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Universidad Juárez del Estado de Durango Facultad de Psicología y Terapia de la Comunicación Humana Anatomía y fisionomía del sistema nervioso central Ensayo sobre el sistema sensorial Gabriela Montserrat Meléndez Ferreira Marcos Santoyo Grupo: 3 p-2 Victoria de Durango, Dgo a 27 de Mayo del 2014

Los sistemas sensoriales son conjuntos de órganos altamente especializados que permiten a los organismos captar una amplia gama de señales provenientes

del medio ambiente. Ello es fundamental para que dichos organismos puedan adaptarse a ese medio. Pero, para los organismos es igualmente fundamental recoger información desde su medio interno con lo cual logran regular eficazmente su homeostasis. Para estos fines existen igualmente sistemas de detectores que representan formas distintas de receptores, con una organización morfo funcional diferente y que podemos llamar receptores sensitivos. Ambos grupos de receptores están ligados a sistemas sensoriales/sensitivos que presentan un plan similar de organización funcional y ambos son capaces de transformar la energía de los estímulos en lenguaje de información que manejan los organismos (señales químicas, potenciales locales y propagados). Es decir, ambos grupos de receptores son capaces de transducir información. En cada sistema sensorial o sensitivo es fundamental la célula receptora. Es ella la célula transductora, es decir, la que es capaz de traducir la energía del estímulo en señales reconocibles y manejables (procesamiento de la información) por el organismo. Esas señales son transportadas por vías nerviosas específicas (haces de axones) para cada modalidad sensorial hasta los centros nerviosos. En estos, la llegada de esa información provoca la sensación y su posterior análisis, por esos centros nerviosos, llevará a la percepción. La sensación y la percepción son entonces, procesos íntimamente ligados a la función de los receptores. Los estímulos son cambios detectados de niveles de energía que se producen en los distintos sistemas físicos que rodean a cada organismo. Cada variedad de estímulo solo es detectado en un estrecho rango de su espectro. Pero para ello ocurra, el estímulo debe presentar una intensidad mínima (estímulo umbral). Pero más allá de ese nivel de intensidad los organismos son capaces de detectar modalidades de un mismo tipo de estímulo: de color, de sonido, etc. Hay células, especialmente nerviosas, altamente especializadas, llamadas receptores sensoriales o sensitivos son las encargadas de reconocer y convertir en forma específica diferentes formas de energía presentes en el medio ambiente o en el medio interno de un organismo y en señales bio eléctricas que son transportados a centros nerviosos específicos. Según el tipo de estímulo que excita las células sensoriales, se pueden clasificar los receptores en grandes grupos: 1. receptores mecánicos 2. receptores químicos 3. receptores térmicos

4. 4. 4. 4. 4. 4. 4. 4. receptores luminosos

1.

Célula sensorial del corpúsculo carótideo sensible a estímulos químicos 2. Célula gustativa a moléculas presentes en los alimentos 3. Neurona olfativa sensible a odógenos 4. Corpúsculo de Pacini, sensible a En los órganos receptores, las células receptoras o procesos de ellas, se han estímulos mecánicos de presión 5. Terminalesadaptado nerviosos de la piel sensibles para reconocer enaforma específica el estímulo adecuado que las excita. estímulos nocivos que provocan dolor Las flechas indican los sitios donde actúan los estímulos y las mayores 6. Células pilosas del oído pequeñas interno sensibles a las ondas inducidas por los estímulos acústicos 7. Células de la retina (conos o bastoncitos) sensibles a los efectos de la luz 8. Primera neurona de la vía sensorial de mecanorreceptores de elongación presente en el huso muscular

el sentido del flujo de la información. Las zonas punteadas indican los sitios donde se produce la transducción. Gases como el O2, el CO2 y protones son estímulos específicos para quimiorreceptores ubicados en el sistema nervioso central y en vasos sanguíneos periféricos. Compuestos químicos derivados de los alimentos actúan sobre células gustativas que se agrupan en estructuras especiales de la lengua, las papilas gustativas. También se les encuentra en el paladar blando, en la faringe y en la parte superior del esófago. Tradicionalmente se ha descrito los receptores gustativos para cuatro sabores básicos: salado, dulce, ácido y amargo. Sin embargo, se sabe que se pueden distinguir una gama mucho mayor de sabores. Es en las células gustativas donde se realiza el proceso de transducción. Ellas se hallan rodeadas por células basales. Los estímulos químicos actúan sobre receptores ubicados en los cilios de las células gustativas desencadenando en ellas una serie de cambios que provocan, por el polo opuesto, la liberación de señales que estimulan a los terminales nerviosos que las inervan. Ellos son fibras aferentes que se dirigen al sistema nervioso central a través de tres nervios: el facial o VII° par craneano, el glosofaríngeo o IX° par y el nervio vago o X° par. El olfato depende de neuronas olfativas que son células bipolares que reciben estímulos de naturaleza química (odógenos) por el extremo donde presentan cilios olfativos. Por el otro extremo nace un axón amielínico que se dirige al sistema nervioso central. Los Corpúsculos de Pacini son terminaciones nerviosas encapsuladas que transducen estímulos mecánicos de presión. Se les encuentra en la piel y en órganos viscerales. Al ser estimulados generan potenciales de acción que van al sistema nerviosos central. En diversos órganos existen terminales nerviosos libres que son estimulados químicamente por substancias peptídicas que se liberan por efecto de estímulos nocivos que dañan la región. Desde esos terminales se originan potenciales de acción hacia el sistema nervioso central y la sensación que inducen es la de dolor.

En los músculos esqueléticos se encuentran una variedad de mecano-receptores, las fibras intrafusales, que se ubican en una estructura llamada el huso muscular. El huso se orienta en paralelo con las fibras extrafusales, que son las responsables de la contracción muscular. En las fibras intrafusales hay terminales nerviosos que la envuelven en su parte central, son las terminaciones anuloespirales. Cuando el músculo se estira, se alargan las fibras intrafusales y ese cambio en longitud, estimula a los terminales nerviosos, desde los cuales se generan potenciales de acción que se dirigen hacia la médula espinal. Células pilosas del oído interno son estimuladas mecánicamente por ondas de presión que actúan sobre el Órgano de Corti donde inducen la formación de potenciales de acción, que codifican los estímulos sonoros que captan los oídos. Los conos y los bastoncitos son células especializadas de la retina que son estimuladas por las ondas luminosas. Pigmentos que se ubican en esas células son modificados por la energía de la radiación luminosa, generándose así una cadena de reacciones que llevan a la activación de la vía visual.

1. Membrana plasmática 2. Odógeno 3. Fosfodiesterasa 4. Proteina G 5. Receptor de membrana de una célula sensorial olfativa

8. Adinelato ciclasa 9. CAMP 10. Canales iónicos (Na+) 11. Elementos del citoesqueleto en el terminal del axón de un corpúsculo de Pacini 12. Rodopsina 13. CGMP

6. IP3 7. DG

En el proceso de transducción la energía del estímulo es transformada en una señal bio eléctrica. A pesar de los diversos tipos de receptores que existen en un organismo es posible sin embargo, resumir en tres mecanismos básicos de transducción la aparente diversidad que para este proceso podría encontrarse en los receptores sensoriales. En los tres modelos se llega, con participación en algunos de ellos de segundos mensajeros, a la modificación de canales iónicos lo que se traduce en cambios en el potencial de reposo en una región dada o en toda la célula sensorial. Es el potencial receptor. Es un potencial local que a veces puede representar la única respuesta que resulta del proceso de transducción, por ejemplo en la célula sensorial gustativa. Otras veces, este potencial es la respuesta al estímulo que se da en una región determinada de una célula, como es el caso del Corpúsculo de Pacini. Este es un terminal nervioso encapsulado que en respuesta a un estímulo mecánico genera un potencial local, graduado, que induce en el primer nódulo de Ranvier de ese axón, potenciales de acción propagados. A estos potenciales locales capaces de producir potenciales de acción se les llama también potenciales generadores. En el modelo de transducción esquematizado en A se representa, en un segmento de la membrana de los cilios de la célula sensorial olfativa, un quimio-receptor de membrana al cual se unirá el estímulo (odógeno). Cuando éste se une al quimioreceptor, se activa la proteína G, lo cual induce la formación de segundos mensajeros, IP3, DG o CAMP, los cuales pueden modificar la permeabilidad iónica de la membrana, generando así un potencial receptor. En el esquema B, se esquematiza un segmento de membrana del extremo terminal, encapsulado, de un corpúsculo de Pacini. El estímulo adecuado que actúa sobre este tipo de receptor, es un estímulo mecánico de presión, el cual deforma la cápsula que envuelve el terminal deformando también su membrana, lo que estimula elementos del citoesqueleto conectados a canales para el Na +, induciéndose así una despolarización local, el potencial receptor.

En el esquema C se muestra el proceso de transducción en la célula sensorial (cono o bastoncito) de un fotorreceptor de mamífero. El estímulo (energía de la luz) actúa sobre un pigmento (rodopsina) ubicado en un sistema de membranas internas (discos) de la célula receptora. Por este efecto se inicia una cadena de reacciones que lleva finalmente a la reducción de los niveles del segundo mensajero, el CGMP. En reposo, esta molécula es un activador de los canales de Na+, manteniéndolos abiertos, lo cual se traduce en que las células sensoriales estén depolarizadas en la obscuridad. Al disminuir el nivel del CGMP, se cierran los canales de Na+, produciéndose una hiperpolarización de la célula. Al dejar de influir ésta, inhibitoriamente sobre la célula bipolar, se inicia la activación de la vía.

1.

Barra de luz que se le presenta

6.

Sujeto de experimentación

al sujeto en la pantalla, con

7.

Sistema de registro de la actividad eléctrica de neuronas.

diferentes orientaciones

Micro electrodo ubicado en la corteza visual primaria, sobre una célula simple o sobre una compleja

2.

Potenciales

de

acción

8.

Representación de campos receptivos de células simples

registrados en una neurona de la

ubicadas en la corteza visual primaria. El campo receptivo

corteza visual en respuesta a la

es un área de la retina que presenta una región central

barra

(barra vertical rosada) que es excitada por el borde de la

amarilla

(estímulo

luminoso) que se le presenta en

barra-estímulo luminosa. La zona central está limitada por

la pantalla

zonas rectangulares que se bloquean al ser iluminadas 9.

3.

Duración del estímulo (tiempo que la barra está presente en la pantalla)

Células simples de la corteza visual con sus respectivos campos receptivos

10. Célula compleja inervada por axones excitadores de las células simples (convergencia). Su campo receptivo está formado por el de las células simples que la inervan

4.

Representa el segmento de la retina donde cae la imagen del estímulo

(barra

11. Esquema que representa el efecto de la posición del estímulo en diferentes áreas de un campo receptivo

amarilla)

representado por una barra con diferentes orientaciones 5.

Pantalla donde se presenta el estímulo

En 1950 se encontró (V. Mountcastle) que hay neuronas de la corteza cerebral que son casi silentes, es decir, que su actividad espontánea es muy baja. Sin embargo, ellas respondían claramente cuando se estimulaban áreas específicas de la piel, que se designaron como campos receptivos para esas células. En la piel se ha estudiado la organización básica de un modelo simple de campo receptivo. En una región dada de la piel podemos definir diferentes áreas, cada una de la cuales es inervada por ramificaciones de terminales nerviosos que se originan de axones específicos. Una misma área puede recibir terminales de diferentes axones pero hay uno de ellos, que la inerva preferencialmente. Al aplicar estímulos sobre la piel, por ejemplo de naturaleza mecánica, estos pueden activar simultáneamente varias áreas vecinas. Pero hay una que será especialmente activada. Esta, como cualquiera de las otras, está conectada a diferentes neuronas a lo largo de la vía sensitiva respectiva. Por lo tanto, esas neuronas responderán cada vez que se estimulen las áreas correspondientes de la piel y una de ellas responderá preferencialmente. Esas áreas representan los campos receptivos de esas neuronas. Modelos más complejos de campos receptivos los encontramos en el sistema visual. En el esquema se muestran los resultados del estudio del campo receptivo de una célula compleja de la corteza visual primaria. Para ello, se estudia la respuesta de este tipo de célula cuando se le presenta a un animal de experimentación (un mono) unas barras de luz con diferentes orientaciones o posiciones en su campo visual (una pantalla). La barra de luz (barra amarilla) actúa sobre la retina, membrana en la cual se pueden definir

diversos campos receptivos de forma rectangular. El estímulo está representado por uno de los bordes de una barra de luz que se hace caer en la pantalla en distintas posiciones y orientaciones. Para esta célula, cuya actividad eléctrica se está registrando, existe un campo receptivo óptimo. Este corresponde al activado por el borde la barra, con una orientación y posiciones tales, que la célula responde con la más alta frecuencia. Es su campo receptivo. Ver registros en A1 y A2. Con este tipo de experimentos se pueden definir campos receptivos para distintos tipos de células en el sistema. Por ejemplo, para células simples y/o complejas, dependiendo donde se esté haciendo el registro de su actividad eléctrica.

1. Neurona sensorial 2. Campo receptivo 3. Neuronas de primer orden 4. Neuronas de segundo orden 5. Corteza cerebral 6. Homúnculo somatosensorial en la corteza cerebral 7. Divergencia (un axón se ramifica e inerva varias otras neuronas) 8. Convergencia (varios axones de diferente origen inervan la misma neurona) 9. Células accesorias en el órgano receptor Además de las células receptoras, en los receptores sensoriales pueden existir otros tipos de células que optimizan el proceso de excitación del sistema sensorial. La célula sensorial (célula receptora) activada puede liberar un neurotransmisor que actúa sobre el primer componente de la vía sensorial. Esta es la vía que va desde el receptor sensorial

hasta el área sensorial respectiva de la corteza sensorial. En esa vía viajan potenciales de acción organizados en formas particulares de frecuencias o conjuntos (trenes) de potenciales con intervalos específicos que representan una forma de código en cada modalidad sensorial. En ese recorrido, la información atraviesa varias sinapsis en las cuales puede aparecer modificaciones (procesamiento). En el sitio de destino de la información en la corteza cerebral, se ha descrito para varias modalidades sensoriales, la existencia de una representación sensorial. Es decir, los campos receptivos de los órganos sensoriales (piel, Organo de Corti, retina) se encuentran representados en ubicaciones definidas. Así por ejemplo, en la zona somestésica de la corteza cerebral existe una representación sensitiva de la regiones del cuerpo (homúnculo sensitivo). En la vía sensorial misma hay que tener presente algunas de sus propiedades. Así por ejemplo, los estímulos al actuar sobre los receptores sensoriales actúan sobre campos receptivos no sobre receptores individuales. Esto significa que en una vía sensorial viajan simultáneamente los potenciales de acción por varios axones de la vía. Esos axones pueden pertenecer a las células sensoriales o a las primeras neuronas que inician la vía. Ellos se pueden ramificar (divergencia) y alcanzar a varias otras neuronas (de primer orden) en la vía. Pero estas también pueden recibir inervación desde otros campos receptivos o desde otros sistemas sensoriales o de axones que no pertenezcan a sistemas sensoriales (convergencias). En todo caso, cada modalidad sensorial se identifica con una vía específica. La visión es una compleja forma de conducta, por la cual los organismos pueden percibir a distancias variables y en forma tridimensional, el mundo físico que les rodea. A través de complejos procesos, los organismos pueden extraer las características de los objetos de ese mundo físico, las pueden clasificar e interpretar la información que ellas proporcionan. En forma paralela y como parte del complejo proceso, son capaces, además, de integrar esa información y de reinterpretarla logrando así una apreciación de los objetos, es la percepción visual. 1. Globos oculares 2. Nervio óptico 3. Quiasma óptico 4. Tracto óptico 5. Ganglio geniculado lateral 6. Radiación óptica 7. Corteza visual primario 8. Campo visual del ojo 1.

1.

El substrato físico de la visión está en el sistema visual. Este es un conjunto de órganos, vías y centros nerviosos, que permiten la captación, procesamiento y aprovechamiento de

la información visual, lo cual lleva a alcanzar una percepción muy precisa del mundo físico que nos rodea. La entrada al sistema visual es el globo ocular. En este órgano ocurre el proceso de transducción de la información derivada del campo visual. Es decir, la energía electromagnética del estímulo representado por la imagen, se transforma en información codificada que se envía a centros nerviosos donde es procesada. Visto lateralmente desde el exterior, el globo ocular aparece como una esfera deformada, rodeada de una membrana blanca, la esclerótica, que en la parte anterior del ojo es transparente. Esta zona transparente tiene la forma de un disco ligeramente curvado, la córnea, a través del cual los rayos luminosos son orientados (refracción) para que caigan exactamente en la retina. Detrás de la córnea existe una cavidad, la cámara anterior del ojo, llena de un líquido nutritivo para la córnea, el humor acuoso. Hacia el interior del ojo, esta cámara está limitada por una membrana circular de tejido muscular, el iris, que deja en su centro una apertura circular, la pupila. Gracias a su musculatura, el iris puede regular el diámetro de la pupila regulando así el paso de luz que llega a la retina. Detrás del iris y de la pupila excite un lente, el cristalino, que permite el enfoque fino de la imagen en los fotorreceptores de la retina. Pero la luz, después de atravesar el cristalino debe cruzar una segunda cavidad o cámara antes de alcanzar a la retina. Esa cámara está llena de un líquido llamado humor vítreo y su pared está limitada por una membrana, la retina. La retina presenta varias capas celulares en una de las cuales se encuentran los fotorreceptores, los conos y los bastoncitos. En ellos ocurre el proceso de transducción. En otra de las capas se encuentra las células ganglionares que se comunican con las células receptoras a través de las células bipolares. Son los axones de las células ganglionares los que constituyen el nervio óptico, que sale de cada globo ocular. Los nervios ópticos alcanzan al quiasma óptico, estructura en la que se produce el cruce de parte de los axones de las células ganglionares al lado opuesto. Los axones que salen del quiasma óptico, forman los llamados los tractos ópticos los cuales se dirigen a los tálamos ipsilaterales correspondientes. Alcanzan a los ganglios geniculados laterales de dichos núcleos. Los axones que llegan al tálamo hacen relevo de la información en neuronas talámicas. Estas, a través de sus axones, inician una vía que va a termina en la corteza cerebral ipsilateral del polo occipital. Es el área visual primaria o corteza estriada o área V1.

1. Corte de la retina 2. Epitelio pigmentario 3. Cono 4. Bastoncito 5. Célula horizontal 6. Célula bipolar 7. Célula amacrina 8. Célula ganglionar 9. Nervio óptico 10. Capa nuclear externa 11. Capa plexiforme externa 12. Capa plexiforme interna 13. Capa de las células ganglionares 14. Estímulo luminoso Al obtener un corte de la retina y prepararlo adecuadamente se puede conseguir una visión de las células de la retina y de la organización cito-arquitectónica de ese órgano. Si ello se logra, se encuentra que los diversos tipos de células de la retina están organizadas en capas: 1. La capa pigmentada. Es la más externa (capa más alejada del centro del globo ocular) y corresponde un epitelio pigmentado debido a que sus células tiene melanina. Esta capa cumple importantes funciones: absorbe el exceso de luz, evitando el efecto de su reflejo; renueva los fotopigmentos y fagocita los discos de los fotorreceptores, que deben ser recambiados a alta velocidad. 2. La capa de los fotorreceptores. Los conos y los bastoncitos son las células sensoriales que transducen la acción de las ondas luminosas que forman la imagen. Esta capa se ubica al interior de la pigmentada. Sin embargo, la distribución de los receptores en la retina no es homogénea. En la especie humana, existe una región en ella donde se ubica la más alta concentración de

conos, es la fóvea. Por ello, la imagen que cae exactamente en ella proporciona una visión más clara lo que significa que las imágenes que caen fuera de ella se verán con menos claridad. En nuestra especie existe sólo una fóvea en cada globo ocular, ubicada en el centro de la retina. La mayoría de los mamíferos no tiene fóvea pero en algunos animales, como las aves y los caballos se describen dos fóveas por ojo. 3. La capa de las células bipolares. Estas células son inter neuronas que conectan a las células sensoriales con las células ganglionares. Hacia la región externa de la retina hacen sinapsis con las células sensoriales y con otro tipo de inter neuronas, las células horizontales. La zona donde se dan estas interacciones se presenta como una capa que ha sido llamada la capa plexiforme externa. Viene, entonces, inmediatamente por dentro de la capa de los fotorreceptores. Por el otro extremo, las células bipolares hacen contactos con las células ganglionares y con otro tipo de inter neuronas, las células amacrinas. La capa donde se dan estas interacciones es la capa plexiforme interna. 4. Capa de las células ganglionares. Viene a continuación de la anterior. Los axones de estas neuronas forman el nervio óptico. La luz que viene entonces en la imagen, cae sobre la retina pero debe atravesarla desde el interior hacia el exterior, hasta alcanzar a la capa de los fotorreceptores. Estos responden desinhibiendo a las bipolares, lo cual activa a la células ganglionares.

1. Cono (segmento externo) 2. Cono (región sináptica en el segmento interno) 3. Membrana plasmática del cono 4. Canal de sodio en la membrana plasmática (abierto) 5. Canal de sodio en la membrana

6. 7. 8. 9.

Disco en el interior del cono Energía luminosa (estímulo) Rodopsina unida a transducina Fosfodiesterasa activa (destruye por hidrólisis a cGMP) 10. Moléculas de cGMP que mantienen abiertos a los canales de sodio

plasmática (cerrado)

En la membrana del disco de la célula foto receptora (cono) se ubica el pigmento rodopsina (11-cis retinal + opsina). Este pigmento es estimulado por la luz, lo cual provoca la activación de una variedad de proteina G, la transducina. La transducina activada estimula a la fosfodiesterasa, enzima que provoca la hidrólisis de c GMP, reduciendo, por lo tanto, su concentración. Este mensajero mantiene abierto a los canales al Na+, ubicados en la membrana plasmática del cono. Esto significa que en la obscuridad, los canales a ese ión permanecen abiertos, por lo cual la célula se mantiene en un cierto nivel de despolarización. A esa corriente constante de sodio que se observa en ausencia de luz, se le llama corriente obscura. Al cerrarse lo canales por efecto de la luz, el cono se hiperpolariza, lo cual provoca una disminución de la liberación del neurotransmisor inhibidor que se ha estado liberando constantemente en el obscuridad y que mantiene bloqueada a las células bipolares. Estas son entonces estimuladas por disminución de un efecto inhibidor y responden despolarizándose, generando entonces un potencial receptor.

1. Cerebro visto por su cara inferior 2. Globo ocular 3. Nervio óptico

10. Colliculus superior (núcleo relacionado con el movimiento de los ojos y de la cabeza) 11. Pretectum. Núcleo relacionado con el control reflejo de la pupila y del cristalino 12. Hipotálamo 13. Tracto óptico 14. Ganglio ciliar

4. Quiasma óptico 5. Núcleo lateral

geniculado

15. Vía preganglionar parasimpática 16. Núcleo de Edinger-Westphal 17. Pretectum 18. Colliculo superior

6. Radiación óptica 7. Corteza estriada 8. Cisura interhemisférica 9. Área visual primaria (V1)

1. Lóbulo frontal 2. Lóbulo parietal 3. Lóbulo (polo) occipital 4. Lóbulo temporal 5. Área visual primaria 6. Vía dorsal para la visión espacial 7. Vía central de reconocimiento de objetos Las células de la corteza visual responden en forma diferente a las neuronas de la retina y del tálamo. En efecto, muchas de neuronas corticales responden a estímulos presentados a ambos ojos. La corteza representaría, entonces, el primer nivel del sistema visual donde ocurren interacciones binoculares y sería el substrato para la percepción en profundidad. La mayoría de las neuronas de la corteza visual responden a contornos lineales que poseen una orientación definida. Hubel y Wiesel definieron en la corteza dos tipos de neuronas: las simples y las complejas, ambas sensibles selectivamente a la orientación del estímulo. Sin embargo, estas dos categorías de células estarían jerárquicamente relacionadas. Las células simples recibirían inervación directamente de las células talámicas y ellas serían las que proyectarían su información a las células complejas. Esta explicación representaría una de las hipótesis que explicaría el procesamiento de la información visual, sería la hipótesis del modelo serial del procesamiento. Las células simples responden a estímulos luminosos con orientación definida y con configuración y ubicación específica en el campo visual. Las células complejas también

responde al parámetro orientación, pero su campo receptivo no parece ser segregado, se maneja como una unidad que es independiente al parámetro orientación del estímulo. Las células simples son más comunes en las capas corticales que reciben inervación directamente del tálamo. Las células complejas se ubican en capas más alejadas de aquellas que reciben inervación talámica. La corteza visual tienen una arquitectura ordenadamente funcional. Presenta una organización columnar de sus neuronas y en cada columna ellas presentan características similares, es decir, las neuronas de una misma columna presentan los mismos atributos relacionados con el campo receptivo: selectividad de la orientación, dominancia ocular y localización en el campo receptivo. Al igual que los bastones, los conos presentan pigmentos que tienen dos partes: una proteína llamada opsina del cono y una molécula que absorbe la luz, que es la 11-cis retinal. La excitación, degradación y regeneración de los pigmentos de los conos ocurrirían por mecanismos similares a los descritos en relación a los pigmentos de los bastoncitos. Hay tres tipos de conos en la retina, cada uno de los cuales tiene pigmentos diferentes, que absorben ondas de diferente longitud, componentes del espectro de la luz blanca. Los tres tipos de pigmentos del cono presentan diferentes opsinas, cada una de las cuales interactúan con el 11-cis retinal, de manera distinta. 1. Estímulo sonoro 2. Medio aéreo de conducción del estímulo 3. Pabellón de la oreja, entrada al receptor auditivo 4. Conducto auditivo externo 5. Cadena de huesecillos en el oído medio 6. Coclea, órgano transductor para el estímulo auditivo 7. Canales semicirculares. Receptores de la aceleración de rotación de la cabeza 8. Trompa de Eustaquio

El estímulo adecuado para el receptor auditivo lo representan las ondas sonoras. Ellas se generan en una fuente sonora y se pueden propagar por un medio que puede ser aéreo, líquido o sólido. Dicha fuente origina las ondas cuando es inducida a vibrar, por algún mecanismo adecuado. Su vibración es comunicada al medio que le rodea, al cual comprime y descomprime, generando así un juego de presiones que se propagan como ondas. En el aire estas ondas sonoras se propagan a una velocidad de 332 m/seg (0° C). Cada onda sonora tiene una longitud (l) y una amplitud (a) o intensidad o fuerza, parámetros que se combinan y la caracterizan. Así al aumentar l, el tono se escucha más bajo. Cuando se reduce a el sonido se escucha menos. Otra propiedad de las ondas sonoras es su frecuencia (F) medida en Hertz (Hz). Cada sonido puro tiene una sola F, que lo define y que representa su tono (número de ciclos por segundo). Normalmente, los sonidos son mezclas de tonos diferentes. Hay una frecuencia fundamental (el tono más bajo) sobre la cual se sobreponen frecuencias más altas distintas, que constituyen el timbre del sonido. El umbral para la percepción de un sonido, que depende de la frecuencia, es la presión mínima que necesita un sonido para inducir su audición. La presión de un sonido se mide, como nivel de presión, en unidades prácticas, los decibeles (dB). Para cualquier sonido (Px), su intensidad se calcula comparándola con un nivel arbitrario de presión sonora (Po = 2*105 Pa, donde Po es la presión de referencia, Pa = Pascal). Su presión se calcula, entonces, aplicando la siguiente fórmula: Nivel de presión del sonido x (en dB) = 20 log Px/Po. Las ondas sonoras se propagan por el aire y alcanzan al oído externo, en el cual penetran a través del conducto auditivo externo. Al hacerlo estimulan la membrana del tímpano, que cierra el extremo interno de dicho conducto. Al vibrar esta membrana, se induce la vibración de una cadena de huesecillos ubicados en el oído medio. Estos huesecillos transmiten su vibración a la ventana oval, que es una estructura membranosa que comunica el oído medio con la cóclea del oído interno. Al moverse la membrana oval, mueve el líquido (perilinfa) que llena una de las tres cavidades de la cóclea generando en él ondas. Estas ondas estimulan mecánicamente a las células sensoriales (células pilosas) ubicadas en el órgano de Corti, dentro de la cóclea en la cavidad central, la rampa media. Esta cavidad está llena de un líquido rico en K+, la endolinfa. Las células embebidas en la endolinfa, cambian su permeabilidad al K+ por efecto del movimiento de los cilios y responden liberando un neurotransmisor que excita a los terminales nerviosos, que inician la vía sensorial auditiva.

1. Pabellón de la oreja

1. Coclea

2. Concha

2. Nervio coclear

3. Pina

3. Nervio vestíbular

4. Conducto externo

auditiva

4. Martillo 5. Yunque

5. Hueso 6. Estribo 6. Tímpano 7. Conducto Eustaquio

de

7. Canales semicirculares. Receptores aceleración de rotación de la cabeza

de

la

8. Vestíbulo 8. Ventana redonda 9. Ventana oval Es un conjunto complejo de órganos entre los cuales juega un papel fundamental la cóclea, que es el órgano receptor que se ubica en el oído interno. Su nombre de cóclea se debe a que tiene la forma de un caracol pequeño, formado por un tubito de unos 10 mm de ancho que se enrolla como un espiral. En su interior ese tubo está dividido longitudinalmente por dos membranas, la membrana basilar y la tectoria, en tres cavidades o compartimientos, llenos de líquido. La cavidad superior es la escala vestibular, la central es la escala media y la inferior es la escala timpánica. Las ondas sonoras activan a la cóclea luego de penetrar al oído externo y estimular a la membrana del tímpano, la cual está conectada con una cadena de huesecillos ubicados en el oído medio y a los cuales transmite sus vibraciones. Los huesecillos transmiten sus

movimientos al oído interno generando ondas que estimulan a las células pilosas, que son las células sensoriales. Estas transducen estos efectos mecánicos a los cuales responden eléctricamente (potencial receptor) y secretando un neurotransmisor que excita a los terminales nerviosos que inician la vía auditiva.. Los axones del nervio auditivo van desde la cóclea al tronco cerebral, donde inervan al núcleo coclear. Desde este núcleo, la vía asciende hasta el núcleo oliva superior, ipsilateral. En este núcleo, parte de las fibras cruzan al lado opuesto y alcanzan al núcleo homólogo contralateral. Desde estos núcleos, en ambos lados, las vías respectivas ascienden hasta el tálamo, desde donde alcanzan a la corteza auditiva primaria ipsilateral. 1. Célula pilosa en reposo 2. Sistemas de cilios (estereocilios) 3. Canales de K+ en la punta de los estereocilios 4. Canales de Ca2+ 5. Vesículas sinápticas con neurotransmisores 6. Terminal nervioso aferente (se dirige al sistema nervioso) 7. El sistema de estereocilios se desplaza en un sentido, lo cual provoca apertura de sus canales de K+

El proceso de transducción en las células pilosas se ha estudiado con técnicas electrofisiológicas y otras que han permitido entender el mecanismo iónico involucrado. En la punta de los cilios de las células pilosas existen canales de K +, catión que es muy abundante en la endolinfa, líquido que está en contacto con dichas células. En condiciones de reposo ellas presentan un potencial de membrana que fluctúa entre 45 y 60 mV, con respecto a la endolinfa. Esos canales de K + están abiertos en bajo número lo que explicaría la variabilidad del potencial de reposo ya que estaría entrando ese catión y tendiendo a despolarizar a la célula. Los cilios se mueven en dos direcciones debido a la influencia de las ondas que vienen por la perilinfa. Cuando se mueven en la dirección de estereocilio mayor se abren más canales de transducción lo que provoca un mayor entrada de K +, con la consiguiente despolarización de las células. Esta disminución de su potencial de reposo abre canales

de Ca2+-dependientes de voltaje lo cual gatilla la liberación del neurotransmisor que excita a un grupo de terminales nerviosos que inervan dichas células. Estos responden generando potenciales de acción que viajan por la vía auditiva hasta el sistema nervioso central. El desplazamiento de los cilios en sentido opuesto al estereocilio mayor induce hiperpolarización en las células pilosas.

El Olfato: 1. Cerebro 2. Cerebro medio anterior 3. Cerebro medio caudal 4. Límite puente-cerebro medio 5. Puente 6. Médula ósea 7. Coclea 8. Ganglio espinal 9. Nervio auditivo 10. Núcleo coclear 11. Oliva superior (núcleo) 12. Núcleo del lemnisco lateral 13. Colliculo inferior 14. Núcleo genículado lateral del tálamo 15. Corteza auditiva primaria

1. Membrana de los cilios de la célula olfativa 2. Odógeno (molécula que estimula al receptor olfativo) 3. Receptor químico (proteína ubicada en la membrana del cilio)

1. Adelinato ciclasa 2. Segundo mensajero 3. CAMP 4. Canal de sodio y calcio

4. Proteína G

5. Canal de Cl- controlado por calcio

5. GTP

6. Proteína