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Hongos Fitopatógenos RESUMEN: Los hongos fitopatógenos son causantes de múltiples enfermedades en los cultivos. Para hacer su estudio más práctico se pueden . clasificar o identificar de acuerdo a los síntomas o enfermedades que generan en los cultivos. En este artículo primero se les clasifica de acuerdo a si pertenecen al grupo de los hongos inferiores (unicelulares y que forman micelios) o superiores (que poseen alternancia de generaciones), luego se agrupan de acuerdo a la división, subdivisión, clases, órdenes y especies a las que pertenecen. Dentro de cada división y subdivisión se nombran los géneros de los hongos fitopatógenos más importantes y a algunas de sus especies. En el grupo de las enfermedades causadas por los hongos inferiores se encuentran los plasmodiophoromycetes, causantes de enfermedades como la hernia de las crucíferas y la sarna polvorienta de la papa. En una segunda División de los hongos inferiores denominada Eumycota (Hongos verdaderos) se encuentran algunas enfermedades causadas por tres clases de hongos: los Chytridiomycetes, los Oomycetos y los Zigomycetos. Las enfermedades más resaltantes de estas clases son el tizón tardío de la papa y los mildius. Luego se pasa al segundo grupo, el de las enfermedades causadas por los hongos superiores, dentro de los cuales se encuentran la División de los Ascomycetes y hongos imperfectos, siendo Taphrina uno de sus géneros más importantes por causar el tizón tardío dela papa. Aquí también encontramos la división de los Ascomycetos y hongos imperfectos causantes de enfermedades foliares, cancros, antracnosis, enfermedades del fruto y marchitamientos. Dentro de esta divisiones las enfermedades más importantes son las causadas por alternaría, cercospora, septoria y Colletotrichum (Gloeosporium). Finalmente se encuentran los hongos fitopatógenos de la división de los Basidiomicetos, donde los géneros más importantes corresponden a las Uredinales, causantes de las royas, y el género de los Ustilaginales, causantes de los carbones. PALABRAS CLAVE: Hongos fitopatógenos, Roya, Phytophtora infestans, Basidiomycota, Ascomycota, Zygomycota, Mildiu, Carbones, Fusarium, Alternaria INTRODUCCION: Los hongos son un grupo de seres vivos que poseen células eucariotas, con pared celular de quitina y se caracterizan por ser heterótrofos y vivir en zonas mayormente húmedas y de pH acido. Existe una gran diversidad de hongos, sin embargo por ahora solo nos centraremos en estudiar un grupo de ellos: los hongos fitopatógenos, los cuales son causantes de enfermedades en las plantas, por lo cual son de gran importancia agronómica. En este artículo se expondrán su clasificación taxonómica, sus formas de reproducción, los signos y síntomas que generan en los diferentes cultivos y algunas enfermedades comunes causadas por estos CLASIFICACIÓN TAXONOMICA DE LOS HONGOS Los hongos fueron el último reino creado por Whittaker en 1958. (Whittaker, R. H. (1969). Luego en 1978 Whittaker y Margulis crean una clasificación en la que dividen los seres vivos en cinco reinos: Procariota (bacterias), Protoctista o Protista (algas, protozoos, mohos del limo, y otros organismos acuáticos y parásitos menos conocidos), Fungí (líquenes y hongos), Animalia (animales vertebrados e invertebrados) y Plantae (musgos, helechos, coníferas y plantas con flor). Más adelante en 1977 Carl Whose y sus colaboradores basados en estudios del ARN ribosomal dividen los seres vivos en tres dominios: Bacteria, Archaea y Eucarya. (C. R. Woese et al, 1990). Árbol filogenético basado en datos del ARNr, mostrando la separación de bacterias, arqueas y eucariontes, de acuerdo con C. Woese et al. (1990)

Sin embargo un estudio de 2008 que analizó 53 genes de los tres dominios y que incluye a componentes esenciales de la replicación, transcripción y sistemas de traducción de los ácidos nucleicos eucariotas, utilizó modelos filogenéticos que permiten cambiar las composiciones de nucleótidos o aminoácidos sobre los árboles elaborados; dando como resultado el apoyo a la hipótesis del eocito de James Lake que postula el origen arqueano de los eucariontes, rechazando tanto la monofilia del grupo Archaea (que resulta parafilético respecto a Eucarya), como el árbol de los tres dominios de la vida. (Cymon J. et al 2008).

1. Woese & Fox 1977, postulación de la hipótesis de los tres reinos primarios. 2. Lake et al. 1984, hipótesis del eocito, origen de Eukaryota a partir de Archaea. 3. Cavalier-Smith 1987, hipótesis neomurana del origen de Archaea y Eukaryota a partir de una Actinobacteria. 4. Woese et al. 1990, hipótesis de los tres dominios. 5. Rivera & Lake 2004, anillo de la vida, origen eucariota por simbiogénesis entre una arquea y una bacteria.

El dominio Eukaryota se divide en 5 reinos Protozoa, Chromista: Plantae, Animalia y Fungí (Cavalier-Smith 2004, 2015). Dentro del reino fungí se encuentran los hongos. Después de las últimas modificaciones hechas en el Congreso Internacional de Micología de 1994, donde se han introducido muchos cambios, el reino queda: REINO FUNGI: Phylum Chtridiomycota Phylum Zygomycota Phylum Ascomycota Phylum Basidiomycota Phylum Chtridiomycota: Dentro de los que ahora consideramos reino Hongos, los Chytridiomycetes son los únicos que producen células móviles en su ciclo de vida, aunque con un solo flagelo posterior en forma de látigo. (Popoff, 2007)

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Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro. (Ciccarelli FD et al 2006). Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma; bacterias en azul, arqueas en verde y eucariotas de color rojo.

Phylum Zygomycota: Entre los Zygomycetes quizá los más conocidos sean algunos representantes del orden Mucorales como Mucor o Rhizopus, pero en realidad el grupo tiene integrantes que representan líneas evolutivas muy dispares. (Popoff, 2007) Están caracterizados por un micelio aseptado, cenocítico, con septos en la base de las estructuras reproductoras o septos secundarios. El nombre del grupo proviene de la presencia en parte de su ciclo de una zigospora característica. Pero en todo el grupo también es muy importante la reproducción asexual, incluso algunos sistemas clasificación de partes del grupo, están basados en ésto. (Popoff, 2007).

Phylum Basidiomycota: Los Basidiomycetes están caracterizados por la presencia de una célula fértil en su ciclo de vida, llamada basidio, que produce exógenamente 4 basidiosporas (típicamente). Normalmente originadas en tétrada, desde un basidio por medio de un esterigma que es una prolongación del ápice del basidio, desde donde, generalmente, son violentamente expulsadas, por lo que reciben el nombre de balistosporas; aunque en Gasteromycetes las basidiosporas no son expulsadas violentamente, por lo que se denominan estatismosporas. (Popoff, 2007)

Dentro de este grupo tenemos a un orden muy importante agronómicamente, el de las Glomales. (Popoff, 2007) Phylum Ascomycota: Los Ascomycetes están caracterizados por la presencia en su ciclo de vida, de una célula fértil, llamada célula ascógena, denominada asco, que producirá endógenamente 8 ascosporas (típicamente). (Popoff, 2007)

Para asegurar la manutención del estado dicariótico heterocariótico del micelio secundario, una buena parte de los Basidiomycetes presentan una estructura peculiar denominada fíbula, la cual asegura que cada célula hija resultante, tenga la combinación original de núcleos distintos y compatibles. DESCRIPCION DE LA ESTRUCTURA DE LOS HONGOS Los hongos son organismos eucariotas y presentan en común con las plantas la posesión de una pared celular, de vacuolas llenas de jugo celular y de una corriente plasmática bien observable así como la incapacidad de moverse. No presentan sin embargo pigmento fotosintético alguno y son C-heterótrofos (quimioarganoheterotrofos). Crecen en condiciones aeróbicas y obtienen la energía para oxidación de materia orgánica. ( Schlegel , 1997). Se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados "mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa. La parte vegetativa, que es haploide y generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos llamados hifas (usualmente microscópicas); un conjunto de hifas conforma el micelio (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados septos. (Popoff, 2007) Esta célula ascógena proviene de un ascogonio y en general está dispuesta en una capa de células similares y en estructuras características denominadas cleistotecio, peritecio o apotecio. (Popoff, 2007)

Los Ascomycetes exhiben normalmente un septo simple con un poro, a ambos lados del cual pueden observarse sendos "cuerpos de Woronin". Los Basidiomycetes también tienen septos con un poro, pero aquí normalmente, el poro exhibe una prolongación en forma de barril, por lo que se lo denomina "doliporo" y generalmente a ambos lados de este, se observa una especie de capuchón, denominada "parentesoma". (Popoff, 2007)

Reproduccion y multiplicación. Las hifas de los hongos crecen por el extremo (crecimiento apical). En la mayoría de hongos cualquier parte del micelio puede crecer; para sembrar resulta suficiente un pequeño trozo de micelio para que crezca un talo nuevo. Las formas y los mecanismos de multiplicaci6n son extraordinariamente numerosos y constituyen la base de la clasificaci6n de los hongos. Pueden distinguirse dos tipos de reproducci6n: la sexual y la asexual. Los hongos se multiplican por lo general de ambas formas. ( Schlegel , 1997)

La forma típica de reproduccion asexual de las levaduras es la gemación; se forma una excrecencia en la célula madre a la que pasa un núcleo. Esta excrecencia se estrangula y forma una gémula. La multiplicación puede también efectuarse por rotura de las hifas en células individuales, los oídios o artrosporas (por ejemplo en Endomyces lactis). Estas células se hallan rodeadas en algunos hongos de una pared gruesa y se denominan clamidosporas. Finalmente algunas levaduras (Schizosaccharomyces) se multiplican por división binaria, típica de las bacterias. ( Schlegel , 1997)

Esporas Asexuales: Conidiosporas o conidios: pequeñas y unicelulares Esporangiósporas: esporas inmóviles y aplanadas Oídio o artrosporas: esporas unicelulares Blastospora: yemas que se forman sobre las levaduras.

La reproducción asexual de los hongos se efectúa por lo general mediante la formaci6n de esporas, por gemación o por fragmentación. La formación de esporas es la forma más extendida y la más altamente diferenciada. Las conidiosporas se forman por estrangulaci6n del extremo de las hifas (Penicillium, Aspergillus). Si se forman en el interior de receptáculos, los esporangios, se habla de esporangiósporas (Mucor, Rhizopus). Las esporangiósporas de los hongos inferiores presentan a menudo flagelos y se denominan zoosporas. Los flagelos siguen el plan general típico de los eucariotas; surgen en el citoplasma de un blefaroplasto y están formados por once fibrillas paralelas, nueve de las cuales se disponen en la periferia de forma concéntrica alrededor de las dos fibrillas centrales (9 + 2). ( Schlegel , 1997)

La reproduccion sexual supone como en el resto de los eucariotas la unión de dos núcleos. Esta fusión de los núcleos tiene lugar en distintos hongos tan solo después de transcurrido un intervalo de tiempo de longitud variable después de haberse producido el primer contacto entre las células patenas implicadas. Pueden distinguirse tres fases en la reproduccion sexual: primeramente se produce la plasmogamia, o unión de los protoplastos. La célula resultante presenta dos núcleos. Estos dos núcleos o dicarion no necesitan fusionarse en seguida sino que pueden permanecer en estado dicariótico durante toda la división celular. Los núcleos se dividen pues de forma simultánea (división conjugada). Tan solo después, a menudo tras la formación de un cuerpo fructífero, se forma por fusión de los dos núcleos haploides (cariogamia) el núcleo zigotico diploide. ( Schlegel , 1997)

Clasificación de los hongos fitopatógenos Los hongos que producen enfermedades en las plantas constituyen un grupo diverso y, debido a su abundancia y diversidad, aquí sólo se presentará una clasificación superficial de algunos de los géneros fitopatógenos más importantes. Los hongos pertenecen al reino Mycetae (fungí).

ESPORAS SEXUALES Ascosporas: esporas unicelulares que se producen en un saco o asca en número de ocho Basidiosporas: esporas unicelulares que nacen sobre una estructura llamado basiodiospora Zigospora: esporas grandes de pared gruesa, se forman por fusión Oosporas: se forman dentro de una estructura femenina llamada oogonio.

ENFERMEDADES OCASIONADAS POR HONGOS INFERIORES Myxomycetes El orden Physarales incluye a los géneros de mohos mucilaginosos verdaderos Fuligo, Mucilago y Physarum, que crecen sobre la superficie de plantas de poca altura, como los pastos, fresas, hortalizas y plantas de ornato pequeñas. Existen muchas especies de mohos mucilaginosos, las más comunes son Physarum, Fuligo y Mucilago. (Alexopoulos, CJ., and Mims, C.W. 1979). Enfermedades causadas por los Plasmodiophoromycetes Producen tres enfermedades comunes y, con frecuencia severas en las plantas. Los hongos que ocasionan esas enfermedades son:  Plasmodiophora, que produce la hernia de las crucíferas.  Polymyxa, que causa la enfermedad de la raíz de los cereales y las gramíneas.  Spongospora, que origina la sarna polvorienta de la papa Los géneros Polymyxa y Spongospora, además de las enfermedades que producen también transmiten virus que atacan a las plantas. Hernia de las crucíferas: Patógeno: Plasmodiophora brassicae. Síntomas. Las plantas que han sido infectadas poseen hojas amarillentas o de un color verde pálido que se debilitan y marchitan a mediodía en días cálidos y soleados, pero que se recuperan durante la noche (Colhoun, J. 1958.)

1. DIVISIÓN II: EUMYCOTA (eumicetos y hongos verdaderos) Forman un micelio, no un plasmodio. Subdivisión 1: MAST1GOMYCOTINA.Producen zoosporas y comprenden dos clases de hongos fitopatógenos, los chytridiomycetes y los comicetos, cuyo soma consiste en un talo redondeado u ovalado o un micelio alargado que carece de paredes transversales (septos). (AGRIOS, G.G. 2005) Enfermedades causadas por Chytridiomycetes La mayoría de ellos infectan a los órganos subterráneos de las plantas y sólo el género Physoderma ataca a órganos aéreos. Esta clase incluye cuatro géneros de hongos fitopatógenos:  Olpidium, que ocasiona varias enfermedades de la raíz de muchos tipos de plantas.  Synchytrium, que ocasiona la verruga negra de la papa.  Urophlycitis, que causa la verruga la de la corona de la alfalfa.  Physoderma maydis es el único chytridiomycete que ocasiona una enfermedad que tiene alguna importancia en los órganos aéreos de las plantas, a saber, la mancha café del maíz. Enfermedades causadas por Oomicetos Los oomicetos fitopatógenos más importantes, es decir, los hongos que tienen un micelio alargado que carece de sepias y que producen oosporas (esporas de reposo) y zoosporangios o zoosporas (esporas asexuales), pertenecen a los órdenes de los Saprolegniales y Peronosporales. (AGRIOS, G.G. 2005)

De los Saprolegniales, sólo el género Aphamomyces tiene importancia como organismo fítopatógeno, ya que causa la pudrición de la raíz de muchas plantas anuales, en particular del chícharo y la remolacha. (AGRIOS, G.G. 2005) El orden de los Peronosporales incluye a:  Pythium, la causa de la pudrición de las semillas, el anegamiento de las plántulas, la pudrición de la raíz de la mayoría de las plantas y de la pudrición blanda de los frutos carnosos y otros órganos vegetales que se encuentran en contacto con el suelo. (Buczacki, S. T., Ed. 1983)



Phytophthora, la causa del tizón tardío de la papa y de los tizones y pudriciones de la raíz de muchas otras plantas. Bremia, Peronospora, Plasmopara, Pseudoperonospora y Sclerospora, que ocasionan enfermedades muy destructivas conocidas como mildius. (Erwin, D. C., Bartnicki-Garcia, S., and Tsao, P. H., eds. 1983)

Enfermedades causadas por Zygomycetes Dos géneros de zigomicetos producen enfermedades en las plantas vivas o en sus tejidos (AGRIOS, G.G. 2005): 1) Choanephora, el cual ataca los órganos florales marchitos y que a partir de ellos invaden a los frutos y causa la pudrición blanda de calabazas, pimiento, quimbombó y otras plantas, aunque cabe señalar que muestra una mayor severidad en la calabaza de verano 2)_Rhizopus, el moho común del pan, que además ocasiona la pudrición blanda de muchos frutos carnosos, hortalizas, flores, bulbos, cormos, semillas, etc., Otro género, Mucor, origina también el enmohecimiento del pan y de otros productos vegetales procesados, y en raras ocasiones genera la pudrición de los camotes que han sido almacenados a bajas temperaturas.

Choanephora cucurbitarum

ENFERMEDADES SUPERIORES

Rhizopus spp

CAUSADAS

Mucor

POR

HONGOS

Enfermedades causadas por Ascomycetes y hongos imperfectos Se les ha clasificado con base en los síntomas generales que producen sobre sus hospedantes. (AGRIOS, G.G. 2005) Fumaginas

Mildius: un grupo de oomicetos que pertenecen a la familia Peronosporaceae. Todas las especies de esta familia son parásitos obligados de plantas superiores y producen mildius en numerosas plantas que incluyen a la mayoría de las hortalizas y gramíneas cultivadas, así como a muchas plantas de ornato, de cultivo, arbustos y vides. (AGRIOS, G.G. 2005) Bremia lacíucae produce el mildiu de la lechuga. Peronospora ocasiona el mildiu del antirrino o boca de dragón (P. antirrhini), de la cebolla. Peronosclerospora causa el mildiu del sorgo y del maíz (P. sorghí), el maíz (P. Maydis y P. philippinensis) y del maíz y caña de azúcar (P. sacchari). Plasmopara produce el mildiu de la vid (P. vitícola). Pseudoperonospora origina el mildiu de las cucurbitáceas. Sclerophthora machorspora genera el mildiu de los cereales (maíz, arroz, trigo) y de los pastos. Sclerospora produce el mildiu de los pastos y mijos (S. graminicola).

Aparecen en las hojas o tallos de las plantas como un crecimiento micelial superficial y de color negro que forma una película o costra en esos órganos. (AGRIOS, G.G. 2005) Son producidas principalmente por los ascomicetos de color oscuro del orden de los Dothideales. Estos hongos, como es el caso de Capnodiun y Limacinia, no son organismos parásitos que viven enteramente de la "mielecilla", el depósito azucarado que se forma en órganos de plantas a partir de las deyecciones de ciertos insectos, en particular escamas y áfidos. El desarrollo del hongo es tan abundante que le proporciona a la hoja una apariencia ennegrecida que interfiere con la cantidad de luz que llega a la planta. (AGRIOS, G.G. 2005) Enfermedades del enchinamiento foliar causada por Taphrina Varias especies de Taphrina producen deformaciones de la hoja, flor y fruto de varios árboles forestales y de frutos de hueso. Así, T. deformans causa la verrucosis del duraznero y de la nectarina; T. communis y T. pruni producen el abolsado de los ciruelos americano y europeo, respectivamente; T. cerasi produce el enchinamiento foliar y la escoba de bruja de los cerezos, y T. coerulescens causa el ampollamiento foliar del roble. (AGRIOS, G.G. 2005)

Mildiu

Taphrina deformans en durazno

Phytophtora infestans del tizon tardío de la papa



Albugo, ocasiona la roya blanca (por lo común, de poca importancia) de las crucíferas.

Peronospora farinosa: mildiu de la quinua

Síntomas. Taphrina es la causa del engrasamiento, hinchamiento, deformación y enchinamiento hacia abajo y hacia adentro de partes de las hojas (o incluso de hojas completas) del duraznero y de la nectarina que ha infectado. Al principio, las hojas afectadas tienen un color rojizo o púrpura, pero más tarde adquieren una tonalidad amarillo rojiza o gris amarillenta. (Martin, E. M. 1940) Cenicillas Se caracterizan por la formación de manchas constituidas por masas de hifas polvorientas, mohosas y de un color que va del blanco al grisáceo sobre los tejidos jóvenes de las plantas o sobre hojas y otros órganos completamente cubiertos por una cenicilla blanca. Los hongos que producen las cenicillas son parásitos obligados —no se desarrollan en medios nutritivos artificiales. Estos hongos producen un micelio que sólo se desarrolla sobre la superficie de los tejidos de la planta, sin que los invadan. Obtienen los nutrientes de la planta al enviar sus haustorios (es decir, sus órganos de alimentación) hacia las células epidérmicas de los órganos de la planta. Aun cuando sean muy comunes y produzcan enfermedades importantes en áreas húmedas, moderadamente frías o cálidas, son mucho más comunes y virulentas en climas cálidos y secos. (AGRIOS, G.G. 2005) Se deben a varias especies de hongos de la familia Erysiphaceae agrupadas en seis géneros principales. Estos géneros se diferencian entre sí por el número (uno contra varios) de aseas por cleistoíecio y por la morfología de los apéndices hifales que se proyectan desde la pared del cleistotecio. (AGRIOS, G.G. 2005)  Erysiphe cichoracearum produce la cenicilla del crisantemo, begonia, cosmos, cucurbitáceas, dalia, lino, lechuga, flox y cinnia. E. graminis produce la semilla de los cereales y pastos  E. polygoni produce la cenicilla del frijol, soya, tréboles y otras leguminosas, remolachas, col y otras cruciferas, pepino y melón, delfinio y hortensia.  Podosphaera leucotricha produce la cenicilla del manzano, peral y membrillo.  P. oxyacanthae produce la cenicilla del albaricoque, cerezo, durazno y ciruelo.  Sphaerotheca macularis produce la cenicilla de la fresa.

Mildiu

Mildiu: Erysiphe spp

Enfermedades foliares causadas por Ascomicetes y hongos imperfectos Algunos de los ascomicetos más comunes que causan principalmente enfermedades del follaje de las plantas son los siguientes:  Higginsia (Coccomyces) sp. causa la mancha foliar o tiro de munición de los cerezos y ciruelos.  Elytroderma deformans produce una mancha foliar y la escoba de bruja de los pinos.  Guignardia genera la mancha foliar y la pudrición negra de la vid (G. bidwellü), la mancha foliar del castaño de Indias (G. aesculi) y las manchas foliares de la hiedra de Boston y la enredadera de Virginia.

 Didymella (Micosphaerella) ocasiona la Sigatoka enfermedad extremadamente destructiva del plátano (D. musicola), las manchas foliares de la fresa (D. fragariae), del peral (D. sentina), la mancha foliar y la pudrición negra de las cucurbitáceas (D. melonis), la mancha grasosa de los cítricos (D, citri) y otras enfermedades.  Pseudopeziza causa la mancha foliar común de la alfalfa y de los tréboles, así como la mancha foliar amarilla de la alfalfa.

Guignardia aesculi(Peck) V.B. Stewart – Guignardia citricarpa Horse Chestnut Leaf Blotch

Ddymella:Tizón gomoso de calabaza

Mycosphaerella en hojas de la fresa

Así, estos hongos atacan principalmente el follaje de las plantas anuales y/o perennes mediante conidios que se forman en hifas libres individuales o agrupadas (como ocurre en Alternaría, Cescospora, Cladosporium, Helminthosporium y Pyricularia) o en picnidios (como en Ascochyta, Phyllosticta y Septoria). Enfermedades causadas por Alternaria Afectan principalmente a las hojas, tallos, flores y frutos de plantas anuales, en particular de hortalizas y plantas de ornato, pero afectan también a ciertas partes de árboles como los cítricos y el manzano, etc. (AGRIOS, G.G. 2005) Aparecen en forma de manchas y tizones foliares, pero pueden ocasionar también el ahogamiento de plántulas, pudriciones del cuello, así como pudriciones de los frutos y tubérculos. Algunas de las enfermedades más comunes ocasionadas por Alternaría incluyen al tizón temprano de la papa y del tomate, la mancha foliar del frijol, tabaco y geranio, el tizón del tallo de la zanahoria, clavel, crisantemo, petunia y zinnia, la mancha foliar y el tizón de las crucíferas, la mancha púrpura de la cebolla, las manchas foliar y del fruto de la calabaza y del manzano, la pudrición del corazón de la manzana y la pudrición de los limones y naranjas, y muchas otras más. El color de las manchas foliares varía de café oscuro a negro, a menudo son numerosas y cuando se extienden casi siempre forman anillos concéntricos que adquieren la forma de un blanco. (AGRIOS, G.G. 2005)

Alternaria

Alternaria en Hoja de Haba

Enfermedades causadas por Mycosphaerella • Mancha foliar del plátano o enfermedad de la Sigatoka • Mancha foliar, tizón gomoso del tallo y pudrición negra de las cucurbitáceas: Didymella bryoniae (Mycosphaerelia melonis) Enfermedades causadas por Cercospora Casi siempre son manchas foliares que se mantienen relativamente pequeñas y aisladas o que incluso pueden extenderse y coalescer dando como resultado tizones foliares. Son pequeñas, cafés, de un diámetro aproximado de 3 a 5 mm e irregularmente circulares con márgenes de color púrpura rojizo. Más tarde su parte central adquiere un color gris ceniciento, se adelgaza, adquiere un aspecto quebradizo (como el papel) y puede desprenderse dejando un hueco irregular. (AGRIOS, G.G. 2005)

Cercospora beticola

Cercospora spp

Enfermedades causadas por Septoria Afectan a numerosas plantas de cultivo en las que producen la mayoría de los tizones y manchas foliares. En hortalizas, flores y otros órganos, las manchas foliares se inician como pequeñas manchitas amarillentas que más tarde se extienden, adquieren un color café pálido o gris amarillento y finalmente café oscuro, que con frecuencia quedan rodeadas por una zona amarilla estrecha. (AGRIOS, G.G. 2005)

Estructuras reproductivas para la identificación de hongos causantes de manchas foliares en trigo (A,B). Conidio y tipo de germinación de Bipolaris sorokiniana. FCA-UNA, San Lorenzo Paraguay, 2012

Cancrosis del tallo y ramítas causadas por Ascomycetos y hongos imperfectos Los cancrosis son heridas localizadas o zonas muertas de la corteza que con frecuencia están hundidas debajo de la superficie del tallo o ramitas de las plantas leñosas. (AGRIOS, G.G. 2005)  Botryosphaeria dothidea, produce cancrosis del manzano, durazno pecana, nogal americano, liquidámbar, ciclamor y muchos otros árboles, así como en las grosellas comunes y silvestres.  Ceratocystis fimbriata produce cancrosis en cacao, café, frutos de hueso, caucho, álamo negro, plátano de Londres (platanus acerifoliá) y del sicómoro.  Cryptodiaporthe populea (fase imperfecta: Dothichiza populeá), causa la cancrosis del álamo negro por Dothichiza.  Plowrightia (Dibotryon) morbosum causa el nudo negro o lagartija del ciruelo y del cerezo.  Endothia parasítica ocasiona el tizón del castaño.  Eutypa armeniacae produce la muerte descendente de la vid y del albaricoque.

Botryosphaeria dothidea

Septoria en hoja de tomate

Cancro por Botryosphaeria

Septoria lycoperici

Enfermedades causadas por Helminthosporium En la actualidad se conocen bajo los nombres de Bipolaris, Drechslera o Exserohilum producen los tizones foliares del maíz, la mancha café o tizón del arroz; la pudrición de la corona y raíz del trigo y la mancha foliar de éste; la mancha reticulada de la cebada, enfermedad del rayado y manchado de la cebada; el tizón Victoria y otras manchas foliares de avenas; mancha de ojo y rayado café de la caña de azúcar y las manchas foliares o tizones de los pastos para céspedes, así como las pudriciones. (AGRIOS, G.G. 2005)

Ceratocystis fimbriata

Endothya parasítica

Eutypa armeniacae

Ceratocystis fimbriata en camote

Tizon del castaño

Cancro causado por Eutypa armeniacae

Antracnosis causadas por los Ascomycetos y hongos imperfectos Las antracnosis son enfermedades del follaje, tallos o frutos que típicamente aparecen como manchas grandes o pequeñas de colores oscuros, o lesiones ligeramente sumidas que posee un contorno ligeramente levantado. Los ascomicetos Diplocarpon, Elsinoe, Glomerella y Gnomonia pertenecen a este grupo aunque algunas de sus especies producen conidios en picnidios en vez de acérvulos. (AGRIOS, G.G. 2005)  Diplocarpon ocasiona la mancha negra del rosal (D. rosae), el chamusco foliar de la fresa (D. earliana) y la mancha foliar del espino (D. macúlala).  Elsinoe (fase conidial: Sphaceloma) causa la antracnosis de la vid (E. ampelina), del cornejo (E. comí), de la frambuesa (E. véneta), así como la sarna de los cítricos {E. ausíralis y E. fawcettí), del aguacate (E. perseae), de la violeta trinitaria y de la flor de pascua.  Glomerella (etapa conidial: Colletotrichum o Gloeosporium) produce la antracnosis de la azalea, ciclamino y del chícharo de olor, la pudrición amarga de la manzana y del arándaro, la muerte descendente y cancrosis de la camelia y alheña, la pudrición madura de la vid y frutos (G. cingulata), la antracnosis de la soya (G. glycines), del algodón (G. gossypii) y del frijol (G. lindemathianutri).  Gnomonia, produce la antracnosis del nogal (G. leptostyla), del roble (G. veneta), (figura 11-60 A), del sicómoro (G. platani) (figura 11-60 B), del tilo (G. tiliae) la mancha foliar del olmo (G. ulmea) (figura 11-60 C) y del nogal americano (G. caryae).

Diplocarpon earliana

• Enfermedades causadas por Colletotrichum (Gloeosporium) Son las antracnosis más comunes y son bastante similares (si no idénticas) a las enfermedades producidas por Glomerella. Este último género quizá sea la fase sexual de la mayoría o todas las especies de Colletotrichum (Gloeosporium).

Enfermedades generales y del fruto ocasionadas por Ascomicetos y hongos imperfectos  Claviceps purpurea ocasiona el cornezuelo de los cereales y pastos.  Diaporthe citri produce el tizón de la vaina del frijol lima, el cancro del tallo de la soya y la melanosis de los frutos cítricos.  Physalospora (Botryosphaeria) causa la pudrición negra, la mancha foliar ojo de rana y cancro del manzano (P. obtusa), la cancrosis y muerte descendente del roble (P. glandicola), el tizón y cancrosis negro del sauce (P. miyabeana), el cancro y muerte descendente de varios árboles tropicales, tales como cítricos, cacao, cocotero y caucho, así como de muchos árboles forestales de los trópicos (P. rhodina).  Ventaria inaequalis, ocasiona la sarna del manzano.  Monilinia fructicola, provoca la pudrición de los frutos de hueso.

Diplocarpon earliana

Monilinia fructicola

Elsinoe

Antracnosis en la fresa causada por Elsinoe

Glomerella cingulata

Glomerella cingulata

Gnomonia leptostyla on Juglans regia Buccaneer

Gnomonia cerastis

Los hongos imperfectos más comunes que producen enfermedades generales y del fruto en las plantas son los siguientes: Botrytis produce el tizón de las inflorescencias, la pudrición de los frutos, el ahogamiento de las plántulas, así como cancrosis o pudriciones del tallo, manchas foliares y pudriciones de la raíz, tubérculos, cormos y bulbos de muchas hortalizas, flores, pequeños frutos y otros árboles frutales. (AGRIOS, G.G. 2005) Fusicladium ocasiona la sama de las pomáceas, duraznos y de la pecana. (AGRIOS, G.G. 2005) Phomopsis produce los tizones de la berenjena, zanahoria, azalea y enebro, la cancrosis del tallo de la gardenia, la pudrición de los frutos y la mancha foliar y del tallo de la vid y la pudrición apical del tallo de los cítricos. (AGRIOS, G.G. 2005)

Botriytis cinerea

Marchitamientos vasculares ocasionados por Ascomicetos y hongos imperfectos Se manifiestan en un marchitamiento más o menos rápido, empardecimiento y muerte de hojas y vástagos suculentos de algunas plantas, lo cual da como resultado la muerte de estas últimas. (AGRIOS, G.G. 2005) Hay tres géneros de hongos que producen marchitamientos vasculares  Ceratocystis: causa los marchitamientos vasculares principalmente de árboles, como es el caso de la enfermedad del olmo holandés (C. ulmi) y el marchitamiento del roble (C. fagacearum).  Fusarium: produce marchitamientos vasculares principalmente en flores y hortalizas anuales, plantas herbáceas perennes de ornato, plantas de cultivo, malezas y en la mimosa (árbol de seda). La mayoría de los hongos de este género que producen marchitamientos vasculares pertenecen a la especie Fusarium oxysporum.  Verticillium: ocasiona los marchitamientos vasculares de flores, hortalizas, plantas de cultivo y de malas hierbas anuales y de plantas de ornato perennes, árboles frutales y forestales y de malezas perennes, etc.

Fusarium

Otro hongo, Sclerotinia, causa las pudriciones de la corona y los tizones de casi todos los tipos de plantas suculentas, principalmente florales y hortalizas, así como la pudrición de la corona y de la raíz, de los pastos una enfermedad conocida como mancha del dólar. (AGRIOS, G.G. 2005)

Sclerotinia

Sclerotinia sclerotiorum

ENFERMEDADES CAUSADAS POR ASCOMICETOS  ENFERMEDADES CAUSADAS POR BASIDIOMICETOS Uredinales (royas) Síntoma: pústulas Identificación de Uredinales: Las teliosporas determinan el género de la roya

Marchite por Fusarium en tomate

A.Uromyces B. Pileolaria C.Puccinia D. Uropyxis E. Xenodochus F. Phragmidium G. Nyssospora H.Ravenelia

Verticillium

Marchitez por Verticillium

Pudrícíones de la raíz y el tallo por Ascomycetos y hongos imperfectos Los más importantes de ellos son los siguientes:  Cochliobolus (su etapa imperfecta es Biopolaris = Helminthosporium) produce las pudriciones del pie y de la raíz, así como el tizón de los cereales y pastos.  Gibberella (su etapa imperfecta es Fusarium) produce el tizón de las plántulas y la pudrición del pie o tallo del maíz y de pequeños granos.  Gaeumannomyces (Ophiobolus), ocasiona la espiga blanca y la pudrición del pie de los cereales.

Cochliobolus

Gibberella

Las royas más importantes y las enfermedades que ocasionan son las siguientes: Puccinia, produce enfermedades severas y con frecuencia catastróficas en numerosas plantas hospedantes, como es el caso de la roya del tallo del trigo y de otras gramíneas (P. graminis); la roya amarilla o rayada del trigo, cebada y centeno (P. strüformis); la roya café o foliar del trigo y del centeno (P. recóndita) (figura 11-86); la roya de la corona de las avenas (P. corónala); la roya del maíz (P. sorghi); la roya meridional o tropical del maíz (P. Polysord); la roya del sorgo (P. purpurea) y las royas de la caña de azúcar (P. sacchari y P. kuehnii). (AGRIOS, G.G. 2005)  Gymnosporangium produce la roya más importante del manzano-cedro (G. juniperivirginianaé) y la roya del espino-cedro (G. globosutri).  Hemileia produce la devastadora roja foliar del café (H. vastatrix).  Phragtrtídium causa la roya de los rosales y la roya amarilla de la frambuesa.  Uromyces; varias de sus especies provocan las royas de las leguminosas (del frijol, haba y chícharo) y una de ellas produce la roya del clavel (U. caryophyllinus).  Gymnoconia ocasiona la roya anaranjada de la zarzamora y de la frambuesa.  Phakopsora produce la roya de la soya potencialmente catastrófica (P. pahyrhizí). Tranzschelia genera la roya del durazno. Ustilaginales (carbones) Síntoma: sustituciones y crecimientos anormales Aphylloporales (pudriciones) (AGRIOS, G.G. 2005)

CONCLUSIONES: El estudio de los hongos fitopatógenos es muy importante para poder reconocerlos y manejarlos de forma que se puedan reducir los daños agronómicos que causan. Existe una gran diversidad de ellos es por eso que al conocer más acerca de los diferentes síntomas y enfermedades que producen podemos darnos una idea de que género o especie se trata y así poder controlarlos. Además al conoces sus estructuras de reproducción es mucho más fácil aun poder reconocerlos con el uso del microscopio.

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