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INTRODUCCION Filogenéticamente, el desarrollo inicial del cerebelo (en peces) se produce en relación con el laberinto vestibular. Con el desarrollo de la locomoción cuadrúpeda, los lóbulos anteriores (en particular) adquirieron numerosas conexiones con la médula espinal. La adopción de la postura erguida, así como de un rango completamente nuevo de habilidades físicas, trajo consigo la aparición de conexiones masivas entre los lóbulos posteriores y la corteza cerebral. En general, las conexiones cerebelosas con el laberinto, la médula espinal y la corteza cerebral se disponen de tal modo que cada hemisferio cerebeloso se ocupa principalmente de la coordinación de los movimientos de su propio lado.

ANATOMIA FUNCIONAL Los aspectos filogenéticos y funcionales pueden combinarse (aproximadamente) dividiendo el cerebelo en bandas. La franja media contiene la corteza del vermis, conjuntamente con el núcleo del fastigio en la sustancia blanca cercana al nódulo. Esta banda es el vestibulocerebeloso; posee conexiones de doble sentido con el núcleo vestibular. Controla las respuestas de este núcleo a las señales del laberinto vestibular. El núcleo del fastigio también se proyecta a los centros de la mirada del tronco del encéfalo. Una franja paramediana, el espinocerebelo, incluye la corteza paravérmica y los núcleos globoso y emboliforme. En conjunto, los dos núcleos reciben el nombre de núcleo interpuesto. El espinocerebelo posee abundantes conexiones espinocerebelosas. Está implicado en el control de la postura y la marcha. La banda lateral restante es mucho más grande e integra el núcleo dentado, arrugado. Esta banda es el pontocerebelo, porque recibe una aferencia masiva desde los núcleos contralaterales del puente. También se denomina neocerebelo, ya que los núcleos del puente conducen información de amplias áreas de la neocorteza cerebral (la más reciente desde el punto de vista filogenético). El neocerebelo es excepcionalmente grande en el encéfalo humano. ANATOMIA MICROSCOPICA

La estructura de la corteza cerebelosa es uniforme a todoslos niveles. Del interior al exterior, la corteza comprende una capa granulosa, una capa piriforme de células de Purkinje y una capa molecular. La capa granulosa contiene miles de millones de células granulosas, cuyos somas sólo tienen un diámetro de 6-8 mm. Sus cortas dendritas reciben las denominadas fibras musgosas de todas las fuentes exceptuando el núcleo olivar inferior. Antes de llegar a la corteza cerebelosa, las fibras musgosas, cuya naturaleza es excitadora, emiten ramas colaterales a los núcleos centrales. Los axones de las células granulosas penetran en la capa molecular, donde se dividen en forma de «T» para formar las fibras paralelas. Las fibras paralelas corren paralelamente a los ejes de las láminas del cerebelo. Establecen contactos excitadores con las dendritas de las células de Purkinje. La capa granulosa también contiene células de Golgi (v. más adelante). La capa piriforme consiste en células de Purkinje muy grandes. Los árboles dendríticos en forma de abanico de las células de Purkinje son los árboles dendríticos más grandes en todo el sistema nervioso. Los abanicos están dispuestos en ángulos rectos con las fibras paralelas. Un amplio número de axones de fibras paralelas de las células granulosas penetran en los árboles dendríticos de las células de Purkinje; cada una de esas fibras establece, célula a célula, sinapsis sucesivas en las espinas dendríticas de alrededor de 400 células de Purkinje. No resulta sorprendente que la estimulación de un reducido número de células granulosas por las fibras musgosas tenga meramente un efecto de facilitación en las células de Purkinje. Es necesario que muchos miles de fibras paralelas actúen simultáneamente para llevar el potencial de membrana a un nivel de disparo. Cada árbol dendrítico recibe también una única fibra trepadora del núcleo olivar inferior contralateral. En claro contraste con las sinapsis célula a célula de las fibras paralelas, las fibras olivocerebelosas se dividen en los puntos de las ramas dendríticas de Purkinje y establecen miles de contactos sinápticos con espinas dendríticas. Un único pulso umbral aplicado en una única fibra trepadora es suficiente para provocar un disparo corto de los potenciales de acción de la célula de Purkinje cliente. Los efectos de la fibra trepadora sobre las células de Purkinje es tan potente que, pasado un tiempo desde que dejan de disparar, se reduce la eficacia sináptica de los haces de fibras paralelas. En este sentido, las células de Purkinje recuerdan que han sido excitadas por las fibras olivocerebelosas.

Los axones de las células de Purkinje son los únicos axones que emergen de la corteza cerebelosa. Cabe destacar que sus efectos son completamente inhibidores. Su principal diana son los núcleos centrales. Emiten también ramas colaterales, principalmente a las células de Golgi. La capa molecular está casi completamente ocupada por dendritas de Purkinje, fibras paralelas, células neurogliales de soporte y vasos sanguíneos. Sin embargo, también se encuentran dos grupos de neuronas inhibidoras, que se sitúan en el mismo plano que los árboles dendríticos de las células de Purkinje. Cerca de la superficie cortical se encuentran pequeñas células estrelladas, y cerca de la capa piriforme de células de Purkinje se encuentran células en cesta más grandes.

Ambos grupos están en contacto mediante fibras paralelas y hacen sinapsis en las células de Purkinje. Las células estrelladas hacen sinapsis en los troncos dendríticos, mientras que las células en cesta forman una «cesta» de contactos sinápticos alrededor del soma, así como sinapsis axoaxónicas en el segmento inicial del axón. Una única célula en cesta establece sinapsis sobre unas 250 células de Purkinje. El último tipo de células en la corteza son las células de Golgi, cuyas dendritas se contactan mediante fibras paralelas y cuyos axones se dividen ampliamente antes de hacer sinapsis en las dendritas cortas de las células granulosas. El conjunto sináptico que incluye una fibra musgosa terminal, dendritas de células granulosas y botones de células de Golgi, se conoce como glomérulo. FUNCIÓN ANTICIPATORIA DEL CEREBELO El cerebelo posee una sofisticada función en relación con la estabilización de la postura y la fijación de la postura, como se verá en los siguientes ejemplos. 

Estabilización de la postura

La contracción anticipatoria del gastrocnemio que sirve para estabilizar un tronco que recibe un ímpetu de desplazamiento producido por la contracción del bíceps braquial. En términos más generales, el cerebelo anticipa el desplazamiento de la parte superior del tronco que se aleja del centro de gravedad por un

movimiento voluntario de la cabeza o del miembro superior. Después de leer las instrucciones dadas por las áreas premotoras del lóbulo frontal en cuanto al movimiento intencionado, el cerebelo asegura las contracciones proporcionadas de los músculos posturales de manera ascendente, es decir, desde la pierna hasta el muslo y desde el muslo hasta el tronco, manteniendo así el centro de gravedad en la línea media entre los pies. La lesión del vermis cerebeloso afecta a la activación anticipatoria normal, a través del tracto vestibuloespinal lateral, de los haces musculares de contracción lenta, cercanos al hueso, con el consiguiente fallo para contrarrestar el efecto del desplazamiento de la gravedad a causa del movimiento de cualquier parte del cuerpo. La lesión del lóbulo anterior se asocia a un fracaso de los tractos reticuloespinales en anticipar los efectos gravitatorios producidos por la locomoción. Efectos espaciales de la actividad de las fibras musgosas Como ya se había mencionado, las aferencias cerebelosas distintas a las olivocerebelosas forman terminales de fibras Musgosas tras emitir colaterales excitadoras a uno de los núcleos profundos. Las fibras aferentes excitan grupos de células granulosas, que a su vez excitan muchos cientos de células de Purkinje. A lo largo de la mayoría de los haces de excitación, conocidos como microzona, las células de Purkinje empiezan a disparar y a inhibir zonas de células en uno de los núcleos profundos. Al mismo tiempo, células de Purkinje débilmente excitadas a lo largo de los bordes de la microzona están encerradas por células estrelladas y en cesta. Como resultado, el haz de excitación está fuertemente enfocado. La excitación termina por la inhibición ejercida por las células de Golgi de las células granulosas que la iniciaron. La potente excitación durará más tiempo debido a que las células de Purkinje muy activas inhiben las células de Golgi subyacentes a través de sus ramas colaterales.

Representación De Las Partes Del Cuerpo Actualmente se investiga la representación de las partes del cuerpo en la corteza cerebelosa humana mediante resonancia magnética funcional (RMf). Estas investigaciones, junto con ciertas evidencias obtenidas en casos clínicos, indican la presencia de mapas somatotópicos en los lóbulos anteriores y posteriores. Se han elaborado detalles de los mapas en animales de laboratorio en movimiento. Los mapas del movimiento coinciden con los mapas de las representaciones de la piel, el ojo, el oído y las vísceras elaborados por la estimulación de partes corporales. La expresión somatotopía fraccionada se refiere a la naturaleza en zonas de la representación de las partes del cuerpo. Cabe esperar que las representaciones simples, como la de la, sean bastante inexactas en vista de las amplias áreas de corteza enterradas en las fisuras. La figura 25.8, basada en la tomografía por emisión de positrones (TEP), muestra la activación simultánea de la corteza motora izquierda y el cerebelo derecho durante movimientos repetitivos de los dedos de la mano derecha.

Vías Aferentes Desde los músculos y la piel del tronco y los miembros, la información aferente viaja en el tracto espinocerebeloso posterior y el tracto cuneocerebeloso para entrar en el pedúnculo cerebeloso inferior en el mismo lado. Desde el territorio inervado por el nervio trigémino se transmite información similar a los tres pedúnculos cerebelosos. Las fibras aferentes de los arcos reflejos espinales corren en el tracto espinocerebeloso anterior, que alcanza la porción superior del puente, antes de girar hacia el interior del pedúnculo cerebeloso superior. Las vías de los sentidos especiales (visual, auditivo, vestibular) comprenden fibras tectocerebelosas que entran en el pedúnculo superior desde los colículos mesencefálicos homolaterales y fibras vestibulocerebelosas desde el núcleo vestibular homolateral. Dos vías masivas entran desde el tronco del encéfalo contralateral. El tracto pontocerebeloso entra a través del pedúnculo medio y el tracto olivocerebeloso lo hace a través del pedúnculo inferior. Las fibras reticulocerebelosas entran en el pedúnculo inferior desde los núcleos reticulares paramediano y lateral de la médula oblongada. Finalmente, las fibras aminérgicas entran en los tres pedúnculos desde grupos celulares noradrenérgicos y serotoninérgicos en el tronco del encéfalo. Bajo condiciones experimentales, ambos tipos de neuronas facilitan la transmisión excitadora en terminales de las fibras musgosas y trepadoras. Tracto olivocerebeloso A través de las colaterales corticoespinales, la corteza sensitivomotora se proyecta a los núcleos olivares inferiores homolaterales y al olivar accesorio de forma somatotópicamente ordenada. El orden se mantiene en las proyecciones olivares hacia los mapas corporales en la corteza cerebelosa contralateral (desde el núcleo principal al mapa posterior, y desde los núcleos accesorios al mapa anterior). En condiciones de reposo, observadas en experimentos con animales, los grupos de neuronas olivares descargan sincrónicamente 5-10 Hz (impulsos por segundo). La sincronía probablemente se debe a la presencia observada de sinapsis eléctricas (uniones comunicantes) entre dendritas de neuronas vecinas. En la corteza cerebelosa, la respuesta de las células de Purkinje adopta la forma de espigas complejas (potenciales de acción múltiples en respuesta a pulsos únicos), debido a los efectos espaciotemporales de la actividad de las fibras trepadoras a lo largo de las ramas del árbol dendrítico.

Cuando se ha entrenado a un mono para realizar una tarea motora, el aumento de la descarga de las células de Purkinje durante la ejecución de la tarea adopta una forma de espigas simples generadas por los haces de fibras paralelas activas. Si se introduce un obstáculo inesperado en la tarea, como, por ejemplo, el freno momentáneo de una palanca que acciona el mono, cada vez que el animal se encuentra con ese freno se producen salvas de espigas complejas. Conforme el mono va aprendiendo a superar el obstáculo y llega a completar la tarea en el tiempo establecido, disminuye el número de salvas de espigas, que finalmente desaparecen. Esto sólo es uno de los varios indicadores experimentales que evidencian la importante función de enseñanza que desempeña el núcleo olivar inferior en la adquisición de nuevas habilidades motoras. La oliva recibe proyecciones homolaterales directas desde las áreas premotora y motora de la corteza cerebral y desde la corteza de asociación visual, ofreciendo un sustrato aparentemente idóneo para sus actividades. Asimismo, está en contacto con el mundo exterior a través del tracto espinoolivar. En teoría, el núcleo rojo del mesencéfalo puede funcionar como detector de novedades ya que recibe colaterales tanto de las fibras corticales descendentes hacia la oliva como desde las fibras eferentes cerebelosas que ascienden hacia el tálamo. Una gran parte de las eferencias más grandes del núcleo rojo se dirigen a la oliva homolateral, a la que inhiben. En el momento en que detecta un desequilibrio entre un movimiento intencionado y un movimiento organizado, el núcleo rojo puede liberar los grupos celulares apropiados en la oliva hasta que ambos movimientos se armonicen. Como se mencionó en la adaptación motora es principalmente una función del cerebelo. En este caso, el cerebelo supervisa las modificaciones de los programas motores de rutina en respuesta a los cambios en el entorno (p. ej., caminar montaña arriba frente a caminar en llano). Las evidencias experimentales indican que la adaptación motora prolongada (p. ej., caminar durante un período de semanas llevando un yeso de tobillo) lleva asociada una potenciación a largo plazo (PAL) de las sinapsis cerebelotalámicas, con lo cual se favorece la influencia del cerebelo en la corteza motora. El aprendizaje de secuencias motoras, como, por ejemplo, aprender a andar durante la infancia, es una función de los núcleos basales (v. cap. 33). Vías Eferentes Desde el vestibulocerebelo (núcleo del fastigio) se proyectan axones hacia los núcleos vestibulares de ambos lados, a través del pedúnculo cerebeloso inferior. La proyección contralateral cruza dentro de la sustancia blanca cerebelosa. Las eferencias vestibulocerebelosas para los núcleos vestibulares medial y superior controlan los movimientos de los ojos a través del fascículo longitudinal medial. Una eferencia separada para el núcleo vestibular lateral (de Deiters) del mismo lado controla la función de equilibrio del tracto vestibuloespinal. Algunos axones de Purkinje eluden el núcleo del fastigio y ejercen una inhibición tónica directa sobre el núcleo de Deiters.

Desde el núcleo interpuesto (interpósito) del espinocerebelo emergen axones en el pedúnculo cerebeloso superior. Terminan mayoritariamente en la formación reticular y el núcleo rojo contralaterales. Aquellas que llegan a la formación reticular bulbopontina regulan las funciones del tracto reticuloespinal en relación con la postura y la locomoción. Las que ascienden hacia el núcleo rojo pueden participar en el aprendizaje motor. A partir del neocerebelo, el tracto dentorrubrotalámico masivo conforma el volumen del pedúnculo cerebeloso superior. Se decusa con su homólogo opuesto en la porción inferior del mesencéfalo y emite colaterales para el núcleo rojo antes de hacer sinapsis en el núcleo ventral lateral del tálamo. La proyección a partir del tálamo va a la corteza motora.

PREGUNTAS: 1. ¿Cuáles son los lóbulos del cerebelo? Lóbulo anterior, medio y flocunodular. 2. ¿Cuál fisura no tiene importancia funcional ni morfológica? La fisura horizontal 3. ¿Cuáles son las capas de la corteza? Capa molecular, de Purkinje y granulosa 4. ¿Cuáles son las neuronas que hay en la capa molecular? Célula estrellada externa y celula en ccresta interna. 5. ¿Qué tipo de neuronas son las células de Purkinje? De Golgi 1 6. Mencione los núcleos intracerebelosos Núcleo dentado, emboliforme, globos y del fastigio. 7. ¿Cuál es el núcleo más grande y tiene forma de bolsa arrugada? El núcleo dentado 8. Medialmente, ¿Respecto a que núcleo se ubica el núcleo globoso? Al núcleo emboliforme 9. ¿Por qué grupos está formada la sustancia blanca en el cerebelo? Fibras intrínsecas, aferentes y eferentes 10. Las fibras intrínsecas, ¿Abandonan o no al cerebelo? No lo abandonan