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CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS

I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

Donato Moscoso Arenas

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CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS

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CONTENIDO PAG. CAPITULO I: GENERALIDADES SOBRE CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS

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CAPITULO II: INSECTOS DEPREDADORES

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CAPITULO III: INSECTOS PARASITOIDES

32

CAPITULO IV: ENTOMOPATOGENOS

49

UNIDAD 4.1. HONGOS ENTOMOPATOGENOS

49

UNIDAD 4.2. BACTERIAS ENTOMOPATOGENOS

57

UNIDAD 4.3. VIRUS ENTOMOPATOGENOS

61

UNIDAD 4.4. NEMATODOS ENTOMOPATOGENOS

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BIBLIOGRAFIA

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CONTROL BIOLÓGICO DE PLAGAS CAPITULO I: GENERALIDADES SOBRE CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS 1.1.

CONCEPTO DE CONTROL BIOLOGICO

El control biológico es un método que emplea organismos vivos para reducir la densidad de la población de otros organismos plaga. Una plaga es cualquier organismo que produce un daño o reduce la disponibilidad y la calidad de un recurso humano (Hajek, 2004). Los recursos abarcan desde la salud humana hasta plantas o animales destinados a fines alimenticios, de producción, o al esparcimiento (e.j.: mascotas y plantas en áreas recreativas). Para el manejo de plagas existen varios métodos alternativos: el uso de productos de síntesis química (plaguicidas); cultivos genéticamente modificados resistentes a plagas; control biológico; o bien la combinación de una o más de estas tácticas, el manejo integrado de plagas. Control Biológico es la represión de las plagas mediante sus enemigos naturales; es decir mediante la acción de predatores, parásitos y patógenos. Los parásitos de las plagas, llamados también parasitoides, son insectos que viven a expensas de otro insecto (hospedero) al que devoran progresivamente hasta causarle la muerte. Durante ese tiempo completan su propio desarrollo larval. Los predatores son insectos u otros .animales que causan la muerte de las plagas (vícti mas o presas) en forma más o menos rápida succionándoles la sangre o devorándolos. Los patógenos son microorganismos: virus, rikettsias, bacterias, protozoarios, hongos y nemátodos, que causan enfermedades o epizootias entre las plagas. De los tres grupos de enemigos naturales (o contraladores biológicos), los patógenos tienen características muy particulares por lo que serán tratados en forma separada al final de este capítulo. Todas las otras consideraciones generales que se dan para el control biológico son aplicables principalmente a parasitoides y predatores. El control biológico se considera natural, cuando se refiere a la acción de los enemigos biológicos sin la intervención del hombre; y se le denomina artificial o aplicado cuando, de alguna manera, es afectado o manipulado por el hombre.

1.1.1. CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL CONTROL BIOLÓGICO El control biológico tiene características propias que lo distinguen de otras formas de control de plagas, particularmente del control químico: - El control biológico tiende a ser permanente, aunque con fluctuaciones propias de las interacciones entre parasitoides y hospederos, y los efectos de las variaciones físicas del medioambiente. - Los efectos represivos del control biológico son relativamente lentos en contraste con la acción inmediata de los insecticidas. - La acción del control biológico se ejerce sobre grandes áreas, de acuerdo a las condiciones climáticas y biológicas predominantes. A estas tres características esenciales se agregan o tras que pueden separarse en favorables y desfavorables. Entre las características favorables se encuentran las siguientes: - Los parásitos y predadores buscan a sus hospederos y presas en los lugares donde éstos se encuentran, incluyendo sus refugios. - Los enemigos biológicos, a diferencia de los pesticidas, no dejan residuos tóxicos sobre las plantas ni contaminan el medioambiente. I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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- La acción de los enemigos biológicos tiende a intensificarse cuando las gradaciones de las plagas son más altas. - Los enemigos biológicos no producen desequilibrios en el ecosistema agrícola. - Las plagas no desarrollan resistencia a sus enemigos biológicos. Existe el fenómeno de "encapsulamiento" que consiste en la formación de un tejido especial o substancia que rode a al huevo del parásito, o a su larvita recién emergida, causándole la muerte; pero no se conocen casos en que este fenómeno se haya incrementado como una manera de adquirir resistencia. Entre las características desfavorables del control biológico, además de su efecto represivo lento, se señalan las siguientes: - Los enemigos biológicos son influenciados por las condiciones climáticas y biológicas del lugar, las que en gran proporción escapan al control del hombre. No todas las plagas poseen enemigos biológicos eficientes desde el punto de vista económico. La mosca sudamericana de la fruta, Anastrephafraterculus, por ejemplo, es parasitada en forma natural por la avispa Opius trinidadensis, pero el grado de parasitismo es marcadamente insuficiente. La introducción de otras especies parásitas como Diachasmoides tucumana Blanchard D. anastrephae Brethes y Eucoila pelleranoi Brethes no ha modificado la situación de deficiente control biológico de la plaga (Beingolea 1967). El arrebiatado del algodonero, Dysdercus peruvianus Guer. es parasitado por las moscas Acaulona peruviana y Paraphorantha peruviana sin mayor disminución de sus poblaciones (Wille 1959). Igualmente deficiente es el control biológico de la polilla de la manzana y de otras plagas. 1.1.2. CONTROL BIOLÓGICO NATURAL En todos los campos agrícolas existe cierto grado de control biológico natural. En los algodonales del país, por ejemplo, se ha encontrado no menos de 148 especies benéficas (Beingolea 1959; Herrera 1961, 1989), incluyendo 52 especies de arañas predatoras (Aguilar 1968, 1977) que ejercen su acción contra las plagas de este cultivo. En campos de papa en la costa central, Sánchez y Redolfi (1989) registraron varias especies de parasitoides atacando a la mosca minadora Liriomyza huidobrensis, especie que es considerada la plaga más importante. Entre ellos Ganaspidium sp, fue abundante al comienzo de la campaña, y Halticoptera arduine predominante durante el resto de la estación. Entre las otras especies figuraron Chrysocharis phytomyzae, Chrysocharis sp., Diglyphus websteri, D. begini, Diglyphus sp., Closterocerus sp. Zagrammosoma sp., Opius sp. y dos eulófídos no determinados. Ciertas especies de insectos, como las cochinillas harinosas en los campos de algodón de la costa se mantienen a niveles insignificantes por la acción de no menos 11 especies parasitoides y 9 especies predatoras; lo mismo puede decirse con respecto a los enrolladores de hojas que sufren la acción de 6 parasitoides y 14 predatores. En niveles poblacionales que normalmente se hacen notar sin que necesariamente causen daño económico, se encuentra el gusano bellotero que es atacado por 13 parasitoides y 37 predatores; el gusano de hoja, por 16 parasitoides y 40 predatores; el perforador de hojas por 12 parasitoides y 20 predatores y así, de manera similar, muchas otras especies plagas (Aguilar y Lamas 1980). Con frecuencia el agricultor o el técnico no está cons ciente de la gran importancia de los enemigos biológicos en la represión de las plagas. Los parasitoides fácilmente pueden pasar desapercibidos porque la mayoría son pequeñas avispitas y moscas que en estado adulto no llaman la atención en el campo o no se les relaciona como enemigos de las plagas; y cuando están actuando como parasitoide, es decir en su forma larval, se encuentran dentro del cuerpo del insecto plaga sin ser visibles externamente. Además, si los parasitoides son eficientes, tanto los fitófagos como los parasitoides se encuentran en bajas densidades. Los predatores suelen ser más I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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grandes y, cuando son diurnos, muchas veces presentan coloraciones o mayor actividad que los hacen más visibles que los parasitoides. Aun así, su rol benéfico no sie mpre es reconocido. Se han dado casos en que los coccinélidos (vaquitas de San José o mariquitas) que destruyen a los pulgones y otras plagas han sido confundidos con insectos dañinos y hasta se les ha aplicado insecticidas. Herrera (1987) resalta el hecho de que muchos técnicos latinoamericanos y estadounidenses desconocen el eficiente rol de ciertos géneros de chinches miridos que son predatores de huevos y larvas pequeñas, llegando inclusive a considerarlos plagas en publicaciones especializadas. No siempre los enemigos biológicos son tan abundantes en número de especies o en individuos, ni tan eficientes en forma natural. Al contrario, a veces los enemigos naturales son escasos o ineficientes; entendiéndose por ineficiencia su incapacidad para mantener a una población de insectos en niveles bajos, sub-económicos. En algunas ocasiones, la ocurrencia y hasta la abundancia de enemigos biológicos no siempre asegura un control eficiente de las plagas. Se dan casos de una coexistencia prolongada de abundantes e nemigos naturales con altos niveles de las plagas. El mejor criterio de evaluación de la eficiencia de los enemigos naturales es el nivel a que se mantiene la plaga. Cuando el control biológico natural no es suficiente, se hace necesaria la intervención del hombre para protegerlo de factores adversos, incrementar su cantidad, mejorar su eficiencia, o introducir nuevos enemigos naturales.

1.2. TIPOS DE CONTROL BIOLOGICO Así como podemos encontrar diferentes tipos de plagas, con diferentes características y en distintos ecosistemas, se desarrollaron también diferentes estrategias de control que se ajustan en mejor o peor medida a cada circunstancia. Estas estrategias, por lo general, se diferencian por el tipo de enemigo natural a emplear, por cómo éste es liberado o manipulado o bien por el resultado inmediato o a largo término del manejo de la plaga. Existen tres categorías principales de control biológico: 1.- el clásico, 2.- el aumentativo y 3.- el conservativo. 1.2.1. EL CONTROL BIOLÓGICO CLÁSICO.- Se basa en la introducción de un enemigo natural en un nuevo ambiente con el fin de que se establezca de forma permanente y regule a la plaga de manera sostenida en el tiempo. Este método es especialmente adecuado para los casos en que una especie se establece en áreas fuera de su rango nativo donde no están presentes los enemigos naturales que la regulan normalmente. 1.2.2. EL CONTROL BIOLÓGICO AUMENTATIVO.- Tiene como objetivo inmediato aumentar la abundancia de los enemigos naturales que ya están presentes en un área afectada, aunque en un número tan bajo que no alcanzan un control efectivo; otro objeti vo de esta misma estrategia es la liberación periódica de enemigos naturales ausentes en la zona afectada, debido esto, a que no logran establecerse permanentemente. El aumento de las poblaciones o las liberaciones se puede realizar de dos maneras: liberaciones inundativas o inoculativas. A. La liberación inundativa de enemigos naturales.- Consiste en la liberación de un gran número de individuos que producen una reducción rápida del daño de la plaga o incluso una extinción local de la misma. Este método se asemeja al uso de plaguicidas ya que el control se logra por acción directa de los individuos liberados más que por la acción permanente en el tiempo como resultado de la descendencia. Es decir, no se espera que se reproduzcan en el tiempo los individuos liberados y por lo tanto, requiere de liberaciones repetidas si la plaga vuelve a aparecer luego de la liberación del biocontrolador. El control biológico inundativo es apropiado para ecosistemas de carácter temporal breves o anuales (e.j.: cultivos de invernadero) y para cultivos con umbrales de daño muy bajos que necesitan de un control muy rápido du rante las etapas tempranas de la infestación de la plaga (e.j.: plantas ornamentales).

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1.2.3. CONTROL BIOLÓGICO CONSERVATIVO.- Apunta a implementar varias medidas para proteger, aumentar la abundancia y mejorar las actividades de los enemigos naturales ya presentes en el área. Para esto, es importante identificar cuáles son los factores que limitan a la población de enemigos naturales o que influyen de manera negativa su acc ión reguladora y de este modo manipular el hábitat en consecuencia. Es decir, es crítico conocer la biología, la ecología y el comportamiento tanto de los enemigos naturales como de la especie plaga. Por ejemplo, se han desarrollado diferentes métodos de manejo del hábitat para que éste ofrezca a los enemigos naturales uentes de alimentos naturales y/o artificiales suplementarias (e.j.: mediante especies florales productoras de néctar y polen, o mediante la dispersión en el campo de soluciones azucaradas) y/o huéspedes/presas alternativas. En muchos casos, con la implementación de una sola de estas estrategias no se logra controlar eficazmente una plaga y, por lo tanto, resulta conveniente poner simultáneamente en práctica más de un método de control. Las diferentes estrategias de control biológico, no sólo no son excluyentes sino que además pueden combinarse con otras tácticas de control, dentro de un plan de manejo integrado de plagas. 1.3. MODALIDADES DEL CONTROL BIOLÓGICO APLICADO El manejo del control biológico moderno se hizo notorio desde comienzos del presente siglo con la introducción de enemigos biológicos de la queresa algodonosa de los cítricos de Australia a California. Hay algunos pocos ejemplos más antiguos del manejo de enemigos biológicos entre ellos el uso tradicional de hormigas del género Eciton para controlar gusanos de la papa (gorgojo de los Andes y polilla), en almacenes rústicos de algunas comunidades del Cusco (Garmendia, 1961). La papa se almacena en rumas sobre pedazos de carne o grasa que atrae a las hormigas. Luego las hormigas se dispersan entre las papas atacando a las larvas que se encuentran dentro de las galerías de los tubérculos. Un análisis general sobre la falta de eficiencia en el control biológico natural de una plaga nos lleva a considerar tres posibles causas: - Que existiendo enemigos naturales intrínsecamente eficientes, su acción se ve limitada por presentarse factores locales naturales o artificiales que resultan adversos. - Que los enemigos naturales presentes tienen limitaciones intrínsecas que no permiten bajar las densidades de las plagas a niveles sin importancia económica. Puede tratarse de una demora entre el incremento de la plaga y la respuesta numérica del enemigo biológico, o que l a condición de equilibrio entre el enemigo natural y la plaga se alcanza cuando la plaga tiene un nivel que todavía resulta perjudicial económicamente. - Que en la localidad no existen enemigos naturales para la plaga. - Las medidas que tienden a corregir las situaciones planteadas corresponden a las tres modalidades u orientaciones fundamentales del control biológico aplicado: - La conservación y protección de los enemigos naturales presentes - El incremento artificial de los enemigos naturales, y - La introducción de nuevos enemigos naturales o Control Biológico Clásico.

1.3.1. Protección a los enemigos naturales.- En los campos agrícolas los enemigos biológicos pueden encontrar ciertas dificultades para su desarrollo normal. Se tienen las grandes perturbaciones del ambiente debido a la discontinuidad de los cultivos anuales y por efecto de las aplicaciones de insecticidas; por otro lado están las posibles limitaciones en la disponibilidad de refugios y alimentos

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para los estados adultos, y la presencia de algunos otros factores detrimentales como el exceso de polvo sobre el follaje y la acción de las hormigas. 1.3.2. Efecto de las perturbaciones del ecosistema agrícola.- En relación a las perturbaciones del ecosistema agrícola, es interesante anotar que los éxitos de control biológico más frecuentes se dan en cultivos donde esas perturbaciones son mínimas, es decir e n cultivos perennes, como frutales y forestales, y en menor proporción en cultivos anuales o de ciclos cortos. Puede conjeturarse que la interrupción de los cultivos anuales deja inconcluso el desarrollo de los agentes biológicos o afecta la sucesión de sus generaciones. De la misma manera la interrupción de los cultivos, ampliado con prácticas de campo limpio y rotación de cultivos, también desfavorece el desarrollo de las plagas. Por eso, en última instancia, sólo la experiencia local puede determinar el verdadero significado que tienen las interrupciones de los cultivos sobre la intensidad de la plaga que es lo que interesa desde el punto de vista práctico. Según algunos especialistas, los parasitoides son normalmente más perjudicados debido a sus requerimientos específicos de hospederos, y por que en muchos casos requieren de un determinado estado de desarrollo de la plaga para que pueda llevarse a efecto el acto parasitario. En cuanto a la experiencia lograda en el país, la continuidad de cultivos anuale s sin interrupciones normalmente conduce a problemas de plagas más serios que cuando se aplican las medidas de campo limpio entre campañas, o se implementa la rotación de cultivos. 1.3.3. Efecto de las aplicaciones de insecticidas.- Las aplicaciones de insecticidas normalmente resultan catastróficas para los parasitoides ya que éstos por lo general son mas susceptibles que las propias plagas. De allí que la decisión de aplicar insecticidas en un campo de cultivo debe tener en cuenta también la presencia del control biológico. Ya se ha mencionado que en los campos de algodón en la costa se han registrado no menos de 148 especies benéficas incluyendo 52 especies de arañas predatoras. Habiéndose decidido realizar la aplicación, ésta debe hacerse de manera que resulte lo menos perjudicial para la fauna benéfica. Para ello hay que escoger un insecticida efectivo cuya dosis, formulación y forma de aplicación tienda a minimizar sus efectos sobre los enemigos naturales. A esto se denomina hacer uso selectivo de los insecticidas. Si es posible, la aplicación de be realizarse cuando los enemigos biológicos están menos expuestos a los efectos de la aplicación. La preservación de los enemigos biológicos que controlan las plagas del algodonero en el Perú es un ejemplo extraordinario del valor de esta medida (Beingolea 1959). Estos temas se discuten con cierto detalle en el capítulo sobre Control Integrado. Se han registrado por lo menos dos casos prácticos del uso de enemigos naturales que han desarrollado resistencia a los pesticidas; la utilización del acaro Typhlodromus occidentalis predator de arañita roja en huertos de manzano; y del parasitoide Trioxys pallidus Haliday parasitoide del pulgón del nogal, Chromaphis juglandicola Kaltenbach; ambos resistentes a azinfos metílico en California. En el caso del T. pallidus la selección de la resistencia se hizo en el laboratorio y se encontró resistencia cruzada a clorpirifos, endosulfan y metidation. 1.3.4. Alimentos y refugios para enemigos naturales adultos.- La mayoría de las moscas y avispas parásitas adultas se alimentan del néctar de diversas flores y se cobijan en vegetación silvestre. De allí que los requerimientos de alimentación y protección de estos insectos se satisfacen en gran medida con la disponibilidad de vegetación en los bordes de los campos y de las acequias, cercos vivos, árboles y hasta malezas. Estas plantas suelen albergar también insectos que constituyen hospederos y presas intermedias para parasitoides y predatores cuando las plagas están ausentes en e l cultivo. Los árboles y los arbustos son lugares de anidamiento para muchas especies de aves que se alimentan de insectos. Debe recordarse que las malezas y otra vegetación silvestre pueden resultar también perjudiciales si I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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constituyen reservónos de plagas, por lo que su valor real debe determinarse en cada caso específico. En el Perú se siembra maíz intercalado en los campos de algodón desde hace muchos años como una práctica que favorece el desarrollo de enemigos naturales, particularmente chinches predadoras de huevos de Heliothis y otras plagas. También se consideran favorecidas las avispitas Trichogramma y Apúnteles. 1.3.5. Efecto perjudicial del polvo, melaza y otras substancias.- Los enemigos naturales de queresas y otras plagas de frutales en la costa del país, donde la ausencia de lluvias es notable, son severamente afectados por la acumulación de polvo sobre las hojas. Para contrarrestar este efecto, así como la acumulación de melaza y cera que segregan algunos insectos, y que igualmente interfieren con la eficiencia de los enemigos biológicos, se recomienda lavados a alta presión, utilizando grandes volúmenes de agua, unos 120 litros por árbol. Para mejorar la eficiencia del lavado se suele agregar pequeñas cantidades de detergente, 200 gramos por 1,000 litros de agua hasta 1 Kg por 1,000 litros si se le agrega 2 kg de cal. 1.3.6. Efecto perjudicial de las hormigas.- Las hormigas Pheidole spp Solenopsis spp y especies de otros géneros, suelen interferir seriamente con la acción de los parasitoides de queresas, moscas blancas, cochinillas harinosas, áfidos y otros insectos que excretan melaza. El control de las hormigas mejora la acción de las avispitas parasitoides y de los predatores de estas plagas. Según Beingolea (1962) el control de hormigas bastó para lograr el control biológico total de la queresa Coccus hesperidum en el Valle Chillón. 1.3.7. Quema de la caña de azúcar.- La quema de los campos es una práctica común en el cultivo de caña de azúcar. Las implicaciones de la quema ha sido motivo de diversas interpretaciones. En cuanto al control biológico, la quema destruye a todos los enemigos naturales presentes en el campo , particularmente Trichogramma y Paratheresia que son efectivos parasitoides del cañero. Pero, por otro lado, también destruye larvas del cañero en Jos tallos. Es mas, se ha observado que el hiperparasitismo de Paratheresia va incrementándose con el tiempo hasta üegar a máximos de 80% al final de la campaña (Cueva, 1980). En estos casos, la quema rompe con esta tendencia. 1.3.8. Incremento artificial de los enemigos naturales.- Muchas veces, por razones diversas, la proporción adecuada entre la densidad de los enemigos naturales y la densidad de la plaga no se logra oportunamente. Una razón común es la demora natural de la respuesta numérica de los parasitoides y predatores al incremento de la plaga. Entonces es necesario aumentar la población de los enemig os biológicos mediante liberaciones masivas de individuos que, generalmente, han sido criados en insectarios. Algunos autores suelen distinguir los incrementos inundativos (gran número de enemigos naturales que tienen un efecto rápido como en el caso de (Trichogramma) y los incrementos inoculativos (un menor número de enemigos naturales con un efecto mas lento pero más prolongado como en el caso de (Paratheresia). Las especies más usadas en liberaciones masivas a nivel mundial son indudablemente las avispitas del género Trichogramma, parásitas de huevos de diversas especies de lepidópteros. En el Perú se han hecho liberaciones de Trichogramma contra algunas plagas del algodonero, principalmente Heliothis virescens y Mescinia peruella; en cítricos contra Argyrotaenia sphaleropa; y en caña de azúcar contra el barreno Diatraea saccharalis. Con las liberaciones masivas del Trichogramma se busca la supresión de la plaga en forma más o menos rápida. Las liberaciones hechas en el país pueden clasificarse en general como exitosas; pero tanto las referencias nacionales como las extranjeras señalan resultados un poco inconsistentes. Entre los varios factores que pueden I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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influir en tales resultados se encuentran la inexacta identificación de las especies usadas y la inadecuada cantidad de individuos liberados. Las especies de Trichogramma son bastante difíciles de separar morfológicamente. Se presentan con frecuencia especies "sibling", es decir morfológicamente iguales, y razas biológicas que se diferencian por su comportamiento parasitario. Las especies que parasitan plagas del algodonero en el Perú son Trichogramma brasiliensis y T. perkinsi Gir. Mientras que la especie que se presenta en los campos de caña de azúcar es T. fasciatum Perk. (Herrera 1972). 1.3.9. Introducción de nuevos enemigos biológicos.- Los casos más notorios de la eficiencia del control biológico se han logrado con la introducción de parasitoides y predadores desde otros países o territorios. A este procedimiento se le suele llamar Control Biológico Clásico. La mayoría de las plagas combatidas por este medio, han sido especies de insectos introducidos desde lejanas áreas y que se encontraban desprovistas del complejo parasitario que las limitaban en su lugar de origen. Beingolea (1967) presenta una relación de las especies benéficas introducidas al Perú para el control de las plagas de cítricos. En este caso el cultivo, las plagas y sus enemigos naturales son todos especies introducidas. El mismo autor (Beingolea, 1990) presenta una sinopsis de las introducciones realizadas en el país entre 1909 y 1990 y para enfatizar los beneficios económicos que se derivan de esta modalidad de control biológico menciona la introducción de Aphytis roseni contra la escama circular de los cítricos, Selenaspidus articulatus. La introducción del parasitoide tuvo el costo más alto de las introducciones en el país, alrededor de US$ 3,000; pero su beneficio por año es alrededor de medio millón de dólares (equivalente a 85,000 galones de aceite emulsionabl e al año). a. Introducciones exitosas.- El primer gran éxito de introducción de enemigos naturales a nivel mundial, se logró a fines del siglo pasado con el coccinélido Novius (Rodoliá) cardinalis Muís llevado desde Australia a California, para combatir la queresa algodonosa de los cítricos Icerya purchasi. El extraordinario éxito de la introducción de esta especie se ha repetido en otros lugares. En el Perú se introdujo por primera vez para combatir una fuerte infestación de la queresa algodonosa en Huánu co, en 1932; desde entonces se ha propagado a otros valles con igual éxito. Pacora (1979) describe las introducciones exitosas de Aphytis roseni De Bach Gord contra la queresa circular de los cítricos, Selenespidus articulatus desde Uganda, de Aphidius smithi Sher & Rao contra el pulgón verde de la alfalfa Acyrtosiphon pisum desde Chile; de Cales noacki How. Contra la mosca blanca de los cítricos, Aleurothrixus floccosus; de coccophagus rustí cop. Y Metaphycus helvolus Comp. Ambas contra Saissetia coffeae, la queresa hemisférica; y de Aphytis holoxanthus DeBach contra la queresa redonda marrón, Chrysomphalus aonidum (L.), todos desde California. Anagyrus saccharicola Timb. Contra la cochinilla harinosa de la caña, Saccharicoccus sacchari desde Hawaii y el predator de queresas diaspididas o escamas Rhizobius pulchellus Montrozier desde las islas Nuevas Hébricas del Archipiélago de Melanesia. Entre otros insectos benéficos que se han introducido con éxito en el país se encuentran la avispita Aphelinus malí (Hald) parásito del pulgón lanígero del manzano Eriosoma lanigerum; el coccinélido Hippodamia convergens Guer. Predador de áfidos; la avispita Aphycus lounsburyi How, parásito de la lapilla negra del olivo Saissetia oleae; la avispita Aphytis lepidosaphes Compere, parásita de la queresa coma de los cítricos Lepidosaphes beckii (Salazar 1964; Beingolea y Salazar 1970, Herrera 1964). Uno de los casos recientes más notorios a nivel mundial es el control de la cochinilla harinosa de la yuca (Phenacoccus manihoti) por la avispita parasitoide Epidinocarsis lopezi. La plaga constituía una seria amenaza para unos diez millones de hectáreas de yuca en Africa a donde fue llevado el cultivo desde Sudamérica hace unos 30 años. La cochinilla, también originaria de Sudamé rica fue detectada en el Congo y Zaire en 1973 y se extendió rápidamente. En 1983 se introdujo exitosamente la avispita E. lopezi junto con otras especies desde Sudamérica, su centro de origen. I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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b. Introducciones sin éxito.- En muchos casos la especie introducida logra establecerse pero sin provocar una disminución apreciable de la intensidad de la plaga; en otros casos no se logra ni su establecimiento. Entre los fracasos registrados en el país están las introducciones de la avispita Eretmocerus haldemani How. Y Catania sp. contra la mosca lanuda de los cítricos; y Aphytis lingnanensis Compere contra la escama circular Selenaspidus articulatus. Todas estas introducciones han estado orientadas para controlar plagas de cítricos (Beingolea 1967). De igual manera han fracasado las introducciones de las moscas Lixophaga diatraea T. y Metagonystilum mínense parásitas del barreno de la caña de azúcar, Diatraea sacharalis, y de la avispita de Uganda Prorops nasuta Waterston contra la broca del café (De Ingunza 1964). c. Traslado de enemigos naturales entre valles.- Las introducciones o traslados de insectos benéficos de un valle a otro y, a veces, de un lugar a otro dentro de un mismo valle, pueden dar buenos resultados. La avispa Rogos gossypü parásita del gusano de hoja del algodonero, Anomis texana ha sido introducida con éxito del valle de Huacho a los valles de Carabayllo, Rímac, Lurín, Chilca, Mala, Asia y Cañete (Aguilar 1960, 1964). La mosca Paratheresia claripalpis Wulp, parásito del barreno de la caña de azúcar, que ocurre en los valles de Chicama y Lambayeque ha sido introducida con éxito en los valles de Huaura y Pativilca (Risco 1962) y más recientemente al valle de Tambo. La avispita Amitus spinifera Brethes, parásita de la mosca blanca lanuda de los cítricos, observada originalmente en el Callao, ha sido llevada con éxito a los valles de Cañete, Palpa, Ayacucho y otros (Beingolea 1959 d). Risco (1962) registró que una fuerte infestación del pulgón amarillo de la caña, Sipha flava Forbes, en el valle de Chicama fue controlada trasladando colonias del coccinélido Hippodamia convergens, la avispita Aphidius phorodontis y el predador Chrysopa sp. que se encontraban abundantemente sobre la vegetación silvestre en la parte baja del valle. d. Consideraciones para la introducción de insectos benéficos.- Los factores que determinan el éxito de la introducción de enemigos biológicos no son siempre bien comprendidos. Ni el establecimiento de una especie necesariamente asegura la disminución de la densidad de la plaga. De allí que casi toda la técnica de introducción de enemigos naturales permanece hasta la fecha en el campo empírico; se trata de recolectar e introducir tantos enemigos naturales como sea posible, con la esperanza de que algunos de ellos resulten eficientes. Hay quienes preconizan un estudio minucioso de las características biológicas y ecológicas de las especies benéficas antes de su introducción a un nuevo territorio, considerando que ésta es la única manera de establecer bases científicas para esta té cnica. Pero las limitaciones prácticas de este sistema, por la inversión de tiempo y dinero que se requiere, resultan muy grandes. Naturalmente que existen consideraciones mínimas que deben observarse para tener mayores posibilidades de éxito en las introducciones, como la correcta identificación de la especie; que las condiciones climáticas de los lugares de recolección sean similares a las de los lugares de liberación y que el estado de los insectos hospederos sea adecuado para el establecimiento del parasitoíde. e. Identificación taxonómica del parásito o predator.- Un aspecto fundamental en la introducción de enemigos biológicos es la exacta identificación tanto de la especie parásita como de sus hospederos. Se han dado casos de importaciones de parásitos que ya se encontraban presentes en el área de introducción; así como importaciones de parasitoides cuyos hospederos resultaron ser especies diferentes al hospedero deseado. Estos casos provocan pérdidas de tiempo y dinero. f. Compatibilidad climática.- Las condiciones climáticas pueden resultar barreras infranqueables para el establecimiento de un parasitoide o predator. Es condición básica que exista compatibilidad entre el clima del área original del parásito y el clima del área de introducción. La compatibilidad climática I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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parece ser más exigentes cuando se trata de zonas templadas, en las que la alternancia de temperaturas máximas y mínimas diarias y estacionales son muy marcadas. La variación estacional del fotoperíodo es igualmente muy grande. Es posible que por estas razones los éxitos logrados con la introducción de insectos benéficos en estas regiones, sean menores que los logrados en regiones subtropicales y tropicales. Los climas suaves de las islas oceánicas parecen ser muy favorables para el establecimiento exitoso de enemigos naturales. Las diferencias climáticas entre diversas áreas donde se presenta una misma plaga, puede dar lugar al establecimiento de diversas especies benéficas. En el control biológico del barreno de la caña de azúcar, por ejemplo, la mosca Paratheresia claripalpis es la especie dominante del Perú; la mosca Metagonystilum mínense T., en Venezuela y la mosca Lixophaga diatraea T., en Cuba. g. Sincronización biológica.- El parasitoide tiene que sincronizar su ciclo de vida con el ciclo de vida del hospedero. Esta sincronización es particularmente crítica cuando es muy corto el período en que el hospedero es susceptible a la parasitación. A menudo los parasitoides que sue len tener un desarrollo más corto que el insecto hospedero, demoran la emergencia del adulto hasta que se presenta el estado vulnerable del hospedero. Esta sincronización se establece normalmente a través del sistema hormonal que regula el desarrollo del hospedero; pero el clima también juega un rol modificador. La sincronización resulta menos exigente en zonas tropicales y subtropicales, donde es frecuente la superposición de las generaciones de las plagas con diferentes estados de desarrollo. También es u n hecho que la mayoría de los éxitos se han logrado en cultivos perennes, frutales o forestales, con plagas persistentes durante la mayor parte del año y de hábitos más bien gregarios, como las queresas, áfidos, cochinillas harinosas y moscas blancas Número de especies que deben introducirse Existen divergencias entre especialistas respecto al número de especies de insectos benéficos que deben introducirse contra una plaga en un momento dado. En California, por ejemplo, el control de la queresa blanca algodonosa de los cítricos Icerya purchasi, es ejercida por Rodolia cardinals en los desiertos interiores y por la mosca Cryptochaetum iceryae en la costa. Ambas especies fueron introducidas a fines del siglo pasado (Quezada 1969). Según Clausen (1958) el control de la mosca prieta de los cítricos Aleurocanthus woglumi Ashby, es ejercida en la mayor parte de México por Amitus hesperidum pero algunas áreas dominan las especies de Prospaltella. En el Perú hasta el año 1961, la lapilla hemisférica del olivo Saissetia coffeae era parasitada por las avispitas Scutellista cyanea Motsch., Microterys flavus (How), Coccophagus quaestor Girault y Metaphycus luteolus (Timb.) sin que el parasitismo resultara eficiente. Ese año se introdujo de California la avispita Metaphycus helvolus Cmp. con un éxito total (Beingolea y Salazar 1970). h. Características deseables de un insecto benéfico.- Un parásito eficiente, además de desarrollarse normalmente en las condiciones climáticas de la nueva zona y sincronizar su ocurrencia estacional con la del hospedero, debe tener los siguientes atributos: (a) una gran capacidad de multiplicación, (b) ser relativamente específico que permita una rápida respuesta numérica a los incrementos de la población del hospedero, (c) tener una gran movilidad y capacidad de búsqueda de su presa u hospedero y (d) estar libre de hiperparásitos. El coccinélido Rodolia cardinalis y la mosca Cryptochaetum iceryae pueden ilustrar estas características. Ambas especies se alimentan prácticamente en forma específica de la queresa blanca de los cítricos Icerya purchasi y son capaces de encontrar colonias aisladas de esta queresa. En las condiciones de California mientras que la queresa tiene 3 generaciones al año, el coccinélido tiene 12 y la mosca 9 generaciones; además estas dos especies cubren todas las zonas ecológicas en que se encuentre distribuido su hospedero (Quezada 1969). Según el número de especies que un agente biológico normalmente ataca, se le considera monófago ó específico si ataca a I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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una sola especie, y oligófago o polífago si ataca a unas pocas o a muchas especies respectivamente. La mayoría de los ejemplos espectaculares de control biológico se han logrado con la introducción de agentes específicos que son capaces de reaccionar prontamente a las variaciones de las plagas. En este sentido debe indicarse que, salvo excepciones como Rodolia cardinalis que es un predator casi específico, los parasitoides tienden a ser más específicos que los predatores y en general se les considera más eficientes. La búsqueda de un parasitoide eficiente debe hacerse en los lugares donde la plaga no constituye mayor problema ya que esta condición, precisamente, suele ser el síntoma de un eficiente control biológico. En estas circunstancias, naturalmente, el parásito también será escaso. Parasitoides abundantes suelen indicar que el parasitismo no es eficiente, sobre todo si la plaga se mantiene en altas densidades. i. Pronóstico de la eficiencia de un parásito introducido.- Hasta el presente no ha sido posible predecir la eficiencia que va a tener un parasitoide o predador en el campo. Un parasitoide eficiente en un lugar puede resultar ineficiente en otro lugar y viceversa. Tres especies de Coccophagus que ejercen eficientemente el control de la lapilla negra del olivo Saissetia oleae en África, de donde son nativos, fueron introducidos a California. Aunque los parasitoides llegaron a establecerse, desde el punto de vista práctico resultaron inefectivos. En cambio la especies Metaphycus helvolus que en África juega un rol secundario resultó muy eficiente en California, salvo en las zonas secas del interior. La misma especie no ha resultado tan eficiente controlando la lapilla negra en nuestro medio; en cambio ha dado excelentes resultados parasitando la lapilla hemisférica Saissetia coffeae en los valles del sur del país (Beingoleay Salazar 1970). La avispita Eretmocerus serius Silv., de origen malayo, ejerce un efectivo control de la mosca prieta de los cítricos Aleurocanthus woglumi en Cuba, en otras islas del Caribe, Panamá y Costa Rica, pero resulta ineficiente en México (Clausen 1958). Los autores suelen atribuir estas diferencias de efectividad a razones climáticas, pues consideran que las especies mencionadas poseen atributos de eficientes parasitoides. j. Evaluación del control biológico.- Una de las razones que hace difícil demostrar la importancia del control biológico es la dificultad para evaluar su eficiencia. Se pueden distinguir tres casos distintos a este respecto; (a) evaluación de una introducción de parásitos, (b) evaluación del total de enemigos naturales existentes, y (c) evaluación de la eficiencia de una sola especie benéfica. k. Efectividad de enemigos biológicos introducidos.- Desde el punto de vista práctico, la única manera real de evaluar la eficiencia de una importación de parasitoides es comparando los niveles de infestación de la plaga en los años anteriores a la introducción, con los niveles de infestación posteriores a ella. Desde el punto de vista experimental este método tiene ciertos reparos, por cuanto ignora otros factores que también pueden haber actuado con el tiempo, como cambios climáticos, de cultivo, rotaciones, etc. Debe tenerse en cuenta que la ocurrencia del parasitismo en sí no garantiza la disminución en el nivel de una plaga; por consiguiente, la mera constatación del establecimiento de un parasitoide no puede tomarse como índice de su eficiencia. l. Efectividad del total de enemigos biológicos presentes.- La eficiencia de los enemigos biológicos presentes en un campo puede evaluarse comparando las infestaciones de la plaga en las áreas expuestas a su acción, con áreas en las que los enemigos naturales han sido excluidos. Los enemigos naturales pueden ser excluidos mecánicamente cubriendo las plantas infestadas o parte de ellas con jaulas de malla metálica, plástico o tela; o se les puede destruir químicamente mediante la aplicación de insecticidas que sean tóxicos para los enemigos naturales pero no para las plagas. Ambas técnicas tienen algunas limitaciones; las jaulas pueden modificar el microclima en favor o detrimento de la I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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plaga, y los insecticidas pueden alterar la fisiología de la planta. También se ha probado la remoción manual de los enemigos biológicos, pero es dudoso que esta técnica tan laboriosa resulte práctica. m. Efectividad de una sola especie de parásito.- La evaluación de la eficiencia de una sola especie de parasitoide requiere de un análisis, que incluya la acción propiamente dicha del parasitoide expresada en mortalidad parcial y lo que esta acción aporta a la mortalidad total de la población de la plaga. Con frecuencia, el efecto de una especie parásita se expresa como "porcentaje de parasitismo". Así la ocurrencia de un parasitismo de 90 por ciento suele considerarse excelente. Sin embargo, de n o haber otros factores de mortalidad, este parasitismo sería incapaz de reducir una población de insectos en el que una hembra oviposita un promedio de 20 huevos fértiles o más. Si una hembra da lugar a 20 nuevos individuos de los cuales 18, es decir el 90%, mueren por parasitismo, queda un saldo de 2 sobrevivientes que reemplazarían a sus progenitores. Como consecuencia, la población se mantendría estable. Si la capacidad de reproducción es 100 individuos por hembra, la mortalidad de 90 por ciento dejará 10 sobrevivientes; lo que equivale a que la población se quintuplique en cada generación a pesar del 90% del parasitismo, Si, por el contrario, en la misma población existe una gran mortalidad, digamos 90% debido a causas diferentes del parasitismo estudiado, un parasitismo del 90 por ciento de los sobrevivientes dejará vivo un solo individuo por pareja de progenitores; es decir, habrá una disminución de 50 por ciento por generación. o. Interacciones entre plagas y enemigos biológicos.- Una de las características de los enemigos biológicos es reaccionar a los cambios de densidad de sus hospederos o de sus presas. Esta reacción suele consistir en que el porcentaje de mortalidad se incrementa al incrementarse la densidad de la plaga. Se dice por eso que el control biológico es un factor dependiente de la densidad; a diferencia de los factores físicos o químicos, como la temperatura o la aplicación de insecticidas, que tienden a mantener un porcentaje de mortalidad, cualquiera que sea la densidad de la población ; razón por la cual se les considera factores independientes de la densidad. La reacción de los enemigos biológicos ante las densidades de la plaga tiene dos aspectos, una respuesta funcional y una respuesta numérica. Por la primera un predator o un parasitoide ataca un mayor número de presas u hospederos cuando las poblaciones de éstos son más altas. Por la respuesta numérica, las poblaciones de parasitoides o predatores se incrementan al incrementarse la población de los hospederos. Es natural que la reacción funcional sea inmediata mientras que la reacción numérica sea un tanto retardada puesto que implica la reproducción de los enemigos biológicos. Esta reacción numérica suele ser la más importante. La prontitud de la respuesta está asociada con la capacidad de multiplicación de los enemigos biológicos e influye en la amplitud de las fluctuaciones de las poblaciones. La capacidad de multiplicación es mayor cuando los ciclos de desarrollo son más cortos, el número de huevos por hembra es mayor, y existe una mayor proporción de hembras en la descendencia.

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2.1. LA PREDACIÓN Grupos muy diversos de animales, incluyendo vertebrados como batracios, reptiles, aves y murciélagos; e invertebrados como ácaros, arañas e insectos, predatan sobre las plagas. Los predatores, a diferencia de los parásitos, son fundamentalmente oligófagos o polífagos. Muchos predadores se alimentan indistintamente de insectos dañinos como de insectos benéficos, pero como las especies dañinas suelen ser más lentas en general son las más afectadas. Entre las pocas especies predatoras con tendencia monófaga se encuentra el coccinélido Rodolia cardinalis que se alimenta de la queresa algodonosa de los cítricos. Los insectos son los predatores invertebrados más importantes siguiéndoles en importancia los ácaros y las arañas.

2.2. INSECTOS DEPREDADORES Son organismos de vida libre y matan a sus presas al alimentarse de ellas. En forma general, las hembras de los depredadores depositan sus huevos cerca de las posibles presas. Al eclosionar los huevos, las larvas o ninfas buscan y consumen a sus presas. Los insectos depredadores acechan a sus presas cuando éstas están inmóviles o presentan poco movimiento, en ocasiones las atacan directamente sin acecharlas. Los depredadores generalmente se alimentan de todos los estados de desarrollo de sus presas; en algunos casos, los mastican completamente y en otros les succionan el contenido interno, en éste caso, es frecuente la inyección de toxinas y enzimas digestivas (Badii et al., 2000; García et al., 2000). De acuerdo a sus hábitos alimenticios, los insectos depredadores se clasi fi can como: 2.2.1. POLÍFAGOS. Se alimentan de especies que pertenecen a diversas familias y géneros. Como ejemplo se tienen algunas crisopas (Chrysopidae). 2.2.2. OLIGÓFAGOS. Se alimentan de presas que pertenecen a una familia, varios géneros y especies. Como ejemplo se puede mencionar a las catarinitas (Coccinellidae) y moscas (Syrphidae) que consumen especies de pulgones. 2.2.3. MONÓFAGOS. Se alimentan de especies que pertenecen a un solo género. Un ejemplo típico es la catarinita Rodolia cardinalis (Coccinellidae) depredador especí fi co de la “cochinilla acanalada de los cítricos” Icerya purchasi. En términos generales, los insectos depredadores se diferencian de los parasitoides debido a las siguientes características: • Sus larvas o ninfas se alimentan de muchas presas individuales para completar su ciclo de vida. • Se alimentan externamente, es decir, no penetran al interi or de la presa. • Generalmente son de mayor tamaño que su presa. Algunos insectos depredadores que se han utilizado con éxito en la agricultura son: a) larvas de la mosca Aphidoletes aphidimyza (Cecidomyiidae) para el control de pulgones, b) diversas especies de chinches del género Orius (Anthocoridae) que se alimentan de trips y Anthocoris depredador de ácaros, I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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c) larvas del díptero Episyrphus balteatus (Syrphidae) depredador de pulgones, d) las catarinitas Stethorus punctillum y Coccinella septempunctata (Coccinellidae) depredadores de ácaros y pulgones respectivamente, así como Cryptolaemus montrouzieri para el control del piojo harinoso de los cítricos e) larvas y adultos de la crisopa Chrysoperla spp. (Chrysopidae) para el control de pulgones, ácaros y moscas blancas (Garrido, 1991; van Lenteren, 1995).

2.3. PRINCIPALES ÓRDENES Y FAMILIAS La mayoría de los insectos depredadores que participan en el control biológico de plagas agrícolas, ya sea natural o inducido, se clasi fi can de acuerdo al cuadro 1, elaborado con base en Bahena (2008), Cano y Carballo (2004) y Morón y Terrón (1988).

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2.4. ESCARABAJOS PREDATORES La mayoría de los coleópteros o escarabajos predatores pertenecen a las familias Carabidae y CoccineUidae.

2.4.1. CATARINITA: (Hippodamia convergens Guérin-Méneville, 1842 (Coleoptera: Coccinellidae)  DIAGNOSIS El escarabajo adulto mide entre 4 y 8 mm de longitud y 2.5 a 4.9 mm de ancho. El pronoto es negro con dos manchas blanco-amarillentas alargadas y convergentes hacia la línea media del cuerpo, con los márgenes laterales y apical también de color blanco. Los élitros I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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son anaranjados, se reconocen fácilmente por presentar seis manchas negras en cada élitro, aunque el patrón de manchas negras varía en número (de uno a ocho) y tamaño. La parte ventral del adulto es completamente negra. Las larvas son campodeiformes de color negro o pardo obscuro con manchas anaranjadas, con la anchura máxima al nivel del metatórax. El protórax presenta manchas anaranjadas y cuatro manchas obscuras longitudinales separadas por las franjas anaranjadas. Las patas están bien desarrolladas (Morón y Terrón, 1988).  IMPORTANCIA Adultos y larvas se alimentan principalmente de pulgones. También son depredadores de huevecillos, estados inmaduros de pequeños insectos y ácaros. Las larvas consumen un número variable de pulgones, que puede llegar hasta 170 por día, dependiendo de la densidad de la plaga (Dreistadt y Flint, 1996).  ASPECTOS BIOLÓGICOS El ciclo de vida dura entre 28 y 33 días aproximadamente. La tasa de reproducción varía de acuerdo al tamaño de la hembra, tipo de presa consumida y condiciones de temperatura. La hembra deposita racimos de 10 a 50 huevecillos, generalmente de color amarillo, con una capacidad de oviposición de hasta 1,500 huevecillos. La larva pasa por cuatro estadios larvales (Balduf, 1969; Loera y Kokubu, 2003).

 DISTRIBUCIÓN Desde Norteamérica hasta parte de Sudamérica. Muy común en México. En Michoacán es una especie de gran abundancia y actividad depredadora (Bahena et al., 2004).

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2.4.2. CATARINITA GRIS: Olla v-nigrum (Mulsant, 1866) (Coleoptera: Coccinellidae)  Diagnosis El escarabajo adulto es semiesférico, mide entre 3.7 y 6.1 mm de longitud y 2.3 a 4.6 mm de ancho. Presenta dos variantes de coloración, una obscura con élitros negros, con una mancha anaranjadorojiza en la parte media de cada uno de ellos y pronoto con una franja blanca en el borde. La forma clara (catarinita gris) presenta la región dorsal gris, ceniza o pajizo. Élitros con ocho manchas negras en cada uno, cuatro anteriores, tres en el medio y una posterior. El pronoto con cinco a siete manchas negras en forma de “M” muy característico de esta especie. Las larvas de tercero y cuarto estadios miden alrededor de 5 y 7.3 mm de longitud respectivamente, son de color cenizo a castaño claro, con manchas amarillas en la región dorsal (Gordon, 1985; Bado y Rodríguez, 1997;).  Importancia Adultos y larvas son importantes depredadores de pulgones en diferentes tipos de cultivos anuales, árboles frutales y plantas silvestres. También se le ha registrado alimentándose de psílidos (Bado y Rodríguez, 1997; Michaud, 2001; Tarango, 2003) como Diaphorina citri.  Aspectos biológicos En laboratorio se determinó una duración entre 19 y 26 días en la etapa de huevecillo a pupa. La hembra deposita grupos de 12 a 19 huevecillos. Se sabe que de noviembre a febrero inverna en la corteza de los árboles y tienen preferencia por árboles y arbustos altos como las leguminosas, también conocidas como fabáceas (Bado y Rodríguez, 1997).  Distribución Es una especie de origen americano y se distribuye desde los Estados Unidos de América hasta Paraguay, Brasil y Argentina (Michaud, 2001).

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2.4.3. CATARINITA ROJA: Cycloneda sanguinea (Linnaeus, 1763) Coleoptera: Coccinellidae)  Diagnosis El escarabajo adulto es redondo, muy convexo, mide de 4 a 6 mm de longitud. La cabeza es negra y en el macho la frente es blanca. Pronoto negro, escutelo rojo con dos pequeñas manchas blancas a los lados. Élitros rojo brillante, con dos pequeñas manchas obscuras a los lados del escutelo. Los élitros cubren casi completamente el cuerpo del insecto. Larva campodeiforme, gris obscura, casi negra, con pequeños abultamientos en la región dorsal y pleural de cada segmento del cuerpo, con setas negras. Segmentos abdominales con uno o dos anillos amarillos, dos manchas del mismo color en las pleuras y una similar en el dorso. Las manchas en el pronoto forman una “T” invertida, lo que las diferencia de otras especies (Bahena, 2008).  Importancia Adultos y larvas son importantes depredadores de pulgones. Las larvas pueden consumir hasta 200 pulgones por día y los adultos alrededor de 20. Cuando las presas son escasas, los adultos se alimentan del polen de plantas silvestres. Es uno de los depredadores más promisorios para el control del pulgón café que ocasiona la transmisión de la tristeza de los cítricos en México (Alonso et al., 2003; Figuera et al., 2003).  Aspectos biológicos El ciclo biológico dura aproximadamente 30 días pero varía mucho en función de la temperatura. La longevidad de los adultos es de 62 días en promedio. La hembra deposita grupos de 2 a 40 o hasta 60 huevecillos en el extremo de las hojas, en forma perpendicular a la superficie. Presentan un porcentaje de viabilidad entre el 90 y 100%. (Cardoso y Lázzari; 2003Bahena, 2008).  Distribución Es una especie originaria de América, se distribuye desde la Florida en EUA hasta Sudamérica y el Caribe (Arnett et al., 1980; Milán et al., 2010).

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2.4.3. CATARINITA ROSA MANCHADA: Coleomegilla maculata (De Geer, 1775)(Coleoptera: Coccinellidae)  Diagnosis El insecto adulto mide entre 5 y 6 mm de longitud. De forma oval y color que varía de rosa a rojo. Presenta 12 manchas obscuras en los élitros. El área posterior de la cabeza puede ser de color rosado o amarillento, con dos manchas triangulares obscuras de tamaño grande. Las larvas son obscuras, en forma de caimán, con cinco manchas amarillas en la parte dorsal, miden de 5 a 6 mm de longitud (Hoffman y Frodsham, 1993).  Importancia Adultos y larvas son depredadores generalistas, se alimentan especialmente de pulgones, pero también de ácaros, huevos de insectos y pequeñas larvas. Los adultos también se alimentan de polen, néctar, y esporas de hongos. El polen puede representar hasta el 50% de su dieta, por lo que son muy abundantes durante el periodo de fl oración de las plantas. Son buenos controladores del “gusano cogollero”, así como de huevos y larvas de la catarinita de la papa. Aunque pre fi ere las plantas de maíz, se le ha colectado en una gran cantidad de cultivos básicos, hortalizas y árboles frutales (Hazzard et al., 1991; Hoffman y Frodsham, 1993).  Aspectos biológicos Tiene de dos a cinco generaciones por año. La hembra oviposita de 200 a más de 1000 huevecillos durante un período de tres meses a partir del inicio de la primavera o verano, son depositados en grupos cerca de sus presas. Las larvas pueden recorrer hasta doce metros en busca de sus presas. Los adultos pasan el invierno en grandes concentraciones debajo de la hojarasca y piedras, siempre protegidos en zonas aledañas a los cultivos (Hoffman y Frodsham, 1993).  Distribución Especie nativa de América del Norte, con distribución en Centroamérica y Sudamérica. En México presenta una distribución muy amplia.

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2.4.3. VAQUITA: Scymnus loewii Mulsant, 1850 (Coleoptera: Coccinellidae)  Diagnosis El escarabajo adulto es pequeño, de forma ovalada, mide de 1.7 a 2.3 mm de longitud. Color rojizo-anaranjado obscuro. Presenta una mancha negra semicircular en el pronoto y una mancha negra en forma de cuña invertida sobre la parte media de los élitros, que se hace angosta hacia el ápice, muy característica de la especie. Con sedas muy abundantes y evidentes, superficie dorsal con puntuaciones gruesas. Sus larvas se reconocen fácilmente debido a su revestimiento ceroso que les sirve como defensa contra las hormigas (Gordon, 1985).  Importancia Todas las especies de Scymnus son depredadoras de pulgones, sin embargo, también se les ha observado alimentándose de escamas, arañas rojas, trips y ninfas de mosquita blanca (Pacheco, 1985).  Aspectos biológicos La información disponible sobre esta especie es muy escasa. Como referencia, para Scymnus syriacus, se determinó un ciclo de vida de huevo a adulto de 20 a 22 días bajo condiciones de laboratorio. Cada hembra depositó entre 587 y 657 huevecillos y el periodo de ovoposición fue de 39 y 41 días. Aunque en el campo es muy abundante en primavera-verano, también se le ha colectado a fi nales del invierno (González, 2006; Soroushmehr et al., 2008).  Distribución La especie es originaria de Norte América aunque se encuentra ampliamente distribuida en Sudamérica, inclusive en Oceanía. El género Scymnus incluye a más de 600 especies, de las cuales 52 se encuentran en México (González, 2006; 2009). Estudios efectuados en Michoacán indican la presencia de tres especies en el Valle Morelia-Queréndaro y una posible especie nueva (García, 2005; González, 2006; 2009).

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2.4.4. ESCARABAJO DE CUATRO MANCHAS: Collops quadrimaculatus (Fabricius, 1798): Coleoptera: Melyridae)  Diagnosis Es un escarabajo de cuerpo blando, mide entre 4 y 8 mm de longitud, con abundantes setas. Su nombre común se debe a que presenta una cruz anaranjado-rojiza en la región dorsal de los élitros, los cuales tienen cuatro manchas azul metálico. La parte frontal del tórax es generalmente anaranjada. La larva es de color rosado a café-rojizo, aplanada, con patas cortas y una pinza caudal (Arnett et al., 2002). Marshall (1952) publicó una clave para la identi fi cación de 18 especies de Collops colectadas en el Norte de México.  Importancia Los adultos son muy abundantes en la mayoría de los cultivos, se alimentan de huevecillos, larvas, pupas y ninfas de diferentes insectos, entre los que destacan pulgones, mosquitas blancas, ácaros y mariposas. Las larvas se alimentan de pequeños insectos del suelo. Bajo condiciones de laboratorio, las larvas de C. quadrimaculatus consumieron 85 huevecillos de Helicoverpa zea “gusano bellotero del algodón” (Parajule et al., 2006).  Aspectos biológicos Generalmente, los huevecillos son depositados en grupos sobre desechos orgánicos del suelo, no obstante, también se han encontrado sobre diversas plantas, son alargados, de color amarillo-rosado y cambian a blancos justo antes de la eclosión. Las larvas construyen una celda en el suelo para pupar. Los adultos pueden encontrarse en fl ores, donde se alimentan de polen (Frank y Slosser, 1996).  Distribución Las especies de Collops tienen amplia distribución. En México se han reportado 20 especies (Pacheco, 1985).

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2.5. CHINCHES PREDATORES 2.5.1. CHINCHE PIRATA: Orius insidiosus (Say, 1832), Orius tristicolor (White, 1879): (Hemiptera: Anthocoridae)  Diagnosis Los adultos son de forma oval y miden de 1.7 a 3 mm de longitud. Las alas son de color negro con manchas blancas y se extienden más allá de la parte fi nal del cuerpo. Los estados inmaduros (ninfas) no presentan alas, son muy pequeñas, de color amarillo-anaranjado a marrón, con forma de lágrima y tienen movimientos rápidos. Ambas especies son muy similares, O. tristicolor es más obscura, con el clavus completamente negro, a diferencia de O. insidiosus, que lo presenta casi completamente blanco (Kelton, 1963; Wright, 1994).  Importancia Adultos y ninfas se alimentan al succionar los líquidos internos de su presa. La succión se realiza a través de una modi fi cación del aparato bucal en forma de pico que insertan en su presa, característica de todas las chinches. Son depredadoras de trips, ninfas de mosquita blanca, pulgones, ácaros, larvas pequeñas de mariposa e insectos de tamaño pequeño. Llegan a consumir hasta 33 ácaros por día. Se utilizan con frecuencia como agentes de control biológico y están disponibles en forma comercial (Wright, 1994).  Aspectos biológicos Presentan varias generaciones al año. En cond iciones de laboratorio, el desarrollo desde huevo hasta adulto dura 20 días aproximadamente. Las hembras ponen un promedio de 130 huevos durante su vida. Las ninfas de desarrollan a través de cinco etapas. Los adultos viven 35 días en promedio. Para favorecer su conservación se recomienda la diversi fi cación de cultivos (Askari y Stern, 1972).  Distribución Son especies con amplia distribución a nivel mundial (Barber, 1936; Knowlton, 1944; Dicke y Jarvis, 1962; Salas, 1995).

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2.5.2. CHINCHE DEL DAMSEL : Nabiss Latreille, 1802: (Hemiptera: Nabidae)  Diagnosis Son insectos de cuerpo blando y alargado, miden de 8 a 12 mm de longitud, de color amarillobronceado, ojos grandes, con patas largas y esbeltas (Thomas y Froeschner, 1988). Poseen un rostro corto y robusto con cuatro segmentos. Algunas especies presentan alas bien desarrolladas y otras no. Las patas anteriores generalmente son raptoriales, provistas de setas o espinas cortas (Lima, 1940).  Importancia Las especies del género son depredadores terrestres generalistas, se alimentan de pulgones, larvas de mariposa y diversas especies de chinches plaga. Son muy frecuentes tanto en cultivos agrícolas como en áreas no cultivadas. Atrapan y sostienen a sus presas con las patas delanteras que son de tipo raptorial, similares a las de las mantis. Si no hay alimento disponible, pueden presentar canibalismo. Se ha determinado que la capacidad depredadora promedio diaria de adultos de Nabis punctipennis es de 12 a 16 pulgones, mientras que las ninfas depredan entre 9 y 12 pulgones al día (Rebolledo et al., 2005).  Aspectos biológicos N. punctipennis oviposita hasta 200 huevecillos alineados en grupos de 9 a 12 en la parte inferior de los tallos tiernos de haba (Vicia faba L.). El insecto pasa por cinco estadios ninfales. Bajo condiciones de laboratorio, su ciclo de vida es de 30 días aproximadamente (Romero et al., 2007).  Distribución Son especies que tienen muy amplia distribución, se les puede colectar en una gran cantidad de ecosistemas tropicales y subtropicales, con mucha frecuencia están asociados a los agroecosistemas. El género incluye 26 especies (Kerzhner, 1983; Lattin, 1989).

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2.5.3. CHINCHE ASESINA: (Hemiptera: Reduviidae)  Diagnosis Los adultos miden entre 4 y 40 mm de longitud. Generalmente tienen la cabeza alargada, bilobulada; con cuello angosto, patas largas y un pico prominente segmentado. Muchas especies son negras con tonalidades pardas, rojas o anaranjadas. La característica distintiva de la familia es que el pico (rostro) se encaja en una cavidad ventral del cuerpo, que al rasparlo contra los bordes, se produce un sonido característico (Souza y Carvalho, 2002).  Importancia Este grupo de insectos está integrado exclusivamente por chinches depredadoras, excepto por los miembros de la subfamilia Triatominae, que incluye a las chinches con hábitos hematófagos, portadoras del protozoario que ocasiona la “enfermedad de Chagas”. Los depredadores son muy activos y algunas especies pueden contribuir al control biológico de plagas. Algunas especies son depredadoras de varios insectos que viven sobre árboles frutales (Gallo et al., 2002).  Aspectos biológicos Los huevos son puestos sobre las plantas, en general, en los mismos sitios donde viven los adultos, tienen forma variable y muchos son ornamentados. Durante la alimentación usan el rostro para inyectar una saliva letal que licua el interior de la presa, a la cual posteriormente absorben. Las patas de algunos de estos hemípteros están cubiertas de fi nas sedas, que les sirven para fi jarse a la presa mientras se la comen. Son capaces de matar a presas más grandes que el insecto. Como ninfas, algunas especies se cubren con restos vegetales, o con los restos de presas muertas.  Distribución Es una familia de insectos muy grande y cosmopolita que incluye alrededor de 7000 especies. Se les puede colectar en distintos tipos de ecosistemas.

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2.6. MOSCAS PREDATORAS 2.6.1. MOSCAS DE LAS FL ORES FLOTANTES: Syrphus Fabricius, 1775 (Diptera: Syrphidae)  Diagnosis Los adultos miden desde 4 hasta 25 mm de longitud. Son de coloración muy llamativa, ya que presentan franjas amarillas, anaranjadas, grises o negras en el abdomen, por lo que se les llega a confundir con abejas o avispas. Los ojos son muy grandes. Las larvas completamente desarrolladas llegan a medir entre 1 y 2 cm de longitud, la parte anterior es angosta y el cuerpo aplanado dorso ventralmente. Son de color verde claro a café. La cabeza y patas no están bien de fi nidas. La pupa es ovalada, en forma de gota de agua, generalmente se encuentra sobre la super fi cie de las hojas o en el suelo, mide aproximadamente 6 mm de longitud y 2 mm de diámetro. Los huevecillos son blancos, alargados y miden 1 mm de longitud (Berry, 1998).  Importancia Las larvas son depredadoras de pulgones principalmente, aunque también se alimentan de trips, pequeñas larvas de mariposas y pequeños artrópodos de cuerpo blando. Se ha determinado que una larva puede consumir hasta 400 pulgones durante todo su desarrollo. Los adultos se alimentan de néctar, polen o mielecilla producida por pulgones (Hoffman y Frodsham, 1993).  Aspectos biológicos El ciclo de vida dura de 2 a 6 semanas dependiendo de la temperatura, de la especie de sír fi do y de la alimentación. Presentan de 5 a 7 generaciones al año. Las larvas pasan por tres etapas de desarrollo. Los huevecillos son depositados en forma individual o en grupo sobre la super fi cie de las hojas, cerca de sus presas potenciales (Berry, 1998).  Distribución Son insectos con amplia distribución. A nivel mundial se conocen más de 5000 especies (Alayo y Garcés, 1999).

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2.6.2. MOSCAS LADRONAS: Efferia Coquillett, 1893 (Diptera: Asilidae)  Diagnosis Son insectos robustos que se caracterizan por presentar la región dorsal de la cabeza con una depresión profunda, ojos prominentes y ampliamente separados, antenas estiliformes, tórax robusto, con patas largas y fuertes, con sedas rígidas, abdomen largo y delgado. Las piezas bucales están adaptadas para picar y succionar a sus presas, carecen de mandíbulas y presentan un estilete inyector. Algunas especies tienen el cuerpo similar al de los abejorros. Las larvas se distinguen por su cuerpo alargado y puntiagudo en ambos extremos, generalmente cilíndrico, de color blanco o amarillento (Borror et al., 1981; Morón y Terrón, 1988).  Importancia Los adultos son depredadores con actividad principalmente diurna, se alimentan de otras moscas, abejas, chicharritas, avispas, libélulas, escarabajos y saltamontes, capturándolos durante el vuelo, los pican e inyectan su saliva con toxinas y enzimas que los inmovilizan, sus tejidos son licuados para ser absorbidos en poco tiempo. Las larvas, también son de hábitos depredadores, se alimentan de huevos y larvas de otros insectos (Gallo et al., 2002). En el proceso de alimentación inyectan saliva que paraliza a sus víctimas y las prepara para la digestión. Algunas especies son importantes agentes de control biológico de plagas agrícolas (Shelly, 1986). A pesar de su importancia, en México casi no han sido estudiados (Morón y Terrón, 1988).  Aspectos biológicos El ciclo de vida puede completarse entre uno y tres años. Las hembras depositan sus huevos en una gran variedad de substratos, las larvas se desarrollan en el suelo, en materia orgánica en descomposición, como por ejemplo, estiércol, o madera semi-podrida (Morón y Terrón, 1988).  Distribución Son moscas con distribución mundial y se conocen más de 7000 especies. Pueden encontrarse en una gran diversidad de ambientes, aunque generalmente las especies se restringen a un tipo característico de hábitat (Borror et al., 1981).

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2.7. TIJERETAS PREDATORAS 2.7.1. Tijerillas Doru lineare (Eschsch., 1822)(Dermaptera: Forermaptera: Forfi culidae)  Diagnosis Son insectos generalmente pequeños, miden de 2.5 a 50 mm de longitud y tienen coloración parda obscura. Las alas anteriores son de tamaño reducido y las posteriores membranosas, que se doblan debajo de las anteriores cuando el insecto esta en reposo. En la parte posterior del cuerpo presentan dos apéndices similares a pinzas (cercos) que en los machos son recurvados y generalmente dentados, mientras que en las hembras son rectos, lisos y más cortos (Souza y Carvalho, 2000).  Importancia La mayor importancia de estos insectos está en el hecho de ser e fi cientes depredadores, principalmente de huevecillos de mariposas. En cultivos de maíz, tanto los estados inmaduros como los adultos se alimentan de huevos y larvas de primeros estadios del “gusano cogollero” Spodoptera frugiperda siendo considerado uno de los enemigos naturales más e fi caces de esta plaga (Souza y Carvalho, 2000).  Aspectos biológicos Algunas especies de tijerillas presentan glándulas odoríferas responsables de la secreción de un fl uido fétido que sirve como repelente, muchas veces pueden observarse con la extremidad posterior del cuerpo curvada hacia arriba, en aparente situación de agresividad. No obstante, son insectos inofensivos para el hombre. Además de la función de defensa, los cercos son utilizados para acomodar las alas posteriores bajo las anteriores, en los machos son también utilizados para sujetar a la hembra al momento de la cópula. Las hembras de algunas especies llegan a ovipositar entre 20 y 80 huevos sobre el suelo o algún sitio húmedo. Generalmente son de hábitos nocturnos (Buzzi, 2002).  Distribución Se conocen alrededor de 1800 especies de tijerillas distribuidas principalmente en las regiones tropicales y subtropicales (Buzzi, 2002).

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2.8. CRISOPIDOS PREDATORES 2.8.1. CRISÓPIDOS (Neuroptera: Chrysopidae)  Diagnosis Los adultos son de coloración verdosa, miden cerca de 15 mm de longitud, tienen alas membranosas con numerosas venas transversales y longitudinales, antenas fi liformes y aparato bucal masticador. Los huevos son verdes después de la oviposición y se tornan obscuros con el desarrollo del embrión. Son colocados en la extremidad de un pedicelo que mide de 2 a 26 mm de largo y después de la eclosión se observa el corion blanco (Geep, 1984). Las larvas son campodeiformes y algunas especies tienen el hábito de cargar basura sobre su cuerpo. Al fi nal del desarrollo, la larva construye un capullo de seda, de donde emerge el adulto (Ribeiro, 1988).  Importancia Los crisópidos tienen gran capacidad reproductiva, voracidad y elevada agresividad biológica. Las larvas son depredadoras, se alimentan de pulgones, trips, cochinillas, chicharritas, mosquitas blancas, psílidos, huevos y larvas de mariposas, escarabajos, moscas y otros neurópteros, además de ácaros y otros artrópodos de cuerpo suave y tamaño pequeño (Carvalho y Souza, 2009). La alimentación de los adultos consiste de polen, néctar y mielecilla producida por algunas de sus presas (Ribeiro et al., 1991), salvo en algunas especies cuyo adulto también es depredador.  Aspectos biológicos La duración de las fases de huevo, larva y pupa depende de la especie, está muy in fl uenciada por el tipo de presa consumida y por las condiciones ambientales. En general, el periodo embrionario dura aproximadamente 5 días, la fase larvaria 10 días y las fases en el interior del capullo cerca de 11 días. Las hembras pueden producir más de 1200 huevecillos a lo largo de su periodo de vida, que puede llegar a más de 100 días (Figueira et al., 2002).  Distribución Ese grupo de insectos incluye varias especies con amplia distribución geográ fi ca y se encuentran en distintos tipos de hábitat.

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2.8.2.. HEMERÓBIDOS (Neuroptera: Hemerobiidae)  Diagnosis Los adultos miden entre 4 y 18 mm de longitud, la coloración varía de amarillo claro a marrón, tienen ojos negros prominentes, antenas largas y alas grandes, muy reticuladas, en algunos géneros, con manchas castañas. El cuerpo puede ser muy setoso. Los huevos son elípticos, amarillos y no presentan pedicelo. Las larvas son campodeiformes y el aparato bucal es alargado y surcado, formando un canal a través del cual el contenido de la presa es succionado (Souza, 1997; 1999).  Importancia Los hemeróbidos son depredadores generalistas y tanto las larvas como los adultos pueden alimentarse de los mismos tipos de presas que los crisópidos, están relacionados al complejo de enemigos naturales de diversas plagas agrícolas y su utilización en el control biológico ha mostrado resultados positivos en diversos cultivos en varios países. Se ha llegado a registrar un consumo de hasta 140 pulgones por larva, no obstante la capacidad de consumo pueda ser mayor en función del tamaño de la presa (Souza et al., 1990).  Aspectos biológicos La hembra coloca huevos aislados o en pequeños grupos generalmente en la parte inferior de las hojas, cerca de sus presas. La fase de huevo dura aproximadamente 5 días. Las larvas pasan por tres estadios de desarrollo durante un lapso de 10 días, son muy activas y e fi cientes para localizar a sus presas. Las pupas se alojan en el interior de un capullo sobre la planta, esta fase tiene una duración aproximada de 12 días. Los adultos son de hábitos crepusculares o nocturnos, durante el día se refugian en el follaje de la vegetación. Viven alrededor de 70 días y ovipositan cerca de 500 huevecillos en ese periodo (Souza y Ciociola, 1997).  Distribución Los hemeróbidos incluyen alrededor de 600 especies distribuidas en una gran cantidad de hábitats en casi todo el mundo (Oswald, 1993).

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2.9. MANTIS PREDATORAS 2.9.1. CAMPAMOCHA, REZADORA, MANTIS RELIGIOSA Stagmomantis Saussure, (Mantodea: Mantidae)  Diagnosis Insectos de color amarillento pajizo o verde, los adultos tienen el cuerpo alargado, ligeramente aplanado, miden desde 40 hasta 70 mm de longitud, tienen un aspecto peculiar debido a la forma de las patas anteriores, las cuales están modi fi cadas para la captura de sus presas, por lo cual están dotadas de fuertes espinas. La cabeza es muy móvil, de forma triangular y con ojos prominentes. Las alas generalmente están bien desarrolladas, más largas que el abdomen, aunque hay especies con alas muy pequeñas (Gallo et al., 2002).  Importancia Son depredadores voraces que se alimentan de una gran diversidad de insectos como moscas, chicharritas, chapulines y distintos tipos de larvas. No obstante que son depredadores, generalmente no desempeñan un papel importante como agentes de control biológico debido a su relativamente baja capacidad reproductiva y prolongado ciclo biológico que puede durar alrededor de un año.  Aspectos biológicos Se encuentran sobre plantas o en el suelo, confundiéndose con el medio. Poseen movimientos relativamente lentos, acechan a sus presas con las patas anteriores levantadas. La oviposición se lleva a cabo en el interior de una ooteca, generalmente depositada en las ramas de las plantas. Cada hembra puede depositar sus huevos en 4 o 5 ootecas, con un promedio de 20 a 40 huevos cada una. Algunas hembras cuidan de sus huevos hasta la eclosión. El canibalismo es frecuente y las hembras de muchas especies intentan alimentarse del macho después de la cópula, lo que les proporciona una fuente de proteína para la formación de los huevos (Buzzi, 2002).  Distribución El género es nativo de América e incluye 19 especies. Se distribuyen en las regiones subtropicales y principalmente tropicales, donde exhiben mayor diversidad (Morón y Terrón, 1988).

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2.10. AVISPAS PREDATORAS 2.10.1. AVISPAS (Hymenoptera: Vespidae)  Diagnosis Los adultos presentan una gran variedad de tamaños, son capaces de plegar las alas cuando están en reposo, tienen una muesca en el margen interno de los ojos, un patrón en las venas de las alas anteriores muy característico, patas de tamaño normal y el abdomen es muy estrecho y relativamente largo (Borror et al., 1981).  Importancia Los adultos suelen alimentarse de substancias dulces como jugos, néctar o polen, son depredadores generalistas y se les ha reportado alimentándose de diversos insectos plaga, como el picudo del algodón, minadores de hojas y diabróticas. No obstante, el 90 a 95% de la proteína consumida por las avispas adultas puede estar constituida por larvas de mariposa (Carvalho y Souza, 2002). Algunas especies son e fi cientes depredadores del minador de las hojas del cafeto (Leucoptera coffeella). Se ha registrado que una colonia de la avispa Polistes versicolor puede capturar alrededor de 4000 presas al año (Prezoto et al., 2006).  Aspectos biológicos Viven en nidos construidos con barro o fibra vegetal mezclada con saliva que le da una apariencia similar al papel. Con frecuencia se agrupan en sociedades divididas en castas integradas por una reina, machos y obreras, aunque también pueden ser solitarias. Algunas especies no consumen directamente a sus presas, sino que las mastican antes de ofrecerlas como alimento a sus larvas, las cuales a su vez, producen un líquido transparente, rico en aminoácidos, que sirve de alimento a los adultos. En la mayoría de las avispas con hábitos solitarios la alimentación se basa en la introducción de las larvas de sus presas a los nidos, los cuales pueden construirse en cavidades de ramas o troncos, así como enterrados en el suelo (Borror et al., 1981; Hunt et al., 1982).  Distribución Las avispas constituyen una familia muy grande, diversi fi cada y con amplia distribución que incluye cerca de 5000 especies (Borror et al., 1981).

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Los parasitoides son organismos generalmente monófagos. En su estado inmaduro, las larvas se alimentan y desarrollan dentro, o sobre el cuerpo de un solo insecto hospedero, al cual matan lentamente, ya sea que se trate de huevecillos, larva, pupa o muy raramente adulto de éste. En la mayoría de los casos consumen todo o la mayor parte del hospedero, al término de su desarrollo larvario le causan la muerte y forman una pupa ya sea en el interior o fuera del cuerpo. Normalmente, Son más pequeños que el hospedero. En el estado adulto, los parasitoides son de vida libre y frecuentemente se alimentan de mielecilla, néctar, polen o desechos orgánicos de origen vegetal o animal. Sin embargo, existen muchas especies parasíticas cuyas hembras deben alimentarse de los hospederos para poder producir sus huevecillos. 3.1. EL PARASITISMO En el proceso de parasitación, el insecto parásito, llamado también parasitoide, deposita sus huevos sobre o dentro del cuerpo del insecto hospedero. En algunos pocos casos los parasitoides depositan huevos microscópicos sobre las hojas. De allí son ingeridos por los insectos que se alimentan de esas hojas. Cuando el parasitoide es larvíparo, es decir produce larvitas en lugar de huevos, como sucede con algunas moscas parásitas, las larvitas son depositadas cerca del hospedero. De allí se movilizan hasta localizar y penetrar al cuerpo del hospedero. Se distinguen parasitoides de huevos, de larvas, de pupas y de adultos. Hay casos en que la oviposición del parasitoide se realiza en cierto estado de desarrollo del insecto hospedero pero su propio desarrollo se completa en otro estado; entonces los parasitoides reciben los nombres descriptivos correspondientes, como parásitos huevo-larvales, huevo-pupales y larvopupales. En los dos primeros la oviposición de realiza en el huevo del hospedero pero el huevo del parasitoide no se desarrolla hasta que el hospedero alcanza los últimos estadios larvales o el estado pupal. En los parasitoides larvo-pupales, la oviposición se realiza en estado de larva del hospedero y el desarrollo del primer estadio larval del parasitoide se paraliza para permitir que el hospedero continúe su desarrollo hasta llegar a empupar. Estos mecani smos aseguran suficiente alimento para el desarrollo total del parasitoide. El parasitoide puede desarrollarse externamente como ectoparásito, o internamente en el cuerpo del insecto como endoparásito. La mayoría de los casos de ectoparasitismo ocurre en insectos que viven protegidos del medio externo desarrollándose dentro de galerías o celdas. Los parasitoides adultos se aumentan del néctar de las flores, del polen, o de los fluidos del cuerpo del hospedero herido por la punción ovipositor. En relación co n este hábito algunos microhimenópteros parasitoides de queresas producen apreciable mortalidad de los hospederos como consecuencia del proceso de alimentación. Este hábito es común en las avispitas de la familia Aphelinidae. Los parasitoides de las plagas pertenecen casi exclusivamente a las órdenes de los Himenópteros o avispas y a los Dípteros o moscas. Este tipo de enemigos naturales pueden tener una generación al año (univoltinos) o presentar dos o más generaciones al año (multivoltinos) (Leyva, 1992; Cano et al., 2004). Tomando como base su localización en el hospedero, los insectos parasitoides se clasi fi can de la siguiente manera.

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3.1.1. ECTOPARASITOIDES. Se localizan y alimentan en el exterior del cuerpo del hospedero. Un ejemplo de éste tipo de parasitoide es la avispita Diglyphus spp. (Hymenoptera: Braconidae) que parasita al “minador de la hoja” Liriomyza spp. 3.1.2. ENDOPARASITOIDES. Se localizan y alimentan en el interior del cuerpo del hospedero. Como ejemplo se puede mencionar a la avispita Cotesia fl avipes (Hymenoptera: Braconidae) parasitoide del “barrenador de la caña de azúcar” Diatraea saccharalis. De acuerdo al número de individuos que emergen del hospedero, los parasitoides se clasi fi can como: 3.1.3. SOLITARIOS. Son aquellos en los que un solo individuo se desarrolla dentro de su hospedero, como es el caso de la avispita Diaeretiella spp. (Hymenoptera: Braconidae) parasitoide del pulgón Myzus persicae. 3.1.4. GREGARIOS. Se desarrollan varios parasitoides en su hospedero, como es el caso de la avispita Cotesia spp. (Hymenoptera: Braconidae) parasitoide del “gusano cornudo del tomate” Manduca sexta. Por otra parte, en función de la estrategia de desarrollo que utilizan los parasitoides, se clasi fi can de la siguiente manera: 3.1.5. IDIOBIONTES. En los cuales la larva del parasitoide se alimenta de un hospedero que detiene su desarrollo después de ser parasitado, es decir, son parasitoides de huevo, larvas y pupas. Un ejemplo de este tipo de parasitoide es la avispita Trichogramma spp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae) parasitoide de huevos de mariposa. 3.1.6. KOINOBIONTES. Son aquellos en los cuales la larva del parasitoide se alimenta de un hospedero que sigue su desarrollo después de ser parasitado, es decir, son parasitoides de huevo-larva, larvaI.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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pupa. Un ejemplo de este parasitoide es la avispita Diadegma insulare (Hymenoptera: Ichneumonidae), parasitoide de la “palomilla dorso de diamante” Plutella xylostella. Los insectos parasitoides son los enemigos naturales más utilizados en el control biológico aplicado y juegan un papel fundamental como reguladores naturales. Con base en una revisión bibliográ fi ca, de 1193 enemigos naturales empleados en proyectos de control biológico, el 76% fueron parasitoides y el 24% restante fueron depredadores. Entre las especies de parasitoides, el 84% fueron del Orden Hymenoptera, 14% correspondieron a Diptera y el 2% restante a otros Ordenes (Clausen, 1978). En gran medida, el uso preferencial de parasitoides sobre depredadores se debe a un mayor nivel de especialización de los primeros, es decir, mientras los insectos depredadores se alimentan generalmente de muchas especies de presas, los parasitoides solo son capaces de consumir a uno, o unos cuantos hospederos. En éste sentido, la dinámica poblacional de los insectos, en particular las plagas, generalmente está más ligada a la de los insectos parasitoides. En consecuencia, los parasitoides son identi fi cados con mayor frecuencia como los principales responsables de la regulación de poblaciones de insectos (Bernal, 2007).

3.2. PRINCIPALES ORDENES Y FAMILIAS La mayoría de los insectos parasitoides que participan en el control biológico de plagas agrícolas, ya sea natural o inducido, se clasi fi can de acuerdo al cuadro siguiente, elaborado con base en Bahena (2008), Cano y Carballo (2004), Goulet y Huber (1993) y Morón y Terrón (1988).

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3.2.1. AFELINIDOS (Hymenoptera: Aphelinidae) Diagnosis Son una familia de avispitas muy pequeñas, miden desde 0.5 hasta 1.4 mm de longitud. La gran mayoría son de coloración obscura, no metálicos, con ojos generalmente bien desarrollados y muy pocas nervaduras en las alas (Viggiani, 1984). Debido a su tamaño pequeño, no se proporciona mayor información morfológica, ya que es imposible reconocer dichas características en campo. Importancia En la mayoría de las especies las larvas son parásitas o parasitoides de escamas, pulgones, psílidos y moscas blancas, aunque pueden atacar a otros hospederos. Se utilizan frecuentemente como agentes de control biológico de plagas (Gibson, 2006). Como ejemplo, destaca el uso de parasitoides del género Encarsia para el control de la mosquita blanca en invernaderos, así como las avispitas del género Aphelinus para el control de pulgones. Aphytis holoxanthus fue introducido de Hong Kong a México para el control de la escama de los cítricos Chrysomphalus aonidum. Algunos afelínidos son parasitoides internos de huevecillos de chinches, mariposas, chicharritas y chapulines, además de ser parásitos externos de escamas (Hayat, 1983). Estudios efectuados en Michoacán sugieren que la especie Diaeretiella rapae podría ser uno de los parasitoides más importantes para el control de pulgones en cultivos de canola (Bahena, 2008). Aspectos biológicos El ciclo de vida varía según su hospedero, ya que parasitan huevecillos, pupas u otros parásitos, es decir, pueden ser hiperparasitoides. Los adultos se alimentan de la mielecilla exudada por sus hospederos, o de secreciones liberadas por el tejido de sus víctimas durante el acto de la oviposición. La pupa se desarrolla tanto dentro como fuera del cuerpo de su hospedero (Hayat, 1983). Distribución Tienen distribución mundial y pueden encontrarse en una gran diversidad de hábitats. Se conocen alrededor de 1200 especies agrupadas en 35 géneros. En Los Reyes, Michoacán, se colectaron en cultivos de zarzamora.

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3.2.2. AVISPITAS PATONAS O CHALCÍDIDOS (Hymenoptera: Chalcididae) Diagnosis Son avispas robustas y de cabeza pequeña, miden de 1.5 a 9 mm de longitud, generalmente de color negro o marrón con manchas amarillas, rojas o blancas, raramente con brillo metálico. El tórax es granulado y muy robusto, lo que les da la apariencia de estar jorobadas, alas con venación muy simple, las anteriores no se doblan longitudinalmente. La característica distintiva para la pronta identi fi cación de la familia es el ensanchamiento del fémur posterior que a su vez presenta una línea de dientes a lo largo del margen inferior. Ovipositor corto, sin curvatura hacia arriba (Boucek, 1992). Importancia Los calcídidos son parasitoides primarios o hiperparasitoides de pupas jóvenes de mariposas, así como larvas maduras de moscas y mosquitos, ciertas especies también parasitan escarabajos y otras avispas (Delvare y Arias-Penna, 2006). Algunas especies son de importancia económica ya que controlan diversos insectos plaga, especialmente mariposas, como por ejemplo, la palomilla “dorso de diamante” en cultivos de brócoli (Gaines, 1992; Hanson y Gauld, 1995). Aspectos biológicos Generalmente los calcídidos son parasitoides internos solitarios, aunque pueden ser gregarios y parasitoides externos. Los adultos visitan pequeñas fl ores, principalmente durante el periodo más caliente del año. En algunas ocasiones llegan a presentar grandes poblaciones. Se ha registrado una asociación entre calcídidos y maleza asociada a la palma aceitera, donde el parasitoide encuentra condiciones adecuadas para su alimentación (Gauld y Bolton, 1988; Molina et al., 1998). Distribución Se han registrado más de 85 géneros y alrededor de 1750 especies en todo el mundo. Son especialmente diversos en áreas tropicales de baja altitud (Delvare y Arias-Penna, 2006). En Los Reyes, Michoacán, se colectaron diversos ejemplares en cultivos de zarzamora y vegetación herbácea aledaña.

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3.2.3. ENCÍRTIDOS (Hymenoptera: Encyrtidae) Diagnosis Son avispitas microscópicas que miden de 0.5 a 3 mm de longitud. Es una de las más grandes y diversas familias de avispitas. Presentan una gran variabilidad en la estructura de la cabeza, antenas y demás partes del cuerpo. Se distinguen de otras avispas debido a que los cercos están marcadamente ubicados en la parte anterior del abdomen (Goulet y Huber, 1993; Noyes, 2006). Importancia Es una de las familias de himenópteros con mayor importancia como agente de control biológico. La mayoría de las especies son parásitas de pulgones, huevos y larvas de escamas y piojos harinosos, aunque también parasitan escarabajos, moscas, mariposas, chapulines y otras avispas. En México, la especie Copidosoma desantisi se ha introducido en los estados de Guanajuato y Puebla para el control de su hospedero natural, la “palomilla de la papa” (Cortéz, 1990; Bahena et al., 1993; Noyes, 2006). Aspectos biológicos Especies de esta familia se pueden encontrar casi en cualquier parte. Algunas presentan un desarrollo notable del fenómeno conocido como poliembrionía, que consiste en la multiplicación clonal de un solo huevo dentro del hospedero, dando origen a un gran número de avispas adultas idénticas, que puede fl uctuar entre 10 a más de 1000 inmaduros. Las larvas endoparasíticas consumen la larva de su víctima y pupan dentro de una membrana construida en el interior del hospedero (Goulet y Huber, 1993). Distribución Es un grupo cosmopolita, se conocen alrededor de 3700 especies en el mundo; de éstas, cerca de 560 especies y aproximadamente 180 géneros han sido reportados para el neotrópico (Noyes, 2006). En Los Reyes, Michoacán fueron colectados varios especímenes del grupo en cultivos de zarzamora y vegetación arbustiva aledaña.

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3.2.4. EULÓLÓFIDOS (Hymenoptera: Eulophidae) Diagnosis Son avispitas que miden de 0.4 a 6 mm de longitud, de cuerpo frágil y coloración castaña, que varía entre el amarillo y el negro, también pueden ser metálicos. Las antenas se insertan en la parte frontal e inferior de la cabeza. Tórax y abdomen están separados por una clara constricción (Goulet y Huber, 1993). Importancia Son parasitoides de huevos, larvas y pupas de más de 10 órdenes de insectos, pueden ser solitarios, gregarios, parásitos externos o internos, inclusive de insectos acuáticos y adultos de algunas especies de insectos. No obstante esta diversidad de hospederos, los euló fi dos prefieren aquellos cuyas larvas jóvenes se alojan en agallas, ramas o minadores de hojas, especialmente, a representantes de mariposas, escarabajos, moscas y otras avispas (LaSalle y Schauff, 1992). Aspectos biológicos Es frecuente que las hembras de eulófidos nece siten alimentarse, y en éste caso, pueden ser consideradas como depredadoras ya que eligen individuos menores como especie presa, mientras que los individuos de mayor tamaño son seleccionados para poner sus huevos. En el proceso de alimentación, la avispa clava el aguijón más veces que cuando está ovipositando, lo que trae como consecuencia la muerte de la presa. Las larvas de mariposas parasitadas por avispitas del género Euplectrus cargan a su parasitoide en el dorso. Algunas especies se alimentan de mate rial vegetal (Alayo y Hernández, 1978). Distribución Es una de las familias más grandes de micro avispitas, con aproximadamente 4300 especies agrupadas en alrededor de 300 géneros. Son insectos cosmopolitas, es decir, con distribución mundial y son comunes en todos los hábitats (Goulet y Huber, 1993; Schauff et al., 2006).

Eulóló fi dos

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3.2.5. MIMÁRIDOS (Hymenoptera: Mymaridae) Diagnosis Son insectos que miden menos de 1.5 mm y raramente llegan a 5 mm de longitud. La familia incluye a la especie más pequeña de insectos, donde el macho mide 0.21 mm. Son de coloración obscura, no metálica. Antenas más largas que la cabeza y el tórax juntos, con sus bases muy separadas, fi liformes en los machos y engrosadas apicalmente en las hembras. Las alas posteriores normalmente muy delgadas (Goulet y Huber, 1993). Importancia Son parasitoides de huevos de grillos y chapulines, escarabajos, chinches, cigarras, pulgones, moscas y algunos insectos acuáticos. Han sido exitosos en programas de control biológico como parasitoides de insectos plaga en plantaciones de eucaliptos y se han utilizado en diversos países de Europa, Sur de África, Sudamérica, Nueva Zelandia y Norteamérica. Pueden ser muy útiles como parasitoides en diversos ecosistemas (Goulet y Huber, 1993). Aspectos biológicos Las hembras son de mayor tamaño y tienen un vuelo más e fi ciente en comparación a los machos. Los adultos de muchas especies nadan bajo el agua utilizando sus alas a manera de remos. La cópula y oviposición pueden ocurrir en el agua. Algunas especies de mimáridos pueden permanecer bajo el agua por más de 15 días. La pupación se lleva a cabo en el interior del hospedero. Los adultos son capaces de encontrar y parasitar los huevos de sus hospederos aun cuando estén ocultos en tejidos de plantas, bajo escamas o en el suelo (Goulet y Huber, 1993). Distribución Se distribuyen alrededor de todo el mundo, se conocen cerca de 1400 especies ubicadas en 100 géneros. Pueden encontrarse desde el nivel del mar hasta grandes altitudes (Huber, 2006). Debido a su pequeño tamaño, son fácilmente transportados por el viento, lo que favorece su dispersión.

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3.2.6. PERILÁMPIDOS (Hymenoptera: Perilampidae) Diagnosis Son avispitas de cuerpo robusto, relativamente grandes en comparación a otras avispitas parasitoides, llegan a medir entre 1 y 12 mm de longitud, con frecuencia pueden encontrarse especies metálicas, brillantes, de coloración azul o verde, no obstante, la mayoría son de cuerpo negro. Cabeza y tórax con puntuaciones rugosas, tórax ancho y abdomen pequeño, liso y brillante, de forma más o menos triangular en vista lateral (Borror et al., 1981). Importancia Algunas especies son principalmente hiperparasitoides de moscas y otras avispas que actúan como parasitoides primarios de mariposas. Un número reducido de especies son parasitoides primarios de avispas, escarabajos (picudos) y crisopas. En Norteamérica, una especie de Chrysolampus ha sido criada como parasitoide de Lyctus sp. (Coleoptera: Lyctidae), barrenador de diversos tipos de madera dura (Burks, 1979). Aspectos biológicos Las hembras depositan un número aproximado de 500 huevos, fuera del hospedero, ya sea en el interior o sobre hojas y ramas, algunas veces bajo líquenes que se encuentran en la corteza de los árboles. El primer estadio larvario, llamado “planidia” es el responsable de buscar a su hospedero. Las especies hiperparasitoides suelen esconderse en un hospedero secundario hasta que puedan manifestarse como endoparasitoides de moscas taquínidas o avispas ichneumónidas. Con frecuencia pueden colectarse en fl ores, donde se alimentan de néctar o mielecilla producida por pulgones (Goulet y Huber, 1993). Distribución La mayoría de las especies son relativamente comunes, al menos en pequeño número, sin embargo, ocasionalmente pueden ser muy numerosas. Se conocen alrededor de 25 géneros y 270 especies en el mundo. La mayoría de las especies habitan en climas cálidos (Goulet y Huber, 1993).

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3.2.7. PTEROMÁLIDOS (Hymenoptera: Pteromalidae) Diagnosis Avispitas de color variable desde verde o azul brillante a negro o amarillo, miden entre 1 y 7 mm, con un máximo de 30 mm de longitud. La mayoría de las especies tiene el abdomen más o menos triangular en vista lateral (Hanson y Heydon, 2006). Importancia La familia incluye especies fi tófagas, entomófagas, productoras de agallas, y parasitoides de insectos, principalmente escarabajos que se alimentan de madera, además de pulgones, escamas, chicharritas, cigarras, moscas. Catolaccus grandis es un ectoparásito especí fi co del picudo del algodonero Anthonomus grandis, actualmente representa el enemigo natural con mayor potencial para el control biológico de esta plaga. Entre sus atributos destacan, además de su especi fi cidad, su alta fecundidad y longevidad, su capacidad de incremento, la sincronía con su hospedero y su alta capacidad de búsqueda (Morales-Ramos, 1998). En México se reproduce masivamente en el Campo Experimental Río Bravo, del INIFAP. Aspectos biológicos Los adultos de muchas especies se alimentan de los líquidos corporales de su hospedero, que son liberados al perforar el cuerpo con el ovipositor. Como ejemplo, se menciona el caso de Habrocytus cerealellae, parasitoide de la larva de la “palomilla del maíz” Sitotroga cerealella. La larva de la plaga, al encontrarse dentro de la semilla, está fuera del alcance del parasitoide; para su alimentación, el parasitoide libera un fl uido viscoso por el ovipositor y se forma un tubo que se extiende hacia la larva hospedera. A través de este tubo, los fl uidos corporales del hospedero son succionados por el parásito adulto (Borror et al., 1981). Distribución Esta familia de avispitas incluye alrededor de 800 géneros y más de 4000 especies ampliamente distribuidas alrededor del mundo (Goulet y Huber, 1993). No obstante, en la Región Neotropical la diversidad de estos insectos es prácticamente desconocida (Grissell y Schauff, 1997).

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3.2.8. TRICHOGRAMA Trichogramma spp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae) Diagnosis Son avispitas que miden alrededor de 1 mm de longitud. El cuerpo es muy variable según la especie, liso o con escasa rugosidad, sin brillo metálico, ojos de color rojo, antena más corta que la cabeza y tórax juntos. El ala anterior varía desde muy amplia a muy estrecha y las sedas en su super fi cie generalmente están alineadas longitudinalmente. Tienen la base del abdomen ensanchada, completamente ligada al tórax (Goulet y Huber, 1993; Pinto, 2006). Importancia Son endoparasitoides primarios, solitarios o gregarios de huevos de mariposas, chinches, escarabajos, trips, moscas, crisópidos y otras avispas. No obstante que se conocen como parasitoides de mariposas, el parasitismo en esos hospederos constituye una minoría de casos (Pinto, 1997). En México, la producción y liberación de Trichogramma pretiosum ha sido una de las más importantes en los últimos 40 años. En la actualidad se liberan en promedio 25 millones de individuos al año, para atender 34000 hectáreas aproximadamente (Arredondo y Perales, 2004). Aspectos biológicos Tienen mayor especi fi cidad por hábitat que por hospedero. Debido a esta razón, fue posible desarrollar un “huevo hospedero arti fi cial” para favorecer su multiplicación en laboratorio y posterior liberación en plantaciones (Cônsoli, 1997). La hembra es capaz de parasitar varios huevecillos durante su vida, que puede durar 5 días aproximadamente. En su hospedero, se lleva a cabo el ciclo completo de la avispa, que tiene una duración de 10 a 12 días (Cave, 1995). Distribución Esta familia incluye alrededor de 800 especies agrupadas en cerca de 80 géneros distribuidos alrededor del mundo, excepto la península Arábiga, Asia Central y este de Rusia (Noyes, 2003). El género Trichogramma incluye cerca de 145 especies, de las cuales 28 se registran en México.

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3.2.9. FIGÍTIDOS (Hymenoptera: Figitidae) Diagnosis Cabeza y tórax fuertemente rugoso, tercer segmento abdominal muy largo. En estos insectos es evidente la impresión en la parte inferior de la región frontal de la cabeza, justo debajo de las antenas. Dicha impresión está limitada lateralmente por márgenes muy evidentes (RosFarré et al., 2000). Importancia Son avispitas que se alimentan en el interior de larvas de moscas fi tófagas y estercoleras, crisópidos y otras avispas. La utilización de algunas especies puede ser una alternativa para el control de moscas asociadas con el excremento bovino (Díaz et al., 1996), también se les ha colectado parasitando al barrenador o “arrocillo” del tomate de cáscara en Chapingo, Edo. de México (Palacios y Bautista, 2004). No obstante, investigaciones recientes efectuadas en México y Brasil demuestran que el potencial que tienen las avispitas nativas como agentes de control biológico no se ha evaluado adecuadamente, debido al énfasis que se ha puesto en los parasitoides exóticos (Ovrusky et al., 2000). Algunas especies de fi gítidos parasitan larvas de la mosca de la fruta Anastrepha spp. y Ceratitis capitata, de esta manera, actúan como importantes controladores naturales de ambas especies y se han utilizado en programas de control de las moscas de la fruta en varias partes del mundo. Aspectos biológicos Ciertas especies de fi gítidos ovipositan sus huevecillos en larvas de moscas, la larva parasitoide y su hospedero tienen un desarrollo paralelo hasta la muerte del hospedero dentro de su pupario, del cual emerge únicamente un adulto del parasitoide (Eriksson, 2009). Distribución Se conocen alrededor de 1400 especies, agrupadas en cerca de 130 géneros distribuidos a nivel mundial. Una de las subfamilias (Eucoilinae) es la que incluye el mayor número de especies de fi gítidos en la región neotropical (Díaz et al., 2009).

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3.2.10. BRACÓNIDOS (Hymenoptera: Braconidae) Diagnosis La mayoría son de color marrón obscuro, algunas veces con manchas rojas o amarillas, miden entre 1 mm y 3-4 cm de longitud sin considerar el ovipositor, que puede ser varias veces más largo que el cuerpo. El tamaño del ovipositor varía de acuerdo con el hospedero sobre el cual deposita sus huevecillos. Por ejemplo, las especies que parasitan pequeñas mariposas tienen ovipositor largo para alcanzar a las larvas dentro del tejido vegetal (Shaw y Huddeleston, 1991). Importancia Muchos bracónidos son parasitoides de larvas de escarabajos, moscas, mariposas, pulgones y chinches. La mayoría matan a sus hospederos o los esterilizan y les ocasionan una pérdida de movimiento. Debido a la alta especificidad que tienen algunas especies con su hospedero, son importantes en el control biológico, en particular de pulgones (Quick, 1997). En diversas localidades de Michoacán se ha colectado a los géneros Chelonus, Cotesia y Meteorus parasitando al “gusano cogollero del maíz” (Bahena, 2008). Aspectos biológicos Los bracónidos son parasitoides solitarios, es decir, ponen un solo huevo en cada hospedero, o gregarios, ponen varios huevos por hospedero (Quick, 1997). El hiperparasitismo es extremadamente raro. La mayoría son endoparasitoides, se alimentan como larvas en el interior del hospedero, lo más frecuente es que el último estadio larvario abandone la larva hospedera y pupe fuera de ésta. Los adultos son de vida libre y se alimentan de néctar o polen (Shaw y Huddeleston, 1991). Se ha observado un sincronismo espacio-temporal entre el período de vuelo y el período de floración de la vegetación, que representa la fuente energética necesaria para la sobrevivencia, ovogénesis y el éxito en el hallazgo de los hospederos. Distribución Se estima que existen alrededor de 50000 especies, distribuidas en diversos tipos de hábitats alrededor del mundo (Lewis y Whit fi eld, 1999).

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3.2.11. ICHNEUMÓNIDOS (Hymenoptera: Ichneumonidae) Diagnosis Los adultos varían mucho en tamaño, forma y coloración. La mayoría son delgadas y no pican. Son avispas con antenas fi liformes, integradas por numerosos artejos, que pueden llegar a más de 16. A diferencia de otros himenópteros, los ichneumónidos no poseen antenas en espiral o dobladas. En muchas especies el ovipositor es muy largo, inclusive, más largo que la longitud total del cuerpo, siempre está expuesto (Borror et al., 1981). Importancia Son parasitoides de larvas y pupas de escarabajos, mariposas y otras avispas. Los ichneumónidos se han utilizado en programas de control biológico y han registrado buenos resultados en silvicultura, donde generalmente son utilizados en el control de algunas especies de himenópteros fi tófagos (Gauld y Bolton, 1996). También se han utilizado para el control de larvas de lepidópteros en Centroamérica (Gauld y Shaw, 1995). En Michoacán, México, Eiphosoma vitticolle se ha registrado como enemigo natural del “gusano cogollero” en cultivos de maíz (Bahena, 2008). Aspectos biológicos La distribución de los ichneumonidos está fuertemente in fl uenciada por la latitud. Al contrario de lo que sucede en la mayoría de las especies de insectos, la mayor diversidad de estas avispas se registra en regiones apartadas del ecuador. Es frecuente el dimor fi smo sexual, donde machos y hembras se diferencian en coloración, tamaño, forma del cuerpo e inclusive en la presencia de alas (Borror et al., 1981). Pueden desarrollarse dentro o fuera de su hospedero, en forma solitaria o gregaria (Gauld et al., 2002). Los adultos son ágiles y se alimentan principalmente de néctar. Poseen glándulas de veneno anexas al ovipositor, cuyo veneno paraliza a la presa y es tóxico para el hombre (Gallo et al., 2002). Distribución Se han descrito casi 22000 especies, pero se estima que existen más de 100000 distribuidas alrededor del mundo (Gauld et al., 2002).

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3.2.12. SCELIÓNIDOS (Hymenoptera: Scelionidae) Diagnosis Son avispitas que pueden medir desde 0.5 mm hasta 10 mm, no obstante, generalmente miden entre 1 y 2.5 mm de longitud. Su coloración es principalmente negra, brillantes, algunas veces amarilla o de varios colores, con el cuerpo punteado rugoso, raramente de color metálico. En las hembras, las antenas tienen el primer artejo largo y los siguientes doblados en dirección al primero, además, presentan un ensanchamiento apical. El abdomen de algunas especies puede ser muy aplanado dorso ventralmente (Goulet y Huber, 1993; Masner y Arias-Penna, 2006). Importancia Avispitas exclusivamente parasitoides de huevos de diversos insectos. El rango de amplitud de hospederos varía desde aquellos que parasitan únicamente a un tipo de hospedero, hasta los que parasitan especies de cuatro órdenes de insectos. Muchas especies de sceliónidos son importantes en control biológico de plagas, uno de los géneros con mayor importancia es Telenomus, el cual se ha utilizado con éxito para el control de diversas especies de Spodoptera en cultivos comerciales de maíz, soya, sorgo y arroz. Se han utilizado para el control de plagas forestales y de insectos con importancia en la salud humana y animal (Altieri et al., 1989). Aspectos biológicos Los miembros de esta familia tienen hábitos muy diversos, que dependen de la forma y tamaño del huevo hospedero donde se desarrollaron. Después de la oviposición, las hembras de algunas especies raspan la super fi cie del huevo del hospedero para evitar la oviposición de otros parasitoides. No obstante, existen hembras que ovipositan de manera indiscriminada y pueden ocasionar el parasitismo en su propia especie (autoparasitismo) (Borror et al., 1981). Distribución Se conocen cerca de 170 géneros y 3000 especies distribuidas alrededor del mundo. No obstante, se estima que podrían llegar a 7000 especies (Goulet y Huber, 1993).

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3.2.13. MOSCAS PELUDAS O TAQUÍNIDOS (Diptera: Tachinidae) Diagnosis Los adultos varían de 2 a 20 mm de longitud. Las especies de mayor tamaño pueden ser de colores vistosos, ya que el abdomen puede ser azul, anaranjado, ocre o amarillo. Generalmente presentan el cuerpo cubierto por setas relativamente largas y densas. Muchas especies se parecen a la mosca doméstica, otras son mayores y de aspecto semejante a las abejas y avispas (Souza y Carvalho, 2000). Importancia Sus larvas son parasitoides internos de otros insectos. Los hospederos de la gran mayoría de los taquínidos son larvas de mariposas. Para ejempli fi car, se mencionan las moscas parasitoides de la broca de la caña de azúcar, Diatraea saccharalis. Aunque la mayoría de los taquínidos sean más o menos especí fi cos, hay algunos que pueden desarrollarse en una gran variedad de hospederos. Los adultos se alimentan en las fl ores y de la mielecilla producida por pulgones y escamas. Como son visitantes fl orales, pueden ser importantes polinizadores (Borror et al., 1981; Souza y Carvalho, 2000). Aspectos biológicos La mayoría son activos durante las horas soleadas del día y son muy rápidos. Las hembras de algunas especies escogen un hospedero donde colocan sus huevos, siendo común la presencia de larvas o chinches con grupos de huevos sobre la región dorsal del cuerpo. Después de la eclosión, la larva perfora el tegumento de la víctima y se alimenta de su contenido. Otras especies no escogen a sus hospederos y pueden depositar sus huevecillos al azar en las hojas, los cuales esperan ser comidos por sus hospederos. Otras especies ovipositan en el suelo y, después de eclosionar, las larvas se mueven en busca de ellos (O’Hara, 2009). Distribución Los taquínidos son una familia de moscas que se encuentran en diversos tipos de hábitats alrededor del mundo. Se conocen cerca de 10000 especies y se cree que muchas están por descubrirse (O’Hara, 2009).

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UNIDAD 4.1: HONGOS ENTOMOPATOGENOS Los hongos entomopatógenos son un amplio grupo de micro-organismos que proveen múltiples servicios a los sistemas agroecológicos. Entre esos está la capacidad de regular las plagas para mantenerlas en niveles adecuados. El presente artículo describe los hongos entomopatógenos de mayor utilización para el control biológico de plagas, el mecanismo de acción de los mismos sobre su hospedero, así como investigaciones realizadas sobre el comportamiento in vitro e in situ de los hongos de mayor utilización para el control de ciertos insectos. De igual manera, se describe las formulaciones que se utilizan para el desarrollo de esta biotecnología en campo. En el desarrollo de bioplaguicidas los hongos entomopatógenos son una opción viable para disminuir el detrimento del medio ambiente. Según Pucheta Diaz et al. (2006), los hongos entomopatógenos tienen un gran potencial como agentes controladores, constituyendo un grupo con más de 750 especies, diseminados en el medio ambiente y provocando infecciones fungosas a poblaciones de artrópodos; Para López-Llorca y Hans-Börje (2001), entre los géneros más importantes están: Metarhizium, Beauveria, Aschersonia, Entomophthora, Zoophthora, Erynia, Eryniopsis, Akanthomyces, Fusarium, Hirsutella, Hymenostilbe, Paecelomyces y Verticillium, mientras que para la FAO (2003), los géneros de importancia son Metarhizium, Beauveria, aecilomyces, Verticillium, Rhizopus y Fusarium. En el desarrollo del control biológico, que para Tellez-Jurado et al. (2009) se define como una práctica agrícola en constante crecimiento que busca la destrucción total o parcial de patógenos e insectos plaga frecuentemente mediante el uso de sus enemigos naturales, los hongos entomopatógenos según Samson et al. (1998), son los primeros agentes biológicos en ser utilizados para el control de plagas, porque según Asaff et al. (2002), son capaces de producir enfermedad y muerte de los insectos. Estos microorganismos infectan a los artrópodos directamente, a través de la penetración de la cutícula y ejercen múltiples mecanismos de acción, confiriéndoles una alta capacidad para evitar que el hospedero desarrolle resistencia. Sin embargo, Meyling y Eilenberg (2007), afirman que para su utilización como control biológico es necesario prácticas agrícolas en donde se manipule el ambiente para beneficiar las poblaciones de entomopatógenos, donde el conocimiento de los aspectos ecológicos del hongo son necesarios, tales como la humedad relativa, temperatura, patogenicidad, virulencia y hospederos a los que infecta activamente. Lacey et al. (2001), afirma que entre los aspectos básicos se encuentran el aislamiento del hongo, cultivo, pruebas biológicas y predicción de los efectos sobre las poblaciones de plagas en el medio ambiente, así como un desempeño predecible sobre cambios de las condiciones medioambientales y una mayor eficiencia de producción. Para Butt et al. (2001), la producción de hongos para el control de plagas implica una amplia investigación donde se involucran disciplinas como la patología, ecología, genética y fisiología, además de técnicas para la producción masiva, formulación y estrategias de aplicación. 4.1.1. MECANISMO DE ACCION DE LOS HONGOS ENTOMOPATOGENOS Según Carruthers y Hural (1990); Haraprasad et al. (2001); Chamley y Collins (2007), los hongos entomopatógenos, a diferencia de otros agentes entomopatógenos, tienen mecanismos de invasión I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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únicos, hecho reafirmado por Charnley (1997); Jeffs et al. (1997) y Kershaw y Talbot (1998), referenciando que no necesitan ser ingeridos por el insecto para controlarlo sino que lo infectan por contacto y adhesión de las esporas a partes de su cuerpo (partes bucales, membranas intersegmentales o espiráculos, entre otros). Es así como lo enuncia Hajek (1997); Deshpande (1999); Milner (2000); Asaff et al. (2002) y Barranco Florido et al. (2002), que inician su proceso infectivo y asociación patógeno-hospedero formando los túbulos germinales y a veces el apresorio (que sirve para el anclaje de la espora) con los cuales ejerce una presión hacia el interior del insecto facilitando la invasión del hongo. En síntesis según Alean Carreño (2003), el mecanismo de acción se divide en tres fases: (1) adhesión y germinación de la espora a la cutícula del insecto, (2) penetración en el hemocele y (3) desarrollo del hongo. Lo cual generalmente resulta en la muerte del insecto. Esta facilidad de infestación se debe a las características tanto físicas y químicas que tienen los insectos como lo referencian Hegedus y Khachatourians (1995) y Khachatourians (1996), que son los carbohidratos presentes en las proteínas cuticulares que permiten que la germinación mediada por mensajeros se acelere, así como la cubierta mucilaginosa que contribuye a la hidratación de la espora y que además funciona como protector ante la presencia de polifenoles tóxicos y enzimas secretadas por el sistema inmune del insecto. Cabe destacar que durante la penetración del hongo desde la cutícula del insecto hasta el haemocele, la hifa queda inmersa en proteínas, quitina, lípidos, melanina, difenoles y carbohidratos; algunos de ellos son nutrimentos pero otros pueden inhibir su crecimiento, ya que el insecto activa su sistema inmune a través de procesos como la melanización, fagocitosis, nodulación y encapsulamiento (St. Leger y Roberts, 1997). Sin embargo, los hongos desarrollan una serie de actividades que les permiten evitar este tipo de defensas, tales como cambios en la pared celular y producción de sustancias inmunomodulatorias o toxinas fúngicas (Khachatourians, 1991). A partir de la penetración cuticular, se proliferan dentro del insecto e inician el crecimiento miceliar a través de sus cuerpos hifales que invaden diversas estructuras como tejidos musculares, cu erpos grasos, tubos de Malpighi, mitocondrias, hemocitos, retículo endoplásmico y membrana nuclear (Pucheta Diaz et al., 2006). Finalmente, las hifas penetran la cutícula desde el interior del insecto y emergen a la superficie iniciando la formación de esporas cuando presenta las condiciones adecuadas como es la humedad relativa y temperatura (Gillespie y Claydon, 1989). Por tal razón, conocer la ecología entre insecto-entomopatógeno, que para Téllez-Jurado et al. (2009), son los diferentes mecanismos que los hongos entomopatógenos tienen para infectar a los insectos y los mecanismos que los insectos tienen para defenderse, puede ayudar en el aislamiento, selección y mejora de cepas fúngicas Tabla 1, que según Van Driesche (2008), se ha enfocado en la utili zación de 20 especies de 12 géneros , de las más de 400 especies reconocidas como infectantes de insectos, para su utilización como agentes de control biológico y/o en el cuidado de especies benéficas de insectos.

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HONGOS ENTOMOPATOGENOS EMPLEADOS EN EL CONTROL BIOLOGICO

4.1.2. HONGOS ENTOMOPATOGENOS EN EL CONTROL BIOLOGICO Meyling y Eilenberg (2007), afirman que los hongos entomopatógenos presentan un reconocimiento cada vez mayor en la biodiversidad de los ecosistemas donde prestan importantes servicios ecosistémicos tanto en la producción agrícola porque según Azevedo y Melo (1998) “pueden eliminar o mantener las plagas en niveles que no ocasionan daños a los cultivos”, como en el control biológico, por su capacidad natural para regular las poblaciones de insectos, reiterado por Batista Filho (1989); Alves (1998) y Robbs y Bittencourt (1998), quienes afirman que el 80% de las enfermedades naturales de los insectos en los agroecosistemas son producidos por estos microorganismos, la cual depende de la susceptibilidad del hospedero o de la asociación patógeno-hospedero. En este último caso, el insecto hospedero puede ejercer una presión de selección que favorezca a pocos genotipos del patógeno; es decir, hay una selección natural de estos microorganismos en términos de especialización con respecto al hospedero (Maurer et al., 1997; St. Leger y Roberts, 1997), I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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que pueden ser producidos y utilizados como agentes de control de plagas agrícolas (Alves, 1998). El empleo de hongos entomopatógenos de manera integrada con insectos predadores puede ser una alternativa viable, pues la compatibilidad de los hongos entomopatógenos con predadores y parásitos fue demostrada por Goettel et al. (1990), así como por França et al. (2006), en un estudio realizado con Metarhizium anisopliae y Beauveria bassiana en el control de Podisus nigrispinus cuya infestación se dio por diversos medios de contacto como la diseminación del hongo o pulverización, al caminar sobre las superficies de las plantas y la ingestión de presas contaminadas. No obstante, la incompatibilidad también es relatada por Cook et al. (1996), incluyendo a Perillus bioculatus (F.) (Hemiptera: Pentatomidae) (Magalhães et al., 1988; James y Lighthart, 1994; Todorova et al., 2002). Para que la manifestación epizootica de los hongos entomopatógenos tenga lugar, los factores bióticos y abióticos tienen una enorme influencia. Entre los factores abióticos que afectan la viabilidad y la persistencia de los hongos entomopatóge nos en el campo se encuentran los rayos ultravioleta, la temperatura, la humedad relativa y los fungicidas. La susceptibilidad y la relación con los hospederos se relacionan con los nutrimentos presentes en los insectos, que son el medio para la propagación, dispersión y persistencia de los hongos. Las esporas de los entomopatógenos tienen requerimientos específicos de agua y temperatura, así como de otros factores ambientales que en conjunto funcionan como inductores para la activación de receptores presentes en el patógeno y que les permiten llevar a cabo el proceso infectivo sobre el hospedero (Hajek, 1997). Doberski (1981a), realizó ensayos para determinar el efecto de la humedad y temperatura de hongos entomopatógenos, encontrando que Paecilomyces farinosus y Beauveria bassiana infestaron a temperatura de 2 °C contrario a Metarhizium anisopliae que no tiene efectividad por debajo de los 10 °C, concluyendo que los hongos actúan de manera significativa a temperaturas de 15 a 20 °C pero la optima es de 25 °C, hallando similitud con los resultados de Hallsworth y Magan (1999), quienes afirman que los rangos de temperatura para el crecimiento óptimo de Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae y Paecilomyces farinosus son de 25, 30 y 20 °C, respectivamente. De igual manera Doberski (1981a), e valuó humedades relativas que variaron desde el 51 al 100%, hallando que Paecilomyces farinosus no tiene efecto en bajas humedades contrario con los otros dos hongos. Los rangos de mayor mortalidad para todos los hongos fueron observados con las humedades relativas más altas. Doberski (1981b), evaluó diferentes aislamientos de los hongos B. bassiana, M. anisopliae y P. farinosus, para evaluar la patogenicidad en larvas de Scolytus scolytus, evidenciando que los hongos a una concentración de 103 esporas x ml -1 poseen mortalidad limitada; de igual manera, hallaron que las cepas más virulentas fueron las de B. bassiana y las menos virulentas M. anisopliae y virulencia intermedia fue mostrada por P. farinosus. Angel-Sahagún et al. (2005), evaluaron la sensibilidad de huevos, pupas y adultos de Haematobia irritans en tres aislados de los hongos entomopatógenos Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae y Paecilomyces fumosoroserus utilizados a una concentración (conidias/ml) de 1 x 106 para huevos, 1 x 108 para pupas y las dos para adultos, hallando que todos los estadios son susceptibles a la acción de los hongos entomopatógenos con una reducción en la eclosión de 3,8 a 6,3% respecto a un 72% de eclosión del tratamiento testigo, mortalidad entre 50 y 71,3% en pupas y 90% en adultos.

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Rodriguez et al. (2006), realizaron ensayos para evaluar la patogenicidad de M. anisopliae y B. bassiana en el control de los huevos de la polilla del tomate ( Tutta absoluta), hallando que los aislados con mayor efectividad fueron M. anisopliae Qu-M558 y B. bassiana Qu-B912 con 80 y 60% de mortalidad respectivamente. Kaaya (1989), evaluó la efectividad de cuatro hongos entomopatógenos, B. basssina, M. anisopliae, Paecilomyces fomosoroseus y P. farinosus, hallando que la patogenicidad de los hongos M. anisopliae y B. bassiana generó mortalidad en adultos de Glossina morsitans morsitans del 100%, de igual manera halló que los machos son más susceptibles que las hembras a la infestación de los hongos. De igual manera Kaaya y Munyinyi (1995), evaluaron la efectividad de B. bassiana y M. anisopliae, en el control de larvas de Glossina morsitans morsitans en campo y hallaron que mezclas del hongo en elevadas concentraciones de esporas generan mayor mortalidad larval entre los días 2 a 10 posinfección; B. bassiana a una concentración de 1,4 x 106 generó el 97% de mortalidad, mientras que M. anisopliae a una concentración de 2,3 x 106 ocasionó el 80% de mortalidad. Samuels et al. (2002), determinaron la patogenicidad y virulencia de Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae a huevos de Blissus antillus, inoculadas por inmersión en concentraciones de 1 x 104 y 5 x 106 conidias x ml -1. Los aislados de M. anisopliae fueron altamente virulentos incluso a concentraciones de 1 x 10 4 conidias x ml -1, llegando a generar infección de 96,7% mientras los aislados de B. bassiana fueron considerados de baja virulencia o avirulentos. Frazzon et al. (2000), evaluaron 12 aislamientos del hongo M. anisopliae, donde el aislamiento más patógeno generó 100% de mortalidad a una concentración de 107 conidiosporas x ml -1; los aislamientos reactivados a partir de garrapatas fueron más patógenos que los cultivados en medio sintético. Igualmente, Moreno et al. (2001), evaluaron a M. anisopliae, B. bassiana y Verticillium lecanii sobre teleoginas de Boophilus microplus, donde M. anisoplie generó inhibición del 87% a concentración de 109 conidiosporas x ml -1. Posada y Lecuona (2009), evaluaron la efectividad de 259 aislados de B. bassiana obtenidos del suelo, de garrapatas muertas y de colección fúngica para el control de B. microplus hallando que la CL50 para 98 de los aislados más virulentos fue de 1 x 107 y 1,15 x 107 conidias x ml -1 . Fernández-Ruvalcaba et al. (2005), evaluaron la efectividad in vitro de M. anisopliae a diferentes concentraciones en cepas de B. microplus resistente y sensible a organofosforados, hallando que a una concentración de 108 esporas x ml -1 genera el 100% de mortalidad a los 20 días postinfección en las dos cepas de garrapatas. De igual manera, hubo reducción de los parámetros reproductivos con variación en las diferentes concentraciones. Sánchez et al. (2002), detectaron hongos del género Cordyceps infestando naturalmente a hormigas del género Camponotus e insectos de los órdenes Diptera, Lepidoptera e Hymenoptera en plantaciones de cacao. Merino et al. (2007), evaluaron al efectividad de 29 aislados de M. anisopliae y 30 de B. bassiana, sobre obreras y machos de Vespula germanica a una concentración de 0 a 1 x 108 conidias x ml -1 en medio acuoso azucarado. B. bassiana obtuvo mejor desempeño generando mortalidad que osciló entre 70 a 97%, concluyendo que a concentración mayor de 107 conidios x ml -1 la mortalidad de la población es superior a 90%.

4.1.3. FORMULACION DE HONGOS ENTOMOPATOGENOS EN EL CONTROL BIOLOGICO Según Alean Carreño (2003), la formulación del hongo es el proceso mediante el cual el ingrediente activo, es decir las conidias del hongo, se mezclan con materiales inertes, tales como vehículos, I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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solventes, emulsificantes y otros aditivos. Estos materiales inertes ayudan a que el hongo se encuentre protegido al momento de la aplicación, evitar la sedimentación y la formación de grumos que tapen las boquillas. Para Tanzini et al. (2001), el éxito de un bioplaguicida de origen microbiano radica en una buena formulación, que depende de las características del microorganismo, su relación con los componentes de la formulación y el ambiente de almacenamiento. Pero, para Boyetchko et al. (1999); Wraight et al. (2001), el lento progreso para realizar formulaciones adecuadas es una de las mayores barreras para la producción de bioplaguicidas. “La estabilidad, viabilidad y persistencia en campo de los entomopatógenos es en gran medida determinada por el tipo de formulación” (Cortez -Madrigal, 2006). Para Carballo (1998), se debe tener en cuenta diferentes aspectos para la producción de productos biológicos tales como un medio de cultivo óptimo, un sistema de obtención masiva del inóculo, garantizar la estabilidad del producto y determinar las condiciones de almacenamiento, así como bioensayos de laboratorio, invernadero y campo que confirmen la efectividad del producto formulado. Así mismo, para Carballo (1998), los materiales utilizados para la formulación no deben tener actividad biológica ni afectar la actividad del hongo, deben ser inocuos al ambiente, presentar características físicas que permita la mezcla de los conidios, facilitar la aplicación del producto y que sean económicamente rentables. Entre los sustratos descritos por Vélez et al. (1997), están el arroz, trigo y medios líquidos. Según Vélez et al. (1997), utilizar hongos entomopatógenos como bioplaguicidas requiere de producción masiva del hongo, el cual debe mantener su capacidad infectiva por un periodo de tiempo considerable. Para Medugno et al. (2007); Teera-Arunsiri et al. (2003), se han desarrollado los polvos humedecibles como formulación seca, debido a su larga vida de conservación, buena miscibilidad en agua que permite formar una suspensión homogénea de fácil aplicación con un equipo atomizador; sin embargo es necesario realizar pruebas de suspendibilidad, humectabilidad, contenido de humedad y tamaño de la partícula. Según Monzón (2001), la viabilidad del hongo no debe ser menor de 95% y el contenido de humedad entre cuatro a seis por ciento. Para Fernández y Juncosa (2002), la temperatura y la humedad son las principales limitantes para la eficacia de los hongos que se han contrarrestado con la adición de coadyuvantes que mejoran la germinación de esporas, tales como el aceite de maíz sin refinar que reduce los requerimientos de humedad, así como los surfactantes como Tween 20 que mejora la dispersión de las esporas en gotas, en la germinación, infección y desarrollo. Según Elósegui y Elizondo (2010), mezclas de aislados fúngicos pueden usarse para aumentar el rango de tolerancia a la temperatura, comparado con la tolerancia a la temperatura de una sola especie fúngica. García Gutiérrez y González Maldonado (2010), evaluaron la efectividad de tres hongos entomopatógenos (Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae y Paecilomyces fumosoroseus) para el control de plagas en cultivos de hortalizas, emulsionados en tierra de diatomeas en proporción 1:10 los cuáles fueron aplicados en una concentración de 1,2 x 1012 esporas x Ha-1 generando mortalidad superior al 80% a las 72 horas de aplicación. I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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Cortez-Madrigal (2006), evaluó el efecto del aceite de girasol y la glicerina sobre la germinación de Lecanicillium (Verticillium) lecanii, en diferentes concentraciones, hallando que la glicerina posee un efecto adverso sobre la germinación del hongo, mientras el aceite al 15% a una humedad relativa del 80% fue el más favorable. Samuels et al. (2002), determinaron la patogenicidad y virulencia de Metarhizium anisopliae a huevos de Blissus antillus en condiciones de campo, y verificaron que los formulados en aceite mineral y en Tween 80 generaron el 63,5% y 27,1% de mortalidad respectivamente. Abolins et al. (2007), realizaron control in vitro e in vivo del ácaro Psoroptes ovis con M. anisopliae, en preparados con tierra de diatomeas y seco, este último genera infección superior al 90% por lo que se recomienda para el control de éste ectoparásito. Mata y Barquero (2010), evaluaron la factibilidad de producción de B. bassiana en medio líquido para el control de la broca del café (Hypothenemus hampei), hallando que el medio de cultivo consistente en azúcar, extracto de levadura y peptona es en donde ocurre el mejor crecimiento del hongo al cuarto día, sin ser afectado por el pH inicial, ni la temperatura de 28 °C, además genera mortalidad del 86,7%. Es así que a partir de ensayos de producción tanto artesanal como tecnificada se ha producido masivamente hongos entomopatógenos para el control de las plagas de cultivos de interés comercial. Como lo describe Alean Carreño (2003), hay dos tipos de formulaciones, la primera, seca o polvo humedecibles y la segunda, Líquida o emulsificable, de los cuales se han obtenido productos comerciales que se describen en la Tabla PRODUCTOS DE HONGOS ENTOMOPATOGENOS UTILIZADOS

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UNIDAD 4.2. BACTERIAS ENTOMOPATÓGENAS Al igual que todos los organismos vivos, los insectos estan sugetos al ataque de microorganismos infecciosos causantes de enfemedades. estos microorganismos, al causar enfermedades en insectos plagas, pueden mostrara potencial para ser utilizados como agentes de control biologico. al uso de estos microorganismos para controlar plagas se le conoce como control microbiano, y forma parte del concepto general de control biologico. Desempeñan un papel protagónico en el control microbial, específicamente Bacillus thuringiensis Berliner. Aproximadamente 90 % de las ventas de agentes de control microbiano corresponde a productos que tienen como base esta bacteria. En comparación con otros grupos de entomopatógenos, son pocas las bacterias que provocan algún daño a los insectos. El estudio de los entomopatogenos ha sido la base del desarrollo de nuevos y mas efectivos agentes de control microbiano de insectos-plagas.los patogenos de insectos, o entomopatogenos, son considerado como parte de los factores bioticos que influyen sobre la densidad de las poblaciones naturales de los insectos. Los entomopatogenos son utilizados en una gran diversidad de casos para el control de plagas importantes en la agricultura, la sivicultura y la salud publica.Sin bien la diferencia entre un patogeno y un parasito es meramente semantica y tiene un fonto totalmente antropocentrico,se consideran patogenos aquellos microorganismos que causan algun tipo de enfermedad a sus hospedores , se pueden reconocer a cinco grupos principales de entomopatogenos: los virus,las bacterias, los hongos, los protozoarios y los nematodos . 4.2.1. BACTERIAS ENTOMOPATOGENAS EMPLEADAS EN EL CONTROL BIOLOGICO Al igual que la mayoria de los entomopatogenos, las bacterias entomopatogenas infectan al insecto por via oral. Cuando una bacteria logra penetrar el hemocele del insecto, normalmente causa una septicemia o , especiicamente, una bacteremia, al proliferar en la hemolinfa y posteriormente ataca los tejidos del insecto, hasta deshacerlo por completo. Debido a que muchas bacterias (incluyendo aquellas propias del tracto digestivo del insecto) pueden causar bateremias de tales en la mayoria de los insectos, solo por el hecho d epenetrar al hemocele , es dificil clasificar a las que son estrictamente patogenas de aquellas oportunistas (ej.S marcescens) en estos casos, es importante determinar la dependencia de la bacteria hacia el hospedero, ya que las bacterias patogenas obligadas normalmente no pueden crecer sino es en el ambiente del hospedero y frecuentemente no es factible cultivarlas en medios artificiales (ej.Paenibasillus popilliae). Existen bacteris que utilizan toxinas para penetrar o aniquilar mas eficientemente al hospedero, la bacteria forma una o varias toxinas que intoxican al hospedero, ya sea al invadir el hemocele o cuando esta es ingerida (ej.Basillus thuringiensis y B.sphaericus) .Las bacterias que producen toxinas que aniquilan al insecto son las mas exitosas en su uso como control biologico de plagas, y su conocimiento y estudio es el mas amplio de todas las bacterias entomopatogenas. Existen algunas bacterias que tiene mecanismo de transmision muy eficiente. La transmision vertical normalmente ocurre cuando las bacterias de un individuo infectado se transmite tansovaricamente, al penetrar al huevesillo durante la formacion de los ovulos; o transovum, cuando el inoculo bacteriano se limita a cubrir externamente el huevesillo, de ambas formas, los individuos neonatos se inoculan y continuan el ciclo de infeccion. La transmision horizontal ocurre cuando otros individuos quedan a expensas de material infectado por las heces o los deshechos de un cadaver infectado, es comun que I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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en estos casos las bacterias entomopatogenas formen endosporas que mantienen si viabilidad por largos periodos de tiempo(a veces, hasta decenios). 4.2.2. DIVERSIDAD DE LAS BACTERIAS Las bacteriaas son los organismos más simples que existen en la actualidad, e incluyen a grupos que se consideran los representantes de los primeros organismos que se desarrollaron sobre la tierra. En la actualidad, de los tres dominios de organismo reconocidos por la clasificacion basada en metodos moleculares, las bacterias representan a dos de ellos, como en todos los ambitos de la taxonomia moderna, las bacterias se encuentran en una face de revision continua y renovadora, donde los antiguos grupos (desde la clase hasta la especie). A pesar de la gran diversidad bacteriana, las bacterias que causan enfermedades infecciosas a los insectos presentan poca diversidad, si comparamos a este grupo de entomopatogenos con otros los protozoarios o los hongos. Se conocen aproximadamente 90 especies de bacterias causantes de enfermedades infecciosas en los insectos, de las cuales, solo algunas pocas tienen un alto potencial como agentes de control biologico. A pesar de su baja diversidad, son las bacterias los agentes de control biologico mas utilizados en el mundo y, por mucho, representan la mayoria del mercado, no solo de insecticidas microbianos, sino de los agentes de control biologico. Desde muy diversos puntos de vista, la familia mas estudiada, mas desarrollada y mas utilizada como agente de control biolo gico es la Bacillaceae. Los miembros de la familia Bacillaceae se caracterizan por formar endosporas, son Gram positivos y las celulas vegetativas presentan forma alargada como de baston o baculo. 4.2.3. DESCRIPCION DE ALGUNAS BACTERIAS ENTOMOPATOGENAS 4.2.3.1. Bacillus sphaericus. Esta es una bacteria estrictamente aerobia cuya forma es bacilar, aunque presenta un ensanchamiento en el sitio donde se formara la endospora, la cual es completamente esferica. B. sphaericus no era considerado patogeno de insectos hasta 1965, cuando se aislo una cepa del mosquito Culisea incidens. Su capacidad entomopatogena se limita a las larvas de los mosquitos; sin embargo, es hasta ahora que, ademas de haberse descubierto nuevas cepas altamente toxicas, se han presentado como nuevas alternativas en el control de mosquitos.Esta bacteria es encontrada en el suelo, agua contaminada organicamente y otros tipos de habitat. Esta bacteria produce una protoxina de naturaleza proteica, formando matrices cristalinas de diferentes forma y tamaño, la toxina debe ser ingerida por las larvas, en su medio acuatico, para luego disolverse en el mesenteron y causar lisis a las celulas epiteliales. Su modo de accion es muy similar al de Bacillus thuringiensis. El cadaver de la larva proporciona los nutrientes suficientes para promover la proliferacion de esta bacteria, lo cual permite reciclarse el inoculo en el medio. Se puede cultivar facilmente en medios artificiales por su alta capacidad saprofitica; sin embargo, su actividad insecticidas es altamente especificas, restringiendose unicamente hacia las larvas de mosquitos. Paenibacillus popilliae. Esta bacteria, de reciente reclasificacion, tiene una impotancia tanto desde el punto de vista práctico como historico. Esta fue la primera bacteria entomopatogena estudiada y registrada como bioinsecticida en los estados unidos, lo cual fue lograda principalmente por los estudios de Samuel Dutky. I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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Las diversas cepas de P. popilliae atacan a mas de 70 especies de gallinas ciegas (larvas de escarabajos), causando la llamada "enfermedad lechosa", ya que su sintomatologia mas distintivas es el aspecto lechoso (blanquecino opaco) de la hemolinfa de las larvas infectadas. 4.2.3.2. Bacillus thuringiensis. Esta no es solamamente la bacteria sino el entomopatogeno mas conocido, mas estudiado y mas extensamente utilizado como agente de control microbiano. Es una bacteria Gram positiva, aerobica, que forma esporas subterminales, las celulas vegetativas tienen forma de baston y presenta flagelos peritricos. Es un microorganismo ubicuo del suelo, del cual se aisla con bastante frecuencia y presenta una distribucion cosmopolita. La caracteristica principal de BT es que, simultaneo a la formacion de la espora, producen un cuerpo de naturaleza proteica denominado cristal o cuerpo parasporal. a) patotipos. La gran mayoria de los serotipos, variedades y cepas conocidas presentan un cristal bipiramidal, con cierta variacion de tamaño y forma. Este cristal normalmente presenta toxicidad a una gran diversidad de larvas de lepidopteros, incluyendo a un numero significativo de plagas agricolas, este es el llamado patotipo I. Las cepas que presentan alta toxicidad hacia mosquitos y jejenes, muestran un cristal irregular en su forma, aunque tiende a la esfericidad. Este es el llamado patotipo II. Por ultimo el patotipo III, su rango de actividad se restringe a unas pocas especies de coleopteros. b) serotipos. En la actualidad existen una gran cantidad de cepas de BT, aisladas de muy diversas partes del mundo. Con el objeto de diferenciar los diversos aislamientos, se han tratado de establecer los parametros que ayudarian a discriminar una cepa de otra. uno de estos parametros consiste en la serotificacion.Esta tecnica se basa en la reaccion cruzada de las proteinas flagelares de BT, contra los anticuerpos producidos a partir de las cepas. c) Modo de accion. Similarmente a las otras bacterias ya mencionadas, BT requiere ser ingeridos para que lleve a cabo su efecto patotoxico. La bacteria sin el cristal no tiene la capacidad de invadir a su hospedero. Al ingerirse el complejo esporacristal, los cristales se disuelven en el mesenteron debido a su contenido altamente alcalino. Una vez disueltos, las proteinas del cristal (protoxinas) sufren proteolisis por las proteasas digestivas del insecto; sin embargo, su degradacion no es completa, quedando intacta una proteina de aproximadamente 65kdal. d) Produccion comercial. Como de menciono ,BT muestra actividad contra un gran numero de larvas de lepodopteros, contra larvas de mosquitos y jejenes, y contra algunas especies de coleopteros.La especificidad que muestra contra estos insectos representa una de las grandes vent ajas de este bioinsecticidas, ya que es completamente inocuo a otro tipo de insectos, especialmente los beneficos. De esta forma, su eficiencia en el manejo de plagas es muy alta. e) Desarrollo de Resistencia a la -endotoxina. Una de las ventajas de los bioinsecticidas a base de BT es la lentitud o incapacidad de las plagas susceptibles a desarrollar resitencia a sus toxinas; sin embargo, ahora se crece que esto se debe principalmente al hecho de que estos productos se degradan rapidamente en el medio, eliminandose la presion continua de seleccion, que es un factor clave para el desarrollo de resistencia hacia otro tipo de insecticidas. Serratia mercescens y S. entomophila. La primera es mas conocida como modelo de estudio en los laboratorios de genetica molecular que como entomopatogeno. Eventualmente se le encuentra causando altas mortalidades en insectarios, donde las condiciones para su transmision son favorables, sin embargo, se le debe considerar un patogeno oportunista. Su rango de hospederos es muy a mplio, y se le reconoce facilmente por formar colonias de un rojo brillante, en placas de agar. I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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La segunda especie es importante por ser la unica bacteria, fuera de las bacilaceas, que esta comercializada como bioinsecticidas. Su registro bajo el nombre de invade, se llevo a cabo para su uso en Nueva Zelanda. Esta bacteria tambien ataca gallinas ciegas de los pastizales, causando la llamada "enfermedad ambarina".

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UNIDAD 4.3: VIRUS ENTOMOPATÓGENOS Los virus entomopatógenos son microorganismos que producen enfermedades infecciosas que se multiplican en los tejidos de los insectos hasta, eventualmente, ocasionar su muerte. Son parásitos intracelulares obligados, pues no pueden reproducirse fuera de la célula huésped, ya que necesitan un organismo vivo para su multiplicación y diseminación (Alves 1986, Evans y Entwistle 1987). En el ambiente pueden estar presentes naturalmente, enfermando a pocos insectos (en forma enzootica). Utilizándolos como insecticidas virales pueden ocasionar la muerte de grandes poblaciones de plagas de importancia económica. 4.3.1. Estructura de un virus entomopatógeno Estos microorganismos están compuestos internamente por una capa de proteína llamada cápside, que rodea o protege el ácido nucleico, que representa la porción biológica del virus, pudiendo presentar ADN o ARN. A este conjunto se le denomina nucleocápside. Estas nucleocápsides pueden estar solas o en grupos de una envoltura lipo -proteíca, construida a partir del material celular del insecto parasitado. Al conjunto de nucleocapside más la envoltura se le denomina virión o partícula viral. Esta constituye la unidad infectiva del virus (Fig. 1). Los viriones están envueltos por una matriz proteica formando el cuerpo de inclusión poliedral (CIP) (Evans y Entwistle 1987, Payne y Kelly 1981). 4.3.2. Clasificación de los virus Basados en estudios morfológicos, bioquímicos y biofísicos los virus de insectos han sido agrupados en diversas familias. Evans y Entwistle (1987) y Alves (1986) han informado sobre 14 familias de virus de invertebrados, cinco de ellas de virus ADN y las nueve restantes de ARN. 4.3.3. Modo de acción Los virus contaminan a los insectos por vía oral. Normalmente, éstos son ingeridos con los alimentos presentes en los tallos y hojas. La contaminación a través de los huevos de los insectos es posible vía interna y externa por contaminación del corium, la cual es más frecuente. La contaminación de larvas recién nacidas es facilitada por el hábito de comer el corium de los huevos (Alves 1986). Leucona (1995) y Envans y Entwistle (1987) indican que la ruta primaria de ingreso del virus al hospedante es la vía del tracto alimenticio, durante el curso de la alimentación, especialmente para las larvas y los adultos. Después de la ingestión el alimento se mueve directamente al intestino externo, dándose los siguientes pasos: • En el intestino se disuelve la proteína (poliedro en el medio alcalino (pH< 7,5) • Se libera la partícula viral o virión • La partícula viral se fusiona con la membrana de la célula del intestino • Penetran los nucleocápsides a las células • En las células se transporta al núcleo • Se desprende la cápside y se libera el ADN • El ADN, es la plantilla para replicar el ADN (genoma viral) • El virus toma el control de los mecanismos para la producción de macromoléculas celulares (polipéptidos y ácidos nucleicos) y los utiliza para producción de nuevas partículas virales. • Progenie se libera en el hemocelo y pasa de una célula a otra. • El insecto se convierte en un saco de virus I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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• Muerte del insecto con la consiguiente rotura del integumento • Liberación y dispersión. Estos mismos autores señalan que los principales tejidos atacados son tejido adiposo, epidérmico, matriz traqueal, glándulas salivares, tubos de Malphigy y células sanguíneas. 4.3.4. Sintomatología Los síntomas aparecen después del tercer o cuarto día de infección de las larvas. Primero se observan manchas en el integumento y la piel, con un tono amarillento y apariencia oleosa, luego la larva reduce su movilidad, dejan de alimentarse y suben a la parte alta de la planta, después se cuelgan de las hojas de las patas traseras y posteriormente se vuelven oscuras debido a la desintegración de los tejidos internos hasta la rotura del integumento. 4.3.5. Dispersión Los cadáveres de las larvas muertas representan una fuente de inóculo para otras larvas susceptibles presentes en un cultivo. También al avanzar el ciclo de cultivo, tanto el agua de lluvia, como las larvas caídas al suelo, transportan las partículas virales hasta el suelo, donde permanecen y serán el inóculo inicial para futuras infecciones. La dispersión del inóculo ocurre por medio de factores abióticos y bióticos. Los factores abióticos más importantes son el viento, lluvia riego, laboreo, entre otros y los factores bióticos como parásitos, depredadores, adultos del hospedante, detritívoros y aves (Alves 1986). 4.3.5. Persistencia La radiación solar y el fotoperíodo son muy importantes para preservar la actividad biológica d e los virus, porque la luz ultravioleta mata las partículas virales (ADN). En algunos casos, la temperatura del suelo es importante para la sobrevivencia del virus. La persistencia del virus en el ambiente se da por medio del follaje de las plantas y del suelo. También pueden persistir en el mismo hospedante (Enwistle y Evans 1985). 4.3.6. Aplicación de virus en el campo Dosis recomendadas. La dosis varía de acuerdo al aislamiento viral utilizado. Por ejemplo, para el control de Spodoptera frugiperda, se recomienda una dosis de 708 LE3/ha (Narváez 2000). Para el control de Spodoptera sunia y S. exigua la dosis recomendada es de 212 LE/ha (UNAM-León, datos sin publicar). Alves (1986) recomienda que cuando las infestaciones de larvas son muy altas o hay larva s de diferentes instares es recomendable aplicar una dosis alta al inicio y después aplicar dosis más bajas según la densidad de la población, para mantener el inóculo en el campo. El virus es más eficiente en larvas de los primeros instares, por tanto, si el programa de aplicaciones de virus inicia tarde es recomendable aplicar un insecticida sintético a una dosis más baja que la utilizada normalmente, para controlar las larvas más grandes (Moscardi 1989). Algunas investigaciones sugieren que puede actuar como un sinérgico (Enwistle y Evans 1985). 4.3.7. Baculovirus como agentes microbiológicos para el control de Plagas El potencial de los baculovirus como agentes para el control biológico de insectos plaga ha sido estudiado por varios años (Cory y Bishop 1995; Pest Management Research Centre 2000). Aunque

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pocos baculovirus se han registrado como agentes de control biológico en Europa, Canadá y Estados Unidos (Pest Management Research Centre 2000), en la actualidad también se usan en el campo de la Investigación médica y biotecnológica como vectores de expresión para la producción de proteínas y se multiplican en diversas líneas celulares de insectos especialmente lepidópteros (Blissard y Rohrmann 1990).

Los baculovirus más utilizados como agentes de control son los pertenecientes al género de la poliedrosis nuclear (VPN), debido a que son más estables que los del género de la granulosis (VG) (Cory y Bishop 1995). Estos virus son excelentes candidatos puesto que generalmente infectan insectos en un limitado rango de huéspedes. Su replicación es limitada a invertebrados y no hay evidencia de resistencia. Además, no presentan patogenecidad cruzada sobre plantas, mamíferos, aves, peces o insectos no blanco (Richards et al. 1998; Pest Management Research Centre 2000). Los baculovirus se caracterizan por ser altamente seguros y potencialmente efectivos. Pero un gran inconveniente es que algunos son relativamente lentos en matar a su insecto hospedante. Dependiendo de la edad del insecto, las condiciones ambientales, la dosis viral, la especie de virus y la susceptibilidad del huésped, entre otros, el virus puede tardar de días a semanas para matar el insecto Estudios de laboratorio realizados por Cenipalma han mostrado que el virus de la poliedrosis nuclear e Euprosterna elaeasa Dyar (Leidoptera: Limacodidae) tarda en matar a su insecto hospedante tres días ejerce un porcentaje de control de un 82% (Tabla 2) (Ojeda 2002). En pruebas de campo realizadas en I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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plantaciones de palma de aceite en Perú se observó que el virus provoca mortalidades entre el 70% a más del 90% de las larvas de E. elaeasa (Zeddman y Cruzado, 1997). En Colombia, aplicaciones de este virus obtenido de larvas enfermas colectadas en el campo, generan controles superiores al 90%. Sin embargo, el problema para los palmicultores radica en que muchas veces no se encuentra material disponible (larvas infectadas) o en cantidad suficiente en el momento que aparece la plaga (Calvache et al. 2000). En la actualidad se ha implementado el desarrollo de baculovirus recombinantes y su interés como virus para el control de insectos se ha incrementado dramáticamente (Bonning y Hammock 1996). Varios estudios para hacer baculovirus recombinantes proponen la introducción de genes foráneos dentro del genoma de los baculovirus, y como candidatos se incluyen toxinas específicas de insectos como la endotoxina delta del Bacillus thuringiensis Berliner (Martens et al. 1995), hormonas de insectos, como la estearasa de la hormona juvenil (JHE) (Bonning et al . 1999) y neurotransmisores o neuropéptidos (Pest Management Research Centre 2000; Levy et al. 1994). Bonning y Hammock (1996) plantean que gracias al desarrollo de baculovirus recombinantes, la velocidad con que el virus causa muerte a su huésped ha sido marcadamente aumentada y el tiempo de supervivencia del insecto puede reducirse hasta en un 30%. Lo anterior no excluye el uso del baculovirus de tipo silvestre en biocontrol, pero promete producir virus más competitivos que l os insecticidas clásicos, incrementando significativamente el potencial del baculovirus para el control de plagas, particularmente en la agricultura de monocultivos. Sin embargo, las modificaciones hechas pueden disminuir el número de polihedros producidos y reducir la persistencia del virus recombinante en el ambiente (Richards et al. 1998, Bonning y Hammock 1996) en comparación con el virus de tipo silvestre. Esto puede hacer que los baculovirus recombinantes sean menos competitivos que los de tipo silvestre (Richards et al., 1998; Bonning y Hammock 1996; Pest Management Research Centre 2000). 4.3.7.1. Ventajas y Desventajas de los baculovirus en el control de plagas Los baculovirus tienen varias ventajas sobre los insecticidas convencionales (Bonning y Hammock 1996; Cory y Bishop 1995; Pest Management Research Centre 2000; Richards et al. 1998): - Tienen un estrecho rango de huéspedes. - No presentan patogenecidad cruzada con insectos no blancos. - Algunos tienen la capacidad de persistir en el ambiente. - Se pueden modificar genéticamente, especialmente para incrementar su eficiencia. - Se pueden producir localmente y su producción in vivo requiere de baja inversión económica. - Se pueden multiplicar in vitro. - No generan respuesta inmunogénica (alergias) a las personas que los manipulan para su aplicación. - Se requieren dosis bajas de aplicación. - Pueden ser aplicados usando técnicas convencionales y no crean problemas asociados con residuos. - Se pueden usar como vectores de expresión de proteínas. Las desventajas que presentan los baculovirus son: - El aumento de la velocidad de muerte establecida en los baculovirus recombinantes limita su habilidad para reciclarse en el ambiente. En este aspecto son mejores los baculovirus de tipo silvestre. - Existen limitaciones asociadas con la correcta utilización del producto como la aplicación del virus inadecuadas (días muy soleados, lluvia, etc) o la dispersión del producto sobre los folíolos es dispareja.

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Cuando las condiciones ambientales son inadecuadas (días muy soleados, lluvia, etc) o la dispersión del producto sobre los folíolos es dispareja.

UNIDAD 4.4: NEMATODOS ENTOMOPATOGENOS Los nematodos entomopatógenos son organismos pseudocelomados vermiformes muy similares a los que parasitan plantas y que pueden asociarse con los insectos de tres formas: forecia (adherencia pasiva y transporte), parasitismo obligado y parasitismo facultativo. Por lo general, los nematodos entomopatógenos presentan una estrecha asociación (simbiosis) con bacterias específias, las cuales son los agentes primarios que inician la infección en el hospedante. Los nematodos transportan internamente bacterias específias que son liberadas en el interior del cuerpo del insecto después de que el nematodo penetra a través de aberturas naturales como boca, espiráculos y ano. Estas bacterias se multiplican dentro del insecto y lo matan al causarle septicemia (infección generalizada). Los principales grupos de nematodos de interés pertenecen al orden Rhabditida, y dentro de éste a las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae. La identifiación correcta de un agente entomopatógeno, en el caso de los hongos, se basa en caracteres morfológicos del organismo en cultivo y en la estructura de los conidióforos y conidias; en el caso de los nematodos, la identifiación se fundamenta en medidas hechas a partir de estructuras presentes en los estadios juveniles infectivos. Sin embargo, para lograr una buena identifiación es necesario aislar el microorganismo en cultivos puros o al menos, aislar poblaciones. La población microbiana en cualquier ambiente natural es muy grande y por lo tanto, cuando un insecto muerto es I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI

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recogido para el cultivo de inóculo infectivo, es muy común encontrar también hongos, bacterias y otros microorganismos saprotrófcos que no tienen potencial como agentes específios para el control de plagas. De igual manera, cuando el objetivo del muestreo es evaluar la biodiversidad (por ejemplo, en el suelo), también pueden obtenerse resultados semejantes y se requerirá de medidas adicionales para identifiar patógenos con potencial. A continuación se describen dos técnicas básicas para el aislamiento de hongos y nematodos entomopatógenos a partir de muestras del suelo.

3.4.1. POR QUÉ USAR NEMATODOS ENTOMOPATOGENOS Dentro de las carasterísticas de los NEPs que los hace una eficaz alternativa de control biológico están: - Complementan bien dentro de un programa de manejo integrado de plagas (MIP). - Poseen un amplio rango de insectos hospedeos. - Habilidad para buscar y/o detectar insectos pagas dentro del perfil de suelo y en galerías dentro de raíces y tallos. - Relativamente específicos para sus plagas objetivo. - Rápida mortalidad del insecto. - Facilidad para aplicación. - Compatibilidad con un alto número de agentes químicos utilizados en la agricultura. - No existen registros de resistencia. - Seguros para el medio ambiente. - No son tóxicos para el ser humano.

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