• Author / Uploaded
• Laura Herrera

Citation preview

Factores que limitan el crecimiento y desarrollo de las plantas FACTORES QUE LIMITAN EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS Se han identificado más de 20 factores importantes para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Algunos de ellos como: la nutrición, las malezas, los insectos - plagas y las enfermedades, pueden ser controlados por el hombre, con bastante eficacia, en la mayoría de los casos. Otros como: la temperatura y la luz pueden controlarse parcialmente y solo cuando se cultiva bajo condiciones especiales, en invernadero. Un buen programa de cultivo, por lo tanto, deberá controlar la mayoría de variables de tal manera que los rendimientos de cosecha estén lo más próximos al potencial genérico de la variedad.

incremento de la temperatura, mostrando a su vez una estrecha relación con el proceso fotosintético el cual decrece a 22 grados centígrados (debido probablemente al cierre de estomas, en su mayor parte, pero también causado por otros factores afectados por la temperatura). El decrecimiento de la fotosíntesis mientras que la respiración se incrementa causa rápidamente un decrecimiento en el contenido de carbohidratos almacenados, es decir, la planta entra en un proceso de autoconsumo para poder mantener sus procesos metabólicos activos, llegando a un punto en el cual se produce un daño en las células. En adición a esto la traslocación de nutrientes se interrumpe a altas temperaturas, reduciendo la disponibilidad de los carbohidratos, complicando más el proceso.

EFECTO DE LA TEMPERATURA Un cultivo bien adaptado a una región tiene una velocidad óptima de crecimiento a la temperatura promedio y no es afectado por las temperaturas extremas normales. En la mayoría de cultivos, la “alteración” de la temperatura diaria favorece los procesos fisiológicos, tales como la germinación de las semillas, la elongación de tallos, la floración y la fructificación. Muchos cultivos crecen mejor cuando las temperaturas nocturnas son menores que las diurnas. Excepcionalmente, ciertas plantas pueden morir si se exponen a temperaturas muy altas en la noche. En algunas especies como la papa y remolacha azucarera, una baja temperatura nocturna es imprescindible para su crecimiento. La tolerancia a las altas temperaturas, puede variar con la edad y la etapa de desarrollo de la planta y puede incrementarse cuando hay alta humedad ambiental por el efecto refrescante de la transpiración.

Las temperaturas extremas, por abajo de los límites normales pueden ocasionar la muerte de las plantas o al menos un crecimiento reducido a consecuencia de una baja considerable de la tasa de metabolismo. El crecimiento en la mayoría de las plantas es mayor durante la noche cuando el balance hídrico es más favorable por lo que es más importante la temperatura nocturna que la temperatura diurna. Estudios fisiológicos y observaciones directas han determinado que la mayoría de las plantas crecen normalmente dentro de un rango bastante amplio de temperaturas, característica que se la conoce como “plasticidad”. Muchos de los cultivos crecen bien con temperaturas entre 30 y 35ºC. Sin embargo, las plantas que habitan en las tundras y en los páramos, están adaptados a temperaturas bajas y crecen bien entre 5 y 10ºC, y las de zonas áridas y cálidas con temperaturas superiores a 35ºC. En términos generales, se han establecido los siguientes rangos de temperatura para la mayoría de los cultivos en los climas templados: Mínima: 5 10ºC, media: 25 -35ºC y máxima: 35 - 40ºC. Los rangos de temperatura en las regiones tropicales son de hecho más altas, y en las regiones desérticas pueden estar entre 35 45ºC. Una alga termofílica (bluegreen) se adapta a temperaturas de 100ºC. A nivel molecular se sabe que la temperatura incide directamente en la energía cinética y ésta en la mayoría de los procesos fisiológicos que están regidos por reacciones enzimáticas. A temperaturas bajas estas reacciones son

Daño causado por temperaturas altas El daño causado por temperaturas altas, es probablemente causado en su mayoría por la destrucción irreversible de proteínas, aunque en forma independiente a esto está el disturbio metabólico que es también muy importante. El secamiento puede ser considerado menos importante, pero está claro que el secado a altas temperaturas causa daños en la actividad de la planta. Un claro ejemplo del daño que puede causar una alta temperatura en la alteración de la actividad metabólica, es el incremento exponencial en la respiración con el 1

Factores que limitan el crecimiento y desarrollo de las plantas lentas; a temperaturas muy altas las enzimas (proteínas) se desnaturalizan. La respiración celular es altamente sensible a la temperatura, mucho más que la fotosíntesis, ya que esta reacción es “fotoquímica”. Es por esto, que a bajas temperaturas se pueden acumular fotosintetatos a niveles tóxicos que luego contribuyen al daño causado por enfriamiento. A altas temperaturas también se afecta la permeabilidad de las membranas celulares por alteraciones de la bicapa fosfolípida. Temperaturas extremadamente bajas (heladas) durante el desarrollo de los cultivos pueden ocasionar daños en los tejidos, especialmente si ha habido formación de cristales. La causa principal de daño es el desecamiento o deshidratación de las células. Los cristales de hielo formados en los espacios intracelulares atraen el agua de la célula provocando su desecamiento. Concomitantemente, se ha encontrado un paralelismo entre la resistencia de las plantas a la sequía con la resistencia a las heladas. Manejo

de bajas temperaturas invernadero.

en

zarán refleje lo máximo de la energía, emitida por el cultivo hacia la atmósfera, y al mismo tiempo absorba y trasmita lo mínimo posible. Una parte de la energía absorbida es inmediatamente emitida en las dos direcciones. De esta forma, solamente un 50 % es recuperada por el cultivo, pero con ello se puede alcanzar una ganancia térmica que oscila entre 2 a 3 grados centígrados. EFECTO DE LA LUZ La luz es un factor imprescindible para llevar adelante una serie de procesos fisiológicos en las plantas, pero sin duda, el más importante de todos es la “fotosíntesis”. La luz actúa sobre la nutrición de carbono, la temperatura de las hojas y en el balance hídrico, y en el crecimiento de órganos y tejidos, especialmente en el alargamiento de tallos, expansión de hojas y en la curvatura de tallos. Interviene además, en la germinación de semillas y en la floración. La intensidad luminosa. Sin embargo, no es un factor limitante en la adaptación de las plantas. La mayoría de las especies se adaptan bien a intensidades luminosas altas y son pocas las especies que requieren de bajas intensidades de luz durante una cierta parte del ciclo de vida. Algunas variedades de café y cacao, producen mejor a intensidades bajas de luz. La intensidad luminosa es mayor según la altitud y en atmósferas despejadas; esta puede variar de 12.000 pies-bujías a 10.000 pies-bujías de la alta montaña al nivel del mar.

el

En el caso de las bajas temperaturas, las alternativas de manejo se basan en la reducción de las pérdidas de energía por convección y radiación. Estos dos procesos son los responsables en mayor parte de las pérdidas de energía. Las pérdidas por convección dependen principalmente de la tasa de renovación del aire en el invernadero. Las perdidas serán mayores cuando más rápidamente la masa de aire que se encuentra dentro del invernadero es sustituida por otra masa de aire que se encuentra en el exterior con temperatura más baja. Esa sustitución será más rápida cuánto mayor sea la diferencia de temperatura entre el interior y el exterior. El viento y su velocidad es otro factor importante en las pérdidas por convección. Para lograr una reducción se debe dar una atención especial a la defensa o aislamiento del invernadero, lo cual se puede lograr mediante la construcción de cortinas rompevientos y la protección con colchones de aire creados por una doble capa de plástico protector, principalmente en la cubierta del invernadero. Por otra parte para reducir las pérdidas por radiación, una alternativa, bastante probada, es la de interponer, únicamente durante la noche, un zarán blanco de alta densidad o una tela reflectora, entre el cultivo y la cubierta del invernadero. Durante el día se la recoge para permitir el paso de toda la radiación. El objetivo es que la tela o

Las plantas que crecen bajo altas densidades de población no reciben suficiente luz y crecen limitadamente. Intensidades altas de luz ocasionan plantas con tallos cortos y gruesos. Intensidades bajas de luz producen tallos largos y delgados. Intensidades de luz muy bajas causan “etiolación” en los tallos. Intensidades de luz muy altas pueden reducir el crecimiento por efecto de un “estrés hídrico”. La luz afecta directamente a la transpiración de las plantas al intervenir en la apertura de los estomas facilitando el intercambio de gases que se da en la fotosíntesis y en la respiración celular. La luz y la temperatura están directamente correlacionadas. A mayor luz hay mayor temperatura y a mayor temperatura hay mayor transpiración; excesos en la transpiración producen deficiencias hídricas y estas deficiencias en el crecimiento.

2

Factores que limitan el crecimiento y desarrollo de las plantas lo que da lugar a que por la falta de turgencia en las células de guarda, los estomas no se abran para el intercambio de gases.

La calidad de la luz varía ligeramente en la naturaleza, por lo que su influencia no puede ser muy alta en la tasa de fotosíntesis. A mayor altitud, las plantas están expuestas a longitudes de onda muy ricas de las porciones azul y ultravioleta del espectro de luz. A nivel del mar, la luz es parcialmente filtrada y su calidad disminuida, aunque no se presenten diferencias notables en el rendimiento de los cultivos por causa de esto. Por otra parte, las plantas que crecen bajo un fuerte efecto de sombra (bosques) reciben abundante luz de las porciones azul y roja y sus tallos crecen más largos y delgados por una tasa fotosintética más baja. La longitud del día o foto-período es muy importante en la distribución de los cultivos. Hay especies de días cortos (< de 12 a 14 horas luz), especies de días largos (>14 horas luz) y plantas neutras. Este factor es, por lo tanto, muy importante al momento de establecer un cultivo proveniente de otras latitudes. Un ejemplo actual, en el Ecuador, es el cultivo de Gypsophilia, una planta ornamental de “día largo”, que requiere de luz adicional para inducir floración.

Una escasez temporal de agua puede ocasionar el marchitamiento de las plantas sin causar demasiados problemas. Una escasez prolongada puede ocasionar el marchitamiento permanente de las plantas y daños irreversibles. Es importante apuntar que las raíces no crecen en busca de agua ya que no existe hidrotropismo, como comúnmente se cree; las raíces crecen solo donde hay humedad. La escasez de agua en las capas superiores del suelo puede ocasionar el incremento de sales, las mismas que ascienden de capas más profundas con el agua higroscópica. La acumulación de sales en las capas superiores del suelo revierte los procesos osmóticos naturales, obligando a la planta a realizar un mayor esfuerzo para absorber los nutrientes con alto consumo de energía. El exceso de agua, por otra parte, es igualmente dañino pudiendo ocasionar un sinnúmero de problemas. Cuando el exceso de agua es a nivel radicular, y si es prolongado, las bajas tensiones de oxígeno ocasionan la destrucción de los pelos radiculares, una deficiente toma de nutrientes, declinación de las poblaciones de microorganismos benéficos, principalmente de bacterias aeróbicas, y la acumulación en el suelo de nitritos a niveles tóxicos.

EFECTO DEL AGUA El agua es uno de los factores más limitantes para el establecimiento de cultivos en muchos lugares del mundo. El agua proviene mayormente de la precipitación y evaporación. El tipo de suelo incide directamente en la disponibilidad de agua para las plantas. Existen suelos con alta capacidad de retención de agua hasta suelos que retienen muy poca cantidad. El tipo de vegetación que se encuentra en una determinada región está regida fundamentalmente por su habilidad para aprovechar el agua disponible, clasificándose las plantas en xerofitas, mesofitas e hidrofitas. La absorción de los nutrientes minerales no es posible sin el agua; ésta sirve de diluyente y transporta a los sitios de consumo, es decir a las células mismo. El agua también sirve como un mecanismo imprescindible para el enfriamiento de los tejidos, principalmente por el fenómeno de la transpiración.

En cultivos bajo riego en campo abierto, o en invernadero se puede regular la lámina de agua con relativa facilidad, ya que existen aparatos y tecnología para determinar los volúmenes de agua a regar en función de los requerimientos hídricos de las plantas y de la capacidad de retención de agua de un determinado suelo. Por todos los antecedentes anotados, se concluye que es indispensable manejar el agua dentro de los términos más razonables a fin de mantener el mejor balance hídrico posible dentro de las plantas; esto es, procurar que las plantas recuperen ininterrumpidamente el agua que pierden. EFECTO DEL CO2 El anhídrido carbónico o CO 2, es la fuente de nutrición de carbono en las plantas. El CO2 es reducido bioquímicamente a glucosa y otros azúcares a través de la fotosíntesis.

El agua también es vital para el crecimiento de las plantas ya que participa directa o indirectamente en todas las reacciones fisiológicas y de transporte. La fotosíntesis, por ejemplo, disminuye en plantas con “estrés hídrico”, por la pobre hidratación de las hojas

3

Factores que limitan el crecimiento y desarrollo de las plantas Su concentración en la atmósfera es de 0,03% y es suficiente para satisfacer la demanda de las plantas que crecen en la naturaleza. Se calcula que a través de la fotosíntesis se fijan 200 billones de TM de carbono por año en la planta. El 90% del CO2 proviene de los océanos y el restante de la respiración de los seres vivos, de la combustión de motores y de las emanaciones volcánicas.

EFECTO DE LA NUTRICION Las plantas son “autótrofas”, a diferencia de los animales ya que fabrican las moléculas orgánicas que necesitan para su crecimiento y desarrollo. Sin embargo necesitan de ciertos minerales que generalmente son absorbidos en forma de sales. De los 92 elementos clasificados, 16 se consideran indispensables y alrededor de ellos giran los programas de nutrición. Hay ciertos elementos como el cobalto, el silicón, el vanadio, el galio y el aluminio que pueden ser necesarios, pero no indispensables, de acuerdo con los estudios hasta ahora realizados.

La concentración de CO 2 puede ser un limitante para el crecimiento de las plantas que crecen en invernaderos, especialmente si son demasiado herméticos, con la finalidad de controlar temperatura y humedad ambiental. Experimentos en la década de los sesenta demostraron que la concentración de CO 2 en invernaderos, durante el invierno, en países de cuatro estaciones, podía bajar a 0,0125% (125 ppm). Por otra parte, se ha encontrado que subiendo la concentración de CO 2 a 0,05% (500 ppm) se puede lograr incrementos de producción en claveles y crisantemos; y en rosas subiendo hasta 0,08%. (800 ppm) También se ha determinado que la absorción de CO2 puede reducirse cuando su concentración es demasiado alta, al producirse el cierre de los estomas. Ciertos autores indican que el CO2 puede ser tóxico para las plantas cuando éste se incrementa en 10 veces la concentración normal.

La importancia de cada uno de estos elementos en la dieta de las plantas es motivo de otro artículo, sin embargo es conveniente anticipar que es más importante el suministro balanceado de estos elementos que las cantidades. Para conseguir esto es preciso conocer los requerimientos nutricionales de cada especie, así como la disponibilidad de los minerales en el suelo. ABSORCION Y TRANSPORTE DE MINERALES Los minerales del suelo ingresan a las plantas a través del sistema radicular, pero también es posible utilizar la vía foliar a través de aspersiones dirigidas al follaje. A continuación se revisarán algunos conceptos en relación a estas vías de entrada.

El ingreso de CO2 a las plantas se realiza, principalmente a través de los estomas, a pesar que en ciertas especies como el aguacate, se ha medido que más del 70% es absorbido por la cutícula, aún con los estomas abiertos. Esto indica que existe más de una puerta de ingreso del CO 2 al interior de las plantas y explica la relativa facilidad con la que las plantas remueven el CO 2 presente en la atmósfera. El paso del CO 2 al interior de los cloroplastos puede ser el factor más limitante, ya que una vez en el interior de las hojas su difusión es a través del agua y en este medio la difusión es 1000 veces más lenta que en el aire. Finalmente, es importante destacar que existen especies de plantas que son más hábiles que otras para fijar CO 2. Las plantas con fotosíntesis C4, son más eficientes que las plantas con fotosíntesis C3, ya que acumulan CO2 en la vaina fascicular con lo cual pueden realizar fotosíntesis continuamente, aún con estomas cerrados. Este factor es importante considerar cuando se desea introducir una planta exótica a un medio de alta intensidad lumínica y baja humedad ambiental, donde las plantas C4 tienen más oportunidad de adaptación.

ABSORCION A TRAVES DEL SISTEMA RADICULAR Los minerales del suelo deben estar diluidos en la porción líquida del suelo para ser absorbidos. La mayoría de ellos se mueven por difusión de las zonas de mayor concentración a las zonas de menor concentración, lo cual normalmente se da en la rizosfera, es decir en la zona inmediata al sistema radicular. Los pelos radiculares que crecen en las raíces jóvenes son su vía de entrada. Las raíces viejas (secundarias y terciarias), son principalmente de anclamiento y para el tránsito del agua. Una vez en el interior de las células, el agua se mueve horizontalmente por los espacios intercelulares hasta llegar a la endodermis, donde debe atravesar la membrana plasmática (membrana semipermeable). Luego, el líquido

4

Factores que limitan el crecimiento y desarrollo de las plantas asciende por el tejido leñoso del xilema (tranqueidas y vasos), hasta repartirse en tallos, ramas, flores y frutos. Para que este proceso se de en forma continuada, la planta debe mantener un balance hídrico adecuado. Si por ejemplo, hay exceso de humedad en el ambiente, la planta no transpira suficientemente y por lo tanto consume poca agua del suelo, justamente para mantener un balance hídrico adecuado. Si ocurre lo contrario, es decir, si hay poca humedad ambiental, generalmente acompañada de una alta radiación solar, la transpiración es muy alta, obligando a la planta a recuperar el agua perdida a través del sistema radicular. Si en este caso, no hay agua suficiente en el suelo, la planta entra forzosamente en un estado de marchites con efectos inmediatos sobre el crecimiento.

polaridad hasta llegar a la pared de las células de empalizada que es altamente polar. Si el compuesto es “polar” o “hidrófilo”, como es el caso de los fertilizantes foliares, su absorción encuentra una gran barrera en la capa de cera, pero se ha comprobado que el ingreso es inicialmente por las resquebrajaduras exteriores que generalmente se producen en forma natural. Para facilitar su ingreso, es indispensable bajar la tensión superficial del agua mediante el empleo de surfactantes (tenso-activos) con lo cual mejora el área de contacto y la penetración. Se sabe también que ciertos surfactantes pueden ayudar a solubilizar la capa de cera facilitando el ingreso del agua. Una alta humedad ambiental también coadyuva a una mejor penetración de los compuestos polares, ya que hidratan las capas semipolares de cutícula (cutina) hinchándola y provocando un mayor resquebrajamiento de la capa de ceras. Una vez en el interior, el compuesto atraviesa la porción hidrofílica de la cutina semipolar y llega hasta la pared celular, desde donde se reparte por el simplasto (conjunto de tejidos vivos que incluye membranas plasmáticas, protoplasmas y floema), o el apoplasto (conjunto de tejidos muertos que incluyen paredes celulares, así como vasos, rayos y tranqueidas del xilema), para recorrer el interior de la planta y ubicarse en los diferentes tejidos y órganos.

ABSORCION POR LAS HOJAS La aplicación de fertilizantes por la vía foliar, es una práctica bastante generalizada hoy en día, sin embargo solo es recomendable cuando se requiere una rápida respuesta de la planta a uno o varios elementos. Existía hasta hace poco tiempo la creencia de que la única vía de entrada por las hojas era a través de los estomas, pero como se ha indicado con anterioridad, los estomas no siempre están abiertos y por otro lado, muchas de las aspersiones toman mucho más contacto con el haz de las hojas donde la presencia de estomas es prácticamente nula. Estudios realizados desde hace muchos años, respecto a la vía de entrada de plaguicidas, principalmente herbicidas, han demostrado que la cutícula es la vía principal de ingreso y que la misma está sujeta a algunas condiciones. Como se conoce, la capa exterior de la cutícula es altamente lipofílica por estar compuesta de ceras, pero conforme se adentra en ésta hay una gradiente de

Para finalizar, si el compuesto es “apolar” o lipofílico, éste atraviesa la primera capa por simple difusión a más de que aprovecha de las resquebrajaduras existentes, como se mencionó anteriormente. Luego continúa por una capa semipolar donde se conecta con los ectodesmos (apéndices protoplasmáticos), y a través de estos, a las células o a los espacios intercelulares. Luego se reparte por los sistemas vasculares, para llegar a los sitios de consumo.

5