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• Christian Neyoy Siari

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Crecimiento y desarrollo vegetal Reguladores de crecimiento vegetal

Crecimiento y desarrollo vegetal El concepto de desarrollo se considera como superior y comprende todos los cambios que por lo general, están condicionados a factores genéticos, es decir cambios no accidentales y normalmente irreversibles, que ocurren en el organismo durante su vida, desde la fecundación del óvulo, pasando por la formación del organismo maduro y hasta su envejecimiento y muerte. Esta definición del desarrollo puede aplicarse también para plantas que se reproducen vegetativamente por medio de bulbos, embriones somáticos (cultivo de tejidos) o esquejes e injertos (en este caso el desarrollo no se considera a partir de la fecundación del óvulo). El concepto de desarrollo comprende tres procesos principales: crecimiento, diferenciación y envejecimiento (senescencia) y muerte.

El crecimiento debe entenderse como un aumento irreversible de las dimensiones del organismo. En la definición de crecimiento se involucran un aumento irreversible de la masa celular, la formación de nuevas estructuras en las células y en toda la planta. El crecimiento puede efectuarse por el aumento en las dimensiones de las células como por la división de estas.

Cuando el organismo se desarrolla, ocurren procesos de diferenciación; es decir, las células formadas en los meristemos apicales o en el cambium vascular, en un principio son casi idénticas, pero rápidamente inician su especialización. También la planta entera se diferencia gradualmente y se forman sus hojas, tallos, raíces y finalmente, las flores y frutos.

Micropropagación de la papa Las papas pueden ser micropropagadas rápidamente en una gran escala por cultivo de meristemos o puntas de tallos (Roca et al., 1978; Goodwin et al., 1980; Escalada y García, 1982;). o por la proliferación de tallos axilares desarrollados de cortes de nudos (citado por Espinoza et al., 1986; Hussey y Stacey, 1984) (Mencionados por Habib, 1999). Estos son esencialmente los sistemas de propagación de papa más utilizados en el mundo. Las decisiones más críticas para iniciar cualquier programa de micropropagación de papa involucran la elección del propágulo de iniciación, los agentes de ambientales de inducción del microtubérculo y los componentes del medio y la economías del escalamiento del proceso (Donelly et al., 2003).

Micro y minitubérculos

Los tubérculos de papa in vitro (microtubérculos) fueron descritos a mediados del siglo XX por Barker en 1953 y Mes y Menge en 1954 (Donelly et al., 2003). Se clasifica como microtubérculo a los materiales entre 0.2 y 0.7 g y con un diámetro de 3 a 10 mm (Struik y Lommen, 1990, mencionados por Otroshy, 2006)

Los minitubérculos son tubérculos obtenidos después de la siembra de microtubérculos bajo invernadero. Se clasifica como minitubérculo a los materiales con un peso entre 0.5 y 0.7 g (Otroshy, 2006).

Trabajo realizado en el Laboratorio de Biotecnología Vegetal (Biofábrica) del Centro de Investigación y Graduados Agropecuarios, del Instituto Tecnológico de Tlajomulco, Jalisco, Municipio de Tlajomulco de Zuñiga, Jalisco

Material vegetal

Siembra

Medio Murashige-Skoog (1962) modificado

Incubación

Resiembra

Microtubérculos

El envejecimiento (senescencia) y muerte de las células, de órganos o de toda la planta, se considera también como una parte del desarrollo, por ejemplo, las células que forman vasos y traqueidas, mueren y se vacían facilitando de esta manera el transporte del agua. De forma similar el envejecimiento y la caída de las hojas antes de las heladas en el otoño, en regiones de clima templado y frío, o antes de la sequía en regiones con periodos prolongados sin lluvia, es un fenómeno normal en la vida de las plantas leñosas, pero muy importante para la sobrevivencia de éstas.

Relaciones entre los conceptos de desarrollo, crecimiento y otros

D = desarrollo, Cr = crecimiento, Dif = diferenciación. Absc-Mue = abscisión, aborto, muerte. En el desarrollo de la planta influyen algunos mecanismos (M) que lo controlan en interacción con el ambiente. Los estímulos del ambiente (Eam) como la luz, el frío, etc., son transformados mediante estos mecanismos (su elemento es, por ejemplo, el fitocromo) en la señales químicas o físicas. Rel, es un mecanismo de reloj que contabiliza la duración de la acción de algunos estímulos Por ejemplo, el trigo de invierno “Grana” necesita 63 días de frío, 5°C para florecer). La diferenciación raramente ocurre sin crecimiento, por esto, se presentan las esferas de estos conceptos parcialmente sobrepuestas. El crecimiento puede ocurrir sin diferenciación, por ejemplo en el cultivo de tejidos, cuando el callo crece y no se diferencia. Se pueden encontrar también ejemplos de diferenciación sin que exista crecimiento (diferenciación de los vasos). Para que se efectué la abscisión, en ocasiones son necesarias también algunos procesos de crecimiento y diferenciación, por ejemplo, en la zona de abscisión, las células de una capa pueden aumentar mucho de tamaño, en cuanto que las células vecinas casi no se aumentan, lo que induce al rompimiento de la conexión entre estas capas y así ocurre la abscisión.

Factores que afectan el desarrollo vegetal El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de factores externos: luz, nutrientes, agua y temperatura, entre otros, e internos: reguladores de crecimiento.

Los reguladores de crecimiento se han definido como compuestos naturales o artificiales que poseen la propiedad de regular procesos fisiológicos en concentraciones muy por debajo de la de otros compuestos (macro y microelementos, vitaminas) y que en dosis más altas los afectarían. Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta.

Interactúan entre ellas por distintos mecanismos: •Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra. •Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra. •Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra. Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales, a) ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos y b) su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cualitativa y cuantitativa según los órganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.

Formación de ATP en la raíz

Utilización de sacarosa por la raíz

Absorción de minerales y agua en la raíz

Transporte de sacarosa a la raíz

Transporte de minerales y agua a las hojas (fotosíntesis)

Fotosíntesis

Resumen de los procesos interdependientes que sostienen el crecimiento de la planta. Todas las células vivas de las plantas requieren por lo menos 16 nutrientes. Todas producen ATP, el cual impulsa las actividades metabólicas.

Factores externos que afectan el desarrollo y crecimiento de la planta

•Físicos, químicos, ambientales y biológicos. •Algunas señales externas vienen de otras plantas. •Todas las señales varían en intensidad de un minuto a otro, excepto las gravitrópicas.

Señales internas modifican el metabolismo, crecimiento y desarrollo de la célula vegetal

RETRANSMISION

La habilidad de las células de responder a estas señales no esta confinada a las células que siguen creciendo y desarrollándose. Células maduras, también, pueden tener respuestas metabólicas y reiniciar el crecimiento y división, en forma diferente, en respuesta al tipo de señales.

Factores ambientales, nutricionales y de señalización de moléculas que afectan la tuberización

(Modificado de Jackson, 1999)

Percepción del estímulo por la célula

• • • •

Desde el punto de vista de la permeabilidad a través de membranas citoplasmáticas, los reguladores de crecimiento, se agrupan en dos grupos: Lipofílicas que pasan fácilmente por las membranas. Hidrofílicas solubles en agua que pueden entrar a la célula con grandes dificultades. Su permeabilidad depende del pH de la solución. Localización de los receptores

• •

Los reguladores lipofílicos pasan al citoplasma o al núcleo, donde encuentran receptores que frecuentemente regulan directamente la expresión de genes. Los reguladores hidrofílicos tienen sus receptores en la parte externa de la membrana plasmática, iniciando una secuencia de reacciones en la ruta de transducción de la señal, que termina con la expresión de genes que frecuentemente producen factores de transcripción, regulando la expresión de estos.

(Legocka y Jankiewicz, 2003)

Mecanismos de transducción de señales Existen dos mecanismos, mediante los cuales los reguladores de crecimiento pueden trasmitir señales: •

Vía la utilización de los sistemas de transporte membranal.

•

Vías de transducción de señales de dos componentes.

Ruta de transducción de la señal • •

Se acepta que para que haya una respuesta entre la célula y el regulador de crecimiento, debe de haber la presencia en las primeras de proteínas receptoras, que se unen con la molécula del regulador. Esto puede explicar la especificidad de la reacción de algunas células que tienen los receptores adecuados y pueden ser las células blanco para un regulador dado. Parece más que evidente que una célula puede producir las proteínas receptoras para más de un regulador.

(Hutchison y Kieber, 2002; Jankiewicz, 2003)

Principales vías de transducción de señales

•

V: vacuola; C: cloroplasto; N: núcleo.

SEÑALES (primeros mensajeros)

Ca2+ Ca2+

Receptores

Ca2+

Membrana plasmática

Proteínas G

Ca2+

Proteínas de unión al Ca2+

Proteínas-cinasas

Proteínas-cinasas

Segundos mensajeros

Cascada de cinasas (MAPK)

Citoesqueleto

Metabolismo Proteínas-cinasas Factores de transcripción Canales Motores osmóticos

Crecimiento

Desarrollo

Citoesqueleto

Modelo de percepción y transducción de señales en células vegetales. Las señales, incluyendo hormonas pueden alterar los potenciales de membrana, activar los receptores o modificar proteínas-cinasas. En el modelo no se muestran los receptores soluble ni la síntesis de segundos mensajeros.

a) Receptor unido a la proteína G

b) Receptor unido a una enzima

c) Receptor unido a un canal de iones

Tres tipos de receptores de membrana identificados en células animales

Vía de transducción por el sistema de dos componentes

(A) Un sistema de dos componentes básico procariótico con un sensor de histidina quinasa y un regulador de respuesta. H y D representan la aceptación de fósforo conservada por histidina y residuos de aspartato involucrados en la señalización fosforelé. (B) Un sistema fosforelé de multipasos involucra un sensor híbrido de quinasa, con una entrada, trasmisor y un dominio receptor, conteniendo una His-proteína de fosfotransferencia (Hpt) y un regulador de respuesta.

Definiciones de regulador de crecimiento vegetal El concepto clásico de hormona, tal como se define en fisiología animal, incluye tres premisas básicas: 1) sitio localizado de biosíntesis; 2) transporte hasta células diana separadas especialmente del lugar de biosíntesis; y 3) control de la respuesta fisiológica a través de cambios en los niveles endógenos de la hormona. Las hormonas vegetales, mejor conocidos como reguladores de crecimiento para no confundir con las hormonas animales, no cumplen, de modo estricto, las tres premisas básicas que conforman el concepto clásico de hormona animal. 1. El transporte no es un componente esencial para la acción de los reguladores, ya que estos son sintetizados en toda la planta, pueden ser utilizadas en el mismo lugar de síntesis o viajar a través del xilema y el floema. 2. El concepto de células diana en plantas es impreciso. Se les llama células diana o “target cell”, son aquellas células sobre las que actúan las hormonas, en el caso de los animales, pero en las plantas, no existe estas células especiales, ya que todo el tejido, órgano o la planta completa es susceptible de la actividad del regulador. 3. El control de la respuesta al regulador se lleva a cabo a través de cambios en la concentración y sensibilidad de los tejidos a los reguladores. En los animales la concentración de la hormona determina el nivel de actividad de esta; en el caso de las plantas, la concentración del regulador u hormona juega un papel importante, aunque no es suficiente para explicar la actividad de esta si no se toma en cuenta la sensibilidad del tejido o del órgano a esta sustancia. Overbeek (1954) define a los reguladores químicos de las plantas como los compuestos orgánicos que en cantidades muy bajas (lo que excluye la acción de los nutrientes), estimulan, inhiben o modifican de alguna forma los procesos fisiológicos de las plantas. Esta definición no excluye a las enzimas, pero generalmente se considera que los reguladores de las plantas son moléculas pequeñas (incluyendo eventualmente algunos péptidos). En el uso cotidiano de este término se omite la palabra químicos.

H

Gen de estructura o función

Enzima u otra proteína

Enzima u otra proteína e

Gen regulador “gen temprano”

Factor de transcripción (proteína reguladora)

Gen de estructura o función gen tardío

Respuesta de la planta

La ruta de transducción de la señal

Mensajero de II o III orden

Gen de estructura o función

Respuesta de la planta

Activación de las enzimas

Respuesta de la planta

R

Diferentes posibilidades para la acción de los reguladores de crecimiento (1, 2, 3), que llevan a la expresión de genes y respuesta de la planta. H – una hormona, R – receptor, e – esta etapa ocurre en cada caso (rutas 1, 2, 3).

(Jankiewic,z 2003)

Traducción

Diferentes aminoacil-ARNt

+ G

Transcripción

hnRNP

maduración

a) b) c)

Agregando el casquete Poliadenilación (cola poliA) Eliminación de intrones

Hebra de ARNm

Proteína terminada

+

Membrana nuclear

Modificaciones postranscripcionales

ARNm maduro

Proteína desnaturalizada

Ribosoma

RCV

Núcleo

Citoplasma

Polisoma

Cambios después de la traducción

RCV

Esquema de las posibilidades de la acción de los reguladores de crecimiento vegetal (RCV) sobre la transcripción y la traducción hnRNP = complejo heterogéneo de ARN con proteínas y ARN del núcleo

(Modificado de Theologis, 1986)

Existen muchas definiciones y nombres para los reguladores de crecimiento, algunos en uso desde hace más de cien años y otros, que buscan desplazar a alguno de estos. Los reguladores de crecimiento vegetal, son un grupo de sustancias químicas que inhiben, estimulan o retardan el desarrollo y crecimiento de las plantas. La literatura maneja términos como hormonas vegetales, fitohormonas, fitorreguladores y biorreguladores; este último término no es muy usado entre los investigadores. Algunos autores clasifican como reguladores de crecimiento a todas aquellas sustancias de síntesis artificial, mientras que la clasificación de hormonas vegetales o fitohormonas se da a los compuestos de síntesis endógena (Pessarakli, 2001; Segura, 2003). Muchos reguladores de crecimiento son transportados en la planta de forma acropétala (transporte de la base hacia el ápice) y/o basipétala (transporte del ápice hacia la base), coordinando el crecimiento a lo largo de la planta, mientras otros actúan en los tejidos en donde fueron producidos (Davies, 2001).

Complejidad potencial en la respuesta a los reguladores de crecimiento vegetal (Weyers y Paterson, 2001).

Reguladores de crecimiento vegetal

Promotores

Inhibidores

Auxinas

Citocininas

Giberelinas

Etileno

Jasmonatos

Ácido abscisico

Ácido benzoico

Ácido cinámico

Cumarina

Taninos

Retartadores

Pendimetalina

Cloruro de morocuato

Etefón

Butralina

Paclobutrazol

Cloruro de clormequat

Triapentenol

Ancimidol

Daminozida

Principales tipos de reguladores de crecimiento vegetal y sus efectos sustanciales Hormona

Fuente y modo de transporte

Efectos de estimulación o inhibición

Giberelinas

Tejidos jóvenes de brotes, semillas y posiblemente raíces. Pueden viajar en el xilema y el floema.

Hace que los tallos se elonguen de manera considerable (estimula la división y elongación de las células. Favorece que las semillas germinen; ayuda a inducir la floración en algunas plantas.

Auxinas

Meristemos apicales de brotes, coleóptilos, semillas. Transporte polar a través de células del parénquima de los brotes hacia la base de la raíz.

Elongamiento de brotes, coleóptilos. Promueve la actividad en el cambio vascular, la diferenciación de tejido vascular. Inhibe la abscisión. Formación de frutos. Bloquea la formación de yemas laterales (dominancia apical).

Citocininas

Sobre todo en la punta de la raíz. Viaja de las raíces a los brotes dentro del xilema.

Estimula la división celular en brotes y raíces, la expansión de las hojas. Inhibe el envejecimiento de las hojas. Las aplicaciones liberan las yemas de la dominancia apical.

Etileno (gas)

La mayoría de los tejidos que experimentan maduración, envejecimiento o estrés. Se difunde en todas direcciones.

Afecta la orientación de los tejidos suscitando o inhibiendo el crecimiento de la célula; maduración de frutos; causa la abscisión; envejecimiento y muerte (senectud).

Ácido abscísico (ABA)

Células de la raíz en respuesta a la tensión por falta de agua. Viaja de las raíces a las hojas dentro del xilema.

Estimula el cierre de estomas. Induce el transporte de productos fotosintéticos de las hojas a las semillas. Estimula la formación del embrión en las semillas. Puede inducir y mantener la latencia en algunas especies.

CARACTERISTICAS

AUXINAS

GIBERELINAS

CITOCININAS

ABA

Sitio de producción celular

Células meristemáticas

Células meristemáticas

Metabolito celular

Cloroplastos

Sitio de producción fisiológico (planta total)

Todos los meristemos

Meristemos Raíz

Metabolito celular

Célula fotosintética hoja

Transporte celular

Basipétalo

Acropétalo

Difusión

Difusión facilitada

Floema

Xilema

Difusión

Floema

Alargamiento celular

División celular

Metabolismo celular

Inductor y/o correpresor genético

Dominancia apical Fototropismo Gravitropismo Morfogénesis

Dominancia apical Morfogénesis

Senectud Abscisión Maduración

Cierre estomático y latencia

Transporte fisiológico Función celular

Función fisiológica

Algunas aplicaciones de los reguladores de crecimiento vegetal Giberelinas. Aumentan el tamaño del fruto, retrasan la maduración de frutos cítricos; sus formas sintéticas permiten que algunos mutantes enanos crezcan más. Auxinas sintéticas. Inician la formación de raíces en cortes; inducen la producción de frutos sin semilla antes de la polinización; mantienen a los frutos maduros en el árbol hasta la etapa de la cosecha; muy utilizadas como herbicidas contra las hierbas de hoja ancha en tierras agrícolas. Citocininas. Propagación de cultivos de tejido, biotecnología; prolongan la vida en anaquel de flores cortadas, otras especies hortícolas apreciadas. Etileno. Permite el embarque de frutos verdes aún duros (por ejemplo: tomates, uvas y nueces) al mercado para minimizar los golpes y hacer más lento el deterioro. La aplicación de dióxido de carbono inhibe la maduración durante el transporte. Después, se agrega etileno para que el fruto distribuido madure con rapidez. Ácido abscísico. Impele a las especies de los viveros a entrar en la etapa de latencia antes del embarque para minimizar el daño durante el manejo.