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Control biológico de plagas de chapulín en el norte~centro de México

Control biológico de plagas de chapulín en el norte~centro de México

Cipriano García Gutiérrez Julio Lozano Gutiérrez Coordinadores

Esta investigación, arbitrada por pares académicos, se privilegia con el aval de la institución que edita.

Primera edición 2011 © Cipriano García Gutiérrez Julio Lozano Gutiérrez © Universidad Autónoma de Zacatecas Coordinación de Investigación y Posgrado Carretera a la Bufa 5, Zona Centro, 98000, Zacatecas, México [email protected]

Derechos reservados conforme a la ley isbn 978–607–7678–51–9

Edición al cuidado de

Georgia Aralú González Pérez Israel David Piña García

Corrección al cuidado de

Laura Yolanda Cordero Gamboa

Ilustración de portada

Víctor Hugo González Cázares

Diseño de portada

Héctor Ávila Ovalle

Queda prohibida la reproducción parcial o total, directa o indirecta del contenido de la presente obra, sin contar previamente con la autorización por escrito de los editores, en términos de la Ley Federal del Derecho de Autor y, en su caso, de los tratados internacionales aplicables. Impreso y hecho en México Printed and made in Mexico

Agradecimientos

A los autores por atender la invitación a participar en este libro y por sus valiosas aportaciones. A la Unidad Académica de Agronomía de la Universidad Autónoma de Zacatecas por su apoyo en la publicación de la obra. A la Sociedad Mexicana de Control Biológico por la difusión de la obra entre sus miembros. A los miembros del Comité de Arbitraje por sus revisiones y aportaciones en mejora de las contribuciones. A la Coordinación de Investigación y Posgrado por el cuidado en el proceso de edición.

Contenido Presentación, 9 Prólogo, 11 Capítulo i. Taxonomía y bioecología, 13 Taxonomía y bioecología de plagas de chapulín en el norte de México, 15 Eduardo Rivera García Identificación de plagas de chapulín en el norte–centro de México, 33 Ricardo Mariño, Paolo Fontana y Filipo Buzzetti Capítulo ii. Modelos de predicción poblacional, 57 Distribución espacio–temporal del complejo chapulín en pastizales de Durango, 59 Cipriano García, Isaías Chairez y María González Modelos para simular la fenología del chapulín con base en unidades calor, 81 Isaías Chairez, José Gurrola, Cipriano García y Francisco Echavarría Capítulo iii. Manejo sustentable, 95 Manejo sustentable de poblaciones de chapulines en México, 97 Ludivina Barrientos y Pedro Almaguer Evaluación de daños de plaga de chapulín en pastizales, 109 José Gurrola Reyes, Isaías Chairez y Jaime Mena Capítulo iv. Control biológico, 123 Control biológico de plaga de chapulín en Durango, 125 Cipriano García y María González

Ecología y control biológico del chapulín Brachystola spp en Zacatecas, 139 Julio Lozano y Martha España Control biológico de chapulines en Guanajuato, 151 Manuel Salas, Eduardo Salazar y Fernando Tamayo

Presentación En México se conocen cerca de novecientas veinte especies de chapulines del orden ortóptera, las especies plaga son pocas si se toma en cuenta el número que de ellas existen en los ecosistemas. Los chapulines (orthoptera: acrididae) provocan cuantiosas pérdidas en la agricultura, sobre todo en cultivos de frijol y maíz, y en pastizales naturales en los estados cuya altitud es superior a los 2,000 msnm como: Chihuahua, Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Aguascalientes, Hidalgo, México, Michoacán, Puebla, Tlaxcala y Guanajuato, donde se registran los géneros Melanoplus, Boopedum, Mermiria, Sphenarium y Brachystola, mismos que por no emprender actividades oportunas de control, causan pérdidas del 20 al 30 por ciento en la producción de esos cultivos. El control biológico (cb) de chapulines con depredadores y parasitoides regula de manera natural las poblaciones de acrídidos. Los patógenos (hongos, virus, bacterias y protozoarios) tienen mayor potencial si se utilizan como bioinsecticidas; en la actualidad se desarrollan nuevas formulaciones y técnicas de aplicación de estos productos. La presente obra reúne diversas contribuciones de taxónomos, ecólogos y especialistas en control biológico dedicados al estudio de estas plagas en pastizales y cultivos agrícolas; el objetivo es mostrar desde un enfoque bioecológico, los avances y perspectivas del cb en las principales especies de chapulín de la región norte–centro de México. Cipriano García Gutiérrez Julio Lozano Gutiérrez

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Prólogo Los chapulines, clasificados en el orden Ortóptera del reino animal, son algunos de los insectos distribuidos en Norte América. En México se conocen cerca de 920 especies y aunque las reconocidas como plaga son pocas con relación al número total, las pérdidas en agricultura son cuantiosas, sobre todo en cultivos de frijol y maíz así como en pastizales naturales en altitudes superiores a los 2,000 msnm en los estados de Chihuahua, Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Aguascalientes, Hidalgo, México, Michoacán, Puebla, Tlaxcala y Guanajuato. En esta región se han registrado los géneros Melanoplus, Boopedum, Mermiria, Sphenarium y Brachystola, mismos que si no se controlan adecuadamente, causan pérdidas entre el 20 y 30 por ciento de la producción de esos cultivos. El control biológico de los chapulines a través de depredadores y parasitoides constituye una regulación natural de las poblaciones. En la actualidad se llevan a cabo investigaciones para desarrollar nuevas fórmulas y técnicas de control biológico con los patógenos (hongos, virus, bacterias y protozoarios), mismos que han mostrado mayor potencial como bioinsecticidas. En este trabajo se reúnen diversas contribuciones de taxónomos, ecólogos y especialistas en control biológico dedicados al estudio de estas plagas en pastizales y cultivos agrícolas en México. Se ofrece información novedosa y específica de tipo taxonómico y ecológico relacionada con la gran variedad genética del chapulín, la relación de la fenología y el calor, la distribución y daños en pastizales y cultivos agrícolas, así como del manejo sustentable mediante el uso del control biológico. Los nueve estudios que conforman esta obra muestran los avances y perspectivas del control biológico en las principales especies plaga de chapulín en la región Norte–Centro de México. La mayoría de los autores además de radicar y hacer investigación en provincia han mantenido una estrecha colaboración con investigadores de la unam y de Italia. Aspiran a que la información aquí reunida no sólo incremente y actualice los conocimientos sobre el chapulín sino que también disminuya los daños que estas poblaciones ocasionan en cultivos y pastizales pero sin deteriorar 11

el ambiente, hecho respecto del cual está seguro quien escribe estas líneas. Con una felicitación para ellos por su contribución y esfuerzo. Maximino Luna Flores

Capítulo I Taxonomía y bioecología

Taxonomía y bioecología de plagas de chapulín en el norte de México Eduardo Rivera García1

Introducción A pesar de la gran cantidad de hábitats que existen en México, poco se conoce sobre la diversidad de la fauna de ortópteros. Las antiguas contribuciones taxonómicas relativas a este orden mexicano han sido otorgadas por entomólogos europeos; desde fines del siglo xix hasta la fecha, los investigadores norteamericanos han realizado la mayor aportación. En la actualidad, expertos de renombre llevan a cabo, bajo distintas perspectivas y enfoques, investigaciones con este grupo de insectos (taxonomía, biología evolutiva, ecología, interacciones, depredación, control biológico de plagas, etcétera). Los siguientes colegas han abordado aspectos taxonómicos y faunísticos de orthoptera: Ludivina Barrientos Lozano del Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria; Socorro Anaya Rosales del Colegio de Postgraduados; Manuel Darío Salas Araiza del Instituto de Ciencias Agrícolas de la Universidad de Guanajuato; Cipriano García Gutiérrez del ciidi–ipn, Unidad Sinaloa; Eduardo Rivera García del Instituto de Ecología, A.C. en Xalapa, y Ricardo Mariño Pérez de la Facultad de Ciencias de la unam. Entre los trabajos más importantes para la región del Altiplano (ordenados de norte a sur) destacan los de: Rivera García (1986, 2006, 2008), Estudio faunístico preliminar, listado de los orthopteroideos en la Reserva de la Biósfera de Mapimí (rbm) y clave de identificación de las principales especies de chapulín de la rbm y áreas circunvecinas; García Gutiérrez et al. (2006), Estudio de los chapulines en pastizales de los llanos de Durango; Delgado et al. (2000), Análisis taxonómico de algunos ortópteros en el área natural protegida Sierra Fría, Aguascalientes; Salas Araiza et al. (2003) Listado de las especies de acridoideos en Guanajuato; Salas Araiza et al. (2006) Lstado de chapulines del estado de Querétaro; García 1

Departamento de Entomología. inecol–xalapa.

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Taxonomía y bioecología de plagas de chapulín en el norte de México

García (2006), García García y Fontana (2008), Estudio faunístico y guía fotográfica (respectivamente) de los ortópteros del Parque Nacional el Cimatario, Querétaro; y por último, Fontana, et al. (2006) Guía fotográfica de los ejemplares más comunes y vistosos. Análisis y perspectivas Aspectos taxonómicos Los ortópteros son de origen antiguo. Los gryllidae aparecen a fines del periodo Triásico, los tettigoniidae en el Jurásico, y los acrididoidea en el Terciario. En este orden se agrupan chapulines, campamochas, grillos y langostas; existen cerca de veinte mil especies distribuidas en las regiones cálidas del planeta. En México se han descrito alrededor de seiscientas especies, las cuales cuentan con patas posteriores de tipo saltatorio y apéndices estridulatorios. El orden se divide en dos subórdenes, Ensifera y Caelifera. Los primeros se caracterizan por sus antenas filiformes por lo regular más largas que el cuerpo, compuestas de numerosos antenitos (hasta unos 500); de tener órganos timpánicos, aparecen en las tibias anteriores, el aparato estridulatorio es tipo tegmina–tegmina, y el aparato ovipositor de las hembras es muy largo. Los Caelifera, en cambio, poseen antenas cortas compuestas de pocos antenitos (no más de treinta) los que a veces son amplios y aplanados en el ápice; cuando hay órganos timpánicos están a los lados del abdomen, el aparato estridulatorio por lo regular es del tipo fémur posterior– tegmina, y el aparato ovipositor de las hembras es corto y robusto en forma de pinza. Estos insectos tienen una cabeza grande hipognata hundida en el pronoto y con poca movilidad, antenas filiformes o moniliformes, ojos compuestos y bien desarrollados (excepto las formas especializadas para vivir en lugares obscuros con tres ocelos); el aparato bucal es típico masticador, el mesotórax es amplio, en forma de silla, más grande que el protórax. Los fémures posteriores de los miembros del suborden Caelifera ostentan peines en la parte interna para producir sonidos y son 16

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pocas especies en las que sus patas posteriores no se utilizan para saltar. Dentro de las especies aladas, las alas anteriores (tegminas) se asocian a la emisión de sonidos como en las langostas, las cuales realizan vuelos largos pero se limitan a uno por planeo. Las alas posteriores son membranosas en posición de reposo y plegadas sobre el abdomen, conformado por diez segmentos móviles mientras que el onceavo son estructuras esqueléticas, especializadas para funciones reproductivas. El órgano copulador del macho está diversificado entre las familias y es simétrico, carácter distintivo para la determinación a nivel especie. A este suborden pertenecen las especies defoliadoras más importantes de las familias Romaleidae y Acrididae, destacando en la última miembros de las subfamilias: Cyrtacanthacridinae (langostas), Gomphocerinae, Acridinae y Melanoplinae (chapulines). Familia Romaleidae a) Brachystola magna (Girard, 1854). Distribuida en Chihuahua, Coahuila, Durango y norte de Zacatecas. b) Brachystola behrensii (Scudder, 1877). Presente en Durango, Norte de Zacatecas y hasta los límites con Aguascalientes. Familia Acrididae a) Boopedon nubilum (Say, 1825). Se encuentra en Chihuahua, Coahuila, Durango, Zacatecas y hasta los límites con San Luis Potosí. b) Boopedon diabolicum (Bruner, 1904). Se extiende al sur de Zacatecas, San Luis Potosí, hasta los límites con Querétaro y Guanajuato. El conocido complejo Melanoplus spp agrupa al menos ocho especies del género, cada una tiene marcadas diferencias estacionales y poblaciones con una alta movilidad; como complejo se encuentra en los meses de mayo a septiembre y entre las especies destacables se pueden mencionar: Melanoplus differentialis (Cockerell, 1917); Melanoplus femurrubrum (De Geer, 1773) y Melanoplus gladstoni (Scudder, 1897). 17

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Aspectos bioecológicos Los chapulines constituyen el mayor grupo de invertebrados herbívoros en tierras de pastizal del oeste norteamericano (Cigliano et al., 1995) que responde con facilidad a cambios físicos en el ambiente (Wood y Samways, 1991); son sensibles a los períodos de sequía (Dreux, 1972, 1979; Kemp y Cigliano, 1994) por eso hay una mayor variedad entre primavera y verano, llegando a encontrarse hasta quince o más especies. Para entender mejor su impacto se requiere conocer su composición, densidad de población y fenología (Joern, 1982). Algunas especies revelan marcadas diferencias en su fenología y ciclo de vida (Joern, 1986). Por ejemplo, en zonas áridas y semiáridas se registra una evidente sobreposición durante el verano (Rivera 1986 y 2006). Gran parte de estas especies se aprecian en estado adulto entre septiembre y diciembre (univoltinos), y otras casi todo el año (polivoltinos), pero en términos generales, la fenología de los acridoideos mexicanos está poco documentada. La mayoría de estos insectos ovipone en el suelo, son comunes en matorrales bajos con vegetación herbácea, graminoide y arbustiva, y afines a climas cálidos y con altos niveles de insolación. La forma de vida de los acrídidos y la morfología tanto de la dentición mandibular como de los apéndices bucales, permiten una buena aproximación a las tendencias adaptativas y evolutivas en la alimentación de cada especie, y a su nicho ecológico (Uvarov, 1966, 1977; Dravé y Laugé 1978; Patterson, 1983; Pfadt, 1977, 1984; Bland y Rentz 1991). Una gran variedad de chapulines son exclusivamente fitófagos, es decir comen hojas, a excepción de los granívoros o de los miembros de la familia Tetrigidae que se alimentan de briofitas (musgos, hepáticas), y de algas que encuentran a la orilla de arroyos, ríos o cuerpos de agua; otras especies son polífagas aunque a veces se ha registrado canibalismo (por ejemplo en B. magna). Los chapulines no muestran un alto grado de especificidad alimenticia (Chapman et al., 1988) y si bien la polifagia es extendida, se ha determinado que sólo consumen un reducido número de plantas aceptadas por sus preferencias individuales o poblacionales a nivel local. 18

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Chapman (1990) refiere que los chapulines oligófagos consumen plantas de un número limitado de familias. Por el contrario, los monófagos se proveen de un sólo género, como las siguientes especies: Bootettix argentatus (Bruner, 1889), Ligurotettix planum (Bruner, 1905) (figuras 1–3), Ligurotettix coquilleti (Mc Neill, 1897), Campylacantha olivacea (Scudder, 1875) y Hesperotettix viridis (Thomas, 1872), o facultativas como Opeia obscura (Thomas, 1872). En el altiplano se localizan cuatro de estas especies, siendo tres las de importancia económica y ecológica para la rbm: Boopedun nubilum, Phrynotettix robustus (Rehn y Grand, 1959) y Trimerotropis pallidipennis (Burmeister, 1838) (figuras 4–6). La dieta de los chapulines está vinculada con la composición y estructura de la comunidad vegetal (Stroecker, 1937; Isely, 1938; Cantrall, 1943; Anderson, 1961, 1964 y 1973; Uvarov, 1977; Pfadt, 1977; Mulkern et al., 1969; Mulkern 1967, 1970, 1980, 1982) misma que brinda protección de los enemigos naturales (Isely, 1938; Otte y Joern, 1977; Gendron y Staddon, 1983; Staddon y Gendron, 1983) y conforma una comunidad de insectos herbívoros que explota los recursos vegetales de manera similar (Root, 1967, 1973 y Uvarov, 1977). El tipo de vegetación y los cambios en su composición influyen en la presencia y abundancia relativa de los acrídidos (Anderson 1964, 1973; Kemp et al., 1990, y Parmenter et al., 1991), observándose que su diversidad es amplia en ambientes modificados, parámetros que muestran una correlación negativa con la abundancia de plantas nativas (Jonas et al., 2002). Gran parte de los trabajos sobre los chapulines se han enfocado al control de plagas o manejo agrostológico en planicies de pastizales naturales como el oeste norteamericano y sus límites con Canadá (Loockwood et al., 1994). En las zonas áridas y semiáridas la situación es distinta debido a los bajos registros de precipitación, altos valores de evapotranspiración y gran variabilidad en la temperatura media anual (Cornet, 1988); asimismo se observan marcadas diferencias con esas regiones por tener pocas especies de plantas, de chapulines y baja cobertura vegetal (Otte y Joern 1977; Joern 1979a).

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Rivera García



Figuras 1–6. 1) B. argentatus, 2) L. planum, 3) L. planum ♂ y ♀ y 4) Colores de B. nubilum, 4) B. nubilum, 5) P. robustus ♂, 6) T. pallidipennis.

Los efectos topográficos, la distribución local del hábitat y la abundancia de hospederas tienen considerables repercusiones en las poblaciones de insectos fitófagos (Strong et al., 1984), como promover la heterogeneidad espacial de los acrídidos ya que la baja cobertura de pastos, la vegetación dispersa, y el suelo escabroso y desnudo, proporcionan gran cantidad de micro hábitats que favorecen la colonización por acrídidos. Hasta ahora, la heterogeneidad topográfica en los patrones de diversidad es un aspecto poco estudiado (Solomon y Samways, 2006); no obstante, la tasa de ocupación por estos insectos dentro de una área determinada puede ser afectada por su riqueza en recursos, tiempo disponible para la colonización, 20

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grado de similitud entre las áreas de procedencia y destino (Otte y Joern, 1977). Especies como Schistocerca muestran las fases solitaria y gregaria. La fase solitaria se desarrolla cuando las condiciones ambientales de una localidad no son favorables para el progreso de la especie y la densidad de población no sobrepasa el nivel mínimo, acorde con la oferta de alimento en su entorno. En la fase gregaria, las condiciones se mantienen por un periodo prolongado, la densidad de población aumenta y los individuos presentan alteraciones morfológicas y conductuales, y tienden a la agregación hasta convertirse en la forma migratoria. Los adultos abandonan el lugar sobrepoblado para invadir nuevas áreas destruyendo la vegetación que encuentran a su paso; estos individuos, en una localidad poco poblada regresan a la fase solitaria. En México, la langosta Schistocerca piceifrons no presenta alternancia de fases. En condiciones naturales, las interacciones ecológicas que determinan la estructura de las comunidades de insectos fitófagos son la competencia inter–específica y la interacción con sus parásitos, parasitoides y depredadores vertebrados e invertebrados. La competencia inter–específica se ha considerado una fuerza fundamental que estructura la distribución de los organismos a lo largo de gradientes ambientales (Beckerman, 2000). Por sus características ambientales en áreas semiáridas o áridas, se esperaría encontrar fuertes interacciones: competencia por el alimento y uso de la cobertura vegetal como medio de escape (Joern 1979 a y b, 1982; Joern y Lawlor 1980). Las comunidades de chapulines tienen diferencias en su composición, densidad y dominancia en los distintos parches de vegetación, no obstante la competencia puede presentarse de manera temporal y difusa en algún periodo del año, como lo plantean Strong et al. (1984). También hay una reducción aparente de los nichos alimenticios (espacial y temporal) entre las especies inter–actuantes (Ueckert y Hansen, 1971; Otte y Joern, 1977 y Joern, 1979 a y b), con lo que disminuye la posibilidad de competencia entre las mismas. Existen trabajos que demuestran que la depredación puede tener una influencia significativa en las poblaciones, la estructura de la comunidad y la dinámica de las redes tróficas, sobre todo en el caso de especies de herbívoros dominantes (Hairston et al., 21

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1960;

Paine, 1966; Hunter y Price, 1992, Hairston y Hairston, 1997), incluyendo a insectos (Marquis y Whelan, 1994) entre los que se encuentran los acrídidos (Beckerman et al., 1997; Schmitz et al., 1997; Schmitz, 1998). Por otra parte, en ecosistemas de pastizal, los acrídidos (Odum et al., 1962; Van Hook, 1971; Mitchel y Pfadt 1974; Risser et al., 1981) mantienen una intrincada red de interacciones tróficas entre los chapulines con sus parásitos, parasitoides y depredadores vertebrados e invertebrados (Dempster, 1963; Greathead, 1963; Lavigne y Pfadt, 1966; Rees, 1973 y Polis, 1991). Aunque los parasitoides constituyen el principal agente de mortalidad de insectos fitófagos, los depredadores contribuyen a reducir y regular de forma natural la densidad de población de acrídidos (Stower y Greathead, 1969, Joern y Rudd, 1982; Joern, 1986 y Belovsky et al., 1990), en particular las aves (Bock et al., 2007). Los depredadores generalistas influyen en el mantenimiento de las poblaciones así como en la evolución de insectos herbívoros, además modifican la composición de la comunidad (Bernays y Graham, 1988; Kaspari y Joern, 1993; Rothley et al., 1997; Rosenheim, 1998; Pitt, 1999; Rota y Wagner, 2006). En respuesta a la anterior presión evolutiva, muchas especies de acrídidos adquirieron adaptaciones morfológicas, coloraciones y conductas para evitar ser detectadas (Foreman y Appelqvist, 1998; Beckerman et al., 1997; Ovadia y Schmitz, 2004; Schmitz et al., 2000, y Civantos et al., 2004). Resulta indispensable definir el papel de los depredadores en la dinámica de población de los acrídidos y su efecto en las especies, pues se trata de un fenómeno relevante cuando ocurren brotes masivos en la población de la especie que forma parte de alguna comunidad. Por ejemplo B. nubilum (Say), especie graminícola, presenta un marcado dimorfismo sexual: el cuerpo de los machos (24–34 mm) es de color negro, pero las coloraciones de las hembras (33–52 mm) van del amarillo paja, café pálido, café obscuro al negro obscuro. En la reserva de la biosfera de Mapimí rbm es frecuente observar brotes masivos de esta especie (Rivera, 2006). En la rbm, los depredadores de esta especie incluyen cinco mamíferos, cinco reptiles, dos anfibios, veinte aves, seis insectos diurnos, seis arañas y cuatro artrópodos de hábitos nocturnos. De todos ellos destacan las aves, cuya presencia inhibe la actividad de 22

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los depredadores invertebrados. El efecto de la depredación en la población de B. nubilum modificó la composición de especies de la comunidad de acrídidos y las plantas usadas por éstos para forrajeo y/o protección (figura 4) (Rivera García y Cano Santana, 2009). Aspectos taxonómicos y bioecológicos para el control del chapulín

Elementos relacionados con las especies de importancia económica De las 180 especies de chapulines que existen en la región del Altiplano, más de veinte son de importancia económica potencial para agostaderos y cultivos. Las dificultades que causan los miembros de este grupo varían según las especies involucradas, el tipo de cultivo que atacan y la región donde se detecta el problema; por lo tanto, no todas las especies ponen en riesgo los cultivos y tampoco serán numerosas ni estarán presentes cada año. Los agostaderos, considerados tierras con vegetación nativa cubierta por gramíneas, herbáceas y arbustivas, pueden utilizarse como forraje natural para el ganado (Stodart et al., 1975 y Watts et al., 1982). En ellos, ciertas especies de chapulines se distinguen por su dentición mandibular de tipo gramnívoro debido a que se alimentan de gramíneas; otras muestran dentición mandibular herbívora modificada por la alimentación mixta, pues se alimentan tanto de gramíneas como de hierbas de hoja ancha; ninguna de estas especies genera cuantiosas pérdidas económicas en cultivos. Efectos topográficos, de distribución local del hábitat y de abundancia de las hospederas repercuten sobre poblaciones de insectos fitófagos (Strong et al., 1984), mismas que promueven la adecuada distribución de los acrídidos, ya que la baja cobertura de pastos, la vegetación dispersa y el suelo escabroso y desnudo, proporcionan una gran cantidad de micro hábitats que facilitan la colonización por parte de los chapulines. Dicha heterogeneidad topográfica es fundamental para comprender los patrones de diversidad (Solomon y Samways, 2006) además, la tasa de ocupación de un área determinada puede verse afectada por la 23

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riqueza de sus recursos, por el tiempo disponible para efectuar la colonización y por el grado de similitud ambiental entre las áreas de procedencia y destino (Otte y Joern, 1977). Los chapulines se adaptan con facilidad al deterioro de los ambientes naturales, siguiendo reglas ecológicas con ciertas adaptaciones conseguidas con el paso del tiempo para sobrevivir en ambientes modificados a lo que era su condición natural. Por ejemplo, al registrarse sobrepastoreo por etapas prolongadas, la cobertura de especies vegetales puede cambiar pero esto afecta a la composición misma de la comunidad. Otras especies, con mayores posibilidades para adaptarse a este tipo de alteraciones, modifican sus hábitos alimenticios como lo hacen los miembros del complejo Melanoplus spp. (formado por al menos ocho especies). Se les ha reportado como plagas de cultivos hortícolas y frutales, así como de maíz, frijol y cereales; cada especie muestra diferencias estacionales marcadas además de que sus poblaciones pueden moverse a las áreas de cultivo cercanas causando pérdidas económicas. Estos insectos herbívoros viven y se multiplican en agostaderos pero se desplazan para poblar los agroecosistemas, convirtiéndose así en plagas de cultivos agrícolas y hortícolas en el Altiplano. Al respecto, Piccket et al. (1989) señalaron que las fuerzas externas (sobrepastoreo, clima, topografía, etcétera) modificaron la estructura física y biológica de sus componentes con efectos inmediatos en una misma estación del año, y con repercusiones posteriores (efecto retardado) en escalas que van desde cientos de metros (patrones temporales localizados) a niveles de unidades de paisaje en extensiones de decenas o cientos de km cuadrados. Introducir especies vegetales en un ambiente nuevo como en la agricultura de temporal puede ocasionar que las fitófagas nativas las consuman, generándose así un proceso de selección natural acelerado por la práctica de monocultivo y manifestándose considerables disparos de población que convierten en plaga a especies nativas que no estaban reportadas para un cultivo determinado. Lo anterior destaca la importancia de monitorear estas variables en áreas cercanas a las de cultivo (efecto de borde o perímetro) para poder implementar medidas de control en caso 24

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de que se rebase el umbral económico para el cultivo en cuestión (para reproducirse, las plagas de chapulín dependen de sitios de oviposición similares a los de su ambiente original). Considerando que todas las especies de chapulín (potencialmente dañinas) depositan sus huevecillos en el suelo y que las áreas de los cultivos por el uso de los distintos métodos de labranza no serán aptas para oviposturar, los bordes y relictos de vegetación nativa cercanos a ellos sí lo serán. Otro aspecto más a tomar en cuenta al aplicar medidas de control es conocer más a fondo tanto el desarrollo y la reproducción de estos insectos como las características particulares de cada especie, sin olvidar que muestran marcada estacionalidad en su desarrollo ninfal durante el verano con pequeñas variaciones interanuales al inicio de la época de lluvias. De acuerdo con algunos autores, la etapa crítica en el desarrollo de los chapulines es la ninfal, en la que maduran las gónadas y se manifiestan de manera externa los primordios alares, etapa que varía según la especie y el número de mudas ninfales. Conclusiones Reconocer la composición de especies dentro de la comunidad de chapulines permite dirigir los esfuerzos de control específicamente sobre aquellas que son responsables. Establecer la densidad de población y sus factores de agregación ayuda a implementar las estrategias de control en áreas más pequeñas que la parcela. Determinar la fenología, el tipo de mandíbulas, la forma y el ciclo de vida de las especies de interés es de gran utilidad para concentrar los controles a períodos concretos y para emprender medidas de monitoreo perimetral continuo de las áreas de cultivo afectadas, en particular en bordes y relictos de vegetación nativa cercana, y luego poder localizar los depredadores naturales (vertebrados e invertebrados) que se pueden encontrar en el área para protegerlos y considerarlos como aliados en el control de poblaciones.

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Identificación de plagas de chapulín en el norte–centro de México Ricardo Mariño Pérez1 Paolo Fontana2 Filipo María Buzzetti3

Introducción Los chapulines pertenecen al orden Orthoptera y tienen importancia agrícola en México, pero debido a una variedad de condiciones agroecológicas se han convertido en una plaga endémica. Las sequías han ocasionado que plagas secundarias o insectos que no alcanzaban esos niveles económicos, como el chapulín, pierdan su posición equilibrada dando origen a una plaga potencial que pone en riesgo a la agricultura y ganadería. Este insecto tiene un alto poder destructivo que causa enormes pérdidas agrícolas en las regiones donde habita y su aparición coincide con el inicio de las lluvias, afectando a cultivos de la familia de las gramíneas, leguminosas, cucurbitáceas y frutales. Los chapulines son hemimetábolos con una biología similar, la mayoría inverna en estado de huevecillo excepto en aquellos lugares con invierno benigno, el cual pasan en fase de ninfas o como adultos; alcanzan su madurez sexual a fines de agosto, efectúan la cópula en septiembre y la oviposición entre septiembre y octubre (Barrientos Lozano, 2003). Los huevecillos pasan el invierno enterrados en el suelo, se incuban desde la primavera hasta principios del verano, y aparecen después de las primeras lluvias conforme son humedecidas las ootecas y la profundidad de las oviposturas; en un año existen ninfas de diferentes estadios conformando así una generación. Su desarrollo ninfal consta de cinco a siete estadios, equivalente a un periodo de cuarenta a sesenta días, y se convierten en adultos Departamento de Zoología. Instituto de Biología. unam. Fondazione Edmund Mach. Istituto Agrario di San Michele all’Adige. 3 Museo Naturalístico Archeológico. 1 2

33

Identificación de plagas de chapulín en el norte–centro de México

a fines de agosto. El ciclo biológico de un huevecillo a un adulto es anual, en las zonas mexicanas de temporal sólo hay una generación por año (Barrientos Lozano, 2005). Los adultos y ninfas son de hábitos gregarios, en bordos de terrenos cultivables se alimentan de maleza de hoja ancha y cuando la terminan invaden cultivos en los meses de julio a septiembre. En el caso de los acrididos, la tendencia es nutrirse de gramíneas. Las especies del género Brachystola presentan cinco estadios ninfales y el adulto. El promedio de vida de los chapulines es de tres meses, pero las especies del género Brachystola viven hasta cinco meses. Durante el día, los chapulines del género Sphenarium tienen hábitos activos, se encuentran agrupados por parejas, son incapaces de estridular y se desplazan a saltos cortos entre la vegetación. Los chapulines del género Melanoplus son móviles y estridulan en tonos agudos y constantes por varios segundos y pueden constituir mangas y tener dos generaciones al año. Las especies más comunes y de mayor importancia en México son: Melanoplus spp, Sphenarium mexicanum (Saussure, 1859), Sphenarium purpurascens (Charpentier, 1841–45), Brachystola magna y Taeniopoda eques (Burmeister), localizadas en el Altiplano y Norte donde infestan una superficie de 300, 000 ha aproximadamente. De acuerdo con la Dirección de Sanidad Vegetal de México, los estados más afectados son: Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Estado de México, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Michoacán, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas. Y los cultivos que sufren más daños son los de maíz, frijol, sorgo, cebada y calabaza, pues tanto ninfas como adultos se alimentan de sus hojas, tallos y frutos tiernos. Aquellas ocasiones en que no se tomaron medidas de control se estimaron pérdidas entre un 20 y 30 por ciento de la producción. Más de treinta especies han sido catalogadas como plagas de cultivos en México (Barrientos, 2003, 2004 y 2005, Anaya Rosales et al., 2000), las cuales pertenecen a las familias Acrididae, Romaleidae, Pyrgomorphidae, Tettigonidae y Gryllidae. La plaga más dañina es sin duda la langosta Schistocerca piceifrons piceifrons (Walker), que se concentra en enormes cantidades de individuos y arrasa con los cultivos en poco tiempo; una manga o agregación puede llegar a 34

Ricardo Mariño | Paolo Fontana | Filipo Buzzetti

Mariño Ramírez

tener 300 millones de individuos. Esta especie se ha detectado en catorce estados de la República, incluso en regiones tan lejanas como las Islas Revillagigedo (figuras 1 y 2). En cuanto a la relevancia forestal, Cibrian et al. (1995) incluyeron dos especies de ortópteros en la categoría de insectos defoliadores: una de ellas es Pterophylla beltrani (Bolivar y Bolivar) que perjudica árboles de Acacia farnesiana (L.), Platanus occidentalis (L.), Prosopis glandulosa (Torrey) y Quercus fusiformis (Small) en los estados de Nuevo León y Tamaulipas; la segunda es el acrídido Schistocerca piceifrons piceifrons, que en la Península de Yucatán afecta a Metopium brownei (Jaqc.) Urb. (1908), Chrysophyllum mexicanum, Citrus spp., Mangifera indica y Cocos nucifera.

Figuras 1 y 2. 1) S. americana. 2) Pared con S. americana, Isla Socorro, Archipiélago de las Islas Revillagigedo.

Ante esta problemática, la senasica por conducto de la Dirección General de Sanidad Vegetal ha implementado una campaña contra el chapulín en los estados de Chihuahua, Puebla, Querétaro y Tlaxcala; personal capacitado de los Organismos Auxiliares de Sanidad Vegetal ya realiza las actividades de muestreo de ootecas y de ninfas, exploración, control biológico, control químico, capacitación, divulgación, supervisión y evaluación. Materiales y métodos La nomenclatura empleada se basa en el listado preliminar de ortópteros mexicanos de Fontana et al. (2008), que adopta la taxonomía usada 35

Identificación de plagas de chapulín en el norte–centro de México

en los ocho volúmenes de la versión impresa del «Orthoptera Species File» (Otte, 1994–2000). La nomenclatura de todas las especies es la asumida en el osf (versión 2.0/3.5) (Eades y Otte, 2009). Las siguientes especies ubicadas en literatura reciente no son válidas ni sinónimos: Schistocerca pectoralis, Chromacris versicolor, Taeniopoda mexicanus. Para la correspondiente descripción se revisaron los trabajos de Anaya Rosales et al. (2000); Barrientos Lozano (2003); Bruner (1900–1909) y Capinera et al. (2004), también se hicieron observaciones personales fundamentadas en los ejemplares colectados que aparecen en las fotografías. Resultados De acuerdo con las especies de ortópteros reportados como plaga o con esa perspectiva para la región norte–centro se enlistan las siguientes: Suborden Ensifera Superfamilia Tettigonioidea Familia Tettigoniidae 1. Subfamilia Pseudophyllinae Pterophylla (Pterophylla) beltrani (Bolivar, I. y C. Bolívar, 1942) Clave para separar a P. (Pterophylla) robertsi (Hebard, 1941) Suborden Caelifera Superfamilia Acridoidea Familia Acrididae 1. Subfamilia Cyrtacanthacridinae a) Schistocerca nitens nitens (Thunberg, 1815) b) S. pallens (Thunberg, 1815) c) S. piceifrons piceifrons (Walker, F., 1870) 2. Subfamilia Gomphocerinae a) Boopedon nubilum nubilum (Say, 1825) b) Mermiria bivittata (Serville, 1838) c) Opeia obscura (Thomas, C., 1872) d) Rhammatocerus viatorius viatorius (Saussure, 1861) e) Syrbula admirabilis (Uhler, 1864) 36

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3. Subfamilia Melanoplinae



a) Hesperotettix viridis viridis (Thomas, C. 1872) b) M. differentialis nigricans (Cockerell, 1917) c) M. femurrubrum (De Geer, 1773) d) M. flavidus (Scudder, 1878) e) M. gladstoni (Scudder, 1897) f) M. lakinus (Scudder, 1878) g) M. sanguinipes sanguinipes (Fabricius, 1798) h) Phaulotettix compressus (Scudder, S. H., 1897) i) P. eurycercus (Hebard, 1918) j) Phoetaliotes nebrascensis (Thomas, C., 1872)

4. Subfamilia Oedipodinae

a) Arphia conspersa (Scudder, S. H., 1875) b) A. nietana (Saussure, 1861) c) Machaerocera mexicana (Saussure, 1859) d) Trachyrhachys kiowa (Thomas, C., 1872) e) Trimerotropis pallidipennis (Burmeister, 1838) f) Xanthippus corallipes (Haldeman, 1852)

Familia Romaleidae 1. Subfamilia Romaleinae a) Brachystola beherensii (Scudder, S. H., 1877) b) B. magna (Girard, 1853) c) B. mexicana (Bruner, L., 1904) d) B. ponderosa (Bruner, L., 1906) e) Chromacris colorata (Serville, 1838) f) Taeniopoda auricornis (Walker, F., 1870) g) T. eques (Burmeister, 1838) h) T. tamaulipensis (Rehn, J. A. G., 1904)

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Identificación de plagas de chapulín en el norte–centro de México clave para identificar los subórdenes de orthoptera

1. Antenas más largas que el cuerpo, el ovipositor

bien desarrollado y con forma de sable

1’. Antenas más cortas que el cuerpo y el ovipositor robusto y corto

Ensifera Caelifera

clave para identificar las familias de caelifera de importancia agrícola

1. Frente de la cabeza (en vista dorsal) con

una sutura media que divide el fastigio simétricamente

1’. Frente de la cabeza sin una sutura media 2. Última espina externa no móvil localizada

en el ápice de las tibias posteriores

2’. Última espina externa no móvil

localizada a alguna distancia del ápice de las tibias posteriores

Pyrgomorphidae (Sphenarium) (figuras 3 a 8) 2

Romaleidae (Romaleinae) Acrididae

clave para identificar subfamilias de acrididae de importancia agrícola

1. Chapulines con una espina cónica

distintiva entre las patas anteriores 1’. Chapulines sin una espina entre las patas anteriores 2. Chapulines de gran tamaño, protórax

con una carina media (langosta)

2 3

Cyrtacanthacridinae (Schistocerca)

2’. Chapulines de tamaño medio, excepcionalmente grandes, protórax sin carina media, color variable

Melanoplinae

3. La cara y la cabeza se encuentran como una superficie redondeada, las alas posteriores pigmentadas

Oedipodinae

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Ricardo Mariño | Paolo Fontana | Filipo Buzzetti

3’. La cara y la cabeza se encuentran casi siempre

formando un ángulo agudo, las alas posteriores transparentes y ámpulas estridulatorias en la cara interna del fémur posterior

Gomphocerinae

Diferenciación específica Suborden Ensifera Superfamilia Tettigonioidea Familia Tettigoniidae 1. Subfamilia Pseudophyllinae a) Pterophylla beltrani. Es de cuerpo voluminoso, presenta una forma verde y otra violácea que con la edad se tornan de un color amarillento o café claro. El pronoto es café oscuro con línea amarilla irregular a lo largo de cada lado, su extremo apical es amplio y ligeramente redondeado. Las alas anteriores tienen venación muy marcada, reticulada y forman numerosas celdas; las alas posteriores son transparentes y casi tan largas como las anteriores. Las espinas del metasterno son más pequeñas y oblicuas que las del metasterno. Con frecuencia esta especie es confundida con P. robertsi, pero ambas son diferentes en los órganos sexuales del macho y en el comportamiento acústico (Barrientos Lozano, 2003) (figura 9).

Clave para separar a Pterophylla beltrani de P. robertsi Placa subgenital del macho de 13 a 15 mm; cercos con lóbulos muy amplios, brazos de los cercos muy divergentes, brazo dorsal un poco curvado, brazo ventral alargado y un poco curvado, dirigido hacia abajo con un diente robusto y casi recto.

P. robertsi

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Identificación de plagas de chapulín en el norte–centro de México

Suborden Caelifera Superfamilia Acridoidea Familia Acrididae 1. Subfamilia Cyrtacanthacridinae a) Schistocerca nitens nitens. Los adultos machos miden entre 24 y 46 mm y las hembras entre 57 y 66 mm, según Barrientos Lozano (2003). Es de color gris a café o café–amarillo; tegminas con manchas negras (sobre todo en ejemplares de color gris) o motas bien marcadas. Los ejemplares moteados presentan una banda longitudinal amarilla sobre el dorso del pronoto, la cual no se extiende a la metadona. La carina media pronotal está cortada por tres surcos transversales; el fémur posterior tiene puntos negros en la parte superior externa. El tubérculo prosternal es recto y más pequeño que en S. pallens. Posee una franja subocular tenue en ninfas y adultos jóvenes. Las ninfas son verdes y en ocasiones pardas. b) Schistocerca pallens. En el caso de los adultos machos miden entre 34 y 51 mm, y las hembras van de los 45 a los 75 mm. El tubérculo prosternal es grande y puntiagudo (comparado con las otras dos especies) y se proyecta agudamente hacia atrás hasta tocar o casi alcanzar el mesosterno. El primer terguito abdominal es azul que se decolora en los ejemplares muertos. El color es café claro, las tegminas tienen una banda longitudinal café y manchas tenues, mientras que en la S. piceifrons piceifrons las manchas son muy marcadas. Los fémures posteriores son recorridos en su parte media externa por una banda color café obscuro. El borde inferior lateral del pronoto es atravesado por una banda blanca (figura 10). c) Schistocerca piceifrons piceifrons. Presenta el fenómeno de polimorfismo y exhibe dos fases: solitaria y gregaria. Las ninfas o saltones de la solitaria son verdes con una mancha o franja oscura bien definida en la parte inferior del ojo compuesto, y otra de color negro en la parte dorsal del tórax y del abdomen. Los saltones de la fase gregaria, o en estado intermedio entre las dos formas extremas, son de color durazno o rosado con matices negros similares a los de la fase solitaria y con los rudimentos de las alas negros. Los adultos machos miden de 41 a 51 mm, las hembras de 51 a 61 mm; de jóvenes son de color rosáceo o rojizo pero evolucionan a pardo y amarillo brillante al madurar sexualmente. Las 40

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tegminas tienen manchas negras bien definidas sobre todo en la región anterior. Los fémures posteriores tienen una línea negra longitudinal al lado externo superior, y el tubérculo prosternal es vertical y pubescente. 2. Subfamilia Gomphocerinae

a) Boopedon nubilum nubilum. Este chapulín tiene un cuerpo pesado, es un tanto voluminoso, de cabeza grande y redonda. Las tibias posteriores son rojas, negras, cremas o una combinación de estos colores. En los machos las alas no alcanzan a cubrir el abdomen y tienen la longitud de la cabeza y el pronoto juntos. Las alas de las hembras son más cortas que las de los machos, los cuales miden de 24 a 34 mm de longitud y las hembras de 33 a 52 mm (figura 11). b) Mermiria bivittata. Se trata de una especie con cuerpo delgado aunque variable en color, posee una franja oscura originada detrás de los ojos que corre a través del pronoto y se extiende hacia las alas anteriores donde una delgada franja blanca puede encontrarse basalmente. En general, el cuerpo es café o verdoso dorsal y amarillo ventralmente. La cara y la cabeza forman un ángulo agudo. Las antenas son en forma de espada. Las tibias posteriores son rojizas. Los machos miden entre 28 y 38 mm de longitud y las hembras entre 39 a 56 mm (figura 12). c) Opeia obscura. Es un chapulín común de tamaño moderado de color café, amarillo o verde. La cara y la cabeza forman un ángulo agudo pero la punta de esta última es redondeada, las antenas tienen forma de espada. Una banda ancha de color café o verde se extiende desde la parte posterior de los ojos atravesando los lóbulos laterales del pronoto hasta las alas anteriores. En ocasiones una franja delgada café se localiza en la parte superior del pronoto. Las alas anteriores de las hembras portan una franja oscura limitada debajo de una banda blanca delgada; las alas son largas pero no llegan a tocar la punta del abdomen. Los machos miden 16 mm y las hembras 25 mm (figuras 13 a 15). d) Rhammatocerus viatorius viatorius. Una pálida banda que va de la cabeza hasta el extremo posterior de las terminas recorre el dorso de su cuerpo. Tiene alas posteriores hialinas, la superficie 41

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interna del fémur posterior es negra, la tibia posterior es de color anaranjado con el extremo distal negro o azul. La metazona presenta un dibujo en forma de rombo café oscuro que se va estrechando hacia la prozona donde forma otro similar pero más pequeño, este dibujo es característico de la especie. Los machos miden de 26 a 35 mm y las hembras de 32 a 41 mm (figura 16). e) Syrbula admirabilis. Especie que une la cara y la cabeza formando un ángulo agudo, las patas posteriores son largas y delgadas, las antenas a pesar de ser filiformes en los machos se expanden un poco en la punta, las tibias posteriores son de color café o gris; el pronoto porta pequeños surcos laterales marcados por bandas blancas que se constriñen cerca de la mitad del pronoto. Una banda ancha café se extiende del frente de la cabeza al margen posterior del pronoto. El color del cuerpo es café o verde aunque algunos machos tienden a ser oscuros. La característica más distintiva es el patrón de las alas anteriores, la superficie ventral (cuando están cerradas) es verde o gris, mientras que la parte posterior es café o negra. Estos colores contrastantes se encuentran en un patrón ondulado o crenulado y permiten distinguir a las hembras; sin embargo, algunos machos tienen estas alas marcadas con puntos discretos más que con un diseño crenulado o son casi oscuros. Los sexos difieren en el tamaño. La longitud de los machos oscila entre los 22 y 31 mm de longitud, mientras que la de las hembras entre los 35 a 49 mm (figuras 17 y 18). 3. Subfamilia Melanoplinae

a) Hesperotettix viridis viridis. Esta colorida especie de gran variación es principalmente verde y las alas anteriores tienen una franja ancha rojo–morado delineada de blanco; la coloración puede llegar a aparecer en la parte superior del abdomen y en ocasiones en los lados del pronoto. Una banda corta negra y blanca se encuentra atrás de cada ojo. La franja tenue de la superficie superior del pronoto es bordeada por bandas oscuras. Las alas anteriores pueden ser largas alcanzando la punta del abdomen, o cortas extendiéndose dos tercios de la longitud del abdomen. Las tibias posteriores son azules. La longitud de los machos va de los 16 a 22 mm, mientras que las hembras de 20 a 30 mm (figura 19). 42

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b) Melanoplus differentialis nigricans. Especie de las más grandes del género, si bien varía en color no es tan difícil de distinguir. Las alas anteriores y el pronoto son uniformes careciendo de marcas distintivas. El cuerpo con frecuencia es verde oliva con marcas contrastantes negras, también puede ser amarillo o negro. El fémur posterior tiene en la parte exterior un patrón de coloración (huesos de pez) que incluso se aprecia en las formas negras. Las tibias posteriores son amarillas. Los machos miden entre 28 y 37 mm y las hembras entre 34 y 50 mm. En los machos los cercos son largos y en forma de bota y la fúrcula es apenas visible (figura 20). c) Melanoplus femurrubrum. Esta especie es de tamaño pequeño a mediano, de color café rojizo en la parte dorsal y amarillento en la parte ventral; en algunas poblaciones los adultos son púrpura rojizo y con menor frecuencia azulados. Una banda negra se extiende de la parte trasera del ojo hacia los lóbulos laterales del pronoto, las alas anteriores son estrechas y uniformes en color extendiéndose más allá de la punta del abdomen. Los fémures posteriores son café rojizo y con regularidad portan dos bandas oscuras, las tibias posteriores son rojas y en ocasiones amarillo verdosas; los machos miden de 17 a 24 mm y las hembras de 18 a 30 mm. Los cercos de los machos son anchos en la base, se adelgazan mucho a la mitad y luego con ligereza hacia la punta que está truncada en diagonal y es más larga por el margen superior. Las extensiones de la fúrcula son delgadas y puntiagudas extendiéndose a la mitad de la longitud de la placa supra anal, la punta del abdomen es bulbosa y con el labio superior de la placa subgenital deprimido. d) Melanoplus flavidus. Son chapulines de tamaño mediano, de color gris azulado a café rojizo. Una banda oscura se extiende desde la parte posterior del ojo a través de los lóbulos laterales del pronoto, las alas anteriores no están bien marcadas aunque se aprecian algunos puntos oscuros por la línea media, los fémures posteriores son amarillos con dos bandas oscuras e irregulares. Las tibias posteriores son gris azuladas. Los machos miden entre 19 y 23 mm de longitud y las hembras de 22 a 26 mm. En los machos los cercos son anchos en la base curveándose un poco y ahusándose hacia una punta roma. La fúrcula es de un tercio a la mitad de la longitud de la placa supra anal, divergente y roma en las puntas. 43

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e) Melanoplus gladstoni. Se trata de una especie robusta café amarillento o café grisácea, y más clara ventralmente. Los lóbulos laterales del pronoto portan una raya negra. Las alas anteriores tienen pequeñas manchas que se extienden más allá de la punta del abdomen marcado con bandas negras y amarillas. Los fémures posteriores son café amarillento con dos bandas oblicuas oscuras. Las tibias posteriores suelen ser rojas teñidas de púrpura y en ocasiones sólo verdosas. Los machos miden 17 a 21 mm y las hembras 19 a 24 mm. En los machos los cercos están un poco constreñidos cerca de la mitad, acanalados en la punta y curveados hacia adentro. La fúrcula es corta y las extensiones están ampliamente separadas. f ) Melanoplus lakinus. Chapulín de color café grisáceo con una banda oscura que se extiende desde la cabeza hacia el pronoto, además una franja negra se prolonga desde la parte posterior del ojo hacia el lóbulo posterior del pronoto. Las alas anteriores son cortas con una longitud similar a la cabeza y el pronoto juntos, y terminan en punta. Son oscuras pero marcadas al centro con una línea de puntos claros. Los fémures posteriores son café amarillento y marcados con dos bandas oblicuas púrpuras. Las tibias posteriores son azules (figura 22). Los machos miden 22 mm y las hembras 30 mm. En los machos los cercos están hinchados basalmente y marcados con un surco, se adelgazan a la mitad y se desarrollan en una proyección en forma de dedo que se extiende hacia arriba y adentro. Las extensiones de la fúrcula son pequeñas, triangulares y ampliamente separadas (figuras 21–23). g) Melanoplus sanguinipes sanguinipes. Especie café grisácea con una banda negra que se extiende desde el ojo hacia el lóbulo lateral del pronoto. Las alas anteriores son largas, color café y portan al centro una fila de puntos café oscuro que se extienden al menos hasta la punta del abdomen. Los fémures posteriores suelen tener dos bandas oblicuas oscuras. Las tibias posteriores son rojas y a veces azules. La longitud de los machos es de 19 a 24 mm y de las hembras de 18 a 32 mm. En los machos la fúrcula es delgada con extensiones divergentes que miden entre un cuarto y un tercio de la longitud de la placa supra anal. Los cercos son compactos, casi dos veces más largos que anchos, se extienden hacia arriba y 44

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están redondeados en la punta. La cima de la placa subgenital está extendida y cuando es vista desde arriba se observan muescas en la mitad. h) Phaulotettix compressus. Esta especie es de color verdoso y café con una banda clara que se extiende desde el ojo hacia el lóbulo lateral del pronoto. Las alas anteriores son muy cortas, de color café con venación clara que se extienden no más que la longitud del pronoto. Los fémures posteriores por lo regular tienen dos bandas oblicuas poco marcadas y oscuras. Las tibias posteriores son azules pero en la variedad oscura son de color café. Los machos miden de 15 a 18 mm de longitud y las hembras de 18 a 24 mm. En los machos, la fúrcula consiste en un par de pequeños dedos paralelos más anchos que largos. Los cercos son delgados, comprimidos y ahusados en la mitad basal, más adelante se igualan con el borde más bajo extremadamente agudo. La placa supra anal es triangular, larga y bien redondeada en el ápice con un surco un tanto profundo en la parte media de la base cuya longitud es menor a la del largo de la placa (figuras 24–26). i) Phaulotettix eurycercus. El patrón de rayas del pronoto es más complejo que el de P. compressus; la coloración es el elemento que los diferencia (figuras 27– 28). j) Phoetaliotes nebrascensis. Se tratan de chapulines de color verde oliva con marcas cafés, si se compara con el tórax, la cabeza es excepcionalmente grande y el protórax muy delgado. Las alas anteriores son cortas y terminan en punta midiendo sólo la longitud del pronoto, en ocasiones algunos especímenes poseen alas largas. Una banda negra se extiende desde la parte posterior del ojo hacia el lóbulo lateral del pronoto. Los fémures posteriores son de color café rojizo pero amarillentos por debajo, las tibias posteriores son azules, verdosas o púrpuras. Los machos miden entre 21 y 25 mm y las hembras entre 23 y 33 mm. En los machos los cercos son anchos y se adelgazan hasta una punta redondeada, el borde superior del cerco es algo cóncavo. La fúrcula es apenas visible y los lóbulos están separados ampliamente (figuras 29–31).

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4. Subfamilia Oedipodinae.4

a) Arphia conspersa. Es un chapulín grande de color café oscuro. Las hembras son de mayor tamaño que los machos. Las alas posteriores son de color amarillo, rojizo amarillento o naranja y con una oscura banda ancha, si se compara con la amplitud de la que tiene A. nietana donde ésta es más angosta y el espolón corto, mientras que en A. conspersa la estructura es más prolongada hacia la base del ala. Las alas anteriores son café oscuro y en algunos ejemplares grisáceos es característica la banda media de color amarillo cuando permanecen dobladas sobre el cuerpo. La región frontal de la cabeza se distingue al verla de perfil porque tiene un aspecto más redondeado que A. nietana, además el fatigio es largo. Las fovéolas laterales son triangulares o cuadradas, la carina media del pronoto es baja, distintiva y continua. Las tibias posteriores poseen un anillo oscuro en cada extremo de color verde amarillento. b) Arphia nietana. Especie de chapulín color café oscuro con alas posteriores que destacan porque el área basal es roja o anaranjada rojiza. El fastigio más largo que amplio se distingue por presentar una carínula de posición media. Las fovéolas son pequeñas y cóncavas. Los fémures posteriores muestran en su cara interna una banda clara. Las tibias posteriores son anaranjadas o azuladas (figura 32). c) Machaerocera mexicana. Se caracteriza por la coloración azul en la base y grisácea en el área marginal de las alas posteriores. Tiene cuerpo delgado, cabeza angosta y antenas de tipo ensiforme (poco común entre los oedipodinos). El pronoto se destaca por la definición de los discos al igual que los lóbulos laterales. Las alas anteriores carecen de venas intercalares y en el extremo distal se hacen más amplias. El cuerpo en ocasiones es negro, pero puede variar a café o café pálido sobre la región dorsal. Los fémures posteriores tienen bandas claras en ambas caras pero en la interna son evidentes y las tibias posteriores son azules. Los machos miden de 22 a 30 mm de longitud y las hembras de 32 a 44 mm (figuras 33 y 34). d) Trachyrhachys kiowa. Es un chapulín café grisáceo a amarillo verdoso con manchas o bandas negras en las alas anteriores. La característica más importante es el surco central del pronoto elevado Las tres primeras descripciones de esta subfamilia están basadas en el trabajo de Anaya Rosales et al. (2000). 4

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que porta dos muescas. La cabeza es relativamente grande y se eleva más arriba del pronoto. Debajo de los ojos se encuentra una raya oscura y las antenas son delgadas. Las alas anteriores son largas y el color de las posteriores con frecuencia es amarillo pálido en la base con una banda negra incompleta y la punta del ala transparente; sin embargo puede haber ausencia de color. Las tibias posteriores son azul pálido o gris azulado. Los machos miden 20 ó 25 mm de longitud y las hembras 23 ó 30 mm (figura 35). e) Trimerotropis pallidipennis. Especie de color grisáceo o café, con dos bandas oscuras distintivas en las alas anteriores. Las alas posteriores son amarillo blanquecino o amarillo basalmente, y porta una banda negra central de anchura variable no tan amplia como en otras especies, ya que no excede un tercio del ancho del ala posterior. Las tibias posteriores son amarillentas o cafés. Los machos miden 25 a 35 mm de longitud y las hembras 30 a 45 mm (figuras 36–37). f ) Xanthippus corallipes. Chapulín grande color café grisáceo y de apariencia variable pero identificable por grandes puntos oscuros marcados y distribuidos a lo largo de las alas anteriores. Visto desde arriba, las bandas pálidas de las alas anteriores convergen formando una «V»; las alas posteriores son amarillas, rosas o anaranjadas basalmente con una banda transversal negra al centro. El surco central del pronoto es bajo y dividido en dos muescas; el área entre ellas es baja e indistinta. En ocasiones el pronoto es rugoso y desigual. La cara interna del fémur posterior es anaranjado brillante o rojo y en ocasiones azul oscuro. Las tibias posteriores son anaranjadas. Los machos miden de 25 a 48 mm de longitud y las hembras de 26 a 65 mm. Familia Romaleidae 1. Subfamilia Romaleinae a) Brachystola beherensii. Especie que se distingue con facilidad de las otras del género por el margen posterior del pronoto que es tan redondeado como las alas anteriores, las cuales son oscuras y con la venación clara (figuras 38–39). b) Brachystola magna. Chapulín grande de cuerpo pesado que no vuela. Existen dos formas de color básicas: la primera es café rojiza (figuras 40 y 41) y la segunda es verde con marcas cafés. El 47

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pronoto es rugoso y suele estar delimitado de blanco. Las alas son cortas y ovales de color rosáceo y puntos negros. Los fémures posteriores son robustos y las tibias posteriores portan numerosas espinas largas. Los machos miden alrededor de 40 mm de longitud y las hembras de 50 a 60 mm (figuras 40 y 41). c) Brachystola mexicana. En esta especie el borde posterior del pronoto es redondeado como en B. beherensii, pero sus márgenes laterales tienen un ángulo muy marcado nunca visto en la anterior, además las alas terminan en una punta muy sutil. Por lo general, la coloración es oscura con verde aunque también hay formas rojizas (figuras 42–44). d) Brachystola ponderosa. Especie más grande que B. magna, con una coloración más uniforme y sin la carina media ni los surcos transversales. Las alas anteriores tienen puntos negros pero en menor cantidad que en B. magna. En el macho los fémures posteriores son muy grandes y robustos. e) Chromacris colorata. Se trata de una especie de chapulín vistosa, el cuerpo es de color verde olivo a azul, con manchas amarillas en la cabeza, tórax y patas. Las alas anteriores son largas y rebasan la punta del abdomen. La parte basal de las alas posteriores es rosa con los márgenes negros. Las antenas son amarillas en la parte basal y negras en la apical. Los machos miden 22 a 28 mm de longitud y las hembras 35 a 41 mm (figura 45). f ) Taeniopoda auricornis. Chapulín de color lúteo que destaca por el gran tamaño de la cresta pronotal, cuyo último surco es ancho y profundo, y por las dos bandas anchas negras del abdomen con puntos negros al exterior de éstas. Las alas anteriores poseen numerosos puntos negros de varios tamaños; las alas de los machos casi llegan a la punta del abdomen mientras que en las hembras son más cortas (figuras 46 y 47). g) Taeniopoda eques. Esta especie es grande y en su mayoría de color negro (no obstante existen formas amarillo verdosas, figura 49), tiene el margen posterior del pronoto y las venas de las alas anteriores de color amarillo, mismas que son largas y pueden extenderse más allá de la punta del abdomen. Las alas posteriores son rojas rosáceas con los bordes negros (figuras 48–50). h) Taeniopoda tamaulipensis. Barrientos Lozano (2003) indica que esta especie tiene la venación de las alas anteriores finamente defi48

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nidas en color amarillo claro y que la cresta pronotal no es tan pronunciada. Las antenas son amarillas y en el extremo apical negras; la cabeza y el pronoto son de color amarillo verdoso a café claro. Los machos miden 42 a 45 mm de longitud y las hembras 47 a 56 mm.

Figuras 3–10. 3) Copula de S. borrei, 4) S. mexicanum histrio ♂, 5) S. mexicanum mexicanum ♂, 6) Copula de S. purpurascens minimun, 7) S. purpurascens purpurascens, 8) S. rugosum, 9) P. beltrani ♂, 10) S. gregaria ♂. 49

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Figuras 11–18. 11) B. nubilum nubilum ♀, 12) M. bivittata, 13 a 15) O. obscura, 13 y 14) O. obscura ♀, 15) B. obscura ♂, 16) R. viatorius viatorius y 17 y 18) P. admirabilis ♀ y ♂.

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Figuras 19–26. 19) Cópula de H. viridis viridis, 20) M. differentialis nigricans ♀, 21) Cópula de M. lakinus, 22) M. lakinus ♀ rojiza, 23) M. lakinus ♂, 24 a 25) P. compressus ♀, 26) P. compressus ♂.

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Figuras 27–34. 27) P. eurycercus ♂, 28) P. eurycercus ♀, 29) P. nebrascensis ♀, 30) Cópula de P. nebrascensis, 31) P. nebrascensis ♂, 32) A. nietana ♀, 33) M. mexicana ♀, 34) M. mexicana ♂.

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Figuras 35–42. 35) T. kiowa ♂, 36) T. pallidipennis ♀, 37) T. pallidipennis ♂, 38) B. behrensii ♀, 39) B. behrensii ♂, 40) B. magna ♀, 41) Cópula de B. magna, 42) Cópula de B. mexicana.

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Figuras 43 a 50. 43) B. mexicana ♀, 44) B. mexicana ♂ (rosado), 45) C. colorata ♂, 46) T. auricornis ♀, 47) T. auricornis ♂, 48) T. eques ♀ (negra), 49) T. eques ♀ (amarilla) y 50) T. eques ♂ (negro).

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Bibliografía Anaya Rosales, S., J. Romero Nápoles y V. López Ramírez. 2000. Manual de diagnóstico para las especies de chapulín (Orthoptera: Acridoidea) del estado de Tlaxcala y estados adyacentes. Colegio de Postgraduados. 266 pp. Barrientos Lozano, L. 2003. Orthopteros plaga de México y Centro América: Guía de campo. Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Consejo del Sistema Nacional de Educación Tecnológica y Conacyt. México. 114 pp. Barrientos Lozano, L. 2004. Orthoptera. En: Llorente Bousquets J. E., Morrone J. J., Yañez Ordoñez O. and Vargas Fernández I. (Eds.). Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento Vol. iv. Universidad Nacional Autónoma de México, México. 603–625 pp. Barrientos Lozano, L. 2005. Clasificación de los Orthoptera (Caelifera, sensu stricto). Especies plaga en México. En: Barrientos Lozano, L y Almaguer Sierra, P. (Eds.). 2do. Curso Internacional: Manejo Integrad de la Langosta Centroamericana (Schistocerca piceifrons piceifrons, Walker) y Acridoideos Plaga en América Latina. Instituto Tecnológico de Cd. Victoria. México. 1–30 pp. Bruner, L. 1900–1909. Orthoptera. The Acrididae. Biologia Centrali–Americana 2. 412 pp. Capinera, J.L., R.D. Scott, and T.J. Walker. 2004. Field guide to Grasshoppers, Katydids and Crickets of the United States. Cornell University Press. 249 pp. Cibrián, T.D., J. Tulio., R. Campos, H., O. Yates, y J. Flores. 1995. Insectos Forestales de México/Forest Insects of Mexico. Universidad Autónoma Chapingo. 453 pp. Dirsh, V.M. 1974. Genus Schistocerca (Acridomorpha, Insecta). Serie Entomologica. Dr. W. Junk B.V. Publishers. 252 pp. Eades, D.C., and D. Otte. Orthoptera Species File Online. Version 2.0/3.5. [8 de abril de 2009]. http://Orthoptera.SpeciesFile.org. Fontana P., F.M. Buzzetti, y R. Mariño Pérez. 2008. Chapulines, langostas, grillos y esperanzas de México. Guía fotográfica–grasshoppers, locusts, crickets and katydids of Mexico. Photographic Guide. wba Handbooks, 1. Verona, 272 pp. 55

Capítulo II Modelos de predicción pobl acional

Distribución espacio–temporal del complejo chapulín en pastizales de Durango Cipriano García Gutiérrez1 Isaías Chairez Hernández2 María Berenice González Maldonado2

Introducción Los chapulines son insectos de la superfamilia acrididae del orden ortóptera (Otte, 1981) cuyo hábitat se restringe a áreas ecológicas de pastizales, planicies y desiertos, si bien determinadas especies se encuentran sólo en algunas de estas regiones. Los estudios ecológicos acerca del chapulín son importantes para identificar sus límites geográficos aunque existen casos en que las fronteras se definen por los patrones topográficos, vegetación, clima y suelo (Lockwood et al., 1988–1992). La mayoría de sus huevecillos son depositados a fines de octubre y noviembre y eclosionan a mediados de junio. Son cinco o seis los estados ninfales, y el lapso de tiempo entre el huevo y la edad adulta es de 70 a 90 días (Glogoza y Weiss, 1997). El período adulto y la quinta etapa ninfal son las más voraces por lo que afectan de manera significativa cultivos y pastizales. Se ha reportado que una población densa de Melanoplus differentialis (Thomas) puede destruir en tres o cuatro días un cultivo de plantas jóvenes de maíz (Lockwood et al., 1988–1992). Por otro lado, McLeod (1997) estima que para tierras de cultivo los umbrales económicos son desde ocho o más adultos, 30 ó 40 ninfas por yd2. Los patrones de precipitación, temperatura, tipo de suelo y vegetación, influyen tanto en el desarrollo de las poblaciones de chapulín como en el surgimiento de plagas. Existen distintos estudios enfocados en los vínculos del chapulín con factores ambientales. Desde el punto de vista temporal, Gardner y Thompson (2001) vincularon el desarrollo ninfal de la especie Hesperotettix viridis (Thomas) con las unidades de calor acumuladas (uca) 1 2

ciicir–ipn ciicir–ipn

Unidad Sinaloa. cofaa. Unidad Durango. cofaa.

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Distribución espacio–temporal del complejo chapulín en pastizales de Durango

en el suroeste de los Estados Unidos. Desde la perspectiva espacial, Anderson (1973) relacionó la vegetación de sitios asociados con chapulín mientras que Johnson (1988) utilizó el correlograma de Morán para demostrar que los cambios en la abundancia de la población de chapulines adultos están determinados por la precipitación en Canadá. En Australia, Bryceson (1989) empleó datos multiespectrales de Landsat para localizar camas de huevecillos de Langosta Australiana; en África, Tappan et al. (1991) efectuaron un proceso similar para obtener mapas con posibilidad de que chapulines y langostas se apareen, eclosionen y desarrollen. El 54 por ciento del territorio del estado de Durango (12, 320, 000 ha) posee un uso de suelo de agostadero (6, 656, 089 ha). La superficie de pastos y praderas dedicadas a la ganadería es de 802, 924 ha (inegi, 2000), el 28.73 por ciento lo ocupa la zona de los Valles donde se localiza el bioma de pastizales (cotecoca, 1979). Se desconoce la pérdida de biomasa en ellos y no se han establecido umbrales económicos de las especies de chapulín para las áreas de agostadero de la región. Debido a la relevancia ecológica de los ecosistemas en los pastizales, es necesario efectuar estudios para cuantificar las especies vegetales presentes y su relación con la fauna. El objetivo de este trabajo es estudiar la distribución espacio–temporal de las principales plagas de chapulín así como su relación con los factores de clima y vegetación en los pastizales de Durango. Materiales y métodos Densidad poblacional

El estudio de muestreo e identificación de insectos se llevó a cabo en la zona de pastizales de Durango localizados en la latitud 23° 20’–25° 40´ y longitud 103° 50’–104° 40’ de los municipios de Durango, Canatlán, Pánuco de Coronado, Guadalupe Victoria, Nombre de Dios, Vicente Guerrero, Poanas, San Juan del Río, Peñón Blanco, Rodeo, San Pedro del Gallo, San Luis del Cordero y Nazas. Se dispusieron 35 sitios, uno cada viente km, en 60

Cipriano García | Isaías Chairez | María González

los que a partir del mes de junio y hasta noviembre de 2003 se practicó un muestreo cada quince días; en cada sitio y fecha se efectuaron 80 barridos con red entomológica a paso lento a un diámetro de 50 cm; los chapulines colectados se guardaron en frascos de plástico de 250 ml con alcohol al 70 por ciento (Pfadt, 2002). Los ejemplares capturados se agruparon y cuantificaron según las claves taxonómicas de Capinera y Schrit (1982), y Richman et al. (1993); además, las especies abundantes se clasificaron y cuantificaron por etapa ninfal utilizando el criterio de forma y longitud de las alas (Cushing, 2000). De las 45 especies de chapulines las más abundantes fueron: Phoetaliotes nebrascensis 23 por ciento, Melanoplus lakinus 20 por ciento y Boopedun nubilum 15 por ciento (tabla 1). Análisis espacial Respecto de los modelos de densidad poblacional y mapas de distribución geográfica, a través de los datos del número de insectos se obtuvo el mejor modelo de variograma de las especies más abundantes y se interpolaron los del área de estudio utilizando el método de Kriging. En seguida se muestra una relación de factores climáticos con la distribución espacial: Clima. Con el propósito de hacer un análisis espacial, los climas de los sitios de muestreo fueron clasificados con la metodología de Kopen, modificada por García. El registro se generó con los datos de temperatura y precipitación total mensual y anual. Se utilizó un mapa con división política y tipos de climas del que se tomó una área de longitud 105°, 104° y una latitud de 23.9°, 26°, con 150 coordenadas, cada una con un número característico indicador del clima en ese punto. También se hizo una reclasificación tomando en cuenta los climas catalogados en forma ascendente, del más frío al más cálido (tabla 2).

61

Distribución espacio–temporal del complejo chapulín en pastizales de Durango

Tabla 1 Especies de chapulines en pastizales de Durango Especie

Número de insectos

Especie

Número de insectos

Phoetaliotes nebrascensis

359

Opeia obscura

7

Melanoplus lakinus

305

Encoptholopus sordidus

7

Tetigonidae (inc. D)

240

Melanoplus sp.

7

Boopedon nubilum

226

Cordillacris sp.

6

Trimerotropis pallidipennis

63

Mermiria bivittata

5

Melanoplus sanguinipes

61

Tropidolophus formosus

5

Aulocara ellioti

60

Trachyrhachys aspera

3

Spharagemon humile

37

Aeloplides tumbulli

3

Conozoa texana

31

Hipoppedon capito

3

Paropomala wyomigensis

16

Boottetix argentatus

3

Trimerotropis latisfasciata

15

Taenipoda eques

2

Gomphocerinae (inc. D)

12

Trimerotropis tolteca

2

Melanoplus sp.

11

Mermiria picta

2

Brachystola magna

10

Schystocerca alutacea

2

Psoloessa texana

10

Ageotettix deorum

2

Melanoplus bivittatus

10

Arphia conspersa

2

Dactylatum bicolor

9

Syrbula admirabilis

2

Leprus wheleri

8

Vegetación. Durante el mes de septiembre, en cada uno de los sitios se realizó una línea Canfield para medir la frecuencia y cobertura de cada especie vegetal, complementándose la información con la del mapa digital de vegetación «Uso de suelo y vegetación» modificado por conabio (Esc. 1:1000 000). Topografía. En cada sitio de muestreo se determinó la altitud, longitud y latitud con un geoposicionador satelital (garmin, Trex personal navigator, 2000). Suelo. En los espacios muestreados se determinó el tipo de suelo consultando información del inifap–sagarpa, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad Mapas edafológicos (Escalas 1:250 000 y 1:1 000 000) y empleando el paquete idrisi. 62

Cipriano García | Isaías Chairez | María González

Tabla 2 Clasificación de climas Número de clima

Característica

Nueva clasificación

49

Semi–frío

1.1

362

Templado

1.2

417

Templado

1.2

418

Templado

1.2

342

Semiárido

2.1

47

Árido–templado

2.2

165

Árido–templado

2.2

85

Árido–semi–cálido

2.3

155

Muy árido–semi–cálido

2.4

186

Muy árido–semi–cálido

2.4

283

Semi–cálido

3

359

Semi–cálido

3

404

Semi–cálido

3

Los tipos de suelo encontrados en la región de estudio fueron Cambisol, Rendzina, Feozem, Litosol, Castañozem, Luvisol, Regosol, Vertisol, Planasol, Xerosol y Solonchakortico. Después de establecer las clases de suelo del mapa interpolado se clasificaron del uno al cinco: el número uno corresponde a los suelos ricos en materia orgánica, Rendzina, Feozem y Castañozem; el número dos a los pocos desarrollados o sin desarrollo con diversos tipos de vegetación y climas, es el caso de Cambisol, Litosol y Regosol; el número tres a los pobres en materia orgánica, Xerosol y Vertisol; el número cuatro a aquellos con gran acumulación de arcilla, ácidos e infértiles, Luvisol y Planasol; y el número cinco a suelos con alto contenido de sales como el Solonchak ortico (tabla 3).

63

étodo de análisis espacial do de análisis espacial

de análisis ara realizar elMétodo análisis espacial de las variables: densidad poblacional especies realizar el análisis espacial de espacial las del variables: densidad poblacional de de las las especies de Distribución espacio–temporal complejo chapulín en pastizales de Durango

hapulín, suelo, clima y vegetación, se obtuvieron variogramas se explican desiguiente la siguie ulín, suelo, clima y vegetación, se obtuvieron los los variogramas queque se explican de la Método de análisis espacial Para realizar el análisis espacial de las variables: densidad poblacional d anera: ra: chapulín, suelo, clima y vegetación, se obtuvieron los variogramas que se expl Para realizar la covarianza dada por: el análisis espacial de las variables: densidad poaeacovarianza dada por: blacional de chapulín, suelo, clima y vegetación, manera: de las especies 1 1 variogramas se obtuvieron los explican de la siguiente (h )N =(h ) N (h∑ xque C (hC) = µj −− hµse−+hhµ +h i xxji − ) x∑ manera: (i , j )por: | h(iji ,=j h)| hij = h Sea la covarianza dada (1) (1)

1 ue describe la relación entre el valor la misma variable localida describe la Sea relación entre eldada valor de de una y lay misma variable en en localidades (huna ) variable C = Nvariable la covarianza por: (h ) ∑ x i x j − µ − h µ + h (1) (i , j )|hij = h (1) rcanas nas Que entre el valor de una y la misma Quedescribe describelalarelación relación entre el valor de variable una variable y la misma varia onde: de: variable en localidades cercanas cercanas 1 1 µ − h µ=− hN 1=(h ) N∑ =+ hN 1= j xj i xi yµ + h µ ( h ) x∑ ( h ) x∑ ( h ) N∑ Donde: i|hij = hi|hij = h i|hij = hi|hij = h Donde: y y Es la media dedatos todos losvalores datos valores están aµ una 1–h s media la media todos cuyos valores están a una distancia y +h de de todos los los datos cuyos están a1 una distancia –hdistancia y +h de de otrootro sitios µcuyos − h = N ( h ) ∑ xi + h = N (h ) ∑ x j –h y +h de otro sitio respectivamente. i|hij = h i|hij = h y spectivamente. ctivamente. CLASIFICACIÓN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE SUELOS Es la media de todos los datos valores están a una distancia –h y Tabla cuyos 3

Clasificación de los diferentes tipos de suelos

respectivamente. TABLA 3 3 Textura DescripciónTABLA Fase física Suelo Suelo Suelo Suelo Descripción Textura Fase física Fase química cat. cat. Rendizina MediaMedia PetrocálcicaPetrocálcica Nd 1.11.1 E E Rendizina TABLA 3 Feozem haplico Nd 1.21.2 HhHh Feozem haplico MediaMedia Nd Nd Castañozem cálcico 1.31.3 KkKk Castañozem cálcicoGruesaGruesaGravosa GravosaNd 2.12.1 BeBe Cambisol eutrico MediaMedia Litica Litica Nd Cambisol eutrico 2.22.2 I I Litosol Litosol MediaMedia Nd Nd Nd 2.32.3 RcRc Rogosol calcárico MediaMedia Litica Litica Nd Rogosol calcárico 3.13.1 XhXh Xerosol haplico MediaMedia Litica Litica Nd Xerosol haplico 3.23.2 VcVc Vertisol crómico Fina Fina Nd Nd Salina sódica Vertisol crómico 4.14.1 Lc Lc Luvisol crómico Fina Fina Litica Litica Nd Luvisol crómico 4.24.2 WeWe Planasol eutrico MediaMedia Nd Nd Planasol eutrico Nd 5.15.1 ZoZo Solonchak ortico Fina Fina Nd Nd Sódica Solonchak ortico Además la correlación: Además la correlación: ρ (h ) = Donde: 64

C (h )

σ − hσ + h

σ −2h =

(2) 1 N (h)

Fase química

Nd Nd 89 8 Nd Nd Nd Nd Nd Salina sódic Nd Nd Sódica

(2)

∑x

i|hij =h

2 i

− µ −2h

Es la desviación estándar de los datos cuyos valores están a una distancia –h de otro 2

1

2

2

5.1 Zo Solonchak ortico Fina Nd Sódica 4.2 We Planasol eutrico Media Nd Nd 5.1 Zo Solonchak ortico Fina Nd Sódica 5.1 Zo Solonchak ortico Fina Nd Sódica demás la correlación: Además la correlación: García | Isaías Chairez | María González ρ (h ) = σC−h(σhC+)h(hCipriano emás la correlación: ) (2) ρ (h ) = ρ (h ) = σC−h(σhσ+)h−hσ + h (2) onde: (2) Donde: Donde: σ −2h =2 N 1( h ) 1∑ xi2 −2 µ −2h 2 nde: σ = |hhij) =∑ h 2 xi −2 µ −h σ −2h =−h N 1( h )N (i∑ x − µ −h i|hiji=h la desviación estándar de valores losi|hijdatos cuyos valores están–ha de unaotro sitio: =h están la desviaciónEsestándar de los datos cuyos a una distancia Es la desviación estándar de otro los datos 2 cuyos 2 están 2 a una distancia –h de otro sitio: distancia –h de sitio: 1 valores x − µa una distancia –h de otro sitio: la desviación estándar de los datos σcuyos valores están +h = 2 N ( h ) 1∑ j 2 + h 2 x −µ 2 σ +h = | i h h = hij) ∑ σ +h = N 1( h )N (∑ x 2 − jµ +2h +h i|hij =j h la desviación estándar de los datos cuyos valores están a una distancia +h de otro sitio i|hij =h Es la desviación estándar de los datos cuyos valores están a una distancia +h de otro siti la desviaciónEsestándar de los estándar datos cuyos valores a una distancia de otro sitio y la desviación de los datosestán cuyos valores están a+h una riograma: variograma: distancia +h de otro sitio y el variograma: iograma: γ (h ) = 2 N1( h )1 ∑ ( xi − x j ) 2 2 γ (h ) = (x − x ) j )|hij∑ γ (h ) = 2 N1( h2)N ((hi ,)∑ (=xh − ix ) 2 j (3) (3) ( i , j )|hiji = h j , j )|hij = h la mitad de la suma del cuadrado de la(idiferencias entre pares(3)de(3)datos (Issaks, 1989). Es lalasuma mitaddel decuadrado la suma del cuadrado de la diferencias Es la mitad de de la diferencias entre pares deentre datospares (Issaks, 1989). la mitad de ladesuma cuadrado datosdel (Issaks, 1989).de la diferencias entre pares de datos (Issaks, 1989).

Variogramas nálisis espacial (variogramas) Análisis espacial (variogramas) álisis espacial (variogramas) A partir de los datos sobre el número de chapulines derivados en los de laseltres especies abundantes, resultó:en 58 los por muestreos ciento partir de losmuestreos datos sobre número demás chapulines derivados de las A partir de de losladatos sobregeneral; el número de chapulines derivados enB. los muestreos de la población M. lakinus (Scudder) 20 por ciento, nubilum partir más de los datos sobre el número chapulines derivadosgeneral; en los muestreos de las t porde ciento de la población lakinus (Scudder pecies abundantes, (Say) 15 por resultó: ciento y 58 P. nebrascensis (Thomas) 23 por ciento. SeM. analizaespecies másron abundantes, resultó: 58 por ciento de la población general; M. lakinus (Scudd los variogramas parapor cada especie el gs (Geo–Estadística) selecmásB.abundantes, resultó: ciento de en la población general; M. ciento. lakinus Se (Scudder) recies ciento, nubilum (Say) 15 por58ciento y P. nebrascensis (Thomas) 23 por analiza cionando los sitios con mejor ajuste para obtener la interpolación geo– por ciento, B. nubilum (Say) 15 por ciento y P. nebrascensis (Thomas) 23 por ciento. Se anali r variogramas ciento, B. nubilum (Say) 15 por ciento y P. nebrascensis (Thomas) porespecie ciento. Se analizar estadística (Castro, 2005 ).elDe mapas interpolados para23cada para cada especie en GSlos (Geo–Estadística) seleccionando los sitios con me los variogramas para cada especie en el GS (Geo–Estadística) seleccionando los se escogieron 250 puntos representativos del área de estudio, después sitios con variogramas para la cada especie en el GS (Geo–Estadística) seleccionando los sitios con me uste para obtener interpolación geo–estadística 2005). De los se obtuvo el número de chapulines de los(Castro, mapas interpolados y el mapas tipo interpola ajuste para obtener la interpolación geo–estadística (Castro, 2005). De los mapas interpo de suelo de un mapa degeo–estadística suelos del inegi con ayuda2005). del software . interpolad ste para obtener la interpolación (Castro, De losidrisi mapas Selección del modelo de variograma. Por medio de los variogramas es posible medir la variabilidad espacial (Ec.3), mismos que se ajustan por medio de modelos de variogramas luego de considerar los siguientes parámetros: Nugget o varianza, Co es la intersección de la línea ajustada del modelo con el eje Y, siendo el mismo valor para todas las direcciones. Umbral o Co + C, es la asíntota del modelo paralela al eje de las X, mismo valor para todas las direcciones. 65

9 90

Distribución espacio–temporal del complejo chapulín en pastizales de Durango

Rango o A0 en el caso de variogramas isotrópicos (no dependen de la dirección) es la distancia sobre la cual la dependencia espacial es aparente. Para algunos modelos existe una diferencia entre A0 y rango efectivo donde éste último es la distancia de separación a la cual la dependencia espacial es aparente. Para modelos lineales al umbral y esféricos, el rango efectivo se define como A0; en cambio, para modelos exponenciales el rango efectivo se define como 3*A0 o a la distancia en la cual el umbral está dentro del 5 por ciento de la asíntota. Para modelos Gaussianos el rango efectivo es (30.5) A0. Para el lineal, A0 es un valor arbitrario ya que en éste último no existe asíntota. Para el caso de los variogramas anisotrópicos (dependen de la dirección) rango o A0, es la distancia sobre la cual la dependencia espacial es evidente para la dirección examinada y es la suma del parámetro del rango para el eje mayor de variación f , A1 y el parámetro del rango para el eje menor (f +

p 2

), A2

Además de los tres parámetros del modelo nugget, umbral y rango, existen otros dos estadísticos auxiliares en la interpretación del C modelo de salida; proporción de la estructura espacial o (C + C ) : estadístico que provee una medida de la proporción de la varianza de la muestra Co + C esto explicado por la varianza C, estructurada espacialmente y r2 coeficiente de correlación que provee una indicación de qué tanto se ajusta el modelo a los datos del variograma. Este valor no es tan sensitivo o robusto como la src (suma de residuales al cuadrado), valor bajo para los cálculos del mejor ajuste. 0

Modelos más empleados a) Esférico anisotrópico. Modificación de la función cuadrática para la cual una distancia A1 a lo largo del eje mayor y A2 a lo largo del eje menor, los pares de puntos ya no autocorrelacionan y el variograma alcanza una asíntota. La fórmula para este modelo es:

66

odificación de la función cuadrática para la cual una distancia A1 a lo largo del eje mayor y ntota. La fórmula para este modelo es: o largo del eje menor, los pares de puntos ya no autocorrelacionan y el variograma alcan 3   h    | Isaías Chairez | María González  h García Cipriano  a asintota. La fórmula para este modelo es: γ (h) = C0 + C 1.5  − 0.5  para h ≤ A0   A0  A0      3   h     h  γ γ(h(h) )==CC0 0++CC1.5  − 0.5   para parah〉 hA0≤, A0   A0  A0      γ (h) = C0 + C para h〉 A0 , odelo esférico isotrópico b) Esférico isotrópico. Similar al anisotrópico, excepto que A0 no de lacomo dirección y seque selecciona al anisotrópico, excepto A0 noy depende depende de la que dirección se selecciona el punto cubre como el Modelo esférico isotrópico por ciento modelo. 9595 por ciento deldel modelo. que cubre el el milar al anisotrópico, excepto que A0 no depende de la dirección y se selecciona como o anisotrópico exponencial.exponencial. Similar alSimilar esféricoal en que se de forma c) Anisotrópico esférico en aproxima que se aproxima de gradual al 95 por ciento del modelo. nto que cubre el forma gradual al umbral, pero difiere en la tasa en la que el umbral , pero difiere la tasa eny laenque el umbral es el aproximado y en el nunca hecho de que el es en aproximado el hecho de que modelo y umbral odelo anisotrópico exponencial. Similar al esférico en que se aproxima de forma gradual convergen simultáneamente. La fórmula para este es: es: o y umbral nunca convergen simultáneamente. La fórmula paramodelo este modelo mbral, pero difiere en la tasa en la que el umbral es aproximado y en el hecho de que   h   para este modelo es: h) = C0 + C 1 − exp odelo y umbral nunca convergenγ (simultáneamente. La −fórmula   A0    h  γ (h) = C0 + C 1 − exp −  Notar que Apero no es el rango pero indica un parámetro usado en el proveer el que A0 no es el rango indica un parámetro para 0  enA0 el modelo  usado modelo para proveer el rango. Es inapropiado comparar la A0 calEs inapropiado comparar la Aexponencial a las A´s de los no 0 calculada del culada del modelo a lasmodelo A´s deexponencial los no exponenciales. tar que A0 no es el rango pero indica unpunto parámetro usado en elincluye modelo95para proveer El rango del exponencial el al cual el modelo 95selecciona por cientocomo del nciales. El rango del exponencial esAelesno punto al cual el la modelo incluye milar al anisotrópico, excepto que depende de dirección y 0 por ciento del umbral + C0), lo del quemodelo puede ser estimadosecomo ngo. Es inapropiado comparar la A(C exponencial a las A´s de los 0 calculada Ael1 para el eje 3Acomo para3elA1eje menor. (C que + C0cubre ), lo 3que puede sermayor estimado para el eje mayor y 3A2 para el eje menor. 2 nto 95 por ciento del ymodelo. ponenciales. El rango del exponencial es el punto al cual el modelo incluye 95 por ciento d) Exponencial isotrópico. Similar al anisotrópico, excepto que A0 no ), lo que puede ser estimado como 3A1 como para eleleje mayor A2 para mbral (C + C0depende de la dirección y se selecciona punto quey 3cubre el el eje meno odelo exponencial isotrópico 95 por ciento del modelo. Modelo lineal anisotrópico

scribe un variograma línea recta.Describe No existe en este los rangos e) Lineal de anisotrópico. unumbral variograma demodelo, línea recta. No para los e Modelo exponencial isotrópico existe umbral en este modelo, los rangos para los ejes mayor y meyor y menor nor están definidos en términos de distancia intervalo parapara la última están definidos en términos de distancia intervalo la últi-clase de retra 92 maLaclase de retraso el variograma. fórmula es: en el variograma. La fórmula es:

 h    A0 

92

γ (h ) = C0 + h

Modelo anisotrópico lineal al umbral

67

milar al lineal, excepto en la distancia A1 para el eje mayor y A2 para el eje menor, los pares

Modelo anisotrópico lineal al umbral

A   0

milar al lineal,Distribución excepto en la distancia A para el eje mayor y A2 para el eje menor, los pares espacio–temporal del 1complejo chapulín en pastizales de Durango Modelo anisotrópico lineal al umbral ntos no se autocorrelacionan y el semivariograma alcanza una asintota. La fórmula de e el eje mayorexcepto y A2 para menor, los pare milar al lineal, excepto en lineal la distancia A1 para f ) Anisotrópico al umbral. Similar al lineal, en el la eje distandelo es: cia A1 para el eje mayor y A2 para el eje menor, los pares de puntos untos no se autocorrelacionan y el semivariograma alcanza una asintota. La fórmula de no se autocorrelacionan y elsemivariograma alcanza una asíntota. C    La fórmula de este modelo es: ( ) h C h para h〉 A0 γ = + odelo es:    0   A0  γγ(h(h) )==CC0 ++Ch C  para parah〉hA 〉 A00    0 A   0  γ (h ) = C 0 + C para h〉 A 0 Modelo Gaussiano anisotrópico g) Gaussiano anisotrópico. Similar al modelo exponencial, con la salmilar al modelo exponencial, con la salvedad de que asume un incremento gradual en vedad de que asume un incremento gradual en la intersección. La Modelo Gaussiano anisotrópico ersección. Lafórmula fórmulapara paraeste estemodelo modeloes: es: milar al modelo exponencial, con la salvedad de que asume un incremento gradual e   2  ) = C0 +es:C 1 − exp − h2  γ (hmodelo tersección. La fórmula para este  A0     − h 2  nde: γ (h ) = C0 + C 1 − exp 2  la clase del intervalo Donde: de rechazo,  A0   = la clase =onde: varianza delh nugget ≥ 0,del intervalo de rechazo, C0= varianza nugget ≥ 0, ,rechazo, ==varianza estructural ≥ de C0del la clase del intervalo = varianza estructural ≥ C0, = A12[cos2(θC-φ)] + A22[sen2(θ ≥ 20,(θ–φ)]-φ)], 0= varianza del A0 nugget = A12[cos + A22[sen2(θ–φ)], ==parámetro del rango para eje mayor (φ), varianza estructural ≥ C0,el A1= parámetro del rango para el eje mayor (φ), = =parámetro del rango para el eje menor (φ el+ eje π/2), A2-φ)] = parámetro del rango menor (φ+π/2), A12[cos2(θ + A22[sen2(θ -φ)], para 0 ángulo de máxima variación y φ = ángulo de máxima variación y 1= parámetro del rango para el eje mayor (φ), ángulo entre θ pares. = ángulo entre pares. 2= parámetro del rango para el eje menor (φ + π/2), = ángulo de máxima variación y h) Gaussiano isotrópico. Similar al anisotrópico, excepto que A0 no = ángulo entre pares. de la dirección y se selecciona como el punto que cubre el depende 93 95 por ciento del modelo. El análisis bivariado espacial se efectuó relacionando el número de chapulines de una especie contra las otras así como con los 9 suelos, clima y vegetación, usando covariogramas que se definen como sigue:

68

nto que cubre cubre el 95 95 por por ciento del modelo. nto que el ciento modelo. l análisis bivariado espacial sedel efectuó relacionando el número de chapulines de una esp análisislasbivariado bivariado espacial se efectuó efectuó relacionando el número de de chapulines de una una espe espe análisis se relacionando número chapulines de ontra otras asíespacial como con los suelos, clima y el vegetación, usando covariogramas qu Cipriano García | Isaías Chairez | María González ntra lascomo otrassigue: así como como con con los los suelos, suelos, clima clima yy vegetación, vegetación, usando usando covariogramas covariogramas que que ntra las otras así efinen

inen como sigue: sigue: Sea cruzada la covarianza cruzada inen como ea la covarianza definida comodefinida sigue: como sigue: a la la covarianza covarianza cruzada cruzada definida definida como como sigue: 1 C xy h = Nsigue: xi y j − µ x − h µ y+ h (h ) 1 C xy hh == N1(h ) (i , j )|hxijx=i h yy j −− µ µ xx − h µµ yy+ h C xy i j N (h ) +h −h Donde: Donde: ((ii,, jj))||hhijij ==hh nde: nde: µ y+ h = N 1(h ) µ x− h = N 1(h ) xi y 1

( ) ( )

µµ xx == −h −h

11 N N ((hh))

∑ ∑

∑ ∑ xx

i|hij = h ii ii||hhijij ==hh

y

la correlación cruzada correlaciónYcruzada cruzada la correlación cruzada aa correlación

Donde: nde: nde:

yy

µµ yy == +h +h

ρ xy (h ) = Cσ C ρρxyxy (hh ) == σσ

1 N ((hh)) N

C xy ( h )

∑yy ∑y

j j |hij = h j j . jj||hhijij ==hh ..

σ y +h x −hh xy xy h x σy x −−hhσ y ++hh

(( ))

Donde:

σ x2 = N 1( h ) ∑ x 2j − µ x2 i|h =xh22 − µ 22 σ 2x2 == N11( h ) ∑ σ x j − µx −h

x−−hh

σ y2 = N 1( h ) ∑ y 2j − µ y2 j|h =yh22 − µ 22 σ 2y2 == N11( h ) ∑ y σ y jj − µ yy . y ( ) N h y

−h

N (h)

ij

ii||hhijij ==hh

j

+h

x−−hh

+h +h

+h

ij

jj||hhijij==hh

yy ntonces el covariograma cruzado se define como: Entonces el covariograma cruzado se define como: 1 tonces el covariograma cruzado se define como: ( xi − x j )( yi − y j ) tonces el covariogramaγcruzado xy h =se define como:

+h +h

..

( ) 2 N (h) ∑ 1 i , j )|h( = )( yyi −− yy j )) ( xxhii −− xx jj )( γγ xyxy (hh) == 22NN1((hh)) (∑ i j ij

(4) (4(4) ) ((ii,, jj))||hhijij==hh ssaks, 1989). (4) saks, 1989). aks, 1989). (Issaks, 1989los ). mejores variogramas de mayor coeficiente de correlación r2 Una vez seleccionados na vez SRC seleccionados losa mejores mejores la variogramas de mayor(interpolación) coeficiente de dellevada correlación r22enyy a vez seleccionados los variogramas de mayor coeficiente correlación r menor , seUna procedió obtener estimación puntual a cabo vez seleccionados los mejores variogramas de mayor coefi2 ciente de chapulín, y ydeclima menor src, se(interpolación) procedió a obtener laaa cabo nor SRC , se procedió obtener suelo la restimación estimación puntual llevada cabo enMé ca nordeSRC procedió aacorrelación obtener la puntual (interpolación) llevada ca na las, se especies de con el método de Kriging (Issaks, 1989).en estimación puntual (interpolación) llevada a cabo en cada una de deestima las especies especies de chapulín, chapulín, suelo clima con el método método de Kriging Kriging (Issaks, 1989). 1989). Méto lasdato especies de chapulín, con método Kriging aauede las de suelo yy suelo clima el de (Issaks, Méto un en un lugar donde noycon seclima hizo un elmuestreo edeinvolucra combinaci 1989). Método que estima un dato en un lugar donde no se estima un un (Issaks, dato en en un lugar lugar donde no se se hizo hizo un un muestreo muestreo ee involucra involucra combinacion combinacion ee estima dato un no w X 1 ,eXdonde hizo un muestreo involucra combinaciones lineales ponderadas, 2 ,..., X n son neales ponderadas, donde los n datos cercanos homogéneos y i ´s son w donde X 1 , X 2 ,..., los n datos cercanos homogéneos y ´s w nX son X 1X,, X 2 ,..., X n son los n datos cercanos homogéneos y w i ´s son X eales ponderadas, donde 1 2 ,..., X n son los n datos cercanos homogéneos y i ´s son eales ponderadas, donde esos asignados. son los pesos asignados. i

sos asignados. os asignados. 69

9 94 94

espacio–temporal delpara complejo en pastizales de Durango Al lograrDistribución los mejores variogramas las chapulín especies, suelo, clima y vegetación, se obtuv

los covariogramas con la variable independiente: suelo, clima y vegetación y con las var Al lograr los mejores variogramas para las especies, suelo, clima se obtuvieron los covariogramas variable inde- entre las es dependientesy vegetación, de las especies de chapulín. Se obtuvieroncon los lacovariogramas pendiente: suelo, clima y vegetación y con las variables dependientomando el tes papel de especies variablesdeindependientes y dependientes utilizando los covariog de las chapulín. Se obtuvieron los covariogramas las especies tomando el papel de variables independientes y cruzados (Ec.entre 4). Posteriormente las estimaciones puntuales para cada una de las especies c dependientes utilizando los covariogramas cruzados (Ec. 4). Posteriormente las estimaciones puntuales cadaun unadato de las especies método de CoKriging (Issaks, 1989), método quepara estima Y en un lugar donde con el método de CoKriging (Issaks, 1989), método que estima un X 1 , X 2 ,..., X n son los n dato Y encombinaciones un lugar dondelineales no se muestreó e involucra muestreó e involucra ponderadas donde combinaciones lineales ponderadas donde son los n datos cercanos homogéneos de otra variable y w ´s w son los pesos asignados. cercanos homogéneos de otra variable y i ´s son los pesos asignados. i

Yˆ ( z0 ) =

n

∑ w X (z ) i =1

i

i

(5) (5) w Se minimiza la función de covarianza para obtener los i ´s. Se minimiza la función de covarianza para obtener los w ´s. i

Del análisis de variogramas (Ec. 3) de suelo como mejores los sigui ) de suelo resultaron comomodelos meDellos análisis de los variogramas (Ec. 3resultaron jores losde siguientes: el esférico coeficiente co- SRC de 0.00 unun rango de 1.108de y una el esférico con un modelos coeficiente correlación de 0.938,con rrelación de 0.938, un rango de 1.108 y una src de 0.0082; el modelo exponencial un coeficiente de correlación 0.934una , unaSRC srcde de0.0087 y un modelo exponencial con con un coeficiente de correlación de de 0.934, 0.0087 y un rango de 0.47 y se concluye que si bien el coeficiente de 0.47 y se concluye que sidel bien el coeficiente de correlación delmejor esférico es más cercano a de correlación esférico es más cercano a 1.00, el modelo es el es exponencial (gráfica 1) cuyo rango es dees 0de .470.47 lo que significa el mejor modelo el exponencial (gráfica 1) cuyo rango lo que significa que tien que tiene una continuidad espacial de 47 km coincidente con los continuidad resultados espacial dede47campo km coincidente conel los campo e indica que el ár e indica que árearesultados de estudiodefue apropiada (variograma 1, mapa 1). Se utilizó el método de Kriging para obteestudio fue apropiada (Variograma 1, mapa 1). Se utilizó el método de Kriging para ob ner interpolación espacial. interpolación espacial.

Resultados

Resultados Obtención de variogramas

En los resultados de M. lakinus de los cinco modelos utilizados se obtuvieron modelos (exponencial y Gaussiano) conmodelos un Obtención de variogramas. En losesféricos resultados de M. lakinus de los cinco utilizad

obtuvieron modelos esféricos (exponencial y Gaussiano) con un coeficiente de correl 70

mayor de 0.980 y continuidad espacial de 25 hasta 52 km. El Gaussiano fue seleccionado

el mejor al presentar un coeficiente de correlación de 0.987, un rango de 0.26 y una

SR

Cipriano García | Isaías Chairez | María González

coeficiente de correlación mayor de 0.980 y continuidad espacial de 25 hasta 52 km. El Gaussiano fue seleccionado como el mejor al presentar un coeficiente de correlación de 0.987, un rango de 0.26 y una src de 0.0637, lo que significa una continuidad espacial de 26 km. Para este análisis, el área de estudio de 100 km de ancho por 300 km de largo fue la adecuada. Se observó que las mayores concentraciones de la especie van de cinco a diez individuos, por estar localizados en tres sitios diferentes: el primero en latitud de 23.90, 24.20 y longitud –1040, –104.20; el segundo en latitud 24.30, 250 y longitud –1040, –1050 y el tercero en latitud 25.10, 25.50 y longitud –104.50, –104.80 correspondiente al tipo de suelo rico en materia orgánica: 1.2, 1.3, 2.1, 2.2, 2.3 y 3.1. Figura 1 Modelo exponencial Parámetros del variograma

(Co + C) (1

– 1/e)

Semivariante

Umbral (Co + C)

Co

0.0000 0.00

Varianza estructural (C)

Ao

3*(Ao)

Rango (Ao) varía con la dirección

Distancia de separación

71

Distribución espacio–temporal del complejo chapulín en pastizales de Durango

Mapa 1 Interpolación de suelos (Kriging) 26.0

25.5

lakinus

25.0

24.4

23.9

–105.

–105.

–104.

Para el caso del B. nubilum, todos los modelos tuvieron un coeficiente de correlación alto. Se seleccionó al modelo Gaussiano como el mejor al presentar un rango de 0.54, una src de 0.76 y un coeficiente de correlación de 0.994; es decir, se tiene una continuidad espacial de 54 km en el mapa de la interpolación de los datos muestra. La mayor concentración de la especie se encuentra en cantidad de cinco a nueve individuos entre latitud 24.6°, 25.5° y longitud –104°, –105° correspondiente al tipo de suelo rico en materia orgánica: 1.3, 2.1 y 2.2.

72

Cipriano García | Isaías Chairez | María González

Variograma 1 Interpolación de Kriging (M. lakinus) 0.712

Semivariante

0.534

0.356

0.178

0.000 0.0000

0.500000

1.000000

1.500000

2.000000

Distancia de separación

En el análisis del variograma para P. nebrascensis resultó que todos los modelos poseían un coeficiente de correlación mayor de 0.953 con rangos que iban de 1 a 2.38; lo que significa que esta especie, en un área de estudio de 30,000 km2, presentó una continuidad espacial de 100 a 238 km; para efectuar muestreos de ella se debe considerar una área mayor. A pesar de este inconveniente fue seleccionado el modelo Gaussiano como el mejor, con una correlación de 0.971, una src de 6.41 y un rango de 1.005, equivalentes a una continuidad espacial de 100 km. Con respecto a la interpolación de los datos, las mayores concentraciones de individuos van de siete a diez chapulines localizados en dos sitios diferentes entre 23.9°, 25.0° de latitud y –104°, –105° de longitud y una latitud de 24.4°, 25° y longitud de –104°, –104.5° correspondiente al tipo de suelos de 1.1, 1.2, 1.3, 2.1 y 2.2 clasificados como ricos en materia orgánica, con poco desarrollo, y suelos sin desarrollo con diversos tipos de vegetación. El variograma de suelo mostró una correlación de 0.934, un rango de 0.47 y una src de 0.0087. Los variogramas cruzados de suelo con las tres especies de chapulín revelaron para P. nebrascensis una correlación mayor de 0.986 en un rango de 100 km, y para las otras dos un rango menor de 54 km. 73

Distribución espacio–temporal del complejo chapulín en pastizales de Durango

En los análisis de los variogramas cruzados de suelo con las tres especies de chapulín se tomó al suelo como variable independiente y a M. lakinus como variable dependiente, obteniéndose en los cinco modelos un coeficiente de correlación mayor de 0.988 y un rango menor de 3.0. El modelo Gaussiano mostró el menor rango de 0.97 y menor src de 0.0022, lo que expone una continuidad espacial de 97 km. Manifiesta que el número de chapulines se relaciona con el tipo de suelo pero el rango del variograma generado por Kriging es 0.26, significativamente menor al rango del variograma cruzado; para explicar que esta especie utiliza el tipo de suelo se requiere una área más grande de estudio. En el mapa generado con los métodos Kriging y CoKriging se localizaron las mayores concentraciones de chapulines en tres sitios diferentes: el primero en latitud 23.90, 24.2° y longitud –104°, –104.2°; el segundo en latitud 24.30, 250 y longitud –1040,–105°; y el tercero en latitud 25.1°, 25.5° y longitud –104.5°, –104.8° lo que corresponde al tipo de suelo 1.2, 1.3, 2.1, 2.2, 2.3, 3.1. No obstante, existen cinco pequeñas áreas en las que difieren y se localizan en las coordenadas siguientes: el primero en latitud 25.4° y longitud –104.9°, el segundo en latitud 25.6° y longitud –104.4°, el tercero en latitud 25.5° y longitud –104.6°, el cuarto en latitud 25° y longitud –104.5°, el quinto en latitud 24.2° y longitud –104.8°. En los mapas originados por Kriging y CoKriging coincide el tipo de suelo con un alto contenido de materia orgánica y poco desarrollados, la variable suelo sirve para explicar la distribución espacial de esta especie, pero como el rango es 0.97 se requiere muestrear una área mayor. En el variograma de B. nubilum se encontró un coeficiente de correlación mayor de 0.940, el que mostró menor rango y menor src fue el modelo Gaussiano con un coeficiente de correlación de 0.994, un rango de 0.52 y una src de 0.0081; es decir una continuidad espacial de 52 km. Lo anterior significa que el número de chapulines varía según el tipo de suelo, en este caso los mapas generados por los métodos de Kriging y CoKriging, tomando como variable independiente el suelo, son semejantes y mostraron mayor concentración de chapulines entre la latitud 24.5°, 25.3° y longitud de –104°, –105°, coincidente con el tipo de suelos 1.3, 2.1 y 2.2. También se observa que en la región 74

Cipriano García | Isaías Chairez | María González

determinada por la latitud 23.9°, 24.5° y longitud –104°, –105°, en el caso de Kriging se tuvo una población de cero en la mayor parte de esta área y en CoKriging en la mayor parte de su área una población de dos chapulines; el rango del mapa generado en Kriging es de 0.54, y en CoKriging de 0.52, lo que quiere decir que espacialmente el suelo explica esta especie y que el área de estudio fue la adecuada. En el análisis de variograma para P. nebrascensis ninguno de los cinco modelos se ajustó por presentar un coeficiente de correlación menor de 0.116 y un rango menor de 180 km; lo que significó que la continuidad espacial fue más grande que el área de estudio. El mapa generado con estas dos variables por el método CoKriging (Ec. 5) mostró grandes diferencias con el mapa originado por método Kriging para P. nebrascensi; por ejemplo entre la latitud de 24.1°, 24.5° y longitud de –104.7°, –105° existió una diferencia de dos entre el número de chapulines, y en las coordenadas con latitud de 24.2°, 24.4° y longitud de –104.2° a –104.5° se presentó una divergencia similar. En el análisis del variograma de M. lakinus y B. nubilum se obtuvo un coeficiente de correlación de los cinco modelos mayor a 0.909 y una continuidad espacial menor de 168 km, el mejor modelo fue el Gaussiano al presentar un coeficiente de correlación de 0.980, rango de 0.75 y una src de 0.493 que significa continuidad espacial de 75 km. El mapa de las dos variables generado por el método de CoKriging y el originado por Kriging mostraron tres diferencias significativas: la primera donde la latitud es 25.6° y longitud de –104.3°, la segunda latitud de 25.2° y longitud de –104.3° y la tercera en latitud de 24.3° y longitud de –104.4°, diferencias de dos a tres chapulines por sitio. El rango del variograma cruzado fue de 0.75 y del variograma de 0.52, por lo tanto M. lakinus no explicó espacialmente a B. nubilum a menos que se realizara otro estudio en una mayor área. Al tomar B. nubilum como la variable independiente y M. lakinus como la dependiente, se obtuvo al modelo Gaussiano como el mejor con un coeficiente de correlación de 0.95, rango de 0.67 y una src de 0.633 en una continuidad espacial de 67 km. El mapa generado en Kriging con la variable de M. lakinus y el generado 75

Distribución espacio–temporal del complejo chapulín en pastizales de Durango

en CoKriging con las dos variables no mostraron grandes diferencias, sólo unos pequeños puntos ubicados en tres sitios distintos: el primero en latitud de 24.2°, longitud de –104.8°, el segundo en latitud de 25° y longitud de –104.5°, el tercero en latitud de 25.5° y longitud de –104.5°; de modo que el rango del variograma cruzado de las dos especies fue de 0.67 y el del variograma M. lakinus de 0.26, por lo tanto, B. nubilum no explicó espacialmente a M. lakinus, a menos que se realice otro estudio en un área mayor. M. lakinus y P. nebrescensis se ajustaron mejor al modelo Gaussiano con un coeficiente de correlación de 0.823, rango de 0.77 y una src de 8.85, lo que indicó una continuidad espacial de 77 km. Los mapas generados en Kriging y CoKriging mostraron diferencias importantes ubicadas en las coordenadas 24.1°, 24.5° de latitud y –104.7°, –105° de longitud de dos a tres chapulines; en las coordenadas de 24.2°, 24.4° de latitud y –104.2°, –104.5° de longitud hubo diferencias similares. El rango del mapa generado en Kriging fue de 1.005 y el de CoKriging de 0.77; lo que quiere decir que M. lakinus no explicó espacialmente a P. nebrescensis y es necesario realizar el estudio en un área mayor. Al tomar P. nebrascensis como variable independiente y M. lakinus como variable dependiente, los cinco modelos presentaron un coeficiente de correlación alto, pero el modelo Gaussiano obtuvo uno de 0.97, una src de 0.158 y una continuidad espacial de 79 km considerándose como el mejor. Los mapas generados tanto en Kriging como en CoKriging tuvieron gran similitud, sólo se diferenciaron por tres pequeños puntos situados como se indica: el primero en una latitud de 25.5° y longitud de –104.6°, el segundo en una latitud de 25° y longitud de –104.5°, el tercero en una latitud de 24.2° y una longitud de –104.8°. Por lo tanto, si el rango del variograma cruzado fue de 0.79 y el del variograma de M. lakinus de 0.26, P. nebrascensis no explicó espacialmente a M. lakinus, para ello es necesario realizar otro estudio en un área mayor.

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Conclusiones En las tres especies de chapulín estudiadas se observó una continuidad espacial en suelo de 47 km adecuada para el área de estudio. En el análisis se encontró que M. lakinus y B. nubilum tienen poca dispersión en el área, por lo tanto su continuidad espacial es menor. Por otro lado, P. nebrascensis mostró continuidad espacial de 100 km, lo que significa que para explicar su distribución espacial se requiere un área mayor. De los variogramas cruzados se concluye que el suelo considerado como variable independiente explica la distribución espacial de B. nubilum y P. nebrascensis, para el caso de M. lakinus se requiere un área mayor a la del estudio.

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Distribución espacio–temporal del complejo chapulín en pastizales de Durango

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Modelos para simular la fenología del chapulín con base en unidades calor Isaías Chairez Hernández1 José Natividad Gurrola Reyes1 Cipriano García Gutiérrez2 Francisco Echavarría Chairez3

Introducción La temperatura y la precipitación son relevantes factores climáticos que modifican la dinámica poblacional de los chapulines. La temperatura determina las tasas de desarrollo, oviposición y eclosión, y ésta última depende de las unidades calor acumuladas (uca) (Rodell, 1977). La precipitación se relaciona con la humedad del suelo, agente concluyente en el desarrollo del embrión y con efecto sobre la cantidad y calidad de las plantas que consumen las ninfas y los adultos; además, al igual que la humedad influye en la mortalidad de los chapulines. Por otra parte, las plagas de chapulín predominan en etapas de clima seco o durante sequías. En el estado norteamericano de Kansas, por ejemplo, entre 1910 y 1953 los brotes de plaga fueron precedidos por dos años de precipitación debajo de lo normal. Se han llevado a cabo estudios que vinculan la fenología del chapulín con el tiempo. Onsager y Hewitt (1983) concibieron un método para estimar la densidad inicial y final de la población del chapulín, el promedio de longevidad de los estadios ninfales y la tasa de mortalidad diaria. Los resultados para seis especies de chapulín en Roundup, Montana, en 1975 y 1976, reportaron para las ninfas una longevidad entre 6.3 y 13.6 días, y para los adultos excedía las tres semanas. Unidad Durango. Unidad Sinaloa. Becarios de cofaa. 3 Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Zacatecas. 1 2

ciidir–ipn ciidir–ipn

81

Modelos para simular la fenología del chapulín con base en unidades calor

La medida de las uca es conocida como tiempo fisiológico que en teoría proporciona una referencia para el desarrollo de los organismos. La cantidad de calor requerida para completar su progreso no varía y el tiempo fisiológico es siempre expresado y aproximado en unidades llamadas grados días o unidades calor (uc). Existen umbrales inferiores y superiores de desarrollo para cada insecto que han sido determinados para algunos organismos en condiciones de laboratorio y de campo. El umbral inferior de un organismo es la temperatura a la cual deja de desarrollarse porque así lo precisa su fisiología. Los umbrales de desarrollo para muchas especies de chapulines han sido establecidos por Kemp y Dennis (1989). Uno de los primeros investigadores en estudiar la fenología del chapulín con relación a uca fue Putnam (1963), quien determinó los requerimientos de calor desde la máxima frecuencia de la eclosión hasta la más alta frecuencia del estado adulto del complejo chapulín con umbral inferior de desarrollo de 64 °F (17.8 °C). Por su parte, Onsager y Hewitt (1981) desarrollaron un método para establecer los puntos medios de cada estadio ninfal y el promedio de su longevidad basados en lo que propusieron Richards et al. (1960) donde se grafican las densidades poblaciones de chapulín por fecha de muestreo y se obtiene la integral bajo la curva por el método del trapecio, lo que denominó Chapulín Día (cd), asumiendo que la población en cada mediodía es el cd para ese día. El punto medio de presencia de un ínstar es xi, se determinó de cada día ponderado por su cd; es decir Σdía* cd/Σcd. El promedio de longevidad de los estadios ninfales se obtuvo como la pendiente en la relación lineal entre los puntos medios de cada ínstar xi y los ínstares fenológicos designados 1.5, 2.5,…,5.5. En cambio, Kemp y Onsager (1991) emplearon la distribución de probabilidad logística propuesta por Dennis y Kemp (1986) para describir el tiempo de desarrollo de los estadios ninfales, desde el primer ínstar hasta el estado adulto de seis especies de chapulines como función de uca de 1975 a 1976 en Roundup, Montana. De manera similar, algunos estudios se han llevado a cabo considerando sólo la escala de tiempo (Onsager y Hewitt, 1981). 82

Isaías Chairez | José Gurrola | Cipriano García | Francisco Echavarría

McLeod (1997) estableció que para tierras de cultivo los umbrales económicos fueran de 0.836 adultos por m2 ó 36 a 49 ninfas por m2, sugiriendo que los umbrales para las orillas de esas tierras así como para los lados de carreteras y agostaderos fueran de 24 a 49 adultos o de 60 a 88 ninfas por m2; mientras que Belovsky et al. (2000) determinaron que las bajas densidades de chapulines (7/ m2) perjudicaban de manera considerable al forraje base (pérdidas arriba del 70 por ciento). Existen altos niveles de daño si el forraje base tiene menor potencial de abundancia (baja biomasa) y/o escasa productividad (bajo recrecimiento). Considerando que un chapulín adulto consume 250 miligramos diarios, entonces diez chapulines/m2 en una ha se abastecen con veinticinco kg, cantidad equivalente al consumo que realiza una vaca en un día. Los estragos causados por el chapulín en el ámbito de la agricultura nacional se han calculado entre el 20 y 30 por ciento sobre la producción. Los estados más afectados son Aguascalientes, Chihuahua, Durango, Hidalgo, San Luis Potosí, Michoacán y Zacatecas (García Gutiérrez et al., 1988, 2000). No obstante, los daños siguen siendo aproximados pues se carece de un registro a nivel nacional de plaga de chapulín y de una cuantificación de pérdidas en cultivos y pastizales. En el Semidesierto y los Llanos de Durango se han registrado 48 especies de chapulines, entre las que destacan: Brachystola magna, Boopedon nubilum, Taenipoda eques y el complejo Melanoplus formado por al menos ocho especies entre las que sobresalen M. differentialis, M. femurrubrum, M. thomasi, M. lakinus y P. nebrascensis (Rivera García, 2000). En 1995 y 1996, el chapulín ocasionó daños económicos en cultivos de frijol de temporal del estado de Durango, sobre todo en los municipios de Canatlán, San Juan del Río, Guadalupe Victoria, Villa Unión, Vicente Guerrero y Durango (García Gutiérrez, 1988), estimándose pérdidas del 12 por ciento en 36, 000 ha de la superficie total. (Varela Galván, 2000). Finalmente, Chairez Hernández et al. (2008) aplicaron en Durango el modelo exponencial a tres especies de chapulín con el propósito de comparar los modelos con los datos obtenidos de las especies más abundantes en ese estado en un estudio previo realizado en 2003. 83

Modelos para simular la fenología del chapulín con base en unidades calor

Materiales y métodos El estudio (Chairez Hernández) se realizó en la zona de pastizales del estado de Durango conformado por los municipios de Durango, Canatlán, Pánuco de Coronado, Guadalupe Victoria, Nombre de Dios, Vicente Guerrero, Poanas, San Juan del Río, Rodeo, San Pedro del Gallo, San Luis del Cordero, Nazas y parte de Peñón Blanco, localizados a una latitud aproximada de 23.916°, 25.983° y una longitud W de 104.997°, 104.010°. Se establecieron 35 sitios de muestreo en los pastizales, uno cada ocho km, según el criterio del hábitat (Berry et al., 2000) el cual refiere que cuando las poblaciones o hábitats son homogéneos en grandes distancias, el intervalo entre puntos de muestreo puede ser mayor a ocho km sin detrimento de la calidad del análisis. Datos climáticos De la estación climatológica de conagua de la ciudad de Durango se colectaron los datos diarios de temperatura máxima y mínima del año 2003 para efectuar el cálculo de las uca. Se eligió una sección del área de muestreo, encontrando chapulines de las especies más abundantes en diecisiete sitios que comprenden los municipios de Durango, Canatlán, Pánuco de Coronado, Guadalupe Victoria, Nombre de Dios, Poanas y San Juan del Río, localizados en la latitud 23° 20’–25° 40’ y longitud W 103° 50’–104° 40’ con vegetación predominante de pastizales y arbustos (Herrera Arrieta, 2001). Las unidades calor se obtuvieron con el método del seno de las temperaturas diarias máximas y mínimas, tomando 17.8°C como base. A partir del mes de junio y hasta diciembre de 2003, en los sitios elegidos se practicó un muestreo cada quince días (18 junio, 7 julio, 30 julio, 14 agosto, 29 agosto, 17 septiembre, 2 octubre, 16 octubre, 31 octubre, 2 diciembre), período que comprende desde la eclosión del huevo hasta la muerte del chapulín. Además, en cada sitio y fecha de muestreo se efectuaron 80 barridos a paso lento con red entomológica de 50 cm de diámetro; los chapulines colectados se guardaron en frascos de plástico de 250 ml que contenían alcohol y agua al 70 y 30 por ciento, respectivamente. Los ejemplares captura84

respectivamente. Los ejemplares capturados se clasificaron y cuantificaron por es

utilizando las claves de Capinera y Schrist (1982) y Richman et al. (1993) siendo la

Chairez | José | Cipriano García | Francisco Echavarría abundantes: B. nubilum,Isaías P. nebrascensis y Gurrola M. lakinus. Utilizando el criterio de forma y longit

las alas (Cushing, 2000) se clasificaron y cuantificaron por ínstar y estado adulto. dos se clasificaron y cuantificaron por especie, utilizando las claves de Capinera y Schrist (1982) y Richman et al. (1993) siendo las más abundantes: B. nubilum, P. nebrascensis y M. lakinus. Utilizando el criterio de forma y longitud de las alas (Cushing, 2000) se clasificaModelos matemáticos ron y cuantificaron por ínstar y estado adulto. Modelo Modelos exponencial matemáticos

Propuesto por Onsager y Hewit (1981), permitió graficar la densidad poblacional del chapu a) Exponencial

cada ínstar por fecha de muestreo, obteniendo así la integral bajo la curva de densidades Propuesto por Onsager y Hewit (1981), permitió graficar la densimétodo del dad trapecio. Asumiendo que la en población en por cadafecha mediodía es el CD para ese d poblacional del chapulín cada ínstar de muestreo, obteniendo así la integral bajo la curva de densidades por el métopunto medio de un ínstar xi, mismoenque determinado de cad do de del presencia trapecio. Asumiendo queesla población cadafue mediodía es el cd ese día, punto medio de presencia de un ínstar es xi, ponderado por su para densidad, es el decir: mismo que fue determinado de cada día ponderado por su densidad, es decir: xi = ∑

dia * CD ∑ CD

uiendo con la idea de Onsager y Hewit (1981), se graficó el número de chapulines capturad Siguiendo con la idea de Onsager y Hewit (1981), se graficó el núen la de fecha de muestreo y para (z) cada de desarrollo por UCA (x) mero chapulines capturados porestadio uca (x)ninfal en la fecha de mues-y estado adu para especie cada estadio ninfal de de campana desarrollono y estado adulto Se Se observó treo paraycada una forma simétrica, así (y). el modelo adopta observó para cada especie una forma de campana no simétrica, así modelo adoptado fue sugerida una función exponencial divariada sugeriuna funciónelexponencial divariada por Chairez Hernández et al. (2008): da por Chairez Hernández et al. (2008): (a ( x − a ) 2 + a ( y − a ) 2 + a ( x − a )( y − a )) 3 4 5 6 3 5 z ( x, y ) = a e 2 1

(1)

es chapulines el número de chapulines uca,a a ,3 a y a es nde a1 es elDonde númeroa1de capturados en capturados las UCA, a3ene las ínstar 5 2 4 e ínstar a5 , a 2 y a 4 están relacionadas a la inversa de dispersión x e y, ade a5 son la de media cada especie alcanza acionadas a ladeinversa x e y,dea3x ey yadonde 3 ydispersión 5 son la media de x e y donde cada espe una máxima densidad de población, y a 6 está relacionada con la inversa de la correlación de x e y, yfórmula similar a la función a 6 está relacionada con de la inversa de anza una máxima densidad de población, densidad normal bivariada (Anderson, 1984). Después de calcular relación de x e y, fórmula similar a la función de densidad normal bivariada (Anderso

84). Después de calcular los coeficientes de z(x, y) se determinó el punto medio 85 en presen

x para el ínstar xi usando el Scientific Workplace (1996) y dividiendo la integral de la funci

anza una máxima densidad de población, y a 6 está relacionada con la inversa de

(Anders relación de x e y, fórmula similar a la función de densidad normal bivariada (Anderso Modelos para simular la fenología del chapulín con base en unidades calor

84). Después de calcular los coeficientes de z(x, y) se determinó el punto medio en presen

Scientific y dividiendo la integral de la funci x para el ínstar i usando elde los xcoeficientes z(x, y) seWorkplace determinó (1996) el punto medio en presencia de x para el ínstar xi usando el Scientific Workplace (1996) y diviponencial multiplicada por x sobre integralexponencial de la función exponencial en diendo la integral de la lafunción multiplicada por evaluada x la integral la función exponencial evaluada en los ínstares y estado adulto de i=6: tares y=1,…,5sobre y=1,…,5 y estado adulto i=6: (a ( x − a ) 22 + a ( y − a ) 22 + a ( x − a )( y − a )) 3 4 5 6 3 5 dx xa e ∫ 1 2 xii = (a ( x − a ) 22 + a ( y − a ) 22 + a ( x − a )( y − a )) 3 4 5 6 3 5 dx a e ∫1 2

(2)

étodo todo similarMétodo al usadosimilar por Onsager y Hewitt (1981):y Hewitt (1981): al usado por Onsager x ii =

∑ dia * CD ∑ CD

nde la sumatoria (Σ)lacorresponde a la integral (∫),a CD a la función z(x,a y) y en ca Donde sumatoria (Σ) corresponde la integral (∫), cd la evaluada, función z(x, y) evaluada, y en cada uno de los ínstares y día del año o de los ínstares y día del año a las UCA. corresponde a lascorresponde uca. b) Logístico

Modelo logístico Se han propuesto algunos modelos para simular la fenología de los una colectados insectos colectados en campo. Osawalaet fenología al. (1983) propusieron han propuesto algunos modelos para simular de los insectos variable aleatoria con densidad de probabilidad normal, probabilimpo. Osawa dad et al.que (1983) propusieron variable aleatoria con de densidad no tiene una formauna simple y se evalúa a través métodosde probabilid numéricos. Dennis et al. (1986) presentaron una distribución logística casi idéntica a la de Osawa et al. (1983) que tiene la ventaja de calcular su distribución de manera más sencilla. 10 A fin de validar este método y compararlo con el exponencial, se simuló la densidad poblacional del chapulín con el método propuesto por Dennis et al. (1986), el cual asumió que el desarrollo de un insecto es un proceso estocástico consistente en pequeños incrementos de tiempo de desarrollo. El proceso S(t) se define como la cantidad de tiempo de desarrollo que un insecto ha acumulado en el tiempo t y que se mide en unidades calor. El proceso supone que 86

insecto ha acumulado en el tiempo t y que se mide en unidades calor. El proceso su

insecto empieza en una etapa inicial de su vida t=0 que puede ser la fase de huevo estadio ninfal.

Isaías Chairez | José Gurrola | Cipriano García | Francisco Echavarría

Conforme S(t) se incrementa, el insecto pasa por ínstares sucesivos el insecto empieza en una etapa inicial de su vida t=0 que puede ser delimitados la fase de huevo o el primer ninfal. del exoesqueleto o exuvia. Sea bi =estadio cantidad en unidades calor necesaria para que el Conforme S(t) se incrementa, el insecto pasa por ínstares sucesivosith. delimitados por o exuvia. Sea bi = Ínstar 1: S(t del ínstar Los valores bi,cambios i=1,…,r-1del sonexoesqueleto los que separan los r ínstares: cantidad en unidades calor necesaria para que el insecto pase del 2: b1