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• Yadis Martinez

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Genética de hongos:     

Características del genoma Mecanismos de variación genética. Reproducción sexual. Ciclo Parasexual. Mecanismos de variación asexual.

LOS HONGOS COMO SISTEMAS GENÉTICOS:

Por sus características del genoma son organismos ideales para el análisis genético: 1. La mayoría son haploide (Aspergillus),por lo que es fácil inducir mutaciones y seleccionar mutantes. Mutagenos: N- metil-Nisoguanidina (NTG) y el etilenmetil sulfato (EMS). 

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2. Son fácilmente cultivables en el laboratorio.(ciclos de vida relativamente cortos) 3. Muchos presentan tanto la reproducción sexual (cruza entre cepas) como asexual (material genético uniforme).

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4. En los hongos superiores, por lo general, todos los núcleos que resultan de la meiosis sobreviven y se distribuyen entre las esporas sexuales. Por ejemplo el contenido de una sola asca contienen todos los productos meióticos, mismos que se pueden separa y analizar como esporas individuales.

5. Además de los sistemas genéticos formales de la r. sexual, lgunos presentan sistemas genéticos alternativos, la heterocariosis y la parasexualidad.

Recombinación sexual en los hongos:

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Semejante a la de los demás organismos. Implica fusión de dos núcleos haploide para formar un núcleo diploide

Estructura y organización del genoma fúngico: (características del genoma).

1.- Genes Cromasomales: Generalmente son pequeños, haploide y diploides, poliploides ( Allomyces y Phytophthora spp) ò alternancia de generaciones. Candida albicans (Permanente mente Diploide)  2.- Genes Mitocondriales: Una mol. De DNA circular, es similar al de otros Eucariontes (1912 kpb) Todos los genes mitocondriales codifican para una solo cosa.  3.- Plasmidos. Es una molécula de DNA circular, capaz de repicarse de manera independiente de la célula. S. cerevisiea (2 micras). No tienen una función clara.  4.- Elementos genéticos movibles (transposones): Regiones cortas de DNA que permanecen en el cromosoma, codifican la enzima que los va a autoreplicar (Transcriptasa reversa) y sintetizar varias copias de DNA que se pueden insertar en varios sitios del mismo o de otro cromosoma, llevando a una alteración en la expresión de los genes.  Son raros en los hongos filamentosos pero se han encontrado varios en levaduras. 

Conjugación: Transferencia de material genético entre cepas progenitoras (diferentes grupos) 

Chrytridiomycetes:

Oomycetes: células son por lo general  No hay liberación de móviles semejantes a las gametos: zoosporas, se forman por segmentación citoplásmica en Anteridio + Ogonio, los un gametangio; se fusionan núcleos masculinos se para formar la célula diploide, transfieren por medio el cigoto. de tubos de fecundación que penetran el oogonio. Las

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Conjugación: Transferencia de material genético entre cepas progenitoras (diferentes grupos)

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Zygomycotina: Gametangios morfológicamente diferentes de las hifas vegetativas pero que no difieren entre sí en lo que respecta a la forma, se fusionan para formar una célula diploide que se desarrola hasta formar una zigospora.

Ascomycotina: La conjugación se dá cuando un elemento masculino (hifa o espora asexual) hace contacto con una hifa femenina (tricogeno), que se desarrolla a partir del órgano sexual femenino, el ascogonio, que a su vez dá origen el cuerpo fructífero (peritecio, apotecio, etc) donde se desarrollarán las ascas.

Conjugación: Transferencia de material genético entre cepas progenitoras (Basidiomycotina: un caso especial). 

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En los superiores (setas) no hay estructuras sexuales especializadas, la fusión se lleva a cabo entre las hifas vegetativas normales de cepas compatibles (cepas+ y cepas -) que se anastomosan (fusionan). El desarrollo de esta capacidad en las hifas normales de los hongos superiores constituyó tal vez un gran paso evolutivo en la perdidad de órganos sexuales. La conjugación se presenta en cualquier etapa de la vida, cuando las colonias de dos cepas compatibles hacen contacto.

Sistemas de compatibilidad   

Algunos hongos: Homotálicos: autofertilizables Heterotalicos: Autoesteriles.

En Zigomycetes hay dos tipo de apareamiento designados por los símbolos + y -, los cuales son determinados por dos alelos (formas alternativas de un gen) en un solo locus (mismo sitio). Estos se agregan en la forma Mendeliana típica, siendo la mitad de los productos meioticos + y la otra mitad -.

Partenogénesis en hongos 

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Es el desarrollo de un organismo a partir de un gameto, o célula sexual, sin fecundar. La partenogénesis es una estrategia biológica que adoptan muchos seres vivos en ciertas circunstancias y que permite que una célula sexual femenina (por ejemplo, un óvulo) se desarrolle con normalidad sin haber sido fecundada por la correspondiente célula sexual masculina. En otras palabras, permite a una hembra tener descendencia sin conocer macho alguno.

Conexiones en grapa o fíbulas de los Basidiomycetes:

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Las hifas dicarióticas, a menudo presentan pequeñas ramificaciones que se proyectan hacia atrás, y se originan enfrente de un septo y se fusionan con el compartimiento que se encuentran detrás del septo.Estas estructuras de denominan conexiones en grapa o fíbulas. Importancia. Ayudan a identificar las hifas que pertenecen a estos hongos. Ayudan a mantener una condición dicariótica.

Funciones de los genes de compatibilidad sexual en Basidiomycotina

La presencia de un seoti ó poro dolíporo en el cual el poro central es demasiado estrecho para permitir el paso de los núcleos. Entonces.. 

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¿Cómo se desarrolla inicialmente un micelio dicariótico cuando se fusionan dos colonias compatibles?.

Después de la fusión de las hifas los septos dolíporos, empiezan a degradarse, (por actividad de la RGlucanasa) dejando solo un pequeño anillo de material de pared cerca de la pared de la hifa poe actividad de la R- GLUCANASA. En los hongos monocaríoticos la enzima R-Glucanasa parece estar reprimida permanentemente. En los micelios dicarióticos la represión se interrumpe, pero la síntesis de la enzima (R_glucanasa) aún puede estar reprimida por niveles altos de glucosa y desreprimido por niveles bajos. El análisis de apareamientos incompatibles en los Basidiomycotina han demostrado que los genes de compatibilidad controlan tanto el desarrollo de las conexiones en fíbula como el proceso de disolución de los septos.

Ejemplo de los factores genéticos que controlan la formación de fíbulas y septos en Basidiomycetes. 

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El análisis de apareamientos incompatibles en los Basidiomycotina ha demostrado que los genes de compatibilidad controlan tanto el desarrollo de las conexiones en fíbula como el proceso de disolución de los septos. Interpretando estos resultados, la presencia de genes A, diferentes en la hifa, determinan la producción de fíbulas, la presencia de diferentes genes B determinan la producción de R-Glucanasa (actuando a través de la desrepresión de genes, de manera que solo opera ahora la represión por catabolitos), la migración de núcleos (mediante la disolución del septo) y la fusión de fíbulas.

Mecanismos de variación asexual: Sistemas genéticos alternativos.

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5.

Además de los sistemas genéticos “formales” basados en la reproducción sexual, tienen sistemas genéticos “alternativos” denominados Heterocariosis y parasexualidad.

Sistemas alternativos de precombinación genética:

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Heteriocariosis: Presencia de dos ó más núcleos genéticamente distintos en sus hifas. (Representa un potencial de la variación continua en respuesta al medio).

Hongos heterocarióticos. Características: 1. Los núcleos se complementan unos a otros en la medida en que los genes muestran el mismo tipo de relaciones dominancia-recesividad que se encuentra en las células diploides. 2. La proporción de tipos de núcleos varía ampliamente y potencialmente puede ser alterada por las condiciones ambientales.

Efecto de las condiciones ambientales

¿Cómo se originan los micelios Heterocarióticos?

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1. Por mutación de genes dentro de los núcleos existentes. 2. Fusión de hifas entre las colonias genéticamente distintas (ocurre raramente). En ambos casos, la condición heterocariótica funcional sólo se establece por completo cuando núcleos genéticamente distintos están presentes en la célula apical.

¿Cómo pierden su organización los micelios heterocarióticos? i) Durante la producción de esporas uninucleadas. Se forman ramas que forman sectores homocarióticos. 

ii) Ramificación de las hifas: Se desarrollen núcleos de un solo tipo. 

b) Conidios multinucledos, pero todos originados de un solo núcleo durante la esporulación. C) Conidios multinucleados y las esporas se desarrollan con varios tipos de núcleos. d) En laboratorio se creen sectores homocarioticos.

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Homocarióticos: Hongos con sólo un tipo de núcleo.

PARASEXUALIDAD (Pontecorvo, 1960)

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Este es el segundo sistema genético alternativo de los hongos, y, a diferencia de la heterocariósis, sí substituye verdaderamente a la reproducción sexual. Es importante para el estudio de los hongos imperfectos (Deuteromycotina).

¿COMO SE DEFINE LA PARASEXUALIDAD

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Se define como un ciclo que implica cambios en el numero cromosómico, pero que difiere en lugar y tiempo del ciclo sexual. Presente en hongos cuyo ciclo normal (sexual) está suprimido o aparentemente ausente. Los procesos parasexuales se asemejan a la reproducción sexual, pero estos tienen lugar cuando el micelio está en desarrollo, mientras que la reproducción sexual (si la hay) depende de las condiciones nutritivas y de habitat. Plasmogamia, Cariogamia y Meiosis ocurren pero no en tiempos determinados.

¿quines la presentan? Los Deuteromycetes (hongos Mitospóricos)

Caracteres generales.•Deutero=secundario => Fungi imperfecti, fases conídicas de hongos superiores (principalmente ascomicetos) •Las especies de ascomicetos tienen siempre una fase ascógena conocida (telomorfo) y, con frecuencia, otra conídica (anamorfo). •No hay rep. sexual, pero sí •heterocariosis : formación de micelio que contiene núcleos de diferente origen •parasexualidad: recombinación genética por •fusión de núcleos, •quiasmas mitóticos y •pérdida de cromosomas hasta regenerar el número haploide.

ETAPAS DE LA PARASEXUALIDAD 2n

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Diploidización:

+

n

=

n

2n 2n

Núcleos

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Núcleo

Entrecruzamiento mitótico (Quiasma amitótico): Ocurre cuando un cromosoma se rompe y se reúne en un mismo punto con otro cromosoma, generando un cromosoma híbrido. Se presenta dentro del núcleo diploide heterocigótico, es raro, cuando sucede, sólo una vez en cada cromosoma. Haploidización: El Núcleo diploide finalmente revierte al estado haploide normal.

Hipótesis de la reversión a Haploidización Los cromosomas del núcleo diploide daría lugar a núcleos 2n + 1 y 2n-1 cromosomas (Núcleos aneuploides = núcleos con múltiplos incompletos del número haploide de cromosomas). Son inestables y tienden a revertir a núcleos euploides por repetida pérdida de cromosomas en sucesivas divisiones: 2n+1 revierte a un diploide normal, mientras que el núcleo 2n-1 revierte finalmente a un haploide. 

Importancia de la parasexualidad

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Permite que se lleve a cabo la recombinación genética en los Deuteromycotina que no presentan un ciclo sexual. ¿Por qué estos hongos han abandonado la reproducción sexual a favor de un proceso más aleatorio y al parecer menos eficiente?. La mayor parte de su vida existan como heterocarióticos (esto no se ha comprobado), y en consecuencia hay bastantes posibilidades de que se presente un ciclo parasexual completo en alguna etapa del crecimiento vegetativo normal. Aunque el ciclo parasexual es raro, una sólo colonia fúngica contiene varios miles de núcleos y por lo tanto la posibilidad de que se presente este evento es muy alta.