia en Argentina e islas Malvinas). Heterocorixa, Ectemnostega, Neosigara y Orocorixa son exclusivamente sudamericanos. Biología.— Son insectos bentónicos, comunes y abundantes en los cuerpos de agua dulce de todo el mundo. Viven casi siempre en ambientes lénticos (charcas, lagos, reservorios de agua, arrozales; ej. Tenagobia, Centrocorisa,

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

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Figs 121-131. Corixidae. 121, Centrocorisa, macho, pata anterior, tibia y tarso. 122, Sigara, macho, pata anterior, tibia y tarso. 123, Trichocorixa, macho, pata anterior, tibia y tarso. 124, Ectemnostega, macho, pata anterior, tibia y tarso. 125, Neosigara, macho, pata anterior, tibia y tarso. 126, Orocorixa, macho, pata anterior, tibia y tarso. 127, Ramphocorixa, macho, pata anterior, tibia y tarso. 128, Ramphocorixa, pata anterior, uña. 129, Ectemnostega, hemiélitro. 130, Trichocorixa, macho, últimos tergos abdominales (ejemplo de asimetría abdominal izquierda, con detalle de estrigilo). 131, Ectemnostega, macho, últimos tergos abdominales (ejemplo de asimetría abdominal derecha, con detalle de estrigilo). Modificadas de: 121-124, 129-131, Bachmann (1981); 125-126, Nieser & Padilla Gil (1992); 127-128, Hungerford (1948). (CL: clavo; CO: corio; CR: cresta; EM: embolio; HI: hilera inferior de púas; HP: hilera de púas; HS: hilera superior de púas; MB: membrana; NO: nodo; PN: pliegue nodal).

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Ectemnostega, Heterocorixa, Neosigara, Orocorixa y Sigara), incluidos ambientes inestables, y recién formados; los lugares con pocas plantas acuáticas y muchos peces prácticamente no presentan coríxidos. También habitan ambientes lóticos, en sectores de corriente lenta (ej. Tenagobia, Ectemnostega y Sigara). Prefieren aguas someras, con vegetación sumergida escasa a moderadamente abundante, en lugares soleados. Son pocos los que viven en ambientes sombríos (ej. Heterocorixa), en aguas profundas (ej. Sigara), o en sectores rápidos de ambientes lóticos (ej. Sigara). Algunos se encuentran en aguas subárticas bajo el hielo, en aguas termales, en aguas salobres a saladas continentales (ej. Trichocorixa), y en ambientes marinos costeros (pozas de marea, ej. Trichocorixa). Viven en el fondo (sobre detritos, barro, rocas o plantas), tomados del sustrato con las patas medias; ocasionalmente ascienden a la superficie a tomar aire. Son nadadores ágiles y poderosos, capaces de desviarse abruptamente, propulsados por la acción de las patas posteriores. Se alimentan no solo de fluidos, sino también de sólidos: partículas orgánicas (animales y vegetales) que seleccionan del fango y detritos; algas; protozoos y rotíferos, vivos o muertos. Utilizan las patas anteriores para barrer el fango. Algunos, además, capturan presas en el agua libre (preferentemente larvas de mosquitos y caobóridos) y en el fondo (larvas de quironómidos, oligoquetos). Los coríxidos no deben ser considerados como predominantemente detritívoros y comedores de algas, ya que la mayoría de las especies prefieren alimento de origen animal, necesario para la reproducción. Hay registros de canibalismo y predación interespecífica. En México, adultos, larvas y huevos, son utilizados como alimento humano; también son utilizados como alimento de mascotas. Las hembras pegan los huevos por el pedicelo y en posición vertical (ej. Tenagobia y Corixinae), o en posición horizontal (en ausencia de pedicelo), sobre plantas (preferentemente) y rocas; algunas Rhamphocorixa prefieren oviponer sobre “langostas de río”. Muchas especies son macrópteras, sin embargo en algunas (ej. Micronectinae y Corixinae) son habituales los individuos

braquípteros (con los hemiélitros con la membrana reducida y las alas posteriores cortas o ausentes). Muchas especies son atraídas por la luz, a menudo en grandes números. Presentan estructuras estridulatorias en los fémures anteriores y la cabeza, excepto en Micronectinae, que las presentan en el parámero derecho y el esternito abdominal VIII. El estrigilo en el tergo VI del abdomen de los machos interviene en la sujeción de la hembra durante la cópula, y colabora en mantener la reserva de aire debajo de los hemiélitros; no es una estructura estridulatoria. Métodos de colecta.— Se pueden colectar mediante redes (con aro semicircular para poder apoyarlas contra el fondo), y trampas de luz; en presencia de plantas acuáticas, se recomienda trabajar con bandejas blancas. Pueden resultar difíciles de localizar ya que presentan colores apagados, crípticos en ambientes vegetados y en fondos con detritos y barro. Referencias.— Hungerford (1948): revisión y claves de Corixidae americanas. Bachmann (1962): clave de especies de Corixidae de la Argentina, Chile, Paraguay y Uruguay. Nieser (1970d): clave de especies de Heterocorixa con uñas de las patas medias más cortas que el tarso. Nieser (1975): fauna de la región de las Guyanas, incluidas claves de especies. Nieser (1977): revisión y claves de subgéneros y especies de Tenagobia. Bachmann (1981): revisión y claves de especies de Corixidae de la Argentina. Nieser y Alkins-Koo (1991): clave de especies de Trinidad y Tobago. Padilla-Gil y Nieser (1994): revisión y clave de Neosigara (actualizada por Tinerella y Polhemus, 2006); ecología, huevos y clave de larvas de último estadio de Neosigara y Orocorixa de Colombia. Nieser y Melo (1997): clave de especies de Minas Gerais (Brasil). Morrone et al. (2004): patrones de distribución de especies de la provincia biogeográfica Chaco. Clave para géneros 1

Pronoto como una banda angosta transversal (Fig. 108). Escudete visible (Fig. 108).

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

Tarsos anteriores con uñas lisas en la base .. ................................................................ 6

Tamaño pequeño (raramente pasa de 4,5 mm). (Micronectinae) ............... Tenagobia Pronoto como un lóbulo convexo amplio, extendido atrás (Fig. 109). Escudete oculto por el pronoto o solo su ápice visible (Fig. 109). Tamaño mayor, más de 4,5 mm (excepto algunos machos de Trichocorixa) .... 2 2 (1)

6 (5)

Forma generalmente maciza, gruesa y corta (Fig. 115). En vista frontal, los ojos se prolongan hacia ventral en un ángulo agudo, y la sutura infraocular toca el ojo cerca de ese ángulo (Fig. 116). (Heterocorixinae) ... ............................................... Heterocorixa

Fémures posteriores: pilosidad hidrófuga de la cara expuesta en vista ventral muy poco extendida (en el borde anterior no pasa del tercio basal) (Fig. 119) ........................... 4

7 (6)

Tamaño muy variado (casi siempre 5,5-9,0 mm) (Fig. 112). Asimetría abdominal de los machos derecha (Fig. 131). Tarsos anteriores alargados, en los machos con 2 hileras de púas: la superior solo distal, la inferior completa (Fig. 124). Clavos de los hemiélitros en ambos sexos pasan de una línea que una los nodos (Fig. 129) ...... Ectemnostega Forma grácil, tamaño pequeño (menos de 5,5 mm) (Fig. 111). Asimetría abdominal de los machos izquierda (Fig. 130). Tarsos anteriores cortos y anchos, subtriangulares, los de los machos con 1 hilera de púas, de recorrido anguloso (Fig. 123). Tibias anteriores de los machos con una gran cresta que se proyecta sobre la base del tarso (Fig. 123). Clavos de los hemiélitros: en las hembras no llegan hasta una línea que una los nodos; en los machos pasan muy poco de esa línea ................................. Trichocorixa

5 (3)

Tarsos anteriores con uñas aserradas en la base (Fig. 128). Tarsos anteriores de los machos con borde dorsal profundamente escotado (Figs 127, 114) ..... Ramphocorixa

Tarsos anteriores de los machos con 1 hilera de púas (Fig. 122). Asimetría abdominal de los machos derecha (como en Fig. 131; Fig. 109) ................................................ Sigara Tarsos anteriores de los machos con 2 hileras de púas (Fig. 125). Asimetría abdominal de los machos derecha o izquierda (como en Figs 130-131) .......................... 8

Fémures posteriores: pilosidad hidrófuga de la cara expuesta en vista ventral extensa (cubre por lo menos 2/5 de esa cara) (Fig. 120) ......................................................... 5 4 (3)

Tamaño mediano a grande (5,5-8,0 mm), forma ancha, la longitud total aproximadamente 2,5 veces el ancho máximo (Fig. 110). Prolongación posterior del metaesterno (metaxifo) muy alargada (Fig. 118). Machos sin estrigilo. Tibias anteriores de los machos con una gran cresta triangular (Fig. 121) ....................................... Centrocorisa Tamaño diverso, forma generalmente más grácil, la longitud total casi siempre más de 2,5 veces el ancho máximo (Fig. 109). Prolongación posterior del metaesterno (metaxifo) variado, raramente muy largo. Machos casi siempre con estrigilo (como en Figs 130-131). Tibias anteriores de los machos con cresta muy baja, poco conspícua, o sin cresta (Fig. 122) ................................. 7

Forma generalmente grácil (Figs 109, 111). En vista frontal, los ojos no forman un ángulo agudo, y la sutura infraocular toca el ojo cerca del centro de su borde ventral (Fig. 117). (Corixinae: Corixini) ............. 3 3 (2)

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8 (7)

Tamaño pequeño a mediano (menos de 7 mm) (Fig. 113). Tarsos anteriores de los machos con la hilera inferior de púas con una breve interrupción próxima al centro (las espinas basales pueden ser menos robustas que las distales) (Fig. 125). Asimetría abdominal de los machos derecha o izquierda (como en Figs 130-131) ............................. Neosigara Tamaño grande (casi siempre más de 7 mm). Tarsos anteriores de los machos con la hilera inferior de púas corta, basal (Fig. 126). Asimetría abdominal de los machos derecha (como en Fig. 131) ........ Orocorixa

Familia Ochteridae Identificación.— Son insectos pequeños a medianos (3,4-9,8 mm), de coloración oscura, que suelen pasar inadvertidos y que se caracterizan por presentar el dorso aterciopelado. La siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Nepomorpha: cuerpo anchamente oval y ligeramente aplanado dorsoventralmente (Fig. 132); ojos con margen interno escotado dorsalmente; con

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ocelos; antenas cortas, generalmente sus extremos visibles dorsalmente (Fig. 132); rostro muy largo y delgado (alcanza las coxas posteriores) (Fig. 133); patas caminadoras, delgadas, sin pelos natatorios (Fig. 132);

tarsos anteriores y medios de dos segmentos, y posteriores de tres; membrana de los hemiélitros con 7-20 celdas; machos con los últimos segmentos abdominales poco asimétricos y los parámeros asimétricos. Recuer-

Figs 132-143. 132-133, Ochteridae. 132, Ochterus, v.d. 133, Ochterus, cabeza, v.l. 134-143, Gelastocoridae. 134, Gelastocoris, cabeza, v.l. 135, Nerthra, v.d. 136, Gelastocoris, v.d. 137, Montandonius, v.d. 138, Gelastocoris, cabeza, v.f. 139, Montandonius, cabeza, v.f. 140, Gelastocoris, pronoto. 141, Montandonius, pronoto. 142, Nerthra, pata anterior (fémur y tibiotarso). 143, Gelastocoris, pata anterior (fémur, tibia y tarso). Modificadas de: 132, Menke (1979); 133-134, Schuh & Slater (1995); 135-136, 138-141, Schnack & Estévez (1979); 137, De Carlo (1954); 142-143, Polhemus (1984). (AN: antena; BI: borde inferior; CE: carena; FE: fémur; TT: tibiotarso). v.d.: vista dorsal; v.f.: vista frontal; v.l.: vista lateral.

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

dan a las Saldidae (Leptopodomorpha) en aspecto general, de las que se distinguen rápidamente por las antenas (largas y bien visibles, en los sáldidos, y cortas y solo visibles sus extremos, en octéridos). Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Se trata de una familia pequeña que incluye tres géneros y 68 especies mundiales (Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el punto de vista filogenético, las Ochteridae y Gelastocoridae son consideradas grupos hermanos (Hebsgaard et al., 2004); ambas familias conforman la superfamilia Ochteroidea. Presentan distribución mundial, con mayor diversidad en los trópicos. Ochterus es el único género cosmopolita y el de mayor riqueza específica (cerca de 55 especies). Las Ochteridae de América del Sur comprenden cerca de 12 especies, en dos géneros: Ocyochterus, monotípico, citado de Ecuador, y Ochterus, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el norte de Argentina. Solo Ocyochterus es exclusivamente sudamericano. Biología.— Habitan orillas húmedas, limosas y arenosas, de ambientes lénticos y lóticos (ej. Ochterus); también se los encuentra en las orillas de ambientes salobres (ej. Ochterus). Algunos Ochterus viven encima de rocas verticales sobre las que escurre el agua. Prefieren lugares poco vegetados y luminosos (ej. Ochterus). Caminan rápidamente, y saltan o vuelan cortas distancias cuando son perturbados. Son predadores. Las hembras pegan los huevos en posición horizontal sobre granos de arena y restos de rocas de las orillas. Las larvas se cubren el dorso con arena y tierra (ej. Ochterus). Antes de la última ecdisis, la larva construye una cámara donde permanece unos días después de la muda (ej. Ochterus). Métodos de colecta.— Mediante redes (colocarlas encima del insecto, de manera que salte o vuele dentro de la red), trampas de caída, aspiradores y rociadores. Pueden resultar difíciles de localizar (son crípticos en los ambientes donde viven) y de colectar (son muy rápidos y muy sensibles a las perturba-

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ciones, por lo que suelen alejarse saltando o volando). Referencias. Schell (1943): revisión y clave de Ochterus americanos. Drake (1952a): lista y distribución de Ochterus americanos. Drake y Gómez-Menor (1954): Ocyochterus n. gen. Nieser (1975): fauna de la región de las Guyanas, incluida clave de Ochterus. Nieser y Alkins-Koo (1991): clave de Ochterus de Trinidad y Tobago. Clave para géneros 1

Bordes laterales del pronoto no fuertemente expandidos, la parte aplanada claramente más angosta que el ancho de un ojo (Fig. 132). Membrana de los hemiélitros con 7 celdas ........................................... Ochterus Bordes laterales del pronoto fuertemente expandidos, la parte aplanada por lo menos tan ancha como un ojo. Membrana de los hemiélitros con 12 o más celdas ............. ................................................. Ocyochterus

Familia Gelastocoridae Identificación.— Son insectos pequeños a medianos (5-15 mm), de cuerpo ancho, a menudo áspero y “verrugoso”, de ojos saltones; varios de ellos, con capacidad de saltar, recuerdan a sapos Bufonidae. La siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Nepomorpha: cabeza corta y muy ancha (Fig. 136); ojos reniformes con el margen interno escotado dorsalmente (Fig. 136); ocelos casi siempre presentes; pronoto ancho, con los ángulos anteriores más o menos prolongados; patas anteriores raptoras, con fémures ensanchados (Fig. 142) y con un canal donde rebaten tibia y tarso; patas medias y posteriores caminadoras, sin pelos natatorios (Fig. 136); tarsos anteriores no segmentados, a veces fusionados con las tibias; tarsos medios y posteriores de dos y tres segmentos, respectivamente; membrana de los hemiélitros desarrollada (en general con numerososas nervaduras) o reducida; esternos abdominales asimétricos en machos, y simétricos o asimétricos en hembras; machos con genitales asimétricos (parámeros asimétricos).

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Esta familia incluye dos subfamilias, tres géneros y 111 especies mundiales (Štys y Jansson, 1988; Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el punto de vista filogenético, las Gelastocoridae y Ochteridae son consideradas grupos hermanos (Hebsgaard et al., 2004); ambas familias conforman la superfamilia Ochteroidea. Presentan distribución mundial, con mayor diversidad en las zonas tropicales y subtropicales. Nerthra es el único género cosmopolita y el de mayor riqueza específica (cerca de 90 especies). Las Gelastocoridae de América del Sur comprenden cerca de 40 especies, en tres géneros y dos subfamilias: Gelastocorinae (Gelastocoris, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el norte de Argentina; Montandonius, distribuido desde Guyana Francesa y Brasil hasta el norte de Argentina) y Nerthrinae (Nerthra, desde Colombia y Brasil hasta la Patagonia en Argentina y Chile). Solo Montandonius es exclusivamente sudamericano. Biología.— Viven en las orillas barrosas y arenosas de ambientes lénticos y lóticos (ej. Nerthra y Gelastocorinae). Gelastocoris y Montandonius prefieren orillas arenosas, poco vegetadas, de ambientes lóticos; Montandonius habita lugares más sombríos que Gelastocoris. Viven ocultos bajo rocas, troncos, hojarasca u otros objetos (ej. Nerthra), también cavan en la arena o el barro húmedos (ej. Nerthra y Gelastocorinae), o viven sobre el suelo húmedo (ej. Nerthra y Gelastocorinae). Algunas Nerthra se sumergen dentro del agua: se arrastran sobre los tallos de las plantas sumergidas, o se toman de la cara sumergida de maderas flotantes, o se esconden bajo rocas en aguas de corriente lenta; las Gelastocoris son raras de encontrar sumergidas, excepto cuando se inunda su hábitat. Algunas Nerthra y Gelastocoris viven alejadas de cuerpos de agua, a veces a gran distancia; Nerthra también se la encuentra en troncos de bananeros en descomposición, leña podrida, hojarasca sobre el suelo en bosques, y bajo estiércol. Son insectos que presentan coloración y textura crípticas, por lo que suelen verse solo cuando se mueven. Muchas Nerthra

aparentan ser nocturnas, permaneciendo ocultas durante el día; Gelastocoris y Montandonius son activas durante el día. Son insectos tranquilos, que cuando son perturbados corren de manera tambaleante (pero no saltan, como mencionan algunos autores; ej. Nerthra) o se alejan dando saltos (ej. Gelastocoris y Montandonius). En cautiverio, Nerthra se comporta como carnívoro polífago; en la naturaleza se lo observó alimentandose de termitas que captura con las patas anteriores raptoras, mediante la estrategia de emboscada. Las hembras de Nerthra depositan los huevos en posición horizontal, en pequeños agujeros en el barro, debajo de rocas, próximos al agua, y aparentemente los vigilan hasta el momento de la eclosión; Gelastocoris ovipone en la arena, y los huevos se confunden con el entorno. Los machos de Nerthra presentan estructuras estridulatorias en la cápsula genital y el proctíger. No suelen ser atraidos por la luz. El polimorfismo, en relación con el grado de desarrollo de las alas posteriores y de los músculos de vuelo, es común. En Nerthra, los ejemplares braquípteros son comunes (con alas anteriores cortas, con membrana reducida o ausente, y alas posteriores muy reducidas o ausentes; en algunos casos, alas anteriores fusionadas y posteriores ausentes) y los macrópteros raros. Métodos de colecta.— Mediante redes, trampas de caída, aspiradores, y rociadores. Pueden resultar difíciles de localizar, ya que son crípticos en los ambientes donde viven, y porque a menudo permanecen ocultos. Resulta efectivo salpicar la orilla, obligándolos a moverse y facilitar así su localización. Referencias.— De Carlo (1954, 1959): Gelastocoris y Montandonius de América del Sur. Todd (1955): revisión y claves de especies mundiales. Todd (1961): lista de especies mundiales. Nieser (1975): fauna de la región de las Guyanas, incluidas claves de especies. Estévez y Schnack (1978): revisión y clave de Gelastocorinae sudamericanos. Schnack y Estévez (1979): revisión y claves de especies argentinas. Nieser y Alkins-Koo (1991): clave de especies de Trinidad y To-

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

bago. Nieser y Melo (1997): clave de Nerthra de Minas Gerais (Brasil). Clave para géneros 1

Tarsos anteriores fusionados a las tibias, con 1 uña bien desarrollada (Figs 135, 142). Fémures anteriores subtriangulares (Fig. 142). (Nerthrinae) ......................... Nerthra Tarsos anteriores no fusionados a las tibias, con 2 uñas bien desarrolladas (Fig. 143). Fémures anteriores no subtriangulares (Fig. 143). (Gelastocorinae) ............................. 2

2 (1)

Márgenes laterales del pronoto no escotados (Figs 137, 141). Parte posterior del pronoto con 6-8 carenas cortas longitudinales (Figs 137, 141). En vista frontal, borde inferior de la cabeza truncado (Fig. 139) ............................................ Montandonius Márgenes laterales del pronoto profundamente escotados (Figs 136, 140). Parte posterior del pronoto sin carenas longitudinales (Figs 136, 140). En vista frontal, borde inferior de la cabeza redondeado o aguzado, no truncado (Fig. 138) .......… Gelastocoris

Familia Potamocoridae Identificación.— Son insectos muy pequeños (2,4-3,5 mm), similares a naucóridos, de los que se distinguen rápidamente por las antenas. Algunas especies (ej. Coleopterocoris) recuerdan a coleópteros, de los que se distinguen claramente por la presencia de rostro. La siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Nepomorpha: antenas relativamente largas, visibles dorsalmente (Fig. 145); fémures anteriores poco ensanchados (rara vez subcilíndricos, ej. Coleopterocoris), con tibias y tarsos rebatibles sobre los fémures (Fig. 147); patas posteriores con hileras de pelos natatorios en tibias (en parte) y tarsos; tarsos anteriores no segmentados, medios y posteriores, de dos segmentos; con dos uñas; alas anteriores del tipo hemiélitro (con membrana sin nervaduras; ala derecha e izquierda superpuestas, Fig. 145) en Potamocoris, o totalmente esclerotizadas (no se distinguen clavo, corio, membrana; ala derecha e izquierda no superpuestas, Fig. 144), similares a élitros de coleópteros, en Coleopterocoris.

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Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Se trata de una familia muy pequeña que incluye dos géneros y ocho especies americanas (Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el punto de vista filogenético, las Potamocoridae y Aphelocheiridae son consideradas grupos hermanos (Hebsgaard et al., 2004). Sobre la base del análisis combinado de datos morfológicos y de ADN ribosomal, Hebsgaard et al. (2004) proponen la superfamilia Aphelocheiroidea para incluir a estas dos familias, agrupadas por otros autores dentro de los Naucoroidea, junto con las Naucoridae. Su distribución se restringe a la Región Neotropical. Las Potamocoridae de América del Sur comprenden ocho especies, en dos géneros: Coleopterocoris, con cinco especies, citado del Brasil, y Potamocoris, con tres, de Surinam, Brasil, Ecuador, Perú, Paraguay, y noreste de Argentina. Solo Coleopterocoris es exclusivamente sudamericano. Biología.— No se sabe prácticamente nada de la biología de estos heterópteros. Varios de los especímenes fueron colectados mediante trampas de luz. Hay registros de Coleopterocoris y Potamocoris de ambientes lóticos. Hay especies de Coleopterocoris que viven en arroyos de corriente lenta, entre la grava fina del fondo. Métodos de colecta.— Mediante trampas de luz y redes (con aro semicircular para poder apoyarla contra el fondo). No hay datos disponibles respecto del hábitat que permitan decidir cual es la metodología de muestreo más adecuada para estos heterópteros. Si se utilizan redes, tener en cuenta que se trata de heterópteros muy pequeños. Referencias.— Polhemus y Polhemus (1983): clave de especies de Potamocoris. Longo et al. (2005): clave de especies de Coleopterocoris. Clave para géneros 1

Alas anteriores totalmente esclerotizadas, con aspecto de élitros, no superpuestas (Fig. 144) .......................... Coleopterocoris

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Alas anteriores del tipo hemiélitro, con membrana reconocible, superpuestas (Fig. 145) ....................................... Potamocoris

Familia Naucoridae Identificación.— Son insectos pequeños a medianos (5-20 mm), de colores apagados,

reconocibles por su cuerpo de forma ovalada y aplanado dorsoventralmente. La siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Nepomorpha: rostro corto y robusto (Fig. 148); patas anteriores raptoras, con fémures ensanchados (Fig. 157),

Figs 144-154. 144-147, Potamocoridae. 144, Coleopterocoris, v.d. 145, Potamocoris, v.d. 146, Potamocoris, cabeza, v.v. 147, Coleopterocoris, pata anterior. 148-154, Naucoridae. 148, Ambrysus, cabeza, v.l. 149-150, Cryphocricos, v.d.: 149, macróptero; 150, braquíptero. 151, Procryphocricos, v.d. 152, Limnocoris, v.d. 153, Placomerus, v.d. 154, Ambrysus, v.d. Modificadas de: 144, 147, Hungerford (1942); 145-146, Hungerford (1941); 148, Parsons (1969); 149, Usinger (1947); 153, López Ruf (2008); 154, López Ruf & Hernández (2007). (AN: antena; RO: rostro). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

tarsos (generalmente fusionados a las tibias) de uno o dos segmentos, y una o dos uñas o sin ellas; tarsos medios y posteriores de dos segmentos distinguibles, con dos uñas; patas posteriores nadadoras, con hileras de pelos largos; membrana de los hemiélitros sin nervaduras. Recuerdan a belostomátidos pequeños, de los que se distinguen rápidamente por la ausencia de procesos respiratorios en el extremo del abdomen. Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Constituyen una de las familias más numerosas dentro de los Nepomorpha, con cinco o seis subfamilias, 37 géneros y 391 especies mundiales (Štys y Jansson, 1988; Nieser y Melo, 1997; Polhemus y Polhemus, 2008). El número y la composición de las subfamilias difieren según los distintos autores. Desde el punto de vista filogenético, las relaciones entre los Naucoroidea (Naucoridae, Aphelocheiridae y Potamocoridae) han sido muy cuestionadas. Hebsgaard et al. (2004), sobre la base del análisis combinado de datos morfológicos y de ADN ribosomal, proponen que los Naucoroidea solo deben incluir a las Naucoridae; cuestionan la monofília de esta familia, que requiere revisión. Estos autores las consideran el grupo hermano de los Ochteroidea (Gelastocoridae y Ochteridae), Notonectoidea (Notonectidae) y Pleoidea (Helotrephidae y Pleidae). Presentan distribución mundial, con mayor riqueza específica en los trópicos. Las Naucoridae de América del Sur comprenden cerca de 115 especies, en ocho géneros y cinco subfamilias: Ambrysinae (Ambrysus, desde Colombia y Brasil hasta el centro de Argentina; Carvalhoiella, citado de Surinam y centro del Brasil), Cryphocricinae (Cryphocricini: Cryphocricos, distribuido desde Perú y Brasil hasta el centro este de Argentina; Procryphocricos, monotípico, citado de Colombia), Laccocorinae (Ctenipocoris, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el noreste de Argentina), Limnocorinae (Limnocoris, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el norte de Argentina) y Naucorinae (Pelocoris, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el centro de Argentina; Placomerus, monotípico, citado del Brasil, Bolivia,

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Paraguay y noreste de Argentina). Štys y Jansson (1988) consideran a Ambrysinae como una tribu de Cryphocricinae, e incluyen a Carvalhoiella en Naucorinae. Solo Carvalhoiella, Placomerus y Procryphocricos, son exclusivamente sudamericanos. Biología.— Son los Nepomorpha mejor adaptados a ambientes lóticos, en particular los Cryphocricini y Limnocoris, quienes presentan “plastrón” que les permite tomar oxígeno del agua. Habitan principalmente en arroyos y ríos pedregosos: Cryphocricos vive en sectores torrentosos, sujeto a las rocas del fondo; Procryphocricos se encuentra entre raíces enmarañadas en barrancas, en zonas de corriente moderada; Ambrysus y Limnocoris viven entre las rocas del fondo, a veces en sectores de unos pocos centrímetros de profundidad, y en endicados (formados por hojarasca flotante acumulada) en zonas de corriente moderada; algunos Limnocoris se entierran en fondos arenosos. Las especies bentónicas se las encuentra a menos de 1015 cm de profundidad, donde el agua corre formando burbujas. Hay especies que viven en ambientes lénticos (charcas, lagunas, pantanos o pajonales), casi siempre densamente vegetados, entre plantas flotantes y sumergidas (ej. Ctenipocoris, Pelocoris y Placomerus). Pelocoris y Placomerus también habitan sectores lentos de ambientes lóticos, a menudo densamente vegetados. Algunos naucóridos se encontraron en aguas salobres y en aguas termales (ej. Ambrysus). Si bien son buenos nadadores, prefieren ocultarse entre plantas sumergidas y flotantes. Son predadores voraces que se alimentan de insectos acuáticos (larvas de mosquitos y quironómidos; coríxidos, ej. Ambrysus; larvas de Odonata, ej. Pelocoris), crustáceos (cladóceros, anfípodos, isópodos) y moluscos (ej. Pelocoris). Las hembras depositan los huevos en sustratos sumergidos, dentro o sobre tejidos vegetales y sobre rocas. Se conocen ejemplares macrópteros (con alas bien desarrolladas, Fig. 149), y ejemplares braquípteros (con hemiélitros poco reducidos o completos —sin “sutura” claval—, y alas posteriores cortas o ausentes, ej. Limnocoris);

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Cryphocricos y Procryphocricos presentan braquipterismo con reducción parcial o total de ambos pares de alas (Figs 150-151). Muchos tienen buena capacidad de dispersión por vuelo y solo lo hacen durante la noche. Métodos de colecta.— Mediante redes (con aro semicircular para poder apoyarlas contra el fondo); en presencia de plantas acuáticas, se recomienda trabajar con bandejas blancas. Pueden resultar difíciles de localizar ya que permanecen prácticamente inmóviles, y son de colores apagados, crípticos en ambientes vegetados. Se recomienda manipular las muestras con cuidado (especialmente aquellas que incluyen plantas acuáticas y hojarasca) ya que los naucóridos pueden infligir picaduras muy dolorosas, aunque sin consecuencias. Referencias.— Usinger (1947): clave de Cryphocricos. De Carlo (1950): catálogo y distribución de Ambrysus; revisión de especies argentinas. La Rivers (1971): catálogo y distribución de especies mundiales. La Rivers (1974, 1976): actualizaciones de La Rivers (1971). Nieser (1975): fauna de la región de las Guyanas, incluidas claves de especies. López Ruf (1989): huevos de Ambrysus y Pelocoris argentinos. López Ruf (1991): revisión de Cryphocricos argentinos. López Ruf (1992): larvas de Pelocoris argentinos. López Ruf (1994a,b): revisión y clave de Pelocoris argentinos. Nieser y Melo (1997): clave de especies de Minas Gerais (Brasil). Nieser et al. (1999): claves de géneros y subgéneros de Ambrysinae, y de Ambrysus del sur de Brasil y norte de la Argentina. Nieser y López Ruf (2001): revisión y clave de Limnocoris del sur de América del Sur; lista y distribución de Limnocoris mundiales. López Ruf et al. 2006: patrones de distribución de especies argentinas. López Ruf (2008): fauna argentina.

cada por debajo. Ojos alargados, angostos, convergentes hacia atrás (Fig. 152) ........... .................................................. Limnocoris Cuerpo alargado, raramente muy aplanado dorsoventralmente (Figs 153-156). Pronoto no muy ancho, casi siempre subtriangular. Mesosterno, a lo más, con carena laminar poco conspicua ........................................ 2 2 (1)

Pronoto + cabeza apreciablemente más ancho que largo (Figs 153-157). Cara ventral del abdomen con densa cubierta de pelos …………………………...…….....….… 4 3 (2)

Cuerpo anchamente oval, muy aplanado dorsoventralmente (Fig. 152). Pronoto muy ancho, semicircular, su borde anterior se continúa en la cabeza, y tiene una escotadura poco profunda (Fig. 152). Mesosterno con carena prominente, casi siempre ahue-

Bordes laterales del pronoto crenulados o denticulados (Figs 149-150). Tergitos abdominales distinguibles en los machos (Fig. 150). Cara ventral del abdomen sin pelos largos. Fémures medios y posteriores con tubérculos y espinas. Segmentos antenales III muy corto y IV largo ......... Cryphocricos Bordes laterales del pronoto lisos (Fig. 151), con pelos cortos y rígidos. Tergitos abdominales fusionados en los machos (Fig. 151). Cara ventral del abdomen con pelos largos dispersos. Fémures medios y posteriores sin tubérculos ni espinas. Segmentos antenales III y IV largos, subiguales ........................................... Procryphocricos

4 (2)

Con almohadilla pilosa en el borde ventral de los fémures anteriores, más densa en los machos. Fémures medios y posteriores anchos, aplanados (Fig. 161). Tibias medias y posteriores relativamente cortas y gruesas (Fig. 161) ............................................... 5 Sin almohadilla pilosa en los fémures anteriores, a lo más, con algunos pelos esparcidos ........................................................... 6

Clave para géneros 1

Pronoto + cabeza muy poco más ancho que largo (Figs 149-151). Cara ventral del abdomen aparentemente glabra, a veces con escasos pelos largos. Hemiélitros, en las formas braquípteras (muy frecuentes), como grandes lóbulos truncados, de menos de la mitad de la longitud del abdomen (Figs 150-151). Machos con fusión parcial o total de los tergitos abdominales (Figs 150-151) ……………...………………...… 3

5 (4)

Tarsos anteriores de 1 segmento, con 1 uña. Dorso muy brillante (Fig. 153) .................... ................................................. Placomerus Tarsos anteriores de 2 segmentos, con 2 uñas. Dorso no muy brillante. Tibias me-

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

dias y posteriores con grandes púas no claramente ordenadas en hileras (Fig. 155) .... ............................................... Ctenipocoris 6 (4)

Propleuras no prolongadas hacia la línea media, no cubren el prosterno (Fig. 159). Tibias medias y posteriores largas, con púas

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ordenadas en hileras (Figs 156, 160) ......... ...................................................... Pelocoris Propleuras prolongadas hacia la línea media, cubriendo el prosterno, a veces tocándose entre sí (Fig. 158) ............................ 7

Figs 155-164. 155-162, Naucoridae. 155, Ctenipocoris, v.d. 156, Pelocoris, v.d. 157, Carvalhoiella, v.d. 158, Ambrysus, cabeza y protórax, v.v. 159, Pelocoris, cabeza y protórax, v.v. 160, Pelocoris, pata media (fémur, tibia y tarso). 161, Placomerus, pata media (fémur, tibia y tarso). 162, Carvalhoiella, abdomen, v.v. 163-164, Notonectidae. 163, Buenoa, v.d. 164, Martarega, v.d. Modificadas de: 155, López Ruf (2004); 157, La Rivers (1976); 160, Nieser & Melo (1997); 161, Nieser (1975); 162, De Carlo (1963); 163, Truxal (1953); 164, Truxal (1949). (AN: antena; CX: coxa; FO: foseta; MB: membrana; PP: propleura; SI: sintlipsis). v.d.: vista dorsal; v.v.: vista ventral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Pronoto con escotadura anterior profunda que rodea la parte posterior de la cabeza (Fig. 154). Cara ventral del abdomen densamente pilosa en todo su ancho ...... Ambrysus Pronoto con escotadura anterior poco profunda (Fig. 157). Cara ventral del abdomen pilosa, con ambos lados glabros (Fig. 162) .............................................. Carvalhoiella

Familia Notonectidae Identificación.— Son insectos pequeños a medianos (3,5-20,0 mm), inconfundibles por su cuerpo de forma navicular y patas posteriores como remos, y por el hábito de nadar sobre el dorso. La siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Nepomorpha: dorso del cuerpo fuertemente convexo y vientre cóncavo a plano; ojos grandes; patas anteriores (no raptoras) y medias cortas, adaptadas para atrapar presas y tomarse de objetos sumergidos (Fig. 165); patas posteriores largas, aplanadas, con hileras de pelos largos en tibias y tarsos, adaptadas para nadar (Fig. 165); alas dispuestas en domo (Fig. 165); membrana de los hemiélitros sin nervaduras, con dos lóbulos dispuestos en domo; cara ventral del abdomen con una quilla longitudinal media, y con franjas longitudinales medias y laterales de largos pelos hidrófugos que juntas forman dos cámaras de aire; segmentos genitales en los machos, simétricos o levemente asimétricos; parámeros simétricos o asimétricos (Fig. 167). Recuerdan a los coríxidos por los ojos grandes y las patas posteriores como remos, de los que se distinguen por el cuerpo de forma navicular y por el hábito de nadar sobre el dorso; la forma del rostro y de los tarsos anteriores también los distinguen claramente (ver clave de familias). Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Constituyen una de las familias más numerosas dentro de los Nepomorpha, que incluye dos subfamilias, 11 géneros y 400 especies mundiales (Štys y Jansson, 1988; Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el punto de vista filogenético, las Notonectidae son consideradas el grupo hermano de los Pleoidea (Pleidae y Helotrephidae) (Hebsgaard et

al., 2004); constituyen la superfamilia Notonectoidea. Presentan distribución mundial, con mayor diversidad en las zonas tropicales y templadas. Notonecta es el único género cosmopolita y el de mayor riqueza específica (cerca de 80 especies y subespecies). Las Notonectidae de América del Sur comprenden cerca de 70 especies, en cuatro géneros y dos subfamilias: Anisopinae (Buenoa, distribuido desde Colombia y Brasil hasta la Patagonia), y Notonectinae (Notonectini: Enitharoides, citado de Venezuela y Brasil; Notonecta, distribuido desde Colombia y Brasil hasta la Patagonia; Nychiini: Martarega, desde Colombia y Brasil hasta el centro de Argentina). Solo Enitharoides es exclusivamente sudamericano. Biología.— Viven en una amplia variedad de ambientes dulceacuícolas. Habitan preferentemente ambientes lénticos, naturales (charcos, lagos o lagunas) y artificiales (zanjas, embalses, bebederos, piletas de natación, tanques, fuentes o arrozales) (ej. Buenoa, Notonecta y algunas Martarega), y con menor frecuencia ambientes lóticos (arroyos o ríos) en sectores de corriente lenta (ej. Enitharoides, Martarega, y algunas Buenoa y Notonecta). Viven en aguas transparentes y turbias, con y sin vegetación, en ambientes luminosos y sombríos, permanentes y temporarios. Se los puede encontrar, a veces, en ambientes visiblemente contaminados por el hombre (ej. Notonecta). Son excelentes y rápidos nadadores. Reposan en contacto con la superficie del agua (ej. Notonecta), inmediatamente bajo ella (ej. Martarega), o se toman de objetos sumergidos (ej. Notonecta). Algunas especies, cuando son perturbadas, se alejan dando “saltos” por encima de la superficie del agua (ej. Martarega). Las Anisopinae son planctónicas y pueden flotar en equilibrio con el agua. Son los únicos heterópteros planctónicos, lo que constituye una ventaja evolutiva importante ya que les permite explotar la zona de media agua que no está disponible para otros insectos, excepto para las larvas de dípteros Chaoboridae. Algunos (ej. Anisopinae) presentan células abdominales con hemoglobina que funciona

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

como reserva de oxígeno, necesario para la respiración, según algunos autores, o para proporcionarles flotabilidad neutra, según otros. Son voraces y agresivos predadores

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que se alimentan de todo lo que pueden capturar. En general predan sobre invertebrados, principalmente acuáticos (cladóceros, copépodos, ostrácodos, larvas y pupas de

Figs 165-175. 165-167, Notonectidae. 165, Notonecta, v.d. 166, Enithares (Notonectini), cabeza y protórax, v.d. 167, Notonecta, cápsula genital, v.l. 168-171, Pleidae. 168, Neoplea, v.d. 169, Paraplea, v.d. 170, Paraplea, pata anterior, tarso. 171, Neoplea, pata anterior, tarso. 172-175, Helotrephidae. 172, Neotrephes, v.d. 173, Paratrephes, v.d. 174, Neotrephes, v.l. 175, Paratrephes, v.l. Modificadas de: 165, Menke (1979); 166, Hungerford (1934); 168, Bachmann & Lopez Ruf (1994); 169, Roldán Pérez (1988); 170-171, Nieser (1975); 172, 174, China (1936); 173, 175, China (1940). (ED: edeago; FV: fovea; PA: parámero; PB: protuberancia; SC: sutura cefalonotal). v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

mosquitos, larvas de quironómidos y ceratopogónidos, coleópteros ditíscidos, coríxidos, e inclusive sus propias larvas) y, en menor medida, sobre insectos que caen al agua (efemerópteros) y de larvas de peces y anfibios. Buenoa prefiere pequeños crustáceos. Las hembras adhieren los huevos a sustratos sumergidos, como rocas, plantas, u hojarasca del fondo (ej. Notonecta), o los encastran en tejidos vegetales sumergidos mediante sus valvas aserradas (ej. Buenoa y Notonecta). Los machos de Anisopinae presentan casi siempre estructuras estridulatorias en las tibias anteriores y el rostro; Buenoa las puede presentar, también, en los fémures y las coxas anteriores. Pueden presentar polimorfismo alar, con ejemplares macrópteros (con alas normales, Fig. 163) y braquípteros (con hemiélitros poco reducidos y alas posteriores cortas o ausentes, Fig. 164); en algunas especies (ej. Buenoa, Notonecta y Martarega) los macrópteros son raros. Muchas especies son atraídas por la luz, a menudo en grandes cantidades. Métodos de colecta.— Mediante redes y trampas de luz; en presencia de plantas acuáticas, se recomienda trabajar con bandejas blancas. Son sensibles a las vibraciones sobre la superficie del agua y muy huidizos, por lo que hay que ser muy cautelosos para evitar perturbar el ambiente y evitar así que se alejen. Pueden resultar difíciles de colectar ya que son muy rápidos. Se recomienda manipular las muestras con cuidado (especialmente aquellas que incluyen plantas acuáticas) ya que los notonéctidos pueden infligir picaduras dolorosas. Son muy movedizos fuera del agua, e intentan escapar de la red mediante “saltos” (en particular las Martarega). En ambientes lóticos, las Martarega a menudo se las encuentra debajo de grupos de gérridos. Referencias.— Hungerford (1934): revisión de las Notonecta mundiales, incluidas claves de especies. Truxal (1949): revisión de Martarega, incluida clave de especies. Truxal (1953): revisión de Buenoa, incluida clave de especies. Bachmann (1971): catálogo,

distribución geográfica y clave de especies argentinas. Nieser (1970c): lista y distribución de especies de América del Sur. Nieser (1975): fauna de la región de las Guyanas, incluidas claves de especies. Nieser y AlkinsKoo (1991): clave de especies de Trinidad y Tobago. Nieser y Melo (1997): claves de especies de Minas Gerais (Brasil). Nieser et al. (1997): clave de Buenoa grandes sudamericanas. Padilla-Gil (2002): revisión de las Buenoa de Colombia, incluida clave de especies (actualizada por Padilla-Gil, 2003). Mazzucconi (2008): fauna argentina. Mazzucconi (1996): revisión de las Notonecta (Bichromonecta), Notonecta (Paranecta) sudamericanas (excepto N. indica) y Martarega argentinas, incluidas claves de especies. Clave para géneros 1

Con una foseta rodeada de pelillos en la parte anterior de la comisura hemielitral, próxima al ápice del escudete (Fig. 163). (Anisopinae) .................................. Buenoa Sin foseta en la comisura hemielitral (Fig. 164). (Notonectinae) .............................. 2

2 (1)

Ojos contiguos en vista dorsal (Fig. 164). Fémures medios sin protuberancia preapical en la cara posterior. (Nychiini) .. Martarega Ojos no contiguos en vista dorsal (Fig. 165). Fémures medios con protuberancia preapical en la cara posterior (Fig. 165). (Notonectini) ................................................... 3

3 (2)

Márgenes anterolaterales del protórax foveados (como en Fig. 166) ..... Enitharoides Márgenes anterolaterales del protórax no foveados (Fig. 165) .................... Notonecta

Familia Pleidae Identificación.— Son insectos muy pequeños (1,5-3,3 mm), compactos, de cuerpo subgloboso y de colores pálidos. La siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Nepomorpha: cuerpo punteado (Fig. 169); dorso fuertemente convexo; cabeza ancha y corta, no fusionada al tórax (Fig. 168); ojos pequeños; antenas de tres segmentos; rostro corto; escudete grande (Fig. 168); patas similares entre si; patas posteriores con tibias subcilíndricas (no aplanadas) y con hilera

Capítulo 6: Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha

de pelos largos natatorios en tibias y tarsos; tarsos anteriores y medios de dos o tres segmentos, y posteriores de tres; patas con dos uñas; alas anteriores muy gruesas y rígidas (membrana no reconocible) y con alas derecha e izquierda no superpuestas (Fig. 168); tórax y abdomen (segmentos II-V, Neoplea, o II-VI, Paraplea) con carena laminar, ventral; machos con genitales ligeramente asimétricos; ovipositor con dientes apicales grandes. Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Se trata de una familia pequeña que incluye tres géneros y 38 especies mundiales (Polhemus y Polhemus, 2008). Desde el punto de vista filogenético, las Pleidae y Helotrephidae son consideradas grupos hermanos (Hebsgaard et al., 2004); ambas familias conforman la superfamilia Pleoidea. Presentan distribución mundial con mayor diversidad en los trópicos. Paraplea es el único género de amplia distribución y el de mayor riqueza específica (cerca de 25 especies). Las Pleidae de América del Sur comprenden cerca de 10 especies, en dos géneros: Neoplea, distribuido desde Colombia y Brasil hasta el centro de Argentina, y Paraplea, desde Surinam hasta Ecuador e islas Galápagos, y en el centro de Brasil. Ninguno de los géneros es exclusivamente sudamericano. Biología.— Viven preferentemente en ambientes lénticos (charcas, lagos, y zanjas), densamente vegetados, entre marañas de plantas sumergidas y flotantes, en aguas someras, transparentes y bien oxigenadas, en lugares luminosos (ej. Neoplea y Paraplea); a veces se las encuentra en lugares anegados, entre materia vegetal muerta (ej. Neoplea). También habitan aguas casi quietas de ambientes lóticos (ej. Neoplea), en presencia de plantas acuáticas. Se las encuentra en ambientes temporarios y permanentes, naturales y artificiales. Nadan ágilmente, propulsados por la acción de las patas posteriores, con el dorso hacia abajo (como los notonéctidos), pero cambian frecuentemente de posición y también lo hacen con el dorso hacia arriba. Si bien son buenos nadadores, prefieren permanecer ocultos,

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tomados de plantas acuáticas. También se los puede encontrar colgando de la película superficial del agua. Son predadores generalizados que se alimentan de pequeños invertebrados (larvas de mosquitos, ostrácodos y cladóceros); las presas son relativamente grandes respecto de su tamaño. Las hembras encastran los huevos en surcos hechos por ellas, en plantas sumergidas, preferentemente en hojas y también en tallos. Las especies de Plea pueden estridular mediante estructuras en el pro- y mesotórax. Los pleidos pueden presentar polimorfismo alar, con ejemplares macrópteros (con alas posteriores normales) y braquípteros (con alas posteriores reducidas); de algunas especies no se conocen los macrópteros (ej. Neoplea). Son atraídos por la luz, a menudo en grandes cantidades (ej. Neoplea). Métodos de colecta.— Mediante redes (con abertura de malla de 0,5-1,0 mm, que permita capturar larvas y adultos), y trampas de luz; en presencia de plantas acuáticas se recomienda trabajar con bandejas blancas. Si no se mueven pueden resultar difíciles de localizar ya que son pequeños y de colores pálidos; suelen ocultarse entre las plantas acuáticas. Referencias.— Nieser (1975): fauna de la región de las Guyanas, incluida clave de especies. Bachmann y López Ruf (1994): revisión de la fauna argentina, incluida clave de especies. Clave para géneros 1

Tarsos anteriores de 3 segmentos (segmento basal corto) (Figs 168, 171) ......... Neoplea Tarsos anteriores de 2 segmentos (segmento basal corto) (Figs 169, 170) ........ Paraplea

Familia Helotrephidae Identificación.— Son insectos muy pequeños (1-4 mm), compactos, en general de cuerpo subgloboso a navicular, a menudo con manchas, similares a pleidos. Además, la siguiente combinación de caracteres los distingue de otros Nepomorpha: cuerpo punteado (Fig. 172); cabeza ancha y corta, fusio-

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nada al tórax (cefalonoto), con límite visible como una línea delgada (sutura cefalonotal) (Fig. 172); ojos pequeños; antenas de uno (ej. Neotrephes y Paratrephes braquípteros) o dos (ej. Neotrephes macrópteros) segmentos; rostro corto (ej. Neotrephes, Fig. 174) a largo (ej. Paratrephes, Fig. 175); escudete grande (Fig. 173); patas similares entre si; patas posteriores con tibias subcilíndricas (no aplanadas) y con hileras de pelos natatorios largos en tibias y tarsos (Fig. 172); fórmula tarsal de 3-3-3 (ej. Neotrephes y Paratrephes) a 1-1-2; patas con dos uñas; alas anteriores muy gruesas y rígidas (sin nervaduras; clavo y corio fusionados en braquípteros), con alas derecha e izquierda ligeramente superpuestas (Fig. 173); tórax y abdomen (segmentos II-V o II-VI) con carena laminar, ventral; machos con genitales fuertemente asimétricos (cápsula genital rotada 90° a la izquierda). Clasificación, filogenia, distribución y faunística.— Se trata de una familia que incluye cinco subfamilias, 20 géneros y 171 especies mundiales (Papácek y Zettel, 2005). Desde el punto de vista filogenético, las Helotrephidae y Pleidae son consideradas grupos hermanos (Hebsgaard et al., 2004); ambas familias conforman la superfamilia Pleoidea. Presentan distribución tropical, con mayor diversidad en el Viejo Mundo, en particular en la Región Oriental. Las Helotrephidae de América del Sur comprenden 10 especies, en dos géneros y una subfamilia: Neotrephinae (ej. Neotrephes, con nueve especies, citado del sur del Brasil y noreste de Argentina; Paratrephes, monoespecífico, de Colombia, Surinam, Guyana Francesa y Bolivia). Ambos géneros son exclusivamente sudamericanos. Biología.— Viven en los márgenes de ambientes lóticos (arroyos y ríos con fondo rocoso o arenoso), en aguas casi quietas, entre plantas emergentes y colgantes, tomados de raíces y rocas, y en pozas en rocas (ej. Neotrephes y Paratrephes); algunas especies viven entre las rocas y la arena del fondo, en aguas rápidas. Habitan lugares sombríos (bosque en galería), y a menudo próximos a

cascadas (ej. Neotrephes). También viven en ambientes lénticos, densamente vegetados, similares a los habitados por los pleidos (ej. Neotrephes). Se los han encontrado, además, en aguas termales. Nadan con el dorso hacia abajo (como los notonéctidos) o hacia arriba, con igual facilidad, propulsados por la acción de las patas posteriores. Se alimentan de pequeños invertebrados (crustáceos). Algunas especies estridulan mediante estructuras en las alas anteriores y los fémures posteriores (ej. Helotrephinae). Pueden presentar polimorfismo alar, con ejemplares macrópteros (con alas posteriores normales; raros en Neotrephes) y braquípteros (con alas posteriores reducidas; dominantes en Neotrephes); de algunas especies no se conocen los macrópteros (ej. Neotrephes y Paratrephes). Métodos de colecta.— Se pueden colectar mediante redes (con abertura de malla de 0,5-1,0 mm, que permita capturar larvas y adultos); en presencia de plantas acuáticas se recomienda trabajar con bandejas blancas. Si no se mueven pueden resultar difíciles de localizar ya que son pequeños y crípticos; suelen ocultarse entre las plantas acuáticas. Referencias.— Nieser y Chen (2002): clave de especies americanas. Papácek y Zettel (2005): lista y distribución de especies mundiales. Clave para géneros 1

Rostro largo, alcanza las coxas posteriores. Segmento IV del rostro casi tan largo como 4 veces el III (Fig. 175). Sutura cefalonotal de braquípteros casi recta (Fig. 173) .......... ................................................ Paratrephes Rostro corto, no alcanza las coxas posteriores. Segmentos III y IV del rostro subiguales en longitud (Fig. 174). Sutura cefalonotal de braquípteros sinuosa (en forma de “W”) (Fig. 172) ................................. Neotrephes

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Capítulo 7: Megaloptera

Capítulo 7

Megaloptera Atilano Contreras-Ramos

INTRODUCCIÓN

El orden Megaloptera es un grupo interesante de insectos holometábolos, ya que puede considerarse un grupo primitivo dentro del superorden Neuropterida (Megaloptera + Neuroptera + Raphidioptera). A su vez, Neuropterida es un grupo de baja diversidad frente a su grupo hermano, el megadiverso orden Coleoptera (Kristensen, 1981). Por otra parte, Megaloptera es uno de los órdenes de insectos considerados netamente acuáticos, es decir, todas las especies del grupo pasan al menos un estado del ciclo de vida en el agua, el estado larval. Actualmente, se estima que la fauna mundial de megalópteros recientes consiste en 328 especies descriptas (Cover y Resh, 2008). La mayoría de entomólogos actuales aceptan que el orden Megaloptera se divide en las familias Sialidae (en inglés “alderflies”) y Corydalidae, y que ésta a su vez se divide en las subfamilias Corydalinae (en inglés “dobsonflies”) y Chauliodinae (en inglés “fishflies”). No obstante, existen propuestas alternativas, como la de Theischinger (1983), quien propuso considerar tres familias al interior del orden: Sialidae, Corydalidae y Chauliodidae. La clasificación aceptada actualmente, de manera implícita, asume que Corydalinae y Chauliodinae son grupos hermanos. No obstante, Weele (1910:

45) sospechaba que Chauliodinae podría ser más cercano a Sialidae: “... por los gonópodos [apéndices genitales] del Ÿ y por las tres venas transversales entre el radio y el sector radial, los Chauliodini [= Chauliodinae] están algo emparentados con los más especializados Sialidinae [= Sialidae]...”. Efectivamente, es posible que Sialidae y Chauliodinae sean más cercanos entre sí que con respecto a Corydalinae (Contreras-Ramos, 2004a), lo cual convertiría a la actual familia Corydalidae en un grupo parafilético, con la premisa de que Megaloptera es monofilético. Por ahora se sugiere aceptar la clasificación tradicional hasta que se tenga evidencia conclusiva contraria. En la región neotropical se tiene un registro de 73 especies y subespecies de Megaloptera, lo cual representa el 22,3 % de la diversidad global del orden. Esta diversidad se compara con 46 especies de megalópteros en la región neártica, que representa el 14 % de la global (Cover y Resh, 2008). La mayor riqueza de especies neotropicales pertenece a Corydalinae (54 spp.), con Sialidae (10 spp.) y Chauliodinae (9 spp. y ssp.) casi igualados, mientras que en las especies neárticas la mayor riqueza pertenece a Sialidae (24 spp.), seguida por Chauliodinae (18 spp.) y al final Corydalinae (4 spp.) (Rome-

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2 E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 233-245. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

ro, 2001; Contreras-Ramos, 2007; Cover y Resh, 2008). El conocimiento taxonómico de los Megaloptera en América del Sur es satisfactorio. Actualmente es posible identificar hasta nivel de especie los adultos de ambas familias, aunque los Sialidae requieren aún trabajo de revisión (Contreras-Ramos, 2006a, 2008). No obstante, el trabajo taxonómico sobre los estados inmaduros es todavía incipiente. Igualmente, es poca la información biológica y ecológica de que se dispone sobre las especies sudamericanas (Tabla 1). Dado el modesto conocimiento ecológico sobre las especies, es escaso lo que se ha explorado sobre el potencial del grupo para

Género y taxón superior

servir como bioindicador, aunque se tienen avances (Figueroa et al., 2003). Los megalópteros han sido referidos generalmente como especies euritópicas, es decir que ocupan un amplio espectro de condiciones ambientales en su hábitat. En particular, las larvas de Corydalinae, que poseen tanto branquias traqueales como espiráculos para la respiración de oxígeno disuelto y del aire atmosférico, respectivamente, tienden a ser tolerantes y por tanto serían imprecisos indicadores ecológicos. Aún así, es posible que haya buenos indicadores, como se ha sugerido para el coridálido Platyneuromus soror (Hagen) en arroyos limpios de montaña del noreste de México (Contreras-Ramos,

Nº de spp. y de sspp.

Referencias selectas

CORYDALIDAE, CORYDALINAE Chloronia Banks

11

Penny & Flint (1982), Geijskes (1984), Contreras-Ramos (1995, 2000, 2002, 2004b, 2004c, 2006b), Azevêdo (2003).

Corydalus Latreille

29

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CORYDALIDAE, CHAULIODINAE Archichauliodes Weele

2

Flint (1973), Rebolledo et al. (2003).

Nothochauliodes Flint

1

Flint (1983).

Protochauliodes Weele

5

Flint (1973), Figueroa et al. (2003).

8

Flint (1973), Penny (1981), Azevêdo (2003), Figueroa et al. (2003), Rebolledo et al. (2003), Archangelsky (2004), Contreras-Ramos et al. (2005), Contreras-Ramos (2006a, 2008).

SIALIDAE Protosialis Weele

Tabla 1. Géneros de Megaloptera presentes en América del Sur, riqueza de especies en el área y referencias sobre estudios taxonómicos y ecológicos.

235

Capítulo 7: Megaloptera

1999a). Geijskes (1984) sugirió que en Surinam, Corydalus nubilus Erichson y C. affinis Burmeister (su Corydalus sp. nov.) están asociados a grandes ríos abiertos, mientras que Corydalus batesii McLachlan y Chloronia hieroglyphica (Rambur) se restringen a pequeños arroyos sombreados con matorrales. Por otra parte, especies de distribución restringida, como la mayoría de siálidos sudamericanos, podrían tener una importancia en la conservación de sus hábitats y la biota en sus áreas de distribución. Al ser depredadores eurífagos, con una amplia variedad de presas (Stewart et al., 1973) y quizá algunas especies con el papel de carroñeros, es evidente que los megalópteros inmaduros poseen un papel ecológico significativo. Dada la abundancia de grandes larvas de Corydalinae en algunos ríos neotropicales, es factible que puedan ser reguladores poblacionales de otros invertebrados, así como importantes presas para depredadores mayores como peces y quizá algunos vertebrados terrestres. Conforme avancen los estudios ecológicos en los ríos sudamericanos, el papel y la importancia de los megalópteros en estos ecosistemas quedarán estimados y dilucidados. En algunas comunidades locales de la Huasteca en el noreste de México (Dr. José Manuel Pino Moreno, Instituto de Biología, UNAM, com. pers.) y otras partes de América Latina (Noriega Cardó y Zapata Acha, 2008) existe evidencia de que las larvas de los megalópteros, en particular de Corydalus, son cocinadas para consumo humano. En América del Norte las larvas de Corydalus (en inglés “hellgrammites”) son apreciadas como carnada en la pesca deportiva. Agradecimientos.— Al Biól. Jorge A. González Martínez por la elaboración de las ilustraciones. A la Lic. Georgina Ortega Leite, Coordinadora de Bibliotecas del Instituto de Biología de la UNAM, por su ayuda en la búsqueda y obtención de referencias bibliográficas. Al Instituto de Biología de la UNAM, por el apoyo para mi trabajo académico.

MODOS DE VIDA Y MÉTODOS DE RECOLECCIÓN

FAMILIA CORYDALIDAE Dentro de Holometabola, los megalópteros son quizá el grupo con ciclos y estrategias de vida más generales. No obstante, poco se conoce de la biología y ecología del grupo con base en estudios de especies neotropicales. Los adultos de Corydalidae, en especial los de Corydalinae (Fig. 1), pueden encontrarse a lo largo de ríos y arroyos, tanto en zonas bajas como de montaña, en zonas áridas y selváticas. Algunas especies parecen tener preferencia por sitios de baja elevación, otras parecen restringirse a zonas de montaña. Algunas se encuentran con más frecuencia en arroyos claros y bien oxigenados, de aguas calcáreas y relativamente frías, otras en grandes ríos con cierta turbidez y presumiblemente menor concentración de oxígeno disuelto. Geijskes (1984) reporta la presencia en ríos y arroyos del interior de las Guyanas aguas claras pero estériles, pobres en nutrientes, ácidas (pH en ríos de 6,5, en arroyos de sabana con agua obscura 3,54,5), con muy bajo contenido calcáreo, con temperatura relativamente alta. Azevêdo (2003) reporta valores similares para arroyos de dos localidades en el Amazonas brasileño, pH ligeramente arriba de 4 y alrededor de 5 y temperaturas cercanas a los 25ºC. No es raro que los adultos acudan a la luz, blanca como la de casas o postes de luz en zonas rurales con ríos cercanos, o a la luz negra (ultravioleta) y a la de vapor de mercurio en la recolección científica. Ocasionalmente puede inferirse la presencia de coridálidos (especialmente Corydalinae) por las masas de huevos con una cubierta blanca (Flint et al., 2008), del tamaño de una moneda mediana, que pueden alcanzar grandes números en paredes rocosas, rocas y estructuras de cemento como puentes, siempre que el agua pase enseguida y justo por debajo, ya que las larvas de primer estadio caen al medio acuático al eclosionar los huevos. También puede haber masas de huevos en bajo número, en troncos u hojas de árboles, igualmente adyacentes a un río. Las masas

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de huevos de Chauliodinae son menos conocidas. Algunas podrían ser más planas al poseer una sola capa de huevos, con una delgada cubierta, como en Protochauliodes neárticos, mientras que en Corydalinae la masa posee tres capas y la cubierta es gruesa, generalmente blanquecina, similar al color del yeso (Flint et al., 2008). Las larvas se desarrollan en el medio acuático (Fig. 2), donde tienen alrededor de 10 mudas por aproximadamente un año. Bowles (1990) encontró en Arkansas, Estados Unidos, que Corydalus cornutus (L.) tuvo un ciclo de vida univoltino con 10 estadios larvales. No obstante, menciona que otros estudios en Estados Unidos encontraron 11 estadios larvales, casi todos con ciclos univoltinos. En la Región Neotropical no existen estudios equivalentes. Es posible que la mayor parte de las especies tengan ciclos similares al de Corydalus cornutus (L.) (una generación por año y 10-11 estadios larvales). Sin embargo, el efecto de la altitud y bajas temperaturas en zonas de montaña, así como de las altas temperaturas y bajos niveles de nutrientes en áreas con aguas tropicales no se ha evaluado y podrían encontrarse diferentes patrones, quizá desde ciclos bivoltinos en condiciones muy favorables, a semivoltinos si los recursos alimenticios u otros factores ambientales son limitantes. Una alta estacionalidad en la precipitación pluvial en zonas de desierto puede ser otro factor que modifique el ciclo de vida, como podría ser el caso en poblaciones de Corydalus affinis Burmeister en el Río Bermejito del Chaco argentino (Contreras-Ramos, 1998). De unos cuantos milímetros, algunas larvas llegan a tener una longitud de 8 cm, con mandíbulas fuertes, bien desarrolladas, lo que les confiere un aspecto imponente. Son depredadores generalistas e incluso caníbales y quizá carroñeros. Pueden estar presentes en alta densidad en ríos con fondo pedregoso y cierta turbulencia, aparentemente en menor número en ríos profundos quizá con menos superficie de substratos para colonización. La larvas maduras o prepupas dejan de alimentarse y abandonan el medio acuático, ya sea cerca o a varios metros de dis-

tancia buscan una piedra o tronco, debajo del cual construyen una cámara pupal y ahí mudan para iniciar el período de pupación. La prepupa tiene un aspecto más regordete que el de una larva más joven. Al pupar, la exuvia larval queda en la misma cámara y el estado de pupa dura alrededor de dos semanas, dependiendo de la temperatura. La pupa (Fig. 3) es déctica y exharada y si es perturbada, tiene la capacidad de levantarse para propinar una fuerte mordida. Posteriormente, la pupa muda y emerge el adulto, que en algunos minutos estará esclerosado y listo para el vuelo nocturno. Los coridálidos no poseen un vuelo rápido, pero sí es un vuelo fuerte. Existen observaciones de adultos en sitios donde no hay agua corriente en varios kilómetros a la redonda. Los adultos aparentemente tienen la capacidad de comunicación química. Los machos de Corydalus y Platyneuromus emiten un fuerte olor almizclado (Contreras-Ramos, 1999a), que puede durar años en el alcohol de los frascos donde son preservados, o por horas en una habitación o laboratorio si son mantenidos vivos en cautiverio. Poseen sacos membranosos eversibles en la porción terminal del abdomen (bajo el esternito IX y a veces entre el segmento VIII y IX), los cuales podrían tener una función glandular. Estos sacos están presentes también en los machos de Chloronia. Los machos de varias especies de Corydalus poseen estructuras papiliformes en las antenas, las cuales podrían ser sensoriales para feromonas de las hembras. Esto ayudaría en la localización de la pareja en la obscuridad del hábitat natural. Las hembras de Chloronia, Platyneuromus y algunas especies de Corydalus poseen una bolsa membranosa ventral que parece ser eversible, entre los segmentos abdominales VI y VII, pero se desconoce su función (ContrerasRamos, 1998). No se ha definido claramente qué estructuras podrían producir feromonas en las hembras. Por otra parte, los machos de los coridálidos muestran hostilidad a otros machos de su especie cuando se encuentran. Al parecer existe selección sexual en algunos rasgos de ciertas especies, como las grandes mandíbulas en Corydalus o las

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Figs 1-5. 1, adulto macho de Corydalinae (Corydalus sp.), v.d.; 2, larva de Corydalidae (Platyneuromus sp.), v.d.; 3, pupa de Corydalidae (Corydalus sp.), v.l.; 4, adulto de Sialidae (Protosialis sp.), v.l.; 5, adulto macho de Corydalidae (Corydalus crossi Contreras-Ramos), v.d. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.

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expansiones cefálicas en Platyneuromus. No todas las especies de Corydalus poseen dimorfismo sexual en las mandíbulas. Cuando lo hay, existe una relación alométrica entre el tamaño corporal y la longitud de las mandíbulas, lo cual en el pasado llegó a confundir la taxonomía del grupo, dado el amplio rango de variación en el tamaño de los individuos. Hay pocos estudios de comportamiento copulatorio en especies neotropicales, pero es probable que en general los machos procuren a la hembra para copular y “peleen” (como en Corydalus) o hagan desplantes de hostilidad abriendo las mandíbulas (como en Platyneuromus), cuando se topan entre sí (Contreras-Ramos, 1999a; Azevêdo, 2003). El espermatóforo es blando y se transmite sin órgano intromitente. Luego de unas horas de la cópula, la hembra pone una masa de huevos recubierta por una substancia blanquecina protectora (en Corydalinae) en algún substrato adecuado cerca del agua. Es posible observar el comportamiento copulatorio en cautiverio con una luz roja, con los ejemplares en un terrario aclimatado con musgo y algún substrato a manera de rama donde puedan posarse los ejemplares (ContrerasRamos, 1999b). Puesta la masa de huevos, se puede colocar una caja de Petri con agua debajo, para la captura de las larvas de primer estadio luego de aproximadamente una semana. El desarrollo en general, incluyendo el tiempo de pupación y la duración del estado de huevo son fuertemente dependientes de la temperatura. Los adultos pueden durar varios días en cautivero y debe procurárseles algún líquido con azúcar. No obstante, al paso de los días se deterioran por el estrés de querer volar en un espacio confinado y mueren. Una opción para mantenerlos inactivos podría ser someterlos a temperaturas bajas que disminuyan su actividad. Una buena técnica de recolección de adultos es con luz negra (luz ultravioleta) o luz de vapor de mercurio, con una pantalla blanca, al lado de ríos y arroyos en la época adecuada del año, generalmente desde la Primavera tardía a mediados de Verano. El crépusculo es un buen momento para encen-

der las luces. Ocasionalmente los megalópteros se acercan a la luz pero no se posan sobre la pantalla, por lo que es recomendable inspeccionar los alrededores con una linterna. Otra forma de obtener adultos es la de buscar pupas y prepupas en los márgenes riparios, es decir, buscar las cámaras pupales bajo substratos. La pupa o prepupa se traslada a un contenedor con algo de suelo del lugar, se hace un hoyo y ahí se coloca el ejemplar, con una piedra plana encima. La prepupa o pupa rehace su cámara pupal. Al paso de unos días emerge el adulto, que debe dejarse esclerosar si ha de sacrificarse para recolección científica. También, los adultos recolectados u obtenidos de las pupas pueden colocarse en un terrario ambientado para la observación del comportamiento copulatorio (con la luz roja que no los perturba). Así se obtienen las masas de huevos y las larvas de primer estadio. Existen otras técnicas para obtener prepupas, pupas y adultos. Pueden utilizarse trampas pitfall, a las cuales son conducidas las larvas al abandonar el medio acuático por medio de la colocación de tablas que converjan en la boca de la trampa (Azam y Anderson, 1969). De ahí se llevan las prepupas al frasco con suelo del lugar para que se efectúe la pupación. Puede también intentarse la cría de adultos a partir de larvas en un acuario. Debe proporcionarse un medio para que las larvas voluntariamente abandonen el agua y se coloquen en un recipiente con suelo, así se infiere que están listas para pupar. Finalmente, puede intentarse forzar la pupación. Se toman larvas directamente del medio acuático que aparentemente sean maduras o de último estadio (con un poco de experiencia se seleccionan las de mayor tamaño) y se colocan en un contenedor con suelo. Se hace un hoyo con el dedo y ahí se coloca la larva con una piedra plana encima. Generalmente la larva deambulará varios días, pero eventualmente construirá su cámara pupal e iniciará la pupación. El lapso puede ser de varias semanas. A veces, desafortunadamente, la larva morirá sin pupar. La asociación de larvas con adultos puede hacerse por las características de patrón

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Figs 6-12. 6, cabeza de Corydalinae (Corydalus sp., adulto hembra), v.d.;. 7, genitalia de macho de Corydalinae (Corydalus crossi Contreras-Ramos), v.v.; 8, cabeza de Chauliodinae (Neohermes sp., adulto), v.d.; 9, genitalia de macho de Chauliodinae (Protochauliodes c. cinerascens [Blanchard]), v.l.; 10, adulto macho de Chloronia sp., v.d.; 11, adulto macho de Corydalus (C. primitivus Weele) con mandíbulas alargadas, v.d.; 12, cabeza de adulto macho de Corydalus (C. arpi Navás) con mandíbulas cortas (sin modificar), v.d. Cpo: Cresta postocular; Epo: Espina postocular; Ppo: Plano postocular; GIX: Gonostilo IX; TX: Terguito X. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

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de color y otros rasgos entre larvas de una localidad y las de las exuvias larvales en las cámaras pupales encontradas o producidas en cautiverio. Debe tenerse cuidado en localidades donde hay más de una especie del mismo género o incluso de la misma subfamilia, en particular de Corydalinae. Se recomienda la conservación de los adultos en colecciones secas, montados en alfiler, ya que se mantienen mejor los patrones de color de cabeza, tórax y alas, que son importantes para distinguir a las especies. Para la observación de genitalia de los machos, debe cortarse el abdomen entre los segmentos VII y VIII y someterse a una solución de potasa cáustica (KOH) al 10%, a temperatura ambiente por alrededor de 12 horas, o por unos segundos si se aplica calor (sin alcanzar la ebullición). Las estructuras deben enjuagarse en agua destilada antes de observarse en alcohol o almacenarse permanentemente en microtubos con glicerina. Las larvas se preservan en alcohol etílico al 70-80%, pero para que no se endurezcan, se recomienda inyectarlas oralmente con alcohol ácido, 9 partes de alcohol al 70-80% + 1 parte de ácido acético glacial (Stehr, 1987), dejarlas en esa solución de un día a otro y transferirlas a alcohol etílico de manera permanente. Los ejemplares en alcohol ácido deben manipularse con guantes de cirujano. Las técnicas de recolección, preservación y cultivo están explicadas en mayor detalle en Contreras-Ramos y Harris (1998) y Contreras-Ramos (1999b). FAMILIA SIALIDAE En lo general, tanto el modo de vida de coridálidos, como las técnicas de estudio, son similares en siálidos. Sin embargo, la frecuencia de recolección es mucho menor que en los coridálidos. Azevêdo (2003) registró en un estudio intensivo de siete meses en Amazonia Central que de 1340 larvas de megalópteros recolectadas, 102 (7,61%) pertenecieron a Protosialis flammata Penny, mientras que el resto, 1238 (92,39%), pertenecieron a Chloronia hieroglyphica (Rambur) (813, 60,67%) y a Corydalus spp. (425, 31,71%). Además de dicho estudio, el de Fi-

gueroa et al. (2003) brinda datos sobre el valor de Protosialis chilensis (McLachlan) como bioindicador. No obstante, la información disponible sobre las especies neotropicales es casi siempre sólo la descripción original, y ocasionalmente algunos registros de distribución adicionales. En América del Norte, los siálidos se encuentran tanto en hábitats lénticos como lóticos (Flint et al., 2008), no obstante en el Neotrópico, las especies parecen estar siempre asociadas a aguas corrientes. En Amazonia Central, las larvas de Protosialis flammata Penny se encontraron en los remansos de la corriente (Azevêdo, 2003). A diferencia de los coridálidos, las larvas de siálidos parecen preferir substratos suaves y con abundante materia orgánica, donde pueden sumergirse y alimentarse de pequeños invertebrados de manera no selectiva (Flint et al., 2008). En América del Sur existen registros aislados de siálidos en Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Chile, Ecuador y Venezuela (Contreras-Ramos, 2007, 2008), pero es posible que su distribución sea mayor. En la Región Neártica los siálidos tienen hasta 10 estadios larvales durante un ciclo de uno o dos años (Flint et al., 2008). La duración del ciclo de vida y el número de estadios larvales no se ha determinado para las especies neotropicales. En Amazonia Central, Azevêdo (2003) registró los períodos de prepupa y pupa de Protosialis flammata Penny con una duración de cinco días, respectivamente. También registró que las masas de huevos de Protosialis flammata Penny no poseen una forma determinada, son de una sola capa de huevos sin material protector, con un color pardo claro a oscuro y que el número de huevos es aproximadamente de 200 a 500. La recolección de siálidos puede hacerse con luz negra o de vapor de mercurio, así como con trampas Malaise, al lado del hábitat acuático, o con red entomológica de golpeo a lo largo de la vegetación riparia. Los adultos deben manejarse de manera similar a los coridálidos para su incorporación a una colección científica, así como para su estudio.

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CARACTERES DE INTERÉS SISTEMÁTICO

En los adultos son importantes el tamaño corporal y el patrón de color de la cabeza y tórax, incluyendo alas, pero debe prestarse especial atención a la presencia o ausencia de ocelos, la forma de las mandíbulas en los machos, así como la venación alar. Es importante también la distribución geográfica, por ejemplo las especies de la subfamilia Chauliodinae de Corydalidae sólo se encuentran en Chile (y posiblemente en áreas adyacentes). Para la identificación al nivel de especie puede ser necesario observar la morfología genital de los machos. Para la identificación de las larvas es importante determinar la presencia o ausencia de filamento caudal, propatas anales, número de filamentos laterales abdominales, branquias traqueales abdominales, así como el patrón de color de cabeza y pronoto. Las larvas poseen una morfología conservadora y falta aún mucho trabajo para poder aplicar claves generales. No obstante, la identificación al nivel de familia y género no debe ofrecer problema. Se recomienda efectuar estudios de asociación de larvas y adultos y la elaboración de claves de identificación locales o regionales.

CLAVE PARA FAMILIAS Y GÉNEROS (Modificada de Flint, 1973; Flint et al., 2008). Adultos 1

Pequeños (longitud del ala anterior < 20 mm) (Fig. 4), sin ocelos, segmento tarsal IV dilatado ........... Sialidae ........... Protosialis Medianos a grandes (longitud del ala anterior > 20 mm) (Fig. 5), con ocelos, segmento tarsal IV simple (subcilíndrico) ...... ....................... Corydalidae .................... 2

2 (1)

Cabeza subcuadrada y aplanada dorsoventralmente; plano, espina y cresta postoculares presentes (Fig. 6); genitalia de machos con gonostilo IX (Fig. 7) .... Corydalinae .... ................................................................. 3 Cabeza subtriangular y robusta dorsoventralmente; plano, espina y cresta postoculares ausentes (Fig. 8); genitalia de machos sin gonostilo IX (Fig. 9) .... Chauliodinae ... ................................................................ 4

3 (2)

Color amarillo claro a amarillo limón (Fig. 10); machos con mandíbulas similares a las de las hembras, cortas con dentición completa (no modificadas); palpos maxilares de 5 segmentos, palpos labiales de 4 segmentos; ala anterior con última rama de Rs bifurcada ................................... Chloronia Color pardo claro a pardo rojizo y oscuro; machos frecuentemente con mandíbulas di-

Figs 13-15, alas anteriores, vista dorsal: 13, Archichauliodes sp.; 14, Nothochauliodes penai Flint; 15, Protochauliodes sp.

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ferentes a las de las hembras, alargadas con dentición reducida (modificadas) (Figs. 5, 11-12); palpos maxilares de 4 segmentos, palpos labiales de 3 segmentos; ala anterior con última rama de Rs casi siempre una vena simple ................................ Corydalus 4 (2)

Ala anterior con vena R4 simple (Figs. 13, 14) .......................................................... 5 Ala anterior con vena R4 bifurcada; vena 2A con la rama anterior unida a 1A y luego separándose (Fig. 15) ... Protochauliodes

5 (4)

Vena 2A con la rama anterior separada de 1A (Fig. 13) ...................... Archichauliodes Vena 2A con la rama anterior unida a 1A y luego separándose (Fig. 14) ...................... ........................................ Nothochauliodes

Larvas 1 1

Segmentos abdominales I a VII con un par de filamentos laterales de 4 ó 5 segmentos; abdomen con un largo filamento caudal (Fig. 16) ........... Sialidae .......... Protosialis Segmentos abdominales I a VIII con un par de filamentos laterales bisegmentados; abdomen con un par de propatas en el segmento X, cada una con un filamento dorsal unisegmentado y un par de uñas (Fig. 17) ...................... Corydalidae ...................... 2

2 (1)

Segmentos abdominales I a VII con branquias traqueales ventrales en la base de los filamentos laterales (Fig. 17) ..................... ........................ Corydalinae .................... 3 Segmentos abdominales sin branquias traqueales ventrales ......... Chauliodinae ...... 4

3 (2)

Cabeza y pronoto pardo rojizo a obscuro, pronoto generalmente con 4 manchas obscuras, ambos sin patrón de coloración moteado (Fig. 18) .......................... Chloronia Cabeza y pronoto pardo claro a obscuro, pronoto sin manchas obscuras, ambos con patrón de coloración moteado (Fig. 19) .... .................................................. Corydalus

4 (2)

1 La

Cabeza redondeada lateralmente, con patrón de coloración obscuro y pálido (Fig. 20); espiráculos abdominales grandes ....... .......................................... Archichauliodes

larva de Nothochauliodes no ha sido descripta.

Cabeza recta lateralmente, con coloración uniforme (Fig. 21); espiráculos pequeños ... ......................................... Protochauliodes SINOPSIS DE LAS FAMILIAS

FAMILIA CORYDALIDAE Subfamilia Corydalinae Los Corydalinae son el grupo de mayor diversidad en América del Sur. El género Corydalus incluye 29 especies descriptas en la región (Contreras-Ramos, 2007). La taxonomía se encuentra en un buen estado de conocimiento (Contreras-Ramos, 1998), mientras que la filogenia requiere actualización (Contreras-Ramos, 2002). El conocimiento de los estados inmaduros es incipiente, así como el de la ecología y el comportamiento copulatorio de especies neotropicales, aunque se han iniciado trabajos en esta dirección (Azevêdo, 2003; Azevêdo y Hamada, 2006, 2007). El género Chloronia posee 11 especies sudamericanas descriptas. La taxonomía del género se encuentra en buena forma (Penny y Flint, 1982; Contreras-Ramos, 1995, 2000, 2002, 2004b, 2006b), pero aún carece de una filogenia formal. La larva de una especie de Amazonia ha sido descripta (Penny y Flint, 1982; Azevêdo, 2003). Un tercer género de Corydalinae, Platyneuromus, con sólo tres especies, es endémico de México y Centroamérica (Glorioso y Flint, 1984). Subfamilia Chauliodinae Los registros publicados de esta subfamilia en América del Sur se restringen a Chile, donde se han registrado ocho especies y subespecies en los géneros Archichauliodes (2 spp.), Nothochauliodes (1 sp.) y Protochauliodes (5 spp. y sspp.) (Flint, 1973, 1983). No obstante, hay observaciones no publicadas de que una especie de Protochauliodes está presente en el sureste de Brasil (Dr. Adriano S. Melo, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, com. pers.). El conocimiento sobre las larvas de la fauna sudamericana es escaso. Flint (1973) ilustró y diagnosticó la larva de Archichauliodes. Existen registros de larvas de Protochauliodes sp. de

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la Cuenca Hidrográfica del Río Damas, Provincia de Osorno (Figueroa et al., 2003). También, hay registros de adultos de Archichauliodes chilensis Kimmins recolectados con trampa de luz al sur de la ciudad de Temuco, Provincia de Cautín (Rebolledo et al., 2003). Hasta donde se tiene conocimiento, las larvas de Nothochauliodes permanecen sin descripción.

243 FAMILIA SIALIDAE De los megalópteros sudamericanos, la fauna de esta familia es la menos conocida. Ocho especies se han descrito del subcontinente, más una especie de Cuba y una de México y América Central, dan un total de 10 para la fauna neotropical (Contreras-Ramos, 2008). De varias de las especies se conoce, además de la descripción original, una

Figs 16–21, larvas vista dorsal: 16, Protosialis chilensis (McLachlan); 17, Corydalinae (Corydalus sp.); 18, Chloronia sp.; 19, Corydalus sp.; 20, cabeza de Archichauliodes sp.; 21, cabeza de Protochauliodes sp.

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redescripción y registros de distribución adicionales. De las especies Protosialis flavicollis (Enderlein), de Colombia y, P. nubila Navás, de Brasil, no se han localizado sus holotipos y podrían estar perdidos o destruidos. De las especies P. bifasciata (Hagen), de Cuba y, P. bimaculata Banks, de Bolivia, se requiere la redescripción del macho. La historia natural y ecología han sido poco estudiadas, con la excepción de P. flammata Penny en Amazonia Central (Azevêdo, 2003), cuya larva se ha descrito, así como P. chilensis (McLachlan) en el sur de Chile (Figueroa et al., 2003). Existen registros de larvas de esta especie de Chubut, Argentina (Archangelsky, 2004), así como registros de adultos atraídos a trampas de luz al sur de la ciudad de Temuco, Provincia de Cautín, Chile (Rebolledo et al., 2003). Flint (1973) ilustró la larva de esta especie, no obstante aún se carece de una descripción formal. Parte de las figuras fue tomada o modificada de: Flint (1973, 1983); Kimmins (1954); New y Theischinger (1993). BIBLIOGRAFÍA Archangelsky, M. 2004. Nuevas citas de Coleoptera acuáticos y Megaloptera para la provincia de Chubut (Argentina). Rev. Soc. Entomol. Argent. 63: 66-68. Azam, K. M. & N. H. Anderson. 1969. Life history and habits of Sialis rotunda and S. californica in western Oregon. Ann. Entomol. Soc. Am. 62: 549-558. Azevêdo, C. A. S. 2003. Taxonomia e bionomia de imaturos de Megaloptera (Insecta) na Amazônia Central, Brasil. Tesis Maestría, Universidade Federal do Amazonas, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus. 159 pp. Azevêdo, C. A. S. & N. Hamada. 2006. Description of last-instar larva of Corydaluas nubilus Erichson, 1848 (Megaloptera: Corydalidae) and notes on its bionomics. Zootaxa, 1177: 57-68. Azevêdo, C. A. S. & N. Hamada. 2007. Description of the larvae of Corydalus batesii MacLahlan and C. ignotus Contreras-Ramos (Megaloptera: Corydalidae) with notes o n l i f e h i s t o r y a n d b e h a v i o r. Z o o t a x a , 1631: 33-45. Bowles, D. E. 1990. Life history estimates and

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Capítulo 7: Megaloptera

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247

Capítulo 8: Neuroptera y Mecoptera

Capítulo 8

Neuroptera y Mecoptera William D. Shepard y Atilano Contreras-Ramos

INTRODUCCIÓN

Estos dos pequeños órdenes holometábolos no están cercanamente emparentados (Grimaldi y Engel, 2005), pero se han incluido juntos en este capítulo debido a sus hábitats similares y al pequeño número de especies en cada uno de ellos. Neuroptera pertenece al superorden Neuropterida, que incluye a los también pequeños órdenes Megaloptera y Raphidioptera, y que en conjunto es el grupo hermano del megadiverso orden Coleoptera. Por su parte, Mecoptera pertenece al superorden Panorpida, junto con los órdenes Siphonaptera, Diptera, Lepidoptera y Trichoptera. Los neurópteros acuáticos neotropicales están presentes en dos familias, Sisyridae y Osmylidae,1 mientras que todos los mecópteros acuáticos neotropicales pertenecen a la familia Nannochoristidae. Con la excepción de Sisyridae, poco se sabe sobre los Neuroptera y Mecoptera acuáticos, y mucho de lo que se sabe sobre la biología de esa familia ha sido obtenido de la fauna europea o a partir de poblaciones que habitan en los lagos de América del Norte. La información que se tiene sobre lar1 Se incluye a los Osmylidae en este capítulo no porque posean hábitos acuáticos establecidos, sino porque sus larvas en el Neotrópico algunas veces pueden ser encontradas en muestras de bentos.

vas acuáticas de Osmylidae proviene principalmente de estudios europeos, mientras que el conocimiento sobre la historia natural de los Nannochoristidae proviene de un estudio en Australia. Tanto los Neuroptera como los Mecoptera contienen principalmente especies terrestres, con solo unos cuantos miembros de los que se sabe son acuáticos en su estado larval. Estas larvas son, o se suponen, depredadores de invertebrados de cuerpo blando. Ninguno de los neurópteros y mecópteros acuáticos poseen importancia económica, tampoco valor como biodindicadores. Pocos estudiantes o entomólogos profesionales en América Latina se dedican a estudiar los grupos de insectos aquí tratados. Si alguien se interesa en su estudio y requiere fotocopias de la literatura aquí citada, por favor siéntase con la confianza de comunicarse con ambos autores. Agradecimientos.— Al Biól. Jorge Alberto González Martínez, por su ayuda en la reproducción de ilustraciones a partir de la bibliografía original. Se agradece también a la Lic. Georgina Ortega Leite, Coordinadora de Bibliotecas del Instituto de Biología de la UNAM, por su apoyo en la obtención de varias de las fuentes bibliográficas.

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2 E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 247-254. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

MODOS DE VIDA Y MÉTODOS DE RECOLECCIÓN

NEUROPTERA Familia Sisyridae Los sisíridos (spongillaflies en inglés) pasan la mayor parte de su vida como depredadores de esponjas de agua dulce. Varios aspectos de su ciclo de vida fueron descritos por Withycombe (1923, 1925), Old (1933), Killington (1936), Brown (1952), Tjeder (1957) y White (1976). Los adultos se encuentran cerca de los ríos y lagos en los que habitan sus esponjas hospederas. La cópula y la oviposición ocurren luego de la puesta del sol; los huevos son puestos sobre objetos que cuelgan sobre el agua. Después de la eclosión, las larvas caen al agua, se hunden hacia el sustrato y empiezan a buscar una esponja. Pueden hacer uso de una amplia variedad de esponjas (Brown, 1952; Poirrier, 1969; Poirrier y Arceneaux, 1972). Las partes bucales de las larvas están alargadas como estiletes, los cuales se utilizan para perforar las células de la esponja y succionar el citoplasma. Las larvas de tercer estadio migran hacia la orilla del agua y salen de ella para pupar sobre o bajo objetos. El capullo puede estar rodeado por una red a manera de encaje para protegerlo contra las avispas parasíticas (Brown, 1951). El ciclo de vida toma alrededor de un mes para completarse, por lo que algunas poblaciones son multivoltinas (White, 1976; Penny, 1981). La emergencia de los adultos en el Amazonas puede estar asociada a cambios estacionales de los niveles de los ríos (Penny, 2002). Los adultos son omnívoros (Pupedis, 1987; Grimaldi y Engel, 2005). Los factores de mortalidad incluyen: hongos y ácaros (para los huevos); hormigas, arañas y animales planctívoros (para las larvas); avispas pteromálidas (sobre las pupas), así como arañas, la lluvia y enmarañamientos en la red pupal (en los adultos). Un aparente endemismo en las especies neotropicales, sin duda, es un artefacto de la insuficiente recolección en el campo. Las larvas (Fig. 1) son recolectadas a partir de encontrar las esponjas hospederas;

posteriormente, se examinan éstas detenidamente en el campo hasta encontrar las larvas, que son de cuerpo blando y blanquecinas, o se preservan las esponjas completas para luego examinarlas bajo el microscopio de disección. Las larvas deben ser conservadas en frascos con alcohol etílico 70%. Las pupas pueden encontrarse cerca de las orillas de los lagos y ríos, en estructuras de madera (tales como muelles y casillas de botes) o en grietas protegidas de rocas y árboles; deben recolectarse secas en recipientes donde puedan emerger los adultos. Después de la emergencia, los capullos pupales y sus redes pueden montarse en triángulos en alfiler y mantenerse en seco. Los adultos (Fig. 2) son recolectados de manera óptima cerca de ríos y lagos con una fuente de luz, ya sea en una trampa o capturados sobre una manta blanca (Penny, 1981; Flint, 1998). Pueden preservarse en frascos con alcohol o montarse en triángulos en alfileres para conservarse en seco. Las identificaciones al nivel de especie requieren disección del abdomen de los adultos con el aclaramiento y tinción de las estructuras reproductivas (terminalia). Familia Osmylidae Muy poco se sabe sobre la biología de los Osmylidae y ese conocimiento proviene de estudios en Australia (New, 1996) y Europa (Withycombe, 1923, 1925; Killington, 1936; Tjeder, 1957). Las larvas tienen sus mandíbulas y maxilas alargadas a manera de estiletes (Fig. 6), las cuales son utilizadas para inyectar toxinas en el interior de las presas y succionar sus fluidos. El hábitat larval varía con las subfamilias, aunque algunas están asociadas con el agua. Flint (1977) ha recolectado larvas en Chile en musgo sobre rocas en arroyos. No obstante, no se conoce larva alguna de Osmylidae que sea verdaderamente acuática, aún por un periodo temporal. Las larvas asociadas a ríos se alimentan principalmente de larvas de dípteros acuáticos. El periodo de pupa en larvas asociadas a ríos se lleva a cabo en un capullo de seda debajo de diversos materiales en los márgenes de la corriente. Los adultos se ali-

Capítulo 8: Neuroptera y Mecoptera

mentan principalmente de otros insectos (Tjeder, 1957) y se han recolectado cerca de ríos y lagos (New, 1996), así como en áreas montañosas húmedas (Adams, 1969). Los adultos de Kempynus falcatus Navás son particularmente abundantes alrededor del solsticio de diciembre en el sur de Chile (Adams, 1971). Las larvas pueden recolectarse en acúmulos de materia orgánica en, o cerca de, ríos y lagos; deben mantenerse en frascos con alcohol 70% para su preservación. Los adultos se pueden recolectar de manera sencilla por la noche en trampas de luz, pero otra opción es utilizar red entomológica de golpeo en la vegetación riparia. Los adultos deben montarse en alfiler. La identificación

249 de especies requiere la disección del abdomen de ejemplares adultos, así como el aclaramiento y la tinción de la terminalia. MECOPTERA Familia Nannochoristidae Existe sólo una referencia importante sobre la morfología larval y ciclo de vida en Australia (Pilgrim, 1972), aunque Byers (1989) aporta datos sobre las distribuciones geográficas y temporales de las especies neotropicales. Las larvas son acuáticas y se encuentran en ríos del sur de Chile y Argentina; viven en los restos de materia orgánica en el fondo de estanques riparios donde se alimentan de larvas de quironómidos. Su cuerpo es blando y alargado (Fig. 9), y su cápsula ce-

Figs 1-4. Sisyridae. 1-3, Climacia areloaris (Hagen): 1, larva de tercer estadio, v. d.; 2, hembra, v.l.; 3, venación alar: a, ala anterior; b, ala posterior. 4. Sisyra vicaria (Walker), venación alar: a, ala anterior; b, ala posterior. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.

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fálica robusta (Fig. 10) y color moteado son distintivos. Existen cuatro estadios larvales. La pupación ocurre bajo materia orgánica cerca de los ríos, mientras que los adultos permanecen en la vegetación cerca de los ríos. La oviposición se lleva a cabo en hojas en descomposición cerca del agua (Byers y Thornhill, 1983). Los adultos se han recolectado desde octubre hasta marzo y pueden registrarse varias especies en una misma localidad. Los nanocorístidos poseen importancia evolutiva debido a que se ha propuesto tanto una cercana relación con los Siphonaptera, como que ocupen la posición filogenética más basal dentro de Mecopterida (Mecoptera + Siphonaptera; Penny, 1975; Grimaldi y Engel, 2005). Poseen también un interés biogeográfico por su distribución gondwánica disyunta y relictual (Byers, 1989). Las larvas pueden recolectarse con una red o tamiz del fondo de los remansos y estanques en las corrientes. Deben preservarse en frascos con alcohol etílico al 70%. Los adultos se recolectan con red de golpeo en la vegetación riparia y pueden mantenerse en alcohol o montarse en triángulos en alfiler para su preservación en seco. CARACTERES SISTEMÁTICOS DE INTERÉS

En los adultos, tanto de Mecoptera como de Neuroptera, es muy importante la venación alar para separar las familias y los géneros. No obstante, para la identificación al nivel de especie es imprescindible estudiar las estructuras genitales. Esto es sencillo en Mecoptera, ya que poseen estructuras reproductivas grandes y externamente evidentes. En los neurópteros es necesario cortar la parte terminal del abdomen, aclararla en KOH y ocasionalmente teñirla, además de montarla en un portaobjetos para su observación bajo el microscopio. Los adultos tratados de esta manera deben ser montados en alfiler o triángulos, con la genitalia colocada en glicerina en microviales asegurados en el alfiler donde esté montado el adulto. La estructura de las partes bucales es

muy importante para separar las familias en las larvas. Ambas familias de neurópteros tienen partes bucales muy alargadas, lo cual distingue estas familias de todas las demás familias de insectos acuáticos. En las larvas de segundo o tercer estadio de Sisyridae, la presencia de tráqueas abdominales ventrales ayuda a distinguir esta familia. Las larvas de Nannochoristidae semejan principalmente larvas pequeñas de megalópteros o algunos escarabajos. Pueden separarse de estas otras familias por la ausencia de filamentos laterales o branquias, urogonfos, cercos y opérculos abdominales ventroposteriores, así como por la presencia de un décimo segmento abdominal largo y cónico que posee dos lóbulos carnosos posterolaterales, cada uno con un gancho debajo, y por un surco anal entre los lóbulos carnosos. CLAVES PARA Adultos 2 1

LAS FAMILIAS Y GÉNERO

Labro alargado para formar un rostro; machos con genitalia agrandada para formar cláspers (Fig. 8) ........................ Mecoptera, Nannochoristidae, Nannochorista Labro no alargado para formar un rostro; machos sin genitalia conspicuamente agrandada ............. Neuroptera ….......... 2

2 (1)

Tamaño mayor (más de 15 mm); con muchas venas transversas en las alas (Fig. 5); ocelos presentes ........................ Osmylidae Tamaño pequeño (menos de 10 mm); con muy pocas venas transversas en las alas; ocelos ausentes .............. Sisyridae …….… 3

3 (2)

Con una serie de venas transversales gradadas externas (Fig. 3); sector radial (Rs) con una rama .............................. Climacia Sin venas transversales gradadas externas (Fig. 4); Rs con dos ramas ............... Sisyra

Larvas 1

Cuerpo largo y delgado (Fig. 9); último segmento abdominal con un par de lóbulos

2 La clave para adultos y larvas de sisíridos está adaptada de Parfin & Gurney (1956) y Bowles (2006).

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Capítulo 8: Neuroptera y Mecoptera

carnosos, cada uno con un gancho ventral basal; partes bucales no alargadas en forma de estiletes (Fig. 10) ............... Mecoptera, Nannochoristidae, Nannochorista Cuerpo no largo y delgado; último segmento abdominal sin par de lóbulos; partes bucales alargadas en forma de estiletes ....... 2

Cabeza mucho más angosta que el pronoto (Fig. 1); bases de los estiletes mucho más angostas que la cabeza (Fig. 1); cada pata con una uña tarsal; branquias abdominales ventrales presentes .......... Sisyridae …….. 3

Cabeza tan ancha como el pronoto; bases de los estiletes tan anchas como la cabeza (Fig. 6); cada pata con dos uñas tarsales; branquias abdominales ventrales ausentes .. ................................................ Osmylidae 3

Un par de sedas dorsales presente en el segmento abdominal VIII; pequeñas proyecciones agudas en la base de las sedas torácicas; terguito abdominal VI con el tubérculo medio más largo y portando una seda que es más larga y delgada que las otras; par ventral de sedas mediales en el segmento abdominal VIII elevado en tubérculos .. Climacia

3 Las larvas de los diferentes géneros de Osmylidae no han sido descritas.

Par de sedas dorsales ausente del segmento abdominal VIII; sin pequeñas proyecciones agudas en la base de las sedas torácicas; terguito abdominal VI con el tubérculo más

2 (1)

3 (2)

Figs 5-6. Osmylidae. 5, Stenosmylus tenuis (Walker), ala anterior. 6, Kempynus sp., cabeza larva, vista dorsal.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

lateral más largo y portando una seda que es más larga y delgada que las otras; par ventral de sedas mediales en el segmento abdominal VIII sésil ......................... Sisyra

SINOPSIS DE LAS FAMILIAS

FAMILIA SISYRIDAE La familia Sisyridae es cosmopolita y se encuentra tanto en áreas templadas como tropicales. Posee alrededor de 60 especies recientes (Grimaldi y Engel, 2005) distribuidas en cuatro géneros. La fauna neotropical incluye dos géneros (Climacia y Sisyra) y 18 especies. Los taxa neotropicales de Sisyridae

fueron revisados o descritos por Parfin y Gurney (1956), Penny (1981) y Flint (1998). El trabajo de Pupedis (1980) es útil para la separación genérica de las larvas. Se ha llevado a cabo muy poca recolección sistemática y es probable que muchas más especies se encontrarán y que las distribuciones sean en realidad mucho más amplias. No se ha hecho trabajo sobre las historias de vida en las especies neotropicales. FAMILIA O SMYLIDAE La familia Osmylidae se distribuye en todo el mundo, excepto en Norteamérica, aunque hay registros fósiles de esa área. Se

Figs 7-10. Nannochoristidae. 7, Nannochorista andina Byers, ala anterior; 8, N. neotropica Navás, extremo abdomen macho, v. v.; 9. Nannochorista sp., larva, v. l.; 10, Microchorista philpotti (Tillyard), cabeza y protórax larva, v. d. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

Capítulo 8: Neuroptera y Mecoptera

reconocen ocho subfamilias, pero sólo dos de ellas tienen representantes neotropicales. En América del Sur existen cinco géneros y 13 especies (Oswald, 1994). Los taxa neotropicales de Osmylidae fueron revisados o descritos por Kimmins (1940), Adams (1969, 1971) y Oswald (1994). Se requiere mucho trabajo exploratorio y estudio taxonómico sobre esta fauna, especialmente en lo que respecta a las larvas y las historias de vida. FAMILIA NANNOCHORISTIDAE Esta familia posee sólo dos géneros (Microchorista y Nannochorista) y seis especies (Penny, 2006), las cuales muestran una distribución gondwánica relictual en Nueva Zelanda, Australia, Chile y Argentina. La fauna neotropical incluye tres especies descritas de Nannochorista (N. andina, N. edwardsi y N. neotropica) (Byers, 1989), pero se tiene conocimiento de una especie más, aún no descrita. Por medio de la recolección intensiva posiblemente se descubran más especies en este grupo. Igual que en casos anteriores, no se ha llevado a cabo estudio alguno sobre la historia natural de especies neotropicales. Parte de las figuras fueron redibujadas de Kimmins (1940), Brown (1952), Parfin y Gurney (1956), Pilgrim (1972), Byers (1989, 1991) y New (1991). BIBLIOGRAFÍA Adams, P. A. 1969. A new genus and species of Osmylidae (Neuroptera) from Chile and Argentina, with a discussion of planipennian genitalic homologies. Postilla 141: 111. Adams, P. A. 1971. Variation and geographic distribution in some Argentine and Chilean Osmylidae, with a new species of Kempynus (Neuroptera). Bull. South. Calif. Acad. Sci. 70: 45-49. Bowles, D. E. 2006. Spongillaflies (Neuroptera: Sisyridae) of North America with a key to the larvae and adults. Zootaxa 1357: 1-19. Brown, H. P. 1951. Climacia areolaris (Hagen) parasitized by a new pteromalid (Hymenoptera: Chalcidoidea). II. Life history of the parasite. Ann. Entomol. Soc. Am. 44: 103-110.

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Capítulo 9

Trichoptera Elisa B. Angrisano y Julieta V. Sganga

INTRODUCCIÓN

Con más de 1.350 especies citadas para América del Sur y aproximadamente 300 para la Argentina, puede considerarse que Trichoptera es uno de los órdenes de insectos de agua dulce más diversificados. Las larvas son acuáticas y viven en refugios fijos o transportables elaborados con seda; los adultos son aéreos y tienen aspecto de polillas de antenas largas. De pequeño a mediano tamaño y poco llamativos, son muy abundantes, las larvas en los cuerpos de agua y los adultos en las proximidades de ellos. Han invadido distintos tipos de ambientes lóticos y lénticos, aunque con preferencia viven en los primeros. La bibliografía para la región Neotropical es sumamente extensa por lo que aquí solo se mencionarán los trabajos más útiles para el reconocimiento de los taxones, principalmente los referidos a los estadios preimaginales y en especial para América del Sur. América Central tiene una fauna muy diversificada, abundante, con numerosos elementos holárticos que escapan a nuestro interés. Se han incluido también revisiones de familias y genéricos que describen únicamente a los adultos, cuando son imprescindibles para la identificación de los estadios preimaginales (Véase Claves identificatorias), y en especial aquellos que tienen claves específicas. El conocimiento taxonómico de nuestra

fauna es aún escaso, permanentemente se dan a conocer nuevas especies o se amplían los datos distribucionales de las ya conocidas, quedando rápidamente desactualizados los listados faunísticos, de los cuales el más completo para la región Neotropical es Flint et al. (1999), en el que consta una exhaustiva bibliografía. Entre los mayores cultores del grupo podemos mencionar a O. S. Flint, Jr. quien ha descripto más de 1.000 especies neotropicales y ha realizado numerosas revisiones taxonómicas para diversas áreas geográficas. Actualmente Holzenthal y colaboradores han contribuido al conocimiento de los tricópteros neotropicales de manera sustancial. La información disponible sobre diversidad y distribución de taxones sudamericanos se resume en la Tabla 1. La revista anual Braueria, publicada inicialmente como Trichoptera Newsletter, posibilita el intercambio de información entre especialistas de todo el mundo, incluye el directorio de investigadores, artículos científicos, notas de diversa índole, reuniones y simposios internacionales; estos últimos se realizan cada tres años en distintas sedes. Se ha organizado el catálogo mundial de Trichoptera por INTERNET, que periódicamente es actualizado http://entweb.clemson. edu/database/trichopt/.

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2 E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 255-307. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina

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DIAGNOSIS

Insectos holometábolos de 2 mm a 3 cm de longitud. Piezas bucales primariamente masticadoras, con diverso grado de reducción. Número primario de artejos en los palpos maxilares y labiales 5 y 3 respectivamente, con fuertes reducciones en los diversos grupos, siempre con los palpos maxilares más grandes que los labiales. Alas membranosas cubiertas de pelos, raramente de escamas; venación de tipo simple primitivo, con pocas nervaduras transversas. Nunca hay escamas en el cuerpo. Cercos reducidos o ausentes. Larvas acuáticas, herbívoras, detritívoras, o predadoras; todas poseen glándulas labiales secretoras de seda con la que construyen redes fijas o habitáculos transportables recubiertos de material exógeno. Pupas acuáticas, décticas, desarrollándose siempre dentro de un capullo. Es el grupo hermano de Lepidoptera. Los tricópteros tienen las siguientes sinapomorfías: adultos con nigma en horquilla II; ponen los huevos en matriz gelatinosa; larvas acuáticas con antenas uniarticuladas; tentorio reducido; sistema traqueal presente y cerrado, respiración epidérmica o traqueal; ventilación por ondulación del abdomen; sin pseudopatas del primer al octavo segmento abdominal; construcción de capullos. CARACTERES LARVALES Cabeza.— Comprende las áreas parietal, genal, frontoclipeal, gular y labro. Frecuentemente son visibles externamente los puntos de inserción de los músculos (marcas musculares) y las líneas de ruptura de la cutícula larval (líneas ecdisiales). Los ojos están formados por ocelos larvales (stemmata) en número reducido. Las antenas son muy cortas, en la mayoría no se las diferencia de los pelos, son algo más largas en Hydroptilidae y Leptoceridae (Figs 40-41, 54-55, 77). Las piezas bucales incluyen las mandíbulas siempre bien desarrolladas y esclerotizadas, las maxilas con todas sus piezas, y el labio con submentón y mentón reconocibles, palpo labial uni o biarticulado, a veces ausente. La seda es secretada a través de un orificio api-

cal del labio (hilandera), que suele estar rodeado de papilas filamentosas. Tórax.— Pronoto siempre esclerotizado, consta de una placa dividida por la línea ecdisial medio-dorsal (Figs 66-69), excepto en algunas Leucotrichini (Fig. 34); mesonoto y metanoto varían en el grado de esclerotización, desde totalmente membranosos (Fig. 21) hasta formados por placas grandes que ocupan todo el dorso (Fig. 41). El trocantín puede estar diferenciado, y fusionado o no a la pleura (Fig. 6). Los 3 pares de patas pueden ser iguales o diferentes entre sí. Las patas anteriores son siempre algo más cortas que las siguientes. El trocánter usualmente está dividido en dos partes, a veces también el fémur de las patas medias y posteriores. Algunas especies tienen pelos natatorios en las patas posteriores, éstas son llevadas fuera del capullo y permiten la natación de la larva (ej. Nectopsyche). Abdomen.— En la mayoría de las especies es totalmente membranoso, con aspecto de «hinchado» por las fuertes constricciones intersegmentales. El primer segmento abdominal de los Integripalpia tiene tres tubérculos: uno medio-dorsal y un par lateral (Figs 53, 56). Los siguientes pueden tener una hilera lateral de finos pelos. El último segmento lleva un par de pseudopatas anales que están formadas por tres partes, la parte basal alargada, la distal y la uña; las pseudopatas pueden ser de dos tipos básicos: alargadas y terminales (Figs 2-5, 7, 21, 23), ó cortas y laterales (Figs 50-53, 61, 76, 78-79); las del primer tipo son utilizadas por la larva para desplazarse o sostenerse, mientras que las del segundo tipo sólo son útiles para engancharse del capullo, en este caso los segmentos basales de la pseudopata se han fusionado formando un falso décimo segmento. Construcciones larvales.— Las larvas elaboran con seda redes, refugios o capullos de variadísimos modelos de los cuales dependen para vivir.

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Tabla 1. Familias y géneros presentes en América del Sur. T: número de especies sudamericanas; A: número de especies en la República Argentina; L: larvas, NO: no se conocen las larvas del género.

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Tabla 1 (cont.). Familias y géneros presentes en América del Sur. T: número de especies sudamericanas; A: número de especies en la República Argentina; L: larvas, NO: no se conocen las larvas del género.

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Tabla 1 (cont.). Familias y géneros presentes en América del Sur. T: número de especies sudamericanas; A: número de especies en la República Argentina; L: larvas, NO: no se conocen las larvas del género.

Redes y Refugios.— (Fig. 1) En los Annulipalpia los refugios son estructuras tubulares, construidas enteramente de seda o con el agregado de detrito, musgo o pequeñas piedras, unidas entre si y al sustrato con hilos de seda. En general, estas estructuras se combinan con la construcción de una red de cap-

tura de alimento en el extremo anterior. Las redes pueden ser de varios modelos: en “dedo de guante”, trompeta, tubos abiertos en ambos extremos, redes camufladas con desechos, dentro de troncos ahuecados, etc. Estas redes son utilizadas para filtrar pequeños organismos o partículas que constituyen

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su alimento. Con frecuencia las abandonan o son destruidas y construyen otras nuevas. Las redes tienen mallas de distintas aberturas según los géneros y especies que les permitirían realizar capturas selectivas evitando la superposición de nichos. Capullos larvales.— Desde sus primeros días de vida las larvas de Integripalpia construyen capullos transportables que llevan siempre a cuestas. Estos pueden ser construidos sólo con seda (Figs 44, 48-49, 146, 152, 154, 168) o con material de distinto origen, depositado en forma regular o irregular (Figs 62-64, 151, 153-155, 163-165, 171). Hay diverso grado de especificidad respecto del tipo de materiales que utilizan para construir el capullo, desde un muy alto grado (en ausencia del material preciso no construyen capullo) hasta la falta de especificidad (construyen el capullo con elementos diversos). A medida que la larva crece agrega material en uno de los extremos del capullo por lo que va adquiriendo una forma cilindro-cónica, siendo ésta la forma más común, pero los hay también de sección cuadrangular (Figs 63, 155), imitando caracoles (Figs 74, 172), aplanados y cubiertos de hojas (Fig. 157), otros utilizan palitos huecos o capullos abandonados. El capullo sirve como protección, camuflaje y para la respiración, ya que la larva mediante movimientos ondulatorios crea una corriente de agua de efectos ventilatorios alrededor de su cuerpo. Capullos pupales.— Todas las pupas pasan este estado en capullos construidos especialmente en los últimos instantes de su etapa larval, o en los capullos larvales modificados y cerrados por ambos extremos (Figs 1, 72, 140, 149, 176). Desarrollo postembrionario.— La mayor parte de las especies tiene cinco estadios larvales. Los subórdenes Annulipalpia, Integripalpia y las tres familias del suborden Spicipalpia (Hydrobiosidae, Glossosomatidae e Hydroptilidae) tienen morfología, desarrollo larval, construcciones larvales y capullos

pupales diferentes, los cuales se comparan en la figura 1. Suborden Annulipalpia Las larvas habitualmente son muy móviles y activas, caminan con rapidez hacia adelante o hacia atrás, para desplazarse también utilizan sus pseudopatas anales, las cuales son largas y terminales. Construyen refugios fijos al sustrato; cazan o filtran lo que atrapan con las redes; antes de empupar construyen un domo de piedritas y dentro de éste un capullo de seda permeable totalmente cerrado o abierto en los extremos (Stenopsychidae). Familia Hydrobiosidae.— Las larvas tienen pseudopatas anales largas y son exclusivamente predadoras. Antes de empupar construyen un capullo doble, siendo el interno cerrado y semipermeable. Familia Glossosomatidae.— Larvas con pseudopatas anales de un tipo intermedio entre las de Annulipalpia y las de Integripalpia. Construyen capullos con forma de caparazón de tortuga, con dos orificios ventrales, por el anterior asoman la cabeza y las patas torácicas, por el posterior sacan las pseudopatas anales, también usadas para caminar. El tipo de construcción no permite el agrandamiento a medida que crece la larva, por lo que en cada estadio deben desechar el viejo capullo y construir uno nuevo más grande. Antes de empupar la larva corta y descarta la parte ventral de su capullo, y fija el borde dorsal al sustrato; dentro de éste teje un capullo pupal de seda, totalmente cerrado, semipermeable, semejante al de Hydrobiosidae. Familia Hydroptilidae.— Los primeros cuatro estadios larvales son minúsculos, tienen cuerpo alargado, patas semejantes, pseudopatas anales largas y son de vida libre (no construyen capullos); al pasar al quinto y último estadio larval, cambia la morfología: pueden tener los tres pares de patas torácicas diferentes, las pseudopatas anales son cortas, el abdomen se ensancha notable-

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Fig. 1. Cuadro comparativo del desarrollo de Annulipalpia, Spicipalpia (Hydrobiosidae, Glossosomatidae, Hydroptilidae) e Integripalpia.

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mente presentando fuertes constricciones intersegmentales, y construyen un capullo de seda el cual también usarán para empupar. De tal manera que en los primeros estadios tienen caracteres semejantes a los de las larvas de Annulipalpia y en el último a los de Integripalpia. Los capullos pueden ser cilíndricos o aplanados. Suborden Integripalpia Las larvas construyen capullos con los cuales se desplazan y en los que más tarde empuparán. Las larvas tienen las siguientes adaptaciones para vivir dentro del capullo: abdomen cilíndrico, pseudopatas anales cortas y laterales que han perdido su función caminadora; con frecuencia tienen líneas laterales de pelos y tubérculos en el primer segmento abdominal. CARACTERES PUPALES Tienen aspecto más o menos semejante al adulto, con todos sus órganos formados o esbozados, aunque también poseen algunos órganos propios y exclusivos de este estado. Cutícula transparente y no esclerotizada, excepto las placas dorsales y las mandíbulas que son grandes, alargadas, con bordes cortantes o con dentículos en su cara interna, utilizadas para cortar el capullo pupal (Figs 126-129). El labro a veces lleva grupos de pelos rígidos, terminados en gancho, cuya función es la de limpiar la abertura anterior del capullo. Esbozos alares cortos; patas con mesotarso con doble hilera de pelos de función natatoria; primer terguito abdominal con apófisis esclerotizada de forma variable, los otros terguitos llevan uno o dos pares de placas esclerotizadas (Figs 130-131) con ganchitos cortos y curvos, que permitirían el enganche en la seda del capullo, posibilitando el desplazamiento de la pupa hacia delante y hacia atrás; branquias abdominales presentes. Línea lateral —a veces ausente— generalmente con pelos más largos que los de la larva, los de cada lado se acercan ventralmente en el extremo posterior (Figs 123-124). El último segmento de los Integripalpia y algunos Annulipalpia pueden llevar dos prolongaciones, a menudo con pelos largos, los apéndices

caudales, cuya función sería limpiar la abertura posterior (Fig. 130). La pupación siempre tiene lugar en un capullo. El capullo pupal puede ser construido especialmente para tal fin, o puede ser utilizado el capullo larval remodelado y pegado al sustrato. La «remodelación» involucra el corte del extremo más angosto y el cierre de ambos extremos por medio de tapas perforadas que permiten la circulación de agua alrededor del cuerpo del animal. Las pupas son móviles en el capullo, realizan movimientos abdominales ondulatorios de función ventilatoria y frecuentemente se desplazan hacia uno u otro extremo, aparentemente para limpiar las aberturas de las tapas de sus capullos de elementos que impiden el paso del agua. Instantes antes de producirse la emergencia, el adulto farado corta el capullo pupal con las mandíbulas; inmediatamente sale y nada hacia la superficie en busca de la película superficial o de un objeto del que pueda tomarse e impulsarse hacia arriba. Cuando comienza a sacar el cuerpo al aire, éste se va secando y se hiende longitudinalmente, permitiendo exponer el cuerpo del adulto, mientras la exuvia queda adherida al agua o al soporte. El tiempo que transcurre desde que abandonan el capullo hasta que salen del agua puede ser brevísimo, como en una especie de Neotrichia que hemos criado, cuyos adultos farados tardaban alrededor de 1 segundo en alcanzar la superficie del agua de una pecera de unos 10 cm de profundidad. CARACTERES ADULTOS La cabeza y el tórax llevan tubérculos pilosos (Figs 87-88) de forma y disposición diferentes. El número de ocelos varía según los grupos: 0, 2 ó 3 siendo los de 2 los más raros; en algunas especies hay distinto número de ocelos según el sexo; pueden ser salientes o quedar ocultos por la pubescencia. La longitud de las antenas es variada: desde muy cortas hasta muy largas sobrepasando mucho la longitud del cuerpo, en reposo son mantenidas hacia adelante horizontalmente u oblicuamente. Algunas especies

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Figs 2-19, Annulipalpia, larvas. 2, Ecnomidae; 3, 8, Xiphocentronidae; 4, 16-19, Polycentropodidae; 5, 9, 13-15, Philopotamidae; 6, 7, 10-12, Hydropsychidae. 2, Austrotinodes sp., v.l.; 3, Xiphocentron sp., v.l.; 4, Polyplectropus sp. v.l.; 5, Chimarra sp., v.l.; 6, Smicridea sp., esternitos segmentos abdominales VIII y IX; 7, Plectromacronema sp., v.l.; 8, Xiphocentron sp., cabeza, v.v.; 9, Chimarra sp., cabeza, v.d.; 10, Blepharopus diaphanus, cabeza, v.d.; 11, Macronema sp., detalle branquia; 12, Smicridea sp., detalle branquia; 13, Wormaldia sp., coxa I; 14, Sortosa sp., coxa I; 15, Chimarra sp., coxa I; 16-17, placa dorsal de la pseudopata anal; 16, Polycentropus sp.; 17, Cyrnellus sp.; 18-19, uña de la pseudopata anal: 18, Nyctiophylax sp.; 19, Polyplectropus sp. Ca: carena; cx: coxa; da: diente accesorio; es: espinas; fe: fémur; fr, frontoclipeo; lb: labio; lr: labro; ms: mesonoto; mt: metanoto; prm: proceso mesopleural; pro: pronoto; ta: tarso; ti: tibia; tr: trocánter; trn: trocantín; u: uña; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

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con glándulas odoríferas desarrolladas (Fig. 181). Las mandíbulas son vestigiales o nulas. Los palpos maxilares son siempre más grandes que los palpos labiales (Fig. 86), puede variar el número de artejos según los sexos. Los Annulipalpia tienen el último artejo del palpo maxilar anillado. Las patas son largas y delgadas, las tibias tienen espolones (o espinas) apicales y preapicales (Fig. 86), cuyo número difiere entre taxones, es frecuente el uso de la “fórmula de los espolones tibiales” que puede ser 3-4-4 como máximo, donde cada término indica el número de espolones en las patas anteriores, medias y posteriores. La nerviación alar se detalla en la figura 87; con frecuencia se utilizan las horquillas en lugar de las nervaduras para su identificación. El abdomen es cilindro-cónico, ligeramente comprimido, con tergo y esterno poco esclerotizados y pleuras membranosas, pueden tener una espina media, aguzada o espatulada, en uno o dos esternitos pre-genitales (Figs 86, 93, 98). Los genitales femeninos han sido muy poco usados en sistemática, si bien en algunos casos pueden aportar datos valiosos. El noveno segmento abdominal del macho generalmente es un anillo continuo que lleva el falo y apéndices (Figs 92-100). El falo es una estructura elaborada que varía muchísimo de forma pero generalmente está dividido en una falobase y un edeago (Figs 101-103). El segmento X, o segmento anal, generalmente es un cono frecuentemente fusionado al IX. Los órganos genitales del macho son utilizados para la identificación específica, a menudo de difícil interpretación, pero la amplia variedad, la extrema complejidad y las acentuadas diferencias de las piezas en distintas especies permiten en la mayoría de los casos, a través de esta única estructura, el reconocimiento específico en forma rápida e indudable. Los adultos se encuentran en las vecindades de los cuerpos de agua donde viven las larvas. La mayoría son crepusculares, de escasa actividad, limitándose a la búsqueda de lugares para desovar o de ejemplares del sexo opuesto. De día permanecen posados

sobre plantas o piedras, confundiéndose con el medio, ya que quedan quietos y disimulados sobre el sustrato debido a su coloración poco llamativa. Muy pocas especies vuelan de día o a pleno sol. En ocasiones se los ve volando sobre el agua u otros sitios determinados, formando enjambres de cópula. Los huevos son puestos en masas o cementados debajo del agua (Fig. 187) o por arriba, sobre las hojas, piedras, etc. DISTRIBUCIÓN

Las larvas son dulceacuícolas. Hay pocas especies marinas y terrestres. En agua dulce, viven en todas las regiones del mundo tanto en aguas frías y corrientes como en las estancadas y más bien cálidas, aunque son más abundantes y diversificados en las primeras. Se los encuentra en los biotopos más diversos, en el fondo, entre las plantas, en sitios más batidos por la corriente, etc. En cada uno de estos representado por especies distintas, ya que cada especie tiene una reducida tolerancia a las condiciones ambientales. A lo largo de un río las especies de tricópteros se van reemplazando entera o parcialmente en tramos sucesivos, definiendo zonas biocenóticas distintas. En esta distribución tiene influencia —entre otros factores— la velocidad de la corriente, ya que actúa sobre la distribución del alimento, y la construcción del capullo, que ejerce un efecto directo sobre el fenómeno de la deriva. Las especies atenúan el efecto de la corriente a través de diversos mecanismos: usando capullos pesados, viviendo sus pupas enterradas en el sustrato o «atando» sus capullos al sustrato mediante un hilo de seda. Es muy frecuente que los adultos desoven río arriba del lugar donde emergieron. La velocidad de la corriente y la temperatura, tienen un efecto directo sobre la concentración de oxígeno, siendo éste posiblemente, uno de los limitantes más severos en la distribución de los tricópteros (Ward, 1992; Wiggins, 2004). La mayoría de las especies tienen distribuciones geográficas más o menos restringidas o endémicas, pocas están ampliamente distribuidas (Angrisano, 2000; Flint et al., 1999).

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Fig. 20, Hydrobiosidae. Patas anteriores y prosternos de las larvas.

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Hay diferencias muy acentuadas entre los taxones del sudoeste de la Argentina y sur de Chile, y los taxones del resto del continente sudamericano; varias familias, presentes también en Australia, están ausentes en el resto de América del Sur: Philorheithridae, Tasimiidae, Kokiriidae, Helicophidae y Stenopsychidae. Algunas familias de amplia distribución están representados en el área por géneros endémicos: Hydrobiosidae (20 géneros), Limnephilidae (5 géneros), Glossosomatidae (Mastigoptila, Scototrichia, Tolhuaca), Leptoceridae (Brachysetodes, Hudsonema, etc.) (ver distribución, Tabla 1). En el resto de América del Sur, si bien se insinúan varios linajes, se está lejos de formular hipótesis biogeográficas por el escaso conocimiento taxonómico y distribucional y las extensísimas áreas sin registros. I M P O R TA N C I A D E L O R D E N

Es uno de los órdenes más importantes en las cadenas alimentarias de arroyos; desoves, larvas y adultos son parte de la dieta de peces de agua dulce, o intervienen en algunos de los pasos intermedios que culminan en ellos. Los adultos diurnos y los desoves no acuáticos son alimento de aves ribereñas, también son predados por ranas, murciélagos y otros animales nocturnos que merodean alrededor de las luces hacia las cuales vuelan los tricópteros. Son potenciales indicadores de contaminación, distintas especies toleran diferencialmente cambios de concentración de sustancias de desecho. Sin embargo en nuestro país su utilización como indicadores todavía no es posible, ya que se desconocen las larvas de la mayor parte de las especies y el ambiente óptimo para su desarrollo. MÉTODOS DE COLECCIÓN, FIJACIÓN, P R E S E R VA C I Ó N Y P R E PA R A C I Ó N

Los métodos son los comúnmente utilizados para otros grupos de insectos y lógicamente dependen de los objetivos del trabajo. Los adultos pueden ser colectados cerca de los cuerpos de agua, entre la vegetación

o en las orillas, con redes manuales, trampas de intercepción, de emergencia, de luz, etc. La mayor parte de las especies —aunque no todas— son atraídas por las luces nocturnas, otras realizan vuelos muy breves, por lo que es necesario emplear varios métodos de captura para tener muestras representativas. Las larvas habitan una enorme gama de microambientes acuáticos por lo que deberán ser examinados todos los sitios posibles, y si bien para América del Sur no han sido citadas larvas terrestres, no debemos descartar esta posibilidad; se conocen especies que viven en las orillas, en el límite aire-agua o en sitios salpicados por la corriente. Pueden ser colectadas manualmente o con redes; un método muy efectivo es colocar todo el material filtrado con la red, en bandejas de fondo blanco con agua, dejar reposar, y extraer las larvas manualmente cuando estas comienzan a movilizarse una vez que se ha asentado el material. Tanto larvas como adultos pueden fijarse y conservarse en alcohol 70%; ciertas especies de adultos solo se pueden identificar por el patrón de coloración de las alas, el cual se pierde cuando se sumerge en alcohol, por lo que es recomendable conservar parte del lote en seco. Las larvas pueden ser criadas en laboratorio con variado éxito. Son especialmente sensibles a las variaciones del tenor de oxígeno; si deben ser trasladadas por un período prolongado el método más adecuado es mantenerlas en recipientes refrigerados con papel absorbente húmedo. El recipiente de cría debe contar con buena oxigenación además de los elementos que se encuentren en su medio que les proporcionará alimento y materiales para construcción de los capullos. Se denomina metamorfotipo al conjunto formado por el capullo pupal cerrado, que contiene en su interior al adulto, recubierto por la cutícula pupal (adulto farado), y los escleritos larvales desprendidos en la última muda, que permanecen en el extremo posterior del estuche. Usando esta estructura se pueden asociar todos los estados de una mis-

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Figs 21-33, Larvas. 21-23, Hydrobiosidae; 24-33, Glossosomatidae. 21, Neoatopsyche sp., aspecto general, v.l.; 22, Atopsyche sp., cabeza y tórax, v.d.; 23, Neochorema sp., detalle pseudopata anal; 24, Mexitrichia sp., capullo, v.d.; 25, Protoptila sp., capullo, v.d.; 26, Protoptila sp., v.l. 27-30, uña pata torácica: 27, Culoptila sp.; 28, Protoptila sp.; 29, Mor toniella sp.; 30, Mexitrichia sp.; 31, Itauara sp., pseudopata anal; 32, Mortoniella sp., uña pseudopata anal; 33, Itauara sp., extremo posterior de la larva, v.v. Da: dientes accesorios; tIX: terguito IX; u: uña; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

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ma especie sin posibilidades de error, ya que todos se encuentran encerrados en un mismo capullo (método del metamorfotipo). Es sumamente valioso para los especialistas en tricópteros, sin embargo puede presentar dificultades para los no especialistas ya que ciertas estructuras, como las alas, no están plenamente desarrolladas, resultando la nerviación de difícil observación, carácter usado principalmente en las claves identificatorias a nivel familiar o genérico. La mayor parte de los caracteres que se emplean en las claves, pueden observarse directamente bajo microscopio estereoscópico, y en caso de ser necesario examinarlas a mayor aumento se debe clarificar la estructura. La clarificación consiste en hervir el ejemplar o parte del mismo en hidróxido de sodio o hidróxido de potasio 10%, durante unos minutos hasta que se desprendan los tejidos internos, posteriormente se lava la cutícula con agua o neutraliza con fenol y se realiza el montaje. Como medio de montaje del preparado microscópico se utilizan agua glicerinada, líquido de Fauré, gelatina, etc., según preferencias o requerimientos particulares. Cuando es necesario examinar la nerviación alar con mayor aumento conviene usar alcohol como medio (para extender adecuadamente el ala) y dejar evaporar; en la mayoría, la nerviación se observa mejor en seco. C L AV E S I D E N T I F I C AT O R I A S

Las claves proporcionadas en este trabajo permiten la identificación hasta nivel genérico de todas las larvas conocidas, pero se debe tener presente que en la mayoría de los casos han sido descriptas las larvas de una, o muy pocas especies de cada género, y que los caracteres interpretados aquí como propios del género podrían variar al conocerse las larvas de otras especies. En la clave para familias se han incluido taxones de los cuales no se han descripto aún las larvas americanas, en tales casos se han mencionado los caracteres más conspicuos que suponemos deberían compartir las larvas neotropicales. Asimismo, se incluyeron claves para la determinación de adultos ya que de los 127

géneros citados para América del Sur aún restan por describirse las larvas de 26 de ellos; la identificación de alguna de estas larvas sólo sería posible mediante la asociación con el adulto. En ningún caso se han incluido claves para especies. Son escasos los trabajos que permiten la diferenciación específica de los estadios larvales (Angrisano, 1983, 1986, 1995a, 1998, 2001b; Sganga y Fontanarrosa, 2006; Rueda, 2006a, 2006b, 2008). En estos se describen unas pocas especies del género permaneciendo desconocidas las restantes. Los caracteres usados para distinguir las larvas de las distintas especies difieren de género en género, en algunos casos son útiles la estructura del frontoclipeo, las manchas musculares, la quetotaxia (Figs 78-79) o la estructura del capullo (Figs 151-153, 164165), y en algunos casos no se han encontrado caracteres prácticos para la determinación. Por lo tanto, la identificación específica de los estados preimaginales, deberá basarse en la asociación con adultos respectivos, y especialmente con los machos, ya que las hembras de la mayor parte de las especies no están descriptas. Una vez identificado el género a través de estas claves se deberá consultar la bibliografía respectiva. Se recomienda consultar el listado de especies y su distribución en el Catálogo de Trichoptera Neotropical (Flint et al., 1999). La dificultad, para el que no es especialista, consiste en que no hay claves para identificar las especies para la mayoría de los taxones y por lo tanto se deberá consultar las descripciones de todas las especies pertenecientes al género identificado, aún de las de aquellas especies distantes al sitio de muestreo, debido a la escasez de datos distribucionales. Las revisiones genéricas o familiares, se citan en las familias respectivas. Es de gran utilidad la obra de Wiggins (1996), “Larvae of North American caddisfly genera” ya que cuenta con excelentes ilustraciones y descripciones, así como también los capítulos relativos a tricópteros en “An introduction to the Aquatic Insects of North America” (Morse y Holzenthal, 1984; Wiggins, 1984).

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

269

Figs 34-49, Hydroptilidae, larvas. 34-39, Aspecto general. 34, Cerasmatrichia sp., v.d.; 35, Leucotrichiini, v.d.; 36, Celaenotrichia sp., v.l.; 37, Ithytrichia sp., v.l.; 38, Metrichia sp., v.l.; 39, Orthotrichia sp., v.l.; 40, Orthotrichia sp., detalle extremo de la cabeza, v.d.; 41, Neotrichia sp., cabeza y tórax, v.d.; 42, Taraxitrichia sp., cabeza, v.d.; 43, Taraxitrichia sp., larva y capullo; 44, Oxyethira sp., larva y capullo; 45, Metrichia sp., capullo v.d.; 46, Hydroptila sp., extremo abdominal, v.l.; 47, Neotrichia sp., capullo; 48-49: Leucotrichiini, capullo larval, v.d. y v.l. An: antena; fc: filamentos caudales; la: labro; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

En los últimos años y para subsanar la falta de claves identificatorias se han elaborado algunas regionales (Angrisano y Korob, 2001; Posada-García et al., 2003; Oliveira Pes et al., 2005) o generales (Flint, 1996), pero son realmente escasas si se tiene en cuenta la amplitud del territorio considerado, y quedan rápidamente desactualizadas cuando se realizan nuevos estudios sistemáticos. CLAVE PARA Larvas 1

patas fusionados; el labio sobrepasa el margen anterior de la cabeza (Figs 3, 8) ........ ............................... XIPHOCENTRONIDAE Sin proceso en ángulo en la mesopleura; tibia y tarso de todas las patas separados; cabeza muy alargada; coxas anteriores con proceso dorsal ............. STENOPSYCHIDAE 7 (2)

Mesonoto con una placa dorsal que cubre gran parte del tergo ................................ 8

FAMILIAS

Parte anterior del tórax muy angosto y retráctil, capaz de invaginarse en la parte posterior que es más ancha y compleja, con pelos erectos dirigidos hacia adelante. Patas medias robustas, más grandes que las anteriores (Fig. 50) .... ATRIPLECTIDIDAE

8 (7)

Mesonoto y metanoto totalmente membranosos; pseudopatas anales largas, terminales, libres del segmento IX y con uñas largas (Figs 2-5, 7, 21); larvas de vida libre o constructoras de redes; elaboran capullos antes de empupar ............................................. 3

9 (8)

Meso y metanoto con diverso grado de esclerotización (una placa grande o varios escleritos pequeños) ................................ 7 3 (2)

Patas anteriores queladas (tibia, tarso y uña cierran en pinza sobre una proyección ventro distal del fémur (Fig. 20); terguito abdominal IX con un placa esclerotizada (Fig. 21); larvas de vida libre ................. ...................................... HYDROBIOSIDAE

Labro membranoso, ensanchado en el extremo (en forma de T) (Fig. 5, 9) ............... .................................... PHILOPOTAMIDAE

Formas minúsculas, de menos de 5 mm; los primeros 4 estadios larvales de vida libre, en el V la mayoría de las larvas construyen capullos de seda; generalmente abdomen más ancho que el tórax (Figs 34-39, 44); sin branquias; pseudopatas anales cortas ....... ...................................... HYDROPTILIDAE Sin el anterior conjunto de características; pseudopatas anales largas, distales, libres del segmento IX; larvas constructoras de redes y refugios ...................................... 10

10 (9)

Patas anteriores normales (no queladas); terguito abdominal IX membranoso; larvas constructoras de redes o refugios ............. 4 4 (3)

Metanoto con una placa dorsal que cubre gran parte del tergo (los 3 segmentos torácicos esclerotizados) ............................... 9 Metanoto con grado variado de esclerotización (pero no con una placa grande); pseudopatas anales cortas, laterales, sus bases fusionadas al segmento IX y aparentando un décimo segmento abdominal; larvas constructoras de capullos transportables ....... 11

Sin este conjunto de características ......... 2 2 (1)

Mesonoto con 2 ó 3 pequeños escleritos ...... ................................. GLOSSOSOMATIDAE

Sin branquias, trocantín grande, cabeza alargada (Fig. 2) ................. ECNOMIDAE Con branquias (Figs 7, 132-135) .............. .................................... HYDROPSYCHIDAE

11 (8)

Patas medias con tibia y tarso fusionados, patas anteriores y medias raptoras ........ 12 Patas medias con tibia y tarso separados ... 13

Labro esclerotizado, no ensanchado en el extremo ................................................... 5 5 (4)

Trocantín protorácico fusionado al episterno (Fig. 4) ........... POLYCENTROPODIDAE Trocantín protorácico separado del episterno por una sutura ................................... 6

6 (5)

Con proceso en ángulo recto, que surge de la mesopleura; tibia y tarso de todas las

12 (11) Patas anteriores con tibia y tarsos no fusionados (Figs 83-85) .. PHILORHEITHRIDAE Patas anteriores con tibia y tarsos fusionados (Figs 80-82) ................... KOKIRIIDAE 13 (11) Prosterno con cuerno (Figs 76-77, 160162) ............................... LIMNEPHILIDAE Prosterno sin cuerno ............................. 14

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

271

Figs 50-64, Integripalpia, larvas. 50, Atriplectididae; 51-64, Leptoceridae; 50-53, aspecto general, v.l. 50, Neoatriplectides sp.; 51, Amazonatolica sp.; 52, Atanatolica sp.; 53, Triaenodes sp.; 54, Oecetis sp., cabeza, v.d.; 55, Nectopsyche sp., cabeza y pronoto, v.l., 56, Nectopsyche sp., primer segmento abdominal, v.l.; 57-59, cabeza y tórax, v.d.: 57, Nectopsyche sp.; 58, Triaenodes sp.; 59, Atanatolica; 60, Grumichella sp., uña de la pseudopata anal; 61, Triaenodes sp., último segmento abdominal, v.v.; 62: Triaenodes sp., capullo; 63-64: Oecetis sp. capullos, distintas especies. An: antena; bp: banda de pelos; pm: palpo maxilar; ls: línea subocular, lp:línea pronotal; tl: tubérculo lateral; tmd: tubérculo medio-dorsal; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

14 (13) Uña accesoria de la pseudopata anal transformada en un peine (Fig. 75) ............... 15 Uña accesoria normal (no transformada en peine) ................................................... 16

Terguito IX esclerotizado ... LEPTOCERIDAE

Pupas 1

15 (14) Larvas en capullos con forma de caracol (Figs 74, 172); pronoto redondeado láteroanteriormente ............ HELICOPSYCHIDAE Larvas constructoras de capullos tubulares; cabeza con crestas, pronoto prolongado látero-anteriormente (Fig. 68) ...................... ............................. ANOMALOPSYCHIDAE

Nunca hay dos pares de placas tergales con ganchitos simultáneamente en los segmentos abdominales III, IV y V ...................... 2 2 (1)

16 (14) Labro con hilera transversal de más de 14 pelos; pronoto prolongado látero-anteriormente; trocantín con el ápice en gancho (Figs 65-66) ............ CALAMOCERATIDAE Labro con hilera transversal de menos de 14 pelos, con frecuencia alrededor de 6, trocantín no en gancho .................................. 17 17 (16) Antenas relativamente largas (Figs 54-55, 57-58); patas posteriores largas, generalmente coxa de la pata posterior y surco pleural metatorácico en ángulo agudo (a veces casi paralelo) con respecto al eje del cuerpo (Fig. 53), metasterno casi siempre con hilera de pelos .......... LEPTOCERIDAE

3 (2)

4 (3)

Con dos pares de placas dorsales en el segmento abdominal IV ................................. ................................ GLOSSOSOMATIDAE Con dos pares de placas dorsales en los segmentos abdominales IV y V (Figs 130-131) ...................................... HYDROBIOSIDAE

5 (2)

Abdomen sin línea lateral de pelos, aunque a veces hay mechones aislados ................. 6 Abdomen con línea lateral de pelos continua ........................................................ 14

19 (18) Pronoto prolongado ántero-lateralmente (Fig. 69); hilera lateral de pelos del segmento III al VIII; con hilera o mechones de pelos dorso-posteriores en los segmentos VI, VII y VIII .............................. TASIMIIDAE

6 (5)

Sin el anterior conjunto de características .............................................................. 20

7 (6)

Apéndices caudales redondeados (Fig. 130) ................................................................ 7 Apéndices caudales alargados (Figs 123124) ...................................................... 11

20 (19) Trocantín anterior pequeño; ápice no en gancho; línea lateral presente o ausente ..... .................................... ODONTOCERIDAE

21 (20) Terguito IX no esclerotizado ...................... ............................... SERICOSTOMATIDAE

Segmento abdominal III con dos pares de placas dorsales; algunos géneros además con dos pares de placas dorsales en el segmento IV .................... HYDROPSYCHIDAE Segmento abdominal III con un par de placas dorsales ............................................. 4

Mesonoto totalmente esclerotizado ....... 19

Trocantín anterior grande; ápice en gancho; sin línea lateral .............................. 21

Dos pares de placas dorsales en los segmentos abdominales III y/o IV, o en IV y V .... 3 Dos pares de placas dorsales únicamente en el segmento abdominal V ......................... 5

Sin el anterior conjunto de características .............................................................. 18 18 (17) Mesonoto esclerotizado anteriormente; parte posterior casi totalmente membranoso (Figs 70-71, 169-170); metanoto con un par de escleritos ............... HELICOPHIDAE

Dos pares de placas tergales con ganchitos en cada uno de los segmentos abdominales III, IV y V; insectos muy pequeños, de menos de 5-6 mm, pasan el estado pupal en capullo larval que construyen al final de su quinto estadio larval ..... HYDROPTILIDAE

Mandíbulas con al menos un diente subapical (agudo o redondeado) más prominente que los otros, además de la punta apical ... .................................... PHILOPOTAMIDAE Mandíbulas con una sola punta apical .... 8

8 (7)

Mandíbulas aserradas 2/3 de su longitud ... .................................... STENOPSYCHIDAE Mandíbulas no aserradas; si aserradas entonces menos de 1/3 de su longitud ......... 9

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

273

Figs 65-85, Integripalpia, larvas. 65-66, 73, Calamoceratidae; 67, Odontoceridae; 68, Anomalopsychidae; 69, Tasimiidae; 70-72, Helicophidae; 74-75, Helicopsychidae; 76-79, Limnephilidae; 8082, Kokiriidae; 83-85, Philorheithridae. 65-66, Banyallarga sp., cabeza y tórax, v.l. y v.d.; 67-69, cabeza y tórax, v.d.: 67, Marilia sp.; 68, Anomalopsyche sp.; 69, Charadropsyche sp.; 70, Eosericostoma sp., cabeza y tórax, v.l.; 71, Eosericostoma sp., tórax, v.d.; 72, Eosericostoma sp., capullo pupal, v.v.; 73-74, capullo: 73, Banyallarga sp.; 74, Helicopsyche sp.; 75, Helicopsyche sp., uña de la pseudopata anal; 76, Verger sp., aspecto general, v.l.; 77, Limnephilidae, cabeza, v. l.; 78-79, extremo posterior del abdomen: 78, Verger vespersus; 79, V. appendiculatus; 80-82,: patas anterior, media y posterior; 83-85, patas anterior, media y posterior. An: antena; cp: cuerno prosternal; me: membrana; trn: trocantín; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Sin placas tergales en el segmento abdominal II ................... POLYCENTROPODIDAE Placas tergales con ganchitos en el segmento abdominal II ...................................... 10

10 (9)

Cerdas del labro nunca ganchudas apicalmente; antena usualmente con penacho ventrolateral .......................................... 17 17 (16) Placa dorsal posterior del segmento V, ensanchada ............................................... 18

Placas tergales de los segmentos II, III y IV con forma de arco curvado, cóncavo hacia atrás ....................... XIPHOCENTRONIDAE

Placa dorsal posterior del segmento V, redondeada ............................................... 20

Placas tergales de los segmentos II, III y IV con forma más o menos circular ................ ............................................. ECNOMIDAE

18 (17) Placas dorsales anteriores de los segmentos V, VI y VII con cinco ganchitos ................... ................................. PHILORHEITHRIDAE

Mandíbulas terminando en un delgado filamento (Fig. 128) .... ANOMALOPSYCHIDAE

Placas dorsales anteriores de los segmentos V, VI y VII con tres o menos ganchitos ... 19

Mandíbulas no terminando en un delgado filamento ............................................... 12

19 (18) Apéndices caudales cortos; sin branquias abdominales ......................... TASIMIIDAE

12 (11) Capullos pupales helicoidales (con forma de caracol) ................ HELICOPSYCHIDAE

Apéndices caudales alargados; con branquias abdominales ramificadas .................. ............... ODONTOCERIDAE: Barypenthus

11 (6)

Capullos pupales generalmente cilindrocónicos, nunca como el anterior ............. 13 13 (12) Antenas más largas que el cuerpo, enrolladas alrededor del proceso caudal (Fig. 177); capullos de materiales variados, si confeccionados con seda, nunca como en el ítem siguiente ................. LEPTOCERIDAE: Amphoropsyche, Amazonatolica Antenas más cortas que el cuerpo, alcanzando el segmento abdominal VIII; capullos cilindro-cónicos de color negro, confeccionados con seda de consistencia coriácea (Fig. 168) ....... SERICOSTOMATIDAE: Grumicha

20 (17) Mandíbula con margen interno recto .......... ......................................... HELICOPHIDAE Mandíbula con el margen interno cóncavo, a veces con ápice puntiagudo ................ 21 21 (20) Antenas más cortas que el cuerpo, alcanzando el segmento abdominal VIII ............. ............................... SERICOSTOMATIDAE Antenas más largas que el cuerpo, enrolladas alrededor de los apéndices caudales (Fig. 176) ....... ODONTOCERIDAE: Marilia 22 (15) Con branquias ramificadas .... KOKIRIIDAE

14 (5)

Línea lateral de pelos del abdomen extendiéndose en los segmentos abdominales VII y VIII ............................ LEPTOCERIDAE: Atanatolica, Grumichella Línea lateral de pelos extendiéndose desde los segmentos V ó VI hasta el VII, ó el VIII ó desde III ó IV hasta VII ó VIII ............. 15

15 (14) Línea lateral de pelos del abdomen comenzando en el segmento V ó el VI hasta el VII o el VIII ................................................. 16 Línea lateral de pelos del abdomen extendiéndose desde el segmento III ó IV hasta el VII ó el VIII ........................................... 22 16 (15) Cerdas del labro ganchudas apicalmente; antena usualmente con penacho dorsal ....... ....................................... LIMNEPHILIDAE

Sin branquias ramificadas ..................... 23 23 (22) Con branquias simples, digitiformes, numerosas branquias por segmento surgiendo en dos racimos laterales ................................. ......... ODONTOCERIDAE: Anastomoneura Si branquias abdominales presentes, no surgiendo en racimos y generalmente dos por segmento ............................................... 24 24 (23) Los pelos dorsales abdominales surgen en grupos; antenas no enrolladas en el extremo del abdomen ....... CALAMOCERATIDAE Los pelos dorsales del abdomen surgen aisladamente; antenas más largas que el cuerpo y enrolladas alrededor de la base de los apéndices caudales (Fig. 177) .................... ......................................... LEPTOCERIDAE

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

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Figs 86-88, Adultos. 86, aspecto general, lateral, sin alas; 87, aspecto general, v.d.; 88, Hydrobiosidae, Atopsyche sp., cabeza y tórax, v.d. Cd: celda discoidal; ct: celda tiridial; ee: espinas esternales; eta: espolón tibial apical; etp: espolón tibial preapical; n: nigma; oc: ocelo; pl: palpo labial; pm: palpo maxilar; tp: tubérculo piloso; I, II, III, IV, V: horquillas; v.d.: vista dorsal.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Adultos (Basada en Flint, 1996.) 1

Mesoescutelo compuesto de un área plana, triangular, con un margen posterior vertical (Fig. 89); longitud de las alas 1,5 a 4 mm ... ....................................... HYDROPTILIDAE Mesoescutelo ligeramente convexo, sin margen posterior vertical, alas anteriores de más de 4 mm, raras veces menos de 2 mm ......... 2

2 (1)

Ocelos presentes (Fig. 88) ....................... 3 Ocelos ausentes ....................................... 8

3 (2)

5 (3)

12 (8)

Alas anteriores con una vena transversa entre M 2 y M3 .............. CALAMOCERATIDAE

13 (12) Tibia media sin espolones preapicales .... 14

Tibias anteriores con 2 espolones apicales .. 6

Tibias medias sin espolones preapicales ...... .............................. ANOMALOPSYCHIDAE

Tibias anteriores con un solo y bien desarrollado espolón apical; tibias medias con 1 o sin espolones preapicales .......................... ....................................... LIMNEPHILIDAE

Palpo maxilar con artejo terminal alargado y en general con estriaciones transversales semejando suturas, o sin palpos ............... 9 Palpo maxilar con el artejo terminal subigual a los precedentes, sin estriaciones transversales .......................................... 12

9 (8)

Mesoescutum con tubérculos pilosos circulares, más pequeños que el mesoescutelo ........ ............................. POLYCENTROPODIDAE

Tibias anteriores sin espolones preapicales .................................... PHILOPOTAMIDAE

Tibias anteriores sin espolones o con 1 espolón preapical con aspecto de pelo; tibias medias con 2 espolones preapicales (Merionoptila sin ellos, pero con las alas reducidas) ........................ GLOSSOSOMATIDAE 8 (2)

11 (10) Mesoescutum con una placa ántero-medial cuadrangular delimitada por suturas de igual tamaño que el mesoescutelo; sin tubérculos pilosos diferenciados .................... ............................... XIPHOCENTRONIDAE

Alas anteriores sin vena transversa entre las ramas anteriores y posteriores de la M ... 13

Tibias medias con un par de espolones preapicales .......................... HYDROBIOSIDAE 7 (5)

Alas con R1 no ramificada ..................... 11

Tibias anteriores con espolones preapicales .................................... STENOPSYCHIDAE

Tibias anteriores con 1 espolón preapical o sin espolones ........................................... 7 6 (5)

10 (10) Alas con R1 birramia, sin R2, Cu1 ramificada ............................................. ECNOMIDAE

Palpo maxilar con el quinto artejo 2-3 veces tan largo como el cuarto ......................... 4 Palpo maxilar con menos de 5 artejos o con el quinto artejo más largo que el cuarto ... 5

4 (3)

Mesoescudo con tubérculos pilosos o con un área cuadrangular ántero-medial, delimitada por suturas ........................................ 10

Mesoescudo sin tubérculos pilosos ................ ................................... HYDROPSYCHIDAE

Tibia media con espolones preapicales ... 17 14 (13) Alas posteriores sin pelos conspicuamente agrandados y/o pelos en gancho, a lo largo del margen anterior ................................... ............................... SERICOSTOMATIDAE Alas posteriores con una hilera de pelos conspicuamente diferentes a lo largo de una parte del margen anterior ..................... 15 15 (14) Alas posteriores sin pelos especializados en el cuarto basal del margen anterior, pero con una hilera de pelos en gancho cerca del medio ............................... LEPTOCERIDAE Alas posteriores con pelos curvos o rectos en la base del margen anterior y hasta una distancia variable hacia el ápice ................ 16 16 (15) Alas posteriores con pelos modificados, rectos, en el margen anterior; palpo maxilar de los machos generalmente de 5 artejos subiguales .............................. HELICOPHIDAE Alas posteriores con pelos modificados curvos o en gancho, en el margen anterior; palpo maxilar de los machos reducidos a 2 ó 3 artejos ................. HELICOPSYCHIDAE 17 (13) Cabeza con piezas bucales alargadas en un rostro, en el extremo del cual nacen los palpos (Fig. 122) ....................... KOKIRIIDAE

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

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Figs 89-103, Hydroptilidae, adultos. 89, Stactobiini, cabeza y tórax, v.d.; 90, Abtrichia squamosa, cabeza, v.l.; 91, Abtrichia squamosa, cabeza, v.a.; 92, Neotrichia sp., genitales masculinos, v.l.; 93, Orthotrichia sp., genitales masculinos, v.v.; 94-100, genitales masculinos, v.l.: 94, Stactobiini; 95, Leucotrichiini; 96, Ithytrichia sp.; 97, Oxyethira sp.; 98, Tricholeiochiton neotropicalis; 99, Metrichia sp.; 100, Ochrotrichia sp.; 101-103, falo: 101, Metrichia sp.; 102, Orthotrichia sp.; 103, Leucotrichiini. An: inserción de la antena; ai: apéndice inferior; br: bracteola; ee: espina esternal; fa: falo; la: lazo; ml: metaescutelo; st: sutura transversa del mesoescutelo; ve: ventana; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral; v.a.: vista anterior.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Cabeza con piezas bucales normales, los palpos nacen de la parte ventral de la cabeza .......................................................... 18 18 (17) Alas con R2+3 no dividida (Fig. 111) ......... .............................................. TASIMIIDAE Alas anteriores, al menos con R2+3 ahorquillada (Fig. 108) .................................... 19 19 (18) Primer artejo del palpo maxilar corto, con un lóbulo ápico-medial piloso, agrandado .. ................................ PHILORHEITHRIDAE

Familia con tres géneros Neotropicales: Cnodocentron, Machairocentron y Xiphocentron. Los estados inmaduros de los tres géneros son indistinguibles entre si. Referencias: Flint, 1991a, 1996; MuñozQuesada y Holzenthal, 1997; Oliveira Pes, 2005; Schmid, 1982. Clave para adultos 1

Primer artejo del palpo maxilar largo, sin un agrandamiento ápico-medial ........... 20 20 (19) Alas anteriores con R1 uniéndose a R2 antes del margen (Fig. 109) .. ODONTOCERIDAE Alas anteriores con R1 y R2 libres entre si hasta el margen alar ... ATRIPLECTIDIDAE

SUBORDEN ANNULIPALPIA Adultos con el último artículo del palpo maxilar largo y anillado. Larvas constructoras de redes y refugios fijos, generalmente con cabeza alargada, prognata. Familias sudamericanas: Philopotamidae, Ecnomidae, Xiphocentronidae, Polycentropodidae, Hydropsychidae y Stenopsychidae. Familia Ecnomidae Larvas con cabeza alargada con carena a los lados; los tres segmentos torácicos esclerotizados, trocantín largo y uñas de las pseudopatas anales con dientes en el margen cóncavo. Adultos sin ocelos y con tubérculos pilosos redondeados en mesoescudo y mesoescutelo. Único género en América del Sur: Austrotinodes (Figs 2, 178). Referencias: Flint, 1973. Familia Xiphocentronidae Larvas con pronoto esclerotizado, trocantín separado del episterno por una sutura, con un lóbulo arqueado en la mesopleura; “hilera” (labio) muy alargada (Figs 3, 8). Los adultos carecen de ocelos, el número de espolones tibiales es 2-4-4 y 2-4-3; la hembra tiene un largo oviscapto, y el segmento genital del macho está reducido y lleva apéndices inferiores alargados.

Genitales masculinos con el apéndice inferior extendiéndose posteriormente debajo del apéndice superior; ventralmente con una banda densa de pelos largos (Figs 112, 117) ..................................... Cnodocentron Sin el anterior conjunto de características .. 2

2

Apéndices genitales extremadamente largos y delgados; apéndices inferiores con un lóbulo bífido cubierto por espinas cortas negras en la intersección de los dos segmentos (Figs 114-115) ................ Machairocentron Apéndices genitales no extremadamente largos ni delgados; apéndices inferiores sin tal estructura, confluentes, con una serie de pelos cortos negros en esta región (Figs 113, 116) .............................. Xiphocentron

Familia Polycentropodidae Larvas con cabeza más o menos alargada, pronoto esclerotizado y con constricción antes del extremo posterior, o esta parte más angostada que la anterior; cuerpo en forma de “coma” y sin branquias (Fig. 4). Adultos sin ocelos y mesoescudo con un par de lóbulos pilosos (Fig. 180). Polycentropus joergenseni es una de las especies más comunes en ríos o arroyos relativamente lentos, claros, o en los rápidos, entre la vegetación de las orillas o remansos desde el C y NO de Argentina hasta Colombia y Venezuela. Referencias: Hudson et al., 1981; Valverde, 1996; Wiggins, 1996. Clave para larvas 1

Uña de la pseudopata anal con espinas en el margen cóncavo ventral (Figs 18, 19) .. 2 Uña de la pseudopata anal sin espinas en el margen cóncavo ventral ........................... 3

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

279

Figs 104-117, Annulipalpia, Integripalpia, Adultos. 104-107, Leptoceridae; 108, Philorheithridae; 109, Odontoceridae; 110, Helicophidae; 111, Tasimiidae; 112-117, Xiphocentronidae. 104-111, alas anteriores y posteriores: 104, Achoropsyche sp.; 105, Nectopsyche sp.; 106, Oecetis sp.; 107, Triplectides sp.; 108, Psilopsyche sp.; 109, Anastomoneura sp.; 110, Austrocentrus sp.; 111, Charadropsyche sp.; 112-114, genitales masculinos, v.d.; 115-117, genitales masculinos, v.l.: 112, Cnodocentron sp.; 113, Xiphocentron sp.; 114, Machairocentron sp.; 115, Machairocentron sp.; 116, Xiphocentron sp.; 117, Cnodocentron sp. Ai: apéndice inferior; as: apéndice superior; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.

280 2 (1)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Uña de la pseudopata anal sin diente accesorio; espinas del margen cóncavo ventral tan largas como la uña (Fig. 19) ............ ............................................ Polyplectropus Uña de la pseudopata anal con diente accesorio; espinas del margen cóncavo ventral cortas (Fig. 18) ..................... Nyctiophylax

3 (1)

Placa dorsal de la pseudopata anal (entre la uña y el esclerito lateral) con 2 bandas oscuras no contiguas en la línea media (Fig. 17) ............................................. Cyrnellus Bandas de la placa dorsal contiguas en la línea media (con forma de X) (Fig. 16) ... 4

4 (3)

Tarso de la pata anterior largo, al menos 2/ 3 del largo de la tibia, y uña de la pseudopata anal curvada 90º ............... Cernotina Tarso de la pata anterior corto, de la mitad del largo de la tibia, o tarso de la pata anterior largo, del mismo largo de tibia o un poco más, o uña de la pseudopata anal curvada menos de 90º ............... Polycentropus

con forma de T (Fig. 9), que usan a modo de cepillo para «barrer» el alimento retenido en las redes, constituido por finas partículas en suspensión. Tejen redes tubulares cerradas por un extremo con forma de dedo de guante; en arroyos claros y rápidos. Los adultos tienen ocelos, antenas robustas de artejos cortos, palpos maxilares con el cuarto artejo más corto que el tercero y el terminal largo y flexible. Mesoescudo sin tubérculos pilosos, mesoescutelo con un par de ellos. Referencias: Blahnik, 1997, 1998, 2005; Blahnik y Holzenthal, 1992; Flint, 1998; Wiggins, 1996. Clave para larvas 1

Margen anterior del frontoclípeo sin incisión conspicua, aunque puede haber cierta asimetría; coxa de la pata anterior sin proceso delgado ............................................ 2

Clave para adultos 1

Tibia anterior sin espolones preapicales ..... ................................................... Cernotina Tibia anterior con un espolón preapical .. 2

2 (1)

2

Alas anteriores con R2 presente ................ 3 Alas anteriores con R2 y R3 fusionadas hasta el margen del ala ..................................... 4

3 (2)

4 (2)

Palpo maxilar con el segundo artejo largo, tercero algo más largo que el segundo ....... ...................................................... Cyrnellus

Clave para adultos 1

M de las alas anteriores con 3 ramas ....... 2 M de las alas anteriores con 4 ramas ....... 3

2 (1)

Palpo maxilar con el segundo artejo corto, el tercero 3 veces el largo del segundo ........ .............................................. Nyctiophylax

Familia Philopotamidae Las larvas son alargadas, algo arqueadas, de cuerpo blando, únicamente la cabeza y el pronoto están esclerotizados (Fig. 5); son filtradoras, se caracterizan por su labro membranoso, ensanchado en el extremo,

Trocantín anterior proyectándose libre hacia adelante, formando un proceso largo y delgado (Fig. 14); margen anterior del frontoclípeo levemente asimétrico .. Sortosa Trocantín anterior proyectándose libre por una corta distancia, formando un proceso muy corto (Fig. 13); margen anterior del frontoclípeo simétrico ............... Wormaldia

Alas posteriores con R2 presente ................ .............................................. Polycentropus Alas posteriores con R2 y R3 fusionadas hasta el margen del ala ............. Polyplectropus

Margen anterior del frontoclipeo con incisión conspicua, a menudo asimétrica; coxa de las patas anteriores con proceso largo y delgado, cerca del extremo distal, que lleva un pelo (Figs 9, 15) .................... Chimarra

Tibias anteriores con 1 pequeño espolón apical ......................................... Chimarra Tibias anteriores con 2 espolones apicales conspicuos, uno casi del doble de la longitud del otro ....................... Chimarrhodella

3 (1)

Alas posteriores con la A2 atrofiada después de la vena transversa ............... Wormaldia Alas posteriores con la A2 extendiéndose después de la vena transversa, en general alcanza el margen del ala ........................ 4

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

281

Figs 118-122, Integripalpia, adultos. 123-131, Pupas. 118-119, Tasimiidae; 120, Helicophidae; 121, Philorheithridae; 122, Kokiriidae; 126, 130-131, Hydrobiosidae; 127, Hydropsychidae; 128, Anomalopsychidae; 129, Glossosomatidae. 118, Charadropsyche sp., cabeza y tórax, v.d.; 119, Charadropsyche sp., cabeza, v.a.; 120, Austrocentrus sp., cabeza y tórax, v.d.; 121, Mystacopsyche sp., cabeza, v.a.; 122, Pangullia faziana, cabeza, v.l.; 123, aspecto general, v.l.; 124, aspecto general, v.d.; 125, cabeza, v.a.; 126-129, mandíbulas pupales: 126, Neochorema sp.; 127, Smicridea sp.; 128, Anomalopsyche sp.; 129, Protoptila sp.; 130, Stenochorema crassicostum, abdomen, v.d.; 131, Schajovskoya neuquensis y Metachorema sp., detalle de las placas dorsales. Ac: apéndices caudales; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.a.: vista anterior.

282 4 (3)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Apéndices intermedios (látero-dorsales al tergo X) insertos medialmente a los apéndices preanales (látero-ventrales al tergo X) ..................................................... Alterosa

en el dorso de los segmentos IV y V (Figs 7, 137) .............................. Plectromacronema Sin tales hileras de pelos .......................... 4

Apéndices intermedios insertos ventro-lateralmente a los apéndices preanales; si situados medialmente, los apéndices preanales más o menos fusionados al margen dorsal del esterno IX ................................ Sortosa

4 (3)

Familia Hydropsychidae Las larvas tienen los tres tergos torácicos esclerotizados, branquias abdominales y torácicas presentes, cabeza más o menos aplanada dorsalmente, cuerpo frecuentemente arqueado en forma de ‘C’, algunos pelos del abdomen muy ensanchados, escamosos (Figs 7, 132-137). En el esterno de los segmentos VIII y IX hay un par de áreas esclerotizadas con pelos cortos y densos (Fig. 6). Los adultos son diversificados en forma, carecen de ocelos y tubérculos pilosos en el mesoescudo. Es una de las familias dominantes en aguas corrientes, tanto por su abundancia como por su diversidad. Construyen redes y refugios fijos de variados tipos. Referencias: Flint, 1983, 1989; Flint et al., 1987; Flint y Bueno, 1982; Flint y Wallace, 1980; Paprocki et al., 2003; Sganga y Fontanarrosa, 2006; Wiggins, 1996.

5 (4)

Clave para larvas 1

Branquias abdominales con un tallo central con pocos filamentos que no salen uniformes; cabeza casi cuadrada en vista dorsal (Figs 12, 132, 136) .................... Smicridea

Sin una carena a los costados de la cabeza ................................................................ 6

Cabeza y segmentos del tórax, largos y delgados, patas anteriores queladas (Figs 133134) ..................................... Synoestropsis

6 (4)

Con una banda longitudinal lateral de pelos, desde el segmento abdominal IV al VII, en el VIII curvándose hacia el vientre, hasta tocarse las bandas de cada lado, y un par adicional de bandas transversales de pelos

Pseudopatas anales muy largas, dobladas en ángulo en la mitad de su longitud (Fig. 135) ........................................ Macronema Pseudopatas anales normales (no excesivamente largas ni dobladas en ángulo) ........... ................................................. Leptonema

Clave para adultos 1

Antenas en general más cortas que las alas anteriores; tamaño pequeño; alas anteriores raramente excediendo los 5 mm ................. ................................................... Smicridea Antenas más largas que las alas anteriores; alas anteriores de más de 7 mm ............... 2

2 (1)

Palpos maxilares ausentes ..... Synoestropsis Palpos maxilares presentes ...................... 3

3 (2)

Tibias de las patas posteriores con 3 espolones; ápice de las alas anteriores emarginadas ............................... Plectromacronema Tibias de las patas posteriores con 4 espolones; ápice de las alas anteriores redondeadas ................................................................ 4

4 (3)

Cabeza, tórax y patas anteriores normales ................................................................ 3 3 (2)

La carena cruza la línea ecdisial frontoclipeal ...................................... Macrostemum La carena se extiende longitudinalmente desde la parte anterior de los ojos hasta casi el borde posterior de la cabeza (Fig. 10) ..... ............................................... Blepharopus

Branquias abdominales con un tallo central grueso y largo, los filamentos laterales salen uniformes a lo largo de éste (Fig. 11) ...... 2 2 (1)

Con una carena a los costados de la cabeza ................................................................. 5

Cabeza con carena medio-dorsal longitudinal (reducida a una corta carena posterior en la hembra) ........................ Blepharopus Cabeza sin carena longitudinal ................ 5

5 (4)

Palpo maxilar con el segundo artejo 1,5 a 2 veces más largo que el tercero ... Leptonema Palpo maxilar con el segundo artejo igual o más corto que el tercero .......................... 6

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

283

Figs 132-142, Larvas. 132-137, Hydropsychidae; 138-139, Hydrobiosidae; 140-142, Glossosomatidae. 132-133, aspecto general, v.l.: 132, Smicridea sp.; 133, Synoestropsis sp.; 134, Synoestropsis sp., detalle de cabeza y tórax, v.l.; 135, Macronema sp., aspecto general, v.l.; 136, Smicridea sp., cabeza, anterior; 137-138, cabeza y tórax, v.l.: 137, Plectromacronema sp.; 138, Parachorema sp.; 139, Atopsyche sp., cabeza y tórax, v. d.; 140, Itauara sp., capullo pupal; 141, Culoptila sp., aspecto general, lateral; 142, Culoptila sp., capullo, v.l. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.

284 6 (5)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Cara externa del extremo distal de la tibia anterior alargada en un proceso puntiagudo que sobrepasa el segmento basal del tarso .. ...................................... Centromacronema Ápice de la tibia anterior sin un proceso ... 7

7 (6)

Alas anteriores sin vena transversa entre R2+3 y R4; alas anteriores de color claro, con anastomosis irregulares cruzadas por líneas oscuras; una gran mancha en el estigma .... ..................................... Pseudomacronema Alas anteriores con una vena transversa entre R2+3 y R4, o si falta, color bien definido, de patrón amarillento con marrón ........... 8

8 (7)

Sin espolones tibiales en las patas anteriores; alas anteriores con Sc terminando en la C ............................................. Macronema Tibias de las patas anteriores con 1 ó 2 pequeños espolones apicales; Sc de las alas anteriores unidas a R1 en el ápice o terminando en una horquilla cuya rama ventral está unida a R1 .................... Macrostemum

Familia Stenopsychidae Adultos con ocelos, quinto artejo del palpo maxilar más largo que los demás sumados. La familia tiene 3 géneros: Stenopsyche, de la Región Oriental, Stenopsychodes de Australia y Pseudostenopsyche de Chile. No se conocen las larvas de Pseudostenopsyche; han sido descriptas las de Stenopsyche, éstas tienen cabeza muy alargada, labro redondeado, únicamente el pronoto está esclerotizado y carecen de branquias. SUBORDEN SPICIPALPIA Familia Hydrobiosidae Las larvas tienen las patas anteriores prensiles y las pseudopatas anales largas (Figs 20-23, 138-139). Los adultos (Figs 88, 179) tienen 3 ocelos, palpos maxilares de 5 artejos, patas delgadas con dos pares de espolones tibiales en las patas medias y posteriores. Alas con venación completa y primitiva. Es una familia austral, en América del Sur está representada por 21 géneros, de los cuales Cailloma, con 3 especies, se distribuye a lo largo de la cordillera desde Chile hasta Ecuador, y Atopsyche (Fig. 139), con más de

115 especies, se encuentra en toda América, pero no ha sido citada para Chile; los otros 19 géneros (con 47 especies) son endémicos del SO de Argentina y C-S de Chile. Aún no han sido descriptas las larvas de Androchorema, Isochorema, Heterochorema y Australobiosis, alguna de las cuales podría corresponder a los géneros X ó Y que se incluyen en esta clave. Las larvas son predadoras y no construyen habitáculos ni redes, excepto los capullos pupales. Se encuentran predominantemente en arroyos fríos y rápidos. Referencias: Angrisano, 1997, 1998, 2001a, b; Bravo y Angrisano, 2003-2005; Flint, 1969b, 1974, 1979; Rueda Martín, 2005, 2006a; Schmid, 1989. Clave para larvas 1

Fémur de la pata anterior ensanchado en el extremo, sin prolongación ventro-distal (Fig. 20) ................................................. 2 Fémur de la pata anterior no particularmente ensanchado en el extremo, con prolongación ventro-distal ............................ 7

2 (1)

Prosterno membranoso; uña de la pata anterior delgada, curvada y larga (tres veces tan larga como el tarso) .......................... ................... Neopsilochorema, Apatanodes Prosterno con escleritos ........................... 3

3 (2)

Prosterno con 4 escleritos; fémur de las patas anteriores aproximadamente triangular .......................................... Pseudorradema Prosterno con 3 escleritos, uno central y dos látero-anteriores alargados ............... 4

4 (3)

Esclerito central del prosterno muy corto (menos de 3 veces el ancho); pseudopata anal corta (como en Fig. 21) ................... ............................................. Clavichorema Esclerito central del prosterno largo (más de 3 veces el ancho); pseudopata anal larga (como en Fig. 23) ................................... 5

5 (4)

Placa central del prosterno con borde posterior ensanchado ..................... Neochorema Placa central distinta a la anterior ........... 6

6 (5)

Placa central con un par de muescas en el borde posterior ............................... Iguazu

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

285

Figs 143-150, Hydroptilidae, larvas. 143, Hydroptila sp., aspecto general, v.l.; 144, Abtrichia antennata, aspecto general; 145-148: Metrichia spp., larvas y capullos de distintas especies; 149, Abtrichia antennata, capullos larvales (cl) y pupales (cp) sobre una roca; 150, Neotrichia sp., larva en capullo. v.l.: vista lateral.

286

7 (1)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Placa central sin muescas en el borde posterior ....................................... Rheochorema

16 (15) Prosterno con esclerito medio en forma de U, los laterales con 3 puntas ....... Género Y

Tibia y tarso de la pata anterior parcial o completamente fusionados; prolongación ventro-distal del fémur generalmente delgada ........................................................... 8

Prosterno con esclerito no en forma de U ... .............................................................. 17 17 (16) Esclerito central del prosterno oval ............ ............................................ Neoatopsyche

Tibia y tarso de la pata anterior no fusionados; prolongación ventro-distal ancha ... ............................................................... 14 8 (7)

Prosterno membranoso ............................ 9 Prosterno con escleritos .......................... 10

9 (8)

Clave para adultos 1

Cabeza en vista lateral, con una raya longitudinal oscura, angosta, en el tercio posterior ........................................ Stenochorema Cabeza sin tal raya ............... Schajovskoya

10 (8)

Esclerito central aproximadamente hexagonal ............................................. Atopsyche

Número de espolones tibiales 1-4-4 ó 2-4-4 ................................................................. 2 2 (1)

Prosterno con un pequeño esclerito central triangular .............................................. 11 Prosterno con tres escleritos, uno central y dos laterales .......................................... 13

3 (2)

4 (3)

14 (7)

5 (4)

15 (14) Prosterno con dos escleritos laterales; cabeza alargada ..................... Pomphochorema Prosterno con tres escleritos ................... 16

R4+5 del ala posterior no se bifurca (horquilla III ausente) .......................... Atopsyche R4+5 del ala posterior bifurcada (horquilla III presente) ........................................... 6

6 (5)

Sin espinas en los esternitos abdominales ... ................................................. Isochorema Con espinas en los esternitos abdominales ................................................................ 7

Prosterno con una única placa central grande ............................................... Género X Prosterno con más de un esclerito .......... 15

R2+3 se bifurca después de R4+5; R4+5 se ramifica en la anastomosis, o más cerca de ésta que del borde del ala ....................... 5 R2+3 se bifurca a la altura de R4+5 (ambas se ramifican en la anastomosis o más cerca de ésta que del borde del ala) ................ 13

Cabeza, pronoto y patas pardo oscura ....... ............................................ Amphichorema

Esclerito central con escotadura en el borde posterior; escleritos laterales angostos (en forma de coma) ................... Metachorema

R2+3 se bifurca antes de que se bifurque R4+5; R4+5 se bifurca más cerca del borde del ala que de la anastomosis ..... Metachorema R2+3 se bifurca después de la bifurcación de R4+5 , o R2+3 y R4+5 se bifurcan a la misma altura ...................................................... 4

12 (11) Cabeza, pronoto y patas pardo claro (Fig. 138) ...................................... Parachorema

13 (10) Esclerito central del prosterno rectangular; escleritos laterales de igual longitud que el central; tibia y tarsos fusionados en la cara interna, separados en la cara externa ......... ............................................. Microchorema

R3 del ala anterior surge de R4 y no de R2+3 ............................................. Neoatopsyche R3 diverge de R2+3 .................................... 3

11 (10) Uña de la pseudopata anal con espina basal angosta ................................. Cailloma Uña de la pseudopata anal con espina basal ancha .............................................. 12

Número de espolones tibiales 0-4-4 ............ .............................................. Schajovskoya

7 (6)

Con 1 espina pequeña en el esternito VII del macho, o en el VI de la hembra ......... 8 Con 2 espinas en los esternitos abdominales (V y VI de la hembra, o VI y VII del macho) ................................................................ 9

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

287

Figs 151-162, Integripalpia, larvas. 151:-156, Leptoceridae; 157-159, Calamoceratidae; 160162, Limnephilidae. 151-153, Nectopsyche spp., capullos de distintas especies; 154-155, larva en capullo: 154, Grumichella sp.; 155: Oecetis sp.; 156, Triplectides gracilis, extremo anterior, v.l.; 157, Phylloicus sp., larva en capullo; 158, Phylloicus sp., extremo anterior de la larva, v.d.; 159, Phylloicus sp., esclerito pronotal; 160, Antarctoecia sp., larva en capullo; 161, Monocosmoecus sp., larva v.l.; 162, Verger sp., extremo anterior de la larva, v.l. Cp.: cuerno prosternal; me: membrana; ti: tibia posterior; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.

288 8 (7)

9 (7)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Longitud del ala anterior 10-14 mm ......... .................................................... Cailloma

Con 1 espina en el esternito abdominal VI de la hembra y VII del macho ................ 17

Longitud del ala anterior 5-7,5 mm .......... ........................................ Neopsilochorema

17 (16) En los machos M1 del ala anterior unida en la base a R5 y ala posterior con Sc y R1 modificadas y con bulla; longitud del ala anterior 15-17,5 mm .............. Pomphochorema

R1 simple, o con una primera rama muy pequeña ............................... Pseudorradema

Sin bulla ............................................... 18 R1 bifurcada (ambas ramas de aproximadamente la misma longitud) ..................... 10 10 (9)

18 (17) Alas anteriores con R1 simple (no bifurcada) ........................................... Heterochorema

Horquilla IV del ala anterior con pedicelo más corto que su ramificación ................... ................................................ Apatanodes

Alas anteriores con R1 bifurcada ............ 19

Horquilla IV del ala anterior con pedicelo aproximadamente de la misma longitud que sus ramas ........................................ 11

19 (18) Horquilla II del ala posterior con pedicelo de igual longitud que sus ramas; longitud del ala anterior 5-5,8 mm; espina esternal del macho muy larga (más de 1,5 vez la longitud del esternito) ......... Microchorema

11 (10) R, Rs, M y Cu de las alas anteriores con doble hilera de pelos (por lo menos en los machos) ................................... Stenochorema

Horquilla II del ala posterior con pedicelo más corto que sus ramas; longitud del ala anterior 6-7,5 mm ................................. 20

Sin tales hileras de pelos ....................... 12 12 (11) Número de espolones tibiales en machos y hembras 2-4-4; longitud del ala anterior 7 mm ....................................... Parachorema Número de espolones tibiales 1-4-4 en machos y 2-4-4 en hembras; longitud del ala anterior 7,5-10 mm ........... Amphichorema 13 (4)

Sin espinas en los esternitos abdominales ... .............................................................. 14 Con espinas en los esternitos abdominales .............................................................. 16

14 (13) Celda discoidal del ala anterior abierta; celda tiridial del ala posterior muy angostada en los machos ............................. Iguazu Celda discoidal del ala anterior cerrada ... 15 15 (14) Celda tiridial del ala posterior extremadamente angostada en los machos ................. ............................................. Rheochorema Celda tiridial del ala posterior no angostada (hembras desconocidas) ....................... ........................................... Androchorema 16 (13) Con 2 espinas en los esternitos abdominales (V y VI de la hembra, y VI y VII del macho; en ambos la espina del VI segmento más larga que la otra) .................. Neochorema

20 (19) Celda tiridial del ala anterior corta y ancha; ala posterior con horquilla I que se bifurca cerca de la vena transversal r1-r s y vena transversa m-cu arqueada; espina esternal de la hembra muy corta ....... Australobiosis Horquilla I del ala posterior se bifurca a mitad de la longitud entre la transversa r1rs y el margen del ala; espina esternal de la hembra larga, de aproximadamente la misma longitud que el esternito .. Clavichorema

Familia Glossosomatidae Larvas anchas, con pronoto esclerotizado, en vista dorsal pronoto prolongado o más ancho en su parte media; mesonoto con 3 escleritos y metanoto con dos pequeños escleritos; patas aproximadamente de igual tamaño (Figs 26, 141). Las larvas se alimentan raspando perifiton y detritos del sustrato, el cual es habitualmente rocoso, si bien Antoptila brasiliana fue colectada en arroyos con fondo arenoso. Capullos con forma de caparazón de tortuga, con orificios en la cara dorsal (Figs 24-25, 140, 142). Los adultos son de tamaño pequeño, alas anteriores usualmente de menos de 3 mm de largo; de colores negros o pardos, a veces con hileras o manchitas de pelos blancos; tienen antenas peludas y normalmente más

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

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Figs 163-172, Integripalpia, larvas y capullos. 173-177, pupas. 163-166, Odontoceridae; 167168, Sericostomatidae; 169-171, Helicophidae; 172, Helicopsychidae. 163-164, capullo: 163, Barypenthus sp., capullo; 164, Marilia sp., capullo; 165, Marilia flexuosa, larva en capullo; 166, Marilia flexuosa, cabeza y tórax, v.d.; 167, Grumicha grumicha, cabeza y tórax, v.l.; 168, Grumicha grumicha, larva en capullo; 169-170, Austrocentrus sp., cabeza y tórax, v.d. y v.l.; 171, Austrocentrus sp., capullo; 172, Helicopsyche sp., capullo; 173, Abtrichia antennata, placas dorsales de la pupa, detalle; 174, Abtrichia antennata, v.d.; 175, Smicridea sp., v.d.; 176: Marilia flexuosa, v.l. y capullo; 177, Nectopsyche sp., v.l. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

cortas que las alas; ocelos presentes; palpo maxilar de 5 artejos con el segundo globoso. Mesoescudo y mesoescutelo, cada uno con un par de tubérculos pilosos; sin espolones apicales en la tibia anterior; alas redondeadas en el ápice. Genitales del macho a menudo muy complejos; los segmentos VI y VII del macho y más raramente los de la hembra tienen proyecciones (espinas) en la parte media posterior de los esternitos. Es una familia cosmopolita; de las subfamilias reconocidas, únicamente Protoptilinae está presente en América del Sur. En las claves se han incluido únicamente los géneros citados para América del Sur, omitiéndose los que no tienen representantes en esta parte del continente: Campsiophora, Cariboptila, Cubanoptila y Glossosoma. Referencias: Angrisano, 1993; Blahnik y Holzenthal, 2006; Robertson y Holzenthal, 2005, 2006; Sykora, 1999; Valverde y Abelando, 2006; Valverde y Miserendino, 1998; Wiggins, 1996. Clave para larvas 1

(*) Las larvas y capullos examinados, procedentes de Brasil (nueva cita), son similares a los mencionados por Blahnik y Holzenthal (2006) como pertenecientes –presumiblemente- a C. unispina (Figs 141-142).

Clave para adultos 1

Alas no reducidas ..................................... 2 2 (1)

M de las alas anteriores con 2 ramas ....... 3 M de las alas anteriores con 3 ó 4 ramas ... 5

3 (2)

Cu1 de las alas posteriores ramificada en el ápice ....................................... Mortoniella Cu1 de las alas posteriores no ramificada ... 4

4 (3)

Ramificación de la M en las alas anteriores casi al mismo nivel que la ramificación de R4+5 ....................................... Scotiotrichia Ramificación de la M más cerca del margen del ala que de R4+5 ................... Mexitrichia

5 (2)

Uña de la pseudopata anal con 2 pares de dientes accesorios (Fig. 32) ..................... 2

M con 3 ramas ........................................ 6 M con 4 ramas ........................................ 9

6 (5)

2 (1)

Alas, en especial las posteriores, reducidas en tamaño y venación ............ Merionoptila

Uña de la pseudopata anal con 3 o más pares de dientes accesorios (Figs 31, 33) ..... 3

R4+5 del ala anterior ramificándose más cerca del margen del ala que de R2+3 ............. ................................................... Canoptila

Tibia de la pata anterior con 2 pares de pelos plumosos .......................... Mastigoptila

R4+5 y R2+3 ramificándose casi al mismo nivel ........................................................... 7

Tibia anterior con 3 pares de pelos plumosos; capullo larval con aberturas anterior y posterior proyectándose ventralmente; uña de la pata anterior con pelo basal ancho (Fig. 29) ................................. Mortoniella

7 (6)

3 (1)

Uña de la pata anterior con pelo basal ancho (Fig. 27) .......... Itauara y Culoptila (*) Uña de la pata anterior con pelo basal delgado ........................................................ 4

8 (7)

4 (3)

El pelo basal sale de la base de la excrecencia cuticular (Fig. 30); terguito IX con el ápice cóncavo ........................... Mexitrichia

R2+3 y R4+5 ramificándose en la anastomosis ................................................................ 8 En las alas posteriores R con 4 ramas, M con 3 ramas y Cu1 con horquilla apical ...... ............................................... Mastigoptila En las alas posteriores R y M con menos ramificaciones que en el caso anterior, Cu sin horquilla apical .......................... Protoptila 9 (5)

El pelo basal sale de la parte posterior de la excrecencia cuticular (Fig. 28); terguito IX con el ápice convexo .................. Protoptila

R2+3 y R4+5 ramificándose poco después de la anastomosis ............................... Itauara

En la mayoría de las especies, los machos tienen las tégulas agrandadas; proceso ventral del segmento VI corto, redondeado a subtruncado ............................... Culoptila Tégulas normales; falo simple ..... Tolhuaca

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

291

Figs 178-186, Adultos. 187, Desove. 178, Ecnomidae; 179, Hydrobiosidae; 180, Polycentropodidae; 181, Hydroptilidae; 182, Leptoceridae; 183-184, Odontoceridae; 185, Helicopsychidae; 186, Calamoceratidae. 178, Austrotinodes uruguayensis, macho, v.v.; 179, Atopsyche misionensis, macho, v.v.; 180, Polycentropus sp. n., macho, v.v.; 181, Hydroptila argentinica, extremo anterior, v.l.; 182, Nectopsyche sp., v.l.; 183-184, Marilia flexuosa: 183, cabeza y tórax, v.d.; 184, macho, v.l.; 185, Helicopsyche sp., macho, v.l.; 186, Phylloicus distans, macho, v.d.; 187, Smicridea sp., desove. v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

292

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Familia Hydroptilidae De tamaño muy pequeño y desarrollo hipermetamórfico (pasan por dos estadios larvales diferentes). Larvas fitófagas, la mayoría absorben el contenido de filamentos algales, otras raspan el perifiton. Las larvas de algunos géneros construyen capullos característicos: Oxyethira (Fig. 44), Neotrichia (Figs 47, 150), Ochrotrichia (Fig. 45), Metrichia (Figs 146-148), Leucotrichiini (Figs 4849, 149). Los adultos miden de 1,5 a 5 mm y están densamente cubiertos de pelos. Pueden tener 3, 2 ó ningún ocelo. El mesoescutelo es triangular con los bordes posteriores verticales, metaescutelo triangular, pentagonal, o rectangular (Fig. 89). Tienen alas largas, estrechas, con largos pelos en los bordes y nerviación reducida. El criterio actual es considerar a la familia formada por 2 subfamilias: Ptilocolepinae e Hydroptilinae, la primera de distribución Holártica, la segunda cosmopolita (Marshall, 1979); en esta última se distinguen 6 tribus, todas con representantes en América del Sur, sumamente diversificadas biológica y morfológicamente. Referencias: Angrisano, 1995a, b, 2002; Angrisano y Burgos, 2002; Angrisano y Sganga, 2005; Flint et al. 1994; Guahyba, 1991; Harris y Flint, 1991-1992; Harris et al. 2002a, b; Holzenthal y Harris, 1992, 1999, 2002; Kelley, 1984, 1985; Marshall, 1979; Mey y Joost, 1990; Oliveira Pes et al., 2003-2005; Rueda Martín, 2006b; Sattler y Sykora, 1977. Clave para larvas de quinto estadio 1

Abdomen con proyecciones dorsales y ventrales (Fig. 37) .......................... Ithytrichia

3 (2)

Primeros segmentos abdominales angostos, V a VII abruptamente ensanchados (Figs 35, 144) .................................................. 6 4 (3)

Meso y metanoto sin líneas ecdisiales (excepto algunas especies de Mejicanotrichia, cuyas larvas son deprimidas y no construyen capullo, salvo antes de empupar) (Fig. 35) ................ tribu LEUCOTRICHIINI .......... 3 Meso y metanoto con líneas ecdisiales ..... 9

Cuerpo deprimido; construyen capullos solo para empupar (Fig. 34) .......................... Alisotrichia, Cerasmatrichia, Mejicanotrichia y Scelobotrichia Cuerpo no deprimido, en capullos (Fig. 36) ................................................................ 5

5 (4)

Con fuertes espinas en los ángulos ánterolaterales del pronoto ............... Byrsopteryx Sin tales espinas y con un proceso agudo en la base de cada uña tarsal ... Celaenotrichia

6 (3)

Ángulo ántero-lateral del pronoto prolongado anteriormente; fémures con pelos arborescentes ............................. Anchitrichia Ángulos ántero-laterales del pronoto no prolongados ............................................ 7

7 (6)

Con un par de pequeños escleritos dorso-laterales de los cuales nace un pelo, presentes en los segmentos abdominales II al VII, y con terguito ancho medial en los segmentos VIII y IX ............................... Ceratotrichia Con un único terguito medial, ancho y corto de los segmentos abdominales II al VII ... ................................................................ 8

8 (7)

Terguito IX sin pelos cortos y rígidos; si están presentes forman una banda transversal ................................................ Leucotrichia Terguito IX con fuertes pelos (Fig. 144) .... ............................... Zumatrichia y Abtrichia

9 (2)

Abdomen sin tales proyecciones (Figs 34-36, 38-39, 143-145) ..................................... 2 2 (1)

Segmentos abdominales no abruptamente ensanchados ............................................ 4

Longitud de las patas medias y posteriores más del doble de las anteriores; capullos principalmente de seda .......................... 10 Longitud de las patas medias y posteriores menos del doble de las anteriores ........... 11

10 (9)

Longitud de las patas medias y posteriores más de 4 veces la longitud de las anteriores; capullos con los extremos anterior y posterior similares ..................... Tricholeiochiton Longitud de las patas medias y posteriores más de 2 y menos de 4 veces, de la longitud de las anteriores; capullos con la abertura

293

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

11 (9)

anterior circular y comprimidos posteriormente (Fig. 44) .......................... Oxyethira

19 (18) Borde ántero-lateral de mesonoto anguloso y oscuro ....................................... Metrichia

Labro asimétrico (Fig. 40), con proyección medial; tarsos con espina distal ancha y plana; pseudopatas anales cortas (Fig. 39); capullo de seda, comprimido, con carenas longitudinales ........................ Orthotrichia

Borde ántero-lateral de mesonoto redondeado .................................................... 20

Labro simétrico ...................................... 12

20 (19) Espina basal de la uña anterior larga y delgada, las de las uñas medias y posteriores muy cortas y anchas; todas las patas cortas y similares ............................. Rhyacopsyche Sin espina basal en las uñas anteriores, uñas medias y posteriores cortas y delgadas; primer par de patas corto, segundo y tercer par largos .................................... Flintiella

12 (11) Cabeza cónica (más angosta anteriormente) (Figs 41-43) ......................................... ............... tribu NEOTRICHIINI ............. 13 Cabeza redondeada ............................... 16 13 (12) Surcos intersegmentales poco marcados; abdomen no deprimido; capullo de seda solamente, con carenas esculpidas ................. ................................................ Mayatrichia Surcos intersegmentales bien marcados; capullos con inclusiones ............................ 14

Clave para adultos 1

Mesoescutelo sin sutura transversal ......... 3 2 (1)

14 (13) Cabeza larga (ancho aproximadamente 3/ 5 del largo); capullos con espículas de esponjas (Figs 42, 43) ............... Taraxitrichia Cabeza corta (ancho aproximadamente 4/ 5 del largo); capullo de seda con granos de arena ..................................................... 15

16 (11) Con filamentos caudales (Fig. 46); con anillos dorsales en el abdomen (áreas de intercambio iónico); capullo comprimido, de seda solamente o cubierto con granos de arena o algas filamentosas ........ Hydroptila

3 (1)

Metaescutelo triangular; genitales del macho simétricos .......................................... 4 Metaescutelo rectangular; número de espolones tibiales 0-3-4 ................................... ............. Tribu ORTHOTRICHIINI ........ 11

4 (3)

Sin bracteolas ......................................... 6 Segmento IX del macho con un par de lóbulos laterales membranosos (bracteolas) (Fig. 92) .... Tribu NEOTRICHIINI ........ 12

5 (2)

Sin filamentos caudales ......................... 17 17 (16) Abdomen con terguitos y anillos dorsales .... ................................................ Ochrotrichia Abdomen con anillos dorsales, sin terguitos desde el III al VIII segmento .................. 18

Segmento IX del macho cerrado ventralmente y abierto dorsalmente o cerrado por lóbulos (Fig. 99); falo sin lazo ni ventana; apéndices laterales usualmente conspicuos, anchos o largos; segmento VIII sin modificaciones; cabeza y antenas sin modificaciones ........ Tribu OCHROTRICHIINI ........ 15 Segmento IX del macho cerrado dorsalmente y abierto ventralmente (Fig. 95); generalmente falo con lazo y ventana (Fig. 103); apéndices laterales reducidos; cabeza y/o antenas con frecuencia modificados (Figs 90-91) ...... Tribu LEUCOTRICHIINI ..... 20

18 (17) Espina basal de las uñas de las patas torácicas ensanchada (foliacea), de igual longitud que la uña ............................... Bredinia Espina basal de las uñas de las patas torácicas no ensanchadas ................................ 19

Metaescutelo triangular o pentagonal largo ............................................................ 5 Metaescutelo subrectangular a pentagonal (corto y ancho), truncado lateralmente (Fig. 89); extremo del abdomen del macho según figura 94 .... Tribu STACTOBIINI ... 7

15 (14) Con pelos largos en los márgenes de los nota torácicos (Fig. 41) .............. Neotrichia Con pelos cortos en los márgenes de los nota torácicos ...................... Kumanskiella

Mesoescutelo con sutura transversal (Fig. 89) .......................................................... 2

6 (4)

Número de espolones tibiales 1-3-4; con 3 ocelos .................................... Nothotrichia

294

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Bracteolas no claramente evidentes; falo con proceso espiral y dividido en porciones basal y distal ......................... Kumanskiella

Número de espolones tibiales 0-2-4 ó 0-34; con o sin ocelos ..................................... .............. Tribu HYDROPTILINI ............. 18 7 (2)

Patas anteriores con espina tibial ................ ............................................... Stactobiella

15 (5)

Número de espolones tibiales 0-3-4; falo simple; terguito X complejo (Fig. 100) ..... ............................................... Ochrotrichia

Patas anteriores sin espina tibial .............. 8 Número de espolones tibiales 1-3-4 ....... 16 8 (7)

Ocelos presentes; número de espolones tibiales 0-2-4 .................................................. 9 Ocelos ausentes; número de espolones tibiales 0-2-3 ........................................... 10

9 (8)

Machos con margen póstero-lateral del apéndice inferior con pelo grueso, alargado; margen ántero-lateral del segmento IX formando apodemas .......................... Bredinia Machos con margen póstero-lateral del apéndice inferior sin pelo grueso, alargado; margen ántero-lateral del segmento IX no alargado en apodemas .......... Tizatetrichia

10 (8)

Machos con apéndice inferior corto, prominente y apodemas largos, placa subgenital alargada y dividida en varios procesos, falo tubular y simple; hembras con bolsa copulatriz con esclertito vaginal anterior y sin proceso póstero-medial ................ Flintiella Machos con apéndice inferior corto, placa subgenital simple, con un par de procesos laterales; hembras con bolsa copulatriz con esclerito vaginal central y con proceso póstero-medial .......................... Orinocotrichia

11 (3)

Genitales del machos asimétricos (Figs 93, 102) ....................................... Orthotrichia Genitales del macho simétricos (Fig. 96) .... ................................................... Ithytrichia

12 (4)

Sin ocelos; número de espolones tibiales 03-4; esterno VII con un largo proceso ........ ............................................... Taraxitrichia Con ocelos; número de espolones tibiales 02-3 ó 0-2-4 ............................................ 13

13 (12) Número de espolones tibiales 0-2-3 .......... .................................................. Neotrichia Número de espolones tibiales 0-2-4 ....... 14 14 (13) Bracteolas alargadas; falo tubular y sin proceso espiral ........................ Mayatrichia

16 (15) Falo complejo, con ganchos y espinas; apéndices laterales cortos y anchos (Figs 99, 101) ........................................... Metrichia Falo simple; apéndices laterales largos y delgados .................................................... 17 17 (16) Segmento IX esclerotizado dorsalmente ..... ............................................. Rhyacopsyche Segmento IX sin esclerotización dorsal ...... ................................................. Paratrichia 18 (6)

Sin ocelos; número de espolones tibiales 02-4 ........................................... Hydroptila Con 3 ocelos; número de espolones tibiales 0-3-4 ..................................................... 19

19 (18) Segmento abdominal VIII anular (Fig. 97); margen anterior del segmento IX del macho convexo o triangular en vista ventral ....... ................................................... Oxyethira Segmento abdominal VIII con terguito y esternito (Fig. 98); margen anterior del segmento IX cóncavo en vista ventral ...... .......................................... Tricholeiochiton 20 (5)

Falo complejo, con constricción media, lazo y ventana (Fig. 103); número de espolones tibiales 1-3-4 ...... Abtrichia (Figs 90-91), Acostatrichia, Anchitrichia, Ascotrichia, Betrichia, Ceratotrichia, Costatrichia, Leucotrichia y Zumatrichia Falo simple, sólo con una constricción media (sin lazo ni ventana) .............................. 21

21 (20) Con 2 ocelos; número de espolones tibiales 0-2-4; apodemas del segmento abdominal IX, largos ................................. Alisotrichia Con 3 ocelos; número de espolones tibiales diferente al de arriba; apodemas del segmento abdominal IX, cortos .................. 22 22 (21) Número de espolones tibiales 0-2-3 ó 0-2-4 ............................................................... 23

295

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

Número de espolones tibiales 0-3-4 ó 1-3-4 (a veces el espolón de la pata anterior es difícil de distinguir) ............................... 24 23 (22) Número de espolones tibiales 0-2-3 ........... ............................................ Scelobotrichia Número de espolones tibiales 0-2-4 ............ ........................................... Mejicanotrichia 24 (22) Número de espolones tibiales 0-3-4; sin procesos en el esternito VII; metaescutelo con el borde anterior agudo; venación alar reducida, con manchas blancas contrastantes .... ................................................ Byrsopteryx

Referencias: Holzenthal, 1984-1988; Holzenthal y Andersen, 2004; Holzenthal y Oliveira Pes, 2004; Sattler, 1963; St. Clair, 1991. Clave para larvas 1

Metanoto con 3 a 5 escleritos (Fig. 59) .. 2 Metanoto totalmente membranoso o con un par de escleritos (Figs 53, 57-58) ....... 7

2 (1)

Combinación de caracteres diferentes del ítem anterior .......................................... 25

Metanoto formado por 3 escleritos, una placa grande central y 2 laterales (Fig. 59); trocánter de la pata posterior no alargado (Figs 51-52) ............................................ 3 Metanoto formado por 3 ó 4 escleritos (si 3, distintos a los del ítem anterior); trocánter de la pata posterior alargado (Fig. 156) .... 5

25 (24) Sin proceso en el esternito abdominal VII, o proceso corto y ancho; ala anterior con un lóbulo anal puntiagudo y áreas póstero-basal y a menudo costales con pelos especializados ................................. Cerasmatrichia

3 (2)

Con proceso largo en el esternito abdominal VII; venación alar bien desarrollada ..... ............................................ Celaenotrichia

Diente accesorio de la pseudopata anal más corto que la uña ...................... Atanatolica Diente accesorio de la pseudopata anal tan largo como la uña ................................... 4

4 (3)

Diente accesorio de la pseudopata anal largo y delgado (Fig. 60); uñas de todas las patas abruptamente curvadas .. Grumichella

S UBORDEN INTEGRIPALPIA Larvas constructoras de capullos transportables; principalmente herbívoras o detritívoras; pueden tener branquias en el abdomen.

Diente accesorio de la pseudopata anal y uñas de todas las patas normales; tibia de la pata posterior muy expandida ápico-ventralmente (Fig. 51) ............ Amazonatolica 5 (2)

Familia Leptoceridae Larvas con antenas evidentes (Figs 53, 55, 57-58), en las demás familias son tan pequeñas que se confunden con pelos; tienen patas muy largas, especialmente las posteriores, fémures divididos, tibia y/o tarso a veces divididos; abdomen con branquias simples; construyen capullos cónicos con materiales diversos (Figs 62-64, 151-155). Hay varios géneros de interés: Oecetis con larvas predadoras; Nectopsyche es uno de los más diversificados y abundantes; Triplectides utiliza palitos huecos como capullo, pero también capullos vacíos de otros tricópteros (Sericostomatidae). Los adultos tienen antenas mucho más largas que el cuerpo, llevadas hacia adelante en reposo; el cuerpo es delgado, recto, frágil; las alas relativamente delgadas adosadas al abdomen (Fig. 182).

Metanoto formado por 3 escleritos, 2 anteriores y uno posterior; tibia posterior entera .................................................... Notalina Metanoto formado por 4 escleritos; tibia posterior entera o dividida ...................... 6

6 (5)

Tibia de la pata posterior dividida; habitan en palitos huecos o en capullos abandonados de otros tricópteros (Fig. 156) ........... ................................................. Triplectides Tibia posterior no dividida ..... Hudsonema

7 (5)

Palpo maxilar largo, sobrepasa las restantes piezas bucales; línea subocular poco nítida; línea pronotal ausente; uñas de las patas, en especial las posteriores, largas y delgadas; capullos de diversos materiales, a veces de sección cuadrangular (Figs 54, 63-64, 154) .............................................. Oecetis Palpo maxilar corto; con línea subocular presente y línea pronotal presente o ausente (Fig. 55) ................................................. 8

296 8 (7)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Línea pronotal ausente (Fig. 53); tibia posterior dividida; con numerosos pelos cortos en dos bandas ventrales, entre las pseudopatas anales (Fig. 61); capullos con material depositado en espiral (Fig. 62) ... Triaenodes

4 (2)

Tubérculos pilosos ántero-laterales de la cabeza, ovales, alargados o subtriangulares ................................................................ 5

Línea pronotal presente .......................... 9 9 (8)

Tibia y tarso de la pata anterior con pelo ensanchado subapical ventral; esclerito lateral del primer segmento abdominal poco desarrollado, con proyección dorsal; con banda de pelos y espinas adyacentes a la abertura anal; con pelos y espinas en el dorso de la pseudopata anal ... Amphoropsyche

5 (4)

Con pelos conspicuos en el dorso del segmento IX y en las pseudopatas anales; con pelitos alrededor de la abertura anal; tubérculo lateral del primer segmento abdominal con esclerotización en forma de coma, la parte más delgada hacia el dorso; capullos arqueados, de piedritas ....... Brachysetodes Sin pelos conspicuos en el dorso del segmento IX. Con pequeñas espinitas alrededor de la abertura anal; tubérculo lateral del primer segmento abdominal con área esclerotizada circular y barra arqueada hacia el vientre (Fig. 56); capullos cónicos de materiales diversos o de seda exclusivamente ... ............................................... Nectopsyche

Clave para adultos 1

6 (5)

7 (1)

Celda tiridial de las alas anteriores muy larga y delgada, casi el doble de la longitud de las celdas discales ................................... 3 Celda tiridial y celdas discoidales subiguales en longitud .............................................. 4

3 (2)

Alas posteriores con venas transversas s y rm en línea .................................... Notalina Alas posteriores con vena transversa s más apical que r-m (Fig. 107) ......... Triplectides

Alas anteriores con las venas anteriores espesadas, especialmente la R2+3, R4+5 y Cu1b; celda discoidal pequeña, angosta, casi obliterada por los espesamientos de las venas (Brasil) ............................. Neoathripsodes Alas anteriores sin venas notoriamente espesadas ...................................................... 8

8 (7)

Alas anteriores con tallo de M atrofiada (celda tiridial ausente); alas anteriores con horquilla V ausente .................... Triaenodes Alas anteriores con M entera (celda tiridial presente); alas posteriores con horquilla V presente ................................................... 9

9 (8)

Alas anteriores con M aparentemente no ramificada (M3+4 parece una rama de la Cu1) (Fig. 106) ............................... Oecetis Alas anteriores con M ramificada .......... 10

10 (9)

2 (1)

Fórmula tibial 0-2-2 ............... Atanatolica Fórmula tibial 0-0-0 ........... Amazonatolica

M de las alas posteriores aparentemente con 3 ramas alcanzando el margen del ala (horquilla III presente); alas anteriores de las hembras con horquilla III presente .......... 2 M de las alas posteriores aparentemente con 2 ramas alcanzando el margen del ala (horquilla III ausente); alas anteriores de las hembras sin horquilla III (excepto en Amphoropsyche) .......................................... 7

Horquilla I en ambas alas pecioladas ........ ................................................ Hudsonema Horquilla I del ala anterior sésil o peciolada, la del ala posterior en general ausente ................................................................. 6

Sin pelos ensanchados en tibia y tarso de la pata anterior ......................................... 10 10 (9)

Tubérculos pilosos ántero-laterales de la cabeza, largos y angostos ....... Grumichella

Alas posteriores con Rs y M atrofiadas (Fig. 105) ...................................... Nectopsyche Alas posteriores con Rs y M presentes ..... 11

11 (10) Alas anteriores con celda tiridial 1,5 a 2 veces más larga que la celda discoidal ...... 12 Alas anteriores con celda tiridial y celda discoidal subiguales en longitud o celda tiridial más corta que la celda discoidal ............ 13 12 (11) Alas anteriores con horquilla I peciolada ... ............................... Brachysetodes (partim) Alas anteriores con horquilla I sésil o subsésil; hembras con horquilla III .................. .......................................... Amphoropsyche

297

C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

13 (11) Alas posteriores sin horquilla I ................. .............................. Brachysetodes (partim)

Tibias desnudas, con un sólo par de espinas apicales o con una hilera de pelos cortos .. 4

Alas posteriores con horquilla I .............. 14

4 (3)

14 (13) Alas anteriores con M peciolada; alas anteriores con 12 pequeñas manchas marrones (Fig. 104) ................................................. ................ Achoropsyche duodecimpunctata

Pseudopatas anales con pelos y espinas en la membrana (Figs 78-79) .......................... 5 Pseudopatas anales sin pelos ni espinas en la membrana (Fig. 161) .......................... 6

5 (4)

Con anillos ventrales (área de intercambio iónico) del esterno abdominal II al VII, cada uno con un ancho de aproximadamente 8 veces su longitud ........ Metacosmoecus

Alas anteriores con M sésil o con pedicelo muy corto; alas anteriores sin pequeñas manchas marrones ..................................... .............................. Brachysetodes (partim)

Familia Limnephilidae Las larvas se reconocen por una prolongación fuertemente arqueada en el esterno del protórax denominada «cuerno prosternal» (Figs 77, 162). Adultos de tamaño mediano a grande, con ocelos y 3 artículos en el palpo maxilar de los machos y 5 en hembras. Es una familia típicamente cordillerana (Andes), con varios géneros, entre ellos Verger es el más diversificado, sólo 2 especies se conocen fuera del área cordillerana: V. bruchina y una especie innominada de Sierra de la Ventana, Buenos Aires. Referencias: Angrisano, 1983, 1986; Flint, 1982; Schmid, 1955a. Clave para larvas (Flint, 1982) 1

Con anillos ventrales del segmento abdominal III al VII, a menudo reducido en el III; cada uno con un ancho aproximado de 3-4 veces su longitud (Figs 76, 78-79, 162) ...... ......................................................... Verger 6 (4)

Cabeza sin una línea pálida longitudinal, con manchas musculares notorias; sin hilera de pelos en el margen interno de tibias y tarsos medios y posteriores ...................... ........................................ Austrocosmoecus

Clave para adultos 1

2 (1)

Dorso del primer segmento abdominal con 4 escleritos; cabeza y nota torácicos llevando pelos largos y gruesos; fémur anterior con la parte medio-basal del margen ventral expandido ................... Platycosmoecus

Mandíbulas con extremos divididos en una serie de dientes; cabeza sin cresta dorsal ... 3 3 (2)

Tibias de todas las patas con varias espinas largas y gruesas en los márgenes internos (Fig. 160) .............................. Antarctoecia

Insectos de gran talla (envergadura alar 40 mm); alas grandes y uniformemente pilosas ........................................ Austrocosmoecus Caracteres asociados de otra forma ......... 3

3

Mandíbulas con extremos romos, ahuecados; cabeza con cresta dorso-lateral ........... ...................................... Anomalocosmoecus

Número de espolones tibiales 1-3-4 ......... 2 Número de espolones tibiales distinto del anterior ................................................... 5

Primer segmento abdominal sin escleritos; cabeza y nota torácicos con pelos normales; fémur anterior sin margen basal expandido ................................................................ 2 2 (1)

Con una línea pálida medio-dorsal en la cabeza, pronoto y mesonoto; tibias y tarsos medios y posteriores a menudo con una hilera de cortos pelos en el margen interno (Fig. 161) ................................. Monocosmoecus

Anastomosis de las 2 alas, oblicua contra el cuerpo, hacia atrás, o paralelas a éste ......... .......................................... Monocosmoecus Anastomosis de las 2 alas, oblicua contra el cuerpo, hacia adelante ............................. 4

4 (3)

Alas anteriores rojizas; alas posteriores blancuzcas, con un área anal grande, cuyo borde posterior lleva una zona oval recubierta de escamas .............. Platycosmoecus Alas manchadas; alas posteriores sin zona oval recubierta de escamas .............. Verger

298 5 (1)

E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Alas posteriores mucho más pequeñas que las anteriores, número de espolones tibiales 0-1-1 ........................... Anomalocosmoecus Alas posteriores grandes y anchas, aproximadamente de la misma longitud que las anteriores ................................................ 6

6 (5)

Alas posteriores con una gran zona mediana de densos pelos negros; número de espolones tibiales 1-2-4 ............ Metacosmoecus Alas posteriores sin densos pelos negros en zona mediana; otra fórmula tibial ........... 7

7 (6)

Vena transversa m-cu de las alas posteriores muy larga, surge antes de la bifurcación de la M; número de espolones tibiales 1-2-2 ............................................... Antarctoecia Vena transversa m-cu surge después de la bifurcación de la M; número de espolones tibiales 1-3-3 ................................... Verger

Familia Atriplectididae Larvas angostas y alargadas (Fig. 50); cabeza sin líneas ecdisiales visibles; protórax largo y delgado con 3 pares de escleritos dorsales, parte posterior retráctil; mesonoto complejo: parte anterior membranosa, retráctil por invaginación en la posterior que posee 3 pares de escleritos; metanoto más grande que los anteriores, con un esclerito dorsal. Adultos sin ocelos, palpos maxilares de 5 artejos en los dos sexos; tubérculos pilosos del pronoto alargados transversalmente; mesonoto con 2 bandas longitudinales de puntuaciones pilosas; número de espolones tibiales 2-4-4. Familia gondwánica, rara; se han descripto los hábitos alimentarios de especies australianas: las larvas están especializadas en alimentarse de pequeños artrópodos, perfora un hoyo en la cutícula y los come desde adentro, introduciendo la cabeza y la parte anterior de su tórax evaginable (Malicky, 1997). Referencias: Holzenthal, 1997. Familia Odontoceridae Familia cosmopolita, representada en el neotrópico por 3 géneros, de los cuales, las larvas de Marilia se caracterizan por tener el mesonoto dividido en 3 pares de escleritos

(Figs 67, 166). Construyen capullos arqueados, cilindro-cónicos recubiertos de granos de arena de tamaño homogéneo, generalmente dispuestos de forma muy regular (Figs 163-165). Detritívoras y predadoras. Adultos delgados, alargados, sin ocelos, de antenas más largas que el cuerpo con el primer artículo grande y largo (Fig. 184). Los ojos compuestos son grandes; en varias especies los ojos de los machos son holópticos (Fig. 183). Alas angostas, especialmente las anteriores (Fig. 184). Referencias: Dumas y Nessimian, 2006; Flint, 1969a; Huamantinco y Nessimian, 2004; Paprocki y Holzenthal, 2002; Rueda Martín, 2008; Wiggins, 1996. Clave para larvas (Dumas y Nessimian, 2006) 1

Ángulos ántero-laterales del pronoto prolongados en puntas agudas; cabeza cuadrangular en vista frontal, algo aplanada, sin cresta lateral .................... Barypenthus Ángulos ántero-laterales del pronoto redondeados; cabeza con carena ...................... 2

2

Cabeza alargada en vista dorsal, carena lateral reducida; placas mesonotales no divididas; metanoto membranoso ................... .......................................... Anastomoneura Cabeza redondeada o ligeramente alargada en vista dorsal, carena lateral bien desarrollada; mesonoto dividido en 3 pares de escleritos; metanoto con placas esclerotizadas (Figs 67, 165-166) ................... Marilia

Clave para pupas (Dumas y Nessimian, 2006) 1

Sin placa con ganchos en el segmento abdominal I; placas del Vp en una banda simple con espinas pequeñas a lo largo del margen del segmento ............. Barypenthus Con placas con ganchos en el segmento abdominal I, formada por una hilera de varias espinas pequeñas; placas Vp separadas, con 2 ganchos cada una, curvados hacia delante ............................................................. 2

2

Margen externo de las mandíbulas aserrado, margen interno no aserrado; placas anteriores de los segmentos III-VII con un único gancho ...................................... Marilia

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C a p í t u l o 9 : Tr i c h o p t e r a

Margen externo de las mandíbulas no aserrado, margen interno aserrado; placas anteriores de los segmentos III-VII con 2 ganchos .................................. Anastomoneura

Clave para adultos (Dumas y Nessimian, 2006) 1

Tibias posteriores con sólo 2 espolones apicales ....................................... Barypenthus Tibias posteriores con 2 espolones apicales y 2 preapicales ............................................ 2

2

R4 y R5 uniéndose después de la anastomosis, dividiendo la celda en r4 en dos subceldas (Fig. 109) .................. Anastomoneura R4 y R5 no unidas después de la anastomosis ....................................................... Marilia

Familia Helicopsychidae Las larvas se reconocen fácilmente por sus capullos con forma de caracol (Figs 74, 172). El pronoto y el mesonoto están bien esclerotizados, la uña de la pseudopata anal está transformada en un peine (Fig. 75). Los machos adultos (Fig. 185) tienen palpos maxilares de 2 ó 3 artículos. Todos los Helicopsychidae americanos pertenecen al género cosmopolita Helicopsyche, dividido en los subgéneros Helicopsyche (Feropsyche) Johanson, y Helicopsyche (Cochliopsyche) Müller. Referencias: Johanson, 1998; Monson et al., 1988; Wiggins, 1996. Familia Calamoceratidae Los adultos miden más de 10 mm, son de colores oscuros, uniformes o con manchas o bandas de pelos claros (Fig. 186). Carecen de ocelos, tienen antenas más largas que las alas anteriores, alas triangulares, anchas y redondeadas en el ápice. El mesoescudo tiene hileras de tubérculos con pelos a cada lado de la línea media; el mesoescutelo es rectangular, sin tubérculos. Las larvas tienen el labro con una hilera transversal de más de 14 pelos; pronoto con una prolongación látero-anterior (Figs 6566, 158-159). Hay dos géneros en América del Sur, los cuales se diferencian fácilmente por el tipo de capullos que construyen. Referencias: Flint y Angrisano, 1985;

Huamantinco et al., 2005; Prather, 2003, 2004. Clave para larvas Gula larga, llega hasta el orificio occipital; margen anterior del pronoto con más de 12 pelos; trocánter de las patas posteriores con un mechón de pelos; branquias formadas por no más de 3 filamentos; capullos de granos de arena y piedritas (Fig. 73); en ríos, lagos y desbordes ............. Banyallarga Gula corta, no llega hasta el orificio occipital; margen anterior del pronoto con unos 6 pelos; trocánter posterior con pilosidad normal; branquias formadas por 3 ó 4 filamentos; capullos achatados, construidos con fragmentos de hojas (Fig. 157); en el fondo de arroyos o sitios donde la corriente es más lenta, con fuerte deposición de material, preferentemente hojas ......... Phylloicus

Clave para adultos Horquilla I del ala posterior presente ......... ................................................ Banyallarga Horquilla I del ala posterior ausente ........... ................................................... Phylloicus

Familia Anomalopsychidae Las larvas tienen el pronoto prolongado látero-anteriormente (Fig. 68); Anomalopsyche tiene meso y metanoto esclerotizados, y 2 carenas semicirculares en la cabeza: una anterior por arriba del clípeo y los ocelos, y otra posterior por debajo de los ocelos y por arriba del área occipital. Capullos cilindrocónicos de materiales diversos. Adultos con 3 ocelos. Palpos maxilares de 4 artículos en los machos y 5 en las hembras, palpo labial del macho de la misma longitud que el maxilar, en la hembra el labial más corto que el maxilar. Referencias: Flint, 1981; Holzenthal y Flint, 1995. Clave para larvas Con un lóbulo medio ventral en el primer segmento abdominal; con pocos dientes accesorios en la uña de la pseudopata anal ..... .......................................... Anomalopsyche Sin lóbulo abdominal; con numerosos dientes accesorios en la uña de la pseudopata anal ........................................... Contulma

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Clave para adultos Rs más larga que R 2+3 o R 4+5; alas posteriores con R2+3 ahorquillada .................... ........................................... Anomalopsyche Rs más corta que R 2+3 o R 4+5; alas posteriores con R2+3 simple (falta horquilla I) ..... ................................................... Contulma

Familia Helicophidae Las larvas descriptas tienen la cabeza circular en vista dorsal y el área póstero-ventral, pálida, con áreas no esclerotizadas (Figs 70-71, 169-170); pronoto esclerotizado, muy peludo, mesonoto esclerotizado en la parte anterior, metanoto con hilera de pelos y escasa esclerotización; trocantín de las patas anteriores desarrollado; sin línea lateral de pelos ni branquias; segmento VIII con hilera curva de procesos bífidos; tergo IX sin esclerotización. Adultos pequeños, sin ocelos, palpo maxilar generalmente de 5 artículos en ambos sexos, venación reducida y mecanismo de acoplamiento alar. Familia con representantes en Australia, Nueva Zelanda y subregión Chilena (Flint et al., 1999). Únicamente han sido descriptas las larvas de Eosericostoma (Figs 70-71) y Austrocentrus valgiformis (Figs 169-170). Las larvas de Eosericostoma sp. construyen capullos de granitos de arena, que consisten en un tubo central con amplias expansiones hacia los lados y hacia adelante, angostos en su extremo posterior y ensanchados anteriormente (Fig. 72). Las larvas de Austrocentrus sp. construyen capullos cilindro-cónicos arqueados, cubiertos de granos de arena, póstero-dorsalmente con una pequeña expansión que se proyecta hacia la parte ventral (Fig. 171). Adultos de Alloecentrellodes sp.: cabeza más ancha que larga, con tres pares de tubérculos pilosos, el par ántero-medial y el par póstero-lateral pequeños, el par pósteromedial alargado, arriñonado; mesoescutum sin tubérculos pilosos; palpo maxilar de 4 artículos cortos, subiguales; palpo labial de dos artículos; número de espolones tibiales 2-4-4; celda anal muy larga; celda discoidal cerrada, R5 parece surgir de M1+2.

Adultos de Austrocentrus sp.: cabeza y tubérculos cefálicos semejantes a los de Alloecentrellodes; escapo grueso, más largo que la cabeza (Fig. 120); palpo maxilar de cinco artículos; palpo labial triarticulado; número de espolones tibiales 2-2-4; alas puntiagudas en el ápice; venación reducida especialmente en la parte anterior, en ambos sexos, más pronunciada en los machos; celda discoidal ausente; R 5 parece surgir de M1+2 (Fig. 110). Adultos de Eosericostoma sp.: cabeza con tubérculos látero-posteriores largos, ovoides y oblicuos; tubérculos ántero-mediales pequeños, con forma de poroto; los posteriores a los ojos pequeños y redondos; los anteriores a las antenas pequeños y redondos; palpo maxilar de 5 artículos; palpo labial de 3 artículos en ambos sexos; antena con escapo largo en ambos sexos, de aproximadamente el mismo largo que la cabeza; número de espolones tibiales 2-4-4; tibias medias con hilera de espinas cortas en toda su extensión, en ambos sexos; alas redondeadas en el ápice; en el macho las alas anteriores con nervadura espúrea entre R1 y Rs, CuP aparentemente con una pequeña celda basal, con una sola nervadura; en las hembras, alas sin nervadura espúrea, sin celda basal en CuP, A2 fusionada con A1 en la mitad de su recorrido; ala posterior con R5 presente. Adultos de Microthrema sp.: cabeza y ojos grandes; escapo cilíndrico y casi tan largo como la cabeza; palpos maxilares de 5 artículos; celda discoidal cerrada. Adultos de Pseudosericostoma sp.: cabeza grande, ojos pequeños; borde occipital con dos tubérculos pilosos en forma de media luna, dispuestos transversalmente; palpos labiales triarticulados; número de espolones tibiales 2-2-2. Referencias: Flint, 1992, 1997, 2002. Familia Tasimiidae Larvas con ángulos ántero-laterales del pronoto prolongados, pronoto cubierto de espículas o liso (Fig. 69); mesonoto grande, metanoto con un par de escleritos pequeños, laterales; con o sin anillos ovales en los esternos III, IV y VII. Margen póstero-dorsal de los

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segmentos VI a VIII con mechones de pelos. Adultos sin ocelos, con tubérculos pilosos en la parte anterior de la cabeza, entre los ojos y debajo de las antenas; ojos con pelos; palpos maxilares de las hembras de 5 artículos. Mesoescudo y escutelo con tubérculos pilosos. Venación reducida. Número de espolones tibiales 2-4-4. Referencias: Flint, 1967, 1999. Clave para larvas Capullos de granos de arena y pequeñas piedras, aplanados, ligeramente curvados, la parte antero-dorsal proyectándose sobre la parte antero-ventral, márgenes laterales con hilera de piedritas ...... Charadropsyche Capullos de granos de arena, ligeramente curvados y a cada lado con 2 piedras más grandes ................................. Trichovespula

Clave para adultos Palpo maxilar del macho de 4 artículos, el último muy reducido (Figs 118-119); celda discoidal abierta (Fig. 111) .................... .......................................... Charadropsyche Palpo maxilar del macho de 3 artículos ...... .............................................. Trichovespula

Familia Kokiriidae Las larvas se caracterizan por tener las patas protorácicas y mesotorácicas raptoras; los fémures aplanados, con margen ventral sinuoso y proyección basal ondulada, y las tibias y tarsos fusionados; patas posteriores con artejos y uña alargados (Figs 80-82). Capullos construidos con material vegetal y mineral, dorsalmente con forma de lapa, ventralmente compuesto por un tubo cónico truncado y pared dorsal expandida, proyectándose anterior y lateralmente. Adultos sin ocelos, con palpos maxilares de 3 artejos en el macho y 5 en la hembra; labro y piezas bucales alargadas (Fig. 122). Es una familia exclusiva de Australasia y Chile, en este último representada por un único género con dos especies: Pangullia faziana Navás y P. nea Rojas. Referencias: Cowley, 1978; Neboiss, 1991; Rojas, 2006, 2007.

Familia Philorheithridae Los caracteres están basados sobre descripciones de larvas australianas de Philorheithrus (Figs 83-85) ya que las larvas de las especies americanas no están descriptas: larvas predadoras, con patas anteriores raptoras, tibia y tarso fusionados en las patas medias. Adultos sin ocelos, número de espolones tibiales 2-4-4, un par de glándulas o pilíferos en la frente del macho (Fig. 121), con lóbulo redondeado esclerotizado en el margen anal del ala anterior. Referencias: Cowley, 1978; Neboiss, 1991. Clave para adultos Alas anteriores con R1 uniéndose a R2 antes del margen (Fig. 108) .............. Psilopsyche Alas anteriores con R1 y R 2 libres hasta el margen alar ........................ Mystacopsyche

Familia Sericostomatidae Adultos sin ocelos. Palpo maxilar de los machos de 2 a 5 artículos, el de las hembras de 5. Antenas tan largas como las alas anteriores. Número de espolones tibiales 2-2-4 y 2-2-2. Las larvas de las especies conocidas construyen capullos tubulares de seda con o sin inclusiones de granos de arena. Las larvas descriptas, aún de un mismo género, tienen caracteres diferentes o las descripciones no son comparativas, resultando los datos poco adecuados para elaborar una clave genérica, por lo tanto se mencionan a continuación los caracteres larvales más conspicuos y el tipo de capullo. Grumicha grumicha.— (Figs 167-168) Capullos enteramente de seda, coriáceos, pardo oscuros, arqueados. Pronoto negro y muy esclerotizado; la mitad anterior uniformemente cubierto con cerdas robustas, dirigidas hacia adelante, la mitad posterior lisa. Mesonoto débilmente esclerotizado. Segmento IX no esclerotizado. Se encuentra en el S de Brasil y NE de Argentina. Los géneros Parasericostoma, Myotrichia y Notidobiella se distribuyen en Chile y SO argentino.

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Parasericostoma laterale.— Capullos enteramente de seda. Parte posterior de meso y metanoto poco esclerotizado; mesonoto con escleritos ántero-laterales. P. cristatum.— Capullos completamente cubiertos con granos de arena. Cabeza bien esclerotizada. Borde anterior del pronoto con pelos de base abultada, por lo que tiene aspecto de festoneado, área anterior del pronoto también con pelos con base abultada; carena lateral poco evidente. Mesonoto con escleritos ántero-laterales. P. ovale.— Superficie del capullo con algunos granos de arena dispuestos en hileras. Escleritos pardo oscuros, cabeza bien esclerotizada. Pronoto con borde anterior dentado, con carena angulosa a los costados, mesonoto con escleritos ántero-laterales. Tergo IX membranoso. Capullo pupal con extremo anterior en embudo. Myotrichia murina.— Superficie del capullo con algunos granos de arena. Cabeza con carena bien marcada. Pronoto con borde anterior liso, carenas laterales angulosas. Mesonoto con escleritos ántero-laterales. Notidobiella chacayana.— Capullos de granos de arena embebidos en seda, ligeramente arqueados. Cabeza con carenas laterales débiles. Cabeza, pronoto y mesonoto aparentemente poco esclerotizados posteriormente. Sin escleritos laterales en el mesonoto. Referencias: Flint, 1967; Thienemann, 1909; Valverde y Albariño, 1999; Valverde y Miserendino, 1997. Clave para adultos 1

Número de espolones tibiales 2-2-2 ......... 2 Número de espolones tibiales 2-2-4 ......... 3

2 (1)

Palpo maxilar de 3 artículos ....... Grumicha Palpo maxilar corto, de 2 artículos, el primero hinchado y con un pequeño apéndice, segundo muy pequeño, oval .... Notidobiella

3 (1)

Palpo maxilar del macho de 5 artículos de largo decreciente ...................... Myotrichia Palpo maxilar de 5 artículos gruesos, segundo acodado, el tercero pequeño, aplanado, los dos últimos vestigiales .. Parasericostoma

Parte de las figuras fueron modificadas o adaptadas de: Angrisano, 1983, 1993, 1995a, 1995b, 1998, 2001a; Angrisano y Sganga, 2005; Bravo y Angrisano, 2003b, 2004a; Flint, 1981, 1983, 1991b, 1992, 1997, 1999; Flint y Angrisano, 1985; Flint et al., 1994; Flint y Wallace, 1980; Harris y Flint, 1992; Holzenthal, 1984, 1997, 1988a, 1988b; Holzenthal y Oliveira Pes, 2004; Huamantinco y Nessimian, 2004; Marshall, 1979; Mosely, 1939; Muñoz-Quesada y Holzenthal, 1997; Neboiss, 1991, Oliveira Pes y Hamada, 2003; Oliveira Pes et al., 2005; Schmid, 1955b, 1982; Sganga y Fontanarrosa, 2006; Ulmer, 1907; Wiggins, 1984, 1996. BIBLIOGRAFÍA Angrisano, E. B. 1983. Estados preimaginales de Magellomyia limnophilus Schmid 1955 y Magellomyia appendiculata (Ulmer 1904) (Trichoptera, Limnephilidae). Rev. Soc. Entomol. Arg. 42: 325-334. Angrisano, E. B. 1986. Descripción de la hembra y la larva de Magellomyia bruchina (Trichoptera, Limnephilidae). Physis, B 44: 1-5. Angrisano, E. B. 1993. Contribución al conocimiento del género Antoptila Mosely (Trichoptera: Glossosomatidae). Rev. Soc. Entomol. Arg. 52: 57-139. Angrisano, E. B. 1995a. Contribución para el conocimiento de las Oxyethira Neotropicales (Trichoptera, Hydroptilidae). Physis, B 50: 27-35. Angrisano, E. B. 1995b. Contribución al conocimiento de los Trichoptera del Uruguay. II. Familia Hydroptilidae. Rev. Bras. Entomol. 39: 501-516. Angrisano, E. B. 1997. Contribution to the knowledge of the larvae of Hydrobiosidae. I. Neopsylochorema tricarinatum and Australochorema rectispinum, pp. 15-17. En: Proc. 8th Int. Symp. Trichoptera. R. W. Holzenthal & O. S. Flint, Jr. (Eds) Columbus, Ohio, Ohio Biological Survey. Angrisano, E. B. 1998. Las larvas de Neoatopsyche (Trichoptera, Hydrobiosidae). Rev. Soc. Entomol. Arg. 57: 121-125.

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Capítulo 10: Lepidoptera

Capítulo 10

Lepidoptera Fátima Romero y Fernando Navarro

INTRODUCCIÓN

Desde su aparición sobre la tierra hace millones de años, los lepidópteros han colonizado todo tipo de hábitat. Aunque en su mayoría son terrestres, dentro de este orden se pueden encontrar numerosas especies cuyos estadios larvales se desarrollan en el agua e inclusive hay algunas en las que también los adultos son acuáticos como Acentria ephemerella (Crambidae: Schoenobiinae) (Berg, 1942; Buckingham y Ross, 1981). En general, el orden no es considerado como un componente de la comunidad acuática y ha sido constantemente excluido de los estudios sobre la ecología de los insectos relacionados con este ambiente (Lavery y Costa, 1976; Hynes, 1984). Recientemente han cobrado interés aquellas especies relacionadas a las plantas acuáticas (Silveira Guido, 1971; Brown y Spencer, 1973; Center et al., 1982, 1999;). Estas especies, por presentar hábitos herbívoros (perforadoras, minadoras y defoliadoras) se utilizan como controladores de algunas importantes malezas acuáticas (Silveira Guido, 1965; Cordo, 1996; Julien et al., 2001). Estos hábitos también las hacen perjudiciales cuando atacan a cultivos como el del arroz, aunque en América del Sur no llegan a ser muy importantes en este aspecto (Pantoja et al., 1997), a diferencia de lo que ocurre en Asia (Kalshoven, 1981; Kiritani, 1988).

Así, dentro del orden Lepidoptera es posible encontrar desde especies totalmente acuáticas, que se caracterizan por desarrollar todos sus estados inmaduros (huevo, larva y pupa) bajo el agua, hasta las denominadas semiacuáticas que están relacionadas con la vegetación sumergida o emergente del ambiente acuático (Pyraloidea, Noctuidae, Arctiidae, Cosmopterygidae, Tortricidae, Nepticulidae y Cossidae) (Lange, 1996). La literatura sobre lepidópteros acuáticos en América del Sur es fragmentaria. Entre los trabajos generales que brindan un amplio panorama se encuentran los de Munroe (1977, 1981, 1982), quien resume el conocimiento de los principales grupos representados en la región y brinda un excelente compendio bibliográfico, que no será reiterado aquí; más adelante sólo se citarán los trabajos más relevantes para cada taxón en particular. Bachmann (1995) ofrece una apretada síntesis de los lepidópteros acuáticos de Argentina, informando sobre los pocos datos disponibles, con su literatura asociada. Romero (2001) resume las principales características de las larvas exclusivamente acuáticas de Nymphulinae (= Acentropinae) (Crambidae) en América del Sur, incluyendo una clave para los géneros más comunes de la región. Actualmente, todas las familias implicadas cuentan con catálogos faunísticos relativa-

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2 E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 309-340. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina

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mente recientes, con lo cual se puede saber con cierta precisión la diversidad específica de cada grupo: Nepticulidae (Davis, 1984), Coleophoridae y Cosmopterigidae (Becker, 1984), Noctuidae (Poole, 1989), Pyralidae (Munroe et al., 1995), Crambidae (Munroe, 1995) y Arctiidae (Watson y Goodger, 1986). MODOS DE VIDA Y M É T O D O S D E C O L E C TA

Los adultos viven desde 24 horas a un mes, dependiendo de la especie y el sexo (Lange, 1978). La actividad de los adultos es principalmente diurna, volando en zonas próximas al agua para alimentarse (Tuskes, 1977). La actividad reproductiva en las especies semiacuáticas es muy interesante y en general los machos son atraídos por las feromonas de las hembras. En algunas especies hay evidencias de un comportamiento de cortejo, ya que cuando los machos ubican una hembra (entre la vegetación o sobre una piedra), acarician repetidamente su abdomen con sus palpos antes de la cópula (Buckingham y Bennet, 2001). En algunos géneros, por ejemplo Synclita y Parapoynx (Crambidae: Nymphulinae), la hembra asume una postura que informa al macho sobre su disponibilidad para la cópula. La misma consiste en elevar el abdomen, casi perpendicular al sustrato donde ella reposa, con el ovipositor protruído; el macho entonces aumenta su actividad volando alrededor de la misma. Luego que el macho ubica a la hembra, ésta baja el abdomen y oculta el ovipositor. Por lo general la cópula acontece después de la emergencia de la hembra, cuando sus alas todavía están mojadas (Kinser y Neunzig, 1981; Buckingham y Bennet, 2001). La cópula en Synclita se efectúa sobre la planta hospedera y su duración es variable, generalmente entre 14 y 16 minutos (Kinser y Neunzig, 1981); en Parapoynx, en cambio, puede durar hasta 30 minutos (Buckingham y Bennett, 1996). La oviposición comienza varios minutos después de la cópula, las hembras vuelan sobre las plantas hospederas y depositan los huevos en el envés de las hojas curvando el abdomen. Se depositan en grupos

de más de 10 huevos hasta llegar a masas de 400 huevos según la especie (Maddox, 1970; Kinser y Neunzig, 1981; Buckingham y Bennet, 1996, 2001). En otras especies semiacuáticas, los huevos son depositados en fisuras, cortes o perforaciones de tallos y hojas (Welch, 1916; Lange, 1956a, b; De Loach y Cordo, 1978) o simplemente son depositados en la superficie del agua (McGaha, 1954). Las especies del género Bellura (Noctuidae) cubren las puestas con una delgada capa de un material blanco amarillento que está compuesto por un exudado producido por la hembra mezclado con escamas alargadas (Center et al., 1999). En algunas especies acuáticas del género Petrophila (Crambidae: Nymphulinae), no se observan actividades de cortejo y la actividad reproductiva ocurre a partir del atardecer. La cópula puede durar entre 25 y 80 minutos y la oviposición ocurre dos días después (Tuskes, 1977). Luego de la cópula las hembras oviponen filas irregulares de 200 a 500 huevos no superpuestos de dos modos diferentes: – (a) pueden sumergirse en el agua para depositar los huevos en la base de piedras o rocas (Lavery y Costa, 1976) hasta una profundidad de 4,3 m (Tuskes, 1977), ya que las hembras presentan adaptaciones para la natación en las patas meso y metatorácicas. Un conjunto de escamas especiales forman una estructura similar a un peine en la porción anterior de la tibia y los dos primeros segmentos tarsales. Mientras están sumergidas, la respiración se efectúa por un mecanismo de plastrón debido a que las escamas del cuerpo y las alas mantienen una delgada capa de aire alrededor. Durante la inmersión la hembra depende del nivel de actividad y la concentración de O2 del agua, pero en general están hasta 12 hs sumergidas (Tuskes, 1977). Estas hembras mueren bajo el agua luego de oviponer. – (b) se desplazan caminando en la interfase agua-roca y nadan parcialmente sumergidas, con las alas, porción superior del tórax y ocasionalmente la cabeza fuera del agua. La oviposición se realiza de este modo y dejan pocos huevos cada noche. Estas hembras sobreviven varios días y oviponen exito-

Capítulo 10: Lepidoptera

samente en varias noches adicionales (Tuskes, 1977). El crecimiento larval incluye de cinco a siete estadios en algunas especies pero en otras no es fijo. Las larvas semiacuáticas se desplazan entre las plantas hospederas siendo ineficientes nadadoras. Pueden perforar tallos, cavando túneles en los mismos (Maddox, 1970); minar hojas en sus primeros estadios (Penko y Pratt, 1986) o cortar con sus mandíbulas pedazos de hojas para formar habitáculos uniéndolas con filamentos sedosos (Kinser y Neunzig, 1981; Buckingham y Bennett, 1996). Las larvas se alimentan de las plantas donde viven, causando un gran daño a las

311 mismas (Center et al., 1999). Por lo general, el primer estadio larval es blanquecino y no presenta branquias. En el segundo estadio algunas especies desarrollan branquias como en el género Parapoynx (Forbes, 1910; Buckingham y Bennett, 1996) mientras que los estadios de los otros géneros carecen de ellas (De Loach et al., 1979; Kinser y Neunzig, 1981). De este modo, los requerimientos de oxígeno de las larvas son cubiertos de distintas formas: por movimientos vibratorios, absorción cutánea o por medio de branquias traqueales bien desarrolladas. Hay larvas que presentan espiráculos funcionales y respiran oxígeno atmosférico (Sands y Kassulke, 1984; Penko y Pratt, 1986), otras vi-

Figs 1-5. Morfología del adulto: 1, par tes de la cabeza; 2, cuerpo y alas v.d.; 3, patas; 4, genitalia del macho (tipo Acentropinae); 5, genitalia de la hembra (tipo Acentropinae) v.d. v.d.: vista dorsal.

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Figs 6-8. Morfología de la larva: 6, larva, v. l.; 7, cápsula cefálica de una larva, v. f.; 8, cápsula cefálica, v.l. v.f.: vista frontal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

Capítulo 10: Lepidoptera

ven en habitáculos llenos de aire (Kinser y Neunzig, 1981) o pueden tener espiráculos cerrados y obtener el oxígeno por medio de branquias traqueales (Forbes, 1910; Buckingham y Bennett, 1996). Algunas especies pueden presentar pelos hidrófugos que les permiten mantener un plastrón que funciona como una branquia fisiológica (Lange, 1956b). Cuando empupan construyen un capullo sedoso dentro del estuche (las que hacen habitáculos) (Fig. 16) o se ubican en hojas o dentro de los tallos en las plantas emergentes. El estado pupal dura sólo un mes o menos. Cuando emergen se comportan de diversas maneras según los hábitos que pre-

313 senten; en general los adultos salen y vuelan de planta en planta. Las larvas de las especies acuáticas viven completamente sumergidas, y la respiración la realizan por medio de las branquias traqueales dispuestas en el tórax y el abdomen. Las especies de Argyractis y Neargyractis (Crambidae: Nymphulinae) son eruciformes y viven asociadas a las raíces de plantas acuáticas donde construyen un refugio (Fig. 17). Se encuentran principalmente en hábitats lénticos y se alimentan de raíces jóvenes y tiernas. Cuando van a empupar, tejen un capullo alrededor del refugio, incorporando porciones de raíces en el mismo (Forno, 1983; Habeck, 1988; Dray et al., 1989). En

Figs 9-13. 9, pata torácica larval, detalle; 10, pseudopata abdominal, detalle; 11, planta, v.v.; 12, segmento A3 de Parapoynx sp., v.l.; 13, segmento A3 de Petrophila sp., v.l. v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 14-17. Capullos larvales y pupales: 14, foto de roca sumergida con estuche larval (habitáculo) de Petrophila sp.; 15, capullo pupal de Petrophila sp.; 16, dibujo de estuche larval (habitáculo) de Synclita tinealis; 17, dibujo de refugio larval de Argyractis sp. en raíces de Pistia sp.

cambio las larvas de Petrophila, son de hábitos bentónicos, sedentarios y están confinadas a hábitats lóticos. Cuando emergen del huevo, el primer estadio se caracteriza por carecer de branquias y es de color blanco. Este estadio es muy importante para la dispersión ya que no construyen refugio (Tuskes, 1977). En el segundo estadio, tejen un refugio muy particular sobre las piedras, siguiendo por lo general las depresiones o hendiduras de las mismas (Fig. 14). Las larvas se alimentan de detrito atrapado por la tela sedosa de sus refugios, pero pueden desplazarse más allá de estos refugios para alimentarse de algas epilíticas (Tuskes, 1977). La construcción del capullo pupal dura entre 18 y 36 hs y consiste en el engrosamiento del tejido de este refugio larval. El mismo consiste de dos estructuras: (1) una externa,

de forma variable, con numerosas aberturas ubicadas en la periferia que permitirían la circulación del agua, y (2) una estructura interna que rodea a la pupa y está adherida fuertemente a la anterior (Fig. 15). El adulto para salir corta este capullo en un extremo y emerge nadando hasta la superficie, utilizando las patas medias y posteriores; luego se ubica en una piedra u hoja hasta que se seca y puede volar (Lange, 1956a, b). Los adultos pueden colectarse luego de emerger, mediante trampa de luz cerca de los cuerpos de agua o también a cierta distancia de ellos. Durante el día puede utilizarse una red entomológica sobre la vegetación circundante de los cuerpos de agua. También es útil la búsqueda en los lugares sombreados de las grandes piedras en las márgenes de los ríos, para las especies acuá-

Capítulo 10: Lepidoptera

ticas (Lange, 1956a, b). En el caso de especies cuyas larvas se encuentran en relación con las plantas acuáticas, los adultos pueden ser capturados durante el día sobre ellas con redes o en el atardecer cuando se vuelven más activos y vuelan de planta en planta. También, los adultos pueden ser capturados mediante la cuidadosa revisión de los tallos y hojas de estas plantas (Center et al., 1999). Las larvas que se encuentran sobre piedras en arroyos bien oxigenados, pueden colectarse de forma manual mediante el empleo de pinzas, luego de desprender el

315 habitáculo sedoso que ellas construyen (Lavery y Costa, 1973). Habitualmente pueden encontrarse varias larvas en una sola roca, por lo que es fácil conseguir muchos ejemplares; del mismo modo se colectan las pupas que suelen ubicarse en rocas pero cerca de las márgenes (obs. personal). A pesar de su abundancia en muchos ríos son escasos los estudios cuantitativos que reportan su presencia. Este hecho fue observado por Culley (1967) y Lavery y Costa (1972) quienes demostraron que el método cuantitativo más utilizado para la investigación del bentos en ríos, el muestreador tipo Surber es ineficien-

Figs 18-21. 18, cabeza de Nepticulidae v.f.; 19, abdomen de Coleophora sp. (Coleophoridae), v.d; 20, órgano timpánico de Pyralidae con praecinctorium ausente (tímpano y conjuntiva en el mismo plano indicado por las líneas horizontales); 21, órgano timpánico de Crambidae con praecinctorium presente (tímpano y conjuntiva en distintos planos indicados por las líneas horizontales y verticales) v.d.: vista dorsal; v.f.: vista frontal.

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 22-27. Venación alar de adultos: 22 a, b, Crambidae; 23 a, b, Pyralidae; 24 a, b, Pyraustinae; 25 a, b, Nymphulinae; 26 a, b, Noctuidae; 27 a, b, Arctiidae. a= ala anterior; b= ala posterior.

Capítulo 10: Lepidoptera

te para estimar las poblaciones de estas larvas. Esto, según estos autores, estaría relacionado directamente con el tipo de refugio que construyen las larvas que se adhiere firmemente a las rocas e impide su desprendimiento cuando se aplica dicho muestreador. Para una evaluación cualitativa de las larvas que se encuentran en relación con la vegetación acuática la metodología es más sencilla. Pueden colectarse revisando cuida-

317 dosamente el envés de las hojas que yacen sobre el agua en busca de habitáculos o pupas, o dentro de los tallos y en el caso de las plantas que tienen forma de roseta, en la base de las hojas (Welch, 1916; MacGaha, 1954). También es útil la red D con mango largo que permite llegar a lugares de difícil acceso bajo las plantas acuáticas. El estudio cuantitativo en cambio es complicado dadas las condiciones del hábitat,

Figs 28-33. Adultos de especies semiacuáticas y acuáticas: 28, Stigmella lonicerarum (Nepticulidae); 29, Psacaphora orfilai (Cosmopterigidae); 30, Coleophora versurella (Coleophoridae); 31, Arcola malloi (Pyralidae: Phycitinae); 32, Rupela nivea (Schoenobiinae); 33, Xubida punctilineella (Crambinae).

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

los métodos utilizados hasta el presente son la unidad de esfuerzo de captura x tiempo (Craig et al., 1998) o métodos más complejos como el propuesto por Poi de Neiff y Neiff (1984). Este último, captura los organismos asociados a las partes sumergidas, mediante la utilización de redes de diferente tamaño que delimitan áreas entre 900 a 1.100 cm2. Estas redes, con un mango de 1,5 m de largo, son operadas desde un bote, y se introducen verticalmente debajo de las raíces hasta

aproximadamente 70 cm de profundidad, levantándolas en posición horizontal para favorecer la captura de los organismos que viven en las raíces. CARACTERES DE INTERÉS SISTEMÁTICO

Las estructuras de interés sistemático más importantes en el adulto y la larva se ilustran en las figuras 1-13.

Figs 34-39. Adultos de especies semiacuáticas y acuáticas: 34, Petrophila sp. (NymphulinaeArgyractini); 35, Parapoynx sp. (Nymphulinae-Nymphulini); 36, Synclita obliteralis (NymphulinaeNymphulini); 37, Samea multiplicalis (Pyraustinae); 38, Nonagria typhae (Noctuidae); 39, Paracles sp. (Arctiidae).

Capítulo 10: Lepidoptera

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Figs 40-41. Venación alar en Nymphulinae: 40 a, b, Nymphulini; 41 a, b, Argyractini. a= ala anterior; b= ala posterior.

ADULTOS Cabeza (Fig. 1).— Con ojos compuestos prominentes y un ocelo por encima de cada uno de ellos. En algunos Nymphulinae es posible encontrar un par de órganos sensoriales o chaetosemata. Un par de antenas ubicadas anteriormente a los ocelos pueden presentar distintas formas (lameladas, pectinadas, clavadas, moniliformes o serradas). Los palpos labiales normalmente están presentes, pero los palpos maxilares pueden estar bien desarrollados o ausentes. Tórax.— El protórax es pequeño con un par de placas dorsales o patagia. El mesotórax está bien desarrollado y presenta un par de tégulas laterales que cubren la base de las alas anteriores. Metatórax inconspicuo (Fig. 2). Las patas (Fig. 3) están bien desarrolladas, y pueden presentar detalles estructurales, como pelos o espolones, útiles en la identificación de los grupos. Presentan dos pares de alas, cubiertas de escamas superpuestas que confieren una coloración o patrones de diseño muy útiles en la identificación específica; la venación alar igualmente es importante a nivel genérico o de familia. La venación característica se observa en las figuras 22- 27 y 40- 53. Algunas

familias pueden tener formas braquípteras en uno o ambos sexos y en algunas especies pueden coexistir formas aladas y braquípteras. Abdomen.— Con diez segmentos; algunos grupos con órganos timpánicos (audición) en la base del abdomen, en particular Pyralidae y Crambidae. Las estructuras genitales son muy útiles para caracterizar los taxa tanto a nivel genérico como específico, particularmente en los machos (Fig. 4). Sin embargo, en la subfamilia Nymphulinae (Crambidae), las estructuras genitales de las hembras también son útiles para la identificación de géneros y especies, debido a que la genitalia masculina en la mayoría de los casos es muy similar (Lange, 1956a). En las hembras, las porciones esclerotizadas del ductus bursae y las estructuras asociadas (espículas, espinas internas u otras ornamentaciones) son diagnósticas de algunas familias (Fig. 5). LARVA (Fig.6) Se caracterizan por: (1) la presencia de una cabeza bien diferenciada, esclerotizada, con una sutura epicraneal en forma de Y invertida en la porción dorsal y con escleritos

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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

adfrontales; con un anillo de ojos larvales o stemmata, en número variable; (2) un tórax bien definido con pro, meso y metatórax y un par de patas en cada uno; por convención y para una referencia rápida, los segmentos del tórax se abrevian como T1 para el protórax, T2 para el mesotórax y T3 para el metatórax; (3) abdomen con 10 segmentos, con pseudopatas en los segmentos A3- A6 y A10 (pseudopatas anales); igualmente por convención y para una referencia rápida, los segmentos se abrevian como A1 para el primer segmento abdominal, y así sucesivamente hasta el décimo, A10 y (4) espiráculos presentes en el protórax y en los segmentos abdominales A1-A8 (Fig. 6). Cabeza.— Es importante la orientación de la cabeza, de forma hipognata (piezas bucales dirigidas hacia abajo) (Figs 71, 97) o prognata (dirigidas hacia delante) (Figs 69, 100). También se tiene en cuenta el diámetro que es importante para determinar el estadio y en el caso de las larvas maduras para determinar el sexo. En el aparato bucal

se debe tener en cuenta la forma de las mandíbulas (Figs 70, 88, 91, 95, 99), la ornamentación de la cara interna de las mismas y la espinereta, derivada del labio, que es una estructura por donde se secreta la seda. Otros caracteres útiles son la disposición de los stemmata y el tamaño de la frente relativa al resto de la cabeza (Figs 7 - 8). Tórax.— Cada segmento lleva un par de patas de 5 segmentos, que terminan en una uña única; en algunos casos pueden estar reducidas o ausentes (Fig. 9). El desarrollo y arreglo de las patas torácicas es útil para distinguir varios grupos. El protórax presenta una gran placa dorsal, esclerotizada: el escudo protorácico (Figs 87, 97, 100). En algunas especies se puede observar la presencia de branquias en meso y metatórax (Figs 68, 71). Abdomen.— Con 10 segmentos visibles. Las pseudopatas están presentes en los segmentos A3 a A6 (pseudopatas ventrales) y en el A10 (pseudopatas anales) (Fig. 10). El extremo truncado de cada pseudopata, la planta,

Figs 42-47. Venación alar en géneros sudamericanos de Nymphulini: 42 a, b, Oligostigma sp.; 43 a, b, Oligostigmoides sp.; 44 a, b, Chrysendeton sp.; 45 a, b, Parapoynx sp.; 46 a, b, Synclita sp.; 47 a, b, Aulacodes sp. a= ala anterior; b= ala posterior.

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Capítulo 10: Lepidoptera

Figs 48-53. Venación alar en géneros sudamericanos de Argyractini: 48 a, b, Oxyelophila sp.; 49 a, b, Petrophila sp.; 50 a, b, Argyractoides sp.; 51 a, b, Usingeriessa sp.; 52 a, b, Neargyractis sp.; 53 a, b, Argyractis sp. a= ala anterior; b= ala posterior.

tiene pequeños ganchos esclerotizados o crochets (Fig. 11). El número y arreglo de pseudopatas en el abdomen es una guía útil para muchas familias y agrupamientos menores y la forma y arreglo de crochets en las pseudopatas proveen, además, caracteres útiles que son relativamente fáciles de observar (Figs 73, 79, 84, 86, 89, 92, 96). Branquias traqueales (filamentosas o ramificadas) pueden estar presentes en los segmentos A1-A8 (Figs 12-13, 68, 90, 93). Algunos de los caracteres más importantes para la identificación de larvas son las posiciones setales relativas en la cabeza y en el cuerpo o quetotaxia. El sistema de nomenclatura setal más ampliamente aceptado es el de Hinton (1946), que se usa aquí. El estudio de la quetotaxia se puede complicar en muchos grupos por la presencia de setas secundarias. Estas usualmente aparecen en segundo estadio, aunque algunas larvas ya las presentan en el primero. Estas setas tienden a enmascarar a las setas primarias tan importantes para el reconocimiento de

muchos grupos. Sin embargo, las setas secundarias están agrupadas en placas o verrugas que corresponden en posición a las setas primarias. La presencia de setas secundarias en si misma puede ser un carácter importante, su distribución y posición en verrugas o scoli (Fig. 77) y la estructura de la misma seta puede proveer caracteres útiles para el reconocimiento. P UPA De tipo obtecta y puede o no estar encerrada en un capullo. En muchas especies acuáticas, los espiráculos de los segmentos abdominales III y IV son muy grandes y el cremáster (el ápice del último segmento abdominal) tiene forma de gancho y está adaptado para anclar la pupa firmemente a su capullo sedoso. I M P O R TA N C I A E C O N Ó M I C A

Las especies semiacuáticas relacionadas con la vegetación, por sus hábitos herbívo-

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ros, son utilizadas con éxito en el control de macrófitas indeseables como Eichhornia crassipes (Pontederiaceae), Azolla (Azollaceae) y Salvinia (Salviniaceae) (MacGaha, 1952; 1954; Cordo, 1996; Center et al., 1999; Julien et al., 2001). Pero, la herbivoría, también las transforma en plagas de cultivos, como por ejemplo algunas especies de Crambinae y Schoenobiinae (Crambidae) que se alimentan de los tallos y raíces del arroz (Pantoja et al., 1997). Las especies de géneros que presentan hábitos bentónicos como Petrophila (Crambidae: Nymphulinae), se encuentran asociadas al sustrato en los ríos sin contaminación y alto contenido de oxígeno (Lavery y Costa, 1973; Tuskes, 1977). Esta característica sumada a que son organismos sedentarios, le confiere características de buenos bioindicadores, ya que sus poblaciones responderán sensiblemente a los cambios físicos y químicos producidos por contaminantes. Otros autores han señalado su importancia en las redes tróficas de los ambientes acuáticos ya que sirven como fuente de alimentación para ciertos peces (Tuskes, 1977; Horeau et al., 1998; Motta y Uieda, 2005) y otros insectos como larvas de odonata (Pritchard, 1964). C L AV E S D I S P O N I B L E S PA R A FA M I L I A S C O N R E P R E S E N TA N T E S A C U Á T I C O S

Mientras que los adultos han sido estudiados intensivamente existen pocas descripciones de los estados larvales, es así que hasta el presente no existen claves adecuadas para los mismos. En este orden, la identificación normalmente se basa en los adultos debido a que los estados inmaduros son poco conocidos taxonómicamente. La identificación de los adultos hasta el nivel de familia es relativamente sencilla, a pesar de que algunos caracteres estructurales están oscurecidos por el recubrimiento de escamas. El éxito en la identificación depende mucho de la condición del ejemplar y es más fácil cuando éste está montado en alfiler y tiene las alas bien extendidas. En la literatura hay claves generales disponibles que

cubren con holgura el nivel familiar, provistas por Holloway et al. (1987), Heppner (1996) y Carter y Kristensen (1998). Para la identificación de larvas hasta el nivel de familia, hay trabajos como la obra clásica de Stehr (1987) que, si bien tiene énfasis en la fauna neártica, resulta muy útil en la determinación de la mayor parte de las familias sudamericanas Las contribuciones generales de Holloway et al. (1987) y Carter y Kristensen (1998), en tal sentido, también resultan adecuadas. Una clave muy útil para la determinación de familias de lepidópteros relacionadas con el ambiente acuático, tanto de formas adultas como larvas, ha sido presentada por Lange (1978). A pesar de que está basada en especies neárticas, las familias y géneros tratados, en su mayoría, son compartidos con nuestra fauna. No existe un texto general que sirva de base para cubrir todos los grupos de la región hasta nivel genérico. Hay dos trabajos importantes que cubren a los Nymphulinae (Crambidae) del Hemisferio Norte, aunque resultan muy útiles como primera aproximación a la fauna de América del Sur: Lange (1956a) y Munroe (1972); el primero brinda claves para géneros, incluyendo ilustraciones de los caracteres de genitalia y hace además algunos comentarios para los taxones de América del Sur, mientras el segundo presenta claves para tribus y géneros, con buenas ilustraciones de los adultos. En el presente capítulo, por primera vez, se presentan claves para la identificación de larvas y adultos de familias de lepidópteros acuáticos y semiacuáticos. También se incluyen claves para identificar larvas y adultos de los géneros más comunes de Nymphulinae de América del Sur. CLAVE PARA (ACUÁTICAS 1

LARVAS DE LAS FAMILIAS Y SEMIACUÁTICAS ) Patas torácicas reducidas a ampollas “carnosas” (Fig. 66); propatas en los segmentos abdominales A2-A7; crochets ausentes; especies pequeñas y minadoras ...... Nepticulidae Patas torácicas presentes, segmentadas; crochets presentes ........................................ 2

Capítulo 10: Lepidoptera

2 (1)

3 (2)

323

Tórax y abdomen con filamentos branquiales (Fig. 68) ............................................ 3

70) ......................................... Crambidae, Nymphulinae, Argyractini: Petrophila

Tórax y abdomen sin filamentos branquiales (Fig. 67) ............................................ 4

Cabeza redonda, típica; hipognata (cabeza vertical y piezas bucales dirigidas ventralmente) o a veces prognata; tórax y abdomen con branquias supra y subespiraculares ramificadas o no ramificadas (Fig. 71); mandíbulas pequeñas, dientes dispuestos en forma semicircular, consumen plantas acuáticas superiores ...................... Crambidae, Nymphulinae, Nymphulini: Parapoynx

Cabeza aplanada dorsoventralmente; prognata (cabeza horizontal y piezas bucales dirigidas hacia delante); tórax y abdomen con numerosas branquias traqueales filamentosas (Fig. 69); mandíbulas prominentes, dientes dispuestos en forma plana, adaptadas para “raspar” algas y diatomeas de rocas en ríos, lagos y manantiales (Fig.

Figs 54-59. Géneros sudamericanos de Nymphulinae: 54, Oligostigma semimarginale; 55, Oligostigmoides sp.; 56, Chrysendeton imitabilis; 57, Parapoynx sp.; 58, Synclita obliteralis; 59, Aulacodes sp.

324 4 (2)

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Larvas constructoras de habitáculos portátiles ......................................................... 5

Propatas abdominales con crochets en bandas transversas biordinales, segmentos torácicos sin placas dorsales; habitáculos hechos de hojas o material vegetal (Fig. 16), normalmente asociados con lagos, charcos o aguas quietas (Fig. 67) ........ Crambidae, Nymphulinae, Nymphulini, Synclita

Larvas sin habitáculos portátiles, barrenadoras, minadoras, defoliadoras; algunas usan material vegetal para construir refugios (adheridas al sustrato y no transportables) ........................................................ 6 6 (4) 5 (4)

Propatas abdominales con crochets en bandas transversas uniseriales; propatas anales con crochets (Fig. 73); segmentos torácicos con placas dorsales bien desarrolladas (Fig. 72); habitáculos hechos de material vegetal ....................... Coleophoridae, Coleophora

Segmento terminal del abdomen con furca anal; consumen hojas y brotes de plantas acuáticas .................... Tortricidae, Archips Segmento terminal del abdomen sin furca anal ........................................................ 7

Figs 60-65. Géneros sudamericanos de Nymphulinae: 60, Oxyelophila sp.; 61, Petrophila sp.; 62, Argyractoides sp.; 63, Usingeriessa symphonalis; 64, Neargyractis slossonalis; 65, Argyractis sp.

Capítulo 10: Lepidoptera

325

Figs 66-75. Larvas de Lepidoptera acuáticas y semiacuáticas: 66, Nepticula sp. (Nepticulidae), larva v.l.; 67, Synclita obliteralis (Crambidae), larva v.l; 68, Petrophila sp. (Crambidae), larva v.d.; 69, Petrophila sp. (Crambidae), larva v.l.; 70, Petrophila sp. (Crambidae) Md. detalle; 71, Parapoynx allionealis, lar va v.l.; 72, Coelophora sp. (Coelophoridae), lar va v.l.; 73, Coelophora sp.(Coelophoridae), crochets en A6 y A10 v.v; 74, Lymnaecia sp.(Cosmopterigidae), larva v.l; 75, Cosmopterigidae, metatórax detalle. Md.: mandíbula; v.d.: vista dorsal; v.l.: vista lateral; v.v.: vista ventral.

326 7 (6)

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Metatórax con la distancia entre las coxas más de dos veces su ancho (Figs 74- 75) ........................................ Cosmopterigidae

les en bandas transversas (Figs 87b, 89) ..... ...................................................... Synclita T2-T3 y segmentos abdominales con branquias; Md con área ventral normal y sin retináculo; propatas A3-A6 normales, con crochets bi o triordinales dispuestos en elipses, penelipses o círculos .......................... 2

Metatórax con la distancia entre las coxas menos de dos veces su ancho ................... 8 8 (7)

Cuerpo con verrucae prominentes (porciones elevadas de la cutícula que llevan penachos de setas largas) (Figs 76-77) ................... ...................................... Arctiidae, Paracles

2 (1)

Cuerpo sin verrucae prominentes ............. 9 9 (8)

Larvas grandes, 50-70 mm de longitud en la madurez; crochets uniordinales (Figs 7879) ........................... Noctuidae, Nonagria

T2, T3 y A1-A8, A1-A9 o A1-A10 con branquias simples, filamentosas (figs. 93, 98, 101); Mds sin diente adicional asociado al diente 1 (figs. 95, 99); crochets A3-A6 dispuestos en elipse, penelipse (Fig. 96) o círculo ......................................................... 3

Larvas pequeñas, menos de 20 mm de longitud en la madurez; crochets bi o triordinales ..................................................... 10 10 (9)

Seta subdorsal 1 (SD1) en A8 con anillo esclerotizado; tres setas en el grupo lateral (L) de A9 (Fig. 80b); seta SD1 del mesotórax con anillo esclerotizado (Fig. 80a) ....... ................................. Pyralidae, Phycitinae

3 (2)

Seta SD1 en A8 sin anillo esclerotizado; una seta en el grupo L de A9 (Fig. 81); seta SD1 del mesotórax sin anillo esclerotizado …… ..................... Crambidae ....................... 11

4 (3) Sin saco membranoso o gibosidad anterior a las coxas protorácica ......................... 12 12 (11) Con una sola placa transversa posterior a la pinácula dorsal del mesotórax; crochets dispuestos en círculo completo (Figs 83-84) .... ................................................. Crambinae

T2-T3 y segmentos abdominales sin branquias (Figs 87a-c); Mandíbula (Md) con un área ventral agrandada, con un retináculo multidenticulado ligeramente curvado que es continuo con el complemento básico de dientes distales (Fig. 88); pseudopatas A3-A6 rudimentarias con crochets biordina-

Cabeza hipognata, escudo protorácico enrollado posteriormente (Fig. 97); mandíbulas tan anchas como largas, dientes dispuestos en semicírculo (Fig. 98); branquias presentes en A1-A8 dispuestas en 6 grupos (Fig. 99); crochets arreglados en círculo biordinal ............................................... Neargyractis Cabeza prognata, escudo protorácico liso posteriormente (Fig. 100); mandíbulas más largas que anchas, dientes dispuestos en un plano extendido (Fig. 101); branquias simples presentes en A1-9, dispuestas en diversos grupos (Fig. 102); crochets arreglados en elipse biordinal ..................... Petrophila

Con un par de placas transversas a la pinácula dorsal del mesotórax o placas ausentes; crochets dispuestos en penelipse mesial (Figs 85-86) ........................... Pyraustinae

1

Coxas protorácicas fusionadas medialmente; branquias abdominales en A1-A10 (Fig. 93), tubérculos ventrales presentes (Fig. 94); crochets A3-A6 dispuestos en penelipse mesial y triordinal (Fig. 96) ....... Argyractis Coxas protorácicas separadas; branquias abdominales en A1-A8 ó A1-A9 (Figs 98, 101), tubérculos ventrales ausentes; crochets A3-A6 dispuestos en círculo o elipse biordinales .............................................. 4

11 (10) Con saco membranoso o gibosidad anterior a las coxas protorácicas (Fig. 82) ............. ........................................... Schoenobiinae

Clave para larvas de Nymphulinae (Crambidae) más comunes

T2, T3 y A1-A7 con branquias ramificadas (Figs 90a-b); A8 con una única branquia ramificada ventral al espiráculo (Fig. 90c); Mds con un pequeño diente adicional asociado al diente 1 (Fig. 91); crochets A3-A6 en elipses bi o triordinales (Fig. 92) ......... .................................................. Parapoynx

Clave para adultos de familias (acuáticas y semiacuáticas) 1

Haustello (proboscis) corto, rudimentario o ausente .................................................... 2 Haustello bien desarrollado ...................... 5

327

Capítulo 10: Lepidoptera

2 (1)

Especies con formas braquípteras en algunas hembras; macho con alas normales (Fig. 32) .......... Crambidae, Schoenobiinae Alas bien desarrolladas en machos y hembras ......................................................... 3

3 (2)

Especies muy pequeñas 4 considerados como de calidad excelente; de 2,53 a 4 de buena calidad; de 1,56 a 2,53 moderados; de 0,8 a 1,56 deficientes y < 0,8 mala calidad. En Brasil, Baptista et al. (2007) evaluaron el impacto de la deforestación y la contami-

645

nación por residuos domésticos en 26 puntos de muestreo en tres cuencas de la Serra dos Órgãos en el estado de Río de Janeiro, durante tres años (tabla 3). Aplicaron un índice multimétrico, que partió de un total de 22 métricas, de las cuales fueron escogidas seis (% Diptera, % Coleoptera, número de familias, número de taxa EPT, BMWP y % de organismos trituradores) en base a su capacidad de diferenciar entre lugares de referencia y contaminados, utilizando diagramas de caja. Los métodos multivariables o predictivos Bajo este epígrafe incluimos un conjunto de métodos que utilizan la comparación de las características de la comunidad biológica de estudio con una de referencia. Esta comparación se realiza en base a métodos estadísticos y de forma ideal comparando la abundancia (o el porcentaje) de cada una de las especies presentes con la de las especies que esperaríamos encontrar en los lugares de referencia sin alteraciones humanas. Incluyen métodos tan conocidos como el RIVPACS (Inglaterra) (Wright et al., 1993) o su equivalente en Australia (AUSRIVAS) (Simpson y Norris, 2000) y también podríamos incluir aquí los métodos que utilizan las redes neuronales. El método requiere un conocimiento detallado de las comunidades presentes en los ríos y como estas no son iguales según los diferentes tipos de ríos, en primer lugar

Tabla 6. Métricas que forman parte del índice multimétrico ICM-STAR (Buffagni et al., 2006).

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hay que realizar una tipología de ríos basada en las comunidades (a diferencia de los anteriores métodos en los que las referencias se seleccionan en base a atributos físicos de los ríos como pendiente, altitud, etc.). Una vez determinados los tipos de ríos que hay en una zona, se seleccionan los parámetros fisicoquímicos que los caracterizan. A través de un proceso estadístico mas o menos complejo se elabora un método predictivo por el cual, midiendo ciertos parámetros fisicoquímicos, se puede determinar el tipo de río y se compara la comunidad evaluada (la abundancia relativa de cada taxa) con la de referencia (la del tipo seleccionado). Incluso si las características ambientales son intermedias, el modelo nos puede indicar un porcentaje de pertenencia a diferentes tipos y también seleccionar las especies que deberían estar presentes a partir de estos porcentajes. Los valores Observado/Esperado se pueden agregar en métricas (por ejemplo el número total de taxa o los índices IASPT o IBMWP) y así obtener datos de calidad comparables a otros estudios. Los métodos multivariables son normalmente muy potentes y de diseño complicado, usados frecuentemente en los países en donde se disponen, y de los que hay versiones que requieren identificación a nivel de especie (Inglaterra) o de familia (Australia). La utilización de diferentes niveles taxonómicos ha sido ampliamente discutida también para esta metodología y en diversas ocasiones se ha visto como el nivel de familia es tan adecuado como el de especie para distinguir entre puntos alterados respecto a los de referencia (por ejemplo Feio et al., 2006 para Portugal). Las desventajas de su aplicación están referidas en parte a que omiten información biológica importante cuando se eliminan especies raras para poder aplicar los métodos multivariados y en ciertos casos son incapaces de discriminar entre la variabilidad natural y la provocada por factores antropogénicos (Segnini, 2003). Además, requieren un aparato estadístico importante, como el cumplimiento de algunos supuestos estadísticos difíciles de obtener cuando se trabaja con datos de monitoreo. La elaboración de estos modelos predictivos

no es sencilla y en muchos casos para el gestor son como una “caja negra”, en la que entran unos datos y salen unos resultados pero sin entender muy bien el proceso. No tenemos constancia de su uso en América del Sur, pero existen algunos estudios que incorporan la aplicación de “condiciones de referencia” para evaluar la calidad del agua de ecosistemas lóticos andinos y podrían ser el primer paso para el desarrollo de herramientas como esta (Jacobsen, 1998; Vásconez, 2000; Ríos, 2004; Acosta, 2005). En algunos países como España, aunque se han realizado estudios sobre la materia Poquet (2007) y adaptaciones para algunos ríos, no ha sido adoptado como método oficial por ninguna administración del agua por el momento, siendo preferidos los índices simples o los multimétricos. Otras metodologías De todas las metodologías que se encuentran listadas en la tabla 2, pocas son utilizadas de forma habitual en los estudios de calidad de los ríos. Quizás la que actualmente parece obtener resultados más prometedores es la utilización de los rasgos biológicos (species traits). Se trata de sustituir la lista de especies por una lista de características biológicas (tamaño, forma del cuerpo, ciclo de vida, alimentación, reproducción, etc.) y utilizar la combinación de estas características como bioindicadoras. Esta aproximación tiene una gran ventaja que es su posibilidad de utilización y comparación de resultados a gran escala, puesto que la presencia de los rasgos biológicos no está tan influenciada por la distribución geográfica como la aproximación taxonómica. La dificultad estriba en que los rasgos biológicos dependen mucho del nivel taxonómico (a nivel de familia pueden ser muy variables) y además en muchos casos se desconocen estos rasgos biológicos para muchas especies y se utilizan los del grupo o especies similares de otros lugares, a veces muy alejados. La utilización como indicadores biológicos requiere, además de la lista de rasgos detallada para cada especie, conocer como estos rasgos varían en un gradiente de contaminación y como son en las estaciones no alteradas, o sea en los puntos de referen-

Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas

cia. De esta forma, la aproximación con lugares de referencia es imprescindible. Finalmente la utilización del método requiere también una cierta complejidad estadística que hace que el método no sea precisamente sencillo de utilizar. La utilización de esta metodo-

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logía para tipos específicos de impacto humano ha sido recientemente revisada a escala europea (Dodelèc y Statzner, 2008). En América del Sur se han realizado recientemente algunas aproximaciones a este tema (Tomanova et al., 2006; Tomanova y

Tabla 7. Rasgos y categorías biológicas que describen las características funcionales de 82 taxa de macroinvertebrados bentónicos neotropicales en Cochabamba (Bolivia). Tomado y modificado de Tomanova & Usseglio-Polatera (2007).

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Usseglio-Polatera, 2007; Tomanova y Tedesco, 2007; Tomanova et al., 2007) sobre todo en zonas tropicales de Bolivia. Tomanova y Usseglio-Polatera (2007) en la cuenca del Río Chapare en Bolivia, estudiaron los rasgos biológicos de 82 taxa (tabla 7) en un análisis multivariante en que se relacionaba las modalidades de estos rasgos biológicos con el ambiente y encontraron que 30 de los 46 rasgos evaluados estaban significativamente relacionados a por lo menos un atributo ambiental. Estos resultados demuestran claramente que el “habitat templet” es el principal responsable de la estructura de la comunidad en ríos neotropicales pero también

evidencian grandes diferencias en las estrategias alimenticias de sus pares de las áreas templadas. Además, demuestran que las relaciones rasgo-habitat, que son las más importantes en ríos tropicales, no se parecen suficientemente a las áreas templadas. Esto hace difícil confirmar la existencia de reglas generales a todas las áreas geográficas, que organicen la estructura de las adaptaciones funcionales de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos. Otra visión funcional también ha sido empleada recientemente en ríos de Brasil: Cummins et al. (2005) aplicaron los grupos funcionales alimenticios para evaluar la

Tabla 8. Proporciones de los grupos funcionales alimenticios como indicadores de los atributos ecológicos de los ríos. Las proporciones de los rangos presentados son numéricos o de biomasa cuando la mayor parte de los taxa están en estadios larvales medios a tardíos o son adultos. Los valores fueron aplicados en el bosque atlántico al Sur este de Brasil, pero corresponden a valores calculados para América del Norte (Tomado de Cummins et al., 2005).

Capítulo 20: Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas

condición ecológica de ríos en los bosques atlánticos del estado de Paraná en Brasil (tabla 8). Los atributos del ecosistema son evaluados en forma de proporciones entre distintos grupos funcionales alimenticios y los valores umbral de estas proporciones nos dan los criterios de la condición del atributo. Los valores umbrales empleados en este estudio son los valores de América del Norte, pero los autores recalcan la necesidad de adaptarlos a cada área de estudio. Este tipo de métodos es útil para evaluar cambios en el uso del territorio, pero para que los datos sean fiables hay que estar seguros de muestrear en fechas alejadas de inundaciones en todas las estaciones de muestreo, con lo cual es muy importante disponer de datos climatológicos de las áreas de estudio. E VA L U A C I Ó N D E L O S DIFERENTES MÉTODOS

La idoneidad de los métodos que pueden usarse para el estudio de la calidad ecológica del agua mediante macroinvertebrados fue valorado mediante 12 criterios en el trabajo de Bonada et al. (2006). De esos criterios, cinco eran relativos a la adecuación del método respecto a la teoría ecológica, tres de ellos a su facilidad de implementación (costes, estandarización) y cuatro características eran relativas a su funcionamiento (aplicabilidad a larga escala, etc.). Los criterios de evaluación y los resultados de aquel estudio se resumen en la tabla 9. Como puede verse en esta tabla de todos los métodos ninguno llega a cumplir de forma satisfactoria todos los atributos requeridos. Algunos cumplen muy pocos (saprobios), otros llegan a cumplir (por lo menos parcialmente) hasta diez de los atributos analizados (bioensayos, multimétricos, rasgos biológicos y descomposición de hojarasca). Esta tabla permite tener una visión comparada de los métodos a la hora de escoger una u otra metodología y saber en que aspectos son ventajosos y en que otros no lo son. También hay muchos interrogantes sobre metodologías para las cuales todavía no hay la suficiente experiencia como para pro-

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nunciarse claramente sobre un aspecto determinado o bien no se puede examinar este aspecto. Esta tabla puede orientarnos a la hora de decidir un método u otro en función de nuestras posibilidades económicas o de nuestra experiencia taxonómica. CONCLUSIONES

Existe una considerable literatura sobre la calidad de las aguas en diversos países de América del Sur, aunque en muchos casos poco disponibles para su estudio y revisión. En diferentes zonas se han diseñado y aplicado diversas metodologías para el análisis de la calidad biológica de las aguas. Históricamente los índices biológicos han sido ampliamente utilizados, con diversas metodologías, aunque los métodos similares al BMWP parecen haber ganado en popularidad en los años recientes, existiendo diversas adaptaciones en diversos países. Su aplicación debe hacerse con cautela ya que la generalización de valores de tolerancia para las diferentes familias a todo América del Sur puede dar lugar a errores importantes en su utilización. Dada la amplitud de ambientes del continente (altitud, temperatura, latitud, ecoregiones, etc.) es imposible una generalización del método y debe estudiarse con cierto detalle la distribución de las diferentes familias implicadas. Otros métodos actualmente muy utilizados en otros continentes (multimétricos, multivariables y rasgos biológicos) se encuentran desarrollados de forma incipiente en América del Sur, con grandes diferencias entre países donde existe una literatura científica razonable (Brasil o Argentina) y otros con apenas trabajos producidos y aunque su uso parece muy prometedor, hay que tener en cuenta la dificultad de su implementación práctica. En primer lugar se requiere siempre el conocimiento de una situación de referencia con la que comparar los datos y los métodos son específicos para un tipo de ríos con lo que el conocimiento previo de los taxa que se encuentran en ellos y su sensibilidad a la contaminación debe ser bastante importante, cosa que no es habitual en la mayoría

Tabla 9. Síntesis de los resultados de la comparación de diferentes aproximaciones al estudio de la calidad biológica mediante macroinvertebrados. El signo + indica que la aproximación se cumple en la condicion exigida para que sea un buen método; el signo +/- indica que a veces lo cumple y otras no; un – significa que el criterio que se incumple sistematicamente y un signo ? implica que se desconoce su comportamiento. Los doce criterios aplicados son: I: Derivado de un concepto bien establecido en la teoría ecológica. II: A priori predictivo. III: Potencial para evaluar funciones ecológicas. IV: Potencial para discriminar impactos humanos globales (contaminación en general). V: Potencial para evaluar impactos específicos (p.ej. nutrientes). VI: Costes económicos bajos de muestreo y separación de las muestras (métodos de campo) o de protocolos estandarizados de experimentación (métodos de laboratorio). VII: Protocolo de muestreo fácil. VIII: Bajos costes de identificación taxonómica (no se requiere un especialista). IX: Se puede aplicar a gran escala (en diferentes ecoregiones). X: Los cambios que indica en los impactos humanos globales son muy fiables. XI: Los cambios indicados en los cambios mas específicos de impactos humanos son muy fiables. XII: La relación con los impactos antropogénicos es lineal. S: Indica la suma de todos los signos (+) y (+/- ), los valores altos corresponderían los indicadores que cumplen mas condiciones (Tabla adaptada de Bonada et al., 2006).

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de los países. Los pocos ejemplos existentes son muy interesantes pero hay que seguir con atención la evolución de los mismos para poder en un futuro diseñar métodos adaptados a la realidad del continente. A la vez, la complejidad técnica de algunos de estos métodos puede desanimar a muchos gestores para su uso. Por otra parte la taxonomía de los diferentes grupos de macroinvertebrados empieza solo ahora a ser conocida de forma detallada, pero solo en algunos países, de forma que la publicación de guías como la presente, donde se encuentran de forma mas completa que en obras anteriores, todas las familias y su distribución, debe ser un aliciente para el desarrollo de nuevas metodologías que se adapten mejor a la evaluación de la calidad ecológica de cada uno de los grandes tipos de ríos presentes en esta amplia región. BIBLIOGRAFÍA Acosta, R. 2005. Caracterización de la Comunidad de Macroinvertebrados Bentónicos de la Cuenca Altoandina del río Cañete (Lima, Perú). Trabajo de Investigación del programa de Doctorado y Diplomado en Estudios Avanzados en Ecología. Universitat de Barcelona. España. 93 pp. Acosta, R.; B. Ríos; M. Rieradevall & N. Prat. (En prensa). Propuesta de un protocolo de evaluación de la calidad ecológica de ríos andinos (CERA). Limnetica. Adams S. M. 2002. Biological Indicators of Aquatic Ecosystem Stress. Bethesda, MD: Am. Fish. Soc. 656 pp. Alba-Tercedor, J. & A. Sánchez-Ortega. 1988. Un método rápido y simple para evaluar la calidad biológica de las aguas corrientes basado en el de Hellawell (1978). Limnetica. 4: 51-56. Alba-Tercedor, J.; P. Jáimez-Cuéllar; M. Álvarez; J. Avilés; N. Bonada; J. Casas; A. Mellado; I. Ortega; M. Pardo; N. Prat; M. Rieradevall; S. Robles; C. Sáinz-Cantero; A. Sánchez-Ortega; M. L. Suárez; M. Toro; M. R. Vidal-Abarca; S. Vivas & C. ZamoraMuñoz. 2004. Caracterización del estado ecológico de ríos mediterráneos ibéricos mediante el índice IBMWP (antes BMWP’). Limnetica 21(3-4): 175-182. Armitage, P. D.; D. Moss, J. F. Wright & M. T. Furse. 1983. The performance of a new bi-

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