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• Melina Barvi

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CEREBELO 1. Generalidades El cerebelo es un órgano del Sistema Nervioso Central (SNC) que está ubicado por detrás del tronco del encéfalo y debajo de la parte posterior del encéfalo. Al igual que todas las estructuras pertenecientes al SNC, está protegido por tejido óseo (En el caso del encéfalo, tronco del encéfalo y cerebelo la estructura ósea que los protege es el cráneo) La función principal del cerebelo es la de integrar las vías sensitivas y las vías motoras para precisar y controlar las órdenes que la corteza cerebral manda al aparato locomotor a través de las vías motoras. Existe una gran cantidad de haces nerviosos que conectan el cerebelo con otras estructuras encefálicas y con la médula espinal. Por ello, lesiones a nivel del cerebelo no suelen causar parálisis pero sí desórdenes relacionados con la ejecución de movimientos precisos, mantenimiento del equilibrio, la postura y aprendizaje motor.

2. Organización macroscópica En el cerebelo se pueden diferenciar un Vermis, de ubicación central, y dos hemisferios ubicados lateralmente. Toda la superficie del órgano se ve muy plegada por la presencia de fisuras, que se disponen de manera horizontal, y paralelas unas con otras. Hay dos fisuras principales (Prima y posterolateral) que dividen al órgano en tres lóbulos (Anterior, Posterior y Floculonodular) y en cada uno de estos, fisuras de menor profundidad que separan estos lóbulos en lobulillos (Que se enumeran del I al IX). A su vez cada uno de estos lobulillos está formado por una serie de crestas denominadas Laminillas.

Corte sagital del cerebelo y tronco del encefalo

3. Estructura microscópica Desde el punto de vista estructural el cerebelo consta de: 1) Sustancia gris superficial denominada corteza cerebelosa; 2) Sustancia blanca, ubicada en el centro del órgano; y 3) Núcleos del cerebelo, que son grupos de neuronas inmersos en la sustancia blanca Cada lamina cerebelosa va a estar formada por una capa superficial de sustancia gris (que contiene somas neuronales, sus prolongaciones y células de la neuroglia central) y su respectivo eje de sustancia blanca (constituida por axones junto con astrocitos fibrosos, abundantes oligodendrocitos productores de la envoltura mielínica) Los núcleos cerebelosos se encuentran solo en el centro del órgano, por lo que están ausentes en las laminillas. En el preparado de cerebelo se pueden diferenciar a poco aumento varias laminillas, y en cada una de estas se distinguen por lo menos 3 zonas, una periférica de tinción acidófila pálida, una zona intermedia de tinción muy basófila y una interna que se tiñe con una acidofilia muy intensa. Esta zona mas interna forma el eje de las laminillas y el centro del órgano, por lo que podemos deducir que se trata de la sustancia blanca. Por lo tanto las dos capas más periféricas son parte de la corteza cerebelosa. Una vez ubicados en una laminilla procedemos a cambiar a un objetivo de más aumento, que nos permite observar que entre las dos capas más periféricas se interpone una hilera de células. Estos tres componentes (las dos capas periféricas y la hilera que las separa) forman la corteza cerebelosa

Corteza cerebelosa La corteza es una estructura uniforme en toda su extensión, y está compuesta por tres capas bien definidas: 1) Capa molecular 2) Capa de células de Purkinje 3) Capa granulosa

A. Capa Molecular La capa molecular es la más superficial de las tres capas que conforman la corteza cerebelosa y es la que está en contacto con las meninges. Se caracteriza por tener muy poca densidad celular y una gran proporción de de prolongaciones, tanto intrínsecas (prolongaciones de neuronas de la capa molecular) como extrínsecas. En esta capa consta de dos tipos celulares, las Células estrelladas y las Células en cesto. Estos dos tipos celulares son morfológicamente indiferenciables en los preparados de rutina, pero podemos inferir cuales son debido a su ubicación. Las Células estrelladas se ubican en la zona más externa de esta capa, por lo que también se las conoce como células estrelladas superficiales o externas. Los somas de las células en cesto se ubican inmediatamente por encima de las células de Purkinje. El axón de estas células da origen a ramas que forman “cestos” alrededor de los somas del las células de Purkinje, razón por la cual recibieron este nombre. La gran proporción de fibras en esta capa se debe a que contiene una mucha cantidad de prolongaciones, que corresponden a: 1) Fibras paralelas (Ver más adelante) 2) Dendritas de las células de Purkinje 3) Dendritas de la célula de Golgi tipo II (Ver más adelante) 4) Fibras trepadoras (Ver más adelante) 5) Axones y dendritas de las células estrelladas y en cesto

B. Capa de células de Purkinje En esta capa los somas forman una única hilera de células, que se ubica entre las dos capas restantes (Capa Molecular y Capa de los granos). Estos cuerpos neuronales son de gran tamaño (40 a 65 Micrómetros), y tienen una morfología piramidal. La “punta de la pirámide” se orienta hacia la capa molecular, y es el origen del gran árbol dendrítico de estas células. El axón de la célula de Purkinje atraviesa la capa de los granos y puede terminar en los núcleos cerebelosos o en los núcleos vestibulares. Las Células de Purkinje son las únicas neuronas eferentes de la corteza cerebelosa y son inhibitorias

C. Capa granulosa Es la parte más profunda de la corteza cerebelosa. A diferencia de la capa molecular, la capa granulosa tiene una gran densidad celular. Los dos tipo principales de neuronas son las Celulas grano y las Celulas de Golgi tipo II. Las células grano son el tipo celular mas abundante y el mas pequeño de esta capa (Miden entre 5 y 8 micrones). Las dendritas de estas células se ramifican cerca del cuerpo neuronal, mientras que los axones ascienden hacia la capa molecular, donde se bifurcan para formar las fibras paralelas. Estas neuronas ejercen un efecto excitador a las neuronas de destino. De hecho son las únicas neuronas excitadoras de la corteza cerebelosa. El segundo tipo celular en la capa granulosa son las Celulas de Golgi tipo II, las cuales se encuentran en menor proporción y son de mayor tamaño (18 a 25 micrometros) Esta diferencia entre el tamaño del soma neuronal permite diferenciar ambos tipos celulares. Las dendritas de las células de Golgi se ramifican en la capa granulosa, pero se extienden sobre todo por la capa molecular. Sus axones se ramifican y hacen sinapsis con las dendritas de las células grano En la capa granulosa además de los somas neuronales hay amplios espacios ubicados entre los somas neuronales, que podrían corresponder a Glomerulos cerebelosos. El Glomerulo cerebeloso es un complejo sináptico ubicado en el neuropilo de la capa granulosa y esta compuesto por: 1) Dendritas de las células grano 2) Dendritas y axones de las células de Golgi tipo II 3) Un segmento especializado de las fibras musgosas (La roseta de las fibras musgosas) La roseta de la fibra musgosa tiene ubicación central, y todas las demás prolongaciones que componen el glomérulo cerebeloso hacen sinapis con este segmento . Todo este complejo esta encapsulado por prolongaciones de las células de la glia.

Sustancia blanca del cerebelo La sustancia blanca del cerebelo esta formada por tres grupos de fibras: 1) fibras intrínsecas, 2) fibras aferentes, y 3) fibras eferentes 1) Las fibras intrínsecas no abandonan el cerebelo sino que conectan diferentes regiones del órgano. Algunas interconectan láminas de la corteza cerebelosa y el vermis del mismo lado; otras conectan los dos hemisferios cerebelosos entre sí. 2) Las fibras aferentes forman la mayor parte de la sustancia blanca y prosiguen hasta la corteza cerebelosa. Las fibras trepadoras y las fibras musgosas constituyen las dos líneas principales de aferencias hacia la corteza y ejercen un efecto excitador sobre las células de Purkinje Las fibras trepadoras son las fibras terminales de los tractos olivocerebelosos. Se denominan así porque ascienden a través de las capas de la corteza como una vid en un árbol. Atraviesan la capa granulosa de la corteza y terminan dividiéndose repetidamente en la capa molecular. Cada fibra trepadora se envuelve y establece gran número de contactos sinápticos con las dendritas de una célula de Purkinje. Una única neurona de Purkinje establece contacto sináptico con una sola fibra trepadora. En cambio, una fibra trepadora establece contacto con una a diez neuronas de Purkinje

Las fibras musgosas son las fibras terminales de todos los otros tractos cerebelosos aferentes. Tienen múltiples ramos y ejercen un efecto excitador mucho más difuso. Una sola fibra musgosa puede estimular a miles de células de Purkinje a través de las células granulosas

3) Las fibras eferentes constituyen la eferencia del cerebelo y comienzan como los axones de las células de Purkinje de la corteza cerebelosa. La gran mayoría de los axones de las células de Purkinje se dirigen hacia las neuronas de los núcleos cerebelosos y establecen sinapsis con ellas. Luego los axones estas neuronas abandonan el cerebelo. Algunos axones de las células de Purkinje ubicadas en el lóbulo floculonodular y en partes del vermis pasan por alto los núcleos cerebelosos y abandonan el cerebelo sin establecer sinapsis

La sustancia blanca queda formada estructuralmente por los axones de neuronas que llegan y salen del cerebelo, y por células de la neuroglia central, como los oligodendrocitos, astrocitos y microgliocitos. Los limites citoplasmáticos de estas células son no son nítidos, por lo que la única forma de diferenciarlos es observando las características de sus núcleos.

Como el cerebelo forma parte de uno de los limites del IV ventrículo en los preparados podemos encontrar unas estructuras formada por protrusión de las células ependimarias, que en su interior contiene vasos y escaso tejido conectivo. Estas formaciones reciben el nombre de Plexos Coroideos, cuya función principal es la de producir el liquido cefalorraquídeo que circula por los ventrículos

Bibliografía utilizada: “Neuroanatomía Fundamentos 4ª Edición”, Malcolm B. Carpenter” “Principios de neurociencia 2ª Edición”, Duane E. Haines” “Neuroanatomía clínica 6ª Edicion”, Snell “Histología medico-practica” Brusco- López Costa-Loidl “Netter’s Histology flash cards” Ovalle-Nahirney “Atlas de histologia” Finn Geneser