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Libro Rojo de los Anfibios de Colombia José Vicente Rueda-Almonacid, John D. Lynch, Adolfo Amézquita

Editores José Vicente Rodríguez- Mahecha

Coordinador Editorial César Landazabal Mendoza, Juan Manuel Renjifo, Pedro Miguel RuízCarranza, John D. Lynch, William E. Duellman, Stephan Lötters, Alonso Quevedo y Fernando Castro

Ilustración y fotografía Abril de 2004

© Esta obra deberá ser citada de la siguiente manera: a) Al citar toda la obra: RUEDA-A LMONACID , J. V., J. D. LYNCH & A. A MÉZQUITA (Eds.). 2004. Libro rojo de anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional Colombia, Instituto de Ciencias Naturales – Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia. 384 pp. b) Al citar una especie (ficha): W. BOLÍVAR-GARCÍA & J. H. R ESTREPO-TORO . 2004. Sapito arlequín de malvasa. Atelopus eusebianus. pp. 185-187. En: RUEDA-ALMONACID, J. V., J. D. L YNCH & A. AMÉZQUITA (Eds.). 2004. Libro rojo de anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional Colombia, Instituto de Ciencias Naturales– Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia. ISBN 33-6070-8

Contenido Presentación. ................................ 7 Presentación institucional. .......... 9

Palabras clave: Anfibios, Amenazados, Colombia, Extinción

Agradecimientos. ...................... 11

Coordinación editorial José Vicente Rodríguez-Mahecha Director Unidad de Cienci de la Biodiversidad y Análisis CBC de los Andes - Conservación Internacional. Carrera 13 # 71-41, Bogotá-Colombia. Teléfono 3452854 [email protected]

Prólogo. ...................................... 13

Editores José Vicente Rueda-Almonacid Adolfo Amézquita John D. Lynch Asistencia editorial: Andrés González-Hernández & Ramón Hernando Orozco-Rey Cartografía y análisis SIG: Ramón Hernando Orozco-Rey & Andrés González-HernándezJuan Carlos Rubiano (Laboratorio SIG-Conservación Internacional). Ilustraciones: Portada y dibujos César Landazabal. Fotografías: Juan Manuel Renjifo, Pedro Miguel Ruíz-Carranza, John D. Lynch, William E. Duellman, Alfonso Quevedo-Gil y Fernando Castro. Diseño y diagramación: Luis Felipe Sossa R. (Símbolo Ltda.), Alma Digital e-mail: [email protected] Mapas solapas: Instituto Alexander von Humboldt. Derechos reservados conforme a la ley. Los textos pueden ser utilizados total o parcialmente citando la fuente. Los documentos que componen éste libro han sido editados con previa aprobación de los autores. La producción de esta obra se adelantó con el apoyo de Conservación Internacional, Fondo para la Acción Ambiental, Fondo Ambiental Mundial (GEF), Instituto Alexander von Humboldt, Banco Mundial, Cornare y la Fundación Omacha. La serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia, es liderada por las siguientes instituciones:

Lista de autores. ........................ 16 Introducción. ............................. 18 Generalidades de Colombia. .. 18 Breve reseña sobre el desarrollo histórico del conocimiento relacionado con los anfibios de Colombia............. 19 Los anfibios amenazados de extinción en Colombia: Problemática general.................................... 22 Las principales amenazas que atentan contra la supervivencia de los anfibios en Colombia. ............. 27 Destrucción y deterioro de hábitats naturales. ..................................... 27 Efectos de fragmentación. ...... 31 Introducción de especies exóticas. 34 La contaminación. .................... 36

Impreso en Colombia por Panamericana Formas e Impresos S. A.

Cambio climático e incremento de la ración ultravioleta.................. 38

La declinación reciente de las poblaciones de anfibios. ............... 41

Presentación

Sobreexplotación de algunas especies. .......................................... 44 Áreas prioritarias para la conservación de los anfibios. .............. 46 Facilidades de conservación in situ. 47 Iniciativas para la conservación de los anfibios de Colombia. ....... 48 La ecogeografía de las especies de anfibios amenazados. ............... 55 Metodología. ............................. 58 Las Categorías de la UICN. ... 58 Definiciones de las Categorías de las Listas Rojas. .......................... 60 Procedimientos para apli car las categorías de la UICN. ............ 61 Como usar este libro................ 75 Clave para la identificación de los anfibios amenazados de Colombia. .. 77 Mosaico de ilustraciones para comparación rápida. ................ 99 Listado de las especies de anfibios por categorías de amenaza. ... 110 Especies en pelígro crítico (CR) . 111 Especies en pelígro (EN) ........... 183 Especies vulnerables (VU) ......... 297 Glosario y abreviaturas. ......... 365 Literatura citada. .....................372 Indice. ....................................... 383

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a gestión ambiental orientada a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad requiere, entre otras acciones, identifi car cuáles especies silvestres están registrando de manera gradual una disminución en sus poblaciones naturales, lo que va claramente en contra de su supervivencia. Si bien es cierto, que dicho fenómeno se puede presentar en la naturaleza por la incidencia de ciertas circunstancias que azarosamente afectan las poblaciones de algunas especies, en otras situaciones se presenta por presiones que de manera directa ejerce el hombre o el medio que las rodea. En Colombia identificar esas especies dentro de nuestra enorme biodiversidad, orientar y adoptar acciones que disminuyan, en cierta medida, ese galopante fenómeno de extinción por el que atraviesan, requiere de la participación activa de los institutos de investigación, las autoridades ambientales, los entes territoriales, la academia, las ONG, el sector privado y público en general, para implementar estrategias de investigación, valoración, conservación, restauración, uso y manejo coordinados de manera interinstitucional y con participación de la sociedad civil. Uno de los resultados más importantes en nuestro país, para atender parte de las necesidades anteriormente descritas, ha sido la consolidación, publicación y divulgación de los primeros siete tomos de la Serie Libros Rojos, que nos ha permitido conocer las especies de peces, aves, reptiles, invertebrados marinos y algunas familias de plantas que se encuentran amenazadas y que por ende irían hacia la extinción, si no se implementan medidas a nivel nacional y regional que eviten dicho proceso. El Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial presenta al público en general este nuevo tomo de dicha serie, dirigido básica-

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mente a divulgar la situación de amenaza que registran las especies de anfibios colombianos, labor que corresponde una vez más al esfuerzo colectivo que desde 1997 viene adelantándose en el país, gracias al esfuerzo conjunto de entidades como el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras-INVEMAR, Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas-SINCHI, Conservación Internacional-Colombia, Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. Reconocimiento muy especial a todos los investigadores quienes han aportado, con su información, a la elaboración y construcción de los diferentes libros, así como a las entidades que han hecho posible este esfuerzo, como son: INVEMAR, Instituto Alexander von Humboldt, Instituto de Ciencias Naturales, Conservación Internacional Colombia, Banco Interamericano de Desarrollo-BID, Fondo para la Acción Ambiental, CVC, CAR, PNUD, CORNARE y la Embajada de los Países Bajos, entre otros.

Sandra Suárez Pérez Ministra de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial

Presentación institucional

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on esta publicación culmina una etapa en el proceso de categorización de los niveles de amenaza de uno de los grupos animales más vulnerables de Colombia, los anfibios. Este hecho es particularmente significativo para nuestro país, debido a que somos considerados como uno de los más ricos en diversidad biológica. Dentro de ésta diversidad, los anfibios ocupan conjuntamente con las aves un sitial de honor por poseer el mayor número de especies a nivel mundial. Esta altísima diversidad de los anfibios, que llega a alcanzar en nuestro país cerca de 733 especies descritas hasta ahora, se destaca también por su alto grado de endemismo, ya que esta cualidad es alcanzada por el 55% del total de las especies registradas a lo largo y ancho del país. Ello trae consigo una gran responsabilidad en su conservación. Por esto hemos involucrado en nuestra estrategia del CBC de los Andes y específicamente como programa, la tarea de buscar mecanismos creativos que nos permitan identificar cuáles de las especies se encuentran en un estado de amenaza evidente y real, de tal manera que el país pueda contar con herramientas para emprender acciones inmediatas que permitan evitar extinciones y lograr su conservación a perpetuidad. Llegar hasta allí no es una tarea fácil, primero por la necesidad de acoplar aquellos intereses académicos con los de conservación, y segundo por la necesidad de acercarnos a los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza-UICN, y buscar homologar conjuntamente con el MAVDT, el ejercicio de categorización adelantado en el país con el proceso de categorización a nivel mundial. Este espacio se ha creado, entre otras circunstancias, gracias a la masiva participación de investigadores nacionales y extranjeros que han dedicado sus vidas al estudio de los anfibios en el epicentro de la diversidad específica de este grupo, altamente, representada en los países andinos, que en conjunto poseen más del 35% del total de las especies

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de estos anfibios en el planeta. La fase que hoy culmina con esta publicaciónse ha logrado luego de más de tres años de discusiones altamente productivas, orientadas hacia el logro de un producto de excelente calidad que compila el conocimiento hasta ahora acumulado sobre las 55 especies de anfibios amenazadas que tenemos en Colombia. Asimismo constituye una herramienta para las negociaciones tanto de carácter nacional como internacional, ante las COPs de Cambio Climático, dado que este es uno de los grupos más proclives a ser afectados por el fenómeno de Cambio Climático Global. Esperamos que esta obra permita resaltar la importancia de los anfibios para nuestro país y estimule la generación de información actualizada que ayude a construir escenarios más amables para la conservación de este interesante grupo de animales.

José Vicente Rodríguez-Mahecha Director Unidad de Ciencias de la Biodiversidad & Análisis CBC de los Andes Conservación Internacional

Fabio Arjona Hincapié Director Ejecutivo Programa de Colombia Conservación Internacional Colombia

Agradecimientos

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eseamos agradecer a la comunidad de herpetólogos colombianos la generosa respuesta y la amplia colaboración prestada para llevar a feliz término este primer intento de categorización de la fauna anfibia de nuestro país. A los curadores de los Museos de Historia Natural de la Universidad Nacional de Colombia, la Universidad del Valle, la Universidad de Antioquia, la Pontificia Universidad Javeriana, la Universidad Industrial de Santander y la del Tolima, así como el Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, que permitieron el libre acceso a la información depositada en sus instituciones y estuvieron dispuestos a colaborar con el préstamo de materiales científicos. Gracias a la generosidad de los profesores Pedro M. Ruiz-Carranza (q.e.p.d), Juan Manuel Renjifo, María Cristina Ardila, Alonso Quevedo, Manuel Bernal, John D. Lynch, Stephan Lötters, William E. Duellman y Fernando Castro pudimos ilustrar con excelentes fotografías la mayor parte de los anfibios amenazados. El maestro César Landazabal plasmó en magníficas acuarelas las especies ignotas desde el punto de vista gráfico. Sin el apoyo decidido e irrestricto de los directivos de Conservación Internacional-Colombia, doctores Fabio Arjona Hincapié y José Vicente Rodríguez-Mahecha quien adelantó la coordinación editorial de este número, así como de los doctores Gonzalo Andrade y Gloria Galeano, directores saliente y entrante del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, de Paul Salaman Coordinador de la Unidad de Ciencias de la Biodiversidad del Centro de Biodiversidad de los Andes, hubiera sido imposible la realización de este trabajo. Igualmente merece destacarse la labor de los colegas de la unidad SIG de Conservación Internacional-Colombia: Hernando Orozco-Rey,

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Andrés González y Juan Carlos Rubiano, quienes elaboraron los mapas de distribución de las especies amenazadas y contribuyeron a estimar la superficie de extensión y las áreas de ocupación para las mismas, así como los comentarios y sugerencias de otros colegas interesados en el tema como Gustavo Kattan y Enrique La Marca. Los señores Jairo Sánchez y Fabio Quevedo, auxiliares del laboratorio de anfibios del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional y del Instituto Alexander von Humboldt, respectivamente, que brindaron todas las facilidades para la rápida consulta de los materiales depositados en dichas instituciones, y a Sonia Cárdenas por la revisión de los textos. La colaboración de la estudiante de biología Catalina López, en la organización de los materiales bibliográficos, la elaboración de bases de datos y búsqueda de información resultó crucial para finalizar el presente trabajo dentro del tiempo previsto. A Juan Carlos Rodríguez-Paéz por su oportuno apoyo en el manejo de los sistemas y sus sugerencias en el manejo de los datos. A los asistentes a los talleres de categorización regional de los anfibios suramericanos, por su colaboración y aportes, intercambio de ideas y soporte en el afinamiento del proceso de clasificación de la fauna anfibia colombiana y en especial a Simon Stuart, Matt Foster, Bruce Young y otros colegas de las instituciones socias. Muy especialmente deseamos reconocer el decidido apoyo financiero de la Gordon & Betty Moore Foundation, la Frankenberg Foundation y la National Science Foundation instituciones que a través de diferentes instancias institucionales dentro de Conservación Internacional hicieron posible este proceso. Finalmente deseamos resaltar la disponibilidad de los descubridores de diversas especies quienes estuvieron de acuerdo en incluir las ilustraciones esquemáticas publicadas en sus artículos científicos, para que enriquecieran los textos de esta obra. De la misma manera nuestros agradecimientos sinceros a todos aquellos quienes con su trabajo silencioso han colaborado en la búsqueda sistemática de nueva información y otras actividades vitales dentro de este programa editorial.

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Prólogo

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a realización del proceso de categorización de la fauna anfibia amenazada de extinción en Colombia fue una tarea colectiva interinstitucional que contó con el apoyo y el respaldo de la comunidad de herpetólogos del país, quienes en un gesto de desprendimiento agilizaron el proceso para terminar este trabajo en tan solo seis meses. La escasa información científica disponible sobre la historia natural de la mayor parte de los anfibios de Colombia constituyó un desafío para efectuar una valoración objetiva y realista acerca del estado de conservación de las poblaciones y especies de este importante grupo de vertebrados, por lo cual se desarrolló un método innovador y flexible que permitió la combinación de los escasos datos cuantitativos con las apreciaciones subjetivas de los especialistas en el tema. Resulta innegable que esta primera aproximación requerirá mucho trabajo de campo para mejorar la información y poder llegar en un futuro próximo a actualizar este listado; no obstante, constituye el punto de partida para definir e impulsar acciones concretas de conservación para preservar la variada fauna anfibia de Colombia, que con sus más de 733 especies está considerada la más rica del orbe. Es importante resaltar que este ejercicio ha sido pionero a nivel de los países latinoamericanos en cuanto a la categorización nacional de los niveles de amenaza de los grupos de especies, y se constituyó como una excelente plataforma para la revisión global de los anfibia de América que hemos venido impulsando gracias al apoyo de organizaciones internacionales como la Comisión de Supervivencia de Especies de la IUCN, Conservation Internacional y NatureServe, con quienes estamos realizado una serie de talleres de evaluación (GAA) para las 5.500 especies de anfibios del mundo, tarea con la cual nos sentimos completamente comprometidos.

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Esperamos que el libro rojo de anfibios de Colombia motive el estudio de este grupo apasionante de animales y fomente acciones de control y conservación por parte de las autoridades ambientales y el público en general, ya que los múltiples problemas ambientales derivados de los esquemas de desarrollo del mundo moderno requieren ser enfrentados con soluciones novedosas que minimicen el impacto negativo y la pérdida de la diversidad biológica. Se requiere apoyar y aumentar la capacidad de gestión y conocimientos de las comunidades locales para que lleguen a tener un control efectivo de sus propios asuntos y su destino. Es necesario involucrar a la población en todos los aspectos del trabajo de conservación, haciéndolos participes en la planeación de las investigaciones, suministrándoles información básica sobre la historia natural de las especies, así como elementos para su manejo y preservación. De igual forma, se debe estimular la economía local mediante la generación de empleo, el entrenamiento de guías para el turismo ecológico y la elaboración de productos artesanales relacionados con la biota silvestre. Una estrategia de conservación de los anfibios deberá prever el uso sostenible de aquellas especies nativas que mantienen poblaciones saludables y tienen una amplia oferta de hábitat en el país, así como el reconocer la enorme importancia económica y cultural que la diversidad biológica representa para vastos sectores deprimidos de nuestra sociedad. Nuevas amenazas para la conservación de los anfibios como la declinación global de poblaciones y especies requieren ser indagadas para prevenir sus efectos poblacionales negativos y alertar a las sociedades humanas sobre efectos nocivos para su salud y supervivencia.

el tipo de acciones de conservación más apropiadas para aquellas especies más vulnerables en virtud de su distribución restringida o requerimientos de hábitat especializados. La revisión y análisis de la información científica concerniente a las especies amenazadas, constituyen el primer paso para orientar los planes de recuperación de las mismas. Es importante conocer la naturaleza de la rareza de las especies, si ésta se debe a factores intrínsecos de las especies o es el resultado de observaciones defectuosas y artificios en los métodos de evaluación. Dado que el desarrollo sostenible propone que la humanidad viva dentro de los límites de la capacidad de carga de la tierra, debemos promover un nuevo estilo de vida y pautas de desarrollo que respeten los límites de la naturaleza. Es menester comprometerse con los principios de una nueva ética que permita integrar la conservación y el desarrollo de una manera armónica: conservar para mantener nuestras acciones dentro de la capacidad de la tierra, y propiciar el desarrollo para ofrecer a todo el mundo el pleno disfrute de una mejor calidad de vida.

Claude Gascon, Ph.D. Chair, Global Amphibian Specialist Group, Species Survival Commission, IUCN Senior Vice President Regional Programs Conservation International

La conservación de la diversidad biológica y amenazada de extinción en Colombia deberá tomar en consideración la combinación de acciones orientadas hacia la investigación, el manejo tanto ex-situ como in-situ de los remanentes de población, el fortalecimiento del sistema de áreas protegidas y la educación ambiental como elementos clave para la perpetuación del rico patrimonio natural de la nación. Se necesita con urgencia conducir inventarios y reconocimientos de campo, con el nivel de duración y profundidad deseados para establecer

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Lista de autores

José Vicente Rueda-Almonacid , Coordinador Programa Especies Amenazadas, Conservación Internacional-Colombia, Carrera 13 No. 71-41, Bogotá, [email protected] Juan Manuel Renjifo, Instituto de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Villa de Leiva, [email protected]

Adolfo Amézquita, Profesor Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, AA4976-Bogotá, [email protected]

María Isabel Herrera, Museo de Historia Natural-Universidad del Cauca, Popayán-Cauca, [email protected], [email protected]

Andrés Rymel Acosta-Galvis, Profesor Pontificia Universidad Javeriana, Laboratorio Herpetología – UNESIS , Carrera 7 No 43-82-Edificio 53 Oficina 104 B, [email protected], [email protected]

Manuel Hernando Bernal-Bautista, Laboratorio de Investigaciones en Zoología. LABINZO, Universidad del Tolima, [email protected]

Ángela M. Suárez-Mayorga, Bióloga, Investigadora Senior, Sistema de Información sobre Biodiversidad, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Carrera 7 No. 35 - 20, Bogotá, Colombia, [email protected] Alonso Quevedo-Gil, Investigador en Fauna Silvestre, Laboratorio de Investigaciones en Zoología LABINZO, Universidad del Tolima, [email protected] Claudia María Vélez Rodríguez, Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile, Fono-fax: (5663) 221315, [email protected] Diana Patricia Montealegre-Moreno, Estudiante Biología, Laboratorio de Investigaciones en Zoología. LABINZO, Universidad del Tolima, [email protected]

Mariela Osorno-Muñoz, Ecofondo-Bogotá, Calle 82 No. 19-26, Tel 6913442/ 52/63, [email protected] Martha Patricia Ramírez-Pinilla, Profesora Titular, Laboratorio de Biología Reproductiva de Vertebrados y Colección Herpetológica-Grupo de Estudios en Biodiversidad, Escuela de Biología-Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Fax (7) 6346149, [email protected] Pedro A. Galvis-Peñuela, Biólogo, Universidad Nacional de Colombia, [email protected]

Fernando Castro, Profesor Titular, Universidad del Valle, Facultad de Ciencias.Departamento de Biología, Cali. [email protected]

Ruth Adriana Maldonado-Silva, Estudiante Biología, Laboratorio Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales; Centro Estación de Biología Tropical «Roberto Franco», Facultad de Ciencias , Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, [email protected]

Jenny Urbina, Estudiante de Biología, Integrante Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología de la Universidad de Antioquia, [email protected]

Ruth Amanda Estupiñán , Laboratório de Polimorfismo de DNA, Campus Universitário do Guamá, Rua Augusto Corrêa, 01. Caixa postal 8607, CEP 66075900., Belém, Pará, Brasil, [email protected]

John D. Lynch, Profesor Asociado, Laboratorio Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Laboratorio Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, [email protected]

Sandra Patricia Galeano, Estudiante de Biología, Integrante Grupo Herpetológico de Antioquia , Instituto de Biología-Universidad de Antioquia, [email protected]

Jorge Humberto Restrepo-Toro, Biólogo, Calle 13 Sur No. 8-25, Buga, [email protected] [email protected] José Nicolás Rueda-Martínez, Estudiante Biología, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, [email protected]

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María Cristina Ardila-Robayo, Profesor Asociado, Laboratorio Anfibios, Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, [email protected]; , [email protected]

Vivian Páez, Profesora Asociada, Directora Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, [email protected] Wilmar Bolívar-García, Biólogo con énfasis en Zoología , Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca, (CVC) , Carrera 56 No. 11 - 36, Cali, Valle del Cauca , [email protected], [email protected]

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Introducción Generalidades de Colombia Colombia se halla ubicada en la esquina noroccidental de Suramérica. Su porción continental se encuentra entre los 12º 26’ 46’’ latitud norte y los 4º 13’ 30’’ latitud sur, y entre 66º 50’ 54’’ y 79º 02’ 33’’ longitud oeste, dentro de la franja intertropical. El territorio colombiano ocupa una superficie de 1.141.748 km2 continentales y 930.000 km2 marinos. Limita al norte con el mar Caribe, por el oriente con Venezuela y Brasil, por el sur con Perú y Ecuador y por el occidente con el Océano Pacífico y Panamá (IGAC 1992, ARANGO & L AGOS 1998). El país tiene una topografía compleja dominada por los Andes, que atraviesan el territorio de sur a norte. La mitad oriental del país es predominantemente plana y la mitad occidental es topográficamente más compleja, pues incluye tanto las llanuras caribe y pacífica como la región andina. Los Andes colombianos están conformados por tres cadenas montañosas que corren en sentido más o menos paralelo de norte a sur: la cordillera Occidental, la Central y la Oriental, separadas por los profundos y amplios valles de los ríos Magdalena y Cauca. La cordillera Occidental tiene una altura media de unos 2000 m, mientras que las cordilleras Central y Oriental tienen alturas medias superiores a los 3000 m, y alcanzan elevaciones de más de 5000 m en sus partes más altas. Estas tres cordilleras se unen en un solo macizo al suroccidente del país, cerca de la frontera con Ecuador. Al norte de los Andes, en la llanura del Caribe, se encuentra la Sierra Nevada de Santa Marta que alcanza una altitud de 5775 m; al nororiente de los Andes hacia la frontera con Venezuela, se encuentra la cuenca del río Catatumbo que drena hacia el golfo de Venezuela; en el occidente del país, en la frontera con Panamá, se encuentran la serranía del Darién y el cerro Pirre, los cuales continúan hacia el sur en la serranía del Baudó. La mitad suroriental del país se divide en dos regiones: la Orinoquia en la cual predominan las

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planicies con formaciones de sabanas y la Amazonia en la cual predominan las planicies cubiertas por formaciones selváticas. En la Orinoquia y la Amazonia se encuentran algunos sistemas montañosos de poca o mediana elevación (pertenecientes al Escudo de las Guayanas), entre los que se destacan las serranías de La Macarena y Chiribiquete (HILTY & BROWN 1986, RANGEL 1995, CHAVES & ARANGO 1998). En el Mar Caribe el país cuenta con 1600 km de costa y en el Océano Pacífico con 1300 km, en donde se encuentra una gran diversidad de ecosistemas marinos y costeros como los arrecifes coralinos, manglares y bosques de transición, sistemas de playas y acantilados, estuarios, deltas y lagunas costeras, lechos de pastos marinos o praderas de fanerógamas y fondos blancos sedimentarios. Entre estos ecosistemas se destacan los bosques de manglar y los arrecifes coralinos, por su alta productividad y diversidad de especies (INVEMAR, 2001). La complejidad climática y topográfica del país determina sus grandes regiones naturales: Caribe, Pacífica, Andina, Orinoquia, Amazonia, Oceánica Caribe y Oceánica Pacífica (HILTY & BROWN, 1986; CHÁVES & ARANGO, 1998). En este territorio se encuentra un poco más del 10% de la biodiversidad mundial a nivel de especies. Se estima que en el país existen aproximadamente 45.000 especies de plantas vasculares, 1875 aves, 733 anfibios, 520 reptiles y 456 mamíferos. Entre los grupos mejor estudiados de insectos existen 3019 especies conocidas de mariposas diurnas (ANDRADE 2001) y 4800 especies de himenópteros (FERNÁNDEZ 2000).

Breve reseña sobre el desarrollo histórico del conocimiento relacionado con los anfibios de Colombia Por más de tres siglos consecutivos (XVI-XIX) el progreso del conocimiento científico sobre los anfibios de Colombia estuvo dominado por investigadores extranjeros, quienes efectuaron las descripciones de un gran número de especies que les fueron enviadas por exploradores y naturalistas europeos que recorrieron Suramérica. Dos de los centros más importantes del conocimiento científico de la época fueron el Museo Nacional de Historia Natural de Paris y el Museo Británico en Londres

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donde se concentraron los mayores contribuidores del siglo XIX (Duméril, Bibron, Duméril y Gray; Günther y Boulenger, respectivamente) y a donde fueron a parar una gran parte de las colecciones acopiadas en Suramérica durante esa centuria. Tal vez uno de los viajes épicos de mitad del siglo XIX (1862-65) fue el del herpetólogo español Marco Jiménez de la Espada, quien durante tres años y cinco meses recorrió, por encargo del gobierno español, cerca de 45.000 km de inhóspitas selvas y bosques andinos de todos los países de Suramérica y realizó extensas colecciones científicas que desafortunadamente se perdieron por la negligencia y la desidia de las autoridades del Jardín Botánico de Madrid, y aunque Jiménez de la Espada nunca incursionó en territorio colombiano, describió muchas especies de la zona fronteriza con los países vecinos especialmente con Ecuador, Brasil y Panamá, las cuales extienden también sus areales de distribución geográfica a Colombia. A comienzos del siglo XX, el médico antioqueño, doctor Andrés Posada Arango, efectuó la descripción de varios taxa herpetológicos colombianos entre los que Geotriton andicola constituyó el primer intento de un connacional por incursionar en el campo de los anfibios. Sin embargo, fue solo hasta la década de 1910, con la llegada al país de dos insignes naturalistas franceses pertenecientes a la comunidad de los Hermanos de las Escuelas Cristianas: el Hermano Apolinar María (Nicolás Séller) y el Hermano Nicéforo María (Antoine Rouhaire Siauzade), que se sentaron definitivamente las bases para el estudio de los anfibios y reptiles de Colombia, con la creación del Museo de La Salle en Bogotá y la edición del Boletín de la Sociedad de Ciencias Naturales de La Salle.

en 1970, Cochran y Goin publicaran un compendio ilustrado sobre las ranas de Colombia el cual incluyó 213 especies y subespecies. Al tanto que para la segunda mitad del siglo XX, el entusiasmo de los hermanos cristianos por las ciencias naturales decaía, por la muerte de sus principales impulsores, incluido el hermano Daniel y la irreparable pérdida de una gran parte de los materiales científicos por el incendio del Museo de La Salle durante la época de la violencia en 1948, se consolidaba el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia como el primer centro de investigación de la herpetología, debido en gran parte a los esfuerzos de los doctores Hernando Osorno-Mesa y Federico Medem; pero fue sin lugar a dudas la vinculación del profesor Pedro Miguel Ruiz-Carranza a la Facultad de Ciencias en 1965 la que consolidó definitivamente el estudio de los anfibios del país y con la cual se enriquecieron las colecciones científicas de referencia, las cuales pasaron de 1.131 a más de 46.000 ejemplares en el momento de su fallecimiento. Gran parte del soporte del doctor Ruiz lo dieron sus discípulos y la estrecha colaboración del herpetólogo norteamericano John D. Lynch, quien desde su arribo a Colombia en 1979, ha explorado vastos sectores de la geografía nacional y bien sea de manera individual o en coautoría de herpetólogos colombianos ha descrito más de 200 especies de anfibios. La siguiente gráfica sencilla ilustra el vertiginoso ritmo de crecimiento en el conocimiento de la diversidad anfibia en Colombia durante las

Gracias a las colectas realizadas por los hermanos lasallistas en varias regiones del país, se incentivó el arribo al país de herpetólogos norteamericanos entre los cuales descolló el doctor Emmett R. Dunn, curador de herpetología de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia, quien se vinculó al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y dio un significativo impulso al conocimiento de los anfibios al describir varias especies nuevas y promover las colecciones herpetológicas por parte de esta institución. Por otra parte, las colecciones científicas del Museo de La Salle sirvieron de base para que

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últimas tres décadas, producto del trabajo del equipo de biólogos de la Universidad Nacional liderados por los profesores Ruiz y Lynch, así como del aporte de otros investigadores. En la actualidad existen varios grupos de trabajo serios en varias universidades diseminados por todo el país, que orientan sus esfuerzos al conocimiento de la taxonomía de los anfibios de Colombia y al esclarecimiento de sus relaciones filogenéticas, así como al avance del conocimiento sobre su ecología y fisiología (ARDILA-R OBAYO, 2003). Los museos colombianos albergan alrededor de 70.000 ejemplares, cerca de 250 holótipos y más de 2.000 paratipos en representación de un 90% de las especies registradas para Colombia. Es factible que mediante la promoción del intercambio de material científico entre los museos se llegue a disponer de muestras representativas de la totalidad de las especies de anfibios mencionados para Colombia en las listas publicadas por RUIZ et al. (1996) y ACOSTA (2000). Si bien es necesario promover la creación de museos regionales como un mecanismo para incentivar el estudio y conservación de la rica y variada herpetofauna del país, es indispensable registrar dichas instituciones ante el Ministerio del Medio Ambiente como un mecanismo para garantizar la preservación, a perpetuidad, de este patrimonio natural de los colombianos.

Los anfibios amenazados de extinción en Colombia: Problemática general La conservación de la diversidad biológica constituye, en la actualidad, una preocupación mundial, tanto por su importancia para la vida del hombre, como por los serios deterioros y amenazas que enfrenta en muchos lugares del planeta. La vertiginosa desaparición de especies biológicas, la masiva deforestación de las selvas tropicales, la destrucción de la capa de ozono, el cambio climático provocado por la combustión de derivados del petróleo y la creciente degradación de los ambientes naturales, han conducido a pensar a los científicos que la humanidad enfrenta una crisis de la biodiversidad. En la época presente desaparecen más especies de las que los taxónomos están en capacidad de catalogar y describir; así por ejemplo, la UICN (2002) estima que 11.167 especies reconocidas se encuentran amenazadas de extinción en el mundo por causa humana.

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Por otra parte, la preocupación mundial por la preservación del medio ambiente y los recursos biológicos del planeta quedó plasmada en 1992, con la firma de la Convención sobre Diversidad Biológica en Río de Janeiro, la cual urge a los 156 países miembros a proteger las especies y las poblaciones en vías de extinción, y a garantizar que el uso de la diversidad biológica sea sostenible, es decir, que los países signatarios deberán propender para que el aprovechamiento de las especies no ocasione la declinación a largo plazo de las mismas, de manera que esta generación y las venideras puedan disfrutarla y utilizarla. De igual forma, se hace un llamado a las naciones para que formulen estrategias nacionales para la conservación y uso sostenible de la biodiversidad, e integren el uso sostenible y la conservación de la diversidad biológica en políticas, programas, y planes sectoriales y multisectoriales pertinentes. Esta estructura de planificación reconoce que el uso sostenible no ocurre sin una consideración cuidadosa de los temas científicos, jurídicos y administrativos. En el ámbito nacional, la voluntad del país por la conservación y el uso sostenible de la biodiversidad, fue reafirmada con la expedición de la nueva Constitución Política, que recogió en su más alta expresión jurídica, la experiencia nacional e internacional desarrollada en este campo. Atendiendo al interés público, la Constitución establece la obligación del Estado y de las personas en la protección de las riquezas naturales de la nación, y sitúa en cabeza del Estado el deber de proteger la diversidad e integridad del ambiente y de planificar el manejo y aprovechamiento de los recursos naturales para garantizar su conservación, restauración y aprovechamiento sostenible. De igual forma, otorga facultades especiales para que los diversos entes territoriales tales como las Corporaciones Autónomas y municipios, en ejercicio del proceso de descentralización administrativa, definan sus modelos de desarrollo y planifiquen su ordenamiento territorial (Ley 136 de 1993 y Ley 151 de 1994). Recientemente, el Congreso de la República sancionó la Ley 472 de 1998, que facultó a los ciudadanos para ejercer reclamaciones colectivas sobre la conservación de las especies animales amenazadas, sobre la protección de áreas de especial importancia ecológica, así como sobre

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los demás intereses de la comunidad relacionados con la preservación y protección del medio ambiente. La destrucción de los recursos biológicos es más acusada y riesgosa en algunos países tropicales en desarrollo, conocidos como «megadiversos». Entre ellos, Colombia posee uno de los patrimonios naturales más ricos de la tierra, dado que alberga alrededor del 15% de la totalidad de las especies de flora y fauna conocidas y está catalogada después de Brasil e Indonesia como la tercera nación con mayor biodiversidad del mundo (MITTERMEIR et al., 1999). Lamentablemente dicha riqueza está siendo destruida a pasos agigantados, toda vez que hábitats críticos y ecosistemas esenciales para el mantenimiento de la integridad de los procesos ecológicos desaparecen a una velocidad de 820.000 hectáreas por década. Este hecho, aunado a la sobreexplotación de las especies económicamente más valiosas, ha provocado la desaparición de 24 especies de plantas y tres especies de vertebrados, así como el declive de otras 566 especies de flora y fauna nativas que se encuentran en peligro de extinción. Múltiples causas se han atribuido al colapso reciente y la desaparición de un gran número de anfibios, dentro de las que se destacan la destrucción y el deterioro de los hábitats naturales, la introducción de especies exóticas y en algunos casos la sobreexplotación comercial de algunas especies. Tales actividades tienen al borde de la extinción a un poco más de medio centenar de anfibios en Colombia, los cuales requieren medidas urgentes y eficaces para su conservación. La desaparición de tales especies, no solamente conllevaría una pérdida irreparable de millones de años de evolución, sino que acercaría al hombre mismo a su propia extinción. El particular estilo de vida de los anfibios que pasan, por lo regular, sus primeras fases de vida en el agua y luego se dispersan a través de hábitats de tierra firme, los hace muy vulnerables a la perturbación de estos ambientes. Los anfibios toleran muy poco la contaminación de las aguas, el deterioro de los hábitats y la fragmentación de los bosques, debido a los cambios de temperatura y humedad que ellos acarrean. Las ranas y sapos por su singular ciclo de vida son excelentes indicadores biológicos; cambios significativos en su composición y abundancia pue-

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den revelar la presencia de sustancias letales para la vida del hombre y los demás organismos. Así por ejemplo, los renacuajos son bastante sensibles a los agentes biocídicos en el agua, los cuales solamente pueden ser detectados mediante el empleo de equipos bioquímicos ultrasensibles. De igual forma la polución atmosférica o el aumento de las radiaciones ultravioletas pueden ser identificados mediante la declinación de las poblaciones de anfibios. Un factor tensionante que está siendo investigado es el aumento de la exposición a la radiación ultravioleta como consecuencia de la reducción de la capa de ozono. Estas radiaciones pueden dañar el ADN y matar las células y los huevos, a la vez que causan malformaciones a los renacuajos, daños a la retina e inducen una mayor propensión a las enfermedades; sus efectos son más severos en las altas montañas donde la capa de ozono tiende a ser más débil, y en las latitudes más altas donde el manto de ozono tiende a reducirse durante el invierno y la primavera, cuando ocurre la puesta de los huevos para un gran número de especies. Los anfibios prestan servicios fundamentales para la humanidad al producir substancias substitutas de los antibióticos, para los cuales múltiples bacterias patógenas han resultado resistentes, substancias que funcionan como anestésicos de amplio espectro, mucho más potentes que la morfina, y otra gran variedad de productos farmacológicos. Una contribución importante, desde el punto de vista ecológico, es la biomasa aportada a los flujos de energía dentro de los ecosistemas, toda vez que los anfibios constituyen las piedras angulares de ciertas cadenas tróficas al actuar como presas o predadores. Esta facultad es acrecentada por su gran abundancia relativa, producto de su metabolismo ectotérmico, que también les permite a los anfibios consumir una enorme cantidad de insectos nocivos para la agricultura o portadores de enfermedades letales como el dengue y la malaria, las cuales podrían eventualmente asentarse en sitios tan elevados como la Sabana de Bogotá. Los anfibios constituyen excelentes modelos para indagar el nivel de deterioro de los hábitats y ecosistemas del mundo, dado que la dinámica de sus poblaciones se asocia con los drásticos cambios ambientales provocados por las diversas actividades humanas. Los rasgos de los anfibios que los hacen vulnerables a tales variaciones medioambientales,

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se relacionan con sus pieles lisas y permeables que son altamente sensibles a los contaminantes químicos y a las radiaciones, y con sus ciclos de vida repartidos entre el agua y la tierra, que aumentan los riesgos para su supervivencia.

pliamente divulgados dentro de los habitantes de las ciudades y grandes metrópolis, a fin de promover una conciencia ecológica y un estilo de vida que respete los límites de la naturaleza y permita un uso racional de los recursos naturales.

Como la demanda de bienes y servicios ambientales es mucho mayor en las regiones densamente pobladas, es necesario establecer prioridades de conservación en aquellos ecosistemas más amenazados e intervenidos tales como los encontrados en la Zona Andina, donde se ha talado más del 90% de las masas boscosas nativas. Se requiere identificar con urgencia corredores entre los remanentes de bosque que aún subsisten y preservar los bosques riparios y/o los montes de los nacimientos y cursos de agua, para disminuir la erosión y garantizar la conservación de un gran número de especies endémicas.

Con la edición del libro rojo de los anfibios de Colombia, se pretende avanzar en el desarrollo de un instrumento para la planeación, conocimiento y conservación de la diversidad herpetológica del país, así como para la adopción de las medidas necesarias para asegurar su protección, manejo y restauración, bien sea a través de mecanismos de conservación in-situ, como el establecimiento y manejo de áreas protegidas, o de mecanismos ex-situ, con la creación de centros de reproducción, la reintroducción y el reforzamiento de las poblaciones silvestres, etc.

Las principales amenazas que atentan contra la supervivencia de los anfibios en Colombia

Muchos estudios han demostrado que las ranas y sapos que viven en ambientes prístinos, muy alejados de los centros urbanos y polos de desarrollo, padecen los efectos de los agroquímicos utilizados en la agricultura y se ven afectados por la lluvia ácida generada por contaminantes de la atmósfera, especialmente el dióxido de sulfuro disuelto en el agua. De igual forma se sabe que los anfibios son los primeros organismos en reaccionar a la destrucción de la capa de ozono causada por agentes químicos catalíticos (especialmente los fluorocarbonos clorados) liberados a la atmósfera durante los procesos industriales. El efecto resultante de estos agujeros en la capa de ozono es un incremento significativo en la cantidad de radiaciones ionizantes (letales) que alcanzan el suelo y la cual es la responsable del aumento de la incidencia de cáncer de piel en los humanos.

La destrucción y fragmentación de los hábitats junto a la «sobreexplotación» y la introducción de especies exóticas, conforman la denominada «tétrada del diablo», responsable de la dramática desaparición de especies acaecida durante los últimos dos siglos (PIMM & GILPIN, 1989). La biota neotropical es altamente sensible a la fragmentación de sus ecosistemas naturales por su extraordinaria diversidad, alta frecuencia de especies raras, pronunciado endemismo y las múltiples coadaptaciones particulares, que se han producido entre estilos de vida diferentes, a través de millones de años de evolución (LAURANCE & BIERREGAARD, 1997).

Se cree que los ciclos reproductivos de los anfibios pueden ser usados como bioindicadores del calentamiento global por el efecto invernadero, pues las tasas de maduración de las gónadas se encuentran íntimamente relacionadas con la temperatura del ambiente y cualquier alteración en los regímenes térmicos puede afectar sus ciclos anuales de reproducción (BEEBEE, 1996).

La eliminación física de los hábitats naturales constituye la principal amenaza para la conservación de la vida silvestre ya que provoca la desaparición de todos los anfibios que se encuentran en su interior, como consecuencia de la destrucción de los refugios, los lugares de reproducción y las fuentes alimenticias, así como del aislamiento y la fragmentación de las poblaciones.

Las extraordinarias cualidades biológicas de las ranas y sapos, y sus usos potenciales en beneficio de los seres humanos, necesitan ser am-

La tasa de transformación de la cobertura vegetal en Colombia evaluada por el IDEAM, para el lapso 1985-95, señala una pérdida de

Destrucción y deterioro de hábitats naturales

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547.940 ha de bosques y 110.831 ha de páramos (Tabla No. 3); la principal causa parece ser la tala de los bosques para el establecimiento de pastos para la ganadería, actividad concentrada durante el período evaluado en los departamentos de Norte de Santander y Chocó, (más de 100.000 Ha), seguidos por Meta, Antioquia, Putumayo (80.000 ha), Santander, Nariño, Guaviare y Valle (50.000 ha) (SIAC, Tomo 3, 2002). Cobertura Nacional Páramos 1996 1.613.927 ha

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Bosque Andino

Departamento

Cambios en la cobertura 1986-1996

Cobertura existente en 1996

% cambio entre 1986-1996 entre

Cambios en la cobertura 1986-1996

Quindío

-1.131

3.446

-24,72% -7.970

15.247

Valle

-7.224

37.099

-16,30% -49.684

447.752

Caldas

-437

7.623

-6,08%

41.050

Caquetá

-950

3368

-22,00% -3.996

629.679

Cauca

-1.888

74.982

-2,46%

-289

Nariño

-4.120

106.480

-3,72%

-5.923

Huila

-1.672

28.831

-5,48%

Meta

-6.309

86.513

Antioquia

-722

9.408

Tolima

-20.648

161.178

Boyacá

-19.839

472.977

Cobertura existente en 1996

-34,33

619

21.076

3,03

-9,99

21.031

85.829

32,46

-7,63

-139

14.123

-0,97

-0,63

568

425.933

0,13

1.009.834 -0,03

604

79.175

0,77

779.350

-0,75

3735

41.894

9,79

-10.227

486.558

-2

15

53.847

0,03

-6,80%

-680

703.830

-0,1

1.640

28.034

6,21

-7,13%

-89.932

766.047

-10,51

16.735

528.253

3,27

-11,36% -16.615

322.863

-5,43

2.273

83.089

2,81

-4,03%

221.367

-4,61

2.581

20.848

14,13

-42.463

163.000

-20,67

**

**

**

-69.281

192.550

-26,46

-2.880

42.525

-6,34

77.816

-10,11% -127.325 447.304

-22,16

29.091

86.448

50,72

-258

14.575

-1,74

-9.119

72.316

-9,119

655

4.751

15,99

Putumayo

-192

6.112

-3,04

192

236.217

0,08

37.798

388.087

10,79

Los análisis sobre los cambios en las coberturas vegetales y el uso del suelo en las zonas altoandinas de Colombia, durante las décadas 19701990, señalan que las transformaciones más graves por la destrucción de la vegetación ocurrieron en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá, Santander, Cauca, Nariño y el sur del Tolima, en donde se derribaron más de 326.670 hectáreas de bosques alto andinos (ALARCÓN et al. 2002). Adicionalmente, los procesos de «paramización», o substitución de los bosques altoandinos por comunidades de hierbas y arbustos típicos de los páramos también contribuyen a la destrucción de los ecosistemas de alta montaña, caracterizados por la extraordinaria riqueza y concentración de especies vegetales vasculares, epífitas, aves, mamíferos y anfibios (GENTRY 1993, LYNCH 1998).

Cundinamarca

-17.371

219.305

-7,18%

Santander

-9.095

129.928

-6,54%

Norte Santander

-8.750

Risaralda

Páramos húmedos

12316 km2

Páramos secos

852 km2

Los biomas más destruidos en Colombia corresponden al bosque seco tropical, los «bosques de niebla» de ambas vertientes de la cordillera Central y las laderas interiores de las cordilleras Occidental y Oriental, que fueron derribados para plantar café, situación agravada por la sustitución de los cafetales de sombrío por la variedad caturra mejorada. ETTER (1993) estima que de los 80.000 km 2 de los bosques deciduos y semideciduos que existían en el país, quedan tan solo unos 1.200 km2;

Las actividades agrícolas y la ganadería extensiva desarrolladas en los páramos acarrean un serio deterioro a estos ambientes por la desaparición de la cobertura vegetal natural, la introducción de especies foráneas, el drenaje de las turberas, la contaminación de las aguas y los suelos con pesticidas y herbicidas, la pérdida de la cubierta del suelo por efecto de los grandes tractores, la quema deliberada de los pastos, el pisoteo del ganado que fracciona las macoyas y conduce a la formación de suelos desnudos y a una disminución significativa de la capacidad de retención de agua del mismo, etc. Con excepción de algunos páramos muy inaccesibles de la cordillera Occidental (Tatamá, Frontino y El

-10.705

% cambio entre 1986-1996

% cambio 1986 -1996

Desafortunadamente, el óptimo climático para el café coincidió con los cinturones altitudinales que corresponden a las áreas de mayor diversidad de anfibios. Un magnífico ejemplo de esta situación se deriva del trabajo adelantado en un pequeño remanente de bosque nublado (de cerca 5.000 ha) localizado en el norte de la cordillera Central, en el departamento de Caldas, donde fueron descubiertas más de 27 especies de anfibios y reptiles nuevos para la ciencia, y se encontró la mayor concentración de ranas del género Eleutherodactylus del mundo, así como uno de los índices más altos de diversidad de anfibios por unidad de superficie del planeta (RUEDA, 2000).

Cambios en la cobertura 1986-1996

-3.392

Cobertura existente en 1996

Bosque Andino Fragmentado

de igual forma calcula que tan solo subsisten el 27% (unos 45.000 km2) de los bosques andinos originales, los cuales cubrían una extensión de 170.000 km2 .

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Duende), todos los páramos de Colombia han sufrido algún tipo de alteración y afectación antrópica, especialmente el aumento de los cultivos de papa, los cuales ahora se siembran hasta la cota de los 3650 m. En algunos como el de Guerrero (Cundinamarca) desapareció, en menos de 20 años, más del 30% de la superficie del mismo por efecto de las prácticas agropecuarias, a la vez que se produjo la eliminación de casi todos los arbustos, transformándose así la estructura de la vegetación clímax. Si la destrucción de los hábitats es permanente (como en las zonas intensamente cultivadas), las poblaciones fuente de los anfibios son agotadas y las rutas de dispersión son destruidas con lo cual se produce el colapso de las mismas, el cual se podría atenuar si se logra mantener la interconexión entre los hábitats a través de corredores biológicos (GREEN, 1997). Baste recordar que una gran parte de los anfibios mantienen una distribución lineal, dispuesta a todo lo largo de las quebradas y riachuelos, y que casi todos ellos sobreviven si se mantiene la franja de vegetación riparia. La agricultura y la ganadería contribuyen a aumentar la erosión de los suelos, especialmente en las laderas de las montañas, y las cargas excesivas de sedimentos arrastrados por las lluvias afectan las posturas y renacuajos de un gran número de especies de ranas con modos de reproducción generalizados. Como los suelos de los páramos son pobres en nutrientes y muy ácidos, resultan inadecuados y extremadamente frágiles para la agricultura. Los cultivos de papa, que se concentran en especial sobre los páramos secos, emplean grandes volúmenes de agua para asperjar los 45 herbicidas e insecticidas que se utilizan en el país para producir con éxito este tubérculo; además, esta modalidad de monocultivo requiere mayores aplicaciones de nitrógeno y fertilizantes. Los departamentos con los mayores niveles de producción de papa son a su vez los que han experimentado la mayor destrucción del páramo. Por otra parte la ganadería extensiva que se practica en los pajonales e incluso dentro de los Parques Nacionales como el de Los Nevados, Chingaza y Sumapaz, aunados al incremento de los cultivos ilícitos y su fumigación con glifosato, añaden nuevos factores tensionantes para la conservación de estos ecosistemas estratégicos.

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Efectos de fragmentación La tala de la vegetación natural no solamente destruye los hábitats para las especies, sino que fracciona y aísla los bosques o hábitats en pequeñas unidades escasamente interconectadas que pierden capacidad para mantener poblaciones viables, debido a que los ecosistemas fragmentados trastornan el microclima, provocan la desaparición de las especies altamente especializadas, favorecen el establecimiento de predadores oportunistas y la diseminación de parásitos, alteran los sistemas de polinización y los ensambles de especies coadaptadas, interfieren con el ciclo de nutrientes, cambian los flujos locales de materia y energía, afectan dramáticamente las interacciones entre las especies y provocan muchos otros impactos negativos (SOULÉ et al., 1992). Así mismo, la substitución de la cobertura boscosa por pastizales acarrea una disminución de la precipitación y la evapotranspiración, incrementa los niveles de agua de escorrentía y el lavado de nutrientes, aumenta la erosión del suelo y puede provocar eventos regionales extremos de sequía e inundación (INSTITUTO H UMBOLDT, 1998) que afectan en grado sumo a los anfibios silvícolas. Los anfibios son extremadamente sensibles a las transformaciones de sus hábitats naturales por sus restricciones fisiológicas, ya que por poseer un tegumento permeable altamente vascularizado, requieren tener la piel constantemente húmeda y fría para mantener un proceso respiratorio eficiente y conservar los líquidos corporales; además, como tienen una capacidad de dispersión muy limitada, subsisten en pequeñas áreas vitales y ostentan una elevada fidelidad de sitio (SINSCH, 1990). Uno de los efectos más severos producidos por la fragmentación de los bosques consiste en la ampliación del efecto de borde, el cual surge por la interacción de dos ecosistemas o hábitats adyacentes diferentes, separados por una transición abrupta y es el responsable del colapso de las poblaciones (MURCIA, 1995). Este efecto se traduce, por lo general, en cambios de las condiciones físicas y ambientales, que provocan una transformación de la dinámica de las comunidades y de las interacciones de la biota. Sus secuelas se perciben hasta una distancia de 50 m del borde para aves y plantas (MURCIA,1995) o hasta 240 m, para otros

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grupos biológicos (DEMAYNADIER & HUNTER ,1998). En Colombia OSORNO-MUÑOZ (1999) encontró diferencias significativas en la densidad de una especie de rana de bosque del género Eleutherodactylus, evaluada hacia el interior de varios parches de bosques andinos nublados del oriente antioqueño, aislados por los corredores de servidumbre de las líneas de transmisión de energía eléctrica. Al parecer los miembros de este género de ranas son bastante sensibles a la fragmentación y la mayor parte de ellos suelen rehuir los bordes, por lo que son más abundantes hacia el interior de los fragmentos o remanentes que en la periferia y suelen ser más abundantes en los grandes fragmentos que en aquellos de tamaño pequeño (MARSH & PEARMAN 1997; R EARMAN, 1997). Las condiciones físicas predominantes en los bordes de los fragmentos se relacionan con un aumento de la radiación solar que llega hasta el piso y por ende en una disminución de la humedad del suelo, la cual suele sobrepasar los niveles mínimos necesarios para garantizar el óptimo desarrollo de las posturas de ciertas especies de anfibios. Este efecto se ve agudizado por la mayor incidencia del viento hacia los bordes y su acción desecante sobre el ambiente. La riqueza y la abundancia de la mayor parte de las especies de anfibios se correlacionan con ciertas características del hábitat como la humedad, la densidad, estructura y proporción de epífitas de la vegetación, y el grosor de la capa de hojarasca en el suelo. Como dichas variables se ven afectadas por el nivel de fragmentación y el efecto de borde, es de esperar que la composición de las comunidades de anfibios y su densidad se vean fuertemente influenciadas por el tamaño, forma y aislamiento de los remanentes boscosos (DUPUIS et al 1995; MARSH & REARMEN , 1997). El impacto del efecto de borde se relaciona también con el tamaño de los fragmentos, la forma y fisonomía de los mismos, la orientación y el tiempo transcurrido desde el inicio del disturbio; por lo regular los fragmentos pequeños, no circulares, poseen una reducida área central o nuclear que no se ve afectada por el efecto de borde, en tanto que fragmentos grandes y circulares tienen áreas nucleares mayores (LAWRENCE & YENSEN, 1991).

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La fragmentación del hábitat puede llegar a constituir la causa potencial de mayor incidencia en la desaparición de las poblaciones de anfibios, dado que fragmentos escasamente interconectados pierden capacidad de intercambio (por emigración e inmigración de individuos) entre poblaciones locales co-dependientes, al eliminar o suprimir el efecto de rescate desde poblaciones adyacentes (GREEN , 1997). Las poblaciones con elevadas tasas de reclutamiento sirven como fuentes de emigración del exceso de individuos, en tanto que otras subpoblaciones con reclutamientos casi nulos requieren para su mantenimiento de la llegada de nuevos individuos desde el exterior. Es por esto que se debe investigar más a fondo la dinámica de estas metapoblaciones para identificar si las pérdidas son permanentes o transitorias, dado que cualquier desequilibrio generado por el hombre en la estructura de la metapoblación podría poner en grave riesgo una población local, aún si ésta se encuentra dentro de un área protegida (GREEN, 1997). La vulnerabilidad de las poblaciones a la extinción, en ecosistemas fragmentados, depende tanto de factores demográficos como del tamaño poblacional, e igualmente de factores extrínsecos provocados por cualquier evento catastrófico. Así por ejemplo, entre más pequeña sea una población se incrementan sus probabilidades de extinción por efecto de una sequía o una inundación como las que suele provocar el fenómeno de El Niño (PIMM & SUGDEN, 1994). Se sabe que el tiempo promedio necesario para que una especie se extinga, es mucho menor en un ecosistema pequeño y fragmentado, en donde también ocurre una dramática disminución en la diversidad y riqueza de especies (WILSON et al., 1994). Como los anfibios son especialmente propensos a los procesos de extinción local y recolonización tardía, resultan más dependientes del mantenimiento de la conectividad paisajística en aquellos ambientes degradados y fragmentados por el hombre (WILBUR, 1987; SJÖGREN, 1994). La fragmentación de los ecosistemas prístinos plantea serias inquietudes con respecto a la habilidad de las especies y las comunidades para mantener poblaciones viables, en ambientes alterados y dominados por sistemas de cultivos y pastizales para la ganadería. Estos ambientes degradados prevalecen en el paisaje de la zona montañosa colombiana,

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donde se concentra una de las biotas más ricas y singulares del planeta (CONSERVACIÓN INTERNACIONAL, 2001). El problema de la tala y fragmentación de la vegetación natural ha ocurrido a un ritmo más intenso en la Región Andina de Colombia, en donde se estima que tan sólo persiste un 10% de los bosques nublados originales o tan sólo un 5% de los bosques andinos, cuyos efectos han sido más devastadores en la «franja cafetera», donde los bosques nativos fueron sustituidos casi en su totalidad por extensas plantaciones de café (HENDERSON et al., 1991, ORTIZ VON H ALLE, 1992). La fragmentación de los bosques es un problema real, con el cual tenemos que convivir y que requiere soluciones de mitigación basadas en el conocimiento de los efectos producidos sobre los diferentes organismos y la determinación de la capacidad de carga de estos fragmentos.

Introducción de especies exóticas

La introducción de organismos competidores, predadores (peces) o parásitos, incluidos los humanos, también forman parte de la degradación paulatina del hábitat; en Colombia se conocen más de 158 especies hidrobiológicas trasplantadas o introducidas, de las cuales 150 son peces (96 introducidos y 54 transplantados) (ALVARADO & GUTIÉRREZ, 2002). Dos de las especies de peces más agresivas, la carpa común (Cyprinus carpio) y la trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) fueron ampliamente propagadas a finales de la década de los años treinta, en los sistemas lagunares y en casi todos los ríos de las regiones andinas de Colombia y podrían ser los causantes de la declinación de algunas especies de ranas arlequines del género Atelopus y de otros anfibios que depositan sus huevos directamente en el agua. Algunas de estas especies han experimentado graves colapsos poblacionales en las regiones montanas de nuestro país y se encuentran amenazadas de extinción, pues la declinación local de muchas especies de anfibios a nivel mundial ya ha sido asociada con la introducción de peces como la trucha (POUGH et al., 1997). Las piponas o pececitos tricolores (Gambusia) fueron considerablemente diseminadas dentro del territorio nacional y constituyen activos depredadores de huevos y renacuajos para muchas especies de anfibios.

La propagación de especies exóticas constituye otro factor de riesgo para la supervivencia de los anfibios, dado que las especies adventicias depredan a las nativas, compiten por los recursos disponibles, propagan enfermedades y causan severas alteraciones de los hábitats naturales y el genoma de las especies autóctonas. En los Andes suramericanos se han plantado grandes extensiones de especies vegetales exóticas (en especial pinos y eucaliptos), que producen sustancias tóxicas para la vida silvestre e inhiben la germinación y desarrollo de la flora nativa; estas plantaciones de eucaliptos han tenido efectos adversos para varias

Por otra parte, R UEDA (1998) informó acerca de la introducción y el trasplante de 16 especies de anfibios y reptiles en varias regiones del territorio nacional, de las cuales cabe resaltar la rápida expansión y asilvestramiento de algunas cepas de la rana toro (Rana catesbeiana), que ha invadido gran parte de la cuenca alta del río Cauca en el departamento del Valle y ha sido avistada en varios sitios de los departamentos de Amazonas, Caldas, Cundinamarca, Atlántico, Meta, Tolima, Antioquia y Risaralda. Esta agresiva especie, conocida por su enorme voracidad, puede provocar potencialmente el colapso de varias especies animales

Sólo en la medida que se conozca el tamaño mínimo, la forma de los fragmentos, los efectos de borde, el grado de conectividad entre los corredores y su relación con la dinámica de las poblaciones biológicas, se podrá diseñar una red de áreas protegidas que garanticen, con cierto grado de fiabilidad, la protección de la biota amenazada de extinción y la conservación de la riqueza natural de nuestro país. Como el Sistema de Parques Nacionales de Colombia protege sólo una pequeña parte de grandes continuos de bosques inalterados, el manejo para usos múltiples de los fragmentos se convierte en la única opción para la conservación de la diversidad biológica, en aquellas áreas que se encuentran sometidas a una intensa presión antrópica.

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especies de anfibios en Ecuador, Uruguay y otras regiones del mundo (DUELLMAN, 1999). De igual forma, en los Andes tropicales han sido introducidas varias especies de animales exóticos como peces salmónidos, ranas y pequeños roedores que predan sobre un gran número de anfibios y sus huevos. Como se sabe, la introducción involuntaria de la rata gris (Rattus norvergicus) en Australia provocó la desaparición de algunas poblaciones de anfibios (POUGH et al., 1997).

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autóctonas, tanto terrestres como acuáticas, debido a su extraordinaria fecundidad, rápido crecimiento, maduración sexual temprana, larga expectativa de vida, hábitos generalistas y elevada capacidad de dispersión; estas cualidades la facultan para invadir exitosamente vastas extensiones de áreas abiertas, ambientes de sabanas y bosques higrotropofíticos, en alturas comprendidas desde el nivel del mar hasta los 2.000 m.

La contaminación La contaminación de la atmósfera por efecto de las emanaciones industriales, del anhídrido sulfuroso responsable de la «lluvia ácida», del vertimiento de los residuos de los aceites y lubricantes de los automotores a las quebradas, del empleo masivo de pesticidas y agroquímicos en la agricultura, de la fumigación de los cultivos ilícitos con glifosato, del vertimiento a las quebradas y ríos de petróleo crudo por efecto de la voladura de los oleoductos, y de los residuos de metales pesados utilizados en la minería, afectan los huevos y renacuajos de los anfibios, dado que estos acumulan petróleo y metales pesados en sus tejidos (MAHANEY, 1994; TYLER, 1989). Estas substancias acarrean la parálisis o muerte de los individuos, inhabilitan los hábitats o inducen defectos congénitos y malformaciones en la descendencia. Algunos de los herbicidas de mayor uso a nivel mundial, como la atrazina, afectan el desarrollo normal (disgénesis) y la diferenciación de las gónadas de los machos de las ranas al aumentar la proporción de individuos hermafroditas (HAYES et al., 2002). La atrazina afecta la diferenciación sexual, al inducir la síntesis de aromatasa, que es la enzima responsable de la conversión de los andrógenos en estrógenos, lo cual redunda en la inhibición de la espermatogénesis. Por lo regular los basureros de los municipios y caseríos de Colombia arrojan sus desperdicios directamente a los ríos y quebradas contaminando y alterando la calidad del agua y afectando así las posturas y renacuajos que allí habitan. Los lixiviados producen alteraciones químicas en el desarrollo y diferenciación sexual por la movilización de sustancias que afectan el sistema endocrino (STEBBINS & COHEN , 1995).

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Los anfibios son especialmente sensibles a los contaminantes por sus ciclos de vida bifásicos (en el agua y en la tierra) y su piel permeable (MAY & HENRY, 1992). Varios pesticidas y fertilizantes producen efectos teratogénicos sobre los huevos y renacuajos de los anfibios (BISHOP 1992). La eutrofización de las aguas con fertilizantes y las concentraciones de sales de nitrato resultan extremadamente tóxicas para los renacuajos (BAKER & WAIGHTS, 1994), en tanto que los adultos resultan muy sensibles al envenenamiento con nitratos, los cuales son utilizados convencionalmente como abonos. Por lo regular, los renacuajos expuestos a niveles subletales de pesticidas sufren una mayor predación, exhiben comportamientos anormales, experimentan un retraso en el crecimiento como consecuencia de su reducida actividad de forrajeo, y casi nunca completan su metamorfosis o lo hacen a expensas del tamaño apropiado o de un aumento del tiempo de desarrollo (WERNER, 1986; LITTLE, 1990). La contaminación de la atmósfera con sulfuros y óxido de nitrógeno generados por la combustión de combustibles fósiles, como el petróleo y el carbón, disminuyen los valores de acidez a pH de 3-4, los cuales inhiben la reproducción de algunas especies acuáticas. Estas sustancias, bajo condiciones de acidez, pueden combinarse con monómeros de aluminio liberado de complejos orgánicos y afectar la respiración, al causar daños a las membranas branquiales de los renacuajos y peces, o provocar la muerte de los embriones inhibiendo la acción de las enzimas liberadas durante la eclosión de los mismos (FREDA & DUNSON , 1985). Los pesticidas pueden incrementar la tasa de aparición de individuos con deformidades en los miembros (BONIN et al., 1997), si bien algunas de estas anormalidades también pueden ser inducidas por la infestación de los renacuajos con parásitos disgénicos (SESSIONS & RUTH, 1990). La acidez de las aguas y de los suelos por efecto de la lluvia ácida reduce la movilidad y viabilidad del esperma de los anfibios y disminuye por ende las tasas de fertilización; en algunas ocasiones, provoca la aparición de deformaciones en los embriones y renacuajos (PIERCE, 1985). Por lo general la concentración de los contaminantes atmosféricos se maximiza en periodos anormalmente calientes y secos (POUNDS & CRUMP, 1994). Se puede afirmar que la degradación de los hábitats

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reduce la viabilidad poblacional in situ, en tanto que la polución, la acidez y las substancias tóxicas vertidas al medio ambiente disminuyen el potencial reproductivo y la viabilidad de los individuos o aumentan su susceptibilidad a las enfermedades (BONIN et al., 1997).

Cambio climático e incremento de la radiación ultravioleta Los efectos potenciales de un calentamiento global sobre los anfibios se manifiestan en un aumento del estrés fisiológico, una disminución de la movilidad, y una alteración de los ciclos reproductivos. Este es el resultado de modificaciones en los patrones de precipitación y evaporación y de los drásticos cambios en la disponibilidad y calidad de los hábitats, así como de la transformación en las interacciones con las presas potenciales, los competidores, los predadores y los parásitos (OVASKA, 1997).

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embriones a las radiaciones ionizantes pueden variar en grado sumo de acuerdo con la localización de las posturas sobre la columna de agua, el sombrío provisto por la vegetación acuática y riberina, la turbidez, la forma, tamaño y pigmentación de las posturas, así como con los mecanismos que operan para reparar las lesiones generadas por estas radiaciones (OVASKA, 1997). Al parecer los renacuajos son más sensibles a la radiación UV durante ciertos períodos de su desarrollo, el cual se hace crítico poco después de la aparición de las yemás de las patas (estadio de desarrollo 30 de GOSNER, 1960). Debido a que la radiación UV penetra sólo los estratos superficiales del cuerpo y afecta principalmente a la piel, VAN DER LEUNG & G RUIJL (1999) han sugerido que las infecciones o enfermedades tegumentarias se podrían incrementar a medida que aumente el nivel de exposición a estas radiaciones; estos riesgos son muy pronunciados en los anfibios que por poseer pieles húmedas, expuestas directamente al medio ambiente, constituyen un medio de cultivo ideal para hongos y bacterias infecciosas, las cuales son contrarrestadas por una amplia variedad de substancias antibióticas producidas por estos animales (DUELLMAN & TRUEB, 1986). Dado que muchos de los efectos deletéreos de la radiación UV son acumulativos a través del tiempo, cabe esperar que las especies con altas expectativas de vida como las ranas arlequines del género Atelopus que llegan a vivir más de diez años (LA MARCA & LÖTTERS, 1997), se vean más afectadas que aquellos taxa con ciclos cortos de vida.

Por otra parte un incremento de la radiación ultravioleta (UV), por efecto de la destrucción de la capa de ozono, podría provocar anormalidades durante el desarrollo embrionario de los anfibios, causar daños severos a los ojos y la piel, y afectar el sistema inmunológico. Aun cuando la radiación UV constituye sólo el 0.5% de la energía solar que llega a la superficie terrestre, sus longitudes de onda de alta energía pueden ser absorbidas por los ácidos nucleicos y proteínas de los seres vivos y generar serias lesiones sobre los mismos (TEVINI, 1993), más aún si, como los anfibios, carecen de cubiertas tegumentarias protectoras. Los efectos de la radiación UV son más agudos y nocivos sobre los ecosistemas acuáticos, lo cual sugiere una relación con el colapso de algunas especies de anfibios observado en algunas regiones montanas del mundo.

Por otra parte los altos niveles de energía de la radiación UV pueden provocar la formación de una gran variedad de radicales libres como el peróxido de hidrógeno, el cual a su vez incrementa la actividad de un gran número de contaminantes del agua como los herbicidas, pesticidas y agroquímicos en general (LEAN et al.,1994).

Dado que la mayor parte de los anfibios en estado postmetamórfico son nocturnos, estos segmentos de la población son menos vulnerables a las radiaciones ionizantes; sin embargo, las posturas y renacuajos de aquellas especies que se reproducen durante el verano, en cuerpos de aguas expuestos a la luz del sol y en regiones con niveles elevados de radiación UV, como los páramos, son más susceptibles a sus efectos (BLAUSTEIN et al., 1994). La exposición y sensibilidad de los huevos y

En condiciones naturales los huevos expuestos al sol reciben radiación UV en dosis moderadas y no se ven afectados, debido a que poseen una enzima, la fotoliasa, que les permite reparar las mutaciones inducidas. Bajo situaciones experimentales un aumento, por encima de lo normal, en la cantidad de radiación UV recibida, causa la muerte a los embriones de los anfibios que poseen niveles reducidos de la mencionada enzima. De igual forma, se ha observado que en condiciones

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naturales las especies que poseen menor cantidad de fotoliasa, son las que muestran disminuciones poblacionales más acentuadas con respecto a aquellas que tienen concentraciones mayores (BLAUSTEIN et al., 1994). Los efectos del calentamiento global y la destrucción de la capa de ozono se ven más agudizados en las altas montañas tropicales. Este calentamiento provocado por el incremento de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera y otros gases de efecto invernadero (moléculas que absorben la radiación infrarroja y no permiten su escape al espacio) aunados al debilitamiento de la capa de ozono podrían ser los responsables o los agentes catalizadores de la declinación de los anfibios en algunas de las regiones neotropicales; igualmente se ha encontrado que las epidemias de microparásitos de los anfibios se acentúan por las variaciones climáticas (POUNDS & CRUMP, 1994). En Colombia, los gases de efecto invernadero (dióxido de carbono y metano) y el ozono no han experimentado variaciones significativas a través del período 1979-99. Sin embargo, el IDEAM ha establecido que un 9,4% de la superficie del país, especialmente las regiones montañosas por encima de 2000 msnm, se ve expuesta a niveles altos de radiación ultravioleta. Según el indicador de riesgo evaluado con base en la Dosis Diffey, que considera los posibles efectos del UV en la piel humana, para nuestro país el valor promedio anual es de 255-267 unidades Dobson, que puede ser considerado como normal para la región. Existen sin embargo núcleos con valores muy bajos de ozono localizados en el sur de la región Andina a la altura del Nudo de Pasto. A escala mundial la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera experimentó un incremento del 20% en los últimos 40 años y las temperaturas ambientales promedio aumentaron 0.8ºC., lo cual produjo un retroceso gradual de los nevados de las altas montañas colombianas, que han perdido 8 de los 14 glaciares. De igual manera, este calentamiento condujo a un descenso de las heladas hacia altitudes inferiores y conllevó un incremento en el nivel de los océanos Atlántico y Pacífico. Durante los últimos 30 años, el clima de Colombia ha experimentado cambios de hasta 2ºC por encima o por debajo de la media anual para la temperatura ambiental, y variaciones de ±15% en la precipitación, cambios que indudablemente afectan la distribución de las

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especies vivientes, modifican su comportamiento (migraciones, fenología, eventos reproductivos, etc.), alteran la composición de las comunidades y las interacciones biológicas, y generan la fragmentación de los hábitats, lo que desemboca en la pérdida y homogenización de la diversidad biológica (BIOCOLOMBIA, 2002). Modelos desarrollados en un escenario de duplicación de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera (2xC02) (Síntesis HULME, 2000), predicen que bajo estas condiciones se provocaría un incremento de la temperatura en el mundo de 2.5ºC y una disminución de la precipitación del orden del 10 o el 20%. Estas alteraciones climáticas que podrían ser alcanzadas a mediados del siglo XXI, conllevarían una pérdida estimada entre el 75% y el 85% de las coberturas del páramo y superpáramo en nuestro país, a una traslocación altitudinal de los orobiomas, a la desaparición o retroceso de los ecosistemas paramunos y los bosques nublados, y a un desplazamiento hacia las partes más altas de todas las zonas bioclimáticas andinas (CASTAÑO, 2002, VAN DER HAMMEN et al., 2002). Los niveles presentes de incremento de la temperatura del planeta no se habían experimentado durante los últimos 700.000 años. Si bien se sabe que durante un ciclo glacial-interglacial se produce un profundo cambio en el contenido de C02 del aire, cambios superiores se presentan en la actualidad a lo largo de periodos mucho más cortos. Por estos motivos, la preocupación por el cambio climático y la destrucción de la capa de ozono no se relaciona con la magnitud de los cambios que están ocurriendo, sino con las escalas de tiempo en que estas se dan.

La declinación reciente de las poblaciones de anfibios Desde finales de la década de 1980 se ha documentado la desaparición repentina de un gran número de poblaciones de anfibios en varios sitios de Norteamérica, Suramérica, Europa y Australia; estas declinaciones en las densidades poblacionales han sido muy rápidas, sustanciales y sostenidas y han afectado grupos enteros de anfibios, tanto en áreas deforestadas e intervenidas como en zonas prístinas y remotas incluidas dentro del Sistema de Área Protegidas (MATÓN, 2000). Dichas desapariciones, que se caracterizan por ser muy rápidas y repenti-

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nas, no pueden ser explicadas por la destrucción de los hábitats, ya que como se comentó anteriormente, también han ocurrido al interior de las áreas protegidas. Se piensa que estos procesos de extinción se deben a la acción sinérgica de diversos agentes de disturbio como la contaminación, la lluvia ácida, los residuos radiactivos procedente de áreas industrializadas y la diseminación de organismos patógenos a través del aire, el agua o por la introducción accidental de sus vectores. A nivel global se ha documentado la declinación de las poblaciones para 159 especies, 35 de ellas extintas localmente y 2 especies desaparecidas para siempre (DUELLMAN, 1999). Aún cuando se ha postulado que tales declinaciones pueden corresponder a fluctuaciones naturales de las poblaciones, POUNDS et al., (1999) demostraron que tales colapsos resultan bastante improbables a la luz de la demografía de las poblaciones. Al menos 6 países suramericanos han informado sobre la extinción o disminución abrupta de poblaciones de anuros durante los últimos 20 años. En Colombia, LYNCH & GRANT (1999) descubrieron en julio de 1997, decenas de individuos pertenecientes a siete especies de anfibios, muertos o moribundos, en la región de la Serranía de Los Paraguas, un área localizada en la ladera occidental de la cordillera Occidental entre los departamentos del Valle y Chocó, bastante alejada de los centros industriales asentados en el valle del río Cauca; el descubrimiento de las ranas muertas coincidió con una época inusualmente seca de estos bosques nublados. Las declinaciones de ranas han ocurrido con una mayor frecuencia en las márgenes occidentales de los continentes, sobre las regiones montañosas ubicadas por encima de los 1000 msnm, y han perturbado en mayor grado a especies asociadas con las quebradas y cursos de agua; sus secuelas parecen ser consistentes con los efectos predichos por el fenómeno del cambio climático, especialmente aquellos que afectan el patrón de lluvias (WAKE 1991; DUELLMAN, 1999). Estas disminuciones poblacionales no parecen haber afectado a las salamandras y cecilias, pero sí a las especies de anuros con distribuciones vestigiales o relictuales, y en un mayor grado a las especies que dependen de ambientes mésicos, los cuales han sido reducidos de manera natural durante el presente interglacial, y cuya tasa de cambio ha sido profundamente incrementada por la acción humana. Las especies

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más perturbadas son aquellas que tienen renacuajos acuáticos (por ejemplo, Atelopus, Colostethus) mientras que especies sintópicas, con desarrollo directo fuera del agua (Eleutherodactylus) todavía son abundantes en algunas localidades (RON et al., 2002); es probable que la estructura poblacional y la distribución continua que exhiben las especies silvícolas terrestres en contraposición con las distribuciones aglutinadas alrededor de las fuentes de agua de las especies generalistas en su modo de reproducción atenúen los riesgos de extinción (LIPS, 1998-1999). En Venezuela LA MARCA & LÖTTERS (1997) indicaron que todas las especies de ranas arlequines del género Atelopus experimentaron disminuciones en sus poblaciones desde la década de 1980, al igual que otras especies pertenecientes a los géneros Aromobates, Nephelobates, Colostethus, Dendrobates, Gastrotheca, Centrolene, y Telmatobius. Algunos patrones y mecanismos que preceden a las declinaciones repentinas parecen señalar que, de manera previa a los eventos, pueden aparecer ranas muertas o agonizantes a lo largo de las quebradas de la alta montaña, acompañadas por deformidades en el aparato bucal de los renacuajos (LIPS, 1999); dos o tres años después de los eventos de declinación sólo se encuentra la mitad de las especies de las comunidades de anfibios originales. En las Provincias de Carchi e Imbabura en la zona fronteriza colomboecuatoriana se han hallado ranas (Atelopus ignescens) contagiadas con un hongo (MERINI-VITERI, 1999). Algunas de estas desapariciones se encuentran asociadas con una pandemia provocada por un hongo patógeno del filo Chytridiomycota: Batrachochytrium dendrobatidis, el cual ha sido aislado de una sola especie de rana; este hongo que nunca antes había infectado a los vertebrados, es bastante común en plantas e insectos. Esta enfermedad micótica aumenta el grosor de la piel en ciertas zonas del cuerpo (sobre el lado ventral del abdomen a nivel de los parches respiratorios o de intercambio acuoso) y sofoca al animal, a la vez que libera toxinas que matan a los ejemplares contaminados. Como la incidencia de éste y otros patógenos como virus y bacterias ha aumentado, los científicos piensan que es probable que un conjunto de problemas estén debilitando el sistema inmunológico de los anfibios. Así por ejemplo, se sabe que muchos bosques de niebla son cada día más secos, por efecto del incremento de la temperatura ambiental, y que dichas sequías podrían

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ser las responsables de las extinciones de los anfibios en ciertas partes del mundo. Es probable que los cambios climáticos provocados por el hombre puedan amenazar la supervivencia de ciertos anfibios por su sensibilidad a las sequías o a un incremento en las temperaturas del agua, y que todos estos factores de riesgo actúen de manera sinérgica, dado que climas más cálidos pueden favorecer la dispersión de los insectos que transmiten la enfermedad. La declinación de los anfibios, a nivel mundial, es un fenómeno comprobado y ha surgido como resultado de las actividades humanas, el cual combina varias causas.

contravención a las normas que regulan el comercio de fauna silvestre en Colombia. Por otra parte se conoce la existencia de un activo comercio ilegal de ranas venenosas de la familia Dendrobatidae, cuya magnitud es difícil de evaluar, pero la cual puede llegar a incrementarse significativamente, si las actividades de cría en confinamiento no cuentan con las debidas medidas de control por parte de las autoridades; el MINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTE (2002) indica que nueve especies de tres familias de anfibios son las más afectadas por el tráfico ilegal de fauna silvestre en nuestro país.

La desaparición de las especies de anfibios puede acarrear serios efectos colaterales sobre los ecosistemas al debilitar los ciclos de transferencia de nutrientes y las interacciones predador-presa, en tanto que las repercusiones en el ámbito social podrían ser alarmantes, ya que aumentaría la incidencia de ciertas enfermedades mortales para el hombre como la malaria, la fiebre amarilla, el dengue hemorrágico, etc., como resultado del incremento de las densidades de zancudos e insectos, a la vez que se acentuarían las plagas para los cultivos. Igualmente un mundo sin anfibios conduciría a la pérdida de oportunidades para la cura de muchas enfermedades y dolencias, las cuales están siendo combatidas con medicamentos producidos con base en los alcaloides, toxinas y demás exudados extraídos de la piel de estos animales.

Algunos investigadores han planteado la hipótesis de que una de las causas probables de la desaparición de las poblaciones de la rana arlequín negra Atelopus ebenoides marinkellei en el departamento de Boyacá, bien pudo deberse a la excesiva colecta con fines científicos. La revisión de todos los materiales acopiados por los museos colombianos señala la existencia de 233 ejemplares adultos, los cuales fueron substraídos en un período de 32 años (1963-1995), a una tasa promedio de 23 ejemplares/año, para la década en que se efectuaron las colectas. En diciembre de 1963 se coleccionó la mayor cantidad de ranas equivalentes a 47 ejemplares adultos (15 machos y 32 hembras) y el intervalo de tiempo promedio entre dos colectas sucesivas fue de 3.55 años. Ahora bien, si se aceptan para la especie las densidades promedio de 0.016 individuos por m2 de hábitat disponible (160 ranas por hectárea), el daño seria ínfimo, aún si se hubiesen capturado todos los 233 individuos al mismo tiempo. Sin embargo, es conveniente hacer un llamado a la reflexión y prudencia de los investigadores para que ejerzan un autocontrol sobre el número máximo de especímenes que pueden ser tomados del medio para el desarrollo de sus investigaciones y no lleguen a constituirse en parte del problema para las especies amenazadas, sino por el contrario contribuir a formar parte de las soluciones.

Sobreexplotación de algunas especies En Colombia la demanda de anfibios como animales de ornato es aún incipiente, sin embargo durante los últimos años han comenzado a comercializarse renacuajos de varias especies de ranas (entre ellas Rana catesbeiana) los cuales atraen a ciertos acuariófilos por su excepcional talla o simplemente para utilizarlos como alimento para los peces ornamentales. Esta situación demanda nuestra atención por cuanto se debe investigar la procedencia y legalidad de estos ejemplares exóticos, que bien pueden proceder de criaderos no autorizados y contribuir a aumentar la diseminación de esta plaga foránea en nuestro país. De igual manera, en años recientes, se han observado cientos de «anguilas» (Typhlonectes natans) para la venta en las tiendas de mascotas, las cuales suelen ser ofrecidas como «peces raros» y constituyen una clara

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Se ha estimado que las exportaciones de anfibios y reptiles a los Estados Unidos ascienden a más de 7.3 millones de especímenes anuales (R AMUS, 1995) y muchos de ellos proceden de Suramérica. CAMPBELL & FROST (1993) compararon los niveles de captura de anfibios y reptiles, con propósitos comerciales, y las capturas que realizan los herpetólogos para documentar la biodiversidad y encontraron que la caza comercial

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de un año supera cinco veces a todos los especímenes que han sido acumulados por los museos de historia natural del mundo, a través de toda su existencia. Los anfibios y reptiles que han sido acopiados por más de doscientos años en los museos de historia natural de USA, apenas representan menos de una cuarta parte de los individuos que ingresan anualmente a ese país para el mercado de mascotas (DUELLMAN , 1999).

Áreas prioritarias para la conservación de los anfibios Como el esfuerzo para proteger los anfibios amenazados desborda ampliamente la capacidad económica para conservarlos, es necesario seleccionar áreas prioritarias que se distingan por poseer concentraciones excepcionales de especies únicas y en inminente riesgo de extinción, a fin de aglutinar en estos lugares las acciones indispensables para garantizar la perpetuación de las mismas. Es necesario enfatizar el valor de las especies endémicas y de la biota que posea distribuciones restringidas, como indicadores biológicos de ecosistemas o hábitats que requieren urgentes medidas de protección, dado que estos anfibios endémicos son más propensos a la extinción por efecto de la destrucción de sus hábitats. Eco-regiones críticas para la conservación de las especies de anfibios únicas se localizan a lo largo de las laderas de las cordilleras andinas, entre los 1000 y 2000 msnm principalmente, y corresponden a los bosques de niebla que albergan alrededor del 80% de las 345 especies de ranas endémicas para Colombia. Como existe una correlación positiva entre la diversidad de anfibios y la precipitación, no estacional, los bosques nublados del nor-occidente de la cordillera Occidental, de la Serranía de San Lucas y del Darién, los bosques del piedemonte del sur de la cordillera Oriental en los departamentos de Putumayo y Caquetá, deberían recibir la mayor prioridad para establecer su potencial en la conservación de la biodiversidad anfibia. Por su carácter insular, único y por su reducida representatividad, la biota de los páramos es altamente sensible a la modificación del hábitat, ya que sus pequeños areales de distribución, su poca resistencia frente a la invasión de especies exóticas, los parásitos y las bajas tasas de inmigración reducen las posibilidades de recolonización (LAURANCE et al.,

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1997); la fragmentación de los bosques altoandinos es un fenómeno para el cual las especies de anfibios altimontanos no se encuentran adaptadas y afecta además la estructura genética de las poblaciones. Estas eco-regiones fueron escogidas por sus elevados valores de biodiversidad y endemicidad, a fin de garantizar la supervivencia y la viabilidad de las especies. Sin embargo, para el diseño e implementación de los programas de conservación se deberán tomar en consideración los factores sociales, económicos y políticos, dado que son estos los que determinan, en última instancia, el éxito de estas iniciativas.

Facilidades de conservación in situ Los Parques Nacionales Naturales y el conjunto de Reservas de la Sociedad Civil constituyen los instrumentos de conservación más efectivos para la protección de la diversidad biológica. El Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia está compuesto por 35 parques, 9 santuarios de fauna y flora, 2 reservas naturales, una unidad via parque y un área natural única, que abarcan una superficie de 9.186.883,5 ha en la que se hallan representados 28 de los 41 distritos biogeográficos y alrededor del 40% de los centros de endemismo del país (INSTITUTO HUMBOLDT, 1998, HERNÁNDEZ-CAMACHO et al., 1992). Por otra parte la Red de Reservas Naturales de la Sociedad Civil comprende 79 unidades con una superficie de 19.000 ha, distribuidas a través de la mayor parte del país (INSTITUTO HUMBOLDT ut supra). Sin embargo, el potencial real que ofrece este vasto conjunto de tierras para la conservación, debe ser examinado mediante la cuantificación del número de poblaciones y especies que habitan en estos espacios resguardados, la identificación del número de hábitats protegidos, la representatividad que poseen ciertos hábitats críticos para la conservación de las especies amenazadas, el grado de conectividad entre estas unidades, las áreas silvestres contiguas, y la valoración de las amenazas que enfrentan las especies y comunidades biológicas dentro de las áreas protegidas. La diversidad biológica preservada dentro de los Parques Nacionales Naturales de Colombia dista mucho de ser conocida a cabalidad;

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sin embargo importantes avances para su conocimiento se han hecho por parte de la Unidad Especial de Parques Nacionales, a través de su programa la Universidad en los Parques y en cooperación con instituciones de investigación, ONG’s y varios centros universitarios. A pesar de este empeño, y como suele ser recurrente en todos los programas de inventario de la biodiversidad en nuestro país, grupos zoológicos importantes como los peces y en especial los anfibios y reptiles son dejados de lado en estas iniciativas. Baste mencionar, a manera de ejemplo, cómo solamente tres Parques Nacionales: Isla de Gorgona, Guanentá-Alto río Fonce y Malpelo cuentan con inventarios relativamente completos acerca de su herpetofauna, en tanto que en otras 20 unidades el estado del conocimiento de los anfibios y reptiles que la habitan resulta insuficiente o moderado, y hay 23 parques con ausencia casi total de información sobre su biota. La cobertura de los Parques Nacionales en la Región Andina es insuficiente para garantizar la conservación de la rica y variada fauna endémica que allí existe; una revisión detallada de la información depositada en los museos de historia natural del país señalan que tan sólo 5 de las 50 especies de anuros clasificados en las categorías de amenaza en este libro: Atelopus e. ebenoides, A.eusebianus, A. subornatus, Eleutherodactylus ingeri y Osornophryne percrassa, extienden sus areales de distribución a algunos Parques Nacionales; sin embargo, se desconoce si estas especies mantienen poblaciones saludables o habitan tan sólo la periferia de estas unidades protegidas o representan neoendemismos (poblaciones relictuales); baste mencionar a manera de ejemplo, cómo la rana cabezona de lluvia Eleutherodactylus ingeri es muy escasa en el Santuario de Fauna y Flora Guanentá-Alto río Fonce, donde se ha capturado solamente un individuo inmaduro en más de diez años de intensa búsqueda, en tanto que esta especie abunda en los pequeños fragmentos de bosque de los alrededores de la Laguna de Pedro Palo, en el departamento de Cundinamarca.

Iniciativas para la conservación de los anfibios de Colombia La conservación de los anfibios debe enmarcarse dentro de los grandes problemas globales que afectan a la humanidad: el cambio climático,

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la deforestación, la contaminación, la rápida diseminación de las especies exóticas y los problemas ecológicos generados por el desarrollo. Tal vez las únicas acciones orientadas hacia la protección de los anfibios en Colombia se relacionen con la implementación de una rígida estructura jurídica enmarcada dentro del Código de los Recursos Naturales Renovables que prohibió, a partir de 1970, toda actividad comercial sobre la fauna silvestre. Desafortunadamente en nuestra nación, al igual que en la mayor parte de los países del mundo, los esfuerzos de conservación enfatizan ciertos grupos carismáticos que despiertan simpatía y ternura dentro de la gente, y tan sólo tangencialmente involucran grupos «feos e indeseables» como las ranas y sapos considerados erróneamente como verdaderas plagas que hay que erradicar. Por otra parte, la legislación que se formula en la actualidad orientada a la protección de los recursos genéticos está más encaminada por la visión de los potenciales beneficios económicos, que por garantizar la perpetuación de las especies. Las grandes industrias farmacéuticas y otras multinacionales patrocinan expediciones en busca de anfibios venenosos, con la probable pretensión de adquirir derechos de patente sobre las drogas derivadas de la biota inventariada. Dentro de las acciones primarias, que se deben impulsar para la conservación de la extraordinaria riqueza biológica de Colombia, se encuentra la de preservar los hábitats a través de la ampliación y consolidación del Sistema de Parques Nacionales y Áreas protegidas, la protección individual de las especies amenazadas cuyos areales de distribución natural no estén cobijados dentro de los parques, a través de la preservación de los hábitats críticos para la reproducción, la regulación del tráfico ilegal, las colectas comerciales y la sustitución de las prácticas agropecuarias tradicionales y lesivas. El promover prácticas agroforestales que conduzcan a crear un mosaico de pequeños claros rodeados de fragmentos de bosque como substituto de la tala rasa, la preservación de la vegetación riparia, la protección de las quebradas altoandinas contra la introducción de peces exóticos y el aumento de la conectividad entre los fragmentos a través de corredores, constituyen prácticas de manejo excelentes para la conservación de los anfibios. Como actividades complementarias están la protección de los pantanos y humedales, la creación de áreas

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protegidas y la protección de las microcuencas. Es necesario apoyar e impulsar todas aquellas técnicas agroforestales que incentivan el mantenimiento de fragmentos de bosque y corredores entre los mismos, como por ejemplo, la Iniciativa de Café de Conservación, la cual estimula la generación de conectividad entre áreas silvestres fragmentadas, así como la protección de cuencas hidrográficas estratégicas, al mantener el arbolado de sombrío. Los anfibios, como grupo, poseen una extraordinaria plasticidad para sobrevivir y mantener poblaciones viables en pequeños remanentes de bosques, como se deduce de experiencias para determinar el tamaño crítico mínimo desarrolladas en Brasil, en donde se encontró que cerca del 90% de las especies de anfibios presentes en una región, se pueden encontrar en fragmentos o parcelas experimentales no mayores de 350 hectáreas (ZIMMERMAN & BIERREGAARD, 1986). A pesar de ello es indispensable facilitar el intercambio genético entre estas poblaciones aisladas y proteger los remanentes de vegetación para garantizar su subsistencia a largo plazo. Dado que las especies de anfibios responden de diferente manera frente a los disturbios provocados por el hombre, se necesita estudiar detalladamente la biología y ecología de cada especie para identificar las amenazas potenciales para su subsistencia. Es importante recordar que los anfibios asociados a ambientes mésicos (húmedos y lluviosos) y los anfibios silvícolas, por sus restricciones fisiológicas y metabolismo del agua, resultan extremadamente sensibles a la destrucción o entresaca del bosque y suelen ser los primeros en desaparecer, aún cuando puedan persistir en relictos de hábitat (neoendemismos). Por otra parte se sabe que las especies de anfibios arborícolas toleran mejor los disturbios provocados por el entresaque de madera que las especies terrestres que requieren del capote y la capa de hojarasca que cae continuamente al piso (ANDREONE, 1994). El problema de la declinación de las especies altimontanas debe ser abordado de manera inmediata con metodologías sencillas que involucren información cualitativa y discreta, fácil de obtener y cotejar (disminución del número de poblaciones conocidas, reducción del rango de extensión y el área de ocupación, etc.), dado que estudios encaminados

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a establecer los tamaños poblacionales de los anfibios son difíciles de realizar y sus resultados pueden ser oscurecidos o enmascarados por las fluctuaciones naturales de la población. Por estas circunstancias, la rareza y las reducciones en los tamaños poblacionales no pueden ser interpretados como declinaciones y no son buenos indicadores de los procesos de extinción local. Puede parecer paradójico, pero la extinción poblacional no necesariamente va precedida por una declinación en el tamaño de la misma, debido al hecho de que una especie podría subsistir hasta que su última población desaparezca. La conservación de los anfibios endémicos constituye uno de los desafíos más grandes para los investigadores de la región neotropical. Para garantizar la conservación de la diversidad de los anfibios endémicos y en inminente peligro de extinción, se requiere iniciar acciones inmediatas tendientes a evaluar el estado de salud de sus poblaciones, identificar las amenazas fundamentales para su supervivencia y buscar la preservación de la integridad de los hábitats de los que éstas dependen, de tal forma que esta información básica permita la formulación de planes específicos de manejo y la estimación del riesgo de extinción de las especies amenazadas bajo métodos analíticos de viabilidad poblacional. Puesto que las especies de anfibios amenazados de Colombia superan el medio centenar y los recursos económicos y de personal destinado a la conservación de las mismas son bastante exiguos, se requiere identificar aquellas regiones o ecosistemas especialmente ricos y bastante sensibles a los cambios producidos por las actividades humanas. De igual forma, y acorde con la doctrina de la responsabilidad final promovida por la UICN, es necesario que nuestra nación garantice, en primera instancia, la conservación de las especies y poblaciones únicas que se hallan confinadas dentro de su territorio. Por estas circunstancias se recomienda realizar aproximaciones multiespecíficas que evalúen el estado del hábitat para varias especies endémicas y sintópicas que se encuentran en inminente peligro de desaparición. Un aspecto crucial dentro de una estrategia de conservación de los anfibios consiste en la formulación de un programa de monitoreo de las especies endémicas y amenazadas de extinción, y de los hábitats

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esenciales para el mantenimiento de poblaciones viables, por cuanto esta herramienta permitirá establecer no solamente la dinámica de las comunidades naturales, sino evaluar las consecuencias de las distintas actividades humanas y prevenir los impactos indeseables. Este monitoreo deberá ser proyectado para medir el efecto de la acción antropogénica sobre las especies amenazadas (monitoreo de impacto) y conocer los cambios en la biodiversidad mediante especies indicadoras (monitoreo de biodiversidad). La formulación de una metodología para evaluar, de manera periódica, las tendencias poblacionales de las especies endémicas y amenazadas, deberá incluir un diseño de muestreo apropiado, especificar la intensidad del mismo en el tiempo y el espacio, e indicar las variables biológicas de interés a ser medidas. Este programa debe ser iniciado lo más pronto posible en la Zona Andina para indagar sobre el problema de la declinación de los anfibios. Un componente esencial de los planes de acción para la conservación de las especies de anfibios amenazadas de extinción es la formulación de un análisis de viabilidad poblacional, el cual evalúa la probabilidad de que varios factores como las presiones ambientales, la demografía de las poblaciones, la variabilidad genética de las mismas, los eventos catastróficos y otras variables provoquen la extinción de una población en un determinado lapso. Este análisis permitirá establecer cuál es el tamaño poblacional mínimo viable que se requeriría para garantizar, con un nivel de riesgo aceptable, la persistencia de una especie amenazada a través de un período de tiempo determinado. Muy pocos parques naturales cuentan con inventarios biológicos exhaustivos que den cuenta sobre la diversidad de fauna y flora que poseen, y sobre el estado de sus poblaciones; sin lugar a dudas la consolidación de un programa de inventarios y monitoreo biológico dentro del Sistema de Parques Nacionales y áreas protegidas del país, constituye el instrumento primario para garantizar la función ecológica de los mismos. Si no se conoce el estado de salud de las poblaciones que se encuentran dentro de las áreas protegidas, es muy difícil garantizar la persistencia de las mismas a través del tiempo, e implementar las mejores opciones para su manejo y correcta administración.

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Promover la investigación científica y facilitar el trabajo de los investigadores, mediante la rápida expedición de los permisos necesarios para realizar las colecciones de referencia, traería mejores beneficios para planificar e implementar programas de conservación específicos; en nuestro país, muchas veces es más fácil obtener una licencia de caza comercial, que un permiso de investigación científica. De igual forma resulta más fácil importar animales para el comercio, que intercambiar ejemplares científicos con otros museos del mundo. Para desarrollar programas de conservación se deben conocer los patrones de distribución de las especies y planificar así la incorporación de nuevas áreas protegidas. La información sobre la biodiversidad herpetológica es de vital importancia para poder definir las decisiones de manejo apropiadas y promover acciones efectivas en pro de su conservación. Sin el conocimiento científico, los esfuerzos de conservación están condenados al fracaso y es imposible formular estrategias para planificar la conservación y la utilización sostenible de la biodiversidad. La recolección de datos y la construcción de una capacidad planificadora es un proceso interactivo, en donde las estrategias nacionales orientadas a la protección de la diversidad mejorarán a medida que se obtenga nueva información. Sólo mediante la evaluación de datos relativos a la diversidad biológica se pueden tomar decisiones racionales relacionadas con las prioridades y estrategias de inversión para su conservación y uso sostenible. El acopio de datos cuantitativos y cualitativos actualizados es el fundamento de todas las actividades relacionadas con la diversidad biológica. Estas compilaciones exigen el desarrollo de una base de datos interactiva que permita renovar la información de manera periódica y sistemática, y adicionar nuevos datos como parte de un proceso de expansión ilimitado. Sin embargo es necesario obtener datos fiables y actualizados para el desarrollo eficaz de estas bases. Los resultados de los inventarios deben ser ampliamente divulgados dentro de la comunidad científica y el público en general, y los registros de los ejemplares de los museos necesitan ser sistematizados en bases de datos apropiadas e incorporados en un sistema de información geográfica. Se requiere ampliar la cobertura de los inventarios biológicos a áreas

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inexploradas y potencialmente ricas como la Serranía del Darién, la Serranía de San Lucas, los bosques andinos occidentales del norte de la cordillera Occidental, la cuenca alta del río Caquetá, los bosques andinos de la ladera este en el sur de la cordillera Oriental y el sur de la cordillera Occidental.

blaciones, los requerimientos de hábitat y la naturaleza de la rareza de las especies, establecer el tamaño mínimo de las poblaciones viables, estudiar los movimientos temporales y espaciales y las rutas de dispersión, identificar las poblaciones aisladas y críticas para la conservación, y estimar la tasa de destrucción y capacidad de resiliencia de los hábitats.

La información acumulada en los museos de historia natural necesita ser cotejada y analizada para revertirla a los funcionarios y entidades encargadas de la administración de estas unidades, y colocarla así al servicio de la comunidad científica nacional e internacional. Este proceso debe ir acompañado de una exhaustiva revisión de la literatura inédita publicada (informes de campo, trabajos de tesis, monografías, etc.), así como de la consulta de las bases de datos y colecciones científicas depositadas en museos extranjeros. De igual forma es imprescindible fortalecer las capacidades institucionales para aumentar el conocimiento de la biota nativa y adventicia existente dentro del Sistema de Parques mediante la ejecución de cursos de entrenamiento taxonómico, y la elaboración y publicación de manuales de campo o guías para la identificación de las especies amenazadas.

La educación ambiental es un poderoso instrumento para proteger la diversidad biológica y el medio ambiente, y debe estar orientada no sólo a capacitar a los administradores de fauna, sino al público en general, para ganar el aprecio sobre la vida silvestre y los beneficios de su conservación.

Es necesario desarrollar una base de datos sobre la diversidad biótica resguardada dentro del Sistema de áreas protegidas de Colombia, apoyar los procesos conducentes a su conocimiento mediante la realización de inventarios de campo y la promoción de facilidades para acopiar información verídica y fiable acerca del estado de salud de las poblaciones y la distribución geográfica de las especies amenazadas. Una metodología reciente e innovadora, para la protección de la biodiversidad, consiste en efectuar un análisis geográfico de omisiones de conservación (GAP Análisis), el cual busca identificar los tipos de vegetación (hábitats) y especies que no están adecuadamente representados en el sistema actual de áreas con manejo especial, a fin de promover su incorporación al sistema.

La ecogeografía de las especies de anfibios amenazados

Como no tenemos certeza absoluta, sino sospecha grave, acerca de las posibilidades de extinción para las especies categorizadas en el presente trabajo y dado que para establecer el estado de salud o la probabilidad de extinción de los anfibios o cualquier especie, se requiere conocer en detalle su distribución ecológica y geográfica, así como información de varios años sobre la dinámica poblacional, es preciso desarrollar investigaciones encaminadas a identificar los periodos de vida críticos para cada especie, analizar la estructura de las metapo-

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Nuestra obligación consiste en asegurarles a las generaciones futuras un mundo sin opciones perdidas y nuestra responsabilidad moral es vivir y administrar sabiamente el único planeta que soporta vida dentro del sistema solar. La biodiversidad puede llegar a ser un instrumento de desarrollo, sólo en la medida en que contribuya al fortalecimiento de la sociedad, mejore la autoestima y calidad de vida de las comunidades locales y no aumente las privaciones.

La distribución y riqueza de los anfibios colombianos por grandes unidades biogeográficas es muy desigual. La Amazonia y el Chocó Biogeográfico son las unidades con la más alta diversidad (cerca de 70 a 100 especies simpátricas), pero principalmente una diversidad alfa (medida del número de especies simpátricas). En cambio, la Región Caribe y la Orinoquia son unidades con una diversidad baja (poseen alrededor de 20 especies simpátricas). En estas cuatro regiones, hay poca diversidad beta (reemplazo geográfico de especies). En la Zona Andina, encontramos otro patrón, dado que por lo general hay pocas especies simpátricas (usualmente entre cinco o seis en los páramos y 20 a 40 en los bosques andinos) así que esta zona se caracteriza por el reemplazo geográfico de especies el cual es muy notable (hay pocas especies compartidas por cordilleras y existe únicamente dos especies de ranas comunes a las tres cordilleras y unas 20 especies compartidas entre la Central y la Occidental). Por eso, la fauna andina es más rica y variada que la suma total de las encontradas en tierras bajas, y su endemicidad es muy notable (LYNCH et al., 1997).

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De las 55 especies de anfibios amenazados en Colombia, solamente siete se encuentran por debajo de 1000 msnm, a pesar que la fauna de anfibios de las tierras bajas de Colombia es considerable (más de 320 especies). Las especies paramunas en las cordilleras Central y Oriental, incluyen seis amenazadas (de un total de 39 especies, LYNCH & SUÁREZM., 2002) siendo esta proporción muy alta. Las restantes 42 especies amenazadas son de los bosques andinos, que se constituyen como los ecosistemas más ricos en anfibios del país (350 especies). En términos de cordilleras hay solamente una especie amenazada en la ladera oriental de la cordillera Occidental, mientras en la cordillera Central (incluyendo el Macizo Colombiano) hay 23 y en la cordillera Oriental hay 15 - un patrón coincidente con la distribución de la población humana. Entre las especies amenazadas de tierras bajas, hay una en las estribaciones de la cordillera Central (por debajo de los 1000 m) y dos en la cordillera Oriental (ubicadas en áreas de destrucción másiva de hábitats originales, Florencia, Caquetá y Villavicencio, Meta).

alguna especie endémica de la cordillera Occidental (todas ocupan principalmente el flanco occidental, aunque algunas de ellas también se encuentran sobre el flanco oriental de la cordillera). La franja occidental. .de esa cordillera muestra una gran extensión de bosques primarios con poca intervención y aunque algunas especies de esta unidad poseen áreas de distribución muy pequeñas y/o son taxa altamente especializados en sus microhábitats, la mayor parte de sus hábitats se encuentran resguardados dentro del Sistema de Parques, por lo cual podríamos pensar que estas poblaciones de anfibios tienen un nivel de riesgo muy bajo.

En la cordillera Central, casi todas las especies amenazadas viven en la franja norte, donde no hay parques nacionales, pero cinco están en el Macizo Colombiano (donde hay varios parques nacionales). Las especies amenazadas sobre el Macizo Colombiano son especies paramunas, mientras las de la franja norte son de los bosques andinos. Sin embargo, las colecciones vigentes entre la parte norte del departamento de Tolima (y el departamento de Quindío) y el Nevado Huila son mínimas. En la cordillera Oriental, las especies están distribuidas más homogéneamente (nueve en el flanco occidental y cinco en la ladera oriental), aunque hay pocas colecciones del extremo norteño (Serranía de Perijá). Todas las especies amenazadas en la cordillera Oriental se encuentran fuera de parques nacionales. Exceptuando las especies del Chocó Biogeográfico, las especies amenazadas viven en áreas de mucha destrucción del hábitat (bosques andinos, páramos, piedemonte oriental de los Andes, bosques secos del Caribe) y naturalmente pensamos que existe una correlación estrecha con la destrucción de hábitats nativos y la pérdida (o casi pérdida) del patrimonio biótico nacional. La gran concentración de especies amenazadas en los departamentos de Antioquia, Caldas, Quindío y Risaralda se correlaciona con la destrucción impresionante de los bosques nativos, que hoy en día existen como fragmentos, tal vez demasiado pequeños para preservar la biota. Es notable que no se haya incluido

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Metodología Las categorías de la UICN El proceso de asignación de las categorías de las listas rojas de la UICN a un grupo de taxones candidatos, es equiparable a ordenar dichos taxones según su riesgo de extinción o su grado de deterioro poblacional, lo cual se hace comparando la situación actual de las poblaciones, con la situación que se estima existía hace 100 años o tres generaciones del taxón. Las categorías de riesgo o amenaza empleadas en esta serie son las categorías de la UICN, propuestas por la Comisión de Supervivencia de Especies (SSC) y consignadas en el documento «IUCN Red List Categories version 3.1» (UICN, 2001). Estas categorías han sido diseñadas para ser usadas con cualquier especie o taxón, con excepción de los microorganismos. El término taxón se utiliza por conveniencia y puede representar especies o niveles taxonómicos más bajos, incluyendo formas que no están aun formalmente descritas. Estas categorías deben ser aplicadas sólo a poblaciones silvestres, independientemente del estado de conservación ex situ que pueda tener el taxón en cuestión. En general, no deben aplicarse a híbridos (en estos casos, la categorización debe realizarse sobre cada una de las especies progenitoras del híbrido en cuestión). Tampoco deben ser objeto de categorización las formas o ecotipos, ya que éstas corresponden a variaciones fenotípicas, producto de condiciones ambientales particulares. En el contexto de este libro las categorías han sido utilizadas solo a nivel de especie. Debe aclararse que existen varias versiones anteriores de las categorías de la UICN. Éstas han pasado por un activo proceso de revisión y actualización, especialmente a partir de la década de los noventa, dando origen a varios sistemas (e.g., MACE et al., 1992), MACE & STUART, 1994, UICN, 1994, UICN, 2001). Los cambios a lo largo de estas versiones están relacionados con una tendencia a establecer criterios de

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categorización cada vez más cuantitativos y menos subjetivos (por ejemplo: tamaño del areal de distribución de las especies, tamaño de la población efectiva, número de localidades remanentes, porcentajes de reducción estimados, entre otros). De esta manera se ha minimizado la subjetividad. No obstante, la subjetividad no se ha eliminado completamente, pues todo sistema de categorización que sea operable con especies para las cuales se tiene poca información, requiere, en alguna medida, de inferencias, proyecciones o estimaciones. La existencia de diferentes sistemas de categorización impone cautela a la hora de establecer comparaciones entre las categorías aquí propuestas (según la versión 3.1) y aquellas empleadas para las mismas especies en el pasado, pues el significado de las categorías ha cambiado aunque el nombre de las mismas se haya mantenido. En principio, los procedimientos de categorización de la UICN están diseñados para ser aplicados a la población global de cada taxón. Sin embargo, se permite su aplicación a niveles regionales o nacionales. En todo caso, debe especificarse claramente si la categorización propuesta se aplica a toda la población del taxón (categorización global en el sentido de la UICN) o si por el contrario, se aplica sólo a una fracción geográficamente circunscrita de la población del taxón (categorización regional o nacional, en el sentido de la UICN). En esta obra el proceso de categorización ha sido aplicado al territorio colombiano. Una de las propuestas más relevantes para establecer categorías a nivel regional o nacional, es la de GÄRDENFORS et al.(1999), según la cual se recomienda proceder, en primera instancia, como si la subpoblación regional (o nacional) fuese la población global del mismo; luego se consideraría la posibilidad de descender la categoría en un punto, si las poblaciones extrarregionales cercanas a Colombia fueran muy vigorosas (en términos de abundancia y estado de conservación) y si además hubiese una alta probabilidad de llegada (hacia Colombia) de individuos, propágulos o material genético que pudieran establecerse exitosamente aquí, lo cual disminuiría la probabilidad de agotamiento o «extinción» a nivel local. No obstante, esta propuesta de categorización requiere tener buena información sobre el estado de las poblaciones adyacentes en todos los países vecinos, información que no se tiene en la mayoría de los casos.

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Definiciones de las categorías de las listas rojas Extinto (EX) Un taxón está «Extinto» cuando no queda duda alguna que el último individuo ha muerto. Se presume que un taxón está extinto cuando prospecciones exhaustivas de sus hábitats, conocidos y/o esperados, en los momentos apropiados (diarios, estacionales, anuales), y a lo largo de su área de distribución histórica, no han podido detectar un solo individuo. Las búsquedas deberán ser realizadas en periodos de tiempo apropiados al ciclo de vida y formas de vida del taxón. Extinto en Estado Silvestre (EW) Un taxón está «Extinto en Estado Silvestre» cuando sólo sobrevive en cultivo, en cautiverio o como población (o poblaciones) naturalizadas completamente fuera de su distribución original. En Peligro Crítico (CR) Un taxón está «En Peligro Crítico» cuando enfrenta un riesgo extremadamente alto de extinción en estado silvestre en el futuro inmediato, según queda definido por cualquiera de los criterios A a E (Tabla 1). En Peligro (EN) Un taxón está «En Peligro» cuando no estando «En peligro crítico», enfrenta un alto riesgo de extinción o deterioro poblacional en estado silvestre en el futuro cercano, según queda definido por cualquiera de los criterios A a E (Tabla 1). Vulnerable (VU) Un taxón está en la categoría de «Vulnerable» cuando la mejor evidencia disponible indica que enfrenta un moderado riesgo de extinción o deterioro poblacional a mediano plazo, según lo definido por los criterios A a E (Tabla 1). Casi Amenazado (NT) Un taxón está en la categoría de «Casi Amenazado», cuando ha sido evaluado según los criterios y no satisface los criterios para las catego-

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rías «En Peligro Crítico», «En Peligro» o «Vulnerable», pero está cercano a calificar como «Vulnerable», o podría entrar en dicha categoría en un futuro cercano. Preocupación Menor (LC) Un taxón está en la categoría de «Preocupación Menor» cuando habiendo sido evaluado, no cumple ninguno de los criterios que definen las categorías arriba expuestas. Equivale a fuera de peligro. Datos Insuficientes (DD) Un taxón pertenece a la categoría «Datos Insuficientes» cuando la información disponible es inadecuada para hacer una evaluación, directa o indirecta, de su riesgo de extinción, con base en la distribución y/o el estado de la población. Un taxón en esta categoría puede estar bien estudiado y su biología ser bien conocida, pero carecer de datos apropiados sobre su abundancia o distribución. Datos insuficientes no es por lo tanto una categoría de amenaza. Al incluir un taxón en esta categoría se indica que se requiere más información y se reconoce la posibilidad de que investigaciones futuras demuestren que una clasificación de amenaza pudiera ser apropiada. Es importante hacer un uso efectivo de cualquier información disponible. En muchos casos habrá que tener mucho cuidado en elegir entre datos insuficientes y una condición de amenaza. Si se sospecha que la distribución de un taxón está relativamente circunscrita si ha transcurrido un período considerable de tiempo desde el último registro del taxón, entonces la condición de amenazado puede estar bien justificada. No Evaluado (NE) Un taxón se considera «No evaluado» cuando todavía no ha sido clasificado en relación con los criterios presentados en la Tabla 1.

Procedimientos para aplicar las categorías de la UICN Si se decide evaluar el taxón, entonces se analiza, en primera instancia, si los datos disponibles son adecuados, o si por el contrario son insufi-

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cientes (DD). Si son adecuados, entonces se continúa averiguando si está Extinto (EX) o Extinto en Estado Silvestre (EW). Si no lo está, entonces se procede a considerar la posibilidad de que sea un taxón Amenazado (VU, EN o CR) y para ello hay que confrontar el taxón contra los criterios de los taxones amenazados (Figura 1). Estos criterios son cinco: A. Rápida reducción en tamaño poblacional B.

Areal pequeño, fragmentado, en disminución o fluctuante

C. Población pequeña y en disminución D. Población o areal muy pequeño E. Análisis de viabilidad poblacional Cada uno de estos criterios tiene tres umbrales predeterminados y cada umbral corresponde a una categoría de amenaza (VU, EN o CR). Para ser considerada «amenazada», la población en cuestión tiene que alcanzar al menos uno de los umbrales, pero además debe cumplir adicionalmente unos subcriterios y unos calificadores específicos, para que la categoría sea válida. Los umbrales corresponden a características poblacionales cuantitativas, tales como: • Porcentajes de reduccción poblacional observados, estimados, inferidos o sospechados (criterio A) • Tamaños de areal, expresados ya sea como extensión de presencia o como área de ocupación (criterios B, D2) • Tamaños de población efectiva (criterios C, D1) • Número de localidades conocidas (criterio B) • Probabilidad de extinción de las poblaciones naturales, expresada en porcentaje de probabilidad de extinción en un tiempo dado, tras un análisis matemático de viabilidad de poblaciones (criterio E). Cada taxón debe ser evaluado contra todos los criterios posibles, considerando los umbrales especificados. Sin embargo, debe aclararse que de una parte, no todos los criterios son aplicables para todos los

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taxones; pero de otra parte, sólo basta con que uno de los criterios sea plenamente satisfecho, para llegar a una categorización válida. Si un taxón ha sido categorizado como CR según alguno de los criterios cuantitativos, es posible que el mismo taxón pueda ser categorizado también como EN o VU según otros criterios; en este caso se toma la mayor de ellas (CR) como la categoría válida. Aunque los criterios para las categorías de amenaza son de naturaleza cuantitativa, la escasez de información de alta calidad no es un impedimento absoluto para aplicarlos, pues el método permite el uso de estimativos (de lo ocurrido en el pasado), así como de inferencias y proyecciones (de lo que puede ocurrir en el futuro), siempre y cuando éstas puedan justificarse razonablemente. En caso de una amplia variación en los estimativos, la UICN recomienda aplicar el principio preventivo y usar el estimativo que lleva a la categoría de mayor riesgo. En los casos en que existan amenazas evidentes a un taxón, por ejemplo por el deterioro de su único hábitat conocido, es importante intentar categorizarlo como amenazado (VU, EN o CR), aún si existe poca información biológica sobre el mismo. Para usar correctamente las categorías es necesario tener en cuenta las siguientes definiciones básicas (IUCN 2001): Población y tamaño de la población (Criterios A, C Y D): La población se define aquí como el número total de individuos de un taxón. Por razones funcionales, principalmente debido a las diferencias entre formas de vida, el tamaño de la población se mide aquí como el número de individuos maduros. Subpoblación (Criterios B y C): Grupos de la población que están separados geográficamente o por otro factor y entre las cuales hay muy poco intercambio genético o demográfico con el resto de la población (típicamente, uno o menos individuos exitosos al año). Individuos maduros (Criterios A, B, C y D): El número de individuos maduros es el número de individuos conocido, estimado o inferido capaces de reproducirse. Cuando se estima esta cantidad se deben considerar los siguientes puntos:

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• Los individuos maduros que nunca producirán descendientes no se deberían contar (por ejemplo cuando las densidades son muy bajas para la fertilización). • En caso de poblaciones con sesgos en la proporción de adultos o de sexos es apropiado usar estimaciones más bajas para el número de individuos maduros, para tener en cuenta dicho sesgo. • Donde el tamaño de la población fluctúa, debe usarse el tamaño estimado más bajo. En la mayoría de los casos éste será mucho menor que la media. • Para los individuos reintroducidos (al medio natural) deben haber producido descendencia fértil antes de que puedan ser contados como individuos maduros. Generación: La duración de una generación es la edad promedio de los individuos padres en una población. Por tanto la duración de la generación refleja la tasa de renovación de los individuos reproductores de una población. Es mayor que la edad de la primera reproducción y menor que la edad del individuo reproductor más viejo. Cuando la duración de la generación cambia bajo amenazas, debe utilizarse el valor previo al problema, es decir la duración más natural. Reducción (Criterio A): Se refiere a una disminución en el número de individuos maduros de por lo menos la cantidad (%) definida por el criterio en el periodo de tiempo (años) especificado, aunque la disminución no continúe necesariamente después. Una reducción no debería interpretarse como parte de una fluctuación natural a menos que haya evidencia firme para ello. La fase descendente de una fluctuación natural normalmente no se considerará como reducción. Disminución continua (Criterios B y C): Es una disminución reciente, actual o proyectada en el futuro (que puede ser ininterrumpida, irregular o esporádica), la cual es proclive a continuar a menos que se tomen las medidas correctoras pertinentes. Normalmente, las fluctuaciones no son consideradas como disminuciones continuas, pero una disminución observada no debería ser considerada como una fluctuación a menos que exista evidencia para ello.

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Fluctuación extrema (Criterios B y C): Puede decirse que fluctuaciones extremas ocurren en ciertos taxones cuando el tamaño de la población o el área de distribución varía de forma amplia, rápida y frecuente; típicamente con una variación mayor de un orden de magnitud (es decir, un incremento o decrecimiento de diez veces). Severamente fragmentadas (Criterio B): Se refiere a aquella situación en la que los riesgos de extinción del taxón aumentan debido a que la mayoría de los individuos se encuentran en subpoblaciones pequeñas y relativamente aisladas (en ciertas circunstancias esto se puede inferir a partir de información sobre el hábitat). Estas pequeñas subpoblaciones pueden extinguirse con una probabilidad reducida de recolonización. Extensión de presencia (Criterios A y B): Area (en km 2) contenida dentro de los límites continuos e imaginarios más cortos que pueden dibujarse para incluir todos los sitios conocidos, inferidos o proyectados en los que un taxón se halla presente, excluyendo los casos de individuos deambulantes. Esta medida puede excluir a las discontinuidades o disyunciones en las distribuciones generales de los taxones (por ejemplo grandes áreas de hábitat obviamente inadecuado). La extensión de presencia puede ser medida frecuentemente por un polígono convexo mínimo (el polígono de menor superficie que contenga todos los lugares de presencia, pero que ninguno de sus ángulos internos exceda los 180 grados). Área de ocupación (Criterios A, B y C): Se define como el área dentro de la extensión de presencia, efectivamente ocupada por el taxón, excluyendo los casos de actividades asociadas al deambular. La medida refleja el hecho de que un taxón comúnmente no aparecerá en toda el área de su extensión de presencia, ya que puede contener hábitats no ocupados o inadecuados. En algunos casos, el área de ocupación es el área más pequeña esencial para la supervivencia de las poblaciones existentes de un taxón, cualquiera que sea su etapa de desarrollo (por ejemplo los lugares de nidificación colonial irremplazables, los sitios de alimentación cruciales para los taxones migratorios). El tamaño del área de ocupación será una función de la escala en que se mida, y debe darse a una escala apropiada para los aspectos relevantes del taxón, la natu-

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raleza de las amenazadas y la información disponible. Para evitar inconsistencias y sesgos en la evaluación debido a la estimación aplicando un factor de corrección de escala. Es difícil dar un método estricto de cómo llevar a cabo la estandarización, ya que los diversos tipos de taxones tienen diferentes relaciones de escala-área. Localidad (Criterios B y D): Se define como un área geográfica o ecológica distintiva en la cual un solo acontecimiento amenazante puede afectar rápidamente a todos los individuos del taxón presente. El tamaño de una localidad depende del área cubierta por la amenaza y puede incluir parte de una o muchas subpoblaciones del taxón. Cuando una especie es amenazada por más de un factor, la localidad debería ser definida en base de la amenaza potencial más seria. La Tabla 1 muestra, en forma esquemática, los pasos a seguir para establecer si un taxón cumple con los criterios para considerar la especie como amenazada (CR, EN o VU). También puede verse en esta tabla la secuencia de criterios, subcriterios, umbrales y calificadores que hay que confrontar para llegar a una categoría válida. En la columna del extremo derecho se muestran los códigos que se suelen citar junto con las categorías, y que simbolizan los conjuntos de condiciones cumplidas en cada caso. El empleo de los criterios y calificadores de la UICN como instrumento para la categorización de los anfibios amenazados de Colombia El interés por desarrollar un proceso para evaluar el riesgo de extinción de la flora y la fauna y clasificar su estado de conservación en Colombia, acorde con los criterios y métodos utilizados por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza-UICN expuestos anteriormente, surgió en 1997 cuando el Instituto Alexander von Humboldt, entidad adscrita al Ministerio del Medio Ambiente, convocó a investigadores en las distintas disciplinas de la zoología y la botánica, de varias universidades e instituciones gubernamentales y no gubernamentales, a iniciar una discusión encaminada a actualizar y unificar las categorías de riesgo que habían sido propuestas previamente por FERNÁNDEZ, 1977, RODRÍGUEZ et al., 1986 y CASTAÑO, 1997.

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Tabla No 1. Resumen de las categorías de las listas rojas (UICN 2001).

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Fue sólo en agosto del 2002, cuando ya habían sido publicados los 7 primeros números de los libros rojos, cuandose logró congregar un grupo significativo de herpetólogos conocedores de los anfibios del país y se dio inicio a las discusiones respectivas, las cuales incluyeron una exposición de las principales amenazas que condujeron a sospechar la existencia de un gran número de elementos de la fauna anfibia en franco proceso de extinción, dentro de las que se cuentan: • El vertiginoso ritmo de destrucción de los bosques nativos, ocurrido durante los últimos 30 años, los cuales han fluctuado entre 660.000880.000 hectáreas de bosques talados, que nos ubica como el segundo país con la tasa de deforestación más alta del mundo. Desde 1960, más del 40% de los bosques chocoanos han sido cortados o alterados de alguna forma, solamente en el suroccidente de la Provincia Biogeográfica del Chocó se destruyen 100.000 hectáreas de selva cada año. • El «Hotspot de los Andes Tropicales», epicentro de la diversidad de anfibios del planeta, ha perdido el 88% de su cobertura vegetal original. En Colombia se estima que en la Región Andina tan sólo persisten un 10% de los bosques nublados montanos y un 5% de los bosques andinos, y que la destrucción de la vegetación natural en la «franja cafetera» localizada entre los 900-2000 msnm en la cordillera Central ha sido casi total.

Como se sabe, la UICN juzga la distribución geográfica y ecológica, la abundancia histórica y actual, y la dinámica de las poblaciones para clasificar el estado de conservación de una especie y asignarle una categoría que resume el estado de conservación de la misma. Sin embargo, la aplicación de estos criterios es difícil de implementar en una nación megadiversa como Colombia, donde la información científica de calidad sobre la vida silvestre, y en especial sobre las historias de vida de las especies de anfibios es casi inexistente. Aún cuando los criterios modernos de la UICN para la categorización son más objetivos y realistas por su fundamento científico, el cual busca reflejar con certeza la probabilidad de extinción de las especies, estos calificadores exigen una mayor precisión y una mejor calidad de los datos, los cuales no se encuentran disponibles para la mayor parte de los anfibios de nuestro país, en donde existen más de 150 especies conocidas tan sólo de la localidad típica.

• La fragmentación puede incomunicar o impedir los movimientos de las poblaciones entre los hábitats esenciales para la supervivencia de las mismas, al aislar por ejemplo las áreas reproductivas de los sitios de alimentación.

La escasa información disponible sobre un porcentaje significativo de los anfibios de nuestro país, la existencia de vastas zonas de la geografía nacional aún no exploradas, la ausencia de inventarios exhaustivos en la mayor parte de las áreas protegidas, el creciente número de especies descubiertas durante las últimas dos décadas y conocidas por muy poco material científico, y la carencia casi absoluta de información demográfica, oscurecían el panorama y plantearon un serio reto para los investigadores que decidieron afrontar la tarea de evaluar el estado de conservación de los anfibios. Hemos intentado maximizar el uso de la poca información científica disponible y desarrollar criterios de aproximación previa a la aplicación de los de la UICN, de manera cuantitativa y simple, fundamentados en la biología de las poblaciones, precisamente para obtener una propuesta de clasificación objetiva y realista y evitar así controversias innecesarias que pudieran afectar negativamente los procesos de conservación de la biodiversidad.

• El tamaño promedio del área de ocupación para cualquier especie de anfibio es en general 10 veces más reducido que el de las aves,

La doctrina que orientó el proceso de calificación y categorización de la fauna anfibia de Colombia se basó en el criterio de la incertidumbre

• Los anfibios, por su carácter de especialistas de hábitat, dependen mucho más que otros vertebrados del mantenimiento de la cobertura vegetal original para mantener poblaciones viables. • De igual forma los anfibios son altamente sensibles a la fragmentación de sus ecosistemas naturales por su extraordinaria diversidad, alta frecuencia de especies raras, pronunciado endemismo y escasa movilidad. Las especies más sensibles a la fragmentación son las especializadas, así como aquellas que poseen poca capacidad de dispersión, alta fidelidad de sitio y requieren áreas vitales reducidas.

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mamíferos y reptiles, por lo que se ven más expuestos a los eventos catastróficos, las pandemias y las alteraciones de sus hábitats.

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formulado por la UICN-1994 que dice «La ausencia de información de alta calidad no debería ser un freno en los esfuerzos por aplicar los criterios de amenaza, ya que se destaca que los métodos que involucran estimaciones, inferencias y proyecciones son aceptados y en los casos que existan amenazas evidentes para un taxón, es importante clasificarlo como amenazado, aun si hubiera poca información directa sobre la condición biológica del taxón en si mismo». De igual modo se acogió el principio de la prevención sugerido por esta entidad y la doctrina de la responsabilidad final, la cual establece que «los países poseedores de especies y poblaciones endémicas tienen la responsabilidad de garantizar su supervivencia». El procedimiento seguido para calificar y ordenar las especies según los criterios de vulnerabilidad y amenaza empezó con la selección de 10 atributos de calificación, relacionados con los factores tanto intrínsecos como extrínsecos que potencialmente incrementan el riesgo de extinción para las especies. A cada atributo se le reconocieron tres valores posibles, medidos en una escala ordinal de 0-1-2, donde los valores más altos indican una mayor probabilidad de que la especie esté amenazada con base en ese criterio (Tabla 2). La estimación de los valores dependió de la información disponible en la literatura, y de la experiencia en campo y laboratorio de cada uno de los investigadores involucrados. Por consenso se decidió que el objeto de este proceso de ordenación sería el conjunto de especies que son endémicas o cuasiendémicas de Colombia, siendo estas últimas, los taxa compartidos con un país vecino, pero que poseen la mayor parte de su distribución conocida dentro del territorio colombiano. Los puntajes para cada especie fueron asignados por tres especialistas en la fauna anfibia de Colombia, los cuales se dividieron los grupos de la siguiente manera: John D. Lynch realizó la calificación de la familia Leptodactylidae, Adolfo Amézquita la de los Dendrobatidae y José Vicente Rueda-Almonacid la de las familias restantes. Tanto los resultados obtenidos en este proceso como los métodos de calificación fueron discutidos internamente y luego sometidos a una amplia consulta y crítica por parte de la comunidad colombiana de herpetólogos.

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Amenazas Alteración del hábitat (degradación, destrucción): observada, estimada, inferida o sospechada. • 0 = no existe alteración del hábitat • 1 = existe o se sospecha alguna alteración del hábitat • 2 = existe una profunda alteración del hábitat Explotación comercial (observada, estimada, inferida, sospechada). • 0 = no se presenta aprovechamiento • 1 = aprovechamiento comercial incipiente • 2 = sobreexplotación Interacciones ecológicas con especies introducidas (predación, competencia, parasitismo, patógenos): observada, estimada, inferida o sospechada. • 0 = no existe evidencia de interacción • 1 = se sospecha algún tipo de interacción • 2 = se ha demostrado algún tipo de interferencia Fragmentación del hábitat: observada, estimada, inferida o sospechada. • 0 = hábitat continuo, no fragmentado • 1 = grandes remanentes de hábitat bien interconectados • 2 = pequeños fragmentos aislados o muy poco interconectados Vulnerabilidad Tamaño del areal de distribución geográfica: • 0 = distribución amplia, en más de 5 departamentos • 1 = distribución restringida a dos o cinco departamentos • 2 = distribución muy restringida, conocida tan sólo de un departamento Nivel de especialización con respecto al hábitat: • 0 = generalistas, habitan una gran variedad de ambientes • 1= ecotonales, pueden vivir en áreas deforestadas pero requieren manchas de bosque adyacentes • 2 = especializadas, sólo habitan en un tipo particular de hábitat no alterado Abundancia relativa: • 0 = común, se observa o escucha a diario en grandes cantidades y/o representadas en las colecciones científicas por gran cantidad de material (>50 ejemplares). • 1 = abundante, se observa o escucha a diario en pequeñas cantidades y/o representadas en las colecciones científicas por cantidades adecuadas de material (5-50 ejemplares). • 2 = rara, casi nunca se la observa o escucha y/o representadas en las colecciones científicas por muy poco material (50 huevos) y reproducción continua o extendida • 1 = postura grande y reproducción ocasional • 2 = postura pequeña (