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001899

EL CULTIVO DE LOS HONGOS COMESTIBLES

CON ESPECIAL A TENCION A ESPECIES TROPICALES Y SUBTROPICALES EN ESQUlLMOS y RESIDUOS AGRO-INDUSTRIALES

por GASTÓN GUZMÁN, GERARDO MATA, DULCE SALMONES, CONRADO SOTO-VELAZCO y LAURA GUZMÁN-DÁVALOS

Xalapa, Veracruz

INSTITUCIONES A LAS QUE PERTENECEN LOS AUTORES Dr. Gastón Guzmán M. en C. Gerardo Mata

Bió/. Dulce Salmones

INSTITUTO DE ECOLOGIA, A. C. APARTADO POSTAL 63 XALAPA, VERACRUZ 91000 MÉXICO

Bió/. Conrado Soto- Velazco Bió/. Laura Guzmán-Dávalos

INSTITUTO DE BOTÁNICA UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA APARTADO POSTAL 139 ZAPOPAN, JALISCO 45100

MÉXICO

EL CULTIVO DE LOS HONGOS COMESTIBLES Primera edición~ 1993

©

1993. INSTITUTO POLlTECNICO NACIONAL Dirección de Bibliotecas y Publicaciones, Tresguerras 27, 06040 México, D.F. ISBN 968-29-4492-9

Impreso en México.

PRESENTACION

El Instituto Politécnico Nacional y el Centro de Ecodesarrollo, A.C., en cumplimiento del convenio signado entre ambas instituciones para publicar los resultados de las investigaciones científicas y/o tecnológicas desarrolladas en México, se honran en presentar su primera edición, El CULTIVO DE lOS HONGOS COMESTIBLES, escrito por un distinguido egresado del Instituto Politécnico Nacional y colaborador del Centro de Ecodesarrollo y por sus discípulos y colegas más cercanos del Instituto de Ecología, A.C. y del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara. El prólogo de esta obra fue escrito por el Dr. Carlos Casas Campillo, insigne investigador del CINVESTAV, Premio Nacional en Ciencias y pionero de la Biotecnología en México, por lo que es un mérito para la presente publicación, que; tan distinguido científico respalde la misma, es por esto que no dudamos de la aceptación que tendrá en el campo de la tecnología y de la ciencia en general. De esta manera, el Instituto Politécnico Nacional cumple su misión de difundir los avances científicos y tecnológicos, desde su posición de institución de vanguardia en la educación técnica, apoyando a los organismos que se dedican a la investigación.

México, D. F., agosto de 1992.

El Editor

FRONTISPICIO 1

El cultivo de los hongos comestibles sobre esquilmos y desechos agrícola-industriales, representa una buena alternativa en la obtención rápida de alimentos ricos en proteínas. Pleurotus ostreatus y especies afines, las conocidas orejas blancas o de palo o setas, son de amplia aceptación y fácil cultivo.



FRONTISPICIO 2

Los champiñones, identificados como Agaricus bisporus, clásicamente han sido los únicos hongos comestibles cultivados ei1 América Latina, sin embargo, en este libro se presentan las técnicas para cultivar otros hongos, por ser más sencillas y por ser también dichos hongos más aceptables entre la población.

CONTENIDO págs. VIII

PREFACIO POR EL DR. CARLOS CASAS CAMPILLO

1. INTRODUCCION .......•....•..•••..........•..•••••...••••••... 1 )1. MOR FOLOGIA, TAXONOMI A

y

BIOLOGIA DE LOS

HONGO S .••••••.•••.••••••...•.......••••.•.......•••..••••••• 5

1. EL REINO DE LOS HONGOS 2. NUTRICiÓN DE LOS HONGOS 3. MORFOLOGíA y ESTRUCTURA DE LOS HONGOS

Y DIFER ENCIAS

ENTRE

VENENOSAS

LAS

ESPECIES

COMESTIBLES

Y

LAS

4.

REPRODUCCiÓN DE LOS HONGO S 5. TAXO NOMíA DE LOS HONGOS 11I.

HONGOS COMESTIBLES SUSCEPTIBLES DE SER CULTIVADO S ••••.•••••••••••••••.......••.••.•••••.••...•..... 26

IV.

ESQUEMA GEN ERAL DEL CULTIVO DE UN HONGO COMESTIBLE •.••••••••••••••••••.•••••••••••••••••...••••..•.. 42

V. OBTENCION y MANTENIMIENTO DE CEPAS ••••••....••.•••••........ 47 1. PREPARACiÓN D E MEDIOS DE CULTIVO 2. ESTERILIZACiÓN 3. AISLAMIENTO DE LAS CEPAS DE HONGOS 4. MANTENIMIENTO DE LAS CEPAS 5. PROBLEMAS EN LA PREPAR ACiÓN DE MEDIOS

VI.

ELABORACION DEL INOCULO .•.••••...••••••••••...•••.•••.... 63

1. SELECCiÓN

y PREPAR ACiÓN DEL MATERIAL 2. PREPARACiÓN DE

INÓCULO PRIMARIO y SECUNDARIO 3. INOCULACiÓN LíQUIDA 4. MANEJO DEL INÓCU LO 5. PROBLEMAS EN LA ELABORACiÓN DE INÓCULO VII. SELECCION

y

TRATAMIENTO DEL SUBSTRATO ••••••....•••.••.•... 75

SU BSTRATO

2.

1.

DEGRADACiÓN DEL

SUBSTRATOS ADECUADOS PARA

EL CULTIVO DE PLEUROTUS 3. SELECCiÓN y REQU ERIMIENTOS DEL SUBSTR ATO 4. TRATAMIENTO DE LOS SU BSTRATO S 5. PASTEURIZACIÓN

VIII. SIEMBRA, INCUBACION y COSECHA DE LOS HONGOS ......................••..... ' .....................••. 91 1. SIEMBRA DEL SUBSTRATO 2. INCUBACIÓN 3. COSECHA 4. MÉTODOS ALTERNATIVOS 5. PROBLEMAS EN EL DES~RROLLO DE LOS HONGOS IX.

INSTALACION DE UNA PLANTA PRODUCTORA DE HONGOS COMESTIBLES CON ESPECIAL ATENCION

EN PLEUROTUS ................................................................................................................107 1. DISENO GENERAL 2. ZONA DE TRATAMIENTO DE LOS SUBSTRATOS 3. ZONA DE PASTEURIZACIÓN 4. LABORATORIO DE PRODUCCiÓN DE INÓCULO 5. AREA DE INCUBACIÓN DEL INÓCULO 6. ZONA DE SIEMBRA DEL SUBSTRATO 7. AREA DE INCUBACIÓN DE LAS BOLSAS 8. AREA DE PRODUCCiÓN 9. RECOMENDACIONES GENERALES X. MANTENIMIENTO Y CONTROL DE LAS INSTALACIONES .•.......•....• 121 1. NORMAS GENERALES 2. INSECTOS 3. ROEDORES 4. HONGOS 5. BACTERIAS XI.

PRESENTACION DE LOS HONGOS EN EL MERCADO ••.•.•.•••.. '" . 133 1. COMERCIALlZACIÓN 2. FACTORES QUE AFECTAN A LOS HONGOS PARA SU PRESENTACiÓN EN EL MERCADO 3. DESHIDRATACiÓN DE LOS HONGOS 4. REFRIGERACiÓN 5. SALMUERA

XII. CULTIVO DE OTROS HONGOS COMESTIBLES ...•.•.•.•..•••...••. 141 1.CULTIVO DE VOLVARlELLA VOLVACEA y ESPECIES AFINES 2. CULTIVO DE ESPECIES DE LENTINUS 1. EL SHIITAKE JAPONES (LENTINUS EDODES) 2. EL HONGO DE ENCINO (LENTINUS 80RYANUS) 3. EL HONGO DE OCOTE (LENTINUS LEPIDEUdj 3. CULTIVO DE ESPECIES DE A URICULA Rf A XIII. CONSIDERACIONES FINALES •..•....•....•••••••..•.•...••••.•• 175 XIV. CREDITOS DE LAS FIGURAS ..••••........••••••••.•••.••.•••.• 179 XV. RECONOCiMIENTOS •.•.•••.••..••••.••••.•••••.••.••...•••.• 180 XVI. BIBLlOGRAFIA ...••.•••.....•....••••.•••....•••.•••.•••••• 181 APENDICES NOMBRES CIENTIFICOS y SINONIMIA CIENTIFICA V VULGAR DE LOS HONGOS TRATADOS EN EL LIBRO ••••••.•••..• 193 INSTITUCIONES NACIONALES RELACIONADAS CON EL CULTIVO DE LOS HONGOS COMESTIBLES •.•.•..•••••. 201

COMPAÑIAS COMERCIALES EXTRANJERAS QUE VENDEN CEPAS Y/O EQUIPO PARA EL CULTIVO DE LOS HONGOS COMESTIBLES ......................................................................................203 PROBLEMAS EN LA PREPARACION DE MEDIOS DE CULTIVO Y DE INOCULO Y EN LA SIEMBRA Y COSECHA DE LOS HONGOS .........................................................................................................205 GLOSARIO ..............•..........................•........... 211 INDICE DE MATERIAS .....•..........•.•.•...............•....••• 218

PREFACIO

Los hongos han estado ligados al hombre desde tiempos inmemoriales. Los estudios realizados sobre estos organismos señalan su amplia distribución en diversos nichos ecológicos y su papel es relevante en relación con los hábitos alimenticios del hombre y por sus propiedades toxicológicas. Asimismo, han tenido y tienen también significación religiosa o artística en diversos grupos sociales. A través de los años, el conocimiento de los hongos se incrementa en tal forma, que actualmente es motivo de estudio por numerosos especialistas. Han surgido así, nuevos conocimientos que incluyen aspectos taxonómicos, ecológicos, nutricionales y más recientemente los temas farmacológicos y bioquímicos. Sin embargo, uno de los aspectos más explotados es la utilización de los hongos como alimento humano, en vista de su fácil y masiva propagación en substratos naturales y por sus características organolépticas deseables. En épocas recientes alguno.s hongos destacan por su contenido nutricional, particularmente por su calidad proteica, para lo cual se han desarrollado tecnologías semi-comerciales o comerciales. Es de hacerse notar los estudios relacionados con la química de los hongos, en especial sobre la estructura de los principios tóxicos y con actividad farmacológica, tales como los compuestos de naturaleza alcaloide, o bien polímeros derivados de la pared celular con potencial actividad biológica. Si desde el punto de vista morfológico y taxonómico los hongos macroscópicos continúan siendo objeto de atención de los especialistas y aún se registran nuevas especies y variedades, los desarrollos biotecnológicos modernos señalan la importancia del cultivo de los hongos, debido a su extraordinaria actividad metabólica que ha permitido su desarrollo en condiciones óptimas para obtener biomasa de definida utilidad. La utilización de materiales orgánicos agroindustriales para el cultivo de los hongos comestibles es el reflejo de su extraordinaria actividad metab6lica. El cultivo de los hongos comestibles ha evolucionado con el tiempo y actualmente es uno de los desarrollos de importancia económica, en especial sobre la producción de especies de Agaricus, Pleurotus, Lentinusy otros, y queda la posibilidad abierta de que varios más pudieran ser empleados con iguales fines. El libro que ahora presentan el Dr. Gastón Guzmán y sus colaboradores, reúne la experiencia de muchos años de investigación en el campo de los hongos. La metodología descrita, iniciada en el antiguo INIRES y continuada en el Instituto de Ecología, AC., es práctica y por ello se ha extendido en diversos estados de la República, con la integración de grupos de trabajo que toman ventajas tle diversas fuentes de materia orgánica agroindustrial para propagar los hongos, como Pleurotus, un género versátil y adaptable a diversas condiciones ecológicas, como también lo son otros hongos.

VIII

La forma didáctica adaptada en este libro, sin duda facilitará la manipulación y caracterización de las técnicas en los hongos comestibles y la forma de llevar los a una producción masiva. Esta nueva contribución de Guzmán y colaboradores eslabona de una manera lógica, el conocimiento fundamental de las especies alimentarias más importantes de los hongos y los procedimientos técnicos que permitan su explotación masiva. Es un libro de primera mano para el especialista y para el iniciado en el fascinante mundo de los hongos.

DR.

CARLOS

CASAS

CAMPILLO

DEPARTAMENTO DE BiOTECNOLOGíA DEL CINVESTAV MIEMBRO DEL COLEGIO NACIONAL PREMIO NACIONAL EN CiENCIAS

1. INTRODUCCION Los hongos son organismos muy comunes en la naturaleza, puesto que viven prácticamente en todos los medios y entre ellos, las especies comestibles gozan de especial importancia desde tiempos remotos. Los griegos Eurípides, Teofrasto y Plinio describieron el consumo de los hongos comestibles en su tiempo. Los romanos conocían varios hongos comestibles y venenosos y a este respecto, está el caso del emperador César, quien era muy aficionado a comer hongos, en particular Amanita caesarea; ello se debió que se le llamara "el hongo de los césares" y de ahí el nombre específico (en latín) de dicha especie (Chang y Hayes, 1978; Chang y Quimio, 1982; Chang y Miles, 1989; Gray, 1970-1973). Estos hongos comestibles son muy abundantes en los bosques templados, principalmente en los de pino y de encina y no se pueden cultivar debido a que viven en estrecha relación con las raíces de los árboles, en una asociación la que se le denomina técnicamente micorriza, la cual se tratará en el capítulo siguiente. ~ Dichos hongos comestibles silvestres son objeto de intensa comercialización por parte de los recolectores locales e inclusive los hongos mexicanos se exportan a Estados Unidos, Europa y Japón, en los dos primeros casos con las merillas, pancitas y duraznillos (especies de Morchella, BoletusedulisyCantharellus cibarius, respectivamente) y en el segundo con el hongo blanco (Trícholoma magnívelare), el cual es un pariente muy cercano del importante matsutake (T. matsutake) (ver APENDICE). Las especies comestibles que se pueden cultivar y que son el objeto de este libro, son aquellas que viven sobre los troncos en descomposición, en el suelo de' las praderas o a veces de los bosques, o sobre esquilmos y residuos agrícola-industriales. México por su raíces indígenas, es un pueblo micófago, es decir, come hongos, contrario a otros pueblos, como los ingleses y nórdicos europeos que son micófobos, por no consumir estos organismos y si los comen, lo hacen con tal indiferencia que no contagia a seguir comiendo estos manjares de la naturaleza. Wasson y Wasson (1957) fueron los que se atrevieron a dividir los pueblos del mundo en micófagos, como los mesoamericanos, asiáticos y europeos del sur y micófobos como los anglosajones; todo ello motivado' por el estudio que efectuaron dichos investigadores sobre el uso de los hongos sagrados, divinos o mágicos, conocidos también como alucinantes o alucinógenos y que descubrieron en México, lo cual asombró al mundo intelectual (ver Psílocybe en pago 199). El conocimiento que tienen los campesinos mexicanos sobre los hongos comestibles, es una herencia del saber que tenían los diversos grupos étnicos que poblaban el país en la época prehispánica. Por otra parte, la riqueza de especies en México, debido a la gran diversidad c1imática motivada por su orografía singular y su posición continental, hace que los hongos tengan un lugar muy especial en el saber tradicional como lo hizo ver Guzmán (1984). Los hongos comestibles silvestres son un material de venta muy importante en los mercados populares de Mesoamérica, en donde se pueden observar cientos de especies, a su vez

I

2 identificadas con otros tantos nombres vernáculos (Guzmán, 1977). Guzmán (1992) recopiló más de mil nombres comunes de los hongos en América Latina, de los cuales el 80 % son de México, tanto en castellano como en diversas lenguas indígenas; la gran mayoría de estos nombres se adscriben a las especies comestibles. El valor nutritivo de los hongos comestibles es alto, contrario a lo que se pensaba. Según estudios realizados por especialistas en alimentos, los hongos tienen 19-35 % de proteínas aprovechables en peso seco, en comparación con los vegetales (hortalizas y frutas), que solamente tienen 7.3-13.2 %, con excepción de la soya que tiene 39.1 %; por otra parte la leche, carne y huevos tienen de 25 al 90 % de proteínas. Sin embargo, a nivel de aminoácidos,las substancias precursoras de las proteínas, tales como la lisina y triptofano, llegan a niveles de 4.59.9 g Y 1.1 "1.3 g, respectivamente, en las orejas blancas o setas (Pleurotus ostreatus) y de 9.1 y 2.0 9 en el champiñón (Agaricus bisporus), contra 6.4 y 1.6 g, respectivamente en los huevos de gallina. Por otra parte, el bajo contenido en carbohidratos hace de los hongos un alimento bajo en energía y así se recomiendan como dietético. Además, el contenido de ácidos grasas esenciales como el oleico y linoleico se encuentra en cantidades apreciables, por lo que los hongos comestibles son un alimento adecuado (Changy Miles, 1989; Chang y Hayes, 1978). Estas observaciones, han hecho que a los hongos comestibles se les denomine "el bistecvegetal" o la "carne de los pobres" y sean muy usados en las "dietas vegetarianas" (Crisan y Sands,1978; B8J10 y Rajarathnam, 1982). El cultivo de los hongos comestibles poco a poco ha ido pasando de meras improvisaciones y técnicas caseras, a ser la base de una industria altamente tecnificada y fructífera (Farr, 1983; Gray, 1970-1973, Kaul, 1983; Kaul y Kapur, 1987). Recientemente, Chang (1991) hizo ver que la producción mundial de hongos comestibles cultivados en los tres últimos años,se elevó en 72.5 %, con un incremento anual de 24.5 %. La producción mundial de hongos cultivados en 19891990 fue 3,763,000 toneladas, con un valor de cerca de 7.5 billones de dólares. los cultivos de las primeras especies datan desde los siglos VII, X Y XI en China y Japón con los hongos Auriculsris, Flammulinsvelutipesy Lentinusedodes, respectivamente y desde el siglo XVIII con el champiñón en Francia (Chang y Miles, 1989). En México el cultivo de los hongos comestibles se inició desde mediados dela década de los 30 's, sin embargo, la actual industria en el país data de apenas 40 años, cultivando solamente el champiñón, con técnicas y cepas extranjeras y a partir de 1974 se empezó con las orejas blancas osetas (Pleurotus ostreatus) (Martínez-Carrera el al., 1991). los hongos del género Pleurotus son conocidos en el país con los nombres de orejas blancas, orejas de palo, orejas de patancán, orejas de cazahuate y orejas de izote, pero la Compañía Hongos de México, SA lanzó al mercado su producto con el nombre de "seta", denominación que en España se aplica a cualquier hongo y en México únicamente a un grupo de hongos frondosos que los campesinos llaman también pancitas o semas y que se adscriben a especies de Boletus, principalmente B. edulis (ver APENDICE). Las orejas blancas han llamado la atención de los cultivadores, dadas las ventajas de estos hongos de crecer sobre materiales baratos, como esquilmos y residuos agro-industriales. Teniendo México fuertes raíces étnicas relacionadas con los hongos, resulta práctico cultivar los hongos silvestres no micorrícicos comunes en determinadas regiones del país, como son las especies de Pleurotus, altamente apreciadas por los campesinos, siguiendo tecnologías de fácil adaptación. Cultivar hongos comestibles en residuos agro-industriales o esquilmos, ha demostrado sus bondades tanto en países altamente industrializados como en los subdesarrollados del sureste de Asia (Quimio, 1986) y siendo México un país esencialmente

3 agrícola, en el que se producen millones de toneladas anuales de esquilmosy residuos agrícolaindustriales, cuenta con un potencial enorme para el cultivo de los hongos en tales desechos, como lo demostraron recientemente Mata y Martínez-Carrera (1988). La información sobre el cultivo de los hongos está dispersa en múltiples artículos yvarios libros en el extranjero (ver Kaye, 1984, por ejemplo). La mayoría de las veces, excepto en los últimos diez años, versa exclusivamente sobre el champiñón, . el cual requiere de técnicas costosas y altamente sofisticadas. Libros sobre el cultivo del champiñón hay muchos y como muestra entre los escritos en español, que por su antiguedad ya pecan de inadecuadOs, están los de MoralesEguiluz (1958) y Rigau (1975), además de la traducción al español de la edición inglesa de Atkinson de 1950 (Atkinson, 1964). Entre las publicaciones modernas están las de Singer y Harris (1987), Steineck (1981), Wuest et al. (1987) y van Griensven(1988) que abarcan también a otras especies de hongos y frecuentemente a las trufas, las cuales sOn hongos subterráneos en asociación con las raíces de los encinas· (son micarrícicas) y cuyas técnicas de cultivo son indirectas, ya que lo que se fomenta o se siembra son los árboles de encino, en cuyo suelo se desarrollan las trufas. Un panorama global biotecnológico sobre el cultivo del champiñón y otros hongos comestibles en México, se puede encontrar en Leal-Lara (1985) .. El libro asiático de Chang (1972) sobre el cultivodeVolvariella volvaceafue por mucho tiempo el único disponible sobre el cultivo de los hongos en los trópicos, en contraste con las  numerosas especies tropicales que se pueden cultivar. Posteriormente, Chang y Hayes (1978) y Chang y Quimio (1982) se extendieron a Lentinus edodes, el conocido shiitake japonés y a Flammulina velutipes, Auriculariay Pleurotus, hongos de amplia aceptación en el este de Asia, además de Volvariella. Dichos libros fueron los primeros en su género y los Únicos en la actualidad con tal visión. Recientemente, Quimio (1986) y Chang y Miles (1989) han publicado otros libros modernos sobre el cultivo de los hongos comestibles, con especial enfoque hacia los trópicos y subtrópicos. Referente a revistas especializadas, Chang en Hong Kong, editó desde 1980 Mushraam Newsletter far the Trapics (Vols. 1-6), la que a partir de 1987 cambió su nombre por Mushraam Jaurnal far the Trapics. Es importante recalcar que ésta es la única revista especializada que existe sobre el cultivo de los hongos, la cual, desafortunadamente, a partir de 1992 deja de publicarse. Está también la seriede libros Mushraom Science, publicaciones emanadas de los congresos internacionales sobre el cultivo de los hongos comestibles, que datan desde 1950 y que abarcan, además de trabajos especializados en este tópico, contribuciones taxorj)micas, florísticas o generales sobre los hongos. En la India periódicamente también publican volúmenes sobre sus congresos en el cultivo de los hongos comestibles, titulados Indian Mushraam Science; el último fue publicado en 1984. Kaye (1984) presentó una extensa guía sobre la bibliografía recomendable enet cultivo de los hongos comestibles. Las publicaciones sobre el cultivo de los hongos comestibles en México están dispersas en muchos artículos científicos, técnicos y de divulgación. Guzmán y Salmones (1990) hicieron una recopilación de ellos y reunieron 93 trabajos en un volumen, que abarca desde 1966 con la referencia más antigua, hasta 1989 que es hasta donde se llegó, de las cuales 44 se concentran entre 1983 y 1989 debido al desarrollo del Laboratorio de Cultivo de Hongos del Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos (INIREB) en Xalapa, el cual a partir de 1989 está adscrito al Instituto de Ecología. Entre las publicaciones de 1966-1989 está un pequeño manual de cómo cultivar los hongos comestibles, publicado por la Universidad Veracruzana (López,

4 1984). La Dirección General de Enseñanza Media Superior y Superior del Estado de Veracruz, publicó otro manual sobre el cultivo de P/eurotus ostreatus(García-Bielma y Frías-Díaz, 1991) Y recientemente el Instituto Tecnológico Agropecuario de Oaxaca publicó un cuaderno sobre el cultivo de P/eurotus (Herrera-Figueroa, 1992); éstQS son los únicos folletos sobre el tema en la bibliografía mexicana. Por otra parte, demuestra el enorme interés que hay sobre el cultivo de los hongos comestibles, el cual ha llegado hasta las escuelas preparatorias, en donde se imparte ya con éxito el taller de cultivo de hongos comestibles. Todo ello se basa en el desarrollo científico y tecnológico llevado a cabo en México en la década de los 80 S, como lo demuestran los trabajos de Guzmán y Martínez-Carrera (1985) y Martínez-Carrera y Larqué-Saavedra (1990). En América Latina en general sólo se cultiva el champiñón, pero se inicia poco a poco el cultivo de P/eurotusen Brasil y Guatemala (véanse por ejemplo, De León el al, 1983 y De León-Chocooj et al, 1988), pero no existe ningun manual que explique tales técnicas. El presente libro se concentra en las técnicas del cultivo de los hongos comestibles silvestres en México, principalmente en las orejas blancas o comercialmente llamadas setas y adscritas a especies de P/eurotus (ver la primera lámina del frontispicio), entre ellas P. djamour y P. ostreatus sobre residuos agro-industriales o esquilmos, pero también se da importante información sobre las orejas gelatinosas (Aurícu/aria) (figs. 5: 13 y 16), el hongo de encino (Lentinus boryanus, el equivalente americano del shiitake japonés Lentinus edodes) (figs. 5: 3, 13, 127-128 Y 12, 111-117, respectivamente), el hongo del pino (Lentinus /epideus) (figs. 127130) en troncos o viruta de troncos y el hongo rosado (Vo/variella vo/vaces) (figs. 5: 12, 15, 107 Y 109), sobre diversos desechos agroindustriales y esquilmos, con el propósito de suplir una aguda deficiencia bibliográfica no tan sólo nacional, sino en América Latina y en general en los países de habla hispana y contribuir al desarrollo de esta importante actividad socio económica y ecológica. Este libro pretende ayudar al aficionado, al cultivador profesional de los hongos comestibles o a los estudiantes de biología y agronomía, a resolver muchos problemas técnicos y sobre todo a entender y valorar dos grandes planteamientos sobre el cultivo de estos organismos, el de Chang y Miles (1989) y el de Bels (en el Prólogo de Chang y Quimio, 1982), que dicen, respectivamente:

"el cultivador de hongos deberá entender no solamente cómo cultivar los hongos, sino el porqué seguir determinados procesos' y "la producción óptima de los hongos de hoy, será el promedio de fa de mañami',

y de que si bien es cierto que los hongos crecen muy rápido y de ahí el dicho popular: "criarse como un hongo de la noche a fa mañami' el cultivar hongos comestibles requiere de ciertos cuidados y sobre todo de una preparación técnica y dedicación absoluta de quien lo va hacer.

5

11. MORFOLOGIA, TAXONOMIA y BIOLOGIA DE LOS HONGOS 1. El Reino de los Hongos Los hongos se han adscrito tradicionalmente al Reino Vegetal, a pesar de que no tienen clorofila, tejidos especializados, ni flores. No fue sino hasta apenas unos 30 años, cuando se empezó a aceptar la idea de que los hongos son organismos independientes de las plantas y que aunque químicamente están muy relacionados con los animales, forman un grupo aparte, el llamado Reino de los Hongos o Reino Fungi como lo hizo ver Whittaker, (1969) y recientemente Herrera y Ulloa (1990). La pared celular de los hongos generalmente está compuesta de quitina como la de los animales y no de Iignina y celulosa como en los vegetales. Además, los hongos almacenan glucógenoy no almidón, como sucede entre los animales. El hecho de que los hongos formen un reino independiente, se basa en que ti~men características propias y a su vez una mezcla curiosa de vegetales y animales, lo que ha llamado la atención del hombre desde tiempos remotos. La palabra fungi (singular fungus) aplicada por Tournefort en el siglo XVII, significa florecimiento o excrecencia de la tierra (Bessey, 1950), la que a su vez concuerda con la denominación Purépecha de los pobladores de Michoacán (México), "echeri uetsikuaro enganaka', que quiere decir nacido de la tierra (Mapes, et al, 1981). Los hongos en efecto son diferentes de las plantas y de los animales y esta conclusión a la que los científicos llegaron hace apenas unos años, los indígenas mexicanos ya la conocían los Purépechas, al preguntarles ¿ qué son los hongos? y mostrarles una serie de fotografías a colores de plantas, animales y hongos intencionalmente revueltas en un experimento y pedirles que las separaran en dos grupos, las plantas y los animales, ellos hicieron sorpresivamente tres, las plantas, los animales y los hongos; al preguntarles ¿por qué así? y ¿qué son los hongos?, ellos contestaron sabiamente: "Señor, los hongos son hongos" (Mapes et al, 1981). Por otra parte, los Mayas de Yucatán opinan que" los hongos no son plantas porque vienen de la madera y de la tierra y no tienen mucha raíz y no son verdes" (Mata, 1987 -B). Además de que los hongos se caracterizan por almacenar glucógeno y tener quítina en la pared celular como sucede con los animales, su nutrición es por absorción y no por ingestión como en los animales o por fotosíntesis y absorción en los vegetales. Por otra parte, los procesos de la reproducción sexual de los hongos son muy diferentes a los de los vegetales y animales, como se verá más adelante. 2. NutriciÓn de los hongos Los hongos viven de la materia orgánica, ya sea viva o muerta, a la cual degradan para alimentarse de ella. Las especies que se desarrollan sobre materia viva son las parásitas o las simbióticas y las otras son las saprófítas. Los hongos parásitos son los que se

6 desarrollan dentro de las células de vegetales o animales (incluyendo al hombre), provocando la muerte de las mismas y a veces de todo el organismo según la intensidad del parasitismo. Las especies simbiáticas son las que viven en un equilibrio biológico con el organismo al cual aparentemente están 'parasitando, asociación en la que ambos organismos sacan mutuo beneficio. Este es el caso de las micorrizas mencionadas en la Introducción, en las que el hongo se asocia con las raíces de los árboles, en ayuda mutua; el hongo recibe nutrimentos de las células del árbol y el árbol a su vez recibirá substancias de crecimiento elaboradas por el hongo. El ejemplo típico de las micorrizas son las trufas y casi todos los hongos grandes que crecen en el suelo de los bosques. Los hongos micorrícicos no se pueden cultivar comercialmente, debido a que es muy difícil y costoso imitar las condiciones ecológicas en las que crecen en el bosque, no así los hongos saprófitos que crecen en el suelo, troncos o sobre desechos agrícolas o agrícolaindustriales, como la pulpa de café, bagazo de la caña de azúcar, etc., materiales que serán aquí tratados para el cultivo industrial de los hongos comestibles. Estos hongos saprófitos degradan para su crecimiento dicha materia orgánica. Para el buen crecimiento de un hongo, es necesario que en el substrato en donde se  desarrolla se encuentren todas las substancias que necesita, como son fuentes de carbono y nitrógeno, además de otros elementos como el fósforo, materiales que absorbe con la degradación del substrato en donde crece. En el caso de los cultivos de hongos, los substratos empleados se hacen más digeribles mediante procesos de fermentación o se mezclan entre sí, para suplementar alguna deficiencia en nutrimentos. Los sub productos agrícolas empleados en el cultivo de los hongos, están constituídos principalmente por celulosa (40-60 %), hemicelulosas (15-50 %) Y lignina (10-30 %), de los cuales esta última es de los compuestos más difíciles de digerir debido a su complejidad. En los medios de cultivo artificiales para un hongo, los cuales se discutirán y analizarán detenidamente en el capítulo V, debe de tenerse muy en cuenta los requerimientos nutritivos de la especie. Debe de considerarse además la ausencia de inhibidores en el medio (ejemplo, antibióticos producidos por otros hongos), las condiciones fisico-químicas del substrato requeridas por el hongo (dureza, aereación, pH) y la durabilidad del mismo. Un substrato muy duro tendrá pocos espacios intercelulares y por lo tanto presentará problemas en la aereación tan indispensable en los hongos y un substrato muy blando, con el agua se empastará, presentando el mismo problema de falta de aereación. El pH (acidez o alcalinidad) del substrato es muy importante para la nutrición del hongo; en general los hongos requieren substratos con pH ligeramente ácidos o neutros, de 6 a 7. El pH se puede controlar por medio de la adición de carbonato de calcio en proporción de 2 al4 % por kilo de substrato en el caso de subirlo o de sulfatos, en la misma proporción, en el caso de bajarlo. En general, los hongos requieren pocos nutrimentos para su desarrollo y las substancias esenciales son fuentes de carbono, nitrógeno, minerales y factores de crecimiento. El hongo utiliza carbono como fuente de energía y para la elaboración de substancias estructurales de la célula. Entre los compuestos más comúnmente empleados, están los carbohidratos (mono y polisacáridos), ácidos orgánicos, aminoácidos, algunos alcoholes y la lignina.

7 El nitrógeno lo necesita el hongo para la elaboración de sus proteínas. Las principales fuentes de nitrógeno se obtienen a partir de la degradación de los aminoacidos, peptona, caseína y otros, y de la urea o por medio de sulfatos y nitratos de amonio, sodio. potasio y calcio. Entre los minerales mas importantes p~ra el crecimiento de los hongos esta n el hierro, cobre, magnesio, sOdio, potasio, calcio y fósforo, los cuales se pueden administrar por medio de cloruros, fosfatos y carbonatos, entre otras sales. El cloruro de calcio puede usarse ademas, para limitar el crecimiento aéreo algunas veces no requerido en los cultivos. El empleo de factores de desarrollo, tales como vitaminas y fitohormonas, induce el crecimiento del micelio del hongo (fig. 3). La vitamina más comúnmente empleada en el cultivo de los hongos es la tiamina y entre las hormonas está el ácido giberélico. En la preparación del medio de cultivo se debe de conocer la dinámica de los elementos que lo forman y cómo los usará el hongo. Cuando la glucosa se degrada en ausencia de oxígeno se transforma en ácidos como el acético, el butírico y el propiónico, que bajan mucho el pH del medio y detienen el crecimiento del hongo, no así cuando la glucosa se degrada con oxígeno, en donde llega a formar solamente agua y bióxido de carbono. Por otra parte, en el substrato en donde se cultivará el hongo, por ejemplo, pulpa de café o pajas, se presentara una sucesión de microorganismos que van cambiando dicho substrato a medida que ellos se desarrollan, preparando unos el substrato a otros. Dicha sucesión, se puede acelerar al agregar compuestos afines al metabolismo de los microorganismos (véase fermentación delsubstrato en el capítulo VI!). 3. Morfología y estructura de los hongos y diferencias entre las especies comestibles y las venenosas

Existe una clasificación sencilla de los hongos que los agrupa en microscópicos y macroscópicos (micromicetos y macromicetos, respectivamente), la cual se basa en si presentan o no cuerpos fructíferos grandes, es decir macroscópicos, que los definan a simple vista. Los hongos microscópicos no tienen fructificaciones macroscópicas. contrario a los hongos macroscópicos. Dichas fructificaciones son a las que comúnmente se les lIamabalhongos", por ejemplo, las fructificaciones del champiñón, de las setas o de cualquier hongo que crece en el jardín o en el bosque. Sin embargo, estas estructuras mal llamadas hongos, constituyen el fruto del verdadero hongo, el cual vive y se desarrolla en el suelo (oen el substrato en donde creciera), como se ve en las figs. 1 y 2. El verdadero hongo es una masa algodonosa, generalmente blanca, que técnicamente se le llama micelio y la cual crece sobre el substrato en donde se desarrolla el hongo. La unidad microscópica fundamental de un hongo es la hita, la cual es un filamento tabicado en la mayoría de las veces (fig. 2), es decir un conjunto de células, o es un filamento no tabicado (como en algunos mohos, por ejemplo, el moho del pan, Rhizopus stolonifer). En otros mohos, como los mohos verdes, Trichoderma y Penicillium las hifas son tabicadas '(ver capítulo X, subcapítulo 4). El micelio es lo que se cultiva en el laboratorio para obtener una cepa (figs. 3 y 23-24). Las cepas, como se verá en capítulos adelante, tienen crecimiento radial y por ello forman masas discoidales sobre la superficie en donde crecen. Técnicamente (y principalmente en microbiología) a estas cepas se les llama colonias, pero este término está mal aplicado y

8 debe evitarse, ya que una colonia sería el conjunto de varios individuos y una cepa es un solo hongo, aunque con muchas hifas y células. El micelio crece radialmente y cuando fructifica lo hace generalmente en las partes más jóvenes, en donde están las hifas nuevas en pleno crecimiento; las fructificaciones únicamente se desarrollarán en la periferia del disco, en forma de círculo. Sin embargo, en el micelio de una caja de Petri, debido a la uniformidad de las condiciones en la caja, las fructificaciones están en toda la superficie del micelio, no así en el micelio que crece en el campo. A esto se debe que podamos encontrar en el bosque o en los jardines las fructificaciones formadas en círculo, a las cuales se les conoce como corros o anillos de brujas o de hadas o tejamanileras (fig. 4), los cuales tuvieron cierta relación con la brujería en la Edad Media. Se ha observado anillos o corros de hongos que crecen en los jardines de algunos castillos feudales de Europa desde hace uno o dos siglos Y los hongos continúan vivos, fructificando cada año, lo que quiere decir que el micelio dura mucho tiempo, es decir, es perenne. Es por eso que las cepas de los hongos cultivados en el laboratorio que se guardan en refrigeración y se cuidan ciertos detalles de su mantenimiento (ver el capítulo 5), pueden durar muchos años. Otra modalidad en el micelio, es la formación de cordones (cordones micelialo rhizomórfo), formados por hifas paralelas; dichos cordones pueden ser muy largos, de centenares de metros y son comunes en Armil/ariel/a mellea y A. polymyces, dos hongos parásitos de los troncos de los árboles. Los micelios son en general laxos y blancos (figs. 3 y 23-24), pero en ciertas circunstancias adversas o cuando envejecen, se pueden endurecer, apelotonar y obscurecer, formando lo que se conoce como esclerocios. Los esclerocios son masas globosas generalmente de tamaño pequeño (± 1 cm) a gran tamaño (20 cm), que se desarrollan sobre la superficie del micelio en las cajas de Petri o enterradas en el suelo, o son costras que cubren al micelio en ciertos cultivos, o todo el micelio se transforma en un esclerocio. Esto último ocurre en el ergot o cornezuelo del centeno (Clavicens purpurea el cual es tóxico. Ejemplos de esclerocios sobre el micelio están en va, :as especies alucinógenas de Psilocybe (ver pág. 17). Ejemplos de grandes esclerocios enterrados en el suelo, se encuentran en los hongos comestibles Pleurotus tuber-regium, Polyporus tuberaster y Poria cocos (en este último, solamente es comestible el esclerocio). Un ejemplo de pseudoesclerocioses el observado en Lentinus edodes, en donde se forman costras obscuras recubriendo el micelio en los cultivos en los bloques de viruta (figs. 121122). Los esclerocios y pseudoesclerocios funcionan como formas de resistencia del hongo. Las fructificaciones de los hongos constituyen los cuerpos reproductores o fructíferos de los mismos (figs. 1 y 5), en los que el hongo forma sus esporas, y que constituyen la semilla de dispersión del hongo. Los hongos forman no cientos o miles de esporas, sino millones o billones, que se dispersan en el aire la mayoría de las veces (al menos en las especies aquí tratadas), con lo que aseguran su perpetuidad. De esta manera, lo que comúnmente se conoce como "hongo" en el caso de los "champiñones" o de las "setas", son en reaiidad las fructificaciones del hongo. El verdadero hongo es el micelio que generalmente no vemos, por estar enterrado en el suelo o substrato en donde crece. Es precisamente a partir del micelio por donde se alimenta un hongo, a través de la absorción de las substancias nutritivas del substrato. Las esporas que produce un hongo (en las fructificaciones) depositadas en una superficie, forman grandes manchas polvorientas y cuando las obtenemos sobre un papel,

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es lo que llamamos esporada (figs. 32-33), la cual tiene mucha importancia para la identificación de las especies o para los cultivos de los hongos (ver Capitulo V). Las esporadas pueden ser blancas (como la harina), blancas con tonos li!as, blancas a amarillentas, de color rosa, purpuráceo o café,' o negras, según las especies de hongos. P/eurotus djamourtiene la esporada blanca, P. ostreatoroseus la tiene de color rosa, P. ostreatus blanquecina con tonos purpúros, Agaricus bisporus de color negro violáceo, Lentinus edodes y afines la tienen blanca y Vo/variella vo/vacea de color rosa, por citar algunos ejemplos. En la citada figura 1 se muestran las partes fundamentales del cuerpo fructífero de un hongo, las cuales son el sombrero o píleo, que protege a las láminas o hímenío, este último es la parte fértil del hongo y en donde se producen las esporas. El sombrero es sostenido por el pie o estípíte, en el cual existen a veces el amllo y la volva. El anillo es el resto de un velo que cubría a las láminas en el estado juvenil del hongo y la volva también es el resto de una envoltura que envolvía toda la fructificación cuando inmadura (conocida como fase de huevo). El pie puede faltar en algunos hongos como sucede en las orejas gelatinosas (Auricularia) (figs. 5: 13 y 16) Y a veces en las orejas blancas o setas (P/eurotus) (figs. 5: 4, 6, 20) Y en estos casos el sombrero está adherido al substrato o el pie es muy corto, lateral o excéntrico. Obsérvese que el himenio está hacia abajo de la fructificación, como ocurre con todos los Basídíomícetos que se tratarán más adelante no así en los Ascomicetos, en donde el himenio esta hacia arriba, como es el caso de Morchella (fig. 5: 8) o adentro, como en las trufas que son hongos subterráneos. La carne de los hongos, llamada técnicamente contexto, la constituyen las hifas del centro del pie y sobre todo las ubicadas entre la superficie del sombrero y el hímenío (fig. 2: 11), en donde las hifas pueden perder su carácter filamentoso y volverse globosas. Las fructificaciones de los hongos, además de su importancia en la reproducción del hongo, son la base de identificación de las especies. En la figura 5 se muestran varias fructificaciones de hongos silvestres en el bosque, en las que se puede ver la inmensa variabilidad en la forma y las estructuras, además de que existe gran diversidad en el color y en la carnosidad o dureza. El champiñón de los llanos, champiñón u hongo de San Juan (Agaricus campestrisy A. bitorquis, fig. 5: 9), por ejemplo, es casi igual al hongo cultivado o champiñón (Agaricus bisporus, fig. 11) Y los tres son blancos en el sombrero, pie y carne y de color café violáceo a negro en las láminas, tienen anillo en el pie ya su vez son muy diferentes de las orejas o setas (Pleurotusdjamour, fig. 5: 4), que aunque blancas en su totalidad, se caracterizan por no tener pie o está muy reducido y lateral. Estas a su vez semejan a las orejas de palo o de árbol, las cuales son leñosas, por lo que no se comen, como Ganoderma app/anatum (fig. 5: 2). Una oreja de palo que si se come por su carnocidad y buen sabor es el Laetiporus su/phureus (fig. 5: 10), conocido como hongo de comalito, pechuga de pollo de la madera u hongo de encino, la cual es muy llamativa por su color amarillo azufre en los poros y anaranjado en el sombrero; este hongo puede ser objeto de cultivo comercial. Las pancitas o semas, adscritas a Bo/etus edulis (fig. 5: 1) semejé1n con los anteriores en tener poros en la cara inferior del sombrero, pero a su vez tienen un pie robusto y toda la fructificación es muy carnosa. Entre las orejas, están además las gelatinosas, como Auricu/aria fuscosuccineay A. po/ytricha(fig. 5: 13), las cuales son comestibles y objeto de cultivo. Véase en la aludida lámina de la figura 5, que el hongo comestible objeto de cultivo,

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Vo/variella vo/vacea, que tiene el sombrero de color café grisáceo y las láminas de color rosa y por ello conocido como el hongo rosado u hongo de la paja del arroz (fig. 5: 12), crece sobre troncos de árboles diversos o en tallos tirados de la planta del plátano, tiene una copa en la base del pie (la valva), que cubre todo el sombrero en las fases juveniles, que le asemeja con el hongo venenoso (mortal) Amanita yema (fig. 5: 6), que tiene anillo y es totalmente blanco y crece en el suelo. Otra especie de Amanita, es A. caesarea, el conocido hongo de los césares o ahuevado, yema o tecomate y famoso por su buen sabor; se caracteriza por su sombrero anaranjado-rojizo y amplia valva blanca. A. muscaria (fig. 5: 5) se diferencia por su sombrero rojo con escamas blancas y valva escamosa y es un hongo tóxico-alucinógeno. Lentinus boryanus (figs. 5: 11 y 14), el equivalente americano del shiitake japonés (Lentinus edodes, figs. 12 y 111), se define por crecer en troncos, por no tener anillo ni valva y por su consistencia subcarnosa; estos hongos son de color café pardusco o color cuero. Otra especie de dicho género es Lentinus /epideus (fig. 5: 3 y 127-130), el conocido hongo de pino, que se diferencia de aquéllos por el color blanco y sus escamas de color café, así como por la robustez; aquéllos crecen sobre encinas o robles u otros árboles de hoja ancha y L. /epideus sólo sobre pinos. Cantharellus cibarius (fig. 5: 7) se caracteriza por su color anaranjado y delicado olor a durazno y de ahí el nombre popular que recibe de duraznillo; este hongo es objeto de recolección intensa y exportado a Europa y E.U.A., al igual que las morillas (Morchella escu/enta) (figs. 5: 8 y 18), que se distinguen de todos los demás por su singular fructificación semejante a una colmena o a elotes, de donde derivan sus nombres populares de colmenillas y elotitos. De todos los hongos discutidos anteriormente, son micorrícicos los correspondientes a las figuras 5: 1, 5: 5, 5: 6 y 5: 7, por lo que no se pueden cultivar, por las razones antes dadas, así como las trufas (Tuber, varias especies), que no se esquematizaron por ser subterráneas. Morchella esculenta (figs. 5: 8) y otras especies del genero, a pesar de no ser micorrícicas y de su amplia aceptación, no se han podido cultivar comercialmente. P/eurotus djamour y especies afines, Lentinus boryanus, L. edodes, L. /epideus, Vo/variella vo/vaceay las citadas especies de Auricu/ariason los hongos susceptibles de cultivarse comercialmente, además de Agaricus bisporusy A. bitorquis, los que en mayor o menor grado serán tratados en este libro, excepto los del género Agaricus. De los hongos que se tratarán aquí hay bastante bibliografía en el extranjero (Chang y Miles, 1989; Chang y Quimio, 1982; Chang y Hayes, 1978; Kaul, 1983) y cierta experiencia en México (ver la recopilación de Guzmán y Salmones, 1990). ¿Cuáles son las diferencias entre un hongo comestible y uno venenoso? muchas y pocas y ¿cuál es la regla para distinguir unas especies de otras? muchas, pocas o ninguna. La explicación tan ambigua está en el hecho de que para distinguir las especies comestibles de las venenosas no existe ninguna regla en particular, sino únicamente la experiencia y como dijo Guzmán (1977) al principio de su libro Identificación de los hongos: "El único camino para conocer los hongos comestibles y diferenciarlos de los venenosos, es estudiar las características que los definen como especies, tales como la forma y el color de todas sus partes. "

1 2 Obsérvese que en el micelio secundario y en las hifas del cuerpo fructífero se forman conexiones entre unas células y otras, llamadas fíbulas (fig. 2: 14 y 12-0), las cuales constituyen la huella del intercambio nuclear entre las células e indican sexualidad. Un micelio uninucleado, es decir primario, nunca tiene fíbulas, como se recalcará más adelante. Paralelamente a los procesos sexuales, el hongo puede reproducirse asexualmente, a través de esporas especiales, tanto en el mícelío prímarío (fig. 2:4) como en el secundario (fíg. 2: 7); a estas esporas se les llama conídiosporas, artrosporas o clamídosporas, según su forma y el grosor de la pared. Si son de pared delgada y globosas son conidiosporas o conie/íos, sí son de pared delgada y angulosas son artrosporas y si son de pared gruesa y subglobosas son clamidosporas. Estas últimas son las de mayor resistencia. Las esporas asexuales las forma el mlcelio en determinadas circunstancias ambientales, Por ejemplo, en los cultivos de Vo/varielia vo/vacea, se ha visto que cuando el micelio envejece en las cajas de Petri o tubos de ensaye, se cubre de una masa polvorienta roja, que está formada por clamidosporas. Cualquier hongo puede formar conídíos, astrosporas o clamie/osporas según las condíciones del medio en el que crece. En algunos hongos, las conidiosporas se producen en estructuras especiales, micra o macroscópicas y en el caso de Pleurotus, se forman en pequeñas fructificaciones globosas y pediceladas, que miden normalmente de 1-5 mm de diámetro por 1-5 mm de alto, pero que llegan alcanzar a veces hasta 3 cm de diámetro por más de 12 cm de alto, en un gigantismo poco común. Estas estructuras se les llama sinemas (figs. 7-9 y 100) Y son negras en las cabezas, con el pie blanco. La fase de Pleurotus en estas condiciones se adscribe al género Antromycopsis, por haber sido considerado en años pasados como un hongo independiente, Es interesante observar que aquí tenemos un hongo, Pleurotus, con dos formas muy diferentes según su estado sexua.!, una macroscópica en forma de oreja y con esporas blancas en masa, que es la fase perfecta o sexual y la otra en forma de pedúnculos diminutos con esporas negras, que es la fase ímperfecta o asexual (Antromycopsis) *. La fase sexual en cualquier hongo se le denomina teleomorfo y la asexual anamorfo y a las dos juntas en el mismo hongo h%morfo (Hirata y Guzmán, 1985; Guzmán et al., 1980; 1991) (veánse también los ejemplos deHypocrea vs. Trichoderma y Neurospora VS. I'rfonifia en el capítulo X, subcapítulo 4). Los hongos también se pueden reproducir vegetativamente por medio de fragmentos obtenidos del micelio o del cuerpo fructífero. Si tomamos en condiciones de asepsia una porción del micelio secundario del hongo o una pequeña pieza del cuerpo fructífero y la ponemos bajo humedad, temperatura y nutrimentos adecuados, dicho fragmento crecerá y dará más hifas, formando así un nuevo micelio. Precisamente, el método vegetativo es el más usado en el laboratorio para reproducir a los hongos, Los esclerocíos ya mencionados, funcionan a veces como elementos de reproducción asexual de algunos hongos, Los ho~gos se pueden desarrollar a través de las esporas de un solo individuo y otros

* La fase imperfecta de Pleurotus cystidiosus se conoce como Antromycopsis broussonetiae y la de P. smithií como A. smithíi.

1 3 requieren de la conjugación de micelios de dos esporas, que es lo más común en la naturaleza. El champiñón de la obscuridad, por ejemplo, Agaricus bisporus, se desarrolla a partir de una sola espora binucleada, sin Hue se presente plasmogamia. No así el champiñón de la luz, Agsricus bitorquis, que requiere de la conjugación (plasmogamia) de dos micelios uninucleados, como sucede en Pleurotus y demás hongos. Al primer caso se le denomina homotalismo y al segundo heterotalismo, esto deberá tomarse muy en cuenta en los cultivos obtenidos a partir de esporas, es decir, debe conocerse la genética de un hongo antes de cultivarlo. El que un hongo sea homotálico o heterotálico, es lo que se denomina patrón de sexualidad de los hongos. Por otra parte, varios hongos después de la plasmogamia forman en sus hitas unas estructuras especiales parecidas a ganchos, a las cuales se les llama flautas (1ig. 2: 14 y 12-0) por lo que la presencia de fíbulas nos indicará, al analizar al microscopio un micelio, que la ptasmogamia ha ocurrido en el hongo. En estas especies todos los "tejidos vegetativos" del hongo (fig. 2: 11), deben de tener fíbulas. Los descendientes de una cepa tendrán que ser iguales a aquélla en todos sus aspectos, sin embargo, por razones genéticas pueden ser un poco diferentes, al heredar caracteres de los progenitores de la cepa, pero también se pueden presentar mutaciones, . que son cambios genéticos bruscos, aparentemente inexplicables, mismos que se deben a variantes ambientales. Los estudios genéticos en los hongos, tienen la ventaja de que ~ueden utilizarse para el mejoramiento de cepas. En la 11g. 10 se esquematiza el patrón de sexualidad de los hongos, el cual después de la cariogamia puede ser homotálico (primario o secundario) y heterotático} (unifactoríal y bifactoria!). El primer caso se forma por la conjug~ción de dos micelios de! mismo individuo; enal caso del homotalismo primario, las esporas son uninucleadas y compatibles entre sí. En el homotalismo secundario las esporas que se forman poseen dos núcleos cada una, pero dichos núcleos también son compatibles entre sí y pueden formar un miceiio secundario. El heterotalismo se refiere él la conjugación o formación de! micelio secundario a través de dos individuos. El heterotalismo unifactorial o también llamado dipolar o dipolaridad, tiene como producto final cuatro esporas uninucleadas, con un sólo carácter genético cada una; en el heterotalismo bifactorial las cuatro esporas uninucleadas formadas poseen un juego de caracteres genéticos, A y 8, de tal manera que al fusionarse por la p!asmogamia los micelios producidos por ellos forman núcleos tetrafactoriaies o recombinantes de estos factores, es decir, núcleos ASA8; a este patrón de sexuaiidad se le llama también tetrapolar, para diferenciarlo del di polar el en caso de! heterotalismo unifsctoral (ver glosario). En la tabla 1 se presentan ejemplos de estos cuatro tipos de condiciones sexuales en los hongos considerados. Consúttese entre otras fuentes Eugenio y Anderson (1968) sobre cuestiones genéticas en Pleurotus. 5. Taxonomía de los hongos Es fuY)damental que el hongo que se va a cuttivar se identifique correctamente desde el punto de vista taxonómico, ya que de ello dependerán las técnicas que se empleén para su cuttivo. La identificación de la especie, quiere decir conocer a qué especie de tal género está adscrito el hongo en cuestión. No es lo mismo decir Pleurotus que Pleurotus ostreBtus o Pleurotus dJSfflOUr, ni mucho menos decir Agsricus o champiñón, que pueden ser Agsricus blsporus, Agarlcus bítorquis o Agaricus campestris, o inclusive A. xanthodermus, que es una especie de champiñón tóxico. Decir que el hongo es un

1 4 Pleurotus es inexacto, ya que hay varias especies de Pleurotus con diferente sabor y requerimientos especiales y más aún si se identifica como Agsricus; A. campestris y A. bitorquis son las especies silvestres que crecen en los llanos, de las cuales solamente se puede cultivar la segunda y bajo condiciones ae iluminación, mientras que A. bisporus solamente se conoce de cultivos en la obscuridad (parece que se originó de una mutación de A. csmpestris).

TABLA 1. SEXUALIDAD DE LAS ESPECIES DE HONGOS COMESTIBLES HOMOTALlSMO PRIMARIO

Volvsriel/s vo/vsces

HOMOTALlSMO SECUNDARIO

Agaricus bisporus

HETEROTALlSMO UNIFACTORIAL

(=

DIPOLARIDAD)

HETEROTALlSMO BIFACTORIAL

(=

TETRAPOLARIDAD)

Agaricus bitorquis Auriculsris suriculs Pholiots nsmeko I Auricularia polytrichs Coprinus fimetsrius Flsmmulins ve/utipes Lentinus boryanus L. edodes L. lepideus Pleurotus djamour P. ostreatus P. pulmonsrius

Para identificar taxonómicamente un hongo que se va a cultivar, se debe recurrir a especialistas, pero también se pueden hacer aproximaciones en su identificación, consultando libros o trabajos especializados, como son los de Dennis (1970), Guzmán (1977), Peg ler (1 983), Sing er y Harris (1987) Y otros. Existen muchas especies de hongos, tantos que es necesario agruparlos o clasificar los taxonómicamente. Los especialistas calculan que hay más de 200,000 especies diferentes de hongos en la tierra, es decir, tantas como plantas verdes. Esto obliga a formar grupos y ello constituye la compleja clasificación de los hongos. Una clasificación sencilla y práctica de los hongos, ya mencionada anteriormente y usada desde hace mucho tiempo, es la de dividir a estos organismos en micromicetos y macromicetos, según sean microscópicos o macroscópicos. Otra clasificación también sencilla, divide a los hongos con base a su estado sexual, en perfectos e imperfectos, según estén en la fase sexual o asexual, respectivamente. Sin embargo, dada la magnitud,

}15 , variabilidad y complejidad de especies de hongos, es necesario clasificar estos organismos siguiendo una serie de caracteres morfológicos y biológicos, como se discutirá a continuación. Se ha dicho ya en el inicio de este capítulo, que los hongos forman parte de un grupo de organismos independiente de los vegetales y de los animales, al cual se le denomina Reino de los hongos o Reino Fungi. La clasificación de los organismos que integran dicho reino ha motivado discrepancia y discusión entre los especialistas debido a la complejidad y heterogeneidad del grupo, pero sintetizando y al mismo tiempo simplificando una clasificación sencilla del Reino Fungi, podemos decir que los hongos se integran por dos grandes grupos o divisiones: los Myxomycota y los Eumycota. El primero se refiere a ciertos hongos gelatinosos (de ahí su nombre, de myxos = gelatina y mycota = hongo) y con propiedades de desplazarse e ingerir alimentos (como los animales) en sus primeras fases y ser muy polvorientos y de!:cados en sus fases adultas, en las que se reproducen por esporas. Estos Mixomicetos como se pueden llamar no se tratarán en este libro, aunque sí tienen algunas especies comestibles como Enteridium /ycoperdon (conocido con los nombres de caca de luna u hongo de luna). Los Eumycota, que son los hongos verdaderos y de ahí su nombre (eu = verdadero), se dividen en cuatro grandes grupos o sub divisiones, a saber: Phycornycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina y Deuteromycotina (o Ficomicetos, Ascomicetos, Basidiomicetos y Deuteromicetos, como comúnmente se conocen). #

Los Ficomicetos se caracterizan por tener hitas sin tabiques, contrario a los demás grupos que tienen hifas tabicadas. Por otra parte, los Deuteromicetos se diferencian de los demás por no tener reproducción sexual, es decir, son los hongos imperfectos antes mencionados .. Los hongos tratados en este libro quedan adscritos a los Basidiomycotina. Las trufas (Tuber, varias especies) y las colmenillas o morillas (Morchella, varias especies) son Ascomycotina; otros ejemplos de Ascomicetos son las levac;luras, como la de la cerveza (Saccharomycescerevisiae). Un ejemplo de Phycomycotinaes el moho del pan, Rhizopus st%n/fer y ejemplos de Deuteromycotina son los mohos verdosos contaminantes, Trichodermavirideen los cultivos masivos con residuos agrícola-industriales o Penicillium italicumy otros en las cajas de Petri del laboratorio (también en las naranjas), así como el moho negro Aspergillus nigery el moho gris verdoso Aspergillus fumigatus, que también son muy comunes tanto en el laboratorio como en las plantas productoras de hongos. En la tabla 2 se presenta un arreglo sistemático del Reino Fungi, con todos los ejemplos antes tratados y en el APENDICE está la lista de especies de los hongos citados en este libro, con su sinonimia científica y vulgar (mayor información sobre la taxonomía de los hongos se puede encontrar en Dennis, 1970; Guzmán, 1977; Herreray Ulloa, 1990 y Pegler, 1983).

16

TABLA 2. TAXONOMIA DE LOS HONGOS (CON ESPECIAL ENFASIS EN LAS ESPECIES TRATADAS O MENCIONADAS EN ESTE LIBRO) REINO FUNGI (HONGOS) DIVISION MYXOMYCOTA (Myxomycetes o Mixomicetos) (Hongos gelatinosos sin hifas) Ejemplo: hongo de luna (Enteridium Iycoperdon) DIVISION EUMYCOTA (Eumycetes u hongos verdaderos) (Hongos verdaderos con hifas; pueden ser gelatinosos) SUBDIViSiÓN Phycomycotina (Ficomicetos) Ejemplo: moho del pan (Rhizopus stolonifef¡ SUBDIVISiÓN Ascomycotina (Ascomicetos) Ejemplos: levaduras (Saccharomyces cerevisiae), hongos contaminantes de de los troncos del shiitake (Hypocrea) (fig, 124). morillas o colmenillas (Morchella esculenta) (figs, 5: 8 y 18) Y trufas (Tuber melanosporum) SUBDIVISiÓN

Basidiomycotina (Basidiomicetos) Orden Auriculariales Ejemplos: oreja gelatinosa (Auricularia fuscosuccineay A. polytricha) (figs. 5: 13 y 16)

Orden Aphyllophorales Ejemplos: oreja de palo (Coriolus versicolor. Ganoderma applanatum) (fig. 5: 2) tuckahoe (Poria cocos) pechuga de pollo, pollo de la madera u hongo de comalito (Laetiporus sulphureus) (fig, 5: 10) orejita de palo (Schizophyllum commune) (fig. 19) contaminantes de los troncos del shiitake (Stereum ostrea y otras, especies) Orden Agaricales Ejemplos: ahuevado, yemita, tecomate (Amanita caesarea) champiñón de obscuridad (Agaricus bisporus) (figs. 11 y frontispicio 2) champiñón de luz (Agaricus bitorquis) champiñón silvestre, Ilanero u hongo de San Juan (Agaricus campestris) (fig. 5: 9) hongo blanco venenoso o ángel de la muerte (Amanita vernal (fig. 5: 6) hongo de encino (Lentinus boryanus) (figs. 5: 11, 14, 118) hongo de invierno (Flammulina velutipes) hongo de mosca (Amanita muscaria) (fig. 5: 5) hongo de pino (Lentinus lepideus) (fig. 5: 3, 13 Y 127-130)

1 7 CONT. TABLA 2

hongo rosado de la pulpa'del café (Volvariella volvacea) (figs, 5: 12, 15, 108) hongos aiucinógenos o sagrados (Psilocybe, varias especies) * oreja blanca, oreja de palo, etc, o seta (Pleurotus djamour, P. ostreatus, P. ostreatoroseus, P. smithií y otras especies) (figs, 5: 4, 6-8, 20, 22, 7681, 85-86, 90-92 Y frontispicio 1) pancita, sema o seta (Boletus edulis) (fig, 5: 1) shiitake (Lentinus edodes) (figs, 12, 111-117) ORDEN GASTEROMYCCTES

Ejemplo:

velo de novia (Dictyophora indusiata) bola blanca, hongo de bola (Calvatia cyathiformisy Langermannia gigantea)

SUBDIVISiÓN Deuteromycotina

Ejemplos:

*

(Deuteromicetos)

fase imperfecta de Pleurotus (Antromycopsis) (figs, 7-9) moho gris verdoso (Aspergillus fumigatus) moho negro (Aspergillus niger) moho verde o moho verdoso contaminante (Trichoderma viride y otras especies y Penicillium italicum)

Algunas de las especies más importantes son: Psilocybe cubensis, P. mexicanay P. zapotecorum, las cuales tienen amplia distribución (ver pág, 199).

1 8



sombrero o pfieo

esporas

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. iáminas o himenio

1~-aniJio

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nivel del suelo o substrato

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Fig. 1. Esquema general de un hongo, en donde se puede observar que las fructificaciones, en este caso una, emergen de una masa algodonosa llamada micelio que se desarrolla en el substrato. El micelio constituye el verdadero hongo y es a lo que se le llama cepa en el laboratorio (ver fig. 3). Veánse las distintas partes que tiene el cuerpo fructífero, el cual tiene la función de producir las esporas.



1 9

8

Fig. Estructura

2. y

reproducción de un hongo fructificación (Nos. 8-13) emergiendo del micelio (Nos. 3-6). En este último, se esquematiza su origen a partir de las esporas (Nos. 1 y 2), las cuales al germinar dan el micelio primario (No. 3), que al fusionarse con otro (No. 5), se desarrolla en micelio secundario (No. 6), que forma las fructificaciones. Nótese que todo el hongo está formado por hifas (uninucleadas y binucleadas). La'unión de los dos micelios se llama plasmogamía (No. 5) y la de los núcle.os caríogamía (No. 12-8), que da como resultado cuatro esporas (No. 1) a través de un basidio (Nos. 12-D y 13). La reproducción asexual se lleva por medio de esporas especiales (NOs. 4 y 7). La fructificación del hongo está compuésta por un pie o estípíte (No. 8), una parte fértil o hímenío (No. 9) y un sombrero o píleo (No. 10). La "carne" del hongo (contexto) (No. 11), generalmente se forma por hifas globosas o es igual a las hifas del pie. En el No. 14 se indican las fíbulas en las hifas; éstas únicamente están en el micelio binucleado, en las de la fructificación y en la base del basidio (No. 12-C). con

una



20

Fig. 3. Diferentes tipos de micelio de un hongo desarrollado en un medio de cultivo de agar, dentro de una caja de Petri. El micelio constituye lo que se denomina cepa y es la base para llevar a cabo los cultivos de los hongos. Obsérvese la diferente textura del micelio en los cuatro casos.



21

Fig. 4. Un anillo de brujas o de hadas en un jardín formado por el crecimiento radial

del micelio de un hongo, por lo que las fructificaciones de éste están acomodadas en forma de un círculo. Como el micelio teóricamente es perenne, el anillo también lo será y año con año aumentará su diámetro a través del crecimiento del mismo.



2 2

8

Fig. 5. Diversas fructificaciones de hongos silvestres comestibles y venenosas en un bosque. 1: pancitas, Boletus edLilis ; 2: repisas de palo, Ganoderma applanatum; 3: hongo de pino, Lentinus lepideus ; 4: oreja blanca o seta,Pleurotus djamour o Pleurotusostreatus; 5: mosquero, Amanitamuscaris; 6: ángel de la muerte, Amanita yema ; 7: duraznillo, Cantharellus cibarius; 8: morilla, Morchella esculents; 9: champiñón de los llanos, Agaricus bitorquis o Agaricus campestris; 10: hongo de comalito, Laetiporussu/phureus; 11: hongo de encino o shíitake americano, Lentinus boryanus; 12: hongo rosado, Vo/variella vo/vaces; 13: oreja gelatinosa, Auricu/aria fuscosuccinea o Auricu/aria po/ytricha.

 Figs. 6-8. Pleurotus en su fase normal o sexual (fig. 6) Y en su fase anormal o asexual (figs. 7-8). La primera en su hábitat natural sobre un tronco y la segunda, que se identifica con el nombre de Antromycopsisy que a veces crece en el laboratorio en los medios de cultivo (cajas de Petri, tubos de ensaye o botellas), se desarrolla irregularmente en la naturaleza bajo determinadas condiciones. Por lo general las fructificaciones de Antromycopsis, a las cuales se les llama sinemas, son muy pequeñas, de apenas 0.5 cm del alto, pero a veces, en condiciones especiales, pueden tener un gigantismo de hasta 12 cm de alto.



Fig. 9. Fase asexual de Pleurotus smithií, identificada como Antromycopsis smithií, obtenida en el laboratorio en una caja de Petri. Ocasionalmente estas estructuras (sinemas) casi microscópicas se desarrollan en fructificaciones normales. Se pueden observar las cabezas globosas y negras de los sinemas.

24



3

2 4 1

3

2

4

1

3

2

1

Fig. 10. El caracter sexual de los hongos. A: Micelio monocariótico. B: Plasmogamia. C: Micelio dicariótico. D: Homotalismo primario. E: Homotalismo secundario. F: Heterotalismo unifactorial. G: Heterotalismo bifactorial. Obsérvese la cariogamia en la segunda célula.

2 5

26

11I. HONGOS COMESTIBLES SUSCEPTIBLES DE SER CULTIVADOS Clásicamente se han cultivado desde hace muchos años el champiñón y el shiitake, el primero en casi todo el mundo y el segundo en los países asiáticos del este. El champiñón fue. además. el primer hongo que se cultivó en México hace más de 40 años, el cual fue introducido de Europa a través de cepas de Agaricus bisporus. con sus variedades la típica y la a/bidus, posteriormente se introdujo el Agaricus bitorquis. aunque éste crece silvestre en el país, no así A. bisporus que únicamente es de cultivos. El cultivo del shiitake se inició en China alrededor de los años 1000 d. C. y probablemente se introdujo al Japón a principios del siglo XVIII. aunque se sabe que se consume en dicho país desde el año 199 d. C. Este hongo ocupa el segundo lugar en la p'roducción mundial de hongos comestibles, con 180,000 toneladas por año, superándole el champiñón con 750,000 toneladas. Actualmente el Japón produce más del 50 % del shiitake a nivel mundial y poco a poco se ha ido extendiendo a los E. UA (Chang, 1987: Chang y Hayes, 1978; Chang y Miles, 1987; Farr, 1983; Gray, 1970-1973; Kaye, 1984; Leatham, 1982; Royse et al., 1990; Singer y Harris, 1987; Wood, 1989). Recientemente el shiitake se cultiva en México en forma comercial, pero muy limitado en la Sierra de Soconusco de Chiapas y en forma experimental en la Facultad de Química de la UNAM, en el Colegio de Postgraduados de Chapingo en Puebla, en el Instituto de Ecología de Xalapa yen el Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara (Mata et al., 1990 y Morales y MartínezCarrera, 1990). El equivalente americano del shiitake, el Lentinus boryanus, conocido como hongo de encino, se está cultivando experimentalmente en el Instituto de Ecología (Mata, 1990, 1991-A, Mata y Guzmán, 1989-A, 1989-B, 1991). Por otra parte. también se está cultivando en dicho Instituto el Lentinus /epideus (Gaitán-Hernández, 1992). Otros hongos que se cultivan a nivel comercial en el mundo son Vo/variella vo/vacea y afines, F/ammulina ve/utipes, Pholiota nameko, Auricu/aria fuscosuccinea, A. po/ytricha y Tremella fuciformis, todos ellos en el E y SE de Asia, de los cuales se obtienen 65,000 toneladas anuales en los dos primeros, 20,000 en el tercero, 12,000 en el cuarto y quinto y 3,000 en el último (Chang, 1987; Chang y Quimio, 1982; Chang y Miles, 1989; Wood,1989). Las citadas especies de Vo/variella y Auricu/aria se empiezan a cultivar experimentalmente en México (Martínez et al., 1984; Salmones et al., 1988), además de Laetiporus su/phureus y Lentinus /epideus por su aceptación popular (GaitánHernández, 1992; Salmones et al., 1990) Tremella fuciformis y F/ammulina ve/utipes, aunque crecen silvetres en México, el primero en zonas templadas y el segundo en los trópicos (Guzmán, 1977), no tienen valor comercial; sin embargo, el cultivo de F. ve/utipes fue estudiado recientemente en México (Mata, 1987-A).

27 El cultivo de Pleurotus ostreatus iniciado en Europa, se ha ido extendiendo al Asia y E.U.A. y hace apenas unos años en América Latina. En México, en 1974 se inició su cultivo comercial, con cepas y tecnología europea, baj~ el nombre comercial de "seta". Pleurotus ostreatus y afines (ver APENDICE), por su fácil adaptación, manejo y bajos costos en el cultivo, es el hongo que día a día se cultiva más comercialmente y poco a poco desplaza a los mercados internacionales de las especies competitivas, como el champiñón, el shiitake y otros. Especies que se empiezan a cultivar en Europa y que presentan buenas alternativas o perspectivas son Pholiota mutabilis, Stropharia rugoso-annulata y Coprinus fimetarius ; ninguna de ellas crece silvestre en el área latinoamericana. Dictyophora indusiata se cultiva comercialmente en el SE de Asia por considerarse un hongo comestible por su "exquisito olor"(Lin eta/., 1982, como D. duplicata; Yang y Jong, 1987), sin embargo, es inaceptable en América Latina, en donde es muy común en los trópicos, debido a su repugnante olor. Este es un buen ejemplo de la variabilidad de gustos en los hongos comestibles, lo que deberá tomarse muy en cuenta en el cultivo y comercialización de los mismos. • Hongos comestibles que se han citado como buenos para ser cultivados, tales como Pleurotus levis, Auricularia polytricha y Schizophyllum commune no son muy recomendables en América Latina, debido a su textura correosa, aunque aquí está otra vez el caso del gusto y la aceptación entre el público, ya que el shiitake y el hongo de encino (Lentinus boryanus) por ejemplo, tienen una textura correosa en comparación con el champiñón. Hay que aclarar que las famosas trufas (especies del género Tuber, como T. melanosporum), que son objeto de "semicultivo" en Francia, Italia y España, no se pueden cultivar, ya que en realidad lo que se hace en estas prácticas, es fomentar su desarrollo a través del buen cuidado y mantenimiento de los bosques de encinas o robles en donde crecen. Estos hongos no se pueden cultivar por sus limitaciones nutricionales debido a que son micorrícicos, como se explicó en capítulos anteriores. Un caso similar ocurre también con el famoso matsutake y su equivalente americano, el llamado matsutake americano, Tricholoma matsutake y Tricholoma magnivelare, respectivamente, que son objeto de fuerte comercio por su gran demanda en el Japón, pero basándose en ambos casos, en recolecciones de fructificaciones silvestres en los bosques de pinos. Los intentos realizados sobre sus cultivos han resultado infructuosos (T. magnivelare, conocido también como T. ponderosum, inclusive es objeto de explotación en los bosques de coníferas de México por parte de compañías exportadoras japonesas). Por otra parte, en forma rudimentaria se han estado cultivando especies de Morcheila, principalmente M. esculenta en Europa y E.U.A., ya que no se han podido adaptar definitivamente dichos hongos al cultivo, a pesar de los intentos realizados (ver por ejemplo, Ower, 1982). Otros muchos hongos se pueden cultivar rústicamente en eljardín, empleando técnicas rudimentarias, como las que presenta Steineck (1981) con Pleurotus en troncos, Auricularia, Flammulina velutipes, Naematoloma capnoides y otros muchos, e incluso hongos micorrícicos a través de inóculo obtenido en el mercado. En la tabla 3 se muestran los hongos que son objeto de cultivo comercial o que

2 8 potencialmente pueden ser cultivados en el mundo, las cuales son más de 50 especies, señalando algunos datos importantes sobre sus nombres comerciales en española en otro idioma y la producción anual en toneladas en ciertas especies sobresalientes. Dicha lista se puede incrementar, ya que todas las especies saprófitas de hongos comestibles, son susceptibles de ser cultivadas, según se hagan investigaciones sobre ellas. Como se ha dicho, el champiñón (Agaricusbisporus) y las setas (P/eurotusostreatus) son los únicos que se cultivan comercialmente en México y a baja escala el shiítake (Lentinus edodes). Sin embargo, en este libro se hace especial enfásis en el cultivo de P/eurotus ostreatus y especies indígenas en México, como P. djamour y otras, en el shiitake tanto asiático (Lentinusedodes) como en el americano (L. boryanus), en el hongo rosado de la pulpa del café (Vo/variella vo/vacea, principalmente), en el hongo de pino (Lentinus /epideus) y en las orejas gelatinosas (Auricu/aria fuscosuccineay afines). Todos los hongos recomendados anteriormente, crecen bien en climas templados y/o subtropicales o incluso algunos en los tropicales y se adaptan bien al cultivo en instalaciones sencillas. El cultivo del champiñón no se considera en este libro, por ser un hongo costoso en su cultivo, ya que requiere de clima templado e instalaciones muy especiales y alta tecnología, además de que su mercado está controlado por grandes empresas comerciales. Por otra parte, en relación con el sabor, las especies de P/eurotus poco a poco van desplazando a las de champiñón, por ser más agradables al paladar. En resumen, son más de 50 especies de hongos comestibles que se cultivan o se pueden cultivar en el mundo en mayor o menor grado; de éstas, Agaricus bisporus, Lentinus edodes, Vo/variella vo/vacea y P/eurotus ostreatus y afines son las más importantes, en dicho orden, aunque la producción de P. ostreatusy afines poco a poco va en aumento debido a su aceptación y al fácil cultivo de estos hongos. Las especies de hongos que se recomienda cultivar en las regiones tropicales y/o subtropicales de América Latina, con base en la experiencia adquirida en dichas áreas, son: P/eurotus ostreatus, P. djamour, Vo/variella vo/vacea y afines, Lentinus boryanus y su equivalente asiático L. edodes que es de climas templados y Auricu/aria fuscosuccinea y afines, además de Lentinus /epideus, que son las especies que en mayor o menor grado se tratan en este libro.

2 9 TABLA 3. HONGOS COMESTIBLES QUE SE CULTIVAN EN EL MUNDO (con sus nombres comerciales en inglés o español y a veces en otras lenguas y algunas observaciones importantes) (información sobre la sinonimia verla en el Apéndice) *

Agaricus bisporus, champignon, button mushroom, white mushroom,' white button mushroom, champiñón. Es la especie más cultivada (su producción mundial alcanza las 670,000 toneladas anuales), aunque es una de las más costosas en instalaciones y tecnología. No crece silvestre. Las variedades que más se cultivan son, además de la típica o bisporus, la var. albidus que es blanca y la var. avellaneus que es un poco más pálida que la típica (figs. 11 y frontispicio 2). Agaricus bitorquis, white mushroom, big white mushroom, Rodman's agaric, champiñón grande. Comercialmente se confunde con el anterior, aunque se diferencia bien por su robustez y por tener el anillo mejor desarrollado, Contrario a A. bisporus, crece bajo condiciones de luz y además es silvestre en los llanos, en donde convive con el clásico Ilanero, A. campes tris (fig. 5: 9), Agrocybe aegerita, pipini, hongo del sauce. Se cultiva a baja escala en la región mediterránea y se ha experimentado en la India. Parasita los sauces (ver Abraham el al., 1984). Armillariella mellea, chiodini, honey mushroom, jolete, juanes, tzenso. Frecuentemente bajo este nombre se mezcla A. polymyces y otras especies. Son hongos parásitos de diversos árboles, sobre las raíces o los troncos. Su cultivo todavía no está familiarizado. Auricularia auricula. Parece ser una variedad o un sinónimo de A. fuscosuccinea (ver ésta). Auriculariadelicata, mismos nombres que A. fuscosuccinea. Es un hongo poco cultivado. Auricularia fuscosuccinea, cloud ear, mou er, silver ear, tree ear, wood ear mushroom, muerch, jew's ear, oreja de judas, oreja gelatinosa, chole. Común en los trópicos y subtrópicos. Se cultiva en el SE de Asia, alcanzando una producción de 5,700 toneladas anuales. Se puede cultivar en México (ver Capítulo XII, 3) (figs. 5: 13 y 16) (consúltese Cheng y Tu, 1978 y Quimio y de Guzmán, 1982). Auricularia polytricha, mismas especificaciones que el caso anterior.

* En las siguientes referencias se puede encontrar información adicional: Chang y Miles (1989), Chang y Quimio (1982), Guzmán (1977), Kaul (1983), Kaye (1984), Quimio (1986), Singer y Harris (1987) y Stamets y Chílton (1983), además de la indicada en algunos casos.

CONT. TABLA 3.

-

30

Ca/vatia cyathiformis, bola de llano, hongo bola. Hongo común en los llanos y apto para ser cultivado, pero hasta ahora no se ha experimentado, a pesar de su amplia aceptación y propiedades curativas de sus esporas (ver Langermannia gigantea, con el cual está emparentado). Coprinus comatus, shaggy mane, shaggy ink cap. Hongo muy común en los jardines y fácil de cultivar, pero debido a lo efímero de las fructificaciones, ya que en pocos minutos maduran y se deshacen en una tinta negra, tiene muy poca aceptación entre los cultivadores (fig. 17). Coprinus fimetarius, inky-cap. Recientemente cultivado en Europa e incluso en los trópicos, pero poco aceptado todavía, por tener, aunque en menor grado los problemas de C. coma tus (ver el capítulo 18 de Kurtzman en Chang y Hayes, 1978). Dictiophora indusiata, velo de novia, veiled lady mushroom. Hongo solamente cultivado  en China (Lin el a/., 1982; Yang y Jong, 1987; Chang y Miles, 1989) en donde incluso se recolectan las formas silvestres. En América Latina, como en muchos lugares del mundo, se le desprecia debido a su nauseobundo olor, el cual es "exquisito" en el oriente (este hongo ha sido mal identificado con D. duplicata, el cual es una especie independiente pero con las mismas propiedades). F/ammulina ve/utipes, enokitake, christmas mushroom, winter mushroom, velvet stem, enoke. A pesar de ser silvestre en los bosques de pinos de México, E.UA y Europa, su cultivo está restringido al este del Asia, ocupando el 40. lugar mundial, con 38,000 toneladas anuales. Mata (1987-A) hizo un ensayo de su cultivo en México. Grifo/a frondosa, sitting-hen mushroom, imuo, maitaka, hen of the wood. Hongo de gran tamaño (hasta 25 cm de diámetro), silvestre en bosques templados. Su cultivo apenas empieza a popularizarse en Europa y E.U.A. Hericium erinaceus, lion 's mane mushroom, conifer coral mushroom,. monkey head mushroom, hedgehog fungus. Hongo común en los troncos de las coníferas en bosques templado-fríos. Su cultivo comercial apenas se está introduciendo. La compañía Fungi Perfecti tiene a la venta cepas e inóculo. Existen otras especies del género, susceptibles también de cultivarse. Hypsizygus marmoreus, shimeji. Mismas especificaciones que H. ufmarius. Hypsizygus u/marius. Su cultivo está restringido a países asiáticos, como China, Korea y Japón, en donde su consumo es importante. Especies afines crecen en América del Norte.

31

CONT. TABLA 3.

Laetiporus su/phureus, chicken mushroom, chicken of the wood, sulfur shelf, pechuga de pollo, pollo de la madera, hongo de comalito. Su popularidad y adaptación a los medios de cultivo, prometen buenas perspectivas para este hongo, ya probado en el laboratorio (Salmones el at, 1990). Fungi Perfecti hace ver que la cepa es muy vigorosa y el hongo muy aceptable entre los micófilos. (fig. 5: 10). Langermannia gigantea, bola blanca, hongo de bola. Al igual que ea/vatia cyathiformis tiene amplia aceptación por su buen sabor y propiedades curativas de sus esporas. Se han descubierto en L giganteaciertas propiedades antitumorales (cancerígenas), que han motivado su cultivo. Actualmente en la Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, un grupo de investigadores están cultivando dicho hongo. Lentinusboryanus, hongo de encino, cuerudo, shiitake americano. Es común en los bosquessubtropicales húmedos y aparentemente de fácil cultivo (ver Capítulo XII, 2) (figs. 5: 11, 14 Y 118). Lentinus edodes, shiitake, shian-gu, pyogo, shiitake mushroom, black forest, Japanese black mushroom, Chinese black mushroom, oak mushroom. Es después del champiñón, el hongo más cultivado a escala mundiaL Se adapta fácilmente a México (ver Capítulo XII, 2) (figs.12, 111-117). Lentinus /epideus, hongo de pino, hongo de ocote, pechuga, scaly lentinus, chatbosot, matsu ousi. Su carnocidad y aceptación por su buen sabor, hacen prometedor su cultivo (ver Capítulo XII, 2) (figs. 5: 3,13,127-130). Lepista nuda, blewit, wood blewit. Su cultivo en Europa y E.U.A. todavía es incipiente (Farr, 1983; Stamets y Chilton, 1983). Macro/epiota procera, scaly lepiota, codorniz, hongo de águila, hongo de gavilán. Su cultivo apenas se está introduciendo en Asia y Europa (Jandaik y Thianga, 1981) Y recientemente en E.U.A. Es una especie de amplia distribución en el mundo y de mucha aceptación culinaria. Ver más datos en Gray (1970-1973) y Farr (1983). Macro/epiota rachodes, mismas especificaciones que el anterior. Macro/epiota zeyheri. Especie tropical africana cuyo cultivo apenas se empieza a experimentar (Farr, 1983). Marasmius oreades, ring mushroom, fairy ring mushroom, tejamanilera, corralitos, ha sido cultiva.po en forma empírica en Canadá y Europa (Singer y Harris, 1987). La compañia Fungi Perfecti ofrece inóculo. Es muy común en praderas de zonas templadas.

32 CONT. TABLA 3.

Morchella esculenta y afines, morel, colmen~la, mazorca, elotito, morilla. Hongos de amplia distribución en zonas templadas y con amplia aceptación. Sin embargo, su adaptación al cultivo todavía es difícil, a pesar de los trabajos realizados. Ver por ejemplo. AguilarBarrera (1979), Ghosh y Majumdar (1978), Janardhanan y Husain (1978), Rodríguez y Herrera (1962) y Ower (1982). Naematoloma capnoides. Hongo poco cultivado en Europa (Steineck, 1981; Singer y Harris, 1987). Oudemansiella canarií, especie común en los trópicos. Dogra et al (1984) han hecho ensayos sobre sus cultivos. Pholiota mutabilis. Se cultiva en forma limitada en Europa en donde es común en los bosques. p"holiota nameko, nameko, vis cid mushroom. Hongo popular en Japón y países vecinos. Su producción anual está entre 15 y 20,000 toneladas. Pleurotus cornucopioides. Mismas especificaciones que P. levis. Pleurotus cystidiosus, abalone, oyster mushroom. Es muy semejante a P. smithii; crece en zonas subtropicales y tropicales y es objeto de cultivo en Asia (Jong y Peng, 1975). Su fase asexual es Antromycopsis broussonetiae. P. cytrinopileatus, golden oyster mushroom. Por su color amarillo-anaranjado se asemeja mucho a P. ostreatoroseus, con el cual está muy relacionado. Pleurotus djamour, false oyster mushroom, oreja blanca, oreja de cazahuate, oreja de izote. Es la especie de Pleurotus con mayor distribución en los trópicos y subtrópicos (se le conoce todavía bajo el nombre de P. flabellatus). Empieza a competir en el mercado con el verdadero oyster mushroom o seta, P. ostreatus (figs. 5: 4 y frontispicio 1), con el cual se ha confundido (ver Guzmán et al, 1992; Singh y Tandon, 1984). Pleurotuseryngií. Mismos nombres en inglés que P. ostreatus; es la especie más común en el sur de Europa, norte de Africa y Asia central y objeto de cultivo (Zadrazil, 1978). Pleurotuslevis, magueyero, oreja blanca, oreja de maguey. Su textura correosa no lo hace tan aceptable como las otras especies de Pleurotus, pero es de fácil cultivo. Pleurotus opuntiae, aparentemente mismos nombres populares y distribución que P. djamour. Pleurotusostreatoroseus, oreja rosada. Mismas especificaciones que P. djamour(fig. 20).

3 3 CONT. TABLA 3.

Pleurotus ostreatus, oyster mushroom, shim~ji, tree oyster, seta, oreja blanca. Es la especie de Pleurotusmás cultivada en el mundo y la que poco a poco va teniendo más aceptación que el champiñón. Presenta dos variedades, la de color café pálido (color cuero) que es la típica y la de color azul-verde, que corresponde a P. ostreatus var. coiumbínus, que se cultiva menos (a ésta se le conoce como blue oyster mushroom o pearl oyster mushroom). La variedad típica se ha confundido en la bibliografía con varias especies de Pleurotus, como P. djamour, P. sajor-caju y P. pulmonarius, que son especies independientes (figs. 5: 4, 20, 76, 81, 85-86, 90-92 Y frontispicio 1). Pleurotus pulmonarius, white pleurotus, white oyster mushroom y en general mismos nombres comunes que P. ostreatus; se diferencia de aquél por ser blanquecino y a ella pertenece P. ostreatusvar. florida (conocida también como P. florida, cepa originaria de Florida y que ha tenido una gran aceptación comercial) (mal se ha registrado esta última como P. floridanus, ya que este último corresponde a un hongo totalmente ajeno). Pleurotus sajor-caju, Indian oyster mushíOom, phoenix. Especie comercial, muy usada en Europa y la India, frecuentemente confundida con cepas de P. ostreatus. Se caracteriza por tener anillo en el pie. Pleurotus sapidus. Se confunde en la bibliografía con P. ostreatus. En general, especie poco estudiada y por lo tanto mal definida taxonómicamente. Este hongo se cita como cultivado en Europa. Pleurotus smithii, oreja blanca. Su carnocidad y buen sabor hacen de esta especie un buen candidato para cultivos industriales. Es común en las zonas templadas y subtíOpicales de América Latina. Su fase asexual corresponde a Antrom ycopsis smithii (figs. 7-9). Pleurotustuber-regium. Según Singer y Harris (1987) este hongo se cultiva en los trópicos en forma primitiva, poniendo en un lugar húmedo y caliente los esclerocios, de los cuales se desarrollarán las fructificaciones. Polyporus tuberaster, pietra fungaia, funghi di pietra. Se cultiva en Italia igual que como se hace con Pleurotus tuber-regium. Schizophyflumcommune, orejitas de palo, sam, asam, tham, cascarilla de madera, hongo blanco. Hongo subcarnoso por lo que es poco apetecible; sin embargo, en algunos lugares como en Guatemala y en pueblos de Oaxaca (México) es objeto de venta importante en los mercados. Es de fácil cultivo, pero no comercializado (fig. 19). Sparassis crispa, cauliflower mushroom, cabeza de negro. Su cultivo comercial apenas se inicia en E. U.A. y Europa. La compañia Fungi Perfecti ofrece inóculo.

34 CONT. TABLA 3.

Stropharia rugoso-annulata, giant stropharia, .gartenviese, king stropharia mushroom u hongo gigante del jardín, este último nombre es la traducción del popular en alemán. Se iniciaron sus cultivos comerciales en Europa hace poco (Szudyga, 1978). Tremella fuciformis, white jelly fungus, silver ear. De mucha importancia en los países del este de Asia, donde se obtienen en cultivos sobre diversos troncos de árboles de hoja ancha, 1,800 toneladas anuales (véase por ejemplo, Huang, 1982 y Chen y Hou, 1978, en donde se describen las técnicas). Crece silvestre en México en los bosques tropicales y subtropicales (Guzmán, 1977). Volvariella bombycinavar. bombycina, hongo del plátano, hongo de las huertas. Al igual que la variedad flaviceps tiene buenas perspectivas en el cultivo comercial por su fácil adaptación a los cultivos y gran aceptación entre el público consumidor de hongos. Es común en los trópicos y subtrópicos. Volvariella bombycinavar. flaviceps, hongo amarillo, pollito. Es un hongo tropical común ~ sobre los troncos de cazahuate en Morelos (México) y se está experimentando su cultivo con buen éxito en la Universidad de dicha entidad. Volvariella diplasia, straw mushroom, banana mushroom, paddy straw mushroom. Es la especie de mayor cultivo en la India. Volvariella esculenta, straw mushroom, banana mushroom, paddy straw mushroom. Su cultivo es muy común en Asia tropical. Volvaríella "'o/vacea, straw mushroom, paddy straw mushroom, hongo rosado de la pulpa del café. Este hongo ocupa el 3er. lugar (después del champiñón y del shiitake) en la producción mundial, con 42,000 toneladas anuales. Se cultiva en el SE de Asia y en Madagascar y su cultivo en México tiene buenas perspectivas (ver capítulo XII, 1) (figs. 5: 12, 15, 1 08-11 O).

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Fig. 11. Champiñones (Agaricus bisporus) obtenido bajo cultivo. Nótese la forma del botón que corresponde a la fase juvenil del cuerpo fructífero y la cual es objeto de comercio. En esta fase, las laminillas (himenio) del hongo se encuentran cubiertas por un velo, el cual formará el anillo en el pie al abrir el sombrero, con el proceso de maduración del hongo.

3 5

Fig. 12~ 13.- 12: Lentinus edades, el shiitake japonés, hongo de mucha importancia comercial. 13: Lentinus lepideus, conocido en México corno hongo de pino u hongo de acote, cuyo cultivo sobre la viruta de pino tiene buenas perspectivas comerciales

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Fig,14, Lentlnus boryanus es elliamado shiitake americano por su gran semejanza con el shiitake japonés. Se conoce además con el nombre de hongo de encino. Es común sobre troncos en los bosques subtropicales y es factible cuitivarlo comercialmente. W --J

Fig. 15-16. Hongos comestibles de importancia comercial en Asia y comunes en los trópicos americanos. 15: Volvariella volvacea, conocido comercialmente como paddy straw mushroom y popularmente en México como hongo rosado de la pulpa del café. 16: Auricularia fuscosuccinea, identificado en México con el nombre de oreja gelatinosa de palo.

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Fig. 17. Coprinus comatus, hongo comestible susceptible de cultivarse comercialmente, pero con la limitación de su rápida maduración que le resta valor al producto. La fase de la figura de la derecha no es aceptable en el mercado, no así las dos de la izquierda. Nótese el anillo del pie. W

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62 Figs.39-40. Preservación de las cepas de hongos con el método de congelación

con

nitrógeno líquido. 39: Colocación de los discos de inóculo de la caja de Petri en los frasquitos con glicerol. 40: Acomodo de los frasquitos en las gradillas de las cajitas del contenedor de nitrógeno.

6 3

VI. ELABORACION DEL INOCULO 1. Selección y preparación del material El inóculo o también llamado comercialmente "semilla" (spawn, en inglés), es el desarrollo masivo del micelio del hongo sobre un substrato determinado como lo pueden ser granos o "semillas" de gramíneas u otros materiales dentro de un frasco, botella o bolsa de polipapel. Esto es lo que constituye la base para el cultivo comercial de los hongos comestibles (figs. 41-42, 55-56) Y lo que es el principal problema de los productores comerciales de hongos, ya que para la elaboración de dicho inóculo, semilla o spawn, deben tener un laboratorio de tipo microbiológico y cuando menos un técnico capacitado. Se pueden usar una gran variedad de substratos para la preparación del inóculo de los hongos, por ejemplo: 1) materiales lignocelulósicos como paja de arroz, desechos de algodón, viruta o aserrín de diversas maderas, pulpa de café, etc. 2) semillas (granos) de diversas gramíneas, tales como trigo, sorgo, centeno, mijo y arroz. El método de elaboración de inóculo con semillas o granos en botellas o frascos es el más usado en muchas especies de hongos, tales como en los champiñones y las de Pleurotus y fue ideado por Sinden en 1932 y perfeccionado por Stoller en 1962 (Stamets y Chilton, 1983; Kaul, 1983). Dicho método es el que en este libro, en forma modificada, se recomienda, no así para Lentínus en donde se usa viruta de diversos tipos de madera y en Volvaríella que se emplea paja de arroz. Para la selección de las semillas o granos que se emplearán como substrato en el inóculo, será necesario considerar la disponibilidad, bajo costo, tiempo de almacenamiento y humedad de las mismas, así como que estén libres de contaminación biológica (otros hongos) y/o química (fungicidas, por ejemplo). La técnica para la preparación de las semillas en la elaboración del inóculo es la siguiente: 1. Limpiar las semillas y eliminarles cualquier partícula ajena, mediante enjuagues continuos con abundante agua (fig. 46). 2. sumergir el grano en agua fria durante 24 a 36 horas o hervirlo durante quince minutos, hasta que quede de consistencia blanda.

6 4 3. Transcurrido el tiempo de hidratación, se escurre el exceso de agua. En esta etapa los granos tienen una hidratación del 50 al 55% aproximadamente, lo cual se podrá descubrir al poder reventar lo fácilmente con los dedos. Es muy importante controlar la humedad del grano, ya que mientras' más alto contenido de agua exista, se promoverá la presencia de contaminantes y, por el contrario, la baja hidratación repercutirá en un lento crecimiento del micelio. 4. Colocar los granos en frascos de vidrio con boca ancha y capacidad de medio o un litro (fig. 47); se llenarán los frascos 2/3 partes de su capacidad con semilla hidratada, que es equivalente a aproximadamente 400 g en los frascos de 1 litro. Cantidades mayores no son recomendables, ya que en caso de contaminación las pérdidas serán severas o provocarán un desarrollo excesivo del micelio, debilitándolo y disminuyendo su rendimiento. 5. Esterilizar en autoclave u olla de presión (olla express) a 1210 C y/o 15 libras de presión, durante 40 minutos (fig. 26). 6. Sacar los frascos y dejarlos enfriar a la temperatura ambiente. 7. Una vez que se ha enfriado la semilla en los frascos, éstos se agitan vigorosamente con la finalidad de separar éstas entre sí y favorecer una aereación e hidratación homogénea. 2. Preparación de inócu/o primario y secundario Después de haber preparado el medio adecuado en donde se hará crecer el micelio en forma masiva, se procede a la inoculación del mismo en los granos, los cuales están dentro de los frascos. Este proceso deberá realizarse en un área aséptica, de preferencia cerrada y ajena a corrientes de aire y con equipo esterilizado. Se recomienda emplear una cámara de flujo laminar (figs. 28, 30-31, 34-36, 39, 49-51), o en su defecto dos o tres mecheros Bunsen (figs. 21, 51) colocados de tal manera que originen una zona aséptica en el área de la mesa en donde se trabaja. El material empleado (agujas de disección, bisturí, navajas y asas de platino) se esterilizará flameándolo en la llama del mechero y dejándolo enfriar antes de su uso. El hongo que se sembrará en los frascos con semilla, es el micelio que se obtuvo en el laboratorio en las cajas de Petri, según se explicó en el capítulo V.

Listo el material y las instalaciones, se procederá de la siguiente manera: 1. Con la ayuda de bisturí o navaja, se cuadriculará el micelio contenido en la caja de

Petri seleccionada, con la finalidad de obtener porciones de más o menos 1 cm2 (fig. 48) ..

2. Las porciones de la caja de Petri antes señaladas, se depositarán sobre la superficie de cada uno de los frascos con el grano hidratado y estéril, auxiliándose con una aguja de disección o asa de platino (figs. 43-44).

6 5 3. A continuación se incuban los frascos. Para cepas de Pleurotus, los frascos se incubarán entre 28-30 o e, para otras especies los intervalos de temperatura varían, pero en todos los casos el proceso debe de ser en la obscuridad, hasta que el micelio cubra totalmente los granos, lo cual ocurre endos a tres semanas (figs. 41-42, 52-53). Durante este periódo deberán realizarse inspecciones continuas para detectar cualquier irregularidad, como contaminaciones, anaerobiosis, fructificación temprana, etc, En el caso de que ocurriera una contaminación, se recomienda eliminar dichos frascos, los cuales se esterilizarán antes de ser utilizados en nuevas siembras. Los frascos inoculados de la manera descrita reciben el nombre de frascos primarios (o en inglés "master") y serán empleados como productores de más micelio para una siguiente generación de frascos ode bolsas de poli papel, a los cuales se les llama secundarios. La metodología a seguir para la preparación de frascos o bolsas secundarios es la siguiente: 1. Preparar el grano de igual manera que en la elaboración del frasco primario. 2. Seleccionar frascos primarios de reciente elaboración, que presenten crecimiento micelial uniforme y denso y que no tengan ninguna irregularidad. 3. Separar entre sí los granos del frasco primario, por medio de golpes suaves al frasco. 4. Vaciar una pequeña cantidad de granos del frasco primario al frasco o bolsa con grano estéril y mezclarlo homogéneamente. Esta operación deberá hacerse en absoluta asepsia (fig. 54). 5. Incubar igual que los frascos primarios.

De esta manera el inóculo secundario estará listo. Se pueden obtener hasta 10 frascos o bolsas en dicha operación, por cada frasco primario. La velocidad de propagación del micelio dependerá de la vitalidad o agresividad de la cepa en cubrir el substrato, o también en factores externos, como temperatura y luz, por lo que deben considerarse fluctuaciones de tiempo a favor o en contra en la elaboración dE-l inóculo. Se pueden obtener a veces frascos de inóculo terciario, siguiendo la misma operación anterior, o incluso hacer más transferencias, sin embargo, se recomienda, realizar sólo una transferencia con dicho frasco o bolsa secundaria, para no provocar disminución en la fuerza del micelio, en rendimiento y calidad del hongo cultivado. Se pueden obtener así 1000 frascos o bolsas terciarias, las cuales proceden de 100 secundarias y éstas de 10 primarias. La opción práctica en la elaboración del inóculo de los hongos comestibles, de substituir los frascos de vidrio por bolsas de polipropileno o polipapel resistentes a las altas temperaturas de esterilización, es una buena alternativa y asegura el fácil y rápido transporte, así como la reducción de costos y de espacio en el almacenamiento (figs. 55-56) (ver SotoVelazco et al., 1991).

66 3. Inoculacion líquida Otro método de inoculación, además del anteriormente descrito, es el de la inoculación líquida (figs. 49-50). Para este caso el micelio.creciendo en una caja de Petri, se vacía totalmente junto con el medio nutritivo con agar a una licuadora con vaso de vidrio, el cual se esteriliza previamente y se le adicionan 200 mi de agua destilada estéril. Se licúa durante 20 a 40 segundos y con ayuda de una jeringa estéril (fig. 50) o una pipeta (fig. 49), se tomarán 5 mis de cada dilución y se vaciarán a frascos con granos hidratados y estériles, agitando vigorosamente. A los 5 días de incubación se observará el crecimiento del micelio sobre los granos. Este método rinde 10 veces más que el anteriormente señalado (Stamets y Chilton, 1983). 4. Manejo del inócu!o Una vez obtenido el inóculo secundario o terciario del hongo, éste se encuentra listo para su siembra en el substrato elegido. Si fuera necesario el almacenamiento del inóculo, deberá realizarse a 5 o C y en la obscuridad, de lo contrario habrá posibilidad de que se desarrollen las fructificaciones en los frascos o bolsas, lo que le restaría vigor a dicho inóculo. Se recomienda que el tiempo de refrigeración no sea mayor de 6 meses, debido á que el micelio se puede envejecer y compactar (1ig. 45). Es necesario hacer revisiones periódicas del material almacenado y retirar cualquier frasco que presente contaminación. Pequeñas gotas amarillentas sobre el inóculo, son causadas por la exudación de metabolitos del hongo, los cuáles nos indican evitar periódos largos de incubación a altas temperaturas. Es importante señalar, que el inóculo almacenado en refrigeración, deberá ser incubado a 28 o C de 12 a 24 horas antes de ser empleado en la siembra final. Si el productor no elabora su propia semilla, es decir su inóculo, deberá tener especial cuidado en obtener uno de excelente calidad, ya que de éste dependerá significativamente el rendimiento esperado del hongo en la cosecha. En la actualidad existen laboratorios especializados en la producción de inóculo, con personal científico que se encarga de mejorar genéticamente las cepas, garantizando al productor comercial de hongos altos rendimientos, fructificación temprana y resistencia a plagas, enfermedades o substancias químicas. 5. Problemas en la elaboración del inóculo Detalles en la preparación del inóculo de los hongos, repercutirán en la calidad del mismo. Si por ejemplo, la presión del esterilizador (olla de presión o autoclave) se baja rápidamente o si las bolsas o frascos se metieron muy apretadamente, puede repercutir ello en que los frascos o bolsas de polipapel se rompan al abrirse. Varios de estos problemas se presentan en el APENDICE, con sus causas y posibles soluciones, lo que será útil para el cultivador.

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67 Figs. 41-42. El inóculo de los hongos en !=jranos de trigo o de cualquier otra

gramínea, en frascos o botellas de boca ancha, constituye la base de los cultivos de los hongos. En la fig. 41 se observa el inóculo en botellas de un litro como se prepara preferentemente para el champiñón (AgarícuSj y en la fig. 42 en frascos de boca ancha como se elabora con las setas (PleurotuSj y otros hongos.

Figs. 43-45. Preparado de los frascos de inóculo. 43: Colocación del fragmento de micelio de la caja de Petri sobre la superficie de las semillas. 44: Frasco listo para la incubación. 45: Inóculo con el micelio muy desarrollado debido a su largo almacenamiento en refrigeración. O)

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Figs. 46-47. Preparación de los granos para los frascos de inóculo. 46: Lavado y escurrido de los granos. 47: Llenado de frascos (nótese que solamente se llenan las 3/4 partes de la capacidad de los frascos).

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 Figs. 48. Cuadriculado de la caja de Petri con micelio que se usará como inóculo en los frascos primarios con semilla. Cada cuadro servirá para un frasco primario (véanse figs. 22: 4, 43 Y 44).

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Figs. 49-50. Obtención del inóculo en frascos primarios por medio de dilución de esporas. 49: Técnica a través de una pipeta. 50: Método con una jeringa.

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72 Fig. 51. Cámara de flujo para la siembra de los hongos, en este caso los frascos de inóculo primal'ios o secundarios. Obsérvese el mechero de gas, las espátulas y el alcohol para desinfectar las superficies (véanse también las figuras 28, 30-31, 34-36, 39 Y 49-51).

 F i g s . 5 2 5 4 .5 2 : T r e s f a s e s d e l d e s a r r o ll o d e l i n ó c u ! o en los frascos, desde su inicio hasta el crecimiento óptimo. 53: Crecimiento del micelio sobre las semillas en el frasco. 54: Transferencia del micelio de un frasco primario a otro, para obtener frascos secundarios (obsérvense las espátulas que se usan para facilitar la operación).

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Figs.55-56. Preparación de inóculo con bolsas de polipapel. 55: Transferencia del micelio de un frasco primario o secundario a una bolsa. 56: Bolsas de polipapel con el inóculo del hongo en granos, listo para ser usado.

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7 5

VII. SELECCION y TRATAMIENTO DEL SUBSTRATO 1. Degradación del substrato

Al material sobre el que crecen los hongos se le llama substrato ( "compost" en el caso del champiñón), al cual degradan para su alimentación. Por tal motivo, la naturaleza química del substrato, esta en relación directa con las necesidades de crecimiento del hongo. Hay hongos que necesitan más nitrógeno que otros, como sucede con el champiñón, que crece en suelos abonados o en substratos enriquecidos con abono como estiércol de caballo fino (debido a su cuidadosa dieta, lo que hace que dicho estiércol sea homogéneo) (figs. 57-59) 't en donde las orejas blancas o Pleuratusy otros hongos no pueden crecer. Además de la naturaleza química del substrato están los factores físico-químicos, como el pH y textura del mismo y factores ambientales, como la humedad y la temperatura, los cuales se tratarán más adelante. Las especies de Pleurotustoman de la degradación del complejo lignina-celulosa sus materiales nutritivos, por lo que crecen sobre madera o productos relacionados con los mismos. Algunos hongos requieren que el substrato esté poco degradado, como el caso de Valvariel/ay Coprinus. no así otros como Pleurotusque no necesitan descomposición previa del substrato. En general, se puede decir que existe una sucesión ecológica en el substrato, ya que unos hongos preparan el substrato para otros y así vemos cómo ciertos hongos crecen primero y después otros en el mismo substrato, a medida que éste se va degradando. Como consecuencia de este proceso en el substrato, el pH del mismo irá cambiando de alcalino a ácido. La pared celular de los tejidos vegetales está compuesta de celulosa, además de hemicelulosas y lignina, que son substancias químicas muy complejas, difíciles de degradar y que solamente los hongos (y las bacterias) descomponen debido a que poseen enzimas que rompen tales moléculas y liberan a la celulosa y hemicelulosa de la Iignina. De estas substancias, la lignina es la más difícil de degradar y dependiendo de cómo los hongos la ataquen, se clasifican en hongos de pudrición blanca y hongos de pudrición obscura (o de color café). Los primeros tienen la capacidad de metabolizar totalmente la Iignina, como el caso de Pleuratus, Lentinus, Valvariel/a y Auricularia (son las especies llamadas lignocelulolíticas). Los hongos de pudrición obscura sólo modifican la estructura de la Iignina, sin llegar a degradarla totalmente, pero si liberan la celulosa y las hemicelulosas que aprovechan. Se ha observado que en las zonas tropicales se promueve más la Iignificación de las plantas, a diferencia de las plantas que crecen en climas templados.

7 6 2. Substratos adecuados para el cultivo de Pleurotus Como se ha dicho ya, las especies de Pleurotusson Iignocelulolíticas, por lo que tienen la capacidad de degradar muchos substratos,' como son los esquilmos y los desechos agroindustriales. Se pueden utilizar substratos catalogados como basura, entre los que figuran gran número de productos, tales como telas (e incluso pañales desechables, los cuales se están experimentando con buen éxito en la Universidad Autónoma Metropolitana, en un programa de utilización de los desechos de la Ciudad de México). Mata y MartínezCarrera (1988) hicieron una revisión y estimación de la producción de los residuos agroindustriales potencialmente utilizables para el cultivo de los hongos comestibles en México y señalaron que en el país se producen más de 11,000,000 toneladas anuales de esquilmos de pajas de ajonjolí, arroz, cártamo, cebada, trigo y sorgo y que de pulpa de café se producen casi 700,000 toneladas anuales y de bagazo de caña de azúcar más de 12,000,000toneladas anuales. Tomando en cuenta la producción de los hongos, se podrían producir de Pleurotustan sólo en la pulpa de café, cerca de 110,000 toneladas anuales. Acosta-Urdapilleta et al (1988, 1992) demostraron que los hongos comestibles se pueden cultivar con éxito en residuos agroindustriales de la región, como el tamo y olote de maíz, paja de arroz y madera de cazahuate Guzmán y Martínez-Carrera (1985) y ~ Martínez-Carrera et al (1985 -A, -8) usaron la pulpa de café, Guzmán-Dávalos et al (1987-A, -8) el bagazo de la caña de azúcar y el de maguey tequilero y De León-Choocoj (1990) el lirio acuático. Por otra parte, en Guatemala, De León et al (1983), han probado con éxito la pulpa de café y el bagazo de la citronela. Los substratos para el cultivo de los hongos los podemos clasificar en seis categorías, a saber: 1. pajas de ajonjolí, arroz, cártamo, cebada, sorgo, trigo, avena y zacates en general. 2. rastrojos de maíz, mijo, garbanzo, frijol, etc. 3. pulpas de café (fig. 61), cardamomo. 4. bagazos de caña de azúcar, de citronela, maguey tequilero, henequén, uva, etc. 5. forestales, tales como aserrín, viruta, troncos y ramas. 6. otros: papel, olote y tamo de maíz, hojas (brácteas) de piña, fibra de coco, lirio acuático (fig. 60), hojas y tallos (cañones) de plátano, de caña de azúcar, desechos de la industria textil (como algodón), etc. Algunas veces, una combinación de substratos favorece mejor el desarrollo de los hongos, como es el caso de mezclas de pajas con pulpa de café o bagazo de caña de azúcar o éste último con pulpa de café, etc. El bagazo de la caña de azúcar, sólo por ejemplo, tiene poco rendimiento, pero mezclado con pulpa de café o pajas mejora su calidad (GuzmánDávalos et al, 1987-A; Martínez-Carrera et al, 1985-8; Martínez-Carrera et al, 1990-A).

77 Sobre el uso de diferentes esquilmos y residuos agro-industriales en el cultivo de los hongos comestibles, véanse aquéllos recomendados en particular en las especies de Volvariella, anotados en la tabla 5 del capítulo XII.

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3. Selección y requerimientos del substrato En la selección de un substrato para el cultivo de hongos comestibles, es necesario conocer en primer lugar los requerimientos del hongo que se cultivará (el champiñón es muy especifico, por ejemplo) y la disponibilidad y abundancia del substrato, ya que si la producción del substrato es estacional como es el caso de la pulpa de café o bagazo de caña, existirá un paro en la labor continua del proceso del cultivo. En caso de ser restringida la producción del substrato será necesario buscar otros substitutos o alternativas. Referente a la composición química del substrato que se emplee, éste debe de contener todos los nutrimentos necesarios para el crecimiento del hongo. Entre ellos, deben estar la celulosa, las hemicelulosas y la lignina, que funcionarán como fuentes principales de carbono y nitrógeno. Asimismo, es recomendable que el substrato esté libre de substancias antifisiológicas que afectan el crecimiento del micelio, como son taninos, fenoles, ácidos, resinas, compuestos aromáticos, etc., provenientes de fumigaciones o de malos manejos. En lo que concierne a la capacidad de retención de humedad, los hongos tendrán un crecimiento óptimo en substratos que tengan 70 a 80% de humedad. Abajo de estos porcentajes, el micelio crecerá de manera irregular y con poco vigor y es más fácilmente afectado por organismos competidores, que limitarán su crecimiento sobre el substrato. Pero con valores mayores del 80% de humedad, el micelio disminuirá su crecimiento, ya que al encontrarse en un medio anaerobio provocado por el exceso de humedad, el hongo se ahogará al no encontrar espacios disponibles en el substrato para ejercer su acción enzimática. Debido a eso se debe de contemplar el uso de substratos que no absorban humedad en exceso (que no se empasten o apelmacen), pero que tengan la capacidad de retener la humedad deseada. Como producto de la respiración de los hongos en el substrato, se libera calor, CO2, agua y otros metabolitos. Si éstos no son liberados al medio en forma eficiente, a través de los espacios porosos del substrato, provocarán la muerte del micelio por acumulación excesiva. Los substratos que fácilmente se compactan no son adecuados para el cultivo de los hongos, ya que las condiciones de anaerobiosis que se crean en su interior no son las adecuadas para el crecimiento del micelio.

4. Tratamiento de los substratos Del mismo modo que el agricultor antes de la siembra de las semillas prepara el suelo por medio de barbecheo, abonado y fertilización, con la finalidad de proporcionar las condiciones adecuadas para la siembra, es necesario que el substrato que se empleará para el cultivo de los hongos esté acondicionado para el desarrolio del hongo, en este caso del micelio y la obtención de fructificaciones.

78 Una adecuada preparación del material que se use para el cultivo del hongo se verá reflejada en una abundante producción de fructificaciones, ya que el micelio toma de dicho substrato sus nutrimentos, La preparación del sl!bstrato consistirá en facilitarle al micelio los nutrimentos en forma más accesible para que se realize un rápido crecimiento del hongo, La forma de preparación del substrato dependerá principalmente de su estructura y composición química, Los tratamientos más comúnmente empleados Se tratarán a continuación.

A) FERMENTACiÓN

La fermentación del substrato se recomienda únicamente para aquellos materiales que poseen una gran cantidad de azúcares solubles, que si no son eliminados promueven el crecimiento rápido de mohos, levaduras y bacterias, los cuales competirán con el micelio por el substrato, desplazándolo fácilmente. Por otro lado, cuando no se eliminan estos carbohidratos y se realiza la inoculación del micelio, estas moléculas se transforman en ácidos, como el acético, butírico o propiónico y actúan como atrayentes para insectos, f)'rincipalmente de distintos tipos de moscas, las cuales depositan sus huevos sobre el substrato y sus larvas producidas ("gusanos") se alimentarán del micelio, provocando fuertes problemas de contaminación (fig. 99) (ver capítulo X). Los substratos usados para el cultivo de Pleurotus, como las pajas, fibra de algodón, rastrojos, olote de maíz, etc., tienen la ventaja de que se les separa fácilmente la celulosa y la lignina, sin necesidad de fermentarlos. En general, los substratos que se recomienda fermentar son la pulpa de café (fig. 61), bagazo de caña de azúcar, de maguey pulquero o tequilero, de henequén y de uva, lirio acuático (fig. 60), zacates verdes, tallos de plátano (llamados "cañones") y otros materiales provenientes de residuos agro-industriales, además del estiércol de caballo que se usa en el cultivo del champiñón, por medio del cual se obtiene el "compost" . Con la fermentación, se obtendrá además un ablandamiento de la fibra que compone tales materiales, lo cual permitirá una mayor retención de la humedad necesaria para el desarrollo del micelio. Asimismo, se reducen considerablemente otros compuestos no deseados en los substratos, como son los taninos, fenoles, ácidos, resinas, etc., que afectan el desarrollo del micelio. La fermentación que se llevará a cabo debe ser aerobia (fig. 61), ya que se necesita la presencia de oxígeno para desdoblar el azúcar en CO2 yagua Y no en ácidos como ocurriría con una fermentación anaerobia. Desde el punto de vista biológico, en la fermentación aerobia del substrato, ocurre una secuencia de microorganismos (bacterias, levaduras y mohos) (sucesión), adaptados a las diferentes condiciones que se presentan en el proceso y en relación con los cambios de pH. Durante las primeras etapas, se desarrollan microorganismos que descomponen los azúcares solubles. Después aparecen otros microorganismos que degradan carbohidratos más complejos como la hemicelulosa. De esta forma en la descomposición parcial del substrato hay un enriquecimiento de microorganismos, que a su vez generan proteínas. Al final de la fermentación el substrato es rico en celulosa y lignina y pobre en hemicelulosas y quitina. En este estado el substrato es semejante al de las pajas e idóneo para el crecimiento de los hongos comestibles seleccionados, como especies de Pleurotus, Lentinus o Agaricus.

79 El tiempo de fermentación depende del substrato y de la cantidad del mismo, de la temperatura ambiente y de la especie del hongo que se cultivará En la pulpa de café, como se verá a continuación, es de 3 a 5 días y en los bagazos un mínimo de 10 días. Durante la fermentación se aumenta considerablemente la temperatura del substrato. llegando hasta 3545 °C o a veces cerca de 60°C en el "compost" del champiñón. Sin embargo, al final de la fermentación, debido al agotamiento de los nutrimentos disponibles para los microorganismos, disminuye la temperatura, para quedar de ± 35 ° C. En la fermentación aerobia el substrato se colocará en forma piramidal (figs. 22: 18 y 61), envuelto en ciertos casos en un plástico negro para mantener el calor y la humedad, lo que favorecerá la actividad enzimática de los microorganismos. Las dimensiones del montículo estarán en relación al volumen del substrato que se maneje y a la cantidad de hongos que se pretende cultivar. A manera de ejemplo, citemos que para obtener 100 K de Pleurotus, se necesitarán aproximadamente 700 K de pulpa de café fresca. Para que se obtenga una buena fermentación es necesario que el substrato contenga de 70 a 75% de humedad, por lo que, en caso de ser necesario, se puede aplicar agua con una manguera. Una manera empírica de conocer el porcentaje de humedad, es tomar un "uñado del substrato y presionarlo ligeramente en la mano, si escurren pequeñas gotas de agua entre los dedos, nos indicará que el substrato tiene la humedad adecuada. Con el objeto de favorecer las condiciones aerobias en el interior de la pila de fermentación, es necesario realizar volteos periódicos, deshaciendo y volviendo a hacer la pila con una pala. Se recomienda realizar los cada tercer día para evitar una pérdida excesiva de calor y humedad. Para conocer cómo se está desarrollando el proceso fermentativo, se recomienda revisar la temperatura de la pila periódicamente hasta que alcance cerca de 35° C que es cuando estará lista para el proceso del cultivo. Es conveniente hacer una medición del pH del substrato, el cual para el caso de Pleurotus deberá estar en un intervalo de 5.5-6.5. En caso de una alteración del pH, es necesario modificarlo aplic~ndo cal o carbonato de calcio en pH ácido y yeso en pH alcalino. El porcentaje empleado es del2 al 4% dependiendo de su variación. En la tabla 4 se presentan los requerimientos de pH en diferentes especies de hongos comestibles (según Chang y Miles, 1989). En la fermentación de la pulpa de café (fig. 61), como en la mayoría de los desechos agrícolas, el substrato que se escoja, debe de ser fresco, de un día, es decir, no debe de estar fermentado en el tiradero, ya que el proceso de descomposición de estos substratos es muy rápido, lo cual favorece una fermentación irregular de los mismos. El tiempo óptimo de fermentación de la pulpa de café es de 3 a 5 días, con lo cual es posible obtener eficiencias biológicas de más de 100 % (Martínez-Carrera et al., 1985-A). Además de la temperatura de fermentación, el color, olor y textura final de la pulpa de café serán los indicadores para saber que dicho substrato está listo para la pasteurización y usar lo en el cultivo de los hongos. Si se ha removido bien la pulpa y han pasado los 3-5 días indicados de la fermentación, el color de la misma será obscuro uniforme, el olor agradable y la textura será fibrosa-granosa y no pastosa.

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8 0 La fermentación de la pulpa fresca se puede evitar, si ésta se seca, a través de una deshidratación al sol durante el tiempo necesario para que quede totalmente seca. La pulpa así preparada se pasteuriza o se puede almacenar durante mucho tiempo (más de un año), lo que permitirá contar con este material durar'1te los meses del año en que no es posible obtenerlos (Soto et al., 1987).

Tabla 4. Requerimientos de pH en el substrato de diversas especies de hongos comestibles (modificado de Chang y Miles, 1989 y otras fuentes)

pH 2.4-5.4 4.5-7 4-8 4.74.8 5-6 5-7 5-8.5 5.5-6.5 6-6.4

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6.87.5

Hericium erinaceus especies de Auricu/aria F/ammulina ve/utipes Lentinus edodes Tremella fuciformis Pholiota nameko Vo/variella vo/vacea P/eurotus ostreatus y otros Agaricus bitorquis Agaricus bisporus

Sobre la fermentación del substrato en general, existe bastante bibliografía. Se recomienda consultar las obras y trabajos de Chang y Miles (1989), Monroy y Viniegra (1981), Nair (1982), Stamets y Chilton (1983), Wuest et al. (1987) y Zadrazil y Reiniger (1988).

s) HIDRATACIÓN La hidratación debe llevarse a cabo con substratos secos, como pajas, rastrojos, desechos de algodón, papel, aserrín, pulpa de café deshidratadas, etc. En caso de que presenten segmentos muy grandes o largos, como en las pajas, es necesario reducir su tamaño a segmentos de aproximadamente 3 a 5 cm, con lo cual se permite una mejor retención de humedad y un fácil manejo del substrato. La fragmentación puede realizarse fácilmente con una picadora comercial usada en agricultura (fig. 62). Para hidratar el substrato pueden seguirse varios métodos, como los que a continuación se señalan. 1. Remojo en agua.- El substato se coloca en un canasto de malla metálica de 50 x 80 cm (fig. 65) Y se sumerge por espacio de 20 horas, al término de las cuales habrá ab·sorbido suficiente agua para tener cerca del 70% de humedad. Esto es recomendable hacerlo con las pajas y rastrojos. Para ello se pueden emplear toneles metálicos de 200 litros de capacidad, en donde se sumergen los canastos. 2. Adición de agua y formación de pilas.- Este método es semejante al de la fermentación, únicamente que el substrato no se deja fermentar. El substrato se

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coloca en el piso del área de preparación, se extiende y se aplica agua hasta cerca del 80%. Se cubre con un plástico y se deja por una noche. Al otro día estará listo para la siembra (fig8. 63-64). 3. Compactación.- Se emplea para substratos que tienen muy poca retención de humedad y son difíciles de hidratar, como es el caso del desecho de algodón, papel, cartón, estopa de coco, aserrín etc. Para efectuar este método, se coloca el substrato en un cajón de aproximadamente 2 x 2 x 1 m. Se aplica agua uniformemente y se presiona severamente con los pies, con la finalidad de ir empapando y compactando el substrato. Se coloca posteriormente otra porción del substrato encima del anterior y se repite el proceso. Como en el caso de la fermentación, es necesario realizar un volteo a la pila al segundo día. El substrato se hidrata en un promedio de 3 a 5 días y se obtiene un 70 a 75% de humedad.

5. Pasfeurización

Una vez que el substrato se preparó adecuadamente por cualquiera de los métodos .antes señalados, se debe realizar un proceso semejante a la pasteurización (fig. 67), que servirá para la eliminar parcialmente los microorganismos presentes en el substrato, tales como bacterias, mohos y levaduras. Se estima que cada gramo de substrato posee cerca de 100,000 organismos, los cuales si no se eliminan, tendrían una ventaja competitiva con el micelio del hongo que cultivaremos. El método comúnmente empleado para este proceso, es el de sumergir el substrato en agua a 80°C durante 30-45 minutos, dependiendo dicho tiempo del.tipo de substrato que se use. Con temperaturas superiores se corre el riesgo de modificar la composición química del material, limitando un aprovechamiento eficaz de las fuentes de carbono por el micelio del hongo. Además, los azúcares disueltos en el medio se hacen accesibles a otros microorganismos contaminantes, que los pueden consumir con mayor facilidad y rapidez. Los recipientes en los cuales se coloca el substrato para pasteurizarlo, son los canastos de malla de alambre antes mencionados (figs. 62, 65, 67-68), con dos soportes circulares de alambrón, uno en la base y otro en la parte superior, para hacerlos compactos y resistentes y soportar el peso del substrato recién pasteurizado que se extrae del agua. Los canastos llenos se sumergen en tambos metálicos de 200 litros que contendrán el agua previamente calentada (figs. 66-69). Otro método que se emplea es la pasteurización del substrato por medio de vapor. En este caso e! material se coloca en camas de madera con una base de malla metálica, en cuartos cerrados. La capa de substrato no debe exceder de 20 cm de grosor, ya que impediría la libre circulación del vapor. Este se inyecta en el cuarto hasta que la temperatura alcance 60 a 65 ° e y manteniéndose por espacio de 10 a 12 horas. Después se inyecta aire frío filtrado para el enfriamiento del substrato. Este método no es muy recomendable. ya que mientras se eleva la temperatura, puede originar el desarrollo de algunos microorganismos contaminantes en el substrato.

Figs. 57-59.-57: Preparación del substrato (o "campost") para el champiñón, a través de la fermentación del estiércol de caballo. 58: El "compost" listo para usarse en las camas de cultivo. 59: Entrada a las casas cultivadoras de champiñón; nótese que están herméticamente cerradas y únicamente existen pequeñas ventanas (una en la parte inferior derecha), para permitir la aereación.