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APUNTES DE CLASES 2012

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INTRODUCCIÓN La Botánica (Biología vegetal o Fitología) es la ciencia de las plantas. Es la parte de la Biología que estudia las plantas. El término procede de Dioscórides, quien la entendía sin duda como una ciencia de las plantas (medicinales). En su etimología están involucradas dos palabras griegas: Botane, que significa hierba forrajera o hierba útil Phyton, que significa planta en general Si se pudiera definir un vegetal, probablemente muchas personas responderían que se trata de un organismo, por lo general, de color verde, que normalmente no consume otros organismos y que crece, pero no es capaz de desplazarse de un lugar a otro. Como es lógico y se verá más adelante, la definición científica es más formal y no tan simple. No obstante estos caracteres siguen siendo válidos para aportar una definición básica y muy informal de una planta. Importancia de las plantas Los vegetales forman parte de nuestra vida diaria, razón por la cual no nos planteamos que los convierte en seres únicos, o por qué son tan indispensables para la vida humana. ¿Por qué sin las plantas no podemos sobrevivir, mientras que ellas son capaces de vivir sin nosotros? La respuesta es la Fotosíntesis. La Fotosíntesis es el proceso mediante los cuales las plantas y otros determinados organismos, utilizan la energía solar para fabricar sus propios alimentos, transformando el dióxido de carbono y el agua en azúcares, que almacenan energía química. Los animales y otros organismos incapaces de fabricar sus propios alimentos, únicamente pueden sobrevivir obteniéndolas directamente o indirectamente de las plantas. Las plantas como principal fuente de alimento del hombre Es un principio, los humanos eran cazadores y recolectores, que se desplazaban de un lugar a otro donde intuyeran, por la estación, que habría disponibles. Entre 12 y 14 mil años atrás, algunos grupos de humanos se establecieron para vivir en un mismo lugar durante todo un año, produciendo cultivos y criando animales para procurarse alimento, en lugar de depender exclusivamente de lo que la naturaleza proveía. Los primeros agricultores observaron que algunos tipos de plantas alimenticias se cultivaban mejor que otros. A lo largo de los años, guardaban y plantaban semillas de estos vegetales para incrementar la producción alimenticia, convirtiéndose de esta manera en los primeros criadores de plantas. La obtención de vegetales es hoy un campo formal de estudio. Generalmente, los cultivadores de plantas se centran en mejorar un determinado tipo de cultivo para su región. Pese a la domesticación de numerosas plantas silvestres, la mayor parte de los alimentos humanos derivan sólo de unos pocos cultivos, principalmente maíz, arroz y trigo, dado que los granos de estos cultivos son ricos en nutrientes y fáciles de almacenar en ambiente seco. En total seis cultivos cubren el 80 % de la ingestión calórica humana: trigo, arroz, maíz, papas, mandioca o yuca y boniatos. Ocho cultivos adicionales completan una considerable proporción del 20 % restante: plátanos, porotos, soja, sorgo, cebada, coco, caña de azúcar y remolacha azucarera. Además, de ser nuestra principal fuente de alimento, los vegetales se utilizan para fabricar muchas bebidas, las alcohólicas, como la cerveza y el vino, se fabrican a partir de material vegetal rico en azúcar. El café y el té, son bebidas derivadas de las semillas, técnicamente bayas de la planta del café (Coffea arabica) y de las hojas de la planta del té. Las hierbas secas y las especias, se utilizan para diversos fines, como ingredientes culinarios, como ambientadores y como medicinas. Por lo general, el término especia, se refiere a las partes secas de los vegetales tropicales y subtropicales, como canela, clavo de olor, jengibre y pimienta negra. Otras hierbas utilizadas con frecuencia son: orégano, menta, perejil, romero, salvia y tomillo. Importancia de las plantas en relación con la medicina Desde tiempos ancestrales, las personas han relacionado numerosas plantas con la capacidad de aliviar los síntomas de muchas enfermedades. Es muy conocida la infusión de corteza de sauce (Salix sp) para curar cefaleas. Actualmente, se sabe que la corteza de sauce, contiene ácido salicílico, muy similar en su estructura al ácido acetil salicílico, comúnmente conocido como aspirina. Durante muchos años este conocimiento fue transmitido de generación en generación y fue atesorado por botánicos y naturistas en general, que coleccionaban plantas. En el siglo XVI, surgieron los herbarios, que recogían los usos prácticos de las plantas, intentaban clasificarlas y nombrarlas científicamente, una labor muy útil, si se tiene en cuenta que una planta puede tener varios nombres. Gracias al desarrollo de la química moderna, en los siglos XVIII y XIX, los extractos vegetales depositarios de alcaloides y otros compuestos útiles, alcanzaron mayor disponibilidad. Entre los alcaloides que han sido un gran aporte para la humanidad, encontramos la quinina. Los médicos descubrieron que la corteza del árbol de la Quina y el polvo blanco de quinina, extraído de la misma, podían ser utilizados para le tratamiento de la malaria. A pesar del uso masivo de la quinina Apuntes de Clases 2012

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y otros medicamentos derivados, la malaria sigue siendo una de las enfermedades más devastadoras en el mundo. Cada año en los países tropicales, mueren entre 1 y 3 millones de personas a causa de esta enfermedad. La mayor parte son niños. Otro alcaloide de uso frecuente es la efedrina, un potente antihistamínico, producido por arbustos del género Ephedra. Características y diversidad de las plantas Desde la época de los griegos, hasta mediados del siglo XIX, los organismos se clasificaban simplemente como vegetales y animales. Eran considerados vegetales aquellos organismos que no se desplazaban, eran de color verde y no se alimentaban de otros organismos, por consiguiente, la categoría vegetal incluía n sólo organismos como musgos, helechos, pino y plantas con flores, sino también algas y hongos. Sin embargo, actualmente que las plantas son radicalmente diferentes a los hongos y también suelen definir independientemente a las algas. Al distinguir las plantas de otros organismos, los científicos tienen en cuenta la historia de la Evolución: todos los cambios que han transformado la vida desde sus inicios hasta la diversidad de organismos actual. A medida que los organismos, han evolucionado a través del tiempo, han surgido las diferencias en sus genes, frecuentemente reflejados en las características morfológicas. No obstante, los criterios de clasificación de los organismos, basados en las características externas y el comportamiento siempre incluyen excepciones. Características que distinguen a las plantas de otros organismos Las características que distinguen a las plantas de otros organismos, se pueden concentrar en cinco puntos: 1. 2. 3.

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Las plantas son eucariotas pluricelulares, es decir, son organismos cuyas células poseen un núcleo, membrana (envoltura nuclear), que contiene el ADN. Los animales, hongos y protistas, como las algas, también son eucariotas. Los procariotas son organismos cuyas células no tienen un núcleo separado, por ejemplo las bacterias. Casi todas las plantas son capaces de realizar las Fotosíntesis. Como las plantas pueden fabricar su propio alimento mediante este proceso, se las denomina autótrofas. Por otro lado, los animales y los hongos son heterótrofos, pues obtienen los alimentos a partir de otros organismos. Los animales ingieren los alimentos, los hongos los absorben. Las plantas poseen paredes celulares compuestas principalmente por celulosa. La celulosa es una cadena de moléculas de glucosa. Las paredes ricas en celulosa ayudan a distinguir las plantas de otros eucariontes, ya que las paredes de algas y hongos están compuestas principalmente de otras sustancias, mientras que los animales no poseen pared celular. Las plantas presentan dos formas o fases adultas, que se alternan para reproducirse mutuamente. Una de ellas fabrica esporas celulares reproductoras, que pueden convertirse en adulto sin fusionarse con otra célula reproductora. La otra forma adulta fabrica gametos femeninos y masculinos, donde el gameto masculino fecunda el gameto femenino para crear un embrión que da lugar a un organismo adulto. El embrión pluricelular de los vegetales, se encuentra protegido dentro de la planta madre. Los embriones protegidos evolucionaron como una forma de adaptación a la vida terrestre para evitar la desecación del embrión. Esta característica distingue a las plantas de las algas.

Cada una de estas características no es inherente por sí misma a las plantas, pero en conjunto todas son útiles para distinguir a las plantas de otros organismos. Particularmente existen dos características adicionales que ayudan a distinguir a las plantas de la mayoría de los animales. a. Como se había mencionado anteriormente, la progenie vegetal puede concebirse mediante reproducción sexual o asexual, en la que un único progenitor puede tener hijos idénticos a él. b. Los vegetales pueden crecer durante toda su vida y debido a que este crecimiento es ilimitado, se conoce como crecimiento indeterminado. De ordinario se incluía en el reino vegetal a los hongos, aunque carecen de plastidios. Son heterótrofos y se alimentan de materia orgánica muerta (saprofitos) o de organismos vivos (parásitos). No obstante, los hongos están más cerca de las plantas verdes, que de los animales, por ejemplo, en lo referente a su modo de vivir enraizado y de absorber los nutrientes disueltos. A nivel unicelular, la distinción entre planta y animal es problemática. Entre los flagelados hay veces, dentro de un mismo género y por lo tanto, en especies, estrechamente emparentadas, formas como protoplastos y formas apoplastídicas, que se denominan, respectivamente, fitoflagelados y zooflagelados. Estas formas se hallan en la misma raíz de los reinos animal y vegetal, y aquí se desvanecen las fronteras entre ambos reinos. En las bacterias sensu lato (arqueobacterias y también en las eubacterias, incluidas las cianofíceas), es totalmente imposible su distribución en el reino animal o vegetal. Estos organismos poseen células mucho menores y con una organización básica mucho más simple que las células de todos los animales y plantas, incluidos los organismos unicelulares. Las bacterias carecen de verdadero núcleo celular, en ellas no tiene lugar la mitosis, las formas fotótrofas están desprovistas de plastidios etc. Por consiguiente, las células de las bacterias, se distinguen, como protocitos, de los eucitos, poseídos por los demás organismos, y se contraponen, como procariotas, a os eucariotes (plantas, hongos, animales y todos los protistas con verdadero núcleo). Entre los procariotas y Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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eucariotas, no existe ninguna forma de transición en el mundo orgánico actual. El estudio microscópico de los pequeños organismos, tanto eucariotas como procariotas han dado lugar a una nueva ciencia: la microbiología. Dentro del campo de estudio de esta ciencia están también los virus, sistemas subcelulares situados en el límite entre lo vivo y lo inerte. A pesar de todas las diferencias existentes entre eucitos y protocitos, existen muchas semejanzas fundamentales entre los dos tipos celulares, que son aún más pronunciadas entre las células, de forma y función diferentes, de los animales y plantas superiores. En todas partes se han hallados lugares moleculares semejantes, y muchas funciones básicas de los sistemas vivos son iguales en todos los organismos. En todo esto se manifiesta una unidad básica de todos los seres vivos, que apunta claramente hacia un origen evolutivo común. Por lo tanto, puede admitirse que todas las especies de organismos vivientes en la actualidad se han desarrollado a partir de una raíz filogenética única: origen monofilético de la vida terrestre. El estudio de los fenómenos vitales y de sus bases estructurales a nivel, molecular y celular son el objetivo de la biología molecular y celular, respectivamente. Diferencias entre animales y plantas Una visión muy amplia de los seres vivos separa a estos en animales y plantas, entre los cuales podemos encontrar las siguientes diferencias aunque puede haber muchas excepciones: CUADRO 1: Diferencias entre animales y plantas Animales

Plantas

Heterótrofos, obtienen la energía a partir de materia Autótrofos (fotoautótrofos por la presencia de ya sintetizada. cloroplastos), obtienen la energía a partir de la radiación solar. Nutrición por fagotrofia o ingestión.

Nutrición por Fotosíntesis y absorción radicular, la presión osmótica juega un gran papel en las células, esta presión es amortiguada por la pared celular.

Normalmente tienen capacidad de cambiar de lugar Generalmente están fijas o arraigadas a un sustrato. (movimiento), lo que implica la existencia de sistema nervioso y órganos que produzcan el movimiento La simetría predominante es la bilateral y Predomina la simetría radial, a menudo se repiten las dorsoventral resultado de la acción de la gravedad y estructuras morfológicas y su número y tamaño es el movimiento; el tamaño, tipo y número de variable con las condiciones del medio. estructuras morfológicas es, generalmente fijo (las formas con simetría radial aparecen casi exclusivamente en los animales fijos o que flotan en el agua libremente) La capacidad de reproducción de las células y tejidos Existe una gran capacidad de regeneración es reducida Los órganos están orientados hacia dentro y Los órganos están expuestos, la superficie corporal protegidos, excepto los sentidos, la superficie está extendida al máximo. corporal está reducida al mínimo La duración de la vida del individuo es reducida

La duración de la vida puede ser muy larga

En la división celular (mitosis) el protoplasma se En la división celular el protoplasma se divide en dos constriñe o estrangula en dos partes sin formación de mitades por la aparición de una placa celular. placa celular. Como se había mencionado, existen otros seres vivos que son estudiados por la Botánica como los hongos, algunos protistas y algunos procariotas. Resumiendo: Los hongos aunque son organismos heterótrofos están mas relacionados con las plantas por el modo pasivo de alimentación y vida, también se diferencian de las plantas por la presencia de una pared celular, en general, de quitina, en vez de celulosa. Los protistas, que incluyen las formas unicelulares o coloniales, presentan a menudo problemas de separación entre plantas y animales. Los procariotas carecen de núcleo verdadero (a diferencia de los eucariotas) y pertenecen a un grupo separado de organismos que son estudiados, en general, por la Microbiología.

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División y significado de la Botánica El reino vegetal, se puede estudiar desde puntos de vista muy diferentes. Dentro de la botánica pueden distinguirse distintas líneas de trabajo, de acuerdo con los diferentes niveles de organización, desde las moléculas y las células, pasando por tejidos y órganos, hasta los individuos, las poblaciones y las comunidades vegetales. Otros aspectos se refieren al estudio de los seres vegetales que vivieron en épocas geológicas pretéritas o al de los que viven actualmente, al examen de los distintos grupos sistemáticos, al estudio de cómo pueden ser utilizadas las plantas por el hombre, etc. Siempre debe asociarse el medio estático con el dinámico: por un lado, reconocimiento e interpretación de estructuras y formas, por el otro, análisis de procesos vitales, de funciones y de fenómenos de desarrollo. El fin último de ambos métodos ha de ser en todo caso la comprensión de las formas y de las funciones en su dependencia recíproca y en su evolución. Partes de la Botánica No existen límites claros entre algunas ciencias y muchas de ellas comparten el objeto de estudio de la Botánica. De un modo general las plantas son estudiadas por la Bioquímica (estudio de las moléculas orgánicas), la Genética (estudio de la herencia), la Citología (estudio de las células), la Histología (estudio de los tejidos), la Morfología (estudio de los órganos), éstas tres últimas se incluyen dentro de la Anatomía, y además son estudiadas por la Fisiología (estudio del funcionamiento del organismo), etc. La ordenación en grupos de los vegetales y su clasificación son estudiadas por la Sistemática Vegetal, en conjunción con la Taxonomía Vegetal y la ciencia de la Clasificación. Los distintos grupos de plantas son estudiados por diferentes partes de la Botánica: Algología o Ficología, estudio de las algas Micología, estudio de los hongos Liquenología, estudio de los líquenes Briología, estudio de los musgos y las hepáticas (briófitos) Pteridología, estudio de los helechos Todas estas disciplinas se incluyen en una gran parte de la Botánica que se denomina Criptogamia, el resto de las plantas, que presentan flores, se incluyen dentro de la Fanerogamia. Otras disciplinas estudian la historia de los vegetales en el pasado (Paleobotánica), y las relaciones de las plantas con el resto de los seres vivos (Ecología Vegetal), dentro de ésta, la Fitocorología estudia la distribución de las distintas plantas sobre la tierra y la Fitocenología estudia la distribución de las comunidades vegetales, es decir, la vegetación, ambas se incluyen también como partes de la Geobotánica o Fitogeografía. Existen, además, un conjunto de disciplinas que estudian la aplicación y utilidad de las plantas, así, la Agronomía estudia las plantas agrícolas, las Silvicultura estudia el manejo de plantaciones forestales, la Hortofruticultura que estudia los árboles frutales y la Fitopatología o Patología Vegetal estudia las enfermedades de las plantas. En la primera parte del curso se verá Morfología Botánica o Vegetal (morphé: forma). Incluye la Citología, que se ocupa del estudio de la microestructura de las células y se relaciona, en lo que se refiere al nivel de las moléculas, con algunas partes de la biología molecular, y la Histología, que estudia los tejidos. Citología e histología juntas son necesarias para comprender la anatomía de las plantas, su constitución interna, y pueden, contraponerse a la organografía o morfología sensu stricto, que trata de la forma externa. Al ocuparse de los procesos de adaptación, la morfología se relaciona con la ecología vegetal morfológica, que investiga las relaciones existentes entre las formas de los vegetales y su medio ambiente. La segunda parte del curso está dedicada a la Fisiología Botánica o Vegetal, que estudia la forma en que se realizan las funciones en los campos del metabolismo material y energético (bioquímica vegetal), del cambio de forma (crecimiento y desarrollo individual) y de los movimientos. Posteriormente, se verá Taxonomía y Sistemática. Sistemática como estudio del parentesco, que se basa en los resultados de las demás disciplinas. Como parte de la sistemática, se debe mencionar en primer lugar a la taxonomía, que se ocupa de la descripción, nomenclatura y ordenación de más 400.000 especies existentes en la actualidad. La filogenia o estudio de la historia evolutiva del reino vegetal, que se apoya especialmente en la paleobotánica, el estudio de las plantas que vivieron en otras épocas geológicas, y en el estudio de la evolución, que nos ilustra sobre las leyes y causas rectoras de la formación de especies y estirpes vegetales. La parte sistemática contiene indicaciones sobre las ramas de estudio que se dedican de modo especial a grupos particulares de organismos (microbiología y bacteriología, micología), así como a disciplinas aplicadas, que investigan el valor práctico de las plantas para el hombre. La última parte está dedicada a la Diversidad Vegetal y dentro de ella, muy en particular aquellas especies de interés farmacológico, su ubicación en las categorías taxonómicas estudiadas, propiedades farmacéuticas, conservación, control de calidad, comercialización, entre otras características importantes. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Dentro del limitado campo de las ciencias biológicas, la botánica desempeña hoy, como antiguamente, un papel muy importante. Muchos conocimientos biológicos fundamentales se han obtenido en primer lugar investigando las plantas, estudiándolas se descubrió la célula, el núcleo celular, la mitosis y la meiosis, la ósmosis y las leyes de herencia. Y ciertamente la botánica ha continuado siendo un campo fructífero para el estudio de las bases biológicas, aunque también en la actualidad se han podido encontrar o establecer sistemas especialmente apropiados para resolver numerosos problemas de la biología moderna en microorganismos, insectos, anfibios y mamíferos, y aunque se han podido tratar muchas cuestiones relevantes de manera natural generalmente en animales superiores. La botánica tuvo en otras épocas el nombre de ciencia amabilis a causa del estímulo, especialmente estético que producen los árboles y las flores. Esto queda fuera de los límites de la ciencia, pero pertenece a una humanidad que de la ciencia, pero pertenece a una humanidad que parece especialmente amenazada por un gran número de motivos y a la vez especialmente deseosa de protección. El desarrollo del conocimiento sobre el mundo vegetal ha variado a lo largo de la historia del hombre. En principio todo conocimiento encerraba un fin práctico, una necesidad vital, pero a medida que se avanzó en la acumulación de datos, el hombre se vio en la necesidad de sistematizar toda esta información, recurriendo entonces a denominar a las plantas y grupos de plantas según una terminología de utilidad general, perfectamente estandarizada. Se puede separar la historia del conocimiento de los vegetales en varios períodos, donde se indican los principales autores y sus obras: La antigüedad clásica Aristóteles (384-322 a.c.) Teofrasto de Ereso (c. 371-286 a C.), De Historia Plantarum, De Causis Plantarum Caius Plininus Secundus, Plinio El Viejo (23-79 d. C.), Naturalis Historia Pedanios Dioscorides de Anazarba, (siglo I d. C.), De Materia Médica El Medioevo Albucasis y Maimónides Alberto Magno (1200-1280), De Vegetabilis Plantis (1250) El Renacimiento Andrés de Laguna (1464-1534) Paracelso (1493-1541), Teoría de las signaturas Otto Brunfels (1489-1535), Herbarium vivae Eicones (1530-1536) Matias De L'Obel (Lobelius) (1538-1616), Stirpium adversaria nova (1570) Euricius Cordus (1486-1535), Botanologicon (1534),su hijo Velerius Cordus (1515-1544), Historia stirpium libri IV (1561), Historia stirpium libri V (1561) Andrea Cesalpino (1519-1603), De plantis libri XVI (1583), Appendix ad libros de plantis (1603) Charles de L'Ecluse (Clusius)(1526-1609), Pinax theatri botanici El Siglo XVII Gaspar Bauhin (1560-1624), Prodromus theatri botanici (1620), Pinax theatri botanici (1623) Jhon Ray (1627-1705), Methodus plantarum nova (1682), Marcello Malpighi (1628-1694), Anatome plantarum (1675) Historia Plantarum (1686-1704, 3 volumenes) Micheli (1679-1737), 'Nova Plantarum Genera' (1729) Joseph Pitton de Tournefort (1656 -1708), Institutiones rei herbariae (1700) El período linneano Rudolph Jacob Camerarius (1665-1721), De sexu plantarum epistola (1694) Carl Von Linné (Linneo o Linnaeus, 1707-1778), Systema Naturae (1735), "clavis systematis sexualis" Classes plantarum (1738) Genera Plantarum (1737; 2ª ed. 1754) Philosophia Botanica (1751) Species Plantarum (1753) La época de los Sistemas Naturales Adanson (1727-1806), Families des Plantes (1763-64) Bernard de Jussieu (1699-1777), Ordenes Naturales in Ludovici XV Horto Trianonensis dispositi Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836), Genera Plantarum secundum ordines naturales disposta (1789) Augustin Pyrame De Candolle (1778-1841), Théorie élémentaire de la Botanique (1813) Alphonse De Candolle (1806-1893), Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis (1816-1873) Robert Brown (1773-1858), Botanicarum facile princeps (1827) Stephan Endlicher (1804-1849), Genera Plantarum (1836-1840) Schimper (1808-1880) Adolphe Theodore Brongiart, Enumeration des genres de plantes (1843) George Bentham (1800-1884) & Joseph Dalton Hooker (1817-1911), Genera Plantarum (1862-1883) Apuntes de Clases 2012

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La época de los Sistemas Filogenéticos Jean Baptista de Monet (Caballero de Lamarck, 1744-1829), Encyclopèdie mèthodique Botanique (1783-1817), Philosophie zoologique (1809) Charles Darwin (1809-1882) en The origin of species (1859) A. W. Eichler (1839-1887), Blütendiagramme (1875-1878) A. Engler y Karl Prantl, Die Natürlichen Pflanzenfamilien (1887-1915) F. Wettstein, Handbuch der Systematischen Botanik (1935, 4ª ed.) A. Cronquist, An integrated system of classification of flowering plants (1981) NIVELES DE ORGANIZACIÓN LOS VEGETALES EN EL CONTEXTO DE LOS REINOS DE ORGANISMOS. INTRODUCCIÓN En los límites de la biosfera se localizan todos los seres vivos y todos sus productos. Tenemos, una capa de atmósfera y aproximadamente 10 Km de hidrosfera, esta es la situación de la biosfera actual. Nuestro planeta tiene 4500-4700 millones de años, en donde originariamente una masa gaseosa se fue condensando, y a medida que descendía la temperatura se fueron solidificando y sedimentando los átomos y las moléculas que originalmente había. Los elementos más pesados se fueron al centro (Ni, Fe), los de densidad media se situaron por encima (Se, Al) y los menos densos se colocaron en las posiciones exteriores (C, H, O, N). En un principio las altas temperaturas descomponían muchas de las moléculas que se formaban pero al enfriarse el planeta (eliminación de energía en forma de infrarrojos) se consiguió formar una atmósfera en la que dominaban las moléculas de amoníaco, metano y agua, se forma pues una atmósfera reductora que es la atmósfera primitiva; para que tuviera lugar la vida, hubo de ocurrir una serie de circunstancias. Así, como la existencia de grandes cantidades de átomos de C que es un elemento con peso atómico pequeño y situado en la superficie, además, posee la capacidad de ligarse consigo mismo, y es por ello por lo que la vida se basa en la química del carbono; por otra parte también existe una gran cantidad de una molécula peculiar como lo es el agua y que cuenta con unas propiedades anómalas y que la hacen imprescindible: Con las propiedades normales su punto de ebullición estaría alrededor de los 80° C y el punto de fusión alrededor de los – 100 y en estas condiciones sería imposible la vida pues toda el agua estaría en forma gaseosa. En las actuales condiciones de temperatura el agua es líquida. Además, el agua tiene un calor específico muy elevado, y sólo el Litio y él H 2Li en determinadas condiciones le superan, esta característica supone que el agua necesita mucho calor para variar su temperatura y tendrá un papel termorregulador del planeta. Aproximadamente, las dos terceras partes de la superficie de nuestro planeta están ocupadas por agua, por lo que el nombre Tierra no es él más acertado pues le quedaría mejor el de Mar. Gracias a esta gran cantidad de agua, aparece la vida dándose un proceso de diferentes reacciones químicas comprobadas en la actualidad. En un principio, hay una gran cantidad de moléculas en las que incide una gran cantidad de energía, las moléculas se deshacen y se recomponen, dando gran diversidad de compuestos complejos, como hidrocarburos, proteínas, etc. Este proceso químico, está facilitado por las condiciones iniciales de nuestro planeta y aparece la primera "célula", el primer organismo. Este organismo apareció dentro del agua y así se mantuvo durante mucho tiempo. Esta célula era de características más bien heterótrofas y hubo que esperar a la aparición de un producto como la clorofila, que era capaz de tomar energía luminosa y transformarla en energía química, de modo que la clorofila implicó una gran revolución. Las primeras clorofilas serían del tipo bacterioclorofila, en las que no existe el desprendimiento de oxígeno lo que implica un proceso de captura externa, con el tiempo apareció la auténtica clorofila lo que implicó el desprendimiento de oxígeno. Así sucedió durante unos cuantos miles de millones de años en donde el oxígeno inicial estaba en el agua y poco a poco pasaba a la atmósfera combinándose con todo lo que encontraba, el ambiente terrestre cambió produciéndose la oxidación del hierro, se siguió produciendo oxígeno hasta el punto de que el oxígeno libre se combinara con todos los gases atmosféricos desapareciendo el metano y el amoníaco, por lo tanto la atmósfera reductora pasó a ser oxidante. Con la aparición de esta nueva atmósfera aparecieron organismos que respiraban oxígeno. Este oxígeno también se combinaba consigo mismo formando ozono, la formación de la capa de ozono protegió a la superficie terrestre de las radiaciones ultravioletas procedentes del Sol. Al formarse la cubierta de protectora los organismos pudieron colonizar la tierra emergida hace aproximadamente unos 400 millones de años. El ambiente terrestre tenía una mayor cantidad de energía útil que el océano y los organismos autótrofos formaron grandes estructuras y también, proliferaron los organismos que se alimentaban de esos autótrofos y esta es la situación en la que nos encontramos en la actualidad donde tenemos una gran diversificación de organismos que tenemos que clasificar. Apuntes de Clases 2012

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La diversidad de seres vivos estudiados por la Botánica abarca desde las formas más simples unicelulares hasta los vegetales con flores con estructuras morfológicas más elaboradas, conectados por formas intermedias, que evidencian la evolución de la vida vegetal desde el medio acuático hasta la colonización del medio terrestre, no implicando este proceso la desaparición de las formas ya establecidas, sino una mayor adaptación a ocupar nuevos medios. MULTIPLICACIÓN Y REPRODUCCIÓN DE LOS NIVELES DE ORGANIZACIÓN BOTÁNICOS Multiplicación: Son aquellos mecanismos de los vegetales que dan lugar a una descendencia idéntica, es decir, se copia a sí mismo mediante mitosis. Reproducción: Son aquellos mecanismos de los vegetales para conseguir descendencia heterogénea con la mezcla de información procedente de los 2 parentales, por lo cual hay una meiosis previa. Pero en los 2 procesos anteriores hay cambios citoplasmático. SPORÁ-OS  Espora. GAMEO  Casarse. GAMETOS. Espora: Una espora es una célula que va a dar lugar a un individuo sin necesidad de ninguna otra estructura. Si tiene un núcleo pueden ser haploides (n) o diploides (2) o incluso (n + n) , sin haber unión de los núcleos (células dicariontes). Gameto: Un gameto es una célula sexual que necesita de otro para dar lugar a un individuo. Siempre son haploides para que al unirse, den seres diploides. Los gametos y las esporas pueden formarse tanto por mitosis como por meiosis (MEIO- MITO-). En las esporas, dependiendo de su movilidad, podemos diferenciar entre PLANO-esporas, que son móviles y APLANO-esporas, que no tienen movilidad alguna, mientras que todos los gametos son móviles. La diferencia de morfología entre los gametos y pueden ser iguales (ISO-), diferentes (HETERO-) o muy desiguales (ANISO-). Las esporas y los gametos se forman a partir de los gametangios y de los esporangios (Angios recipiente). Multiplicación Se consigue de muchas formas. Si son unicelulares, los 2 mecanismos más importantes son la bipartición y la gemación. La bipartición es una división en 2. En la gemación se producen yemas, que siempre se producen por un mismo lugar, donde los restos dejan una especie de cicatriz. Es un mecanismo altamente evolucionado que es algo frecuente entre las levaduras (ej: Saccharomyces). Los seres pluricelulares se dividen por fragmentación. Esto puede ser de forma ajena o porque esté en sus cromosomas. Si se dividen por algo ajeno, se denomina multiplicación por esquejes, mientras que si lo hacen por su información genética, se denomina multiplicación por propágulos, que son una célula o un paquete de células que los vegetales aíslan con una función de reproducción. En otros casos la fragmentación se hace mediante unos paquetes de hojas llamados estolones. Como ejemplos de sistemas más evolucionados, tenemos, el ejemplo del género Kalanchoe sp, donde las hojas empiezan a formar en sus dientes pequeñas plantas (bulbillos), que se desprenden y caen al suelo, este mecanismo se incluye dentro de los propágulos. En algunos grupos de musgos, como en el género Marchantia se forman cestillas en los que se forman propágulos y cada uno de estos separados por la lluvia dan lugar a otra planta. En los líquenes, la multiplicación se da igual pero en las unidades de multiplicación deben de ir los 2 seres. Esto lo hacen mediante digitaciones, las cuales son llamadas Isidios, los cuales pueden combinarse con grietas en el liquen y a partir de este, se van a dividir pequeñas unidades, que constan tanto de algas como de hongos. En todos estos mecanismos, se da la mitosis, pero en realidad lo que se da es la clonación. La multiplicación se da cuando están completamente adaptados al clima y cuando este cambia, entramos en un momento de reproducción. En seres primitivos puede darse una multiplicación por esporas, que se forman por un proceso parecido a la gemación pero también se da por medio de los esporangios y sigue siendo por mitosis. Reproducción Unión de 2 núcleos gaméticos o sexuales para dar lugar a un individuo, seguida de mecanismos de resistencia para dar lugar a la protección de las condiciones ambientales. La unión de 2 gametos se llama cigoto (o núcleo cigótico). Hay mezcla de información genética, por lo que tenemos pautas evolutivas por los que 2 núcleos somáticos se van a comportar como gaméticos. La descendencia es muy variable. Puede producirse a partir de células o estructuras distintas. Esto es la anfimixis (mezcla de cosas distintas) o bien la unión de las estructuras que deberían formar los gametos (gametangiogonia). Este proceso es muy evolucionado. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Pseudomixis: (falsa unión/ somatogamia). En el género Neurospora hay individuos femeninos y masculinos, aunque esto no es totalmente verdad. Los individuos son filamentosos y estos al alcanzar un tamaño, se reproducen por gemación de esporas de multiplicación y estas son transportadas, dando lugar a un individuo idéntico. Partenogénesis: en el género Ulothrix cuyos individuos tienen pequeñas diferenciaciones, las esporas de multiplicación son diferentes de los gametos. Es más, los gametos no fecundados se comportan como esporas de multiplicación. Ciclo reproductor Los ciclos, son las secuencias de procesos que van a desarrollar los individuos de una especie con una finalidad reproductora. Por ejemplo, 2 gametos (+ y -), empiezan a desarrollarse estructuras cuyos núcleos serán n. Al final, estos gametos se unirán. Primero las células y después los núcleos, de forma genérica se formaría un cigoto, pero puede que pase mucho tiempo hasta que esto ocurra. Entre estas 2 uniones habrá unas estructuras dicarióticas: Esta célula diploide, puede multiplicarse durante muchísimo tiempo hasta que ocurre una meiosis y nos aparecen células haploides, llamados gonios y que aparecen en una tetrada (4 células), pudiendo también multiplicarse por mitosis hasta que a un cierto tiempo, cada gonio da lugar a un individuo encargado de formar gametos (gametofito) dando el ciclo volverá a empezar. Lo anormal, frecuentemente en los vegetales es por ejemplo que haya una larga fase en forma de gametos, hasta que pasen a ser gametofitos. En el caso más complejo entre la cariogamia y la formación de esporas se intercala un individuo (2n) encargado de formar las esporas (esporofito). Hay casos en los que hay 3 individuos diferentes que estarían delante del esporofito. Ejemplos de estructuras reproductoras. Euglena es un alga verde a la que no se le conoce ninguna estructura reproductora. Se reproduce por bipartición. En algunas algas pardas se organiza una estructura triangular pluricelular y que aparece de trecho en trecho en el talo, esta estructura puede recibir el nombre de propágulo, y se desprende desarrollando toda la planta. Los hongos tienen estructuras filiformes, son las hifas que en su conjunto constituyen el micelio. Algunas hifas se fragmentan en el extremo, son unicelulares y actúan como propágulos. Es más propio hablar de propágulos si la estructura es pluricelular. Otros hongos presentan estructuras estoloníferas, rastreras, que se desarrollan siempre que haya un sustrato adecuado. Estas estructuras maduran en los extremos dando esporocistes, si en el suelo hay nutrientes entonces desarrollan los esporocistes. Muchos organismos frente a condiciones adversas se rodean de una cubierta más gruesa que la normal, acumulan sustancias y ralentizan su existencia. Las estructuras de resistencia soportan condiciones adversas durante mucho tiempo. Son estructuras de muy diverso tipo. Algunas algas verdes, como la Chlorella, que es unicelular e inmóvil, se cultiva mucho y se utiliza para enriquecimiento de los alimentos ya que tiene muchas proteínas, de vez en cuando se divide dando cuatro nuevas células que son más pequeñas que la madre y se denominan autosporas. Existen otras algas verdes que forman pequeñas colonias de 4 u 8 individuos (cenobio). Éstos dividen el contenido y se constituyen en autosporas. Otras algas son cenobios más organizados. Cada una de las células que constituyen el cenobio pueden dividir el contenido constituyendo muchas zoosporas, éstas se organizan y constituyen un nuevo cenobio. Los líquenes son dualidades, son organismos que están compuestos por una parte algal y otra fúngica, el líquen es pues una auténtica unidad morfológica y fisiológica. Para que un líquen se reproduzca bien debe presentar tanto los componentes de los hongos como los componentes de las algas, los líquenes tienen gonidios donde hay porciones alargadas que se fragmentan y uno de estos fragmentos tiene en el interior una parte algal y otra fúngica y que están protegidas por una "corteza". El contenido aflora en las grietas y estas toman un aspecto pulvurulento gracias a los saprotelios que han aflorado del interior de estos fragmentos. Las dos partes han de contactar con sus respectivas partes complementarias. Las algas conjugadas son seres haplontes, tras la formación del zigoto, que es de resistencia, aparece la fase meiótica donde se pueden obtener cuatro individuos, pero también pueden ser tres, dos o uno. Normalmente solo se da lugar a un individuo hábil, los demás degeneran. Los hongos inferiores dan zigotos de resistencia, pero que son polizigotos, estos polizigotos se denominan así porque contienen multitud de células diploides. Si cuando se fusionan dos gametos tenemos dos zigotos, cuando se fusionan dos gametocistos tenemos un polizigoto. Al producirse la meiosis se dan muchas esporas. Los hongos en general dan lugar a estructuras muy pequeñas que son muy fáciles de diseminar, por el contrario, al ser muy pequeños contienen pocas sustancias de manera que al nacer tienen que caer en un sitio adecuado sino mueren. Los hongos presentan la mayor variedad de estructuras reproductoras. El hongo tipo basidiomicetes presenta un cuerpo fructífero, la seta, que debajo del sombrero tiene las esporas. En basidiomicetes el esporociste es de origen sexual y recibe el nombre de basidio, en ascomicetes el esporociste se denomina asca. Los dos se organizan en el extremo de micelios dicarióticos (las células tienen dos núcleos complementarios). Se produce la meiosis, pero además en ascomicetes se produce una mitosis de manera que al final se obtienen 8 ascosporas de origen endógeno. En basidiomicetes no hay una mitosis y tras la meiosis las esporas migran hacia el extremo organizándose como 4 exosporas, las basidiosporas. Apuntes de Clases 2012

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Isosporia y heteroesporia. Un ejemplo de isosporia es un helecho que da lugar a esporas todas idénticas y que al desarrollarse generan un gametofito (pequeño) que es monoico. Con la evolución surgen la heterosporia donde las esporas ya no son todas iguales y se encuentran dos tipos distintos de esporangios, los macro o megasporangios que organizan pocas y grandes esporas (macrosporas, megasporas) y los microsporangios que organizan esporas pequeñas (microsporas). Las microsporas organizan el gametofito masculino y las macrosporas suelen organizar el gametofito femenino. Todas las plantas superiores son heterosporas, los pteridófitos tienen tanto isosporia como heterosporia, un ejemplo de pteridofito heterosporeo es la Selaginella donde tenemos dos tipos de esporas que proceden del macrosporangio y del microsporangio. Las gimnospermas y angiospermas son heterosporeas. La microspora es el grano de polen (gametos independientes del agua), dentro del grano de polen se organizan los gametos masculinos. En este gametofito masculino hay dos gametos, además de células que ayudan a estos gametos a alcanzar el gametofito femenino. Se observa que el número de células es pequeño (dos gametos y una célula encargada de organizar el tubo polínico). Aparecen otras células que no tienen un papel determinado, lo que implica un cierto gasto. CICLOS BIOLÓGICOS. Alternancia de fases nucleares y alternancia de generaciones Todo ser tiene la obligación de reproducirse tanto en el tiempo como en el espacio. La reproducción atiende a muchas estrategias pero el fin siempre es el mismo, la perpetuación de la especie. En la vida de un organismo pueden aparecer distintas fases en donde intervienen varias estructuras encaminadas a la reproducción. Para que un organismo pueda reproducirse necesita un tiempo, tiempo en el que necesita crecer. Existen dos procesos en las células eucariotas que están directamente relacionados con la reproducción, estos dos procesos son la mitosis y la meiosis. Con la mitosis se consigue a partir de una cosa llegar a otra cosa idéntica, y con la meiosis se pretende reducir a la mitad la carga genética, la meiosis está encaminada a la reproducción sexual mediante la formación de gametos. En el ciclo general de un organismo podemos encontrarnos con dos fases, una es la fase de esporofito y otra es la fase de gametofito. Los esporofitos son diploides y los gametofitos son haploides, el gametofito es el productor de gametos (fase asexual) y el esporofito es el productor de esporas y es donde se produce la meiosis (fase sexual). El ciclo consiste básicamente en esporas haploides que al desarrollarse dan lugar a un organismo haploide, el gametofito que es el encargado de dar gametos, tienen que existir dos gametos complementarios que se fusionan (singamia) y que forman el zigoto diploide que al desarrollarse constituye el esporofito que si es de tipo general se encuentra en la naturaleza en todas las variantes que quieras. El gametofito puede ser único, es decir, que un pie tenga en él los dos sexos denominándose gametofito monoico; también se pueden encontrar dos pies separados uno de un sexo y otro del sexo complementario denominándose entonces gametofito dioico. Los gametos monoicos suelen presentar isogamia, mientras que los dioicos suelen presentar oogamia. Los ciclos o alternancias pueden ser isomórficos cuando el gametofito no se distingue bien del esporofito, o bien ser heteromórficos cuando el gametofito se distingue bien del esporofito. Los ciclos más sencillos tienden a ser isomórficos y los más complejos heteromórficos. Generaciones, como podemos observar la reproducción sexual de las plantas es más compleja que la humana, pues comprende pasos adicionales entre las etapas claves de la meiosis y la fecundación. En lugar de producir directamente espermatozoides y óvulos, la meiosis de las plantas produce esporas que se convierten en gametófitos, que son los que producen espermatozoides y ovocélulas. De este modo, los esporófitos diploides y los gametófitos haploides se alternan para producirse mutuamente. En algunas especies vegetales, los esporófitos generan esporas que dan lugar a gametófitos bisexuales, los cuales producen tanto gametos masculinos como femeninos. El gametofito puede reproducirse a sí mismo por fragmentación, igualmente le ocurre al esporofito. Además ambos, gametofito y esporofito, pueden reproducirse por partenogénesis. Cuando en el esporofito no se da la meiosis, se tienen esporas 2n que se denominan neutrosporas y que dan lugar a nuevos esporofitos. En un ciclo la mayor parte del tiempo se pasa en una fase u otra pudiendo dominar cualquiera de las dos fases. Cuando domina más la fase haploide se dice que el organismo es haplonte, cuando la fase de mayor dominio es la diploide se dice que el organismo es diplonte y cuando existe cierto equilibrio entre las dos fases tenemos un organismo haplodiploide o diplohaploide. La singamia puede dividirse en fusión de protoplasmas y se habla entonces de plasmogamia, y en fusión de núcleos hablándose de cariogamia. Normalmente ambos ocurren a la vez pero por ejemplo en hongos las dos están muy separadas en el tiempo. Existen otras estructuras como son las esporas de resistencia con las que se ralentiza la existencia. Apuntes de Clases 2012

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FIG 1: Alternancia de Generaciones CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS Clásicamente a los organismos se les ha divido en seres autótrofos y seres heterótrofos. La antigua separación de los seres vivos en dos grupos, animales y plantas se ha visto actualmente modificada, ya que se ha encontrado que entre algunos de ellos, como las bacterias y los hongos difieren de las plantas y los animales en mayor que medida que entre las plantas y animales. El sistema actualmente más ampliamente aceptado es de cinco grandes grupos o reinos, propuesto por R.H.Whitaker en 1959, donde se atiende más a la organización. Los organismos se dividen en 5 reinos donde el más sencillo y primitivo es el reino de los Moneras, cuyos representantes más característicos son las bacterias y las cianobacterias o cianofíceas, que son autótrofas. Estos organismos son de organización procariota, carecen de orgánulos y son de tamaño muy pequeño. El siguiente reino es el formado por los Protoctistas que forman un conjunto grande de organismos heterótrofos y autótrofos cuyas células ya poseen orgánulos por lo que son eucariotas. A partir de estos se organizan los vegetales, animales y hongos que completan la división en reinos. Moneras (bacterias) Protoctistas (algas, protozoos, mixomicetos, etc.) Hongos (setas, mohos, líquenes) Animales (invertebrados, vertebrados) Plantas (musgos, helechos, gimnospermas y angiospermas) La botánica estudia en parte a cuatro de estos reinos actuales. La palabra botánica proviene del griego y significa tratado de hierbas, este no es un término acertado ya que sería más adecuada la denominación de fitología. Cambios que afectan a los niveles morfológicos de organización Las bacterias, identificadas por primera vez por los microscopistas, hacen cerca de 300 años, son procariontes, pero no son los únicos. Archaea es un grupo superficialmente similar de procariontes microscópicos unicelulares. Tanto la bioquímica como la genética de las bacterias se diferencian de muchas maneras encontradas en las Archaea. No fue sino hasta 1970, que los biólogos descubrieron cuán radicalmente difieren Bacteria y Archaea. Y fue sólo con la secuenciación de un genoma archaeano en 1996 que se tomó conciencia de lo mucho que los Archaea difieren de las bacterias y de los eucariontes. Numerosos investigadores admiten la antigüedad de estos linajes y la importancia de sus diferencias y reconocen tres dominios de seres vivos: Apuntes de Clases 2012

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Bacteria (verdaderas bacterias) Archaea (del griego “archaios”, antiguo), comprende otros procariontes, alguna vez mal llamados “bacterias antiguas” Eukarya comprende todos los otros seres vivos sobre la tierra La división del mundo de esta manera, con dos dominios procariontes y un único dominio para todos los eucariontes, satisface la tendencia actual que refleja las relaciones evolutivas en los sistemas de clasificación. Los estudios genéticos condujeron a muchos biólogos a concluir que los tres dominios tuvieron un ancestro común unicelular y que todos los actuales Archaea, comparten un ancestro común más reciente con los eucariontes, que con las bacterias. Debido al tiempo remoto en el cual estos linajes divergieron, a las importantes diferencias entre las tres clases de organismos, y sobre todo al hecho de que está más íntimamente relacionada con los eucariontes, que cualquiera de estos dos grupos a las bacterias, muchos investigadores concuerdan en que tiene sentido tratar a estos grupos como dominios, una categoría taxonómica superior al reino. Porque tratar a todos los procariontes como un único reino, en el marco de una clasificación de los organismos en cinco reinos, daría como resultado un reino parafilético. Es decir, un único reino procarionte, no incluiría a todos los descendientes de su ancestro común. Si bien el concepto de dominios aún controversial y quizá deba abandonarse, si los nuevos datos no lo apoyan. El ancestro común de los tres dominios fue un procarionte. Su material genético fue ADN; una maquinaria común para la transcripción y la traducción, produjo ARN y las proteínas, respectivamente. Probablemente tuvo un cromosoma circular y muchos de sus genes estructurales se agruparon en operones. Archaea, Bacteria y Eukarya de hoy, son producto de miles de millones de años de selección natural y deriva genética y están altamente adaptados a los ambientes actuales. Ninguno es “primitivo”. Es probable que el ancestro común de Archaea y Eukarya haya vivido hace más de dos mil millones de años y el de Archaea, Eukarya y Bacteria, hace más de tres mil millones de años. CUADRO 2: Los tres dominios de la vida sobre la tierra DOMINIO Características Bacteria Archaea Núcleo rodeado por membranas Ausente Ausente Organelos rodeados por membranas Ausente Ausente Peptidoglucanos en la pared Presente Ausente Lípidos de membrana Enlazado por éster Enlazado por éter no no ramificado ramificado Ribosomas 70S 70S Iniciados del tARN Formilmetionina Metionina Operones Sí Sí Plásmidos Sí Sí ARN polimerasas Uno Varios Sensibles al cloranfenicol y a la Sí No estreptomicina Ribosomas sensibles a la toxina diftérica No Sí Algunos son metanógenos No Sí Algunos fijan nitrógeno Sí Sí Algunos conducen una fotosíntesis Sí No basada en la clorofila

Eukarya Presente Presente Ausente Enlazado por éster no ramificado 80S Metionina No Raro Tres No Sí No No Sí

La diferenciación celular, es muy importante ya que en un principio, todas las células son iguales, con las mismas funciones, pero a partir de aquí, las células se van adaptando a realizar determinadas funciones, mediante un cambio en la copia de la cromatina, apareciendo la heterocromatina, que impide que sea copiada, por lo que al no expresarse, pierde algunas de sus funciones, que pueden ser sencillas o especiales. Aún con este cambio, la morfología de las células es la misma, pero al acentuarse los cambios, cambia la morfología y se constituyen los llamados tejidos, que no son más que células con la misma función. Otra pauta evolutiva importante es el cambio en al orientación del huso acromático. Al dividirse una célula, daría lugar a 2 núcleos orientados, pero si este huso cambia de orientación, las hijas se dividirán de forma diferente, apareciendo filamentos, ramificaciones, etc. Apuntes de Clases 2012

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Los seres vivos aparecen en el medio acuático, teniendo por ello, mucho agua a su disposición; cuando esta agua desaparece, el organismo debe decidir entre morir o mantenerse vivo mediante la disminución de su metabolismo (llegando hasta el 0’5% del total), esperando a que vuelva el agua, debiendo para ello evitar que salga agua del interior del organismo. CUADRO 3: Clasificación de los Reinos REINO

DIVISIÓN

MONERA (organismos procariota) PROTISTA

CIANOBACTERIAS o Algas Verde-Azules BACTERIAS MOHOS O PROTISTAS HETERÓTROFOS ALGAS O PROTISTAS AUTÓTROFOS (verdes, pardas y rojas)

HONGOS O FUNGI

ZYGOMICETES ASCOMICETES BASIDIOMICETES CHYTRIDIOMYCETES DEUTEROMICETES (FUNGIIMPERFECTI)

REINO

VEGETAL o METAFITA

REINOS Tipo celular Envoltura nuclear Mitocondrias Cloroplastos

Pared celular Medios de recombinación genética

Nutrición Movilidad

Celularidad

DIVISIÓN

SUBDIVISION

BRIOFITAS o Plantas no vasculares TRAQUEOFITAS, Cormofitas o plantas vasculares

PTERIDOFITAS (HELECHOS): Plantas sin semilla ESPERMATOFITAS: Plantas con semillas

CUADRO 4: Características generales de los distintos reinos MONERA PROTISTA HONGOS VEGETAL procariotas eucariotas eucariotas eucariotas ausente presente presente presente ausente presente presente presente ausente (membrana presente (en ausente presente fotosintética en algunas formas) algunas formas) no celulósica presente en quitina y otros celulósica algunas formas no celulósicos conjugación, conjugación, fecundación y fecundación y transducción, fecundación meiosis, meiosis transformación o (singamia o dicariosis o ninguna meiosis) o ninguna ninguna autótrofa o fotosintética o heterótrofa por fotosintética heterótrofa heterótrofa absorción flagelos, deslizantes flagelos, cilias, no móviles no móviles o no móviles ameboide (algunos casos ciliados) unicelular uni- y pluricelular pluricelular pluricelular

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ANIMAL eucariotas presente presente ausente

ausente fecundación y meiosis

heterótrofa por ingestión contráctil, flagelados y ciliados pluricelular

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LOS VIRUS Y EL MUNDO BOTÁNICO Un virus es un complejo de ácidos nucleicos y proteínas que se reproduce en el interior de las células. Los virus son complejos de ADN o ARN no vivos, rodeados de una cobertura proteínica. Algunos virus se reproducen a través del ciclo lítico, mediante el que su ADN se introduce de virus nuevos, que se liberan cuando la célula se lisa. Otros virus incorporan su ADN al genoma de una célula en el ciclo lisogénico. Los virus provocan muchas enfermedades graves en las plantas. Son transportados de planta en planta por organismos vectores, que suelen penetrar en los vegetales a través de cortes o heridas; y se mueven por el interior en los plasmodesmos, o en el floema. El Potyvirus, provoca la enfermedad del mosaico en muchas plantas de cultivos. FIG 2: Planos corporales de los virus Para prevenir las enfermedades víricas en las plantas, se recurre a diversos métodos. Los botánicos y trabajan para evitar las infecciones víricas de las plantas, con el desarrollo de variedades resistentes y utilizando germoplasma no infectado para cultivar plantas infectadas. Los ingenieros genéticos han creado plantas que son resistentes a algunos virus, introduciendo genes para las proteínas de la cobertura vírica o anticuerpos animales en el genoma de los vegetales. Los viroides son moléculas infecciosas, compuestas por pequeñas hebras circulares de ARN, que provocan una variedad de enfermedades vegetales. DOMINIO EUKARYA El Dominio Eukarya, comprende los reinos Protista, Fungii, Plantae y Animae. Según estudios realizados, los eucariotas habrían evolucionado de los procariotas. A diferencia de los dos dominios de procariotas, los miembros del dominio Eukarya poseen células con un núcleo aislado. Además, al contrario que los procariota que son unicelulares muchos eucariotas son pluricelulares. En la historia de la evolución, los protistas son los eucariotas más antiguos, cuyo origen se remonta a unos 2.100 millones de años. De ellos surgieron los otros organismos eucariontes. En comparación con los otros tres reinos eucarióticos, los protistas son los más diversos en su estructura, pues abarcan desde seres unicelulares, como Euglena hasta las algas marinas gigantes, denominadas Laminarias. También varían según su método para obtener alimentos. Algunos son fotosintéticos como las algas, otros absorben alimentos como los mohos. Algunos como Euglena usan más de un método de nutrición. Dada esta gran variedad, los sistemáticos usan datos moleculares y análisis cladísticos para dividir los protistas en varios “reinos candidatos”. El reino Fungii, está compuesto por eucariotas que absorben los alimentos en vez de ingerirlos. Un hongo segrega enzimas que digieren el alimento para absorberlo. Los hongos mayormente obtienen su alimento de organismos muertos, pero algunos son parásitos de organismos vivos. Al contrario de las plantas, la pared celular de la mayoría de los hongos está compuesta por quitina, en vez de celulosa. La mayor parte de los hongos son pluricelulares, pero algunos son unicelulares como las levaduras. El reino Plantae está formado por los eucariotas pluricelulares, que conocemos como plantas terrestres que son capaces de elaborar su propio alimento a través de la Fotosíntesis. Además, poseen paredes celulares formadas básicamente por celulosa. Entre las características reproductoras encontramos embriones pluricelulares, protegidos en el progenitor femenino y alternancia de generaciones de organismos haploides y diploides. De acuerdo con registros fósiles, las plantas existen hace alrededor de 450 millones de años y actualmente existen 300.000 especies vivas. La principal clase de plantas es los Briófitos, como el musgo. Las plantas vasculares sin semillas, como los helechos, las Gimnospermas que son plantas vasculares con semillas desnudas, como las coníferas y por último las Angiospermas, que son plantas con semillas contenidas en frutos.

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LOS PROCARIONTES Y EL MUNDO BOTÁNICO Como ya sabemos los procariontes son organismos unicelulares que carecen de núcleo cerrado y de organelos unidos por membranas. La mayor parte del ADN de un procariota, aparece en forma de un cromosoma pequeño y circular, que contiene una mitad de varios miles de genes. Los procariotas también poseen bucles más pequeños de ADN, denominados plásmidos, cada uno de los cuales pueden contener unos diez genes. Las bacterias pueden intercambiar genes mediante diversos métodos y los plásmidos pueden moverse entre especies. Por lo general, los procariotas presentan una de estas tres formas características: Una esfera denominada Coco Un cilindro denominado Bacilo Un cilindro cerrado e espiarla denominado Espirilo La mayoría de las células procariotas, son mucho más pequeñas que las eucariotas. La razón de esta diferencia de tamaño podría ser que, en la procariotas, un número importante de funciones celulares, entre las que incluyen el transporte, la fotosíntesis ocurre en las membranas y en sus extensiones. En las eucariotas la fotosíntesis y respiración, se producen en organelos separados por membranas en el interior de la célula, mientras que la membrana celular, se dedica casi exclusivamente a controlar el tráfico molecular hacia el interior y exterior de dicha célula. FIG 3: Célula procarionte, bacteria La mayoría de los procariotas poseen una pared celular, cuya estructura se emplea para estudiarlos y clasificarlos. Las paredes celulares de Archaea varían en su estructura, pero nunca contienen ácido murámico. Las bacterias pueden dividirse en tres grupos según la estructura de su pared celular.

1. 2. 3.

Gram positiva (+): poseen una gruesa pared celular que atrapa la tinción violeta de Gram y contiene ácido murámico y grandes cantidades de peptidoglucano, que es un polímero de azúcares unido a las proteínas. Gram negativa (-): poseen una pared celular que contiene ácido murámico, pero mucho menos peptidoglucano, por lo tanto no se tiñen. Los Micoplasmas no poseen pared celular alguna.

Algunos procariontes y también poseen una capa viscosa o una vaina más sustancial por fuera de la pared celular. Ambos están compuestos de polisacáridos y, en ocasiones, se usa el término glucólisis para descubrir el complejo que engloba la pared celular y las capas externas. Todas las bacterias fotosintéticos son Gram (-). Entre ellas encontramos las bacterias verdes de azufre, procloróticos y cianobacterias. Por definición, todas las bacterias fotosintéticas utilizan CO 2 como fuentes de átomos de carbono, aunque poseen fuentes variables de electrones. Las bacterias de azufre son anaeróbicas y reducen el CO 2 a hidratos de carbono con los electrones del sulfato de hidrógeno, el azufre o el gas de hidrógeno. En contrapartida, las cianobacterias, las algas y las plantas reducen el CO2 a hidratos de carbono con los electrones del agua. Las bacterias del azufre utilizan las bacterioclorofilas, cuya estructura es distinta a la de clorofila a y absorbe la luz a mayores. Estas bacterias poseen un solo fotosistema en vez de dos. La clorofila presente en las bacterias púrpuras, el azufre se encuentra en las vesículas adheridas a la membrana celular, mientras que la clorofila de las bacterias verdes del azufre, se encuentra en capas internas, que se extienden desde la membrana celular. Las proclorofitas son un grupo de bacterias fotosintéticas que utilizan la clorofila a como pigmento fotosintético primario y como las plantas, la clorofila b y los carotenoides como pigmentos secundarios. Las cianobacterias llevan a cabo la fotosíntesis, utilizando clorofila a, junto con los carotenoides y dos pigmentos accesorios únicos, denominados ficobilina: la ficocianina, que es azul y la ficoeritrina, que es roja. Las cianobacterias poseen muchas capas distintas de membranas, derivadas de la membrana celular, que tienen la misma función que las membranas tilacoides en los cloroplastos. De hecho, probablemente los cloroplastos tienen su origen en las cianobacterias endosimbióticas. Los cloroplastos de las algas rojas (filo Rodophyta) muestran un parecido particular con las cianobacterias. Apuntes de Clases 2012

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La mayoría de las cianobacterias forman filamentos de células, una asociación celular que da origen a su antiguo nombre erróneo de “algas verde azules”. Las cianobacterias filamentosas suelen posee r vesículas de gas, que aportan flotación, así como las células con paredes resistentes y gruesas denominadas acinetos, que permiten a las bacterias soportar condiciones hostiles durante varios años. Las cianobacterias también establecen relaciones simbióticas con otros organismos, incluidos los protozoos, las esponjas, las algas carentes de clorofila, los Briófitos y las plantas vasculares. Muchos géneros y especies de bacterias incluidas cianobacterias, son capaces de fijar nitrógeno. Algunas cianobacterias filamentosas forman células alargadas y de gruesas paredes, denominadas heterocistos, que fijan nitrógeno, a la vez que mantienen el oxígeno fuera, pues este inhibe el proceso de fijación. Se sabe que cerca de cien especies de bacterias provocan enfermedades vegetales. Dichas enfermedades son denominadas cancros, podredumbre y moteados, por lo general, el daño se debe a la exotoxinas, toxinas proteicas secretadas por las bacterias, aunque en ocasiones es provocado por las endotoxinas, que son toxinas unidas a las paredes celulares o membranas plasmáticas de la bacteria. Las plantas poseen por sí mismas, un sorprendente abanico de mecanismo para evitar las infecciones bacterianas, así como para contenerlas, acaban con ellas una vez que se producen. La primera línea de defensa es la cutícula cerosa, que dificulta la entrada a través de la epidermis. Generalmente, las bacterias penetran en una planta a través de heridas o estomas. Algunas plantas también liberan inhibidores químicos hacia el suelo o los contienen en sus paredes celulares. La presencia de bacterias patógenas en el interior de un vegetal, activa otros mecanismos de defensa. Las células vegetales cercanas a un sitio de infección producen compuestos químicos antimicrobianos denominados fitoalexinas. La planta también reconoce moléculas patógenas específicas y responde iniciando una serie de reacciones bioquímicas, que conducen a una muerte celular localizada en un sitio de infección. Este proceso, denominado respuesta hipersensible, limita la expansión de las bacterias en el interior de la planta. Las bacterias invasoras pueden ser aisladas con la formación de capas suberosas, mientras que las capas de abscisión pueden dar lugar a la pérdida de hojas infectadas. A través del tiempo, los humanos han aprovechado con éxito las diversas capacidades metabólicas de las procariotas para fabricar una serie de productos. Las bacterias han sido utilizadas durante milenios para hacer, queso, yogur y suero. Casi todas las variedades de estos productos se elaboran y se les da sabor con bacterias del género lactobacillus. Las bacterias producen muchos de los antibióticos empleados en la medicina, como la Streptomicina y la Tetraciclina, que sintetizan bacterias del suelo género Streptomyces. LOS PROTISTAS Y LA BOTÁNICA El paso de monera (procariotas) a protistas (eucariotas) todavía no se ha dilucidado. Todos los protistas son eucariontes que en sus primeros estados se encuentran muy diversificados. No hay una clara definición de protista. Se sabe que los protistas no son animales, puesto que no se desarrollan a partir de blástulas, no son plantas, puesto que estas se desarrollan a partir de un embrión, no son procariotas. Todos los que presentan estas características son los denominados protistas. Los protistas son un grupo monofilético. Algunos están más estrechamente relacionados con los animales, que con otros protistas. Algunos son móviles, mientras que otros son sésiles. La mayoría son unicelulares, mientras que algunas gigantescas algas marinas, no son sólo multicelulares, sino también enormes y alcanzan tamaños mayores que los de una cancha de fútbol. Biología general de los protistas La mayoría de los protistas son acuáticos. Algunos viven en ambientes marinos, otros en agua dulce y otros en los líquidos corporales de otros organismos. Los mohos del limo, también llamados mohos mucilaginosos, habitan el suelo mojado y en la corteza húmeda de los árboles en descomposición. Muchos otros protistas también viven en el agua del suelo y algunos de ellos contribuyen al ciclo global del nitrógeno, predando sobre las bacterias del suelo y reciclando sus compuestos nitrogenados a nitratos. Los protistas son notablemente diversos en su estructura, pero no lo son tanto en su metabolismo como los procariontes. En realidad, algunas de las vías metabólicas más importantes de los eucariontes fueron “pedidas prestadas” a las bacterias, mediante endosimbiosis. Sin embargo, los protistas si despliegan numerosos sistemas de nutrición. Algunos son autótrofos y algunos alternan con facilidad entre las formas de nutrición autrótofa y heterótrofa. Algunos protistas antes clasificados como animales, son a veces denominados protozoarios, a pesar de que cada vez más, se considera este término como inapropiado, porque coloca juntos a otros grupos protistas filogenéticamente distantes entre sí. Existen varias clases de protistas fotosintéticos a los que algunos investigadores que se refieren como algas Apuntes de Clases 2012

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FIG 4: Euglena, una Euglenofita unicelular

Diversidad Protista Algunos grupos de protistas monofiléticos, consisten en organismos con muy diversas formas corporales. Por otro lado, ciertos planos corporales, como los de las amebas y los de los mohos mucilaginosos, han surgido una y otra vez durante la evolución, en grupos distantemente relacionados entre sí.

Categoría General Protistas semejantes Plantas: ALGAS

Protistas semejantes a Hongos MOHOS ACUÁTICOS Y MOHOS DESLIZANTES

CUADRO 5: Clasificación de los organismos protistas Filo Locomoción Nutrición Características Género representativas representativo Dinoflagelados Nadan con dos Autotrófica Mohos son Gonyalaux (produce (Div. Pyrrophyta) flagelos Fotosintética bioluminiscentes; la suelen tener marea roja) celulosa Diatomeas Se deslizan Autotrófica Tienen conchas de Navícula (Div. Chrysophyta) sobre las Fotosintética sílice, (se desliza superficies principalmente hacia la luz) marinas Euglenoides Nadan con un Autotrófica Tienen una mancha Euglena (Div. flagelo Fotosintética ocular; todos son de (habitante común de Euglenophyta) agua dulce las charcas) Algas Rojas Sin motilidad Autotrófica Algunas depositan Porphyra (Div. Rodophyta) Fotosintética carbonato de Ca, (se consume como principalmente alimento en Japón) marinas Algas Pardas (Div Sin motilidad Autotrófica Algas marinas de Macrocystes (forma Phaeophyta) Fotosintética los océanos bosques de quelpos templados o laminarias) Algas Verdes Nadan con Autotrófica Parientes más Ulva (Div. Clorophyta) flagelos (algunas Fotosintética cercanos de las (Lechuga de mar) especies) plantas terrestres Mohos acuáticos Nadan con Heterotrófica Cuerpos Plasmopora (Div. Oomycota) flagelos filamentosos (causantes del Mildiu (gametos) velloso) Mohos deslizantes Una masa Heterotrófica Forman un Physilum acelulares parecida a una plasmodio (Forman una gran (Plasmodiales babosa se multinucleado masa amarilla Myxomycota) escurre sobre brillante) las superficies

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D.A.C.E.F.y N. Mohos deslizantes celulares (Acrasiomycota)

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Células amiboideas, la masa semejante a una babosa, repta sobre las superficies Nadan con flagelos

Heterotrófica

Forman un seudo plasmodio son células amiboideas individuales

Dyctyostelum (suele usarse en estudios de laboratorio)

Heterotrófica

Habitan en el suelo o en el agua, pueden ser parásitos

Sarcodinos (Filo Sacomastigophora) Esporozoarios (Filo Apicomplexa)

Emiten pseudopodos

Heterotrófica

Sin motilidad

Ciliados (Filo Ciliophora)

Nadan con ellos

Heterotrófica: todos son parásitos Heterotrófica

Existen formas tanto desnudas como con conchas Forman esporas infecciosas

Tripanosoma (causante de la enfermedad del sueño africana) Amoeba (habitante común de las chacras) Plasmodium (causante de la malaria) Paramecium (habitantes de las chacras)

Protistas semejantes Zooflagelados a Animales (Filo PROTOZOARIOS Sacomastigophora)

Casi todos son células complejas individuales

Protistas Heterótrofos: MOHOS En el enigmático, poco conocido mundo heterótrofo de los protistas, se estudian los mohos, que presentan seis divisiones. Los mohos tienen ciclos muy relacionados con el agua, de modo que se les puede encontrar sino dentro del agua en ambientes húmedos. Sólo en determinadas condiciones del ciclo pueden preferir un ambiente seco. Los mohos se caracterizan, en términos generales, por presentar ciclos en donde aparecen formas móviles monadales, o al menos formas móviles ameboides. CUADRO 6: Clasificación de los Mohos Mucilaginosos

Acuáticos

D. Myxomycota D. Acrassiomycota D. Laberintulomycota D. Plasmodiophoromycota D. Hiphochytridiomycota D. Oomycota

FIG 5: Ciclo Biológico de los Mohos Mucilaginosos

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Reino Protista (fotoautótrofos): LAS ALGAS Las algas son miembros del Reino Protista, que como habíamos mencionado anteriormente, muchos sistemáticos consideran que el reino Protista es un reino artificial, porque sus miembros no están estrechamente relacionados en términos filogenéticos. La mayoría de las algas son fotosintéticas, luego en ocasiones se les describe como protistas parecidoa a las plantas.

FILO NOMBRE COMÚN REINO MONERA Cyanophyta (Cianobacterias verde azuladas)

CUADRO 7: Clasificación de los organismos protistas N° SPS EJEMPLO(S) CARACTERÍSTICAS Y USOS Anabaena

2.000 Las células carecen de núcleo y otras estructuras celulares. Son más comunes en agua dulce, aunque también se encuentran en aguas saladas y en hábitats terrestres, como el suelo, troncos de árboles o rocas. Algunas sobreviven en ambientes extremos, alcanzando 75 °C. Se reproducen asexualmente.

Chlorophyta (Algas verdes)

Sspirogya, Ulva, Volvox

Rodophyta (Algas rojas)

Palmaria, Polysiphonia

Paeophyta (Algas pardas) Chrysophyta (Algas pardodoradas, Diatomeas) Pyrrophyta (Dinoflagelados o dinófitos)

Nereocystis, Macrocystis

8.000 Las células continen clorofila, como las plantas, lo que da a las algas su color verdoso. Viven en lagos y océanos, y en tierra firme en suelos y troncos de los árboles. Se reproducen sexual y asexualmente. 5.100 Muchas especies contienen el pigmento rojo ficoeritrina, que les confiere el color rojizo. Casi todas son amrinas. Se reproducen sexual y asexualmente. El carraguín, un espesante que se usa en la fabricación de helados, cosméticos y medicamentos; y el agar, un gel que se utiliza en laboratorios, son productos de interés comercial que se extraen de ciertas algas rojas. 1.500 Algas marinas que se caracterizan por presentar el pigmento fucoxantina 21.500 La mayoría son algas unicelulares o coloniales, que se caracterizan por presentar el pigmento xantofila, que les confiere una coloración amarillenta o pardusca. Las diatomeas son organismos unicelulares que tienen paredes celulares formadas por sílice. 4.000 Son organismos la mayoría unicelulares con duras placas de celulosa. Muchas especies tienen una ornamentación característica. Algunas especies son fotosintetizadoras. Otras se alimentan de organismos diminutos o son parásitas. Se reproducen asexualmente y sexualmente. Algunas especies experimentan una explosión de población, formando una marea roja que puede asfixiar a los peces o producir toxina que son letales para los seres humanos que comen marisco contaminado.

REINO PROTISTA

Gonyaulax, Peridinium

Las algas fotosintéticas poseen uno o más cloroplastos por célula, como las plantas, hacen uso de las reacciones luminosas y el Ciclo de Calvin para convertir la energía lumínica en química. Todas las algas fotosintéticas utilizan la clorofila a, como pigmento fotosintético primario, así como la otra forma de clorofila como pigmento accesorio: las algas verdes y las euglenoides poseen clorofila b; las algas rojas poseen clorofila d y todo el resto de las algas posee clorofila c, exclusiva de las algas. Varios pigmentos accesorios adicionales complementan las clorofilas verdes y otorgan a algunas algas sus tonos, rojo, pardo amarillo o dorado característicos. Los cloroplastos de muchas algas cuentan con una estructura rica en proteínas denominada pirinoide, que contiene rubisco, la enzima que cataliza el primer paso del Ciclo de Calvin. El tipo de producto fotosintético almacenado es una de las características que los sistemáticos utilizan para clasificar las algas. Otra característica es el número de membranas que rodean el cloroplasto. Numerosas células de algas poseen detector de luz, que consiste en un complejo de pigmentos, incluido el 11-cis-retinol, una Rodopsina, que también sirve como receptor de luz en los sistemas de visión de los animales. Otra estructura de pigmentos, la mancha ocular o estigma, se encuentra en el citoplasma o en el interior del cloroplasto, cerca del detector de luz. La mancha ocular actúa como una sombra que impide que la luz que procede de ciertas direcciones llegue al detector de luz. La cantidad de luz recibida por dicho detector de luz y la mancha ocular permiten a algunas células de algas, orientarse y moverse con respecto a la fuente de luz. Apuntes de Clases 2012

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Algas unicelulares y coloniales La mayoría de las algas unicelulares y coloniales pequeñas pertenecen a uno de los siete filos: 1. Euglenophyta 2. Dinophyta 3. Bacilloriophyta 4. Xantophyta 5. Chrysophyta 6. Cruptophyta 7. Prymnesiophyta FIG 6

FIG 6: Teoría Endosimbiótica

Aunque algunas de estas algas viven en la tierra o fijas a sustratos en el agua, la mayoría forman parte del fitoplancton, el conjunto de organismos microscópicos y fotosintéticos que flotan libres cerca de la superficie de océanos y lagos. El fitoplancton también comprende unas pocas especies de cianobacterias y proclorófitas. El fitoplancton lleva a cabo la mitad de la fotosíntesis mundial y sirve de base a todas las cadenas alimenticias oceánicas, del mismo modo que las plantas en las cadenas alimenticias terrestres. Los organismos del fitoplancton son extremadamente sensibles a las variaciones de temperatura y a la contaminación. Un cambio de unos pocos grados en la temperaturas del agua o un incremento de la contaminación poseen un efecto importante en la supervivencia del plancton, el cual influye a su vez en todos los organismos que están por encima en la cadena alimenticia, incluido el ser humano. Algas Pluricelulares Tres filos comprenden las lagas pluricelulares, de diferencia celular compleja y cierto nivel de organización de tejidos: 1. Phaephyta (Algas Pardas) 2. Chlorophyta (Algas Verdes) 3. Rodophyta (Algas Rojas) Mientras que Chlorophyta incluye también a muchas especies unicelulares, Phaeophyta y Rodophyta son casi exclusivamente pluricelulares. Estas últimas formas son las algas marinas superiores. La reproducción sexual es común en estos tres filos y muchas especies presentan complejos ciclos vitales con alternancia de generaciones. 1.

Algas Pardas (Filo Phaephyta): existen aproximadamente 1500 especies de algas pardas, la mayoría de las cuales son marinas. Este grupo comprende las Laminarias gigantes, como Macrocystes y Nereocystes, así como especies diminutas del tipo Ralfsia expansa. Sus plastidios poseen grandes cantidades de feucoxantina, un pigmento accesorio carotenoide, que otorga a estas algas un color marrón aceituna. Todas las algas pardas son pluricelulares y poseen un cuerpo parecido al de una planta, conocido como talo (del griego thalos, brote). El talo de una laminaria posee tres partes principales: a. Un rizoide, parecido a una raíz, que ancla el tallo al sustrato b. Una especie de tallo, a menudo hueco, denominado cantoide o estípite c. Y varios filoides planos, que proporcionan la mayor parte de la superficie para la fotosíntesis

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Algunos talos presentan flotadores llenos de gas, o vesículas aeríferas, en la base de los filoides. Los flotadores ayudan a mantener los filoides cerca de la superficie, donde la luz solar es más intensa. Es importante señalar que pesar de su similitud con las plantas, estas algas no poseen tejido vascular. Numerosas algas pardas de gran tamaño, incluída la Laminaria poseen un ciclo vital en el que se produce una alternancia de generaciones heteromorfas. En este tipo de ciclos vitales, el esporófito y el gametófito son muy diferentes en apariencia. El esporófito es largo y conspicuo, mientras que el gametófito es microscópico. Algunas células en los filoides del esporófito, se convierten en esporangios, que producen esporas haploides móviles: zoosporas. Estas parecen todas iguales, pero algunas se convierten gametófitos masculinos y otras en femeninos. FIG 8: Morfología de las algas pardas 2.

Algas Rojas (Filo Rodophyta): la mayor parte de las cerca de cinco mil especies son marinas, menos de 100 especies identificadas son de agua dulce. La mayoría de las algas rojas son pluricelulares y sus talos miden unos 10 cm de longitud. Las diferentes especies pueden ser de vida libre, epífitos o parásitos. Las ficobilinas y los carotenoides otorgan a este grupo su característico color rojo o rosa. Las paredes celulares de las algas rojas poseen celulosa como armazón, pero poseen en su mayoría mucílagos con agar y carragenos, los cuales son polímeros de galactosa y se comercializan como espesantes. Muchas algas rojas forman capas de carbonato de calcio en sus paredes celulares. Estas algas se conocen comúnmente como algas coralinas. No obstate, no todas las algas son rojas. Algunas especies no contienen gran cantidad de pigmentos accesorios, como Chondrus crespus, con frecuencia de color azul verdoso.

3.

Algas Verdes (Filo Chlorophyta): la mayoría de las algas verdes viven en el agua dulce, aunque muchas habitan el océano, fijadas al sustrato o como parte del fitoplancton. Al igual que las plantas, las algas verdes poseen clorofila a y b y almacenan almidón en el interior de los plastidios como reserva de alimento. Existen unas 7500 especies de algas verdes de varias clases, siendo las tres más conocidas: a. Chlorophyaceae b. Ulvophyaceae c. Cahrophyaceae Las clases difieren en la posición y anclaje de los flagelos, en el momento en que los husos desaparecen en la telofase y en cómo se produce la citocinesis después de la división nuclear. FIG 9: Ciclo de vida de las algas verdes

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REINO FUNGI (HONGOS) Etimología: latín 'fungus'=seta, griego: 'sphongos'=esponja. La Micología es la ciencia que estudia los hongos. El conocimiento de los hongos, o al menos su utilización es muy antigua, tan antigua como el pan y el vino, en los que están implicados fenómenos de fermentación originados por los hongos, o los ritos religiosos con hongos alucinógenos de los indios mexicanos y guatemaltecos. Hasta la invención del microscopio en el siglo XVI, no se pudo conocer bien a los hongos. Se puede considerar como el “padre de la Micología” a Pier Antonio Michel, que en 1972 escribió la obra “Nova Plantarum Genera” Características Organismos eucariotas Portadores de esporas. Sin pigmentos clorofílicos y por lo tanto, nutrición heterótrofa, absortiba. Reproducción sexual, en diferentes formas, y asexual. Cuerpo vegetativo formado, en general, por estructuras ramificadas y filamentosas Pared celular definida de quitina. Inmóviles en la fase vegetativa, aunque puede haber células reproductoras móviles. Sólo el filo Chytridiomycota, las esporas son flageladas. Estos criterios nos permiten distinguir entre los hongos y algunos protistas que se les parecen.

FIG 11: Diferencias entre hifas septadas y cenocíticas de un hongo. FIG 10: Estructura de una hifa La mayoría de los hongos son pluricelulares y están compuestos de largos filamentos, denominados hifas. Algunas hifas se conocen como hifas septadas, poseen unas paredes internas llamadas septas, que las dividen en células. Generalmente, las septas tienen un poro central lo suficientemente grande como para permitir a los organelos pequeños y en ocasiones, incluso a los núcleos, desplazarse entre células. Otras hifas carecen de septas y son cenocíticos, con múltiples núcleos en un citoplasma común. Todas las hifas de un tipo particular en un hongo forman una masa entretejida, denominada micelio. Un hongo puede tener un micelio único o varios tipos de micelios, a medida que experimenta las fases de su ciclo vital. Los hongos son heterótrofos. Absorben el alimento después de descomponerlo en pequeñas moléculas que atraviesan entonces, la membrana plasmática mediante difusión o con la ayuda de las proteínas de transporte. La mayoría de los hongos son saprobios (organismos que se alimentan de materia orgánica muerta). Otros hongos son parásitos (se alimentan de sus órganos huéspedes vivos) o depredadores (matan a ser del que se alimentan). Por ej. Arthrobotrys anchonia, forma unos anillos con las hifas para capturar amebas y animales pequeños del tipo de los nematodos. Cuando un organismo se introduce en los anillos, estos se contraen y atrapan a la presa. A continuación el hongo secreta una enzima que la digiere. Otros hongos depredadores utilizan hifas pegajosas para atrapar a las presas. Por último muchos hongos viven estableciendo relaciones de beneficio mutuo con algas, bacterias fotosintéticas, o plantas y reciben los compuestos orgánicos de ellos. Los hongos producen esporas durante la reproducción sexual o asexual. Las esporas sirven para dispersar el hongo hacia nuevos lugares y algunas ayudan al hongo a sobrevivir en condiciones adversas, como la deshidratación o congelación. La presencia de células flageladas en su ciclo vital, distingue a la mayoría de los hongos del grueso de protistas y animales. Así, como de muchas plantas. Apuntes de Clases 2012

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FIG 12: Ciclo reproductivo sexual y asexual de los hongos en general. En los hongos que se reproducen asexualmente, suele tener una fusión nuclear o cariogamia, bastante después de la fusión citoplasmática plasmogamia. Durante el tiempo previo a la cariogamia, los micelios formados mediante plasmogamia contienen dos núcleos haploides, diferentes por célula. Se dice, para tales micelios que son dicarióticos (2 núcleos) o heterocarióticos (núcleos diferentes) y su ploidía se representa como n + n, en lugar de 2n. Algunos hongos presentan un tipo curioso de reproducción sexual denominada Parasexualidad. En este proceso las hifas de diferentes tipos se fusionan, produciendo una célula dicariótica. A continuación ocurre la fusión nuclear. Generalmente, el siguiente paso sería la meiosis, pero en la parasexualidad, la mitad de los cromosomas se pierden poco a poco en un proceso llamado haploidización. En consecuencia, el núcleo haploide puede ser genéticamente diferente de cualquiera de los núcleos originales de la célula dicariótica. Otras dos características que ayudan a distinguir los hongos de otros organismos: 1. 2.

En la mayoría de los hongos, la envoltura nuclear permanece intacta durante la mitosis y meiosis. Esta se produce en algunos protistas, pero no en las plantas, ni animales. Las paredes celulares de los hongos contienen una cantidad sustancial de quitina, un polímero de glucosa nitrogenada.

Nutrición y formas de vida Saprófitos (saprobios), viven sobre materia orgánica muerta saprófitos obligados, no pueden infectar organismos saprófitos facultativos, pueden infectar organismos Parásitos, viven sobre organismos vivos (huésped u hospedador) parásitos obligados, sólo pueden vivir infectando organismos parásitos facultativos, pueden vivir a base de materia orgánica muerta Simbióticos, formando micorrizas, en asociación con plantas, a través de las raíces, algunas angiospermas necesitan de un hongo para la germinación de las semillas (Orchidadeae), es frecuente en árboles forestales. Todos los hongos son heterótrofos, que obtienen alimento por absorción directa a partir de su ambiente. La mayoría son saprofitos y obtienen su energía, carbono y nitrógeno directamente de la materia orgánica muerta por la acción de las enzimas que secretan. Los hongos saprofitos, junto con las bacterias constituyen los mayores descomponedores de la biosfera y contribuyen a la degradación y, por lo tanto, al reciclado de los elementos utilizados por los seres vivos. Diversidad de los hongos Se han descrito más de 10 mil especies de hongos y quedan muchos más por descubrir. Las especies que poseen ciclos vitales muy definidos, se ubican en estos cuatro filos: 1. Chytridiomycota 2. Zygonycota 3. Ascomycota 4. Basidiomycota Apuntes de Clases 2012

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D.A.C.E.F.y N. CUADRO 8: Clasificación de los Hongos Filo Nombre común Características Chytridiomycota Quítridos Acuáticos, gametos con flagelos Zygomycota Zigomicetes Cigosporangio; no hay septos regularmente dispuestos; normalmente no hay un cuerpo fructífero carnoso. Ascomycota Ascomicetes Ascas; septos perforados Basidiomycota

Basiodiomicetes

Basidios, septos perforados

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Ejemplos Allomyces Rhyzopus

Neurospora (levadura) Puccinia, setas

Antes de la aparición de la secuenciación del ADN, era difícil, sino imposible clasificar a los hongos que carecían de una fase sexual conocida en su ciclo vital. Dichos hongos fueron englobados colectivamente como Deuteromycetes (hongos de segunda clase) de la palabra griega “deutero”, segundo u hongos imperfectos (Fungi imperfecti), debido a su carencia generalizada de una fase sexual. En un momento determinado se incluyeron más 15 mil especies de hongos es esta categoría de acogida temporal. Recientemente, los análisis del ADN han acelerado el ritmo de reclasificación de los Deuteromycetes. La mayoría de estos hongos han sido ubicados en el filo Ascomycetes. Los Quitridiomycetes (Filo Chytridiomycota) Las 700 especies de Quitridiomycetes conocidos, producen esporas y gametos que se impulsan por medio de flagelos. Los Quitridiomycetes son los únicos hongos con células flageladas en cualquier etapa de su ciclo vital, y por esta razón en un tiempo fueron clasificados como protistas. Sin embargo, los análisis de secuencias de nucleótidos demuestran claramente que estos organismos son hongos. También comparten varias enzimas y rutas bioquímicas importantes con los hongos y poseen el resto de las características de los hongos descritos anteriormente. La mayoría de los Quitridiomycetes, se componen de células esféricas o hifas cenocíticas con sólo unas pocas septas. En algunos de ellos, las hifas forman espigadas estructuras ramificadas (rizoides), que crecen hacia el interior del suministro de alimento y mantienen el hongo en su sitio. Muy a menudo los Quitridiomycetes viven como mohos acuáticos, en hojas, ramas o animales muertos. Otras especies son marinas y algunos viven en el suelo. La alternancia de generaciones es poco frecuente en los hongos, aunque aparece en todas las divisiones de plantas y en muchas algas. Los zigomycetes (Filo Zygomycota) Se han identificado más de mil especies de Zygomycetes. La mayoría forma hifas cenocíticas y habita en plantas y animales muertos, así como en cualquier otra materia orgánica. Algunos viven como endosimbiontes en el tracto digestivo de artrópodos, mientras que otros son los compuestos fúngicos de las endomicorrizas. Rhizopus stolonifer (moho negro del pan), es uno de los numerosos hongos que suele crecer en el pan, la fruta y otros alimentos numerosos y ricos en hidratos de carbono. Los micelios haploides de Rhizopus, se extienden con rapidez por el alimento, absorben los nutrientes. Al igual que otros Zygomycetes, Rhizopus puede realizar reproducción sexual y asexual y en ambos participan esporas. En un medio estable predomina la reproducción asexual. Los micelios extienden hifas especializadas (estolones) a lo largo de la superficie del alimento. Los rizoides, se anclan y se desarrollan hifas verticales, denominadas esporangióforos, cada uno de los cuales forma un esporangio negro en la punta, es lo que se observa en el pan, el micelio ligeramente pigmentado ya ha crecido durante varios días y ha penetrado profundamente en el alimento. Los núcleos y el citoplasma se mueven por esporangióforo hacia el interior del esporangio. Las porciones del citoplasma, incluidos uno o dos núcleos, terminan dividiéndose en esporas haploides. Cuando la pared del esporangio se rompe, se liberan las esporas y si caen en una fuente de alimento apropiada, germinarán y comenzarán el ciclo asexual de nuevo. Los Ascomycetes (Filo Ascomycota) El Filo Ascomycota contiene 30 mil especies de hongos, que viven de manera independiente y cerca de 60 mil especies, si se tienen en cuenta las que forman parte de los líquenes. La mayoría vive en tierra seca y posee hifas con septos perforados. Los ascomycetes comprenden numerosos hongos copa, la mayor parte de las levaduras y varios mohos, azules, verdes, rosas y marrones, que se encuentran a menudo en los alimentos que no están bien conservados. Varias enfermedades vegetales graves, como el oidio, son provocadas por los ascomicetes. Al igual que los zigomycetes, los ascomycetes pueden reproducirse asexual o sexualmente, pero la reproducción asexual es más frecuente. Las esporas asexuales de los ascomycetes, denominados conidias, no se forman en el interior de los Apuntes de Clases 2012

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esporangios. Por el contrario se producen en la punta de hifas modificadas, llamadas conidióforos. Generalmente, las conidias contienen más de un núcleo. Una gama de variables medioambientales activa la reproducción sexual en los ascomycetes, que suele comenzar con la atracción química de los micelios haploides de diferentes tipos. Las células de las puntas de las hifas dicarióticas se expanden y forman una especie de sacos denominados ascas, dentro del ascocarpo. La cariogamia se produce en el asca y el núcleo diploide experimenta meiosis. Los núcleos hijos haploides experimentan posteriormente mitosis, dando origen a ocho núcleos, convirtiéndose en ascosporas, las cuales suelen estar dispuestas linealmente. Cuando las ascosporas germinan, producen nuevos micelios haploides. Dentro de los ascomycetes comestibles destacan las Trufas (Tuber melanosporum), Saccharomyces cerevisiae, conocida como levadura de pan o cerveza, que se utiliza para provocar la fermentación en la industria panadera y cervecera. Los ascomycetes también incluyen varias especies importantes del género Aspergillus, que se usan en forma industrial en la elaboración de bebidas cítricas, salsa de soja. Los Basidiomycetes (Filo Basidiomycota) Las setas producen esporas sexuales sobre células con aspecto de bastón, denominadas basidios. Los basidios son uno de los varios tipos de estructuras en este tipo de hongos, que se dividen en tres clases: 1. Basidiomycetes propiamente tal 2. Teliomycetes 3. Ustilagomycetes Clase Basidiomycetes Los basidiomycetes compren más de 14 mil especies de setas comestibles, setas venenosas, falos hediondos, hongos gelatinoss, entre otros. En lenguaje coloquial se suelen llamar seta, hongos o incluso champiñones a muchos de estos cuerpos fructíferos, que pueden se comestibles, sin valor culinario o tóxicos. Una seta es en realidad, un cuerpo fructífero que sobresale del suelo y que se produce durante parte del ciclo vital del hongo. Más del 90 % del volumen y masa del hongo puede permanecer bajo tierra en forma de micelios haploides de diferentes tipos de unión. En muchas especies, cada tipo de micelio viene determinado por una combinación única de alelos, dos genes, A y B. Una especie de hongo Schizophyllum commune, posee al menos 300 alelos A y 90 alelos B, lo que implica cerca de 27 mil tipos de micelios distintos. Muchos hongos de la clase Basidiomycetes no se reproducen sexualmente, aunque algunas especies producen esporas asexuales (conidios). En el ciclo vital del champiñón común, los micelios de diferentes tipos se atraen mutuamente y se fusionan, produciendo hifas dicarióticas. Las hifas dicarióticas se alargan y ramifican, formando un micelio dicariótio que finalmente crece por fuera del suelo y produce una seta, también conocida como basidiocarpo o basidioma. En 1992, los científicos descubrieron un micelio gigante en Península superior de Michigan, que cubría 15 ha y pesaba unos 9700 kg. En ese momento se pensó que era el mayor organismo del mundo, pero pronto perdió el título, pues en Oregón se encontró otro micelio que cubría 890 ha. Ambos eran especies del género Armillaria. Clase Telomycetes Las más de 7 mil especies de royas de la clase Teliomicetes no forman setas, sino que forman basidios septados, que se desarrollan en regiones denominadas soros, en las hojas o tallos de los vegetales infectados. Una serie de royas provocan enfermedades en las plantas y árboles de cultivo, lo que afecta muy negativamente a la disponibilidad y costo de los alimentos. La roya negra del trigo (Puccinia graminis) infecta el trigo, lo que causa unas pérdidas anuales de más de mil millones de dólares sólo en USA y Canadá. Por lo general, los fungicidas no suelen ser efectivas contra las royas. Para combatir la roya negra, los agrónomos intentan lograr cultivares de trigo genéticamente resistentes, pero una resistencia a largo plazo es difícil conseguir, pues la roya experimenta continuas mutaciones. Otro método es la interrupción del ciclo de vida de las royas, eliminando del área los huéspedes de menor relevancia. Las royas poseen complejos ciclos vitales en los que participan varios tipos diferentes de esporas. En el caso de la roya negra, durante la primavera, las basidiósporas haploides producidas en el trigo germinan en el agracejo. Las esporas germinantes forman hifas que se introducen en las hojas a través de los estomas y se convierten en micelios, que producen gametos haploides. Los micelios liberan secreciones con aspecto de néctar que atraen a los insectos, los cuales transportan los gametos de hoja en hoja y de planta en plantas. La plasmogamia entre los gametos y las hifas de tipo de unión opuestos da origen a hifas dicarióticas, que producen ecidiosporas, las que infectan el trigo, en el que germinan como hifas dicarióticas, que producen uredosporas a lo largo del verano. A finales de éste y a principios de otoño, las hifas detienen Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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gradualmente la producción de urdeosporas y empiezan a producir teliosporas dicarióticas, que experimentan cariogamia y luego invernan. En la primavera, la meiosis da origen a las basidiosporas, las cuales reinician el ciclo vital. Clase Ustilagomycetes Al igual que las royas, los carbones (Clase Ustilagomycetes) provocan un daño económico considerable en los cultivos. Más de mil especies de carbones son parásitos de unas 4 mil especies de plantas con flores, incluidos todos los cereales y Poáceas en general, de interés comercial. Un carbón típico es Ustilago maydis, que infecta el maíz. Aunque Ustilago maydis es pluricelular en la naturaleza, puede cultivarse como hongo unicelular en laboratorio, donde los investigadores pueden estudiar y manipular su genoma. Una infección de carbón en el maíz, comienza con la germinación de una sola basidiospora, que produce numerosas hifas. La plasgomamia entre las hifas de diferentes tipos de unión da lugar a hifas dicarióticas, que forman un gran soro. El tejido vegetal cercano se hincha, pues el micelio del hongo estimula tanto el crecimiento como la división de las células vegetales. El hongo suele entonces extenderse desde la región infectada, denominada tumor agalla, hacia otras partes del vegetal. Generalmente, Ustilago maydis infecta las mazorcas, los granos y el tallo, donde interrumpe la translocación en el xilema y floema. Las hifas dicarióticas producen millones de teliosporas. El carbón recibe su nombre de la aparición gris-verde, cubierta de hollín, de éstas. La cariogamia y la meiosis tienen lugar en las teliosporas, que invernan. Al igual que las teliosporas de la mayoría de los carbones, los de Ustilago maydis se diseminan con el viento. Cuando germinan en primavera, producen basidios septados que forman las cuatro basidiosporas habituales. Estas esporas infectan a otros vegetales de forma directa y producen, además, células infecciosas haploides, conocidas como esporidios. Importancia de los hongos Los hongos están involucrados en numerosos fenómenos biológicos: Desintegración de la materia orgánica Causantes de la mayoría de las enfermedades conocidas en las plantas y muchas de los animales y humanos. Procesos industriales de fermentación del pan, vino, cerveza, ciertos quesos, etc. Producción comercial de sustancias industriales y medicamentos: ergotina, cortisona, antibióticos, etc. Alimentación humana: champiñones, trufas, niscálos, etc. Útiles de investigación ya que presenta a menudo un ciclo vital rápido, fácil reproducción y con frecuencia una genética haploide. RELACIONES ENTRE HONGOS Y OTROS ORGANISMOS Los hongos son seres heterótrofos, así que dependen de sustancias elaboradas en el exterior. Pueden ser saprófitos, parásitos o simbióticos. Simbiosis: líquenes y micorrizas Entre los distintos hongos simbióticos encontramos los líquenes y las micorrizas. Los líquenes son seres duales, organismos complejos formados por unidades fúngicas y unidades algales. A estas unidades se llega por un equilibrio dinámico entre estos dos tipos de organismos, las unidades son del tipo tanto morfológico como fisiológico y en las que la parte algal actúa como organismo fotoautótrofo que aporta hidratos de carbono, mientras que la parte fúngica actúa como heterótrofo aportando sales y agua. En definitiva el liquen tiene un aspecto de ser una unidad. Las dos partes componentes de un liquen se pueden separar si se mantienen en un medio adecuado, la parte fúngica no puede sobrevivir en el agua pero sí la algal. También hay técnicas para separar la parte fúngica. Una vez separados el 99% de los componentes fúngicos corresponde al tipo de ascomycotina y el 1% restante corresponde a los demás grupos fúngicos. La parte algal puede constar de dos grupos: uno correspondiente a las cianofíceas (moneras) y otro que corresponde a las clorofíceas (protoctistas verdes). LÍQUENES Morfologías de los líquenes Son muy variadas, pero predomina la parte fúngica, es entonces el hongo el que participa en mayor medida en esta estructura. Una mayoría tiene la parte fúngica como componente envolvente y mayoritario y es el que condiciona la forma. Sólo en pocos ejemplos la parte algal es mayoritaria, por ejemplo en los líquenes gelatinosos. En los líquenes las algas toman el nombre de gonidios. Las ¾ partes de los líquenes son de talo crustáceo que forman una costra, que si se distribuye por una roca recibe el nombre de saxícola. Los líquenes saxícolas que se sitúan por encima de la piedra son epilíticos y se sitúan parcialmente en el interior es endolítico. Los líquenes tienen importancia en la destrucción de algunas rocas, como p.e. las calcáreas. Cuando un liquen se sitúa por encima de una corteza vegetal se dice que es cortícola y Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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corresponde a una morfología de talo folioso. Entre los líquenes cortícolas, los hay que sólo necesitan una pequeña superficie para sujetarse y el resto cuelga, se dice entonces que son de morfología de talo fructiculoso. También los hay que se pueden desarrollar por la superficie de algunas hojas, de manera que son de morfología de talo foliícola y estos realizan una acción dañina para la planta de manera indirecta. Existen talos fructiculosos que se desarrollan desde el suelo y no desde las cortezas adoptando formas muy variadas, los "tallos" que presentan se denominan podecios.

FIG 13: Morfología de los Líquenes

Otro tipo de estructura puede ser la gelatinosa, que en la época húmeda normalmente se distribuye en el suelo (terrícolas) o encima de las rocas (saxícolas). En este tipo de líquenes predominan los gonidios que corresponden al reino de los monera. Tienden a ser verdosos en la época húmeda pero tornan negruzcos y se rompen en la época seca, lo que se puede confundir con un estado de destrucción, cuando lo que realmente hacen es un tipo de reproducción asexual. Estructura de los líquenes Existen dos estructuras generales: la heterómera y la homómera. En una estructura heterómera se distinguen cuatro capas bien diferenciadas. La capa más externa es el córtex superior y está formado por hifas fúngicas, protectoras y que a veces presentan pigmentaciones determinadas. A continuación viene la capa gonidial que está formada por hifas y gonidios y que se sitúa en un sitio accesible a la luz. Después viene una tercera capa que se denomina capa medular o médula y que es de color blanco. La cuarta y última capa, está constituida por el córtex inferior que está formado por hifas fúngicas que se sueldan a algún sustrato. Si la soldadura es grande el córtex inferior suele faltar y simplemente se fija gracias a la médula. La otra estructura es la homómera. En este tipo de estructura hay un reparto homogéneo de los distintos componentes. Son los líquenes gelatinosos. En el cuerpo del liquen se observa simplemente un reparto de hifas y gonidios, que quedan limitados por un espesamiento del mucílago que hipersecrecionan los gonidios. Las algas de este tipo de líquenes pertenecen a las cianofíceas (monera). Reproducción en los líquenes La reproducción asexual o vegetativa del liquen suele corresponder a porciones en las que están los dos componentes. Aparte de la fragmentación talina, lo normal es que existan pequeños determinados elementos por los que el líquen pueda reproducirse, estos elementos son los sorelios y los isidios. En el liquen, la parte algal no suele reproducirse sexualmente, únicamente pueden reproducirse asexualmente. El hongo, en la mayoría de los casos es la parte dominante y puede formar estructuras asexuales y estructuras sexuales. Una estructura asexual muy importante en los líquenes es el picnidio, que organiza gran cantidad de esporas asexuales muy pequeñas y que tienen que dar con el gonidio adecuado, ya que al ser tan pequeñas no tienen muchas sustancias de reserva. Los gonidios de los líquenes se pueden encontrar libres en la naturaleza, sin embargo, encontrar libre la parte fúngica de un liquen es muy extraño. Los líquenes han tenido éxito, con una amplia distribución que va desde los desiertos cálidos hasta los desiertos helados. Un liquen muy famoso es el maná. El liquen es el primer colonizador de las rocas, disgregando aquellas que son ácidas y disolviendo las básicas, de esta manera comienzan a formar un poquito de suelo que es utilizado por los siguientes colonizadores (p.e. musgos). Este es un proceso muy lento.

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MICORRIZAS Las micorrizas son otros de los organismos simbiontes. Supone una asociación especial entre el micelio de un hongo y las raíces de las plantas superiores. Prácticamente todas las plantas superiores tienen su micorriza característica, y siempre el desarrollo óptimo de una planta superior implica la existencia de una micorriza. Existe una primera fase en la que se desarrolla el hongo, que extrae de la raíz los productos hidrocarbonados a la vez que las hifas se desarrollan por el suelo pudiendo captar nutrientes, fundamentalmente los fosfatos. En una segunda fase, es la raíz de la planta superior la que de alguna manera digiere parte del hongo, incorporando así los nutrientes que ha podido captar la parte fúngica en el suelo. Hay nutrientes como los fosfatos que son muy inmóviles, de manera que hay que ir a buscarlos. La raíz puede formar zonas pilíferas para aumentar la superficie de absorción, pero las micorrizas aumentan mucho esta superficie y pueden captar más nutrientes. La parte fúngica formadora de manto es ectótrofa, pero el micelio también se desarrolla intercelularmente en el interior de la raíz, es la red de Hartig. El otro tipo de desarrollo es el endótrofo o vesicular arbuscular (va), debido a la formación de vesículas y formas arbusculares. La mayoría de los hongos de micorrizas corresponde a los agaricales y basidiomicetes. FIG 14: Morfología de las Micorrizas Angiospermas y Gimnospermas (Pinus sp)

en

No se conocía bien la importancia de la micorriza hasta que el estudio de la colonización de nuevos suelos con especies se observó que no funcionaba bien. Se dieron cuenta que se necesitaban las micorrizas adecuadas. En nuevas colonizaciones, las plantas ya se disponen con las micorrizas necesarias. Antiguamente ante la gran cantidad de parásitos que había en el suelo se tomaban aspectos drásticos, cargándose todo, así que también se cargaban las micorrizas. Hay nematodos que se alimentan de las plantas, pero también existen nematodos beneficiosos puesto que participan en el reciclado de distintos nutrientes. No hace mucho había una guerra nefasta, hoy en día se sustituye la lucha química por la biológica, para lo cual se requiere un óptimo conocimiento de los distintos tipos de nematodos así como de los distintos hongos y mohos acuáticos que los cazan o parasitan. Se conocen muchas especies distintas de nematodos. Para la lucha biológica se pueden utilizar endoparásitos que organizan esporocistos que dan zoosporas (mohos acuáticos). Existen hongos que tienen conidios adhesivos que se pegan a la superficie de los nematodos, a los que perforan introduciéndose en ellos. Los hongos cazadores fijan el nematodo, perforan la superficie y desarrollan en el interior el micelio correspondiente. Hoy en día hay muchos estudios a este respecto. La lucha biológica no acaba con el parásito pero lo controla. Otro tipo de lucha es el empleo de un deuteromicete que controla a cierto tipo de parásito de la vid, o algunos parásitos de las plantas superiores. Beneficios de las micorrizas Para los vegetales superiores: Incrementan el área fisiológicamente activa en las raíces. Incrementan la captación de las plantas de agua y nutrientes como fósforo, nitrógeno, potasio y calcio del suelo. Incrementan la tolerancia de las plantas a las temperaturas del suelo y acidez extrema causadas por la presencia de aluminio, magnesio y azufre. Proveen protección contra ciertos hongos patógenos y nematodos. Inducen relaciones hormonales que producen que las raíces alimentadoras permanezcan fisiológicamente activas por periodos mayores que las raíces no micorrizadas. Para el hongo: Reciben principalmente carbohidratos y vitaminas desde las plantas.

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REINO VEGETAL Se agrupan en este reino todos los vegetales que se organizan en ambientes terrestres y que han tenido que resolver una multitud de problemas creando los tejidos, necesitando de fuertes estructuras. El paso de la vida marina a la terrestre no es irreversible, las plantas al salir al ambiente terrestre complicaron su estructura pero al volver de nuevo a un ambiente marino esta estructura se vuelve a simplificar. Todo se basa en la colonización de nuevos nichos. Los vegetales son la puerta de entrada de energía en la biosfera. Captan la energía que proviene del Sol y la transforman en productos que pueden ser utilizados por el resto de organismos. Se necesita una entrada constante de energía para los organismos que la toman. Existen muchos vegetales que no son autótrofos aunque la mayoría si lo son. Son disciplinas de la botánica la genética, la bioquímica, la fisiología, etc. En este reino encontramos dos divisiones los Briófitos, denominados también Protocormófitos, y los Cormófitos, que serían considerados las plantas verdaderas o vegetales superiores, dentro de los cuales encontramos a las plantas sin semilla (Pteridófitas) y plantas con semillas (antofitas) BRIÓFITOS

(Plantas no vasculares)

REINO

PTERIDOFITAS

PLANTAE

(Plantas sin semillas)

TRAQUEÓFITOS

GIMNOSPERMAS

(Plantas vasculares)

(Óvulo descubierto)

ANTOFITAS

(Plantas con semillas)

MAGNOLIOPSIDAS

(Dicotiledóneas) ANGIOSPERMAS

(Óvulo encerrado)

LILLIOPSIDAS

(Monodicotiledóneas) FIG 15: Clasificación del Reino Plantae

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BRIÓFITOS Cuando la concentración de oxigeno en la atmósfera alcanzó cerca del 2 %, aproximadamente una décima parte del nivel actual, los eucariotas pluricelulares podían sobrevivir en tierra se retenían la suficiente agua. Cuando las plantas terrestres evolucionaron a partir de las algas verdes, los Briofitos se encontraban entre las primeras plantas que colonizaron la tierra firme. Como en la actualidad, generalmente se localizaban en ambientes húmedos donde había mucha disponibilidad de agua dulce. El término Briofitos no se refiere a una clasificación científica, sino a una referencia informal de todas las plantas no vasculares. Los briólogos, clasificaban antiguamente todas las plantas no vasculares dentro del filo Bryophyta, con tres clases. Con todo, cada una de estas clases se ha elevado a un filo diferente: el filo Hepatophyta, que consta de una seis mil especies de hepáticas; el filo Anthocerophyta, que comprende unas 100 especies de antoceros, y el filo Bryophyta, que engloba unas 9,250 especies de musgos. La clasificación de tres filos separados refleja la visión de que las hepáticas, los antoceros y los musgos evolucionaron independientemente en rutas separadas a partir del mismo grupo de ancestros de algas verdes. Las plantas terrestres aparecen por primera vez en registro fósil hace unos 450 millones de años, en fragmentos fósiles que parecen ser de origen hepático. La tierra ofrecía más abundancia de luz solar y un substrato de rocas rico en minerales. Evidentemente, las algas verdes no salieron del agua para beneficiarse de estas condiciones. Por el contrario, las primeras plantas terrestres evolucionaron después de que ciertas especies de algas verdes quedaran aisladas sin agua alrededor, durante período de sequía estacional. Las adaptaciones que las ayudaron a sobrevivir a las sequías tenían valor de supervivencia y se volvieron más abundantes. Entre estas adaptaciones probablemente se encontraron los tallos verticales por encima del suelo y los tallos subterráneos, especializados en la absorción de agua y nutrientes. Los briofitos evolucionaron aproximadamente al mismo tiempo que los animales anfibios. Al igual que las ranas, sapos y salamandras, que espermatozoides necesitan agua libre por la que nadar hasta la ovocélula. Por esta razón, es normal que los briofitos habiten en zonas húmedas, como turberas o bosques con frecuencia envueltos en nubes o niebla. No obstante, algunos briofitos pueden sobrevivir en medios generalmente secos, como desiertos y tundras. Puesto que los briofitos poseen cuerpos blandos, se descomponen antes de que puedan fosilizarse bien, por ello existen escasas muestras de su forma, lo que dificulta la determinación de su filogenia primaria. Los primeros fósiles completos de briofitos datan de casi el final del Periodo Devónico, hace unos 360 millones de años. Los datos recientes de secuenciación de ADN, ARN y proteínas indican que los briofitos pueden haberse originado hace tanto como 700 millones de años, a partir del mismo grupo de algas verdes que dieron origen a las plantas vasculares. Si pudiéramos viajar atrás en el tiempo hasta el momento en que evolucionaron las primeras plantas terrestres vasculares y no vasculares, sin lugar a dudas observaríamos muchos tipos de “plantas-algas” intermedias junto con las plantas vasculares y las no vasculares. Las pruebas de este tipo de organismos intermedios ayudarían a clarificar la evolución vegetal, en particular porque todos estos organismos ya se han extinguido. Los briofitos son considerados plantas no vasculares porque carecen de un sistema de transporte extensivo con xilema y floema, una carencia que restringe su tamaño y limita su distribución en la tierra firme. Se suele decir que no poseen raíces, tallos y hojas “verdaderos”, pues estos términos se aplican tradicionalmente a los órganos de los esporófitos de las plantas vasculares, mientras que en los briofitos, las estructuras que sirven de tallos y hojas se encuentran en los gametófitos. Dadas las similitudes entre los tallos vasculares y las hojas en cuanto a su función, y con frecuencia también en cuanto a su aspecto, los briólogos utilizan normalmente los términos tallos y hojas. El cuerpo de un briofito se denomina talo, término utilizado asimismo para describir el cuerpo de un alga, menos diferenciado que el de una planta vascular. Sin embargo, los briofitos poseen claramente estructuras diferenciadas. En lugar de raíces, cuentan con rizoides que más que para la absorción, es para soporte. La absorción se produce a través de cualquier porción de las plantas que esté en contacto directo con el agua y los nutrientes. Muchos musgos poseen un sistema de transporte que consiste en células conductoras de agua, denominados hidroides, y células conductoras de alimento, denominadas leptoides. En sus funciones de transporte, estas células son, de alguna manera, similares a las traqueidas y a los elementos de los tubos cribosos; aunque apenas proporcionan sostén estructural, porque su s paredes celulares, son finas. Los hidroides se conocen colectivamente como hidroma y los leptoides, como leptoma. Algunos briofitos poseen estomas, por lo que son capaces de transpirar. Como veremos más adelante, los briofitos también cuentan con notables mecanismos de reproducción. No se sabe si los briofitos y las plantas vasculares surgieron a partir de las mismas especies de algas verdes o a partir de especies diferentes y los botánicos no han encontrado fósiles representativos de especies que tiendan un puente sobre el vacío evolutivo entre las algas verdes y las plantas. No obstante, son conscientes de las similitudes bioquímicas y estructurales únicas entre las algas verdes de la clase Charophyceae y las plantas en general, como pueden ser las siguientes: Apuntes de Clases 2012

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Las paredes celulares están compuestas principalmente de celulosa. Los husos mitóticos permanecen durante la citocinesis, que se produce a través de un fragmoplasto. El pigmento fitocromo está presente. Los cloroplastos contienen clorofila a y b, así como carotenoides. Los tilacoides están almacenados en sáculos. Además, de estos rasgos compartidos con algunas algas verdes, los briofitos y las plantas vasculares poseen más similitudes como miembros del reino de las plantas. Muchas de estas características aseguran la supervivencia en la tierra, pues protegen a los gametos y a las esporas de la desecación. He aquí algunos ejemplos: Una capa de células estériles protege las estructuras que producen los gametos femeninos y masculinos. Un embrión pluricelular se encuentra protegido dentro el progenitor femenino. Un esporófito diploide pluricelular produce esporas mediante meiosis. Una capa de células estériles protege los esporangios pluricelulares. En resumen, los briofitos y otras plantas comparten algunas características celulares con las lagas verdes de la clase Charophyceae, pero no con otros tipos de algas. Además, los briofitos y las plantas vasculares poseen similitudes adicionales relativas a la supervivencia en la tierra. Con todo, las diferencias entre briofitos y plantas vasculares indican que, aunque puedan tener ancestros comunes entre las algas verdes, la selección natural ha guiado su evolución a través de diferentes rutas. Ciclo de vida de los Briofitos Como sucede con todas las plantas, el ciclo de vida sexual de los briofitos implica la alternancia de generaciones entre un esporófito diploide y un gametófito haploide, en la que una forma suele depender de la otra para su nutrición. No obstante, los briofitos difieren de las plantas vasculares en el tamaño relativo de los esporófitos y gametófitos. En las plantas vasculares, el esporófito es dominante, y el gametófito es independiente, en algunas especies, y dependiente del esporófito, en otras. Contrariamente, el gametófito es el dominante en los tres grupos de briofitos, y el esporófito se encuentra unido al gametófito y depende de él para obtener el agua y nutrirse. FIG 16: Estructuras reproductivas de los Briofitos Al igual que en otros tipos de plantas, los gametófitos y esporófitos se alternan en la producción mutua, en la que los gametófitos dan lugar a un esporófito mediante el proceso de fecundación, y el esporófito da lugar a los gametófitos mediante meiosis. En los briofitos los gametófitos poseen características anatómicas que facilitan la fecundación, haciendo que las gotas de agua cargadas de espermatozoides, caigan y se adhieran ocasionalmente a los arquegonios. La fecundación tiene lugar cuando el esperma liberado de un anteridio se une con la ovocélula en un arquegonio, produciendo el zigoto del esporofito. Del mismo modo que otros vegetales, los briofitos pueden también reproducirse asexualmente. Las hepáticas, los antoceros y los musgos pueden reproducirse mediante simple fragmentación, por lo cual se rompen pedazos del vegetal (generalmente del gametófito) que establecen nuevos individuos. Numerosos gametófitos de hepáticas y musgos pueden también reproducirse asexualmente, gracias a varias estructuras especializadas, denominadas propágulos vegetativos. Por ejemplo, las gemas, del latín gema (yema), son pequeños cuerpos pluricelulares que se convierten en nuevos gametófitos al separarse de la planta progenitora. Las gemas aparecen con mayor frecuencia en los márgenes de las hojas y tallos del gametófito, pero en algunas hepáticas, como las pertenecientes al género Marchantia, se forman en el interior de una estructura en forma de copa. Otro ejemplo de propágulos en las hepáticas y los musgos son los denominados bulbillos, que se separan de los gametófitos y se establecen como plantas independientes. Los briofitos desempeñan un importante papel en la sucesión vegetal. Por ejemplo, los musgos suelen ser los primeros vegetales que colonizan las superficies y grietas de rocas, donde inician el proceso de descomposición que, en última instancia, da lugar al suelo. Sus rizoides segregan ácidos que disuelven gradualmente la roca, lo que deja pequeñas bolsas de suelo a las que las sucesivas generaciones de musgos añaden materia orgánica. Las semillas de otras plantas germinan en estas bolsas y establecen comunidades vegetales complejas. Las plántulas de árboles comienzan a crecer en las grietas y pueden terminar por romper las rocas, a medida que las raíces se expanden. Apuntes de Clases 2012

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Los briofitos son también miembros importantes de las comunidades de vegetales epifitos, que crecen en los árboles de las selvas tropicales y templadas. Estas comunidades también comprenden plantas con flores y plantas vasculares sin semillas, como los helechos. En todas las selvas, pero especialmente en las templadas, los briofitos son contribuyentes fotosintéticos importantes para las comunidades de epifitos. Una razón por las que las selvas presentan tamaña diversidad de vida vegetal y animal es porque las abundantes precipitaciones sustentan una mayor fotosíntesis, y el bosque proporciona alimentos no sólo en la forma de hojas de árboles, sino también en forma de epifitos. Los briofitos son también miembros importantes de los ecosistemas de la tundra, donde sirven de alimento para los herbívoros, junto con los líquenes. No obstante, el conocido como musgo de los renos (Cladonia rengiferina), es en realidad un liquen. Aunque la mayor parte de la variedad de especies de briofitos vive en climas húmedos y cálidos, algunos pueden sobrevivir, en medios secos, aparentemente hostiles, gracias a mecanismos que les permiten tolerar sequías. Por ejemplo, cuando las condiciones se tornan secas, algunas hepáticas simplemente se enrollan adquiriendo una forma tubular, que protege del sol la superficie vegetal. Muchos musgos producen proyecciones con aspecto de pelos denominadas pelos hialinos, en las puntas de sus hojas crean una capa periférica que impide una excesiva pérdida agua. Si se retiran estos pelos foliares con tijeras, la pérdida de agua asciende a un 33 %. Diversidad de los Briófitos Musgos (filo Bryophyta) Como otros briofitos, los musgos tienden a crecer de manera más abundante y con la más amplia variedad de especies en regiones lluviosas y forestales, así como en humedales. Con todo, algunas especies crecen en desiertos y en rocas expuestas relativamente secas, donde generalmente habitan en la cara norte, que están menos expuestos al sol y reciben las ocasionales tormentas de lluvia. Unas pocas especies son acuáticas, y algunas viven incluso en el fondo de profundos lagos de agua dulce. Los musgos comprenden tres clases principales: La clase Sphagnopsida, también conocida como Sphagnidaes, contiene 150 especies de musgos de turba, que son particularmente importantes para el uso humano. La clase Sphagnopsida sólo incluye el género Sphagnum, conocido como esfango o musgo de turba, uno de los géneros de musgos extendidos. La clase Andreaeopsida, acoge 100 especies de andreidas o musgos del granito. cuyo color característico es un verde negruzco, son, con frecuencia, la única vida vegetal que se encuentra en los micromedios secos, ventoso y fríos de montaña; donde viven no sólo en las rocas, sino también en la nieve y el hielo. U La clase Bryopsida recoge más de 9.000 especies e incluye los tipos más conocidos de musgos, pues muchos de ellos son parte importante del paisaje. Como los musgos de esta clase son los más conocidos, se les conoce como musgos verdaderos. En las áreas donde la desecación es un problema, las especies tienden a economizar en altura y acrecer en grupos compactos, con los gametófitos muy juntos, reduciendo así la superficie de exposición y limitando la perdida de agua. En las zonas donde la humedad es la apropiada, los musgos pueden seguir creciendo en grupos, aunque los gametófitos más vistosos y separados. Cuando hay presente una película de agua, puede tener lugar la fecundación El cigoto se desarrolla en el arquegonio, convirtiéndose en un esporófito unido al gametófito y compuesto por un pie, una seta y un esporangio. Si se mira un musgo con detenimiento, podremos ver las setas de los esporófitos, los diminutos tallos que sobresalen por encima de la alfombra gametófitica. No obstante, si no hay la suficiente humedad, el musgo no producirá esporófitos. En casos extremos, pueden pasar muchos años sin formación del esporófito.

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TRAQUEÓFITOS (CORMÓFITOS) Aunque las briofitas primitivas, colonizaron la tierra con gran éxito, su hábito de crecimiento dejó disponible una excelente oportunidad evolutiva. Aún, después de que las regiones más húmedas quedaron cubiertas de la pelusa verde y corta de las Briofitas, cualquier planta capaz de alcanzar más de 3 o 5 cm tenía la ventaja de poder disfrutar de la luz solar y al mismo tiempo hacer sombra a sus competidoras más pequeñas. Por consiguiente, la selección natural favoreció dos tipos de adaptaciones, que permitieron a ciertas plantas alcanzar un mayor tamaño:  Estructuras que brindaban sostén al cuerpo y  Vasos que conducían el agua y los nutrientes absorbidos por la raíz hasta las partes más altas de la planta. En las plantas vasculares, del latín vasculum (vaso pequeño), unos de los grupos especializados de células conductoras, llamados vasos, impregnados de una sustancia endurecedora llamada lignina, desempeñan funciones tanto de sostén como de conducción. Las Traqueófitas, viven ya en un ambiente terrestre y existe una reorganización. Debido a no contar con el apoyo del agua se necesita una serie de tejidos encargados de mantener la estructura de la planta y estos tejidos son los tejidos mecánicos como colénquima y esclerénquima. La energía al atravesar el agua se va disipando, pero en tierra firme existe una mayor cantidad de energía. Un organismo terrestre necesita un sistema de absorción, sistema que viene dado por los tejidos absorbentes y que se sitúan en la parte subterránea de la planta se organiza entonces una raíz que fija y absorbe. Todo lo absorbido hay que trasladarlo a la parte aérea y para ello existen unos tejidos conductores conectados con estos tejidos absorbentes y que son los vasos de floema y xilema, éste último además de realizar una función conductora sirve de soporte. El floema está formado por células vivas y el xilema por células muertas. Si la planta vive al aire libre se provee entonces de una protección para evitar la deshidratación, surgen entonces los tejidos protectores también denominados limitantes o epidérmicos. Este tejido cuenta con unos tipos de sustancias impermeables como la suberina o la cutina. Los tejidos embrionales o meristemas de sitúan en todas las partes del vegetal colocándose normalmente en zonas estratégicas. El parénquima es el tejido fundamental de los vegetales superiores y atiende a distintas funciones, algunas clases están especializadas como, el colénquima que es un parénquima de paredes gruesas, o el parénquima clorofílico que enverdece ya que el parénquima más interno (medular) es blanco y está compuesto por células que acumulan sustancias. Se dice que la vida de una planta es la vida de sus meristemas. Con toda esta serie de tejidos descritos se organiza una planta superior. La lignina ayuda a la compresión en el ambiente terrestre y es típica del esclerénquima y de los vasos de xilema. Estos tejidos se organizan o sitúan en tres órganos fundamentales de los cormófitos como son la raíz, el tallo, y las hojas. La misión de la raíz es la de fijar las plantas por lo tanto ha de ser potente y muy ramificada y también tiene por misión llevar a cabo la absorción, por lo tanto es el órgano subterráneo de las plantas encargado de la fijación y de la absorción. Las hojas son los órganos encargados de la asimilación de la energía y presentan una ordenación adecuada dentro del vegetal gracias al tallo y sus ramificaciones, el tallo cuenta con tejidos conductores y con tejidos mecánicos. Las adaptaciones mencionadas hicieron posible que una creciente diversidad de formas vegetales, exploraran la tierra seca. Sin embargo, la vida en la tierra exigía nuevos métodos para transportar los espermatozoides a las oosferas. A diferencia de las formas acuáticas y marinas, cuyos gametos y cigotos, pueden ser arrastrados pasivamente por corrientes de agua, o bien nadar activamente por medio de flagelos, las plantas terrestres no siempre pueden depender del agua para el transporte de sus células sexuales y la dispersión de sus oosferas fecundadas. Por consiguiente, los grupos de plantas terrestres que mayor éxito alcanzaron, son las que perfeccionaron:  

Métodos de dispersión de gametos y cigotos que no dependen del agua y Estructuras que protegen los embriones en desarrollo contra la desecación.

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ORGANIZACIÓN VEGETATIVA DE LAS PLANTAS SUPERIORES LA CÉLULA VEGETAL Antes del siglo XVII, nadie sabía que los organismos de gran tamaño estaban formados de numerosas y pequeñas unidades vivas denominadas células. Las células son estructuras invisibles al ojo humano, pues su tamaño es microscópico. Suelen tener un diámetro entre 1 y 300 micrones. Con la aparición de los primeros microscopios a finales del siglo XVI abrió las puertas de una nueva era para la ciencia. El científico inglés Robert Hooke fue la primera persona en ver una célula. En 1665, observó células vegetales en un trozo de corteza de roble, utilizando para ello un microscopio compuesto por un objetivo de varias lentes que él mismo había diseñado y construido. Hooke usó el término célula para referirse a esos diminutos compartimientos presentes en la corteza del roble, porque le recordaban a las celdas en las que habitaban los monjes. La palabra célula proviene del término latino cella, que significa “habitación pequeña” Aunque de tamaño pequeño, las células no son simples en absoluto, ya que llevan a cabo un amplio abanico de funciones que sustenta la vida de los organismos. Para llegar a comprender el mundo vegetal, o cualquier otro, es necesario analizar primero la estructura y la función de las células. En 1838, el botánico alemán Matthias Schleiden concluyó que los estudios microscópicos de la estructura vegetal confirmaban que todas las partes de los vegetales están compuestas por células. Es más, las paredes de celulares de las células vegetales hacían fácilmente visibles las fronteras entre las mismas, incluso a través de sencillos microscópicos ópticos. En 1855, otro botánico alemán, Rudolf Virchow, dio un paso más allá al afirmar que las células sólo podían originarse a partir de otras células ya existentes. El conjunto de estas observaciones se conoce como teoría celular, que puede resumirse en tres grandes puntos: 1. 2. 3.

Todos los organismos están compuestos de una o más células. La célula es la unidad básica en la estructura de todo organismo. Todas las células se originan a partir de células ya existentes

En definitiva, la teoría celular afirma que la célula es la base de la estructura y reproducción de un organismo. La mayoría de los organelos que encontramos en una típica célula vegetal también se encuentran en células de otros organismos eucariotas, a excepción de los cloroplastos y de una gran vacuola central, que no abundan en otros organismos fotosintéticos, hongos y animales. El interior de una célula vegetal, es decir, toda la célula excepto la pared celular recibe el nombre de protoplasto. Este consiste en el núcleo y el citoplasma, el cual está formado por todas las partes de la membrana plasmática, salvo el núcleo. Para hacerse una idea de los organelos de una célula y de sus funciones, se podría comparar el interior de la célula con una fábrica en miniatura, donde el núcleo es el supervisor que dirige el trabajo que se lleva a cabo en el citoplasma. El núcleo proporciona “anteproyectos” de ADN para la fabricación de proteínas. En una célula vegetal, al igual que en otras células eucariotas, el ADN se organiza dentro del núcleo en estructuras muy complejas, con forma de hilo, denominadas, cromosomas. Cada cromosoma contiene varios genes y cada gen es el “anteproyecto” para la fabricación de una proteína determinada, reciben el nombre de cromosoma, del griego cromo “color” y soma “cuerpo”, debido a que se pueden teñir para ser observados con mayor facilidad, a través de un microscopio óptico, cuando se acortan y se ensanchan antes del proceso de división celular. Algunas proteínas relacionadas con el ADN. Algunas proteínas relacionadas con el ADN cromosómico son las que determinan si en una célula concreta están activos o no ciertos genes. En el núcleo también se encuentran los nucléolos, de forma circular y que están asociados a los cromosomas. Un núcleo contiene normalmente uno o dos nucléolos, que sintetizan las subunidades que luego se unen en el citoplasma para dar lugar a los ribosomas. El núcleo está rodeado de membranas, que en conjunto conforman la llamada envoltura nuclear. Los poros de esta envoltura nuclear controlan la entrada y salida de sustancias del núcleo. Los ribosomas fabrican proteínas. Los ribosomas son organelos formados en el citoplasma, que dirigen la síntesis de proteínas, según las instrucciones genéticas que reciben en forma de ARN mensajero. Algunos científicos prefieren no llamar organelos a los ribosomas, pues éstos son mucho más pequeños que aquellos, carecen de membranas y también están presentes en las células procariotas. Sin embargo, los ribosomas de las células eucariotas son bastante diferentes a los de las procariotas, ya que aparte de ser de mayor tamaño, contienen varios tipos de ARN. El retículo endoplasmático es el lugar donde se produce más síntesis de proteínas y lípidos. El citoplasma se encuentra totalmente surcado por una red de membranas conectadas entre sí, que reciben el nombre de retículo endoplasmático (RE). Reticulum en latín significa “pequeña red” y endoplasmico, simplemente hace mención al sitio que ocupa dentro del organelo “dentro del plasma”. El RE, que se forma a partir de la envoltura nuclear externa y es una extensión de la misma, es el lugar donde se produce la síntesis de proteínas, lípidos y otras moléculas, que ya se exportan Apuntes de Clases 2012

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desde la célula, o bien se utilizan para fabricar las membranas celulares. Las células que producen sustancias para exportarlas después a otras células poseen mayor cantidad de RE que aquellas que no las exportan. El RE está dividido en dos partes.  El RE que en mal se llama RE liso, que normalmente tiene forma tubular, fabrica lípidos y modifica la estructura de algunos carbohidratos.  El RE que incorrectamente se llama RE rugoso, su superficie está salpicada por ribosomas sintetizadores de proteínas, que le otorgan esa apariencia rugosa. Dicha superficie suele estar formada por unos sacos planos, conectados entre si, llamados cisternas. El espacio que queda entre las cisternas y los túbulos del RE recibe el nombre de lúmen. FIG 17: Morfología de la Célula vegetal El aparato de Golgi completa y transporta los productos celulares. Los lípidos, proteínas y otras sustancias que se producen en el RE, se encuentran envueltos por unas estructuras rodeadas de membranas llamadas vesículas de transporte. Estas vesículas se separan del RE y se desplazan hacia el aparato de Golgi, también conocido como complejo de Golgi. El aparato de Golgi está formado por varios sacos independientes de cisternas, denominados cuerpos de Golgi, que tienen su origen en las membranas que se producen en el RE. El aparato de Golgi de una célula puede entre varios y cientos de estos cuerpos. Al contrario que las cisternas del RE, las cisternas del aparato de Golgi no están conectadas entre sí, la cara del aparato de Golgi más cercana al RE (cis) recibe de éste las vesículas de transporte. Las nuevas vesículas de transporte se forman en la cara del aparato de Golgi más alejada del RE (trans). Estas vesículas de transporte se desplazan hasta la membrana celular, fusionándose con ella y liberando su contenido hacia el exterior de la célula, hacia la estructura de la membrana celular o hacia otros lugares. En las células vegetales, los aparatos de Golgi, también reciben el nombre de dictiosomas, término que proviene del griego diktyon (arrojar) y que refleja su función de transportar productos. El tipo de productos que el aparato de Golgi recibe y libera depende del tipo de célula. Por ejemplo, en algunas células los productos pueden ser compuestos de la pared celular, mientras que en otras pueden ser proteínas. Los cloroplastos de las células vegetales verdes, convierten la energía solar en energía química almacenada. Los organelos denominados cloroplastos, que contienen pigmentos verdes de clorofila, son el lugar donde se produce la fotosíntesis en una célula vegetal. La palabra en sí proviene del griego Chloros, que significa “amarillo verdoso”. No obstante, la fotosíntesis no se produce en todas las células vegetales. Los cloroplastos se localizan en las células de las partes verdes del vegetal, como por ejemplo tallos verdes y sobretodo, en las hojas. Los cloroplastos miden aproximadamente 5 micras de diámetro y pueden ser esféricos o alargados. Algunas células fotosintéticas pueden tener un sólo cloroplasto, mientras que otras pueden tener decenas. FIG 17: Esquema de un cloroplasto Apuntes de Clases 2012

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La teoría endosimbiótica podría explicar el origen de los cloroplastos, que tienen dos membranas externa y un pequeño cromosoma circular. Las bacterias que atrapaban la energía solar podrían haberse unido eficazmente por endosimbiosis a células carentes de fotosíntesis. Millones de años más tarde, como consecuencia de dicha circunstancia parecieron los cloroplastos. La estructura de los cloroplastos refleja su función de atrapar energía solar. Además, de las dos membranas externas, los cloroplastos cuentan con una serie de sacos internos, rodeados de membranas denominadas tilacoides. El conjunto de tilacoides recibe el nombre de grana. La parte de la fotosíntesis relacionada con la conversión de la energía lumínica en energía química, tiene lugar dentro de las membranas de los tilacoides. El fluido que rodea a los tilacoides, llamado estroma, es el sitio de producción y almacenamiento de azúcares. Los cloroplastos son un tipo de plastidio, término general que agrupa a todos los organelos vegetales que fabrican o almacenan nutrientes o pigmentos. Además, de los cloroplastos, existen otros dos tipos principales de plastidios; los leucoplastos y los cromoplastos. Los leucoplastos (del griego leukos, que significa blanco) son plastidios que carecen de pigmentos. En ellos se incluyen los amiloplastos que almacenan almidón. Los cromoplastos, contienen los pigmentos responsables del color amarillo, naranja o rojo de muchas hojas, flores y frutos. Dependiendo de la exposición a la luz y de las necesidades del vegetal, cada tipo de plastidio puede transformarse en otro diferente. Las mitocondrias convierten la energía almacenada en energía para la célula. Una vez que los cloroplastos han convertido la energía lumínica en energía química almacenada, la célula vegetal necesita convertir esta energía almacenada para realizar sus actividades. Esa es precisamente la función de los ”motores” de las fábricas celulares, las mitocondrias. Una célula vegetal puede tener una o miles de mitocondrias, pero normalmente suelen tener alrededor de cien. La mitocondria rompe los azúcares para almacenar su energía química en forma de ATP, una molécula orgánica que representa la mayor fuente de energía para las células. Casi todos los organismos eucariotas, a excepción de algunos protistas, poseen mitocondrias. Una mitocondria presenta dos membranas y un pequeño cromosoma circular, que demuestra su origen endosimbiótico. La mitocondria común es de menor tamaño que un cloroplasto, mide entre 1 y 5 micras de longitud y 0,5 a 1 micras de diámetro. Las mitocondrias poseen sus propios ribosomas, que produce proteínas que se utilizarán en la propia mitocondria y en otras partes de la célula. El envoltorio de una parte de la membrana interna de la mitocondria, llamado cresta, aumenta la superficie de dicha membrana interna, procurando espacio para las proteínas fundamentales que la ocupan. La cresta y parte líquida que ésta engloba, llamada matriz, contienen el engranaje metabólico que procesa la energía de los azúcares y la convierte en ATP. Los microcuerpos participan en las reacciones químicas. Los microcuerpos son pequeños orgánulos esféricos de aproximadamente 1 micra de diámetro que contienen enzimas. En un principio se les dio ese nombre, porque no se sabía cuál era su función. Más adelante, los científicos descubrieron que determinados microcuerpos generaban peroxido de hidrógeno, añadiendo hidrógeno al agua y luego lo descomponían. Como el peróxido de hidrógeno es potencialmente tóxico para otras partes de la célula, el hecho de limitar estas reacciones químicas dentro de determinados organelos ayuda a proteger el resto de ésta. Por esta razón dichos microcuerpos recibieron el nombre de peroxisomas (cuerpos de peróxidos), término que muchos científicos utilizan para referirse a todos los microcuerpos. Otro tipo de microcuerpo, llamado glioxisoma, contiene enzimas que ayudan a convertir las grasas almacenadas en azúcares. Estas reacciones, que no se producen en los animales, son de especial importancia en las semillas, que almacenan grasas como reserva de nutrientes, pero que durante la germinación necesitarán azúcares. Los microcuerpos sólo tienen una membrana, cuyo origen no es endosimbiótico. En cambio, éste podría estar en las membranas del RE. Los microcuerpos se reproducen, pero no contienen cromosomas, ni fabrican sus propias proteínas. FIG 18: Vacuola

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Las vacuolas desempeñan diversas funciones en el metabolismo celular y en la determinación de la forma de la célula. En muchas células vegetales maduras, casi el 90 % del volumen lo ocupa una gran vacuola central. El termino vacuola procede del latín vaccus, que significa “vacío”, puesto que las vacuolas parecen vacías vistas con el microscopio. En realidad, la vacuola desempeña varias funciones importantes, algunas en relación con el metabolismo celular. Por ejemplo, extrae las sales del citoplasma y controla las sustancias nocivas ayudando en la descomposición de grandes moléculas y en la regulación de las concentraciones de sales. Además, la vacuola puede Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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almacenar iones tóxicos e iones que sólo son necesarios en momentos determinados para ciertas reacciones químicas. Igualmente, ayuda a mantener la forma de la célula presionando el resto del citoplasma contra la pared celular. Las células animales contienen pequeñas vacuolas, pero la gran vacuola central es una característica exclusiva de las células vegetales adultas. Comienza siendo un conjunto de pequeñas vacuolas producidas por el Aparato de Golgi con proteínas aportadas del RE. Estas pequeñas vacuolas se van fusionando poco a poco hasta dar lugar a una gran vacuola rodeada por una membrana denominada tonoplasto. La pared celular protege la célula vegetal y define su forma. Al contrario que las células animales, las células vegetales presentan una pared celular que rodea la membrana plasmática, evitando que entre demasiada agua dentro de la célula. El agua entra en la célula a través de la membrana plasmática mediante un proceso llamado osmósis. Cuando una célula vegetal tiene suficiente agua, su pared celular la rodea como si fuera una chaqueta. Esta chaqueta tiene uno o dos componentes. Las células vegetales producen una pared celular primaria, más ancha que la membrana plasmática y que se sitúa en el exterior de la misma. La mayoría de las células vegetales adultas, especialmente en las plantas leñosas, producen una pared celular secundaria más ancha entre la pared primaria y la membrana plasmática. En algunas partes, la pared celular secundaria se hace más delgada o desaparece, dejando regiones conocidas como punteaduras, que permiten una rápida transferencia de agua y minerales entre célula y célula. La pared celular secundaria provee la mayor parte del sostén estructural en las plantas leñosas, constituyendo más del 90 % del peso de los árboles de gran tamaño. Las paredes de las células vegetales están compuestas fundamentalmente por celulosa, un carbohidrato consistente en azúcares de glucosa unidos entre sí. La mayoría de las moléculas de glucosa se disponen unas al lado de otras formando microfibrillas cilíndricas. Las moléculas de celulosa de las microfibrillas están conectadas por algunas partes formando subunidades cristalinas llamadas micelas. Estas uniones se producen mediante dos tipos de proteínas: las pectinas, de aspecto gelatinoso, y las hemicelulosas, que son carbohidratos de apariencia viscosa. Las microfibrillas se enrollan entonces entre sí, formando estructuras llamadas macrofibrillas, que pueden llegar a medir 0,5 micras de diámetro y 4 micras de longitud. Podríamos decir que las microfibrillas son como pequeños hilos que se entrelazan para formar hilos más grandes, que son macrofibrillas. Otros hilos de pectinas y hemicelulosas se entrelazan entre los macrofibrillas para unirlas formando el tejido de la pared celular, que algunas proteínas se encargan de estabilizar en determinados lugares. En las plantas vasculares, unas moléculas rígidas llamadas ligninas se encargan de fortalecer las paredes celulares, reemplazando el agua y cubriendo o incrustando la celulosa como si fuese una sustancia parecida a alquitrán. Las plantas no vasculares, como el musgo, carecen de ligninas. Por lo general, las paredes celulares de las algas y hongos se estructuran de manera diferente a la de las plantas. Las paredes celulares de la mayoría de las algas contienen celulosa, pero también presentan diferentes tipos de compuestos que no se encuentran en las paredes celulares de una célula vegetal. Asimismo, algunas algas poseen paredes celulares que parecen hechas de cristal, con sílice como componente fundamental. Las paredes celulares de los hongos están hechas de quitina, un carbohidrato de estructura parecida a la celulosa. Entre las paredes celulares primarias de células adyacentes se encuentra una fina capa llamada lámina media o capa intercelular (del latín lamina, que significa “placa delgada”). La lámina media está compuesta principalmente por pectinas, que mantienen las células unidas. Las paredes celulares de las células vegetales actúan como barreras entre las mismas, pero en un organismo intercelular es necesario que existan conexiones entre los citoplasmas celulares. Por esta razón, existen numerosos canales llamados plasmodesmos (del griego desma, que significa “vínculo”), que mantienen un contacto directo entre las células. A través de ellos circulan pequeños filamentos de contenido celular. Cada plasmodesmo está rodeado de una membrana plasmática y suele presentar una conexión intercelular denominada desmotúbulo. Los plasmodesmos permiten el paso de moléculas pequeñas e incluso macromoléculas entre las células. FIG 19: Plasmodesmos: canales que mantienen una unión entre las células vegetales Apuntes de Clases 2012

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Como todos los organismos, las células tienen un ciclo vital, que abarca juventud, madurez y vejez. Al final de su ciclo vital, las células se dividen o mueren. Para las células vegetales, la muerte no significa necesariamente que dejen de ser útiles; todo lo contrario, pues las paredes celulares compuestas por células muertas se convierten en partes permanentes del cuerpo vegetal. Por ejemplo, en los árboles de gran tamaño, más del 99 % de las células del tronco están muertas. Dichas células son de gran de utilidad, puesto que transportan agua y proporcionan el sostén estructural necesario para elevar la cubierta vegetal hasta la luz solar. A pesar de que las células muertas pueden desempeñar labores muy importantes, el crecimiento de un organismo pluricelular depende de la división celular. Como ya sabemos, todos los organismos pluricelulares, independientemente de su tamaño, comienzan siendo una única célula. Un número pequeño de divisiones celulares consecutivas puede transformar una única célula en un organismo con varios miles de millones de células. Como ya sabemos, la mitosis es esencial en la formación de nuevos vegetales. No obstante, la mitosis por sí misma se limitaría a dividir el espacio celular disponible en subunidades más y más pequeñas. Para crear un organismo pluricelular que funcione, la mitosis debe ir seguida de un crecimiento y un desarrollo de células especializadas en diversas funciones. Al madurar, las células nuevas suelen convertirse en células adultas de diferentes tipos, según su lugar y función dentro del organismo. PRINCIPALES TIPOS DE CÉLULAS VEGETALES Al igual que todos los organismos pluricelulares, un vegetal comienza siendo una sola célula. La mayor parte de la mitosis tiene lugar dentro de las células meristemáticas, que son células no especializadas que pueden dividirse indefinidamente para producir otras nuevas. Las regiones de estas células meristemáticas que originan el nuevo crecimiento se denominan meristemas (del término griego meristos, que significa “dividido”) y están presentes en todo tipo de vegetales, desde musgos a árboles gigantes. Las células meristemáticas llamadas iniciales permanecen dentro del meristema como fuente de nuevo crecimiento. Podríamos considerarlas “máquinas mitóticas” que representan una “fuente de juventud” para el vegetal, capacitándolo para un crecimiento continuo durante toda su vida. Más adelante, examinaremos dos tipos de meristemas: el meristema apical, que otorga longitud a las puntas del tallo y de la raíz, y el meristema lateral, que otorga grosor al tallo y a la raíz de tipo leñoso. Cuando una célula inicial se divide mediante mitosis, una célula hija permanece como inicial en el mismo lugar dentro del meristema. La otra célula hija, que se dice derivada, es expulsada del meristema y puede dividirse de nuevo o comenzar los procesos de elongación y diferenciación, mediante los cuales una célula no especializada se convierte en una célula especializada. De esta manera, un vegetal, conserva siempre un suministro de células iniciales meristemáticas no especializadas para generar el nuevo crecimiento, mientras que otras nuevas células especializadas se desarrollan para cubrir determinadas funciones. Puesto que las células meristemáticas no son células especializadas, se dice que son células indiferenciadas. Las células especializadas, que tienen estructuras y funciones específicas, se conocen como células diferenciadas. Las células vegetales poseen varios grados de diferenciación, es decir, algunas están más especializadas que otras. Ocasionalmente, en los vegetales, el proceso de diferenciación puede invertirse, es decir, una célula diferenciada puede convertirse en una célula meristemática indiferenciada. Tal proceso, que la devuelve al estado meristemático, se produce durante el desarrollo de los meristemas laterales y en cultivos de tejidos de laboratorio. Los tres tipos básicos de células diferenciadas que se dan normalmente en los vegetales son Células del Parénquima Células del Colénquima Células del Esclerénquima Las Células del Parénquima La mayoría de las células vegetales vivas son células del Parénquima. En la mayoría de las plantas, son las células viva más habitual, como célula diferenciada, y como tipo de célula. Al mismo tiempo, son el tipo de célula menos especializada de un vegetal, pues, por lo general, no suelen sufrir demasiada diferenciación antes de asumir el papel que les corresponde como células vegetales maduras. Algunos botánicos consideran que las células parenquimáticas son las precursoras inmediatas del resto de células, mientras que otras son las células meristemáticas las que dieron lugar a las células diferenciadas, incluyendo las células parenquimáticas. Las células del parénquima tienen una pared celular primaria delgada y normalmente carecen de secundaria. Esta delgada pared las capacita para adquirir formas variadas durante el crecimiento y rellenar el espacio disponible, pero lo más normal es que sean esféricas, cúbicas o alargadas. Puesto que carecen de pared secundaria y por lo tanto, contienen menos celulosa, al vegetal le resulta relativamente económico producirlas. En consecuencia el vegetal suele utilizarlas para rellenarla el espacio desocupado o dar estructura a las partes que deben ser sustituidas con frecuencia, como, por ejemplo, las hojas. De hecho, el término griego parenchein, quiere decir “verter a un lado” Apuntes de Clases 2012

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FIG 20: Diferentes tipos de Parénquima Aunque sus funciones principales son las de rellenar el espacio y proporcionar estructura, las células parenquimatosas y proporcionar estructura, las células parenquimatosas también tienen otros fines. La mayoría de las células fotosintéticas son células parenquimáticas especializadas y se llaman células del clorénquima. Las células parenquimáticas también almacenan agua y nutrientes en la raíz, el tallo, las hojas, las semillas y los frutos. Cuando comemos fruta, probablemente la mayor parte de lo que ingerimos sean células parenquimáticas. Cuando examinemos la estructura de un vegetal, nos toparemos con estas células en muchas partes. Durante la madurez siguen estando vivas y generalmente se pueden dividir, lo que le permite convertirse en diferentes tipos de células más especializadas.

Las células del Colénquima La principal función de las células del Colénquima es proporcionar un soporte flexible. Las células del colénquima son normalmente alargadas y pueden adquirir formas variadas durante el crecimiento, pues permanecen vivas en la madurez y carecen de pared secundaria. A diferencia de las células del Parénquima poseen una pared primaria que se engruesan en algunas zonas donde contiene celulosa adicional, habitualmente en los bordes de la pared celular. El nombre colénquima proviene del griego kolla, que quiere decir pegamento y hace referencia a estas gruesas capas de celulosa, que permiten a este tejido proporcionar mayor sostén que el parénquima y mantenerse flexible al mismo tiempo. Los investigadores han descubierto que los vegetales que viven en entornos ventosos o que están sometidos a una tensión mecánica artificial producen mucho más colénquima, que les permite doblarse sin llegar a quebrarse. FIG 21: Células del Colénquima Con el fin de proporcionar sostén, las células del parénquima y del colénquima deben estar turgentes, es decir hinchadas o agrandadas debido a que están llenas de agua. Si se toma como ejemplo, las células del colénquima que componen la mayor parte de las fibras estructurales de un tallo de apio. Después de refrigerarlo por u n tiempo, el tallo quedará fláccido por la pérdida de agua, al ponerlo en agua recuperará su turgencia. Una célula llena de agua facilita el sostén al vegetal. Las células del esclerénquima A diferencia de las células del colénquima y de la mayoría de las del parénquima, las células del esclerénquima constan de pared secundaria, a menudo fortalecida con lignina. La palabra esclerénquima procede del término griego skleros, que significa duro, aludiendo al hecho de que la gruesa pared secundaria proporciona un sostén rígido. No en vano la pared celular de una célula del esclerénquima es mucho más dura que la una del colénquima o del parénquima. Al vegetal le resulta “caro” producir las células del esclerénquima debido a la celulosa adicional necesaria para construir la pared Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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secundaria. En consecuencia, las células del esclerénquima son menos comunes en vegetales pequeños que las del parénquima o las del colénquima. Al contrario que estas dos últimas, las células del esclerénquima mueren al alcanzar la madurez. Proporcionan firmeza estructural en regiones que han dejado de crecer en longitud y que ya no necesitan ser flexibles. Si el vegetal se marchita, es decir, si pierde turgencia por la carencia de agua, las células del esclerénquima todavía pueden conferirle sostén gracias a su pared celular endurecida. Hay dos tipos de células del esclerénquima que proporcionan sostén y protección: Las fibras y Las esclereidas Las fibras son células alargadas, con una pared secundaria gruesa reforzada con lignina, la cual la hace fuerte y flexible. Normalmente, las fibras se encuentran agrupadas y permiten que los tallos, incluidos los troncos de los árboles, se muevan con el viento sin romperse. FIG 22: Fibras del esclerénquima

Las esclereidas presentan formas más variadas, pero lo más normal es que sean cúbicas o esféricas. Son las responsables de estructuras como las cáscaras o los carozos de los frutos, generalmente de dureza pétrea y sin flexibilidad. La textura arenosa de la pulpa de una pera se debe también a las esclereidas, que comúnmente se conocen como células pétreas. FIG 23: Diferentes tipos de esclereidas

ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DEL CUERPO DE UNA PLANTA VASCULAR Todas las plantas tienen células que llevan a cabo la fotosíntesis, almacenan y transportan agua y nutrientes y proporcionan sostén. En las plantas vasculares, que representan la inmensa mayoría de las plantas, muchas células del parénquima, colénquima y esclerénquima, se convierten en células especializadas en el transporte, sostén y protección. Por el contrario, los musgos y otros briófitos no presentan tantos tipos de células especializadas para dichas funciones. Un grupo de células con una misma función es un TEJIDO. A diferencia de los zoólogos, los botánicos distinguen dos tipos de tejidos:  Simple  Complejo

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Un tejido Simple se compone de un solo tipo de célula. Por ejemplo las células del parénquima, colénquima y esclerénquima, pueden formar por separado un tipo de tejido simple. Un tejido Complejo está formado por varios tipos de células, es decir, una mezcla de células del parénquima, esclerénquima y de células conductoras de agua. En las plantas, varios tejidos simples y complejos se organizan en tres unidades funcionales, conocidas como Sistema de tejido, que son continuos a lo largo de todo el vegetal y estos son: 1. 2. 3.

Sistema de tejido dérmico Sistema de tejido vascular Sistema de tejido fundamental

Todos ellos se originan a partir de las células meristemáticas. FIG 24: Esquema de los tres Sistemas de Tejido Vegetal

Sistema de Tejido Dérmico El sistema de tejido dérmico, del griego derma, que significa “piel”, es la cubierta externa de protección de una planta. El tejido dérmico comienza siendo células del parénquima, que después se convierten en varios tipos de células que protegen al vegetal de un daño físico y de la desecación. Durante el primer año de crecimiento, una planta presenta una capa de tejido dérmico se conoce como epidermis, cuyas células se encuentran muy juntas formando una barrera de seguridad. En las plantas que viven más de un período vegetativo, la epidermis del tallo y de la raíz se sustituye por un tejido protector llamado peridermis, del griego “que rodea la piel”, que consiste fundamentalmente en células no vivas de corcho que protegen al vegetal de los depredadores y de la pérdida de agua. Como veremos más adelante las plantas leñosas presentan múltiples capas peridérmicas. Las células dérmicas pueden modificarse mediante la formación de prolongaciones similares a pelos denominadas tricomas. La palabra tricoma proviene de la palabra griega para pelo. Este tipo de pelo, lo encontramos en las prolongaciones de las hojas y semillas de la planta del algodón. FIG 25: Sistema Dérmico Vegetal El tejido dérmico también contribuye a controlar el intercambio de gases, incluido el vapor de agua. Por ejemplo, muchos tallos y hojas vegetales producen una cutícula, una capa externa a la pared celular compuesta por cera y por una sustancia grasa llamada cutina, que contribuye a limitar la pérdida de agua. Ocasionalmente, las plantas resistentes a la sequía producen grandes cantidades de cera, que puede ser esencial para la capacidad de supervivencia y floración del vegetal en cuestión, en regiones proclives a la sequía y al viento. El tejido dérmico primario de la parte superficial del vegetal también contiene poros, que pueden abrirse para permitir el intercambio de gases y cerrarse para evitar la pérdida de agua.

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EL SISTEMA DE TEJIDO VASCULAR El sistema de tejido vascular, es un sistema de tejido continuo que conduce agua, minerales y nutrientes, está formado por dos tejidos complejos: Xilema y Floema. El xilema transporta agua y nutrientes minerales desde la raíz hasta el resto del vegetal. El floema transporta azúcares y otros nutrientes orgánicos desde las hojas hasta el resto de la plantas. En otras palabras, el floema transporta los alimentos resultantes de la fotosíntesis. La suma de lo que transportan el xilema y el floema se conoce como Savia Xilema: tejido conductor de agua El xilema de todas las plantas vasculares contiene traqueidas, que son células largas que se estrechan en los extremos. Las traqueidas fueron las primeras células conductoras de agua en las plantas vasculares y son el único tipo de células conductoras de agua en los helechos, Coníferas, así como de las plantas vasculares sin flores en general. La mayoría de los botánicos creen que las traqueidas se derivan únicamente de células meristemáticas, pero otros consideran que son un tipo muy diferenciado de esclerénquima. Al igual que las células del esclerénquima, las traqueidas mueren al alcanzar la madurez, y de ellas sólo queda la pared celular. La gruesa pared secundaria de una traqueida rodea el espacio que previamente ocupó el contenido de la célula viva. FIG 26: Xilema: Células Traqueidas FIG 27: Diferentes tipos de punteaduras de las traqueidas del xilema Las traqueidas se alinean unas con otras para formar un sistema continuo de conducción de agua. La pared celular secundaria de una traqueida presenta regiones más finas denominadas punteaduras, en las que sólo existe pared primaria. Las punteaduras de traqueidas adyacentes están normalmente alineadas, lo que permite que el agua y los minerales fluyan de una traqueida a otra que esté por encima, por debajo o al lado de la misma. En algunos vegetales, las punteaduras están rodeadas por unas protuberancias en la pared celular secundaria, que refuerzan la apertura y también la hacen más estrecha, aminorando así el flujo. La membrana de la punteadura, consiste en la pared celular primaria porosa y la delgada laminilla media, regula el fluido a través de las punteaduras areoladas. En las coníferas y algunas Angiospermas primitivas, existe un área más gruesa en la mitad de la membrana de la punteadura que se denomina toro y que actúa como una válvula. Si la membrana se desplaza hacia un lado, el toro bloquea la apertura de la punteadura para aminorar el flujo.

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Además, de las traqueidas, el xilema de la mayoría de las Angiospermas y de unas pocas Gimnospermas contiene otras células conductoras del agua llamadas elementos de los vasos, que transportan agua y minerales más rápido de las traqueidas. La mayoría de botánicos cree que los elementos de los vasos se derivan únicamente de células meristemáticas, pero otros creen que son un tipo de esclerénquima marcadamente diferenciado. Al igual que las traqueidas, los elementos de los vasos mueren en su madurez, y la pared celular forma entonces tubos huecos. Sin embargo, son generalmente más amplios, más cortos y menos estrechos que las traqueidas. Tienen el mayor diámetro de todas las células conductoras y pueden transportar una cantidad de agua y minerales 100 veces superior que las traqueidas. Los elementos vasculares pierden algo o gran parte de su pared celular en cada extremo, dejando unas placas de perforación que permiten que el agua fluya a la vez que confieren sostén. De este modo, los elementos de los vasos se unen para formar un conducto continuo o vaso. Los elementos de los vasos también poseen punteaduras, que permiten un flujo lateral de vaso a vaso. FIG 38: Elementos de los vasos del xilema Los elementos de los vasos transportan con mayor rapidez el agua y los minerales, pero también pueden suponer un peligro para el vegetal, en comparación con las traqueidas. Si se forma una burbuja de aire en una sola traqueida, el flujo de agua se interrumpe únicamente en esa célula y el movimiento general de agua apenas se ralentiza. Al moverse a través de las traqueidas, el agua se adhiere a la pared de una célula relativamente pequeña, luego hay una menor posibilidad de que el flujo se ve interrumpido y probablemente se verá afectada una sola traqueida. Sin embargo, en un vaso, la pared secundaria de los elementos vasculares no aguanta tan bien la columna de agua, porque esta pared es más ancha y favorece la formación de burbujas de aire. Si un solo elemento vascular se bloquea por una burbuja de aire, todo el vaso puede dejar de conducir agua. Asimismo, un vaso es más vulnerable a una congelación, porque los cristales de hielo formados en un solo elemento vascular bloquearán el flujo vascular por completo, mientras que en las traqueidas el hielo ha de formarse por separado en cada una de ellas. La estructura celular de las traqueidas y de los elementos de los vasos mejora tanto el sostén como la conducción. La rígida pared secundaria proporciona un mejor sostén, mientras que la estructura hueca y la pared perforada facilitan el transporte. Floema: tejido alimentos

conductor

de

En las plantas vasculares, existen otros tipos de células especializadas que forman el llamado floema, que transporta los alimentos. El floema de las plantas con flores consiste en células denominadas elementos de los tubos cribosos, también conocidos como miembros de los tubos cribosos. A diferencia de las traqueidas y de los elementos de los tubos cribosos permanecen vivos y activos en su madurez. Agrupados extremo con extremo para formar el tubo criboso, conducen los nutrientes orgánicos desde las hojas hasta las otras partes del vegetal. La mayoría de los botánicos cree que los elementos de los tubos cribosos se derivan únicamente de células meristemáticas, pero otros creen que son un tipo de parénquima marcadamente diferenciado. Apuntes de Clases 2012

FIG 29: Tubos cribosos del Floema Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Un rasgo distintivo de los elementos de los tubos cribosos es la presencia de una placa cribosa, que es una pared celular con poros que bordean la membrana y permiten que los materiales pasen de una célula a otra sin cruzar la membrana plasmática y la pared celular. Los elementos de los tubos cribosos forman una conexión citoplasmática continua a lo largo de todo el vegetal. Otro rasgo característico de estos elementos es que en su madurez carecen de núcleo, y dependen por eso de células adyacentes. La célula anexa posee núcleo, y en consecuencia puede suministrar proteínas a los elementos de los tubos cribosos. Cuando están dañados o son perturbados, los elementos de los tubos cribosos forman una molécula de carbohidratos, denominada calosa en cada placa cribosa, alrededor de los componentes de la pared celular. Entretanto, los poros de las placas cribosas pueden ser obstruidos por una sustancia llamada Proteína P (la P procede del término en inglés para floema, Phloem), que puede prevenir la pérdida del contenido celular en respuesta a su lesión. En plantas sin semillas, como los helechos y algunas Gimnospermas, como las Coníferas, el floema consta de un tipo de célula conductora más primitiva, denominada célula cribosa. Al agruparse en filas, estas células funcionan de manera muy parecida a los elementos de los tubos cribosos, pero los extremos de éstas carecen de placa cribosa y se solapan, en lugar de formar tubos continuos. Esta diferencia equivaldría a la existente entre la superposición de las traqueidas y el tubo continuo que forma los elementos de los vasos. Al igual que los elementos de los tubos cribosos, las células cribosas carecen de núcleo cuando alcanzan la madurez. Cada célula cribosa posee una célula albuminosa asociada que tiene núcleo, y parece tener la misma función que la célula anexa con respecto al elemento del tubo criboso. Las células conductoras de alimentos, y las que las asisten, no son los únicos componentes del tejido floemático. Además, el floema contiene parénquima y fibras. Tejido Fundamental El tejido fundamental, también llamado sistema de tejido fundamental, consiste en el resto de tejido que no es vascular, ni dérmico. Incluye tres tejidos simples:  Parénquima (predominante)  Colénquima  Esclerénquima Las células de tejido fundamental suelen hacerse cargo de la fotosíntesis, así como de almacenar nutrientes. Por ejemplo, las partes fotosintéticas de un vegetal están formadas principalmente por tejido parenquimático y son parte del tejido fundamental. El sistema de tejido fundamental también rellena el espacio que no ocupa el tejido dérmico o el vascular, y en este caso se le da el nombre de Córtex. Sin embargo, en ocasiones aparece también en el interior del tejido vascular, y en este caso se le llama Médula. Como veremos más adelante, la distribución de los tejidos fundamental y vascular puede variar, dependiendo del tipo o parte del vegetal. FIG 30: Tejido Fundamental: Corteza (Córtex) y Médula

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CUADRO 09: Sistemas de Tejidos Vegetales Sistema de Tejido

Tejido

Tipo de Célula

Localización de tipo de célula

Epidermis

Capas externas de células en todo el vegetal primario.

Parénquima

Parénquima y Parénquima modificado Corcho y Parénquima Parénquima

Colénquima

Colénquima

Esclerénquima

Fibra Esclereida

Bajo la epidermis del tallo; cerca del tejido vascular; a lo largo de los nervios en algunas hojas En todo el vegetal En todo el vegetal En todo el vegetal

Xilema

Traqueida

Xilema de las Angio y Gimnospermas

Elemento vascular

Xilema de las Angio y Gimnospermas

Elemento del tubo criboso

Floema de las Angiospermas

Célula anexa

Floema de las Angiospermas

Célula cribosa

Floema de las Gimnospermas

Célula albuminosa

Floema de las Gimnospermas

DÉRMICO

Peridermis

FUNDAMENTAL

VASCULAR

Capas externas de células en toda la planta leñosa En todo el vegetal

Floema

Principales funciones de los tipos de células Protección: prevención de pérdida de agua. Protección Fotosíntesis: reserva de alimento Sostén flexible en el cuerpo vegetal primario

Sostén rígido Sostén rígido y protección Conducción de agua y minerales disueltos; sostén Conducción de agua y minerales disueltos; sostén Conducción de nutrientes y otras moléculas orgánicas Sostén metabólico para los elementos de los tubos cribosos Conducción de nutrientes y otras moléculas orgánicas Sostén metabólico para las células cribosas

CUADRO 10: Diferencias entre Parénquima y Colénquima Características Células Paredes

Parénquima Generalmente, isodiamétricas Generalmente, delgadas grosor parejo

Colénquima Generalmente, alargadas Desigualmente engrosadas

CUADRO 11: Diferencias entre Colénquima y Esclerénquima Características Células

Colénquima Desdiferenciables

Paredes Protoplasto

Pared primaria: flexible, plástica Vico, activo

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Esclerénquima Incapaces de desdiferenciarse, aún si conservan el protoplasto Pared secundaria lignificada Muere en la madurez

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INTRODUCCIÓN AL CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL En cada grado estructural, desde la célula al tejido y órgano, un vegetal es un organismo complejo y dinámico. Como sabemos, las plantas y otros organismos pluricelulares se desarrollan a partir de una sola célula, que da lugar a un número de células que se dividen, se alargan y se especializan en diferentes funciones. Para observar a grandes rasgos como crece un vegetal común, se examinará una semilla vegetal, que constituye alrededor del 90 % de todos los vegetales vivos. Las plantas con semillas son las Gimnospermas y las Angiospermas. En las Gimnospermas (plantas con semillas desnudas, como las Coníferas), normalmente las semillas se encuentran expuestas en piñas. En las Angiospermas (plantas con semillas en un recipiente), las semillas se encuentran contenidas en los frutos. La inmensa mayoría de las plantas son Angiospermas. El cuerpo de un vegetal común se puede dividir en dos sistemas de conexión:  Sistema Radical: consiste en un conjunto de raíces generalmente subterráneas  Sistema de Vástago: consiste en todos los tallos, hojas y estructuras reproductoras superficiales.

FIG 31: Estructura de un vegetal superior

Un Vástago es cualquier tallo individual y sus hojas, así como cualquier estructura reproductora que se extienda desde el tallo, como flores. Un vástago que tiene hojas, pero carece de estructuras reproductoras, se denomina vástago vegetativo. El embrión da lugar al tallo, hojas y raíz de una planta con semillas adulta. Una planta con semillas se origina como un cigoto, tras la unión de los gametos (fecundación), que se convierte en un embrión inserto en una semilla. Un típico embrión de una planta con semillas presenta los siguientes órganos embrionarios que se convierten en la raíz y el vástago: Una o más “hojas embrionarias” llamadas cotiledones, que son normalmente la parte y visible del embrión. Las semillas de las Angiospermas tienen uno o dos cotiledones. Las semillas de las Gimnospermas poseen dos o más cotiledones. En muchos vegetales los cotiledones almacenan nutrientes para la semilla germinante, y pueden por ello aparecer hinchados o carnosos. Una raíz embrionaria llamada radícula, del latín radix que significa raíz, que siempre aparece prominente. Un vástago embrionario, denominado plúmula, del latín plúmula que significa pluma suave, y que apenas se desarrolla. La plúmula da lugar al epicótilo, una porción del tallo embrionario localizada por encima del cotiledón, de ahí su nombre. En algunas semillas la plúmula no se puede distinguir, mientras que en otras es una estructura distintiva. La plúmula se convierte en un epicótilo a medida que la semilla brota. Una porción del tallo embrionario, denominada hipocótilo, que está situado por debajo del cotiledón y sobre la radícula, y puede ser corta o larga. En las Angiospermas, el embrión está rodeado de un tejido de reserva llamado endosperma, que se rompe para proporcionar alimentos al embrión en desarrollo. En ocasiones, el endosperma también proporciona nutrientes a la semilla que brota. La semilla puede permanecer en estado de dormancia durante un tiempo antes de la germinación, que es el proceso de brotación. Algunas condiciones medioambientales, como la temperatura, el agua y en algunas semillas la luz, pueden Apuntes de Clases 2012

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activar la germinación, desencadenando la producción de hormonas, del griego hormon, que significa despertar, que son los compuestos orgánicos responsables de las respuestas del desarrollo o crecimiento de la célula en cuestión. La germinación tiene lugar cuando la radícula rompe las capas externas de la semilla. Una vez en el suelo, la radícula empieza a absorber agua y nutrientes minerales, y comienza el proceso de formación de las plantas. Los cotiledones, y ocasionalmente el endosperma, contienen reservas de energía y bloques de construcción orgánicos en forma de almidón, proteínas y lípidos. Estas macromoléculas se rompen para nutrir la semilla germinante. Durante la germinación, la semilla depende a menudo de los alimentos almacenados en los cotiledones. Finalmente, estas hojas embrionarias de semilla se marchitan y caen de la plántula, la cual pasa a depender de la fotosíntesis y de los minerales del suelo para su nutrición, En las plantas con flores, la germinación da lugar a diferentes tipos de plántulas, dependiendo del número de cotiledones y de la longitud del hipocótilo. De hecho, las Angiospermas se han tradicionalmente en dos tipos principales: Monocotiledóneas y Dicotiledóneas, en parte por el número de cotiledones presentes en sus embriones. Las Monocotiledóneas son plantas que tienen un solo cotiledón, como por ejemplo, las orquídeas, los lirios, palmeras, cebollas y plantas, miembros de la familia de las Poáceas, como el maíz, el arroz, el trigo y la cebada. Las Dicotiledóneas son plantas que tienen dos cotiledones. La mayoría de las Angiospermas, especialmente las de mayor tamaño, son dicotiledóneas. Entre estas se encuentran las arvejas, el poroto, girasoles, rosas, la vid y el olivo. Las mono y dicotiledóneas presentan numerosas diferencias entre ellas, en la estructura de la raíz, el tallo y hojas, las cuales analizaremos más adelante. Recientes investigaciones de comparación de ADN han revelado que si bien las plantas que tradicionalmente se han dado llamar Dicotiledóneas presentan una estructura similar, no todas están estrechamente relacionadas entre sí, luego, en términos evolutivos, no deberían considerarse un solo grupo. Sin embargo, la mayoría de ellas, que actualmente se conocen como Eudicotiledóneas (verdaderas Dicotiledóneas), son un grupo único tanto evolutiva como estructuralmente. Puesto que la distinción tradicional entre Dicotiledóneas y Monocotiledóneas sigue siendo válida a la hora de describir las diferencias estructurales, seguiremos refiriéndonos a estos términos al comparar las diferencias estructurales de las Angiospermas. Meristemas Los meristemas permiten que el vegetal continúe creciendo durante toda su vida. Como ya sabemos, el crecimiento de los vegetales difiere sobremanera del de los animales. La mayoría de los animales, incluyendo los mamíferos, presentan un crecimiento determinado (limitado). Cuando los animales crecen de pequeños a adultos, todas las partes de su cuerpo se hacen más grandes. En los humanos, el crecimiento es continuo hasta la adolescencia, pero luego disminuye y generalmente cesa en la edad adulta. La división, crecimiento y diferenciación celular, siguen produciéndose para la sustitución celular habitual, la producción de glóbulos blancos y rojos, la cicatrización de heridas y la formación de óvulos y esperma, pero no para aumentar el tamaño de un animal ya adulto. Por ejemplo, los humanos podemos ganar o perder peso, o incluso envejecer, pero básicamente nuestro cuerpo no aumenta de tamaño, ni cambia radicalmente en términos de proporción o número de órganos. En contrapartida, los meristemas permiten que el vegetal tenga potencialmente un crecimiento indeterminado o, lo que es lo mismo, la capacidad de un organismo para seguir creciendo mientras viva. Mediante la acción de los meristemas apicales en las puntas de la raíz y del vástago, la raíz y el tallo crecen en longitud y continúan apareciendo nuevas hojas. En las plantas leñosas, los meristemas laterales son los responsables del engrosamiento de la raíz y del tallo. Mientras que algunos vegetales crecen durante toda su vida, en muchos otros cesa el crecimiento cuando alcanzan un tamaño determinado genéticamente. Asimismo, cuando los meristemas apicales se convierten en meristemas florales, el vegetal en cuestión cesa de crecer. Partiendo del desarrollo de un cigoto hasta que se convierte en un embrión, los meristemas producen células que resultan en los tres sistemas de tejido principales de una planta vascular; sistema de tejido dérmico, el sistema de tejido vascular y el sistema de tejido fundamental. El meristema apical promueve el crecimiento primario, que otorga longitud a la raíz y al vástago. El crecimiento primario es el crecimiento en longitud de la raíz y del vástago, que los meristemas apicales originan en la punta o ápice de los mismos. Estas células meristemáticas se organizan como meristemas apicales de la raíz y del vástago. En muchas plantas vasculares sin semillas, como los equisetos y algunos helechos, el meristema apical consiste en una célula inicial que tiene forma de pirámide invertida y se divide repetidamente a lo largo de sus tres caras para producir tejido. En las plantas con semillas, un meristema apical consiste en cerca de un centenar o varios de células iniciales que forman una cúpula microscópica de unos 0,1 mm de diámetro en la punta de la raíz o del tallo. Como resultado de las divisiones celulares en los meristemas apicales, y del consiguiente desarrollo y crecimiento celular, una plántula se convierte en un vegetal adulto. El cuerpo del vegetal producido por los meristemas apicales del vástago y de la raíz se denomina cuerpo vegetal primario. Supongamos que atamos una cuerda alrededor del tallo de un vegetal joven. A medida que el vegetal crece, la cuerda permanecerá en el mismo lugar de la vertical del vegetal, pues el nuevo crecimiento del tallo solamente procede de los Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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meristemas apicales de los vástagos en la punta de cada uno de éstos. Del mismo modo, el nuevo crecimiento de la raíz proviene solamente de los meristemas apicales de las raíces en la punta de cada una de éstas. FIG 32: Distribución de Tejidos en un vegetal superior Mientras el sistema radical crece, el meristema apical del vástago alarga el tallo y produce nuevas hojas en determinados puntos. Las hojas se originan como unos pequeños bultos llamados primordios foliares a los lados de cada meristema apical. Un primordio es una estructura foliar en su fase de desarrollo temprana. Las diferentes especies vegetales en la forma y disposición de las hojas. Un delgado pecíolo, de aspecto parecido a un tallo, une la hoja con el tallo en un punto llamado nudo. Las secciones del tallo comprendidas entre las hojas reciben el nombre de entrenudos. En el ángulo superior o eje de cada nudo se forma una yema, donde el peciolo se une al tallo. Cada una de estas yemas, conocida como yema axilar, consiste en un meristema apical y primordios foliares. Cuando una yema axilar crezca, se convertirá en un nuevo vástago. Una hormona llamada auxina que se produce en el meristema apical o cerca del mismo suprime el crecimiento de las yemas axilares. Este fenómeno se conoce como Dominancia apical. Si se daña o se retira el meristema apical, las yemas axilares empiezan a crecer. Asimismo, se suelen desarrollar a medida que el meristema apical crece y se aleja, y la concentración de auxina disminuye. Como las yemas axilares se convierten en ramas con sus propios meristemas apicales, un vegetal puede tener muchos meristemas apicales, dependiendo de la cantidad de ramas. Un meristema apical puede cesar la producción de hojas y producir en su lugar piñas o flores. El número y el crecimiento de yemas axilares determinan la forma final de la parte superficial de un vegetal. Por ejemplo, las ramas de un roble se extienden uniformemente en todas direcciones porque la actividad de sus meristemas apicales es paralela. Por el contrario, el meristema apical de la parte superior de los brotes y piceas, que es la parte que solemos utilizar como árbol de Navidad, es mucho más activo que el de las ramas. Los meristemas apicales se desarrollan precozmente en la etapa cordiforme de la formación del embrión vegetal. La futura localización del meristema radical se corresponde con el extremo del corazón, mientras que la futura localización del meristema del vástago es una región celular muy pequeña situada entre las alas del corazón, las cuales constituyen los cotiledones. Al observar mutaciones en semillas germinantes y plántulas, los botánicos han identificado genes que dirigen la formación de los meristemas apicales y, por tanto, de las raíces y los vástagos en general. Los nombres que se ha asignado a estos genes, como espantapájaros, hobbit o pinocho, hacen referencia a sus efectos sobre el crecimiento y, obviamente denotan el sentido de humor del botánico descubridor de los mismos. Al observar el crecimiento de una plántula, los botánicos han descubierto que algunas mutaciones causan un incremento, reducción o ausencia tanto del tejido fundamental como del tejido vascular. Otras parecen controlar el ritmo al que se forman las células meristemáticas, produciendo meristemas apicales que son de 2 a mil veces mayores que los meristemas normales o apicales que sólo funcionan durante un período de tiempo corto antes de desaparecer. Las mutaciones también pueden dar lugar a la ausencia de crecimiento en el vástago o en la raíz. Al estudiar estas, los botánicos aprenden con mayor precisión la forma en que los genes dirigen el crecimiento primario de raíces y vástagos. El meristema apical da origen al meristema primario, el cual produce el tejido primario. Anteriormente nos hemos referido a los tipos básicos de células y sistemas de tejido vegetales. Ahora veremos brevemente la relación que éstos tienen con las regiones de división celular conocidas como meristemas primarios, que producen los tejidos del cuerpo vegetal primario. Los meristemas apicales de la raíz y del vástago dan lugar a los meristemas primarios conocidos como Protodermis, Procámbium y meristema fundamental. La Protodermis produce el sistema de tejido dérmico primario o epidermis. El Procámbium produce el sistema de tejido vascular primario, que consiste en el xilema y el floema. El meristema fundamental produce el sistema de tejido fundamental, que corresponde a las partes del vegetal que no presentan ni tejido conductor, ni tejido dérmico. Las células producidas por los meristemas primarios se alarga y se convierten en células diferenciadas que conforman el tejido primario. Apuntes de Clases 2012

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FIG 33: Meristema apical caulinar

El crecimiento secundario de los meristemas laterales proporciona un mayor grosor a la raíz y el tallo. Muchos de los vegetales que viven más de un período vegetativo son plantas leñosas, como los árboles y los arbustos. Lo que hace que estos vegetales sean leñosos, como los árboles y los arbustos. Lo que hace que estos vegetales sean el desarrollo de los meristemas laterales, también conocidos como meristemas secundarios, que son los responsables del ensanchamiento del tallo y de la raíz. Los meristemas laterales son capas unicelulares de células meristemáticas que forman cilindros que se extienden a lo largo del tallo o de la raíz. En un principio, dichas células meristemáticas eran células del parénquima que se convirtieron en células meristemáticas no diferenciadas. FIG 34: Meristema apical caulinar Cada meristema lateral produce nuevo crecimiento tanto hacia el interior como hacia el exterior del cilindro, ensanchando así el tallo o la raíz. Este crecimiento en grosor producido por los meristemas laterales se denomina crecimiento secundario. El crecimiento secundario es típico de las coníferas y otras Gimnospermas, así como de las Dicotiledóneas, pero es un crecimiento atípico en las Monocotiledóneas. Más adelante veremos como los meristemas laterales producen el crecimiento secundario.

Meristema primario Protodermis

Tejidos Primarios Epidermis (sistema de tejido dérmico) Tejidos fundamentales (Parénquima,

Meristema Apical

FIG 35: Meristemas

Meristema fundamental

Xilema primario y floema primario

Procambium

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Colénquima y Esclerénquima) (Sistema de Tejido Fundamental)

(sistema de tejido vascular) Botánica Farmacia

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INTRODUCCIÓN A LOS ÓRGANOS DE UNA PLANTA VASCULAR Los tejidos simples y los compuestos forman unas estructuras denominadas órganos. Un órgano consiste en varios tipos de tejido adaptados en conjunto para llevar a cabo funciones específicas. Las plantas vasculares tienen tres tipos de órganos: el tallo, las hojas y la raíz. Los briofitos y algunas plantas sin semillas presentan estructuras similares llamadas caulodio, filodio y rizoide, pero no se consideran, hojas o raíces verdaderas. La lista de órganos vegetales es mucho más corta que la lista de órganos animales. Mientras que algunos botánicos incluyen estructuras reproductoras como las semillas, piñas y flores en la categoría de órganos, la mayoría reserva este término únicamente para el tallo, las hojas y la raíz. Un tallo es cualquier parte del vegetal que sostiene hojas o estructuras reproductoras. Los tallos pueden variar en tamaño, desde el delgado tallo que sujeta una pequeña flor, hasta un gran tronco de árbol de varios metros de diámetro y decenas de metros de altura. En las plantas leñosas, lo que llamamos comúnmente ramas son en realidad tallos más cortos unidos a un tallo más largo. Salvando las diferencias de tamaño, todos los tallos disponen las hojas en la mejor posición para realizar la fotosíntesis. Las hojas son los capturadores de luz solar y los productores de alimentos del mundo vegetal, y los tallos contribuyen a que éstas cumplan sus objetivos con éxito, no sólo proporcionándoles sostén, sino también vías entre las hojas y la raíz para el transporte de agua, minerales y comida. Además, la gran altura de muchos tallos puede contribuir a proteger las hojas de las peligrosas intenciones de muchos depredadores. Los tallos de las plantas leñosas desarrollan una corteza para protegerse de los depredadores y de las agresiones físicas. Las plantas más primitivas eran sistemas de tallos fotosintéticos carentes de hojas. Con el paso del tiempo, los tallos planos de estos vegetales crecieron unidos, convirtiéndose en estructuras continuas que hoy conocemos con el nombre de hojas. FIG 36: Estructura de una planta vascular La hoja es el órgano fotosintético principal de los vegetales modernos. No en vano, cualquier observador ocasional diría que muchas plantas parecen estar compuestas especialmente de hojas. Al igual que sucede con los órganos de cualquier organismo, la estructura de las hojas está íntimamente relacionada con su función. Puesto que la fotosíntesis es su función primaria, una hoja suele ser plana con el fin de maximizar la superficie de área expuesta a la luz solar. Con todo, en algunos casos, las hojas presentan otras funciones más importantes. Por ejemplo, en el desierto, la retención de agua conlleva la adaptación de las hojas de cactus, que se ha desarrollado hasta convertirse en finas o púas que pierden menos agua durante la evaporación. En un cactus, la mayor parte de la fotosíntesis tiene lugar en el tallo grueso que, además, almacena agua. Las hojas actúan como una extensión del tejido vascular del vegetal gracias a sus nervios, que contienen xilema y floema. Un característico y bello modelo de nervios distingue, las hojas de cada especie vegetal. Los nervios reciben agua y minerales del tallo a la vez que transportan alimentos hasta el mismo. Las hojas no sólo conducen agua, sino que también proveen la mayor parte de la presión que impulsa el agua a través del cuerpo vegetal. Parte de la presión es un “empuje” que parte desde la raíz, pero, en la mayoría de los vegetales, la fuerza principal que mueve el agua es un “tirón” que parte desde las hojas. Este tirón se debe a la pérdida de agua a través de los poros de las hojas, un proceso denominado transpiración. Esta evaporación de agua en un vegetal atrae el agua y los nutrientes minerales desde la raíz hasta las hojas. La química del agua contribuye a explicar cómo la transpiración impulsa grandes cantidades de agua a través del vegetal.

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La raíz tiene dos cometidos principales: Anclar el vegetal en el suelo y absorber agua y minerales. La absorción sólo se produce cerca de la punta de la raíz, a través de unos tricomas que se denominan pelos radicales, y que son diminutas extensiones de las células “dérmicas radiculares que incrementan sobremanera el área de superficie de la raíz. Incluso en árboles de gran tamaño, la mayor parte de la raíz simplemente sirve para hacer llegar los pelos radiculares a las regiones del suelo donde puedan recoger humedad y nutrientes. Además, de anclar y absorber, muchas raíces almacenan alimentos para la planta. Algunas, como las zanahorias, son también alimentos importantes para el ser humano. Aunque la raíz suele almacenar alimentos, en realidad no los produce. La raíz no es fotosintética y, en consecuencia, generalmente crece alejada de la luz. El sistema de tejido vascular es continuo entre la raíz, el tallo y las hojas, y los tres órganos dependen unos de los otros. La raíz necesita los azúcares y nutrientes orgánicos que las hojas producen, mientras que el tallo y las hojas necesitan el agua y los minerales desde la raíz, mientras que el floema transporta los alimentos desde las hojas hasta el resto del vegetal LA RAÍZ Las principales funciones de la raíz son las de anclar el vegetal y absorber y conducir agua y minerales. La raíz debe transportar agua y minerales hacia el tallo y las hojas, a la vez que recibe moléculas orgánicas que proceden de éstos. Además, de la absorción y la conducción, la raíz produce hormonas y otras sustancias que regulan el desarrollo y la estructura del vegetal. Existen dos modelos diferentes de crecimiento radical: 1. El sistema radical axonomorfo o primario 2. El sistema fasciculado o fibroso La mayoría de las Dicotiledóneas y Gimnospermas presentan un Sistema radical axonomorfo (o pivotante), que consiste en una gran raíz axonomorfa, cuya función es la de explotar fuentes de agua a gran profundidad. La raíz axonomorfa se desarrolla directamente a partir de la radícula (raíz embrionaria) y produce raíces ramificadas llamadas raíces laterales o secundarias. Estas a su vez se ramifican, lo que da lugar a un amplio sistema radical. La raíz axonomorfa suele penetrar muy profundamente, luego es muy conveniente para vegetales que cada año son mayores, como los árboles. Sin embargo, no todos los sistemas radicales axonomorfos penetran a gran profundidad. Algunos árboles de gran tamaño, como las Coníferas, poseen sistemas radicales axonomorfos poco profundos. Tampoco un vegetal con un sistema radical axonomorfo tiene por qué ser grande. Muchas plantas pequeñas presentan un sistema radical axonomorfo, en particular aquellas que necesitan sobrevivir largos períodos de tiempo sin precipitaciones. Por ejemplo, el diente de león común tiene una raíz axonomorfa única que puede medir 30 cm o más de longitud. Las plantas vasculares sin semillas y la mayoría de las Monocotiledóneas, como las Gramíneas, poseen un sistema radicular fasciculado. En lugar de tener una gran raíz axonomorfa desarrollada a partir de la radícula, esta radícula o raíz embrionaria muere pronto, y surgen numerosas raíces desde la parte inferior del tallo. Estas son raíces adventicias, pues no se originan en el lugar habitual, es decir, no provienen de otras raíces. En un sistema radicular fasciculado, no existe una raíz que sobresalga por su mayor longitud. Cada raíz adventicia forma raíces laterales, dando lugar a un sistema que generalmente es menos profundo y más horizontal que un sistema radical axonomorfo. Esta estructura poco profunda permite que las raíces obtengan agua rápidamente antes de que se evapore. Es un sistema radical muy común en regiones secas, donde las capas del suelo más profundas pueden carecer de humedad. Asimismo, es fácil encontrarlo en vegetales, que no crecen más de un período vegetativo, como el maíz. El sistema radical axonomorfo y el radical fasciculado representan dos estrategias diferentes para obtener agua, la cual escasea en muchos lugares. Normalmente, entre el 50 y 90 % de la raíz de un vegetal se localiza en los primeros 30 cm de profundidad del suelo, aunque tanto el sistema radicular axonomorfo como el fasciculado pueden penetrar a mayor profundidad. Por ejemplo, entre las plantas de cultivo, la raíz de la papa puede alcanzar una profundidad entre 90 y 180 cm. Tanto si una raíz es larga como corta, su crecimiento al igual que el crecimiento de un tallo, comienza con la división del meristema apical cerca de la punta. Como se sabe, lo que hace de un meristema una “fuente de juventud” es una pequeña provisión de células divisibles llamadas iniciales. Las células iniciales de un meristema apical de la raíz se localizan en el interior de un pequeño centro esférico en el meristema, que suele tener un diámetro de 0,1 mm, donde las células se dividen a una velocidad relativamente lenta. En un meristema apical de la raíz, esta área central denominada centro quiescente, que recibe su nombre del verbo latino “para descansar”. Cuando una célula inicial se divide, una célula hija permanece como célula inicial en el meristema apical y el resto se convierte en células derivadas, listas para el crecimiento y la diferenciación celulares. Si el meristema apical se daña o destruye, sólo se necesitarían unas cuantas células y sus derivadas para reconstruirlo. Un experimento al respecto, demostró que una vigésima parte del meristema apical de una planta de papa bastaba para regenerar el meristema entero. Apuntes de Clases 2012

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Cada célula de un meristema apical parece tener un mapa de desarrollo que le permite reproducir la estructura al completo. Esta característica recibe el nombre de Totipotencialidad celular. Cuando una célula inicial se divide, una célula hija permanece como célula inicial en el meristema apical y el resto se convierte en células derivadas que se convierten en los meristemas primario: Protodermis, meristema fundamental y Procámbium, que se originan a un milímetro o dos del propio meristema apical. La división celular de un meristema primario produce las células que darán lugar a diferentes tejidos. La Protodermis, que da lugar a la epidermis, se desarrolla a partir de la parte externa del meristema apical. El meristema fundamental, que produce el tejido fundamental, se encuentra en el interior de la Protodermis. El Procámbium, la fuente del tejido vascular primario, se encuentra en el interior del meristema fundamental. Las células derivadas de estos tres meristemas primarios se dividen con mayor rapidez que las células iniciales del meristema apical. Un estudio comprobó que las células de la Protodermis, del meristema fundamental y del Procámbium se dividían cada 12 horas, mientras que las células iniciales se dividían una vez cada 180 horas. FIG 37: Distribución de los meristemas en una planta vascular

La división, crecimiento y diferenciación celular de una raíz, pueden explicarse siguiendo la disposición lineal de tres regiones superpuestas conocidas como: Zona meristemática o de división celular Zona de elongación Zona de maduración. La zona meristemática, consiste en el meristema apical de la raíz y los tres meristemas primarios. La zona de elongación es el lugar donde las células derivadas interrumpen su división y comienzan a crecer en longitud. Esta zona se superpone con la zona meristemática, puesto que algunas células están todavía en pleno proceso de división mientras otras ya crecen longitudinalmente. La zona de elongación es el lugar de mayor crecimiento de la raíz, pues la elongación de las células hace que la raíz crezca hacia el interior del suelo. La zona de elongación se continúa con la zona de maduración, donde las células empiezan a especializarse en estructura y función, dando lugar, por ejemplo, a las células epidérmicas y las células conductoras. La zona de maduración es también el lugar donde algunas células epidérmicas forman pelos radicales. Por encima de la zona de maduración brotan las primeras raíces laterales. Un típico meristema apical de la raíz produce una cofia, caliptra o pilorriza, que consiste en varias capas celulares. La caliptra protege las células del meristema apical de la raíz a medida que la raíz se abre paso entre las partículas del suelo. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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En tanto la raíz crece, las células externas de la caliptra se van deteriorando y mueren. Entonces, son desechadas y sustituidas por nuevas células. Las células externas de la caliptra producen un polisacárido viscoso llamado mucigel, que lubrica el paso de la raíz a través del suelo. Toda célula vegetal posee la capacidad genética de producir mucigel, pero normalmente sólo las de la cofia hacen patente dicho potencial. En el interior de cada célula de la cofia, esta sustancia se envasa y se transporta en las vesículas del aparato de Golgi, que se fusionan entonces con la membrana celular para liberarla. Es básicamente en la zona de maduración, justo por encima de la zona de elongación, donde la raíz produce las células epidérmicas denominadas pelos radicales o absorbentes. Dichas células se especializan en absorber agua y minerales del suelo, por eso suelen aparecer a uno o dos cm de la superficie. A medida que la raíz crece, mueren los pelos radicales más antiguos y nacen nuevos en cada nueva zona de maduración.

FIG 38: Distribución de los tejidos radiculares

La mayor parte de la importante, absorción de agua y minerales se produce a través de los pelos radicales, incluso en árboles de gran tamaño. En los vegetales con un sistema radical axonomorfo, los pelos radicales pueden aparecer a una profundidad considerable. Puede que las raíces de un sistema radical fasciculado no sean profundas, pero se encuentran muy extendidas, de manera que los pelos radicales no están cerca de la base del vegetal. Por este motivo, regar una planta durante un corto período de tiempo donde el tallo se adentra en el suelo resulta ineficaz si lo que se pretende es hacer llegar agua a la planta. Los botánicos examinan la estructura de la raíz y del tallo, seccionando dichos órganos en diversos planos y analizando las finas secciones resultantes son la ayuda de un microscopio. Un corte horizontal en ángulo recto al eje longitudinal se denomina sección transversal. Al examinar secciones transversales de una gran variedad de plantas vasculares, los botánicos han identificado la disposición del tejido vascular y del fundamental. El tejido fundamental y el vascular de un tallo presentan normalmente una disposición más compleja que los de la raíz. FIG 39: Tejidos radiculares Apuntes de Clases 2012

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Evidentemente, en una tridimensional, los tejidos forman cilindros. El cilindro central de una raíz o de un tallo rodeado de córtex recibe el nombre de estela (del término griego que significa “pilar”). La mayoría de las raíces presentan el tipo más sencillo de estela, que también es el primero en evolucionar, conocido como protostela (del griego proto, que significa “antes”). En toda protostela, el tejido vascular forma un sólido cilindro central que está rodeado de córtex, pero la disposición del tejido vascular puede variar. En la mayoría de las raíces de Dicotiledóneas y Coníferas, una sección transversal de protostela muestra la existencia de sólidos dientes o lóbulos de xilema, entre lo que existe floema. En la mayoría d las raíces de Monocotiledóneas, la estela presenta células parenquimáticas en el centro, rodeadas de franjas alternas de xilema y de floema. Los botánicos que estudian la raíz de los vegetales fósiles han sugerido que el tejido del centro de la estela en las Monocotiledóneas son simplemente células de parénquima que no pudieron convertirse en tejido conductor. Aunque, a veces, estas células reciben el nombre de médula debido a su localización, no son parte del tejido fundamental, puesto que se originan a partir del Procámbium y no del meristema apical. En la raíz de la mayoría de las plantas con semillas, hay dos capas celulares importantes que rodean la estela, llamadas periciclo y endodermis. El periciclo es la capa más próxima que rodea la estela. Consiste en células meristemáticas que dan lugar a las raíces laterales, también conocidas como raíces secundarias. Como las raíces laterales se originan a partir del periciclo, crecen a través del córtex y de la epidermis, desplazando dichos tejidos para llegar al exterior. El xilema y el floema de cada raíz lateral son una continuación del tejido vascular de la raíz madre y poseen por ello la misma estructura. FIG 40: Raíces laterales Si la función primera del periciclo es la producir raíces secundarias, la función de la endodermis es regular el flujo de sustancias entre el córtex y el tejido vascular. La endodermis se desarrolla a partir de la capa más interna del córtex y consiste en una capa única de células apiñadas que rodea el periciclo. A su vez cada célula endodérmica está rodeada por 4 de sus 6 lados de una banda de Caspary, compuesta de suberina y ocasionalmente de lignina, que impregna las paredes celulares y sella el espacio intercelular. Las caras de las células endodérmicas que dan al exterior y al interior carecen de banda de Caspary. De esta manera, la banda de Caspary fuerza el agua y los minerales a atravesar las membranas celulares y el citoplasma de las células endodérmicas, en lugar de pasar a través de las paredes celulares o entre ellas. De esta manera, las membranas celulares de la endodermis controlan el tipo y la cantidad de nutrientes minerales que circulan entre el córtex y el tejido vascular. En una raíz en crecimiento, la primera capa de endodermis, con todas sus bandas de Caspary, comienza a mostrarse en la región de los pelos radicales. La endodermis y sus bandas de Caspary actúan en la región de pelos radiculares en el extremo de la raíz, allá donde existe mayor absorción de minerales y agua. FIG 41: Circulación del agua a través de la raíz Como ya se sabe, las principales funciones de la raíz son anclar la planta y darle sostén, y absorber agua y minerales. Sin embargo, en muchas plantas, las raíces modificadas han evolucionado de manera que cubren una enorme variedad de necesidades del vegetal, como la reproducción y la reserva de agua y nutrientes. Algunas raíces modificadas proporcionan al vegetal sostén o anclaje adicional. Entre ellas se encuentran las raíces aéreas, que son raíces adventicias que crecen a partir del tallo. Las Apuntes de Clases 2012

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raíces aéreas son frecuentes en los epifitos (del griego epi “encima”, y pitón “planta”), vegetales que crecen encima de otros para obtener sostén, pero que se procuran su propio alimento. Las raíces aéreas de las orquídeas, una planta que a menudo crece como epifita sobre los árboles, se agarran al vegetal y absorben agua y nutrientes de la lluvia que gotea a través de la cubierta vegetal que está por encima de ellas. Las raíces aéreas también pueden darse en otro tipo de vegetales. Las raíces aéreas del maíz, llamadas zancos, sobresalen del tallo y se insertan en el suelo, ayudando al vegetal a anclarse y a ganar sostén. Muchos vegetales trepadores como la hiedra, utilizan sus raíces aéreas para anclarse en una superficie vertical. Las raíces tabulares o contrafuertes son raíces de forma acampada que se extiendes desde el tronco del árbol, contribuyendo a estabilizar el vegetal. Algunos árboles tropicales desarrollan enormes raíces tabulares o contrafuertes que los afianzan en el suelo débil que ocasionalmente se da en las regiones de los trópicos. Las raíces contráctiles de los lirios y otros vegetales se encogen literalmente para introducir el vegetal más profundamente en el suelo. Algunas raíces modificadas están implicadas en la reproducción asexual, como los vástagos adventicios comúnmente llamados chupones, que se originan en la raíz y se abren paso a través del suelo para formar nuevos vástagos. El hecho de que una raíz produzca vástagos es algo normal en los vegetales. Los neumatóforos, o raíces aéreas, proporcionan oxígeno a aquellos vegetales que viven en áreas pantanosas, donde la elevada tasa de descomposición reduce el oxígeno del agua. El mangle y el ciprés calvo generan neumatóforos que sobresalen del agua para obtener oxígeno y sustentar la respiración. Otros tipos de raíces modificadas almacenan agua o nutrientes. Las especies que crecen en lugares áridos tienden almacenar agua esta modalidad de raíces. Entre períodos vegetativos y al comienzo de un nuevo período para el inicio del nuevo crecimiento, muchos tipos de raíces, como la zanahoria, la batata y la remolacha azucarera, almacenan almidón o azúcar como fuente nutritiva para el vegetal. A lo largo de los años los Agrónomos y los agricultores en general, han seleccionado vegetales individuales con gran capacidad de reserva como cultivos alimenticios. En la mayoría de los casos, las raíces relacionadas con la reserva de nutrientes presentan un tipo modificado de crecimiento secundario mediante el cual se forman meristemas adicionales en la raíz. Algunos vegetales, como el muérdago, han desarrollado raíces parásitas conocidas con el nombre de haustorios, que penetran en los tallos y raíces de otros vegetales para obtener agua, minerales y moléculas orgánicas. No resulta extraño que una planta parásita denominada Striga, se haya convertido en una plaga agraria de gran alcance. Todas las modificaciones radicales descritas anteriormente reflejan los cambios evolutivos que en distintos medio han tenido resultado exitoso. Muchos vegetales han modificado también el tallo o las hojas para funciones adicionales. Las funciones de los órganos vegetales, que suelen asociarse, ponen de relieve el hecho de que la raíz, el tallo y las hojas se interrelacionan de manera estrecha para cubrir necesidades del vegetal. A menudo, las raíces establecen asociaciones mutualistas o de beneficio mutuo con otros organismos. Las micorrizas (del griego micos “hongo”, y rhiza “raíz”), son asociaciones entre las raíces de una planta vascular y los hongos del suelo, manifiestas en un 80 % de las especies. Los dos tipos principales de asociaciones son: Endomicorrizas Ectomicorrizas FIG 42: Micorrizas

En las endomicorrizas, los hongos penetran en la raíz del vegetal y producen estructuras ramificadas llamadas arbúsculos. Parte de estas micorrizas arbusculares presionan la zona externa de las membranas celulares vasculares para obtener nutrientes. En las ectomicorrizas, los hongos no penetran en la raíz vegetal, sino que una red fúngica muy ramificada rodea la raíz produciendo una cobertura conocida como manto (Red de Hartig). En ambos tipos de minerales como el fósforo y, consecuentemente, no tiene Apuntes de Clases 2012

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necesidad de producir tantos pelos radiculares. El hongo también puede ayudar a proteger al vegetal del ataque de hongos nocivos y de nematodos. Por su parte, el hongo obtiene azúcar y otras moléculas orgánicas producidas por el vegetal. Es muy frecuente observar micorrizas en los vegetales fósiles, y éstas pueden haber sido sustanciales en el establecimiento de las plantas vasculares en la tierra. Numerosos estudios han demostrado que las plántulas que crecen en tiestos lo hacen más rápido si existe una asociación mutualista con el hongo micorrícico adecuado. Algunos vegetales establecen también asociaciones con especies de bacterias que fijan nitrógeno, es decir, bacterias que convierten el nitrógeno del aire en amoniaco, que luego se añade a diversas moléculas orgánicas. Los vegetales pueden entonces obtener el nitrógeno fijado por estas bacterias e incorporarlo a sus aminoácidos, nucleótidos y otros compuestos vitales que contienen nitrógeno. Esta es virtualmente la única ruta biológica mediante la cual el nitrógeno inorgánico puede introducirse en una cadena alimenticia. Las fabáceas son particularmente importantes para el ser humano, pues sus asociaciones mutualistas con bacterias fijadoras de nitrógeno enriquecen al suelo al incorporar este elemento. Este enriquecimiento es bastante importante, porque la recogida de la cosecha implica también la eliminación del suelo de nutrientes minerales, como los nitratos. En las fabáceas, las bacterias fijadoras de nitrógeno infectan las raíces, provocando que el vegetal desarrolle nódulos radicales en los que viven las bacterias. Los nitratos son liberados desde estos nódulos hacia el suelo.

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EL TALLO Es el órgano de la parte aérea de las plantas superiores encargado de ordenar adecuadamente las estructuras con el fin de obtener un máximo rendimiento (Por ejemplo, función clorofílica). El tallo cuenta con fototropismo positivo y con geotropismo negativo. Función: Sirve de soporte a otros órganos, como hojas y ramas laterales (fase vegetativa) y a flores y frutos (fase reproductiva). Conducción de sustancias nutritivas (acopétala y basipétala) Almacenamiento (tallos reservantes) El conjunto de raíz, tallo y hojas, reciben el nombre de vástago. Los Pteridófitos están representados por los helechos, las Gimnospermas están representadas por los pinos y en las Angiospermas nos encontramos dos grupos Monocotiledóneas (trigo, drago) y Dicotiledóneas (Diplotaxis, manzano). Histogénesis La semilla en germinación produce la plántula. En ella se distingue: El eje principal de la raíz, limitado por el cuello de la raíz. El eje hipocótilo, que se extiende desde el cuello de la raíz hasta el punto de inserción de los cotiledones. El tallo o eje principal. Al principio sólo es rudimentario, y está formado por un conjunto de células meristemáticas por encima de los cotiledones. La yema apical del tallo: ápice o cono vegetativo. Formada por un tejido meristemático (el meristema apical caulinar). FIG 53: Zonas que componen el meristema caulinar

Meristema apical caulinar Los meristemas apicales producen también hojas y ramas, a diferencia de la raíz. El meristema está protegido por los rudimentos o primordios foliares, que se desarrollan a partir de él, en forma acropétala. El punto de unión de las hojas con el tallo, recibe el nombre de nudo y el espacio entre dos nudos, entrenudos. La unidad repetitiva nudo-entrenudo, es la unidad fundamental del tallo. El crecimiento en longitud del tallo, se produce por acción: Del meristema apical De los meristemas intercalares (situados en la base de los nudos), que alargan los entrenudos, especialmente los más jóvenes. El tallo surge a partir de un meristema primario (apical) que está más o menos organizado dependiendo de los grupos. Así nos encontramos que en Pterodofitas existe una o pocas células que se localizan en el extremo, en gimnospermas se pasa a una mayor complejidad con un mayor número de células y en angiospermas se tiene una estructura más compleja hasta el punto en el que podemos distinguir una parte más periférica denominada túnica y otra parte más externa que recibe el nombre de corpus. Las diferencias no son muy grandes, pero al menos sí en el aspecto de la división celular. Tras la división tiene lugar la diferenciación en los distintos tejidos que componen la estructura primaria. A diferencia de la parte subterránea, aquí no existe la cofia o caliptra. La división celular siempre tiene lugar hacia atrás (en la raíz lo hace hacia atrás y hacia delante).

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Estructura primaria En el tallo primario se distinguen tres sistemas de tejidos: 1. Sistema Dérmico, compuesto por la epidermis. 2. Sistema Fundamental, compuesto por el Parénquima Fundamental. 3. Sistema Vascular, formado por el xilema y el floema 1.

Epidermis. En un corte transversal del tallo en una típica estructura primaria de angiosperma encontramos la epidermis que tiene por misión proteger. Proviene de la Protodermis, formada por una o varias capas de células muy rectangulares y cuenta en la parte más externa de su membrana con una gran cantidad de cutina (impermeable), de modo que se forma cutícula y que también se encontrará en las hojas. El que la epidermis sea impermeable no impide la relación de la planta con el exterior, las plantas necesitan un intercambio de gases, así que en la epidermis aparecen situadas unos pequeños órganos (estomas) que están encargados a voluntad para este intercambio, son un mecanismo que se puede abrir o cerrar. Todo el resto de la planta está impermeabilizado. En algunas plantas aparece una hipodermis.

2.

Corteza: se origina a partir del meristema fundamental. Está formada por el parénquima fundamental (varias capas). No se presenta tan extensa como en la raíz. Suele presentar colénquima cerca de la periferia, continuo o en costillas. En tallos jóvenes, tanto el parénquima como el colénquima, pueden llevar a cabo la fotosíntesis. Puede presentar idioblastos, esclereidas, fibras, especialmente en monocotiledóneas. No existe una endodermis manifiesta como en la raíz. La corteza tiene una capa más externa que en la raíz era denominada hipodermis y que sustituía a la rizodermis cuando ésta se desgastaba, aquí a esta capa más externa se le denomina exodermis (= hipodermis) y que no aflora ya que la epidermis no se desgasta. La capa más interna de la corteza coincide con la de la parte subterránea y se denomina también endodermis.

FIG 54: Estructura del tallo de una planta joven de dicotiledónea.

3.

Sistema Vascular: está formado por xilema, floema y parénquima. La diferenciación del sistema vascular, proviene de la actividad del Procámbium. dependiendo de la planta el Procámbium aparece como: a. Un cilindro sólido (un círculo al corte transversal): Protostela. b. Un cilindro hueco (un anillo al corte transversal): Sifonostela c. Un sistema de cordones paralelos al eje longitudinal del tallo (vasos pequeños círculos al corte transversal), que forman unos con respecto a otros: i. Un cilindro continuo (anillo en corte transversal) ii. Una serie de cordones dispersos (círculos en corte transversal) d. El Procámbium se diferencia pronto en Protofloema (antes) y Protoxilema (más tarde) e. Finalmente produce el metafloema y el metaxilema.

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FIG 55: Distribución del sistema vascular en el tallo de una planta dicotiledónea El sistema vascular tiene una capa más externa que se denomina periciclo y que en el tallo no tiene ninguna importancia ya que no hay raíces secundarias y no se da lugar a ninguna estructura y tampoco actúa de estructura de crecimiento en grosor. En el tallo el xilema y el floema son colaterales con el floema hacia el exterior y el xilema hacia el interior, entre el floema y el xilema se localiza un meristema remanente que recibe el nombre de cámbium, al año siguiente se da una estructura secundaria que da lugar hacia fuera el floema secundario y hacia dentro el xilema secundario. A la vez que el cámbium elabora u organiza los vasos conductores, cabe destacar la actuación de otro cámbium en el tejido parenquimático que rellena el resto del cilindro central. En general tenemos un meristema remanente entre los vasos de xilema y floema y otro meristema secundario en el tejido parenquimático. Toda esta estructura recibe el nombre de cámbium, pero al meristema remanente se le da el nombre de cámbium fascicular y el meristema secundario del tejido parenquimático recibe el nombre de cámbium interfascicular. La acción del cámbium dará lugar al crecimiento secundario. El cámbium interfascicular se divide dando lugar a tejido parenquimático que forma estructuras que recuerdan a radios y que son los radios medulares. En el centro se encuentra la médula y que en algunas monocotiledóneas, como las cañas, es destruida. FIG 56: Distribución del cambium vascular Contrariamente a la parte subterránea, la parte aérea al organizar sus ramificaciones siempre lo hace desde el exterior. Las yemas laterales no se desarrollan si no hace falta, y si se necesita alguna ramificación es la yema terminal la que condiciona hormonalmente si va a tener lugar la formación de nuevas yemas, podemos decir que en la porción terminal el tallo puede subdividirse en nudos y en entrenudos. En los nudos habrá yemas que pueden llegar a ramificarse, y en los entrenudos solo hay un crecimiento en longitud. En la raíz no hay nudos ni entrenudos ni yemas laterales. Las plantas que viven un año sólo tienen estructura primaria, pero las plantas que viven muchos años han de organizar nuevos tejidos en años sucesivos, la parte primaria crece en longitud pero lo hace en grosor al año siguiente formándose la estructura secundaria. En definitiva se dirá que la estructura primaria crece en longitud y las secundarias en grosor a partir de la primaria. Tras el desarrollo del cámbium quedan nuevos vasos de xilema y floema que son el xilema y floema secundarios, de modo que el floema primario estará más al exterior y el xilema primario estará más al interior. Los nuevos y sucesivos vasos de xilema y floema serán superiores en volumen a los anteriores, ya que estos nuevos vasos organizados atienden a un mayor contenido de fluidos. Las Pteridofitos no presentan esta estructura. La corteza se agrieta al producirse el crecimiento en grosor del cilindro central, pero no deja al descubierto sus tejidos ya que antes se inicia la formación de un tejido protector. En el interior, en la exodermis (tejido parenquimático) se diferencia un meristema secundario que es un estrato circular de células que se dividen a la vez que se crece en grosor y que recibe el nombre de cámbium Suberógeno o felógeno que procede del parénquima cortical. El felógeno da células hacia fuera y células hacia dentro, las que van hacia fuera son varias capas de células que constituirán el súber o tejido protector secundario, estas células antes de morir elaboran y depositan una gran cantidad de suberina que es impermeable, el súber es pluriestratificado. Por otra parte el felógeno también da capas de células hacia el interior, células que se diferencian Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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poco ya que constituyen más parénquima que recibe el nombre de felodermis. A este conjunto de felógeno, súber y felodermis se le denomina peridermis, y todos los años en las estructuras secundarias se organizan nuevas peridermis de forma sincronizada con el cámbium vascular. El tejido exterior del felógeno es tejido muerto que se va desprendiendo, así que las nuevas peridermis se organizan hacia el interior. En los árboles viejos y agrietados presentan unos restos de placas o tiras características para cada árbol y que recibe el nombre de ritidoma. En el crecimiento primario teníamos, los estomas que son sustituidos en el crecimiento secundario, se observa que en los sitios en los que había estomas el corcho es algo distinto, está más suelto y las células permiten el intercambio gaseoso, estas zonas reciben el nombre de lenticelas, y en los tallos no muy viejos puede apreciarse superficialmente pero en los tallos viejos la pista se pierde. En los años sucesivos se forma más corcho, todo lo que queda del corcho hacia fuera está muerto, aislado, de modo que al final el corcho acaba cayendo en formas de placas o tiras. Teóricamente los vegetales tienen crecimiento ilimitado al contrario que los animales. Las células que el cámbium fabrica hacia dentro, siempre permanecen en el árbol, por el contrario la corteza se mantiene fina ya que acaba desprendiéndose. En la parte que siempre permanece se pueden observar anillos. El floema va cada vez más hacia fuera hasta que acaba rompiéndose mientras que el xilema en el que forma esos anillos que normalmente equivalen a un periodo vegetativo, esto es lo que ocurre con las gimnospermas y dicotiledóneas que presenten estructura arbórea. Por el contrario en las plantas de crecimiento anual como los Pteridófitos no se da la situación anteriormente comentada. Las monocotiledóneas tienen un crecimiento secundario anómalo, tienen haces conductores colaterales llamados cerrados porque entre xilema y floema no existe meristemo. Estos haces cuentan periféricamente con una vaina de fibras muy resistentes que actúan a modo de tejido mecánico. No hay muchas monocotiledóneas que formen estructuras con crecimiento secundario, pero un ejemplo sería el drago, al que si se le hace un corte transversal, se observa una médula en la que hay muchos haces conductores colaterales y en lo ancho aparecen estructuras resistentes y otras blandas, por lo tanto es una madera heterogénea y no homogénea como es el caso de las dicotiledóneas y gimnospermas. Periféricamente, en la parte de la corteza se cuenta con cierta cantidad de tejido parenquimático, la porción interna se denomina "cámbium" y es el encargado de la diferenciación de nuevos haces conductores, además de nuevo parénquima. En la parte externa se organiza la peridermis. Entonces el crecimiento secundario en grosor tiene lugar por la actividad de la corteza donde la parte más interna diferencia nuevos haces conductores y parénquima y la parte más externa organiza más peridermis. Las monocotiledóneas están poco ramificadas y son muy resistentes a la tracción (caña), debido a que cuenta con gran cantidad de haces conductores cerrados. Los tejidos vasculares del tallo se continúan con los de las hojas y ramas: Rastros foliares y rameales: desviación de algunos vasos conductores, desde el tallo hacia las hojas y ramas. Lagunas o intersticios foliares y rameales: regiones del tallo sin vasos conductores rellenas de parénquima. FIG 57: Esquema que representa el origen de los tejidos vegetales en una Angiosperma Magnoliópsida Meristema Apical

Tejidos Primarios

Meristemas Laterales

Xilema secundario

Xilema primario Floema primario Células Meristemáticas

Tejidos Secundarios

Cámbium vascular

Córtex

(madera) Floema secundario (corteza interna)

Médula

Cámbium del

Epidermis

corcho

Parénquima del corcho Células del corcho

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CRECIMIENTO SECUNDARIO DEL VÁSTAGO El crecimiento secundario es un aumento del perímetro de la planta que se origina mediante división celular en los meristemas laterales. El crecimiento primario y el secundario se producen de manera simultánea, pero en diferentes partes de la planta leñosa. A medida que el crecimiento primario continúa como resultado de la actividad de los meristemas apicales de las puntas del vástago y de la raíz, el crecimiento secundario ensancha las partes más antiguas del tallo y de la raíz que han cesado de crecer en longitud. Normalmente, el tallo presenta un mayor crecimiento secundario en relación con el crecimiento primario. FIG 58: Desarrollo del Crecimiento Primario

Los meristemas laterales, cilindros de células divisibles, producen el tejido vascular y el tejido dérmico secundarios. Como vimos anteriormente los meristemas apicales son las áreas de división celular que dan lugar a las tres regiones de mayor división celular: la Protodermis, el Procámbium y el meristema fundamental. La Protodermis produce el tejido dérmico primario, llamado epidermis, el Procámbium produce el tejido vascular primario, y el meristema fundamental produce el tejido fundamental: médula y córtex. El crecimiento primario es el crecimiento en longitud y tiene lugar en las regiones meristemáticas de células divisibles. La elongación celular va acompañada o seguida de la diferenciación celular de varios tipos de células maduras. Un proceso completamente diferente es el que hace el tallo y la raíz en anchura y no en longitud. Como se mencionó anteriormente, los meristemas que producen crecimiento secundario se denominan meristemas laterales, también conocidos como meristemas secundarios y son cilindros, en lugar de agrupaciones de células no diferenciadas. El crecimiento secundario no es longitudinal, sino radial, pues aumenta el diámetro del tallo o de la raíz a medida que las células divisibles producen crecimiento lateral. A lo largo de un meristema lateral, se añaden células nuevas internamente, hacia el centro y externamente hacia la superficie del tallo o de la raíz. En realidad, la forma que presentan los meristemas laterales es más cónica que cilíndrica, dado que el crecimiento secundario se produce durante más tiempo en la base del tronco que en la pared superior. El crecimiento secundario se origina en las regiones de una planta leñosa donde el crecimiento primario ya ha cesado, especialmente durante el primero o el segundo año de crecimiento del vegetal. El proceso comienza cuando se revierten células diferenciadas para convertirse en células no diferenciadas, formando dos meristemas laterales que se denominan cambium vascular y cambium suberoso o del corcho. La palabra cambium procede del latín cambiar, “intercambiar”. Las células del cambium son células que han intercambiado su anterior función por una nueva, que consiste en dividirse repetidamente para producir nuevo crecimiento. Tal y como indica el nombre, el cambium vascular da origen a los tejidos vasculares, que son conocidos como xilema y floema secundario, con el fin de distinguirlos de los primarios, producidos por el Procámbium. El cambium vascular en si se origina a partir de células del córtex y del Procámbium. En la raíz, las células del periciclo también participan en este proceso. Por otro lado el cambium suberoso, también conocido como felógeno (del griego phello, “corcho” y genos “nacimiento”) se origina inicialmente a partir de células parenquimáticas del córtex y, ocasionalmente, del floema primario. El cambium suberoso produce nuevo tejido dérmico, que sustituye por ende a la epidermis formada por la Protodermis. Cuando se piensa en plantas leñosas, se visualizan árboles de gran tamaño. No obstante, muchos arbustos son bastante leñosos y algunas plantas herbáceas más pequeñas, como la alfalfa (Medicago sativa), forman tallos leñosos, incluso durante su primer año de crecimiento, Como se estudió con anterioridad, una sección transversal del tallo de una típica dicotiledónea o conífera, muestra el xilema y el floema formando anillos, completos o divididos, de haces vasculares, con el xilema de cara a la parte interna y el floema de cara a la externa. En una vista tridimensional, estos haces vasculares forman un cilindro. En los tallos de Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Dicotiledóneas y Coníferas, el crecimiento secundario comienza cuando las células del cambium vascular se originará partir de células del Procámbium residual, que se encuentran en el xilema y el floema primarios. Si los haces vasculares forman un anillo dividido, las células del cambium vascular también se originan a partir de células parenquimáticas situadas entre los haces. Las células del cambium vascular son células ya existentes que se convierten en meristemáticas en diferentes momentos, bajo la influencia de la hormona auxina, hasta que forman finalmente un cilindro completo que se extiende por el centro de cada haz vascular. En la raíz, la disposición del xilema primario y del floema primario impide que el cambium vascular se forme inicialmente siguiendo una configuración circular. Las raíces de dicotiledóneas y coníferas tienen un cilindro central lobulado anidadas entre los lóbulos. El cambium vascular de la raíz se forma primero en secciones separadas que, al crecer, se unen en una estructura irregular, o entrelazándose en el floema primario y los lóbulos del xilema primario. Las células del periciclo se convierten en cambium vascular en la punta de los lóbulos xilemáticos. Aproximadamente en un año. Los diferentes niveles de división celular en el cambium vascular darán lugar a la formación de un cilindro.

FIG 59: Desarrollo del Crecimiento Secundario

El xilema secundario amplia la capacidad del vegetal para transportar agua y minerales desde la raíz, además de aportar sostén estructural. El floema secundario incrementa el transporte de alimentos desde las hojas, tanto el xilema secundario como el floema secundario contienen células conductoras, que sustituyen a células más antiguas que ya no conducen. Cada año, el cambium vascular añade xilema secundario hacia la parte interna y floema secundario hacia la parte externa del cambium vascular. El cambium vascular del tallo, al igual que el de la raíz, produce mucho más xilema que floema. A medida que el tallo o la raíz crecen en grosor, los tejidos maduros del xilema primario y del floema primario son desplazados. Mientras tanto, el cambium vascular aumenta su propio diámetro. El xilema secundario es lo que comúnmente conocemos como madera. No en vano, el término xilema proviene de la palabra griega xylon, que significa “madera”. Al igual que el xilema primario, el xilema secundario consiste fundamentalmente en células muertas. Sólo las capas recién formadas de xilema secundario conducen agua y minerales, mientras que el xilema primario y el xilema secundario más antiguo permanecen inactivos. De manera similar, solo las capas más recientes de floema secundario vivo conducen alimentos, pues las células del floema primario y secundario más antiguo ya no funcionan como células conductoras. Las células del floema más antiguo ya no trasportan porque las nuevas células producidas por el cambium vascular las empujan hacia fuera, alargándolas y rompiéndolas. Las células del xilema más antiguo tampoco transportan, porque un número cada vez mayor de vasos ha roto las columnas y un número creciente de traqueidas. El crecimiento secundario amplía las dos funciones básicas del tejido vascular: conducción y sostén. Debido al crecimiento secundario, las plantas pueden ser más altas y vivir más tiempo. La suma del xilema y el floema secundario incrementa la capacidad del vegetal para conducir agua y nutrientes, aunque la forma y estructura básicas de las células conductoras permanecen igual. Las células que transportan agua y minerales (las traqueidas, en las coníferas y las traqueidas y los del vaso, en las dicotiledóneas) funcionan de la misma manera en el xilema primario y en el secundario, a pesar de que las células del xilema secundario suelen poseer paredes más gruesas. Del mismo modo, las células que transportan alimentos (las células cribosas en coníferas y los elementos de los tubos cribosos en las Dicotiledóneas) funcionan de la misma manera en el floema primario y en el secundario proporcionan un mayor sostén vegetal, pues poseen más lignina, que añade una resistencia considerable al esqueleto de celulosa de las paredes celulares. La lignina se acumula en las paredes celulares y entre ellas, sobretodo en el xilema secundario, y constituye hasta el 25 % del peso seco de la madera. Es el segundo compuesto orgánico más común en la Tierra tras la Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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celulosa. Sin la lignina adicional producida en el crecimiento secundario, los árboles no podrían crecer tan alto o resistir un viento fuerte, y la raíz no podría penetrar a través de las densas capas del suelo. Existen dos tipos de tejido dérmico en las plantas vasculares: epidermis y peridermis. La epidermis y el córtex se forman durante el crecimiento secundario son sustituidos por la peridermis. La peridermis la produce el cambium suberoso y está formado por el súber o corcho, la felodermis y las células del propio cambium suberoso. El súber o corcho, también conocido como feloma, se forma hacia la parte externa del cambium suberoso y consiste en células que mueren al alcanzar la madurez. La felodermis es una capa fina de células parenquimáticas que se forma hacia el interior de cada cambium suberoso. La primera capa de cambium suberoso se forma al mismo tiempo o algo más tarde que el cambium vascular, en las regiones del tallo o raíz sonde el crecimiento primario ya ha cesado. Al contrario que el cambium vascular, el cambium suberoso no crece diametralmente. Cada año, ocasionalmente con menor frecuencia, se forma un nuevo cambium suberoso dentro del antiguo, creando otra capa de peridermis dentro de la peridermis antigua. En el tallo, el primer cambium suberoso surge a partir de células parenquimáticas en las capas más externas del córtex. Cada nuevo cambium suberoso se origina a partir del tejido suberoso hacia el interior hasta que, de este modo, el córtex termina por agotarse. A menudo que el diámetro del tallo se expande debido a la acción del cambium vascular, el córtex también se expande. Al no producirse división celular en el córtex, la expansión termina por hacer que éste se rompa y caiga del tallo. Cada cambium suberoso sucesivo nace desde el floema secundario hacia el interior. En la raíz, el cambium suberoso inicial se forma tras cambios en la endodermis y el periciclo, dos capas de las cuales crece el tallo. Como las áreas radicales que experimentan crecimiento secundario ya no absorben agua ni minerales, la función filtradora de la endodermis ya no es necesaria, de manera que esta capa de tejido se convierte en inactivo. Entretanto, hacia el interior de la endodermis, del periciclo ya no da origen a raíces ramificadas, sino que se ensancha a medida que es desplazado hacia el exterior, mientras que el cambium vascular incorpora capas de xilema y floema secundarios. A partir de la capa más externa de este periciclo agrandado surge el primer cámbium suberoso, que forma una capa de peridermis. Las capas más externas de la raíz (la endodermis, el córtex y la epidermis) se largan y terminan por romperse y desprenderse, dejando la peridermis como cobertura externa. A medida que la raíz se expande (generalmente de manera más lenta que el tallo) se forman un cambium suberoso y un a peridermis nuevos dentro de los anteriores, en el interior del floema secundario antiguo. El término corteza se suele malinterpretar al utilizarse para hacer referencia simplemente a la superficie externa protectora de un árbol. Desde el punto de vista botánico, la corteza consiste en todos los tejidos externos subsiguientes al cambium vascular; en otras palabras, la parte del tallo o de la raíz que rodea la madera. Cuando se retira la corteza de un árbol, también se suele retirar el cambium vascular. La corteza presenta dos regiones distintas: corteza interna y externa. La corteza interna consiste en el floema secundario vivo, el floema muerto alojado entre el cambium vascular y el cambium suberoso activo más interno, además de cualquier resto de córtex. Cada cambium suberoso nuevo se forma dentro del anterior, en el floema secundario. Ahí, la estructura de la corteza interna del tallo se convierte en una miscelánea de floema secundario y peridermis. La corteza externa consiste en tejido muerto (incluido el floema secundario muerto y todas las capas de peridermis externas subsiguientes al cambium suberoso más reciente). A medida que se construyen las capas de peridermis en la corteza externa, las capas más externas se van agrietando según diferentes patrones que varían de una especie a otra. Como la peridermis no sigue acumulándose, mientras que el xilema secundario si, la corteza es mucho más delgada normalmente que la porción leñosa del tallo o la raíz. Con todo, algunos árboles, como la sequoia, producen una corteza de hasta 30 cm de grosor, que los protege contra los daños que produce el fuego. La ruptura de las capas más antiguas de peridermis ocasiona la apariencia rugosa de la corteza externa de la mayoría de los árboles, pero algunos otros, como el abedul, presentan una corteza relativamente lisa, porque se estira. A pesar de que la corteza es relativamente fina en comparación con la madera, es imprescindible porque el árbol de mantenga vivo. El tejido muerto de la corteza externa proporciona protección, mientras que el floema secundario vivo de la corteza interna transporta azúcar y otras moléculas orgánicas desde las hojas hasta la raíz. Como, por lo general, en la raíz no suele llevar a cabo la fotosíntesis, esta necesita el alimento que transporta el floema de la corteza. Si se retira la corteza de un árbol formando un anillo completo (proceso llamado incisión anular), se interrumpe el transporte floemático entre el vástago y la raíz, lo que hace morir el árbol, una vez que se agota el alimento almacenado en la raíz. Si sólo quedará una estrecha banda de corteza interna, el árbol podría aún sobrevivir, porque se fabricaría nueva corteza a partir del floema remanente. Como la corteza engloba todo el floema, también contiene, junto con las hojas, la mayoría de nutrientes acumulados. Por consiguiente, cuando se talan los árboles, puede mantenerse la fertilidad del suelo durante mucho tiempo dejando la corteza y las hojas en el mismo, una práctica que fomenta el desarrollo sostenible de los recursos forestales.

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El crecimiento secundario de una raíz leñosa es muy similar al crecimiento secundario de un tallo leñoso. Tanto el tallo como la raíz, el cambium vascular da lugar a la corteza interna y a la madera, mientras que el cambium suberoso produce la corteza externa. Patrones de crecimiento de la madera y la corteza La fuente, o el germen continuo de la madera de un árbol, es el cambium vascular, que también produce el floema secundario, el cual conduce alimentos por la corteza interna. Hay dos tipos de células meristemáticas que forman el cambium vascular: las células iniciales fusiformes y las células iniciales radicales. Al igual que las iniciales en los meristemas apicales, las células iniciales fusiformes pueden experimentar divisiones celulares periclinales (paralelas a la superficie del tallo o de la raíz) y anticlinales (paralelas a la superficie del tallo o de la raíz) Las divisiones celulares periclinales añaden grosor al tallo o a la raíz, dado que una célula hija permanece como meristemática en el interior del cambium vascular y la otra célula hija madura ya sea hacia el interior o hacia el exterior del cambium vascular. Las divisiones celulares anticlinales incrementan el diámetro del propio cambium vascular, pues una célula inicial fusiforme o radial se divide, de manera que las dos células hijas permanecen dentro del cambium vascular como iniciales. Las células iniciales fusiformes (del latín fusus “huso”) nacen en el interior de los haces vasculares y producen nacen en el interior de los haces vasculares y producen nuevo tejido vascular (xilema hacia el interior y floema hacia el exterior). La palabra fusiforme significa “que se estrecha en cada extremo”, refiriéndose a la forma esbelta de estas células alargadas, similar a la de las células conductoras que producen: las traqueidas y los vasos del xilema, y las células cribosas y los elementos de los tubos cribosos del xilema. Una célula inicial fusiforme puede dividirse de manera que una célula hija se convierte en xilema o floema, dependiendo del lado del cambium vascular en que aparece. Mientras, la otra célula hija permanece como inicial fusiforme. Como ya se ha visto, una célula inicial fusiforme también puede dividirse para originar otras dos iniciales fusiformes que permanecen en el interior del cambium vascular. Las células iniciales fusiformes, así como las células conductoras que producen, están alineadas a lo largo, es decir, paralelamente a la superficie del tallo o de la raíz. Las divisiones celulares de las células iniciales fusiformes suelen producir mucho más xilema que floema, y el crecimiento anula de xilema se vuelve visible en forma de anillo. Los anillos son perceptibles porque el tamaño de las nuevas células varía cada estación. Las células pequeñas del final del verano se distinguen con facilidad de las grandes células de la primavera siguiente. Los anillos de xilema se acumulan año tras año, pero los anillos más internos, ya no conducen agua ni minerales. En el caso del floema, sólo las células del año en curso conducen alimentos. Las células de las capas de floema más externas y más antiguas pueden todavía contener algunas moléculas de azúcar adheridas a sus paredes celulares, pero ya están muertas. A medida que el cámbium vascular produce nuevas capas de floema. FILOTAXIS DEL TALLO Como se mencionó anteriormente una de las funciones del tallo es sostener a las hojas, las cuales asegura mediante una filotaxis adecuada, es decir, una posición favorable para captar la mayor radiación con el mínimo sombreamiento mutuo. La mayoría de las cactáceas, presentan un tallo que realiza Fotosíntesis, siendo, además, una vía de circulación entre raíces y hojas. Las monocotiledóneas presentan un vástago repetitivo, compuesto por unidades denominadas Fitómeros, cada uno está formado por un nudo, un entrenudo, una hoja, una raíz adventicia. Dimorfismo de las ramas Los vegetales leñosos presentan crecimiento en dos tiempos bien separados: 1. Yema en crecimiento terminal, por multiplicación de células meristemáticas, se forman primordios foliares separadas por entrenudos extremadamente cortos. 2. La yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos: primero los basales y luego los apicales, por crecimiento por elongación más que por división. Según el grado de desarrollo de los entrenudos, se distinguen dos tipos: a. Macroblastos (o ramas largas): son ejes con crecimiento internodal importante y por lo tanto hojas bien separadas entre sí. b. Braquiblastos (o ramas cortas): ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto, hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas mal llamadas acaules (braquiblastos), por ejemplo el repollo (Brassica oleracea var capitata), remolacha (Beta vulgaris), rábano (Raphanus sativus), lechuga (Lactuca sativa), Agave spp, Llantén (Plantago sp.). Pueden darse ambos tipos de crecimiento en una misma planta, por ejemplo en Pinus sp., se encuentran macroblastos con hojas escuamiformes, en cuyas axilas se producen braquiblastos. En Gingko biloba, se dan braquiblastos con hojas flabeladas y estructuras reproductoras masculinas. En Pinnus communis y Malus sylvestris, las flores nacen en braquiblastos. Apuntes de Clases 2012

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Dirección predominante del crecimiento y simetría del tallo a.

Eje ortótropo: el eje principal se eleva sobre el suelo, la planta crece erecta. Las hojas se desarrollan radialmente alrededor del eje. Cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. b. Eje plagiótropo: el eje principal crece horizontalmente. La planta crece postrada o reptante (rastrera) y su simetría suele ser dorsiventral. Estructuras del tallo Yemas Las yemas son estructuras encargadas del crecimiento, producen hojas y ramificaciones. La yema es el extremo joven del vástago, lo que implica que está compuesta por meristema apical más hojas inmaduras o primordios foliares. Se pueden distinguir, según su ubicación dos tipos de yemas: a. Yema terminal: se ubica en el eje terminal. b. Yema axilar: se encuentra en la unión de las hojas con el tallo, por su estructura, se distinguen dos tipos de yemas axilares:  Yemas escamosas: el ápice es protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente las escamas (pérulos o tegumentos), son oscuras o coriáceas. Estas impiden la desecación de los tejidos embrionales en invierno, cuando la circulación de savia es más lenta y las temperaturas son más bajas, forman capas estrechamente aplicadas y provistas de una gruesa cutícula. Frecuentemente en especies tropicales, perennes y caducas, al realizar un corte longitudinal de una yema, bajo las escamas protectoras del ápice vegetativo, se observa el ápice vegetativo, formado por un meristema apical caulinar más varios primordios foliares. En eucaliptos, las yemas llegan a tener hasta 50 pares de primordios foliares. F IG 60: Yema axilar Las escamas tienen pelos en abundancia, que cumplen la función de retener aire y darle abrigo al meristema, protegiéndolo de las variaciones bruscas de temperatura. Algunas escamas pueden tener coléteres, que son estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas (mucílagos resinas), que le dan defensa contra la desecación, al asegurar una mayor impermeabilidad contra la desecación y las bajas temperaturas. Estas son comunes en plantas de hoja caduca. F 

IG 61: Yema escamosa Yemas desnudas: son escamas protectoras, protegidas por las hojas jóvenes, no presentan escamas. Son comunes en vegetales herbáceos.

Número de yemas axilares: son generalmente únicas, es decir, cada hoja nace una sola yema. Algunas especies presentan yemas múltiples o supletorias, originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Según su disposición, se distinguen dos tipos: FIG 62: Yemas seriales 1.

Yemas seriales: una yema sale por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical (Pasiflora, Bouganvillea, Leonicera japónica)

2.

Yemas colaterales o adjuntas: nacen una al lado de la otra en la axila de una misma hoja, formando una fila horizontal. En el ajo, cada diente es una yema axilar. En el banano, cada conjunto de yemas forma una mano de bananas. FIG 63: Yemas colaterales

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FIG 64: Distintas distribuciones de las yemas

c.

Yemas adventicias: se forman sin relación con los meristemas apicales, sobre raíces, tallos, hipocótilos y hojas (en Kalanchoe, crecen en el margen foliar). En algunas plantas son yemas floríferas. Las yemas adventicias se clasifican en:  Superficiales: cuando se forman en la epidermis.  Profundas: cuando se forman en tejidos corticales o cámbium d. Yemas durmientes: el fenómeno de Caulifloria, se debe al desarrollo tardío (años o décadas después) de yemas durmientes o en reposo, que quedan en la corteza. Caulescencia y Recaulescencia Las yemas se originan sobre el tallo, en la axila foliar y mediante reajustes del crecimiento en algunos casos atípicos, se desplazan sobre el tallo o sobre la misma hoja. 

Concaulescencia: cuando el tallo, al crecer, arrastra a la yema que parece insertarse más arriba de la yema tectriz (algunas solanáceas) y Cophea (café). FIG 65: Caulescencia



Recaulescencia: la yema puede desplazarse sobre la hoja tectriz (Tumera, Tillia, Boungavillea). FIG 66: Recaulescencia

SISTEMA DE RAMIFICACIÓN Según la ramificación del tallo de las plantas, se pueden distinguir dos tipos de plantas: A. PLANTAS MONOCAULES: su vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. (Maíz, Agave; Lillium) B. PLANTAS PLURICAULES: su vástago se ramifica. Se distinguen varios tipos: a. Ramificación Dicotómica: el ápice se divide en dos por división celular apical. Se presenta en algunas Pteridófitas como: Lycopodium, Psilotum. En otros casos, por ejemplo Lycopodium complanatum, el ápice cesa de crecer, en la periferia se diferencian dos células, en células apicales y cada una organiza un nuevo ápice. b. Ramificación lateral: este tipo de ramificación es dominante en las espermatofitas. Las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja, desde el ápice. En Pteridófitas lo más común es que las yemas, se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecíolo. En algunas especies con rizomas dosrsiventrales, las yemas surgen sin relación con las hojas (ramificación acrógena). Equisetum sp. es el único caso entre las plantas vasculares: tiene ramificación monopodial y las yemas alternan con las hojas fisionadas en cada verticilo. Sistema básico de ramificación lateral El meristemo apical va situando lateralmente otros meristemas secundarios que son las yemas. En las plantas más primitivas suele darse la bifurcación, fenómeno conocido como dicotomía y que se ha ido abandonando con la evolución, suele ocurrir que sea la del ápice la que más crezca y que las demás estén subordinadas a ésta dando ramificaciones laterales, que en algunos casos mantienen una perfecta organización y se habla entonces de monopodio. Las estructuras con dominancia apical suelen denominarse racemosas. En ocasiones no se sigue exactamente el monopodio y el crecimiento es irregular entonces se habla de simpodio. Lo que es evidente es que al desarrollarse las yemas verticales, Apuntes de Clases 2012

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éstas organizan yemas laterales que no se suelen desarrollar pero que en caso de necesidad pueden hacerlo (por ejemplo: al sustituir una rama que se ha partido). A. SISTEMA MONOPÓDICO: es característico de las coníferas, que presentan estructura piramidal o cónica. El ápice del eje principal permanece indefinidamente, los ejes laterales se desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a él. Todo el sistema es atravesado por un eje único o monopodio, con crecimiento indefinido. Estos procesos, están relacionados con la dominancia apical, efecto inhibidor que ejerce la yema apical sobre las yemas laterales. También puede observarse este tipo de ramificación en plantas herbáceas: algunos rizomas crecen principalmente de manera monopódica. El eje principal se desarrolla en forma subterránea y más o menos rápidamente, y los vástagos aéreos, se originan en yemas axilares, por estas características son plantas muy invasoras. FIG 67: Sistema monopódico B.

SISTEMA SIMPÓDICO: las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales, de proseguir su ramificación. En este sistema, podemos distinguir dos patrones de crecimiento en las ramas laterales: FIG 68: Sistema Simpódico

a.

b.

Monocasio: cuando la ramificación se continúa constantemente por una sola rama lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongación de su brote madre, desviando el extremo de éste hacia un lado. Así se origina un sistema de ramificación con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera FIG 69: Dicasio Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continúan el crecimiento (suelen estar opuestas entre sí). Un dicasio puede parecer una dicotomía, pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio. Datura ferox (chamico). En regiones extratropicales, en las montañas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificación simpodial está ampliamente extendida en las dicotiledóneas herbáceas y se observa en prácticamente todas las monocotiledóneas.

Porte En las plantas perennes leñosas podemos distinguir dos tipos básicos: tipo árbol y tipo arbusto y, además, los denominados subarbustos o sufrútices, en los que sólo está lignificada la porción basal del tallo. 1. Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar un tronco. Las ramificaciones nacen todas de un mismo punto. 2. Tipo árbol. Presenta un tronco y una copa. a. Árboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas laterales. b. Árboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas laterales. i. Árboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal. ii. Árboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar el tallo principal engrosado o tronco y ramas laterales. Hay tres variantes: 1. Ramificación simpódica 2. Ramificación monopódica 3. Ramificación combinada Apuntes de Clases 2012

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Arbusto El arbusto es un cormófito pluricaule que presenta un conjunto apretado de tallos, creciendo desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco. El primer año de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo. El segundo año forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificación basítona .Las ramas así formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas arqueadas u oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer año en la base de cada una de ellas y sobre la cara superior: ramificación epítona.

FIG 70: Basítona

FIG 71: Epítona

Árbol Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa. La arquitectura de los árboles depende de su sistema de ramificación. a.

Árboles no ramificados: son cormófitos monocaules, carecen de ramas laterales. Forman un eje único llamado estípite, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta o corona de hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras. Algunas palmeras como el cocotero, carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen yemas axilares reproductivas. Hay algunas dicotiledóneas monocaules como Carica papaya (papaya) y Espeletia schultzii. Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daña la yema apical

.

FIG 72: Estípite Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis (Gymnospermae), Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son aparentemente no ramificadas. En realidad el tronco se origina de manera simpódica. b. Árboles ramificados (pluricaules) Árboles con ramas equivalentes. En este caso se forman varios ejes equivalentes, no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados como en el caso de los bambúes, ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos helechos arborescentes. En monocotiledóneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje aéreo se origina sobre un eje principal subterráneo: un rizoma. La porción columnar que lleva las hojas es un pseudotronco, formado por las vainas foliares concéntricas dispuestas alrededor del eje florífero. Por esta razón muchos autores no lo consideran como árbol. FIG 73: Pluricaule Árboles diferenciados en tronco y ramas. El tronco puede edificarse en forma monopodial (desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial (desarrollo sucesivo de yemas axilares que reemplazan a la yema apical). Árboles con ramificación simpódica (Tabebuia heptaphylla lapacho; Plumeria rubra, jazmín magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen rápidamente. Para formarse la ramificación definitiva, la yema terminal se inactiva o muere y las yemas axilares más próximas al ápice (acrotonía) originan ramas que se alargan oblicuamente: A su vez, las ramas laterales oblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas axilares próximas a la yema terminal, pero se desarrollan más las de la cara inferior de la rama. Este crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara inferior se denomina Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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hipotonía. Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del árbol, y contribuye a una mejor exposición de las hojas. FIG 74: Ramificación simpódica acrótona e hipotona FIG 75: Ramificación monopódica

Con ramificación monopódica. Es típica de coníferas como Pinus y Araucaria, pero se encuentra también en dicotiledóneas como Grevillea robusta (roble sedoso), Eucalyptus spp., Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es característica también en muchos árboles del subtrópico húmedo, y particularmente de la selva húmeda tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante largo tiempo, y se forma un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales.

En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales por desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anfítono. FIG 76: Ramas de desarrollo anfítono en Araucaria excelsa. Esquema de ramificación

Con ramificación combinada. El eje principal tiene desarrollo monopodial y las ramas ramificación simpodial. Durante varios años (6-7) después de la germinación de la semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se desarrolla sólo la yema terminal, las axilares permanecen inactivas. Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas axilares de las hojas próximas al ápice se desarrollan formando un piso de ramas. Mientras las ramas se alargan la yema principal se activa nuevamente, y cuando entra en reposo el proceso se repite, dando lugar a varios pisos de ramas laterales cuya ramificación es simpodial. FIG 77: Árbol pluricaule con ramificación combinada. Duración de la vida de las Plantas 1. 2.

1.

Plantas hapaxánticas Plantas Polacánticas a. Perennes herbáceas b. perennes leñosas

PLANTAS HAXAPÁNTICAS O MONOCARPICAS, también llamadas monocárpicas son las que florecen sólo una vez y después mueren. Dentro de estas podemos distinguir: a. Plantas anuales: son aquellas que cumplen su ciclo de vida en menos de un año, es decir: germinan, crecen, se desarrollan, florecen, fructifican y mueren en el primer y único año de su vida. Por ejemplo: arveja (Pisum sativum), soja, tabaco (Nicotiana tabacum), (zapallo Cucurbita máxima), zapallito (Cucúrbita peplus). b. Plantas bianuales: son aquellas que cumplen su ciclo de vida en más de un año, pero menos de dos. Estas plantas germinan, crecen y se desarrollan durante su primer año de vida, almacenando reservas para florecer y fructificar durante el segundo año. Posterior a esto mueren. Ejemplo: Lactuca sativa, lechuga, zanahoria (Daucus carota), cebolla (Allium cepa), remolacha (Beta vulgaris). c. Plantas plurianuales: algunas demoran varios años hasta florecer, como Digitalis purpurea, Agave spp. planta viva y senescente y otras pueden demorar varias décadas o incluso centurias como Agave americana (varias décadas a 100 años), Phyllostachys bambusoides (120 años) o Fourcroya gigantea, Agavaceae (400 años).

Las plantas hapaxánticas pueden ser monocaules como Agave o pluricaules como algunas bambúseas. Muchas dicotiledóneas hapaxánticas se ramifican (ramificación basítona) pero siempre son herbáceas, los tallos forman poco leño secundario y no tienen peridermis. Apuntes de Clases 2012

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2.

PLANTAS POLACÁNTICAS: también llamadas pleonánticas, policárpicas o perennes: florecen repetidamente, cada floración al final de cada período de crecimiento. a. Si la parte aérea muere cada año y quedan sólo los órganos subterráneos, la planta es perenne herbácea; la parte subterránea puede ser un rizoma, una raíz tuberosa, un sistema de raíces adventicias, o un bulbo; la ramificación puede ser simpodial o monopodial. Ejm.: Sanseviera thyrsiflora, Canna sp. (Achira). b. En las perennes leñosas la parte aérea no muere después de la floración, se lignifica y soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas durmientes y reanudan el crecimiento en la próxima estación. Pueden desarrollarse como subarbustos, arbustos o árboles, monocaules (algunas Cycadales, Phoenix canariensis y otras Palmae) o pluricaules con ramas equivalentes, como en Areca lutescens, o con tronco y ramas con ramificación simpodial (Tabebuia heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmín magno) o monopodial (Pinus, Grevillea robusta). Ejm: Arbusto: Nerium oleander (laurel blanco), Árbol simpodial: Tabebuia heptaphylla, (lapacho) Modificaciones del tallo: 





Zarcillo: órgano filamentoso, que utiliza la planta para trepar. Puede tener diferente origen (caulinar o foliar)  Caulinares: ramas modificadas  Vitis sp. Vid  Parthenocissus pentacuspidata  Hedera helix. Hiedra Cladodios y filóclados: ramas de forma comprimida o hasta laminar, generalmente con hojas modificadas, que realizan la fotosíntesis.  Cladodios: tallo o rama aplanada con crecimiento limitado (al abortar el meristema apical), con 1 o 2 entrenudos. Ejemplo: Asparagus oifficinalis (espárrago).  Filóclados: tallo o rama con numerosos entrenudos, con hojas escuamiformes o transformadas, que pueden producir más filóclados (crecimiento ilimitado). Ejemplo: Opuntia tuna (tuna o chumberas). Espinas: apéndices puntiagudos y duros. Las de origen caulinar son ramas modificadas, que nacen de la axila de las hojas y donde el meristema apical cesa su actividad. Las espinas incluyen siempre tejido vascular, junto con epidérmicos y subepidérmicos. No se debe confundir con los tricomas (sólo epidérmicos), ni con las emergencias o aguijones (tejidos epidérmicos y subepidérmicos.  Espinas caulinares. Ejemplos: Gleditsia sinensis (Acacia china), Crataegus monogyna (espino albar). Emergencias: Ejemplos: Chorisia speciosa (Palo borracho)

LA HOJA

ANATOMÍA DE LA HOJA. Apuntes de Clases 2012

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Las plantas superiores han podido colonizar el medio terrestre y han tenido que adaptarse a condiciones adversas pero también es verdad que en la superficie terrestre hay más disponibilidad de energía que en el medio marino. Las plantas superiores constituyeron unos órganos especializados en captar óptimamente la energía, estos órganos son las hojas. Una definición de hoja sería pues la de ser los órganos de las plantas superiores encargados de absorber la mayor cantidad de energía luminosa, para ello las hojas deben situarse ordenadamente a la vez que lograr una adecuada orientación. Al principio las algas eran estructuras laminares que podían presentar algunas ramificaciones de manera dicotómica de modo que en el interior de esa dicotomía apareció una parte más fuerte, principio del tejido mecánico capaz de soportar tracciones. Las primeras plantas terrestres que se conocen son de tamaño muy pequeño y con ramificaciones dicotómicas, estas plantas tomaban la energía luminosa gracias a unas células periféricas ya que todavía no existían las estructuras foliares. Estas primeras plantas terrestres tenían una similar apariencia a la de las algas, pero las estructuras ahora tienden a ser redondeadas y no laminares. La parte más interna recibe el nombre de estela y es más resistente, la estela dentro del agua está compuesta de células más resistentes, lo que en las plantas superiores, correspondería a los tejidos mecánicos y conductores. Se puede decir entonces que esa estela inicial pasó, gracias a la evolución, de los protistas a las plantas superiores para constituir los tejidos mecánicos y conductores. Al realizar un corte transversal vemos que la estela está en el interior, mientras que las células con función clorofílica están situadas en la periferia, esta estructura corresponde a la de las plantas primitivas. Se necesita aumentar la superficie de absorción lo que se consiguió de dos maneras: Las células periféricas emiten pequeñas expansiones laminares. No hay tejidos conductores ni mecánicos ya que estas estructuras son estructuras pequeñas. Esta adaptación dio lugar a un conjunto de plantas que se conoce con el nombre de serie micrófila y que han tenido poco éxito, aunque aún hoy se conocen representantes. Algunas plantas primitivas tras múltiples ramificaciones, situaron todas ellas en un mismo plano a la vez que las soldaron, aparecen estructuras planas y grandes en las terminaciones donde se aprecia claramente las dicotomías de los nervios. Mediante fenómenos de planación y concrescencia aparecieron unas estructuras grandes y llegaron los tejidos mecánicos y conductores. Se dio una serie con un gran éxito y que recibe el nombre de serie macrófila. La hoja es en su origen una macrófila. Cuando germina una semilla se desarrolla una nueva planta y lo primero que se organiza es la raíz. En general, en la semilla existe un cotiledón o dos cotiledones, que son orgánulos que en principio constituyen un almacén de sustancias que van suministrando a la joven planta mientras ésta se desarrolla. Se considera que estos cotiledones desarrollan las primeras hojas. Un cotiledón en principio sólo tiene la función de almacén. El cotiledón, al germinar la planta, puede quedarse enterrado tratándose entonces de una germinación hipogea que sólo tendrá la función de almacén y que suministra sustancias a la planta hasta el agotamiento. Pero la germinación también puede darse por encima del suelo dándose la germinación epigea, entonces llega la luz y muchos de estos cotiledones adquieren clorofila y realizan pues la función clorofílica además de actuar como almacén. Se puede decir que los cotiledones son las primeras hojas. Una planta pronto agota los cotiledones pero ya organiza un auténtico cuerpo vegetativo con tallos y hojas. La morfología y anatomía de tallos y hojas están estrechamente relacionadas. Un órgano no puede existir sin el otro, en conjunto constituyen el vástago. También está en estrecha relación con el sistema parenquimático. Las principales funciones de la hoja son llevar a cabo la Fotosíntesis, que es la transformación de la energía lumínica en energía química, y la transpiración, que es la eliminación de los excesos de agua, en forma de vapor, a través de los estomas, que se encuentran en las hojas. Además, la hoja presenta a través de estructuras como tricomas, ceras, entre otras, una función protectora. La estructura de la hoja generalmente, es primaria y no se forma peridermis y pueden clasificarse, según su origen, como se mencionó anteriormente en:  Micrófilos: son más pequeñas, se originan por crecimiento lateral del tallo.  Macrófilos (megáfilos): rama que quedó con un crecimiento muy limitado y se transformó en hoja. Sucesión foliar En numerosas especies de dicotiledóneas la forma de la hoja se modifica en el curso del desarrollo del individuo. Se distinguen los siguientes tipos de hojas:

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Hojas embrionales o cotiledones: Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su número es característico para cada grupo de plantas: un cotiledón en monocotiledóneas, dos en dicotiledóneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y sólo sirven para absorber (Poáceas) o ceder sustancias alimenticias a la plántula en desarrollo (Pisum sativum, Quercus). En otros casos son órganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomófilos, como en el palo borracho rosado (Chorisia speciosa), en el fresno, etc. En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las únicas hojas que se forman. Una se agranda considerablemente, y constituye una hoja vegetativa de larga duración. En su axila se desarrolla la inflorescencia. FIG 78: Modificaciones foliares

2. 3.

Hojas primordiales o primordios foliares: Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor número de folíolos, mientras en otras plantas como la arveja son más reducidas. Hojas vegetativas o nomófilos: Aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas, y son las hojas características de cada especie.

En ciertas plantas hay hojas de tamaño y forma diferentes: el fenómeno se llama heterofilia. Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son acintadas y las hojas emergentes tienen la lámina elíptica o romboidal.

FIG 79: Sucesión foliar en Delonix regia, chivato

FIG 80: Heterofilia en Eichornia azurea

4.

Profilos: Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos u otras hojas como brácteas o antófilos. 5. Hojas preflorales: Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve sésil, y la coloración puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas. 6. Antófilos u hojas florales: Son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales. Histología Foliar El limbo presenta una organización compleja que le permite optimizar la absorción de energía. Presenta epidermis por la parte de arriba y por la de abajo. La parte de arriba se conoce con el nombre de haz y está orientada hacia la luz, cuenta con una epidermis donde suele ser muy patente la cutícula, es pues una zona muy impermeable. Debajo de la epidermis, que es bastante translúcida, tenemos unas grandes células que son verdes por su riqueza en cloroplastos y que se encuentran formando una serie paralela muy organizada y apretada que recibe el nombre de empalizada, así que el conjunto de estas células se conoce como parénquima clorofílico o en empalizada. Puede apreciarse la existencia de tejidos conductores, nervios que están constituidos por vasos de xilema y floema frecuentemente acompañados por fibras Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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mecánicas y otro tipo de parénquima también verde, pero no tan intenso como el clorofílico, cuyas células se sitúan más irregularmente dejando espacios entre sí, recordando a una esponja, es el parénquima esponjoso o laminar, por lo tanto realiza la función clorofílica y permite el intercambio de gases gracias a estos espacios intercelulares conectando hacia la parte baja de la hoja, que recibe el nombre de envés, con el exterior. En el envés la hoja también está limitada con otra epidermis que presenta los estomas que en raras excepciones también aparecen en el haz. Los estomas conectan con los espacios celulares mediante unas pequeñas cavidades que reciben el nombre de cámara subestomática, es decir, a estas cámaras llegan los canales de los espacios de parénquima lagunar. A veces estos conductos están rellenos de sustancias. También pueden aparecer las esclereidas que ayudan a mantener la forma por lo que son un tejido mecánico, en las hojas son frecuentes las astroesclereidas que son células pétreas que forman una especie de endoesqueleto. FIG 81: Morfología histológica de la hoja

SISTEMA DÉRMICO (TEJIDO PROTECTOR) Constituido por una sola capa de células; se origina de la capa más periférica del cono vegetativo; esta capa que por divisiones en un solo sentido se llama Protodermis. Capa meristemática que por divisiones surgirá el tejido protector primario, denominado EPIDERMIS. Está ubicado hacia la periferia cubriendo órganos o internamente entre tejidos adultos diferenciados. El tejido protector primario de la raíz es la Hipodermis. En todas las raíces y en algunos tallos, se encuentra un tejido protector del cilindro vascular, que es la Endodermis. FIG 82 y 83: Capas que componen la epidermis

Si la planta presenta crecimiento secundario, la epidermis se transforma en peridermis y esta se origina a partir del cámbium suberoso o felógeno. EPIDERMIS La epidermis es un tejido altamente especializado, sirve de protección y comunicación con el medio ambiente; está formado por una sola capa de células (monoestratificada). En algunas raíces aéreas y algunas hojas, es multiestratificada y recibe el nombre de Velamen. Las células presentan diversas formas: prismáticas, poliédricas o irregulares, no presentan espacios intercelulares; el protoplasma está plenamente diferenciado, citoplasma casi homogéneo parietal y núcleo lenticular parietal, al centro una vacuola; en el jugo celular encontramos una coloración diferente al de los cloroplastos ya que es uniforme y esto se debe a la presencia de ANTOCIANINOS que son glucósidos que tienen un pH determinado y varían en color del azul o violeta al púrpura o rojo. En las plantas terrestres la epidermis es incolora, pero en las que viven en lugares húmedos pobres en iluminación, la epidermis presenta cloroplastos. La epidermis también presenta variados tipos celulares: Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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1. CÉLULAS EPIDÉRMICAS TÍPICAS: se originan en la Protodermis, presentan forma isodiamétrica o alargada. En algunas hojas y pétalos muestran contornos ondulados. Sin espacios intercelulares, sólo presentan los espacios que dejan las células oclusivas, de los estomas. El protoplasma se encuentra vivo, con protoplastidios, con clorofila y almidón. Con una gran vacuola. Generalmente, sólo tienen pared primaria, en las cuales pueden observarse plasmodesmos, que se encuentran en la pared dorsal (ectodesmos). Su función es de secreción de sustancias. En las células epidérmicas observamos que la pared celular externa, por encima de la lámina media se encuentra engrosada (engrosamientos de sustancias pécticas, capa de pectinas), mientras que las paredes laterales y ventrales permanecen delgadas; las más externas producen CUTINA y es expulsada hacia la pared celular y se deposita formando una fina película continua de cutina pura llamándola CUTÍCULA (formada por sustancias grasas); las paredes celulares son celulósicas, por lo tanto, se le llamará a esta capa, CAPA CELULOSICA CUTINIZADA. La cutina, se encuentra presente en tallos, hojas y porciones maduras de la raíz. Es impermeable al agua y protege a los órganos internos de la desecación. En plantas acuáticas y plantas con intercambio gaseoso, es una capa muy fina, por el contrario, en plantas de climas secos es gruesa. En las partes aéreas, además, se encuentra con ceras, que dan brillo a hojas y frutos. Las ceras más la cutina, son sintetizadas en la célula, son liberadas por los ectodesmos y se polimerizan en la superficie. FIG 84: Células epidérmicas 2.

ESTOMAS: Par de células de forma reniforme o semiluna que están unidas por su cara ventral o interna, forma un espacio esquizógeno llamado OSTIOLO o PORO; la pared celular de estas células está parcialmente engrosada, la pared dorsal y vecina de las células epidérmicas es delgada y convexa y la pared ventral es fuertemente engrosada; el protoplasma es denso con cloroplastos en número variado, también amiloplastos. En un corte transversal vemos la forma del estoma, y se observa que por debajo de estas dos células estomáticas hay una depresión, encontramos una CAMARA SUBESTOMATICA relacionada con la pared celular de las células vecinas. En la noche el ostiolo esta cerrado y no hay intercambio gaseoso, este se realiza por la cutícula. En el día el pH aumenta, y se origina una enzima que disuelve al almidón del amiloplasto, y se vuelve azúcar y aumenta la presión osmótica, entonces toma agua y como también hay luz, empieza a funcionar; la célula se pone turgente y se hincha, entonces la pared delgada se estira y se va hacia fuera, por esta razón, el ostiolo se abre mientras las condiciones sean favorables F IG 85: Estructura de la hoja y de los estomas  ESTOMA AERIFERO: intercambio gaseoso.  ESTOMA ACUÍFERO: Absorbe y pierde agua.

FIG 86: Sistema de cierre y apertura de los estomas

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3. CÉLULAS BULIFORMES: intervienen en el enrollamiento y desenrrollamiento de las hojas, mediante movimientos hidrocásicos, debidos al agua. Se encuentra en la epidermis de Poáceas y otras monocotiledóneas. Son células muy grandes y sin cloroplastos, de pared delgada y sólo de tipo primario. Se distribuyen formando bandas paralelas a los vasos conductores o bien en masa en las zonas de los pliegues de las hojas. Transversalmente las bandas toman forma de V. 4. PELOS O TRICOMAS: Formación de células que se desarrollan sobre la epidermis, a partir de las células del estrato epidérmico; pueden ser unicelulares o pluricelulares, se diferencian varios tipos formados por células vivas o muertas, en este caso se da por diferenciación, el protoplasma muere y el lúmen celular se llena de aire, tiene efecto benéfico ya que al incidir los rayos luminosos son reflejados y como el aire es mal conductor del calor entonces estos rayos sólo calientan la superficie y se forma como una cámara protectora. Estos pelos son denominados PELOS PROTECTORES. Pueden ser persistentes o no, estar vivos o muertos, sus paredes son celulósicas y su color suele ser blanquecino. Entre las funciones que se le atribuyen, podemos destacar: FIG 87: Diversidad de formas de los tricoma Protección a: Iluminación excesiva Cambios de temperatura Evaporación excesiva (deshidratación) Soporte, plantas trepadoras Absorción de agua y nutrientes, pelos radiculares o absorbentes. Secreciones, de diversos tipos: pelos glandulares Los pelos o tricomas se pueden clasificar de acuerdo al número de células o a su forma. De acuerdo, al número de células se clasifican en: Unicelulares: provienen de una única célula protodérmica. Son: Papilares en la epidermis de los pétalos. Alargados simples (filiformes) Alargados enrollados en la cara inferior de los sépalos. Estrellados, típicos de crucíferas. Ramificados, sin perder su carácter unicelular. Pluricelulares: formados por más de una célula, pudiendo ser: Alargados simples: columnas de varias células dispuestas, una, a continuación de la otra. Ramificados: formadas por ramas. Estrellados: con pie basal. Escuamiformes: pelos escamosos, peltados o no. Lanosos: columnas de células en varias hileras. Los pelos de acuerdo a su forma y función, se pueden clasificar en pelos especializados, de diversos tipos: Pelos glandulares: son tanto uni como pluricelulares. Con una cabeza (región secretora) y un pedúnculo. Pelos urticantes: presentan una pared engrosada en su base con Carbonato de calcio y en su ápice Sílice. Contienen líquido urticante (colina y sustancias histamínicas), que sale a presión por la turgencia vacuolar. Pelos radicales o absorbentes: absorben agua y nutrientes, se encuentran en la raíz de las plantas.

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D.A.C.E.F.y N. FIG 88: Glandulares

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FIG 89: Urticantes

TEJIDOS SECRETORES Secreción: eliminación de sustancias desde el protoplasma celular. En la planta existen distintas sustancias encargadas de la secreción, que varían en su grado de especialización y en su localización. Encontramos de dos tipos: 1. ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS: segregan contenidos a las partes internas de las plantas. Existen tres tipos básicos: Células secretoras: son de origen parenquimático o epidérmico, contienen distintas sustancias como: aceites, resinas, bálsamos, gomas, cristales, sales, etc. También se llaman Idioblastos secretores. Se encuentran aisladas, en hileras o grupos Espacios secretores: son cavidades o canales, que contienen productos de secreción y que se han formado por esquizogénesis, como son los canales resiníferos, gomíferos, etc. O por lisogénesis (espacios en cortezas de citrus, eucaliptus, entre otros). Lactíferos: se encuentran en aproximadamente 20 familias, recorren todos los órganos de una planta, normalmente se encuentran asociados al Floema. Contienen látex bajo presión positiva. Los lactíferos, se encuentran formados por células lactíferas alineadas. De paredes transversales muy finas, que se rompen en la madurez. Las paredes longitudinales son más gruesas y muy hidratadas, con abundantes campos de poros primarios. En la madurez pueden no tener núcleo y presentan pocos organelos. Muestran una gran vacuola o muchas pequeñas, conteniendo abundantes productos metabólicos. Látex: es un líquido blanquecino o anaranjado. Es el resultado de la emulsión en agua de una gran variedad de sustancias como: sales, ácidos orgánicos, alcaloides, azúcares, taninos, resinas, ácidos esenciales, mucílagos, almidón, caucho, carotenos, etc. Función del látex: no se encuentra bien definida, se le atribuye una función defensiva o de almacenamiento de productos del metabolismo secundario. Clasificación de los Lactíferos Lactíferos no articulados o apocíticos: cada célula se alarga enormemente y se extiende por toda la planta, sin anastomosarse, mediante intrusión en los espacios intercelulares. Presentan células multinucleadas de dos tipos: No ramificadas: Cannabis, Urtica, Vinca. Ramificadas: Euphorbia, Ficus, Nerium Lactíferos articulados o simplásticos: se producen por la fusión de varias células mononucleadas, que posteriormente pierden sus paredes transversales, dando lugar a las células multinucleadas. Dos tipos: No ramificadas: Allium, Musa, Ipomea Ramificadas: Papaver, Carica, Hevea

FIG 90: Lactíferos articulados Apuntes de Clases 2012

FIG 91: Clasificación de los lactíferos Botánica Farmacia

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2. ESTRUCTURAS SECRETORAS EXTERNAS: segregan contenidos a la parte interna de la planta. Existen cuatro tipos básicos: Tricomas secretores o glandulares: están formados por células epidérmicas modificadas, especializadas en la secreción de sustancias. Las células epidérmicas se dividen y forman una o varias estratas de células sustantes o colectoras y, en la parte más apical, una o varias células secretoras, con abundante retículo endoplasmático liso y rugoso, mitocondrias y aparato del Golgi. Se clasifican según la forma en que se vierte la secreción al exterior. Así, se observa: La secreción se almacena entre la pared y la cutícula, va empujando hasta despegar la cutícula. Cualquier contacto rompe la cutícula y la secreción sale al exterior. Común en glándulas mucilaginosas y coléteres. La secreción se acumula en el mismo lugar, pero nunca llega a romper la cutícula. Cuando alcanza cierto nivel, se extruye a través de canales o poros de forma controlada. Común en Hidatodos activos, coléteres y en glándulas productoras de terpenos o mucílagos. La secreción se libera sólo al envejecer la zona donde se acumula. Pelos vesiculosos de sal. Tipos de Tricomas secretores o glandulares Hidatodos activos: secretan una solución acuosa de ácidos orgánicos. Constan de un pedúnculo uniseriado, con cabeza oval y pluricelular. La secreción se acumula entre la pared y la cutícula y se extruye en forma de pequeñas gotitas a través de poros en la cutícula. Tricomas secretores de sal: Tipo 1: pelos vesiculosos formados por un pedúnculo uniseriado, que termina en una gran célula secretora apical, la que posee una gran vacuola central, donde se acumula la sal. La sal se secreta al exterior al morir la célula. Tipo 2: glándulas pluricelulares, sin pedúnculo y con una base células secretoras apicales. La cutícula presenta poros por los que se excreta la sal. Tricomas secretores de terpenos: célula basal con pedúnculo uniseriado de una o varias células y una porción apical de una o varias células secretoras. Los terpenos aparecen como pequeñas gotitas de aceite, que se almacena en cantidad moderada en el citoplasma o se acumula entre la pared y la cutícula. Coléteres: secretan una mezcla de terpenos y mucílagos de consistencia pegajosa. Son glándulas pedunculadas o sésiles, con una porción apical ensanchada multicelular. La secreción es liberada por la ruptura de la cutícula. Nectarios: tejidos especializados en producción de néctar (líquido azucarado, que procede del floema). Los nectarios estructuralmente, pueden ser: Estructurales: distintos del tejido adyacente. No estructurales: no son diferentes del tejido adyacente. Según la parte de la planta donde se encuentren, pueden ser: Nectarios florales: Perigoniales: sobre el perianto Talámicos: sobre el tálamo o receptáculo (marginales, anulares o tubulares). Estaminales: sobre los estambres. Ováricos: sobre la pared el ovario. Estilares: sobre el estilo. Nectarios extraflorales: se encuentran en partes vegetativas como pecíolos (Pasifloras), estípulas (Vincas), dientes de hojas (Prunus). Son evolutivamente más primitivos que los florales. Osmóforos: son tejidos secretores que producen sustancias olorosas (ácidos esenciales y otros), que liberan al aire, para atraer insectos polinizadores. Durante la emisión se produce una gran gasto de energía. Generalmente, se encuentran en el perianto, se tiñen con colores lipófilos. El tejido puede tener varias capas de células. Hidatodos pasivos: eliminan agua líquida, a través de un fenómeno, denominado Gutación. Se encuentran en bordes y ápices foliares. Están formados por tejido parenquimatoso, denominado epitema, que conecta las traqueidas del xilema foliar con el medio externo. El agua sale por presión radicular.

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MORFOLOGÍA FOLIAR Hoja de Dicotiledóneas Las partes de una hoja de dicotiledónea son: 1. Limbo o lámina: porción verde, aplanada, delgada, con dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el ápice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde más oscuro, se llama discolora. 2. Pecíolo: une la lámina con el tallo, es generalmente cilíndrico, estrecho. En Victoria cruziana (irupé) el pecíolo es muy largo, puede alcanzar 2 metros, y además se inserta en el centro de la lámina (hoja peltada). Se denomina sésil a la hoja que carece de pecíolo. 3. Base foliar: algunas veces llamada vaina, es la porción ensanchada donde el pecíolo se inserta en el tallo. 4. Estípulas: están situadas sobre la base foliar, a ambos lados del pecíolo, son apéndices de forma diversa, a veces foliáceos. Las diversas partes de la hoja pueden presentar desarrollo y forma muy variables, explicándose así la gran variabilidad morfológica de las hojas en este grupo vegetal. FIG 92: Estructura de una hoja LÁMINA O LIMBO: El aspecto de la lámina foliar depende de su forma, del grado de división de la misma, del dibujo del margen y del tipo de venación. Organización de la hoja Hoja Simple: Cuando la hoja es simple, consta de una sola lámina foliar. Ésta puede ser: Entera hendida (fida o lobada), la incisión es menor que el 50%. partida, cuando la incisión es mayor que el 50%. sectada, cuando la incisión llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con porciones de base ancha, no articuladas sobre la vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum, Foeniculum). CUADRO 15: Organización Foliar. Hojas Simples Organización de la lámina foliar: hoja simple Entera (Eugenia uniflora, ñangapirí)

Pinnatífida (Turnera sidoides)

Palmatífida (Platanus sp., plátano)

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Pinnatipartida (Quercus robur, roble)

Palmatipartida (Passiflora caerulea, mburucuyá)

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Pinnatisecta (Taraxacum officinale, diente de león)

Palmatisecta (Manihot esculenta, mandioca)

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Hoja Compuesta: La lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, articuladas sobre el raquis de una hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener peciólulos o ser sésiles. FIG 93: Estructura de la hoja compuesta

Imparipinnada (Fraxinus, fresno) Bipinnada paripinnada (Acacia sp.) Palmaticompuesta(Tabebuia

heptaphylla, lapacho rosado)

CUAD RO 16: Organización de la lámina foliar: hojas compuestas con más de tres folíolos Según el número de folíolos la hoja se puede clasificar en diferentes tipos. Cuando hay más de tres folíolos, según su disposición la hoja puede ser: 1. Pinnada: subunidades o pinnas dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Puede ser paripinnada o imparipinnada. Según el grado de división la lámina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lámina se llaman pínulas. 2. Palmaticompuesta: subunidades o folíolos insertos en el extremo del raquis, (lapacho, palo borracho). Si los folíolos están divididos, la disposición de los foliólulos será pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas. Forma Tipos de lámina foliar Lanceolada, hastada, romboidal, obromboidal, elíptica,oblonga, triangular, obtriangular, cordada, obcordada, ovada, obovada, reniforme, linear. También hay términos especiales como: escuamiforme, acicular, panduriforme, orbicular, etc.

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FIG 94: Diferentes tipos de lámina foliar

Base de la lámina: cuneada, aguda, redondeada, cordada, truncada, hastada, sagitada, peltada. FIG 95: Diferentes formas de la base de l lámina foliar

Ápice: Acuminado, agudo, redondeado, obtuso, retuso, obcordado, cuspidado, mucronado, truncado, emarginado, atenuado, etc. FIG 96: Diferentes tipos de ápices de la lámina foliar Margen Entero (Erythrina crista-galli, seibo). serrulado, aserrado (Mespilus germanica, níspero). doblemente aserrado (Turnera orientalis). crenado (Pelargonium hortorum, malvón). lobado (Quercus robur, roble). sinuado, ondulado, inciso, eroso, dentado (Macfadyena dentata, uña de gato).  revoluto (Rosmarinus officinalis, romero).  involuto.  plano.      

FIG 97: Diversidad de márgenes foliares También tienen importancia la espaciación de las proyecciones y su tamaño (igual o desigual, o doble). Venación foliar A la hoja entran uno o más rastros foliares. Pueden continuar en igual número a lo largo de toda la hoja o pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar. Las venas primarias son haces vasculares sencillos o varios haces asociados. La disposición de las venas se llama venación o nervadura. Generalmente las venas más gruesas son salientes o hundidas en el envés y prominentes en la haz. La venación puede ser: a) Venación abierta: todas las venas acaban libremente en el interior de las hojas o en sus márgenes No hay anastomosis entre las venas. Rara en dicotiledóneas (Circaeaster, Kingdonia uniflora). Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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FIG 98: Venación abierta

b) Venación cerrada: Las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras formando una red que facilita la difusión de líquidos. Es más avanzada, y asegura la nutrición a las porciones rasgadas o heridas. La venación presenta dos niveles de organización, la venación mayor y la venación menor. FIG 99: Venación cerrada Tipos de venación mayor Los tipos de venación mayor se establecen teniendo en cuenta las venas primarias o venas más gruesas de la hoja. Una hoja puede tener una vena primaria, en ese caso llamada vena media o varias. Las venas secundarias parten de las venas primarias. El ángulo que determinan en su unión con ellas recibe el nombre de ángulo de divergencia. De las venas secundarias divergen las venas terciarias, y así sucesivamente. La venación puede ser: a) Pinnada. Las hojas con este tipo de venación tienen una vena principal con venas secundarias escalonadas a lo largo de la misma. Presenta tres variantes: b) Craspedódroma: venas secundarias terminando en el margen c) Camptódroma: venas secundarias terminando antes del margen d) Hifódroma: venas secundarias y menores ausentes, rudimentarias o escondidas en el mesófilo carnoso o coriáceo

FIG 100: Tipos de venación: Craspedódroma

Camptódroma

Hifódroma

a) Paralelódroma: 2 ó más venas primarias originándose a cada lado de la base foliar y corriendo paralelas hasta el ápice donde convergen (Plantago sp.) b) Campilódroma: varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando arcos recurvos que convergen hacia el ápice. Se da también en monocotiledóneas. c) Acródroma: dos o mas venas primarias o venas secundarias fuertemente desarrolladas formando arcos no recurvos que convergen hacia el ápice (Saponaria sp., Bupleurum sp.).

FIG 101: Tipos de venación: Paralelódroma Apuntes de Clases 2012

Campilódroma

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Acródroma

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a) Actinódroma: tres o más venas basales que divergen radialmente desde un punto (Malvaceae, Tiliaceae b) Palinactinódroma (pedada): venas primarias divergiendo en una serie de ramificaciones dicotómicas, más o menos distanciadas (Platanus); las dos venas laterales inferiores se ramifican formando ángulos muy abiertos con la vena media.

FIG 102: Tipos de venación:

Actinódroma

Palinactinódroma

Hay otros caracteres que también determinan variantes en la venación, como el curso de las venas, recto o sinuoso, si forman o no arcos cerca del borde para anastomosarse, o si forman una vena intramarginal, etc. Las últimas venas configuran la venación menor, y al unirse entre sí determinan áreas de mesófilo que se llaman aréolas. Cuando la venación es dicotómica abierta (Circaeaster) no hay aréolas. Las aréolas pueden tener forma y tamaño variables, y pueden tener o no terminaciones libres llamadas vénulas en su interior. Las vénulas pueden ser simples o ramificadas. Pecíolo y base foliar Pecíolo Generalmente es estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en la cara superior. Puede ser aplanado y ancho como en Citrus. Puede estar ausente, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama sésil. El limbo de las hojas sésiles puede abrazar al tallo (Bupleurum). Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces ellas se unen entre sí rodeando completamente el tallo (Lonicera implexa, Dianthus, Deianira erubescens). Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la base o el ápice del pecíolo, o pulvínulos situados en los peciólulos de las hojas compuestas. Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estímulos. Los pulvínulos de Mimosa paupera mueven las hojas en respuesta al estímulo por contacto. Base foliar El desarrollo de la base foliar es muy variable. Puede ser muy marcado como en las especies de la familia Umbelliferae constituyendo una vaina. Las bases foliares amplias, envainadoras, son típicas de nudos multilacunares. La base foliar puede estar reducida o faltar, insertándose el pecíolo sobre el tallo. Las estípulas Las estípulas son dos apéndices asociados a la base foliar, a uno y otro lado del pecíolo, presentes a menudo en hojas con nudos trilacunares. Pueden ser libres, de posición lateral, simples (Gossypium hirsutum, algodón), o compuestas (pinnadas en Delonix regia, chivato y Peltophorum dubium, ivira-pita), pequeñas o con dimensiones comparables a las del limbo como sucede en la arveja, Pisum sativum. En Lathyrus aphaca cada hoja comprende 2 grandes estípulas y el limbo foliar está representado sólo por un zarcillo. En otras especies, las estípulas están ausentes. En Ficus religiosa (gomero), y otras especies de Ficus, las estípulas se sueldan entre sí formando un capuchón que protege el meristema apical. En algunas especies las estípulas pueden ser: a. adnatas al pecíolo, como sucede en Rosa. b. coherentes entre sí, las de la misma hoja, con las siguientes variantes: c. axilares o intrapeciolares, entre la hoja y el tallo d. opositifolias, soldadas abrazando el tallo e. ócrea, formando un tubo que encierra el tallo;

FIG 103: adnatas al pecíolo Apuntes de Clases 2012

FIG 104: coherentes entre sí Botánica Farmacia

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FIG 105: Estípulas concrescentes y opositifolias en Coronilla minima f.

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FIG 106: Ócrea en Polygonum

interpeciolares: cuando se sueldan las estípulas de distintas hojas insertas en el mismo nudo, como ocurre en muchas especies de la familia Rubiaceae. FIG 107: Estípulas interpeciolares

Su duración es variable: pueden ser caducas, caer mucho tiempo antes que el resto de la hoja (Delonix) o ser persistentes, cuando permanecen aún después de la caída de la hoja. Las estipelas son análogas a las estípulas y se encuentran en la base de los folíolos en hojas compuestas, como sucede en Desmodium affine (pega-pega). Situación de las hojas en el tallo: Según la disposición de las hojas en el tallo se habla de hojas alternas cuando en cada nudo frecuentemente aparecen hojas una en un sentido y la siguiente en un sentido contrario; de hojas opuestas; de hojas decusadas que son un tipo de hojas opuestas en el que unas se orientan perpendicularmente a las anteriores; de hojas verticiliadas cuando en un nudo aparecen tres o más hojas; y de hojas basales (o en roseta) cuando todas las hojas nacen muy próximas a la base con unos entrenudos del tallo muy cortos.

FIG 108: Disposición de la hoja con respecto al tallo Hoja de Monocotiledóneas Las hojas de monocotiledóneas presentan una diversidad morfológica casi tan grande como las de dicotiledóneas. A pesar de su diversidad, la mayoría de las hojas tienen un aspecto común, característico. Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada. Veremos los tipos más importantes: 1º tipo: presenta limbo entero, alargado, con venación paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza más o menos completamente. La vaina puede cubrir varios entrenudos. En la unión de lámina y vaina puede haber un apéndice laminar, la lígula, en posición vertical. La lámina presenta dos caras bien definidas, homólogas de las caras del limbo de hojas de dicotiledóneas. El haz mediano puede ser más grande y estar asociado a una costilla prominente. Las venas laterales pueden o no formar costillas. Ejemplo: Zea mays, Tulipa, Convallaria. 2º tipo: algunas hojas presentan un pecíolo entre la vaina y la lámina, como en las Araceae. En Eichhornia crassipes, camalote, el pecíolo está inflado, y cada hoja presenta una única estípula intrapeciolar, membranácea, situada entre la hoja y el tallo, terminada en un lóbulo estipular. En Potamogeton las hojas presentan un par de estípulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el pecíolo y la lámina, que les permiten cambiar la posición de la lámina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna). 3º tipo: hojas ensiformes o equitantes, se encuentran en Iridaceae. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina, y las subsiguientes poseen cada vez el limbo más desarrollado. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porción basal de la hoja es envainadora, y la porción apical constituye el limbo, sin haber una diferencia morfológica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis. Apuntes de Clases 2012

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Una organización del mismo tipo muestran las hojas de Allium cepa (cebolla) y Juncus microcephalus, pero con vaina cilíndrica, totalmente cerrada, y lámina cilíndrica cerrada en el ápice, fijada dorsalmente sobre la vaina; la cavidad de la lámina no tiene comunicación con la cavidad de la vaina. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lámina, reducida ésta a una masa de tejido clorofiliano. 4º tipo. En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venación puede ser pinnada: Acrocomia totai, (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum, (pindó), Butia yatay, (yataí); o palmada: Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris, (caranda-í), no es paralela. En Caryota la hoja es doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado, se divide tardíamente. 5º tipo. En Canna spp. (Achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La línea media de la hoja está ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre sí, y las venas periféricas se van desviando en ángulo recto, a lo largo de la lámina, recorriéndola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse por la falta de refuerzos marginales. Hojas de Gimnospermas Hay una forma foliar típica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja tiene dos partes, la lámina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el cojinete foliar. Sobre cada una de sus caras hay dos líneas longitudinales que indican la ubicación de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El género Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En Taxodiáceas, Cupresáceas y Podocarpáceas las hojas son uninervadas y escuamiformes, mientras en algunas especies de Araucariáceas son anchamente ovadas, con varias venas. En Ginkgoáceas la hoja tiene forma de abanico, con limbo expandido, con venación dicotómica abierta. En Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Por fin en Gnetum las hojas son pecioladas, similares a las de dicotiledóneas. El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas primordiales son aciculares, y los nomófilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales son aciculares pero se insertan en ramas largas. Recién después aparecen las hojas escamosas y las ramas cortas. Megafilos: Reciben el nombre de frondes (Filicales). Son hojas de gran tamaño, a menudo compuestas, con venación muy desarrollada. El crecimiento de los megáfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad se prolonga bastante tiempo después que la hoja se ha desplegado, contrariamente a lo que ocurre en las espermatófitas FORMA: presentan un pecíolo, con escamas pardas y una lámina. 1. 2.

Fronde simple: la lámina es alargada, entera (Ophioglossum). Puede ser pinnatífida o pinnatisecta Fronde dividida: la lámina es pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare, o bi- o tripinnada con raquis primario y ráquises secundarios o terciarios como en Polystichum filix-mas y Pteris aquilina respectivamente.

VENACIÓN: la más frecuente es la venación dicotómica abierta, aunque puede ser reticulada, comparable a la de las espermatófitas (Ophioglossum). FILOTAXIS Y VERNACIÓN FILOTAXIS DE LA HOJA Es la disposición de las hojas sobre el tallo. Está íntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el número de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto más densa es la misma, mayor será el número de haces caulinares. El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situación respectiva de varias hojas jóvenes. Las relaciones de las hojas entre sí se representan en los diagramas foliares: el centro es el ápice caulinar, los primordios dibujados más cerca son los más jóvenes, los más lejanos son las hojas más desarrolladas. Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma circunferencia. La mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y la línea media de cada hoja. Apuntes de Clases 2012

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Hay 2 grandes grupos de disposición foliar: verticilada y alterna. El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar. a. DISPOSICIÓN ALTERNA: En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales: a. dística: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos líneas opuestas. b. helicoidal: las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz b. DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al número de hojas por nudo: a. decusada: 2 hojas por nudo. b. verticilada: 3 hojas o más en cada nudo o verticilo. DISPOSICIÓN ALTERNA: En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales: 1.

Filotaxis dística: las hojas se insertan a lo largo de dos líneas opuestas en el tallo, llamadas ortósticos, alternativamente sobre una y otra en cada nudo. Esta disposición es frecuente en monocotiledóneas, y rara en dicotiledóneas.

2.

Filotaxis helicoidal: Las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz. Las hojas se disponen sobre líneas longitudinales que se llaman espirósticos, porque a diferencia de los ortósticos, no son exactamente verticales. Todas las hojas que se encuentran situadas sobre un mismo espiróstico son inervadas por trazas foliares que nacen sobre un mismo simpodio vascular. Mirando desde el ápice, cuando las hojas son numerosas y los entrenudos son muy cortos, como ocurre en las Crasuláceas o en las piñas de las Coníferas, se observan alineaciones secundarias denominadas parásticos, que marcan las líneas de contacto de cada hoja con las anteriores o sucesivas. FIG 109: Filotaxis helicoidal

FIG 110: 180° divergencia y 2 ortósticos

FIG 111: 144° divergencia y 5 ortósticos

El ángulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas; comúnmente es constante para todas las hojas de una misma rama. La medición del ángulo de divergencia puede hacerse de dos maneras: a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo espiróstico; se cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo (por ejemplo 2) y el número de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es decir el número de espirósticos (por ejemplo 5). El valor del ángulo será 2/5 de la circunferencia: 144º. b) Se mide directamente el ángulo sobre un corte transversal practicado en una yema, definiendo el centro del tallo sobre el ápice del meristema apical. La mayor parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ángulo de divergencia de 137º-140º. Más raramente, el ángulo mide entre 98º y 100º. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada nudo del tallo. Si se estudian 2 verticilos sucesivos se constata que cada hoja se inserta en un lugar tal que corresponde al espacio que separa las hojas del verticilo siguiente, es decir, que las hojas de los verticilos sucesivos alternan. El número de hojas en cada verticilo varía. El caso más frecuente es dos, y en este caso se trata de filotaxis decusada (Amaranthaceae, Labiatae).

FIG 112: 60° divergencia 6 ortósticos Cuando hay 3 hojas o más en cada verticilo, la filotaxis es verticilada (Apocynaceae). El número de ortósticos es 6 o más. Es excepcional la presencia de 4 hojas en un verticilo.

PREFOLIACIÓN O VERNACIÓN En la yema, las jóvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de su formación. El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposición característica en cada especie, llamada prefoliación o vernación. Se distinguen varios tipos: plana, limbo extendido conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia) replegada, limbo plegado como un abanico (vid) convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga) involuta, limbo con sus margenes arrollados hacia la haz (álamo, peral) revoluta, limbo con márgenes arrollados hacia el envés (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia) circinada, las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserción sobre el raquis. Esta prefoliación es característica de las pteridófitas, y se presenta raramente en espermatófitas (Ejs.: Utricularia foliosa y U. gibba) FIG 113: Distintos tipos de Prefoliación

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REPRODUCCIÓN VEGETAL A. REPRODUCCIÓN ASEXUAL La reproducción asexual, también conocida como reproducción vegetativa, implica la presencia de un solo progenitor, y la descendencia que resulta es genéticamente idéntica a dicho parental. Los miembros de esta descendencia suelen ser referidos como clones del progenitor. Mediante la reproducción asexual, un vegetal bien adaptado a un medio estable puede producir descendencia rápidamente, la cual gozará de un éxito igual en dicho medio. En la reproducción asexual se produce división celular mediante mitosis, que es la división nuclear que da lugar dos núcleos hijos idénticos al núcleo padre. Las plantas se reproducen asexualmente de varias maneras. Uno de los métodos es a través de vástagos adventicios, también conocidos como “chupones”, que emergen de las raíces de algunas especies, como el álamo. En algunas plantas, la descendencia puede originarse de manera asexual a partir de las hojas, como es el caso de Kalanchoe, el cual produce un nuevo ejemplar cada vez que una de sus hojas toca el suelo. En un invernadero y un laboratorio, numerosos vegetales pueden multiplicarse plantando estacas o esquejes, mediante otras técnicas similares o mediante métodos de cultivo de tejidos. Cada planta resultante de una multiplicación asexual es un clon del progenitor, genéticamente idéntico y producido de manera natural. Las plantas recurren muy a menudo a la reproducción asexual. Uno de los motivos podría ser que la estructura de las plantas, en la que el crecimiento primario, se presta fácilmente a la reproducción asexual, por lo tanto, si las células de una raíz, tallo u hoja pueden convertirse en un meristema apical del vástago, puede formarse un nuevo tallo, que a su vez puede formar con facilidad una raíz en su base. Otro de los motivos puede ser que, al competir con otras plantas por el espacio de crecimiento, la reproducción asexual les permite obtener este espacio más rápidamente. B. REPRODUCCIÓN SEXUAL La reproducción sexual implica la presencia de un progenitor de cada sexo y da lugar a descendientes genéticamente diferentes entre sí y a los padres, que presentan una mezcla de genes de cada progenitor. En este sentido, la reproducción sexual da como resultado nuevas combinaciones genéticas. Aunque la reproducción sexual se da en todos los medios, es especialmente importante para aquellas plantas que viven en ambientes cambiantes, o para los que crecen en diversos ambientes. Como la descendencia originada por la reproducción sexual es genéticamente diferente a la progenie, uno o más hijos pueden adaptarse mejor a un medio determinado, dotando así a la especie de una ventaja competitiva. En la reproducción sexual vegetal participan dos tipos de células reproductoras: espermatozoides y ovocélulas. El espermatozoide (la célula reproductora masculina) fecunda una ovocélula (la célula reproductora femenina, creando un cigoto que se convierte en un embrión, que a su vez da lugar a un organismo adulto. En consecuencia el espermatozoide y las ovocélulas son gametos. En las Gimnospermas y Angiospermas (Antofitas), el embrión está contenido en una semilla, una estructura que incluye el embrión y una reserva de alimentos, todo agrupado dentro de una testa (capa) protectora. La reproducción sexual conlleva alto riesgo, pues las células espermáticas o las ovocélulas pueden dañarse o destruirse, impidiendo que se produzca la fecundación. De hecho, algunos científicos opinan que uno de los objetivos de la reproducción sexual podría ser eliminar poblaciones o genes nocivos, forzando a cada organismo a pasar por una etapa unicelular en la que ciertos genes han de funcionar correctamente para que la célula sobreviva. La reproducción sexual es, además, muy intensiva en términos energéticos. Primero, deben producirse espermatozoides y ovocélulas. Seguidamente, se necesita una gran producción de energía para que el desarrollo del cigoto de lugar a un embrión y, finalmente, a un organismo adulto pluricelular. Dadas estas condiciones ¿Por qué se produce la reproducción sexual? Aparentemente, la diversidad genética generada por la reproducción sexual proporciona una inmensa ventaja selectiva a muchos organismos. Si la descendencia posee variabilidad genética, la especie tendrá un mayor potencial para sobrevivir en un ambiente determinado, especialmente si algún parámetro de dicho ambiente sufre un cambio. Algunas plantas, como el diente de león y la violeta, cuta reproducción es tanto sexual como asexual en un abanico de ambientes cambiantes o estables. El ciclo sexual de una planta presenta fases pluricelulares, tanto haploides como diploides. Los ciclos sexuales de las plantas difieren sobremanera de los de los animales de mayor tamaño. En los humanos y otros animales, la fase pluricelular es diploide, y las únicas células haploides son espermatozoides u ovocélula. Los ciclos vitales sexuales de las plantas son más complejos, pues existen dos fases o formas pluricelulares de cada planta. Una fase es la llamada esporófito (del griego “planta productora de esporas”) y está constituido por células diploides. La otra fase es la llamada gametófito (del griego “planta productora de gametos”) y consiste en células haploides. Los ciclos sexuales vitales de las plantas implican una alternancia de generaciones, en la que estas dos fases adultas se alternan en la producción o generación de la otra. Un ciclo vital sexual típico de una planta comprende cinco pasos: Apuntes de Clases 2012

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Algunas células de un esporófito pluricelular diploide experimentan una meiosis, para producir esporas haploides. La espora experimenta una mitosis, para producir un gametófito pluricelular haploide. Una o más células del gametófito experimentan una mitosis para producir espermatozoides u ovocélulas haploides. El espermatozoide y la ovocélula se combinan mediante fecundación, para producir un cigoto diploide. El cigoto experimenta una mitosis para producir un esporófito pluricelular diploide.

En las plantas, la meiosis sólo produce esporas haploides, mientras que en los animales sólo produce gametos. En los hongos, las esporas pueden generarse por meiosis o mitosis y pueden ser tanto haploides como diploides. Según la especie vegetal, los esporófitos y gametófitos varían de tamaño relativo. Además, cada forma puede vivir o no independientemente. En la mayoría de los Briófitos, el gametófito es mayor que el esporófito. Por ejemplo, al observar una capa de musgo, vemos sobre todo gametófitos, y los esporófitos aparecen como apéndices adheridos a ellos. Sin embargo, en las plantas vasculares, el gametófito es mucho más pequeño que el esporófito. En la mayoría de las plantas vasculares sin semillas, como los helechos, los gametófitos suelen ser individuos separados, con una vida independiente. El esporófito del helecho es la planta familiar del helecho, mientras que el gametófito del helecho es una estructura foliar cordiforme de apenas unos milímetros de diámetro. En las plantas con semillas, como las Coníferas y las Angiospermas, el gametófito es microscópico en relación con el esporófito y depende de éste para nutrirse. Cuando observamos una Conífera o una Angiosperma, en realidad estamos viendo el esporófito. Los gametófitos de las Gimnospermas se encuentran en las piñas, mientras que los de las Angiospermas se encuentran en las flores. También existen variaciones sexuales en el tipo de esporas producidas y, por lo tanto, en el tipo de gametófitos que derivan de ellas. En los helechos y la mayoría de otras plantas vasculares sin semillas, un solo tipo de espora da lugar a un gametófito bisexual, que produce tanto ovocélulas como espermatozoides. No obstante, la mayoría de las plantas con semilla presenta dos tipos de esporas: una macrospora, que produce un gametofito femenino, y una microspora que produce un gametofito femenino. Los botánicos han discutido las razones por las que en los ciclos vitales sexuales de las plantas participan esporófitos y gametófitos. La teoría más extendida es que cada una de estas generaciones pluricelulares dota al organismo de una ventaja selectiva. Por ejemplo, en las plantas sin semillas, el esporófito suele aportar una ventaja significativa al crecer en suelos secos. Mientras, los gametófitos de vida independiente suelen ser pequeños y permiten que la reproducción sexual se produzca de forma rápida con una cantidad mínima de agua, para permitir al espermatozoide nadar hasta la ovocélula. Por esa razón, los helechos pueden vivir lejos del agua y seguir obteniendo del rocío, la niebla o las precipitaciones esporádicas el agua necesaria para reproducirse.

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LA FLOR La flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que se insertan hojas modificadas, los antófilos u hojas florales. En la flor tienen lugar los pasos esenciales de la reproducción sexual que son la meiosis y la fecundación. La flor más grande es la de Rafflesia arnoldii, planta parásita de Vitáceas del sur de Asia. La flor mide más de 1 m de diámetro y pesa más de 7 kg. (Gentry). Algunas flores se encuentran en la axila de hojas vegetativas verdes o nomófilos, como las de la alegría del hogar. A veces la forma de las hojas se modifica, al pasar al estado floral, dando lugar a las brácteas o hipsófilos, generalmente coloridas, como las brácteas amarillas de Pachystachys lutea, y las de color rojo en Euphorbia pulcherrima. Las flores están acompañadas de profilos o bractéolas, uno de posición dorsal en monocotiledóneas y dos de posición lateral en dicotiledóneas, generalmente. La flor está unida al tallo por un eje, el pedúnculo floral, que se ensancha en su parte superior para formar el receptáculo en el que se insertan las piezas de los verticilos florales. La flor está unida al tallo por un eje, el pedúnculo floral, que se ensancha en su parte superior para formar el receptáculo en el que se insertan las piezas de los verticilos florales. FIG 114: Estructura floral

Desde el exterior hacia el interior de una flor completa se distinguen los siguientes verticilos:    

Cáliz formado por los sépalos. Corola formada por los pétalos. Androceo formado por los estambres, donde se forma el polen. Gineceo formado por los carpelos, que albergan los óvulos.

Los dos primeros verticilos constituyen el perianto, conjunto de piezas estériles. Los dos últimos están formados por piezas fértiles. Hasta el momento se conoce una sola planta, Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae, monocotiledónea) en la que los 3 estambres están en posición central y los carpelos, numerosos, están alrededor. Las piezas de cada verticilo pueden soldarse entre sí, o con las piezas de otros verticilos. En el primer caso, se habla de cohesión, y en el segundo de adnación. FIG 115: Disposición en espiral de las piezas florales Disposición de las piezas florales Las piezas se disponen sobre el eje de dos maneras: 1. 2.

Disposición espiralada: las piezas se insertan a diferente nivel, describiendo una espiral que es homóloga con la espira generatriz de los nomófilos. Ej.: Magnolia grandiflora, Victoria cruziana, Nymphaea spp., Cactáceas. Disposición verticilada o cíclica: Las piezas se disponen en verticilos, o sea que en cada nudo se insertan varias. Cada pieza de un verticilo alterna con las del siguiente, por ejemplo los pétalos alternan con los sépalos. El número de verticilos puede variar: lo más frecuente son las flores tetracíclicas, como las de Solanum o pentacíclicas, que presentan dos verticilos de estambres como las de Sedum sexangulare y Lilium sp.. En Poncirus trifoliata hay varios verticilos de estambres, es decir que la flor presenta más de 5 verticilos.

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FIG 116: Disposición cíclica de las piezas florales Según el número de piezas de cada verticilo las flores son dímeras, trímeras, etc. Las dicotiledóneas tienen generalmente verticilos de 4-5 piezas, aunque hay familias como las Annonaceae que presentan flores trímeras. Generalmente las flores de monocotiledóneas son trímeras o sea que los verticilos tienen tres partes o múltiplo de tres; algunas familias presentan flores dímeras como las Stemonaceae o tetrámeras como las Potamogetonaceae.

Simetría y sexualidad floral Se denomina simetría a la repetición regular de elementos estructurales similares o iguales que ocurre en los órganos. Se denomina simetría a la repetición regular de elementos estructurales similares o iguales que ocurre en los órganos. Las flores acíclicas son asimétricas o irregulares porque no tienen ningún plano de simetría. Ej.: Liriodendron. Las flores cíclicas pueden ser: Radiadas, actinomorfas o polisimétricas: cuando presentan 3 o más planos de simetría con respecto al eje. Ej.emplo: Hoya, Tulipa. Zigomorfas, dorsiventrales o monosimétricas: cuando tienen un solo plano de simetría, y cada mitad es la imagen especular de la otra. Esta estructura está con frecuencia en relación con la formación de un lugar de apoyo para posarse los animales polinizadores. Ej.: leguminosas, bignoniáceas.

FIG 117: Disposición de las piezas florales

FIG 118: Diagrama floral de orquídea antes de la resupinación, el labelo en posición superior

FIG 119: Diagrama floral de Canna indica, flor secundariamente asimétrica

El pedicelo o el ovario pueden torcerse 180°, invirtiendo la flor. Este fenómeno se denomina resupinación. Ocurre en varios grupos y prevalece en las orquídeas, en las cuales el labelo con frecuencia presenta un espolón. Secundariamente asimétricas, sin planos de simetría por reducción (pérdida) de piezas, o cambios de posición (Canna, Marantha). Sexualidad floral Está relacionada con los verticilos reproductivos presentes en la flor. Las variantes son:  

Flor monoclina, perfecta, hermafrodita o bisexual: tiene androceo y gineceo. Ej.: Sisyrinchium pachyrhizum, Erytrhina crista-galli, Canna indica. Flor diclina, imperfecta o unisexual: la flor tiene sólo un verticilo reproductivo, puede ser estaminada o masculina, o pistilada o femenina. Ej.: Cucurbita, Carica, Morus. Apuntes de Clases 2012

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Flor neutra: la flor no presenta verticilos reproductivos, sólo tiene perianto. Se encuentran en la periferia de inflorescencias, ej. la hortensia (Hydrangea), y las flores liguladas de los capítulos de muchas compuestas como el girasol, la margarita.

Perianto: Cáliz El perianto está compuesto por los dos verticilos estériles: cáliz y corola. Teniendo en cuenta la presencia o ausencia de estos verticilos, y sus características, las flores se clasifican en: Flores aperiantadas, aclamídeas o desnudas. Sin perianto, como las de Salix y Fraxinus. Flores periantadas, clamídeas o vestidas (del latín clamide: vestidura): con perianto. Según cómo esté formado el perianto las flores se distinguen en: Monoclamídeas o apétalas: tienen sólo cáliz (Urticaceae). En Clematis (Ranunculaceae) los sépalos son petaloides, es decir que tienen el colorido y la forma propia de los pétalos. Diclamídeas: presentan dos verticilos en el perianto. Las homoclamídeas tienen dos verticilos semejantes, en este caso se habla de perigonio y las piezas se denominan tépalos. El perigonio será calicino o corolino según su coloración y aspecto. Las heteroclamídeas presentan cáliz y corola diferenciados. CÁLIZ Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente verdes. Presenta una estructura similar a la de las hojas, es decir, una epidermis adaxial y abaxial con estomas y tricomas. Parénquima homogéneo, en algunos casos en empalizada. Los haces vasculares se orientan con el floema hacia el exterior de la flor y el xilema hacia el interior. Si los sépalos están libres entre sí el cáliz es dialisépalo, si están unidos es gamosépalo como en el clavel, el seibo, Datura, Kalanchoe, etc. En el cáliz gamosépalo se pueden distinguir: el tubo (porción en que los sépalos están unidos), la garganta, lugar donde se separan, y el limbo, porción libre, formada por lóbulos. Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En las Compositae está formado por pelos o cerdas que constituyen el papus o vilano. Según su duración puede ser: efímero o fugaz, se desprende al abrirse la flor, como en la amapola; deciduo, se desprende después de la fecundación (es el más común); persistente cuando acompaña al fruto, como en Physalis o Malus. Pueden formar espolones nectaríferos como en Viola y Tropaeolum, o ser petaloides algunos sépalos como en Impatiens sultani (alegría del hogar). CALÍCULO Es un conjunto de hipsófilos ubicado por debajo del cáliz en muchas Malvaceae. Toman parte en la función protectora y su número de piezas suele ser diferente al del cáliz. FIG 120: Cáliz y calículo en Hibiscus (Malvaceae)

COROLA Los pétalos son los antófilos que forman la corola. Los pétalos son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados. La corola presenta una histología similar a la de los sépalos. La epidermis con cutícula y algún estoma. Puede haber tricomas. Parénquima con abundantes cloroplastos. Presencia de pigmentos antocianos disueltos en el citoplasma: colores azules, violetas o púrpuras. Además, se encuentran carotenos (rojos) y xantofilas (amarillos). Los vasos conductores se encuentran reducidos en número. El floema se orienta hacia el exterior de la flor y el xilema hacia el interior. No suelen tener colénquima, a diferencia de los sépalos. Suelen llevar osmóforos. Los pétalos generalmente, se caen tras la fecundación. Un pétalo consta de la uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte ensanchada y vistosa. Apuntes de Clases 2012

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FIG 121: La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en Dianthus. La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado. Si los pétalos son libres entre sí la corola es dialipétala; si son concrescentes entre sí es gamopétala, y como en el cáliz presenta tubo, garganta, limbo. La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada:  Tubulosa: cilíndrica, como en las flores centrales de los capítulos de la familia Compositae (compuestas).  Infundibuliforme: forma de embudo (Ipomoea).  Campanulada: tubo inflado, parecido a una campana (Brachychiton, Convallaria).  Hipocrateriforme: tubo largo y delgado, limbo plano (Jazminum, Nierembergia).  Labiada: limbo con dos segmentos desiguales (Salvia splendens).  Ligulada: el limbo tiene forma de lengüeta. Este tipo de corola se ve en las flores periféricas de las Compuestas  Espolonada: con uno o varios espolones nectaríferos, en el caso de Aquilegia orientados hacia arriba. Si los pétalos se parecen a los sépalos, se denominan sepaloides. Si son iguales, reciben el nombre de tépalos. Si los pétalos son muy pequeños, como en las Poáceas, son denominados lodículos. CORONA O PARACOROLA Entre la uña y el limbo puede haber un apéndice llamado lígula, cuyo conjunto puede formar la corona o paracorola. A veces la corona es un conjunto de apéndices separado de los pétalos, como en Passiflora y Narcissus. ANDROCEO Es el órgano masculino, donde se produce la micoresporogénesis. Los estambres son las piezas del androceo. Cada estambre está formado por filamento y antera.  FILAMENTO: El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras son sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. Presenta una epidermis cutinizada, con pelos y estomas. Parénquima normal, vacuolar y con pocos espacios intercelulares. Contiene pigmentos disueltos. Es recorrido longitudinalmente por un haz vascular colateral (xilema hacia en interior y floema hacia el exterior). Se une a las tecas por un tejido conectivo.  ANTERA: La antera es la parte fértil del estambre. Generalmente está formada por 2 tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las Malvaceae o por tres en Megatritheca (Sterculiaceae). Cada teca, contiene un par de sacos polínicos (microesporangios) repletos de microesporas, que originaran los granos de polen. Las tecas están unidas entre sí por el conectivo. Cada teca lleva dos sacos polínicos o microsporangios. La estructura de la antera madura inicialmente está constituida por un parénquima homogéneo rodeado de epidermis. La capa hipodérmica se denomina arquesporio, el que formará los sacos polínicos (consta de pared externa y de tejido esporógeno en el interior). FIG 122: Estructura antera Estructura de los granos de polen Antes de la mitosis, se forma la primera capa de Primexina (microfibrillas de celulosa) recubierta de calosa. Posteriormente se deposita esporopolenina (sustancia lipoproteica muy hidrofóbica) procedente del tapete. La primexina, se convierte en exina o pared externa: formada por celulosa y pectinas. En algunas partes de la exina, se forman los opérculos o poros germinativos. Los granos de polen por el número de poros, se clasifican en monoesporado, triesporado, etc. Y por el número de suarcosen: monocolpado, tricolpado. Germinación del grano de polen Se produce normalmente en el estigma. Se desarrolla una proyección citoplasmática (el tubo polínico),, que crece por la punta a varios cm por hora. Empuja la intina hacia afuera y esta forma la pared del tubo polínico. En la región apical del tubo se encuentra el núcleo vegetativo y una vesícula secretor, seguido de los dos núcleos germiantivos y orgánulos citoplasmáticos. El núcleo vegetativo, presenta una función trófica. Los núcleos germinativos, realizan la fecundación doble. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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La estructura de los sacos polínicos, en una antera joven, está determinada por la pared del saco polínico. La cual presenta epidermis. Que se divide en:  Exotecio: capa de células subepidérmicas, que termina sustituyendo a la epidermis.  Endotecio: capa celular que formará el estrato mecánico, que provoca la rotura de las tecas. Además, está formada por un estrato transitorio, formado por varias capas, el cual se reabsorbe más tarde en beneficio de las células madres del polen (CMP), y un Estrato interno, que es una monocapa de células de citoplasma denso, que formará el Tapete (células con material nutricio) en contacto con las CMP. Estructura de los sacos polínicos: en una antera joven, los sacos polínicos, están formados por el tejido esporógeno o arquesporial. El cual está formado por las células madres de las microsporas, que son diploides. Por meiosis forman tétradas de microesporas haploides. Cada microespora es mononucleada y formará un grano de polen maduro. Por mitosis forma una célula con dos núcleos: núcleo vegetativo (mayor y poco denso) y núcleo espermatico (más pequeño y denso), que luego se divide y forma dos núcleos generativos o espermáticos (gametos masculinos). Dehiscencia Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio.  Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el caso más frecuente.  Puede ser transversal como en Lachemilla (=Alchemilla, Rosaceae) e Hippocratea  En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan como valvas o ventanillas: dehiscencia poricida (Solanaceae) no hay endotecio, se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen. FIG 123: Tipos de dehiscencia en las anteras

Longitudinal

Valvar

Poricida

Transversal

Cuando la dehiscencia se produce hacia el lado interno, hacia el eje floral, es introrsa. Cuando se produce hacia afuera es extrorsa. Según cómo se inserta la antera en el filamento se distinguen tres tipos de anteras: basifijas como en Solanum, dorsifijas como en Gramineae y apicifijas como en Bignoniaceae. FIG 124: Variantes en la inserción de las anteras

Basifija

Dorsifija

Apicifija

Número de estambres Es muy variable: algunas Euforbiáceas tienen flores monandras; las Oleáceas las tienen diandras y en las Mirtáceas son poliandras. Muchas veces las flores o incluso las inflorescencias adoptan la forma de cepillos, con perianto reducido, y entonces los estambres son la parte atractiva o llamativa, como sucede en las leguminosas mimosoideas como Inga uruguensis y Acacia caven (aromito) y en las Mirtáceas como Callistemon rigidus. Apuntes de Clases 2012

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El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos: la flor es isostémona, si es igual (Turnera y Piriqueta); anisostémona, cuando el número de pétalos y de estambres es desigual (Brassica, 4 pétalos y 6 estambres); es diplostémona, cuando el número de estambres duplica el de pétalos, por ejemplo en Kalmia con 5 pétalos y 10 estambres, y Kalanchoe, con 4 pétalos y 8 estambres; es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble, como en Poncirus con 5 pétalos y numerosos estambres Posición El primer verticilo de estambres, el externo, alterna con los pétalos, y si hay otro, éste alterna con el anterior y se opone a los pétalos. Los primeros se denominan alternipétalos y los últimos opositipétalos. Si hay un solo ciclo de estambres opositipétalos se supone que es el segundo ciclo y que el externo ha desaparecido. FIG 125: Ubicación d los estambres con respecto al pistilo

Didínamos

Tetradínamos

Longitud La longitud de los estambres es variable con respecto al perianto. Si son más cortos que el perianto quedan incluídos en él, y se llaman inclusos (Tulipa, Agave). Si sobresalen se llaman exertos (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandra cynanchoides). Androceo, cohesión y adnación Las piezas del androceo pueden estar libres, como por ejemplo en Caesalpinia pulcherrima, pueden unirse entre sí (cohesión) o pueden soldarse a otros verticilos florales (adnación). Cohesión Los estambres entre sí pueden soldarse por los filamentos, por las anteras o por ambas partes.  Por los filamentos  Formando un solo cuerpo o tubo estaminal: androceo monadelfo como en Hibiscus rosa-sinensis y Ceiba;  Formando dos grupos, androceo diadelfo como en Delonix y Erythrina-crista galli (seibo), uno de nueve y otro de uno. En la fórmula floral esto se expresa de la siguiente manera: A (9) + 1; varios cuerpos, androceo poliadelfo. Por ejemplo en Hypericum, los estambres están soldados formando cinco grupos.  Por las anteras, quedando los filamentos libres: androceo sinantéreo, en Compositae y algunas Cucurbitáceas. A veces las anteras no están soldadas entre sí, sino muy próximas, como sucede en Solanum. En ese caso se las denomina como anteras conniventes.  Por los filamentos y las anteras, formando un sinandro como en Ciclanthera (Cucurbitaceae). FIG 126: Androceo monadelfo en Hibiscus rosa-sinensis, rosa china

FIG127: Detalle del tubo estaminal y estigma

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FIG128 Androceo diadelfo en Erythrina crista-galli

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Androceo sinantéreo de las Compuestas

FIG 129: Coherencia

FIG 130: Adnación

Los estambres pueden soldarse a la corola, como sucede en numerosas flores gamopétalas. La porción basal del filamento estaminal se adhiere al tubo de la corola, y el resto queda libre. El androceo también puede soldarse al gineceo, como en las flores de Asclepiadáceas, en las cuales las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen de cada teca forma una masa llamada polinio. Los polinios de dos tecas vecinas se unen entre sí mediante las caudículas y el retináculo que son producciones del estigma. El conjunto de retináculo, caudículas y polinios constituye el aparato translador. FIG 131: Aparato translator con polinios En Orchidaceae el eje se prolonga por encima del ovario. Parece que los estambres y el estilo formasen por concrescencia una columna llamada ginostemo, sobre la cual se asienta la única antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el estigma.

Estaminodios Son estambres estériles, que cumplen función de dispositivo de atracción o producen néctar. En la "flor de Santa Lucía", Commelina erecta, hay 3 estambres perfectos y 3 estaminodios. Los estambres fértiles son dimorfos, uno presenta la antera amarilla, con tecas recurvadas, y en los otros dos las anteras son oscuras, con tecas rectas. Receptáculo o tálamo El tálamo o receptáculo puede tener formas variadas. La posición del ovario está en íntima relación con la forma del receptáculo y su grado de soldadura con él. En algunas Angiospermas primitivas con flores espiraladas, el receptáculo es cónico. En Magnolia sobre la base del receptáculo se insertan las piezas del perianto, luego las del androceo y en la porción superior se ubica el gineceo formado por numerosos carpelos libres. Variantes del receptáculo FIG 132: Esquema de corte longitudinal de flor de Magnolia, con receptáculo cónico. FIG 133: Esquema de corte longitudinal de flor de Fragaria, con receptáculo globoso 133

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Comúnmente el receptáculo es discoidal o plano; en estos casos el gineceo es súpero, con respecto a los otros verticilos y la flor hipógina. La flor de la frutilla, Fragaria, presenta receptáculo globoso y es hipógina. En otros casos puede tener forma cóncava o de copa, y la flor es perígina. Si el ovario permanece libre es ínfero, como en Prunus y Rosa. Si el ovario se suelda parcialmente con el receptáculo, es medio como en Saxifraga, Euonymus y algunos géneros de Celastraceae (Cronquist, 1981); en este caso algunos autores designan la flor como semi-epígina (Strasburger, 1994) A veces el receptáculo puede adquirir forma de tubo, el gineceo queda totalmente inmerso, con sus paredes soldadas al receptáculo. En este caso, la flor es epígina y el ovario ínfero como sucede en Pyrus, Narcissus, Cucurbita.

FIG 134: Perígina

FIG 135: Hipógina

FIG 136: Epígina

FIG 137: Semiepígina

La periginia y la epiginia se presentan en varios grupos de Angiospermas, o sea que han surgido varias veces y de modo paralelo en el curso de la evolución, posiblemente como respuesta a la necesidad de proteger los óvulos contra daños y ataques de agentes externos. En el receptáculo puede alargarse secundariamente el entrenudo que se encuentra entre el androceo y el gineceo, o sea por debajo del ovario. En ese caso se forma una columna llamada ginóforo, que eleva el gineceo, como en Capparis, Cleome y Helicteres. En Passiflora la base tiene forma de plato, en su borde se insertan el perianto y la corona, y en el centro se forma, por alargamiento del entrenudo debajo del androceo, una columna llamada androginóforo, que eleva el androceo y el gineceo. GINECEO En la mayoría de las gimnospermas los carpelos son abiertos, libres, y se limitan a soportar los óvulos. No se forma una cavidad ovárica, no se diferencia el estilo ni el estigma, y los óvulos están expuestos, desnudos. En Cycas revoluta las flores son del tipo más arcaico. Las hojas carpelares son pinnadas en el ápice y llevan en la parte inferior algunos óvulos en posición marginal. Cubiertos de un indumento pardo-amarillento. En Pinus las flores femeninas están reunidas en una inflorescencia llamada cono femenino o estróbilo. Cada flor está en la axila de una bráctea tectriz, y consiste en un carpelo o escama ovulífera que lleva generalmente 2 óvulos. Las flores no poseen perianto.

FIG 130: Partes de una flor completa FIG 131: Hojas carpelares y óvulos de Cycas revoluta El carpelo es una hoja transformada que se pliega sobre sí misma. El envés es la parte exterior de la misma, cuyos bordes se fusionan para dar una cavidad cerrada. Los bordes del carpelo al unirse forman la placenta, sobre la que se insertan los rudimentos seminales, en dos filas (1 por cada placenta, mediante un cordón o Fonículo) Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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D.A.C.E.F.y N. FIG 132: Esquema de cono femenino

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FIG 133: bráctea tectriz con carpelo y óvulo

En las angiospermas (angios: vaso, alude a la cavidad ovárica) el gineceo consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales. El ovario protege los primordios seminales contra la desecación y contra el ataque de los insectos polinizadores. Por otro lado, impide que el polen llegue directamente a los óvulos, de modo que la extremidad de la hoja carpelar se diferencia en estigma para recibir los granos de polen y retenerlo para que germine en él. El gineceo consta de 3 partes: ovario, parte inferior abultada, forma la cavidad ovárica o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos. El estilo es la parte estéril más o menos larga que soporta el estigma, constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. Si el estilo no se desarrolla, el estigma es sésil. El estilo es la zona de enlace entre el ovario y el estigma. El término pistilo se emplea como sinónimo de gineceo. Si los carpelos están separados, libres entre sí, el gineceo es dialicarpelar o apocárpico (Sedum, Kalanchoe, Paeonia); si están soldados entre sí es gamocarpelar o sincárpico (Passiflora, Brachychiton). En la flor apocárpica cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con 4 carpelos libres, presenta 4 pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la soldadura puede afectar sólo el ovario, quedando libres estilos y estigmas (Turnera); puede involucrar los estilos quedando libres los estigmas (Compositae, Hibiscus,), y esto permite saber el número de carpelos que forman el gineceo. Si la soldadura es total, el número de carpelos se marca en los lóbulos estigmáticos: Bignoniaceae, Nogal. FIG 134: Gineceo sincárpico de Brachychiton sp. Estilo y Estigma  ESTILO: Es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz: es lo que es conoce como barbas del choclo. Puede ser geniculado como en Gloriosa rotchildiana. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base: estilo ginobásico.  ESTIGMA: Tiene forma variable: plumoso en las gramíneas; en cabezuela en Citrus; trilobado en Cucurbita; petaloide en Canna; formando una estructura 5-partida similar a una sombrilla invertida en Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma tiene proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de incompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen extraño. Según Heslop Harrison & Shivanna (1977), los estigmas se dividen en 2 grandes grupos: estigmas húmedos y secos. Los estigmas húmedos tienen secreción presente durante el período receptivo, las monocotiledóneas de estilo abierto liberan generalmente un exudado esencialmente polisacárido, en tanto que las dicotiledóneas de estilo compacto (gamopétalas en particular) liberan un exudado esencialmente lipofílico. Ciertas familias como Orchidaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae secretan un líquido lipopolisacárido. Se dividen en: a. Papilosos (Annona, Mandevilla, Bignonia, Punica) , b. No papilosos (Citrus, Impatiens, Opuntia, Tamarix) (Lindorf et al., 1991). Apuntes de Clases 2012

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Los estigmas secos no tienen secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Se dividen en: c. Plumosos (Gramineae), con células receptivas dispersas sobre ramas multiseriadas) d. No plumosos, que también puden ser papilosos (Cordyline, Yucca, Aristolochia, Bombax, Nymphaea, Pelargonium, Bougainvillea, Plumbago, Acalypha) o no papilosos (Asclepias, Capparis, Myrica, Cyperus). FIG 135: Estigmas plumosos

OVARIO Y PLACENTACIÓN Origen de los tejidos que rodean al ovario en flores períginas y epíginas En el ovario ínfero o semiínfero el ovario está rodeado por una estructura en forma de copa o tubo, que antiguamente recibía el nombre de hipanto. Los tejidos que forman esa copa o tubo pueden tener dos orígenes: 1) Apendicular, cuando se trata de las porciones basales de los otros verticilos adnatas entre sí. 2) Axial, cuando se trata del receptáculo. A veces resulta muy difícil establecer si el tejido que rodea al ovario es de origen apendicular o axial, o a veces éste es mixto, razón por la cual se recomienda usar la expresión tubo floral. Histología del ovario Posee epidermis externa e interna. El interior parenquimático, presenta un haz conductor que recorre la parte dorsal del carpelo Origen de la cavidad ovárica El ovario está formado por los carpelos; según el número de carpelos el ovario se designa 1, 2 ,3-carpelar, etc. La cavidad del ovario se llama lóculo; de la misma manera, según el número de lóculos el ovario se designa 1, 2, 3-locular, etc. Un ovario unicarpelar tiene un solo lóculo, pero en un ovario gamocarpelar, el número de lóculos está relacionado con la manera como se unen los carpelos entre sí. Si los carpelos se unen por sus márgenes, el ovario será unilocular. Si cada carpelo se cierra, se unen entre sí lateralmente por su cara externa, y de esa manera se forma el ovario plurilocular (pluri=muchos). FIG 136 Cortes transversales de ovario mostrando el número de lóculos

A veces la soldadura de los carpelos es incompleta, se unen entre sí por su borde interno, de modo que se forma un lóculo estrellado, visible en el corte transversal del fruto de Malus sylvestris, manzana. Excepcionalmente los carpelos pueden disponerse en 2-3 ciclos o pisos como sucede en Punica granatum (granada). FIG 137: Corte longitudinal de flor de Punica granatum mostrando los carpelos en varios ciclos.

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PLACENTACIÓN El tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se forman los óvulos, recibe el nombre de placenta. Cada carpelo tiene dos placentas, generalmente ubicadas sobre los márgenes. En algunos casos pueden ser voluminosas. Placentación es la disposición de placentas y óvulos en la cavidad ovárica. Los tipos de placentación son: marginal, parietal, axilar, axilar con placentas intrusivas, central, basal, apical y laminar (parietal difusa).

FIG 140: P. Parietal FIG 138: P. Apical

FIG 139: P. Basal

FIG 141: P. Central FIG 142: P. Marginal

FIG 143: Axilar con doble curvatura de los carpelos

FIG 144: P. Axilar

ÓVULO Los óvulos, primordios o rudimentos seminales nacen sobre las placentas, situadas en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza. La nucela está rodeada por el o los tegumentos, una o dos envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo.

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FIG 145: Estructura del óvulo Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas tienen óvulos unitégmicos, excepto las Podocarpaceae donde hay un segundo tegumento llamado epimacio. La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos. Muchas dicotiledóneas gamopétalas tienen óvulos unitégmicos, que también se encuentran en representantes de tres familias de monocotiledóneas: Orchidaceae, Gramineae y Amaryllidaceae. El tegumento externo se llama primina y el interno secundina. El micrópilo puede estar delimitado por uno o ambos tegumentos: en Lilium por uno, en Gossypium por los dos. En el último caso, la abertura limitada por el tegumento interno se llama endóstoma (endo= adentro), y la abertura dejada por el tegumento externo es el exóstoma. Ambos pueden coincidir o estar desplazados, en el último caso, en corte longitudinal, se describe como micrópilo en zig-zag. La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo es tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, es crasinucelado. En algunas gramíneas C4 (Andropogoneae y Paniceae: Stipa, Cenchrus, Pennisetum, Brachiaria) las células del ápice del nucelo se hipertrofian y proyectan al canal micropilar. Son células de transferencia, tienen paredes gruesas, con invaginaciones, y protoplasma denso. Se ha sugerido que participan en la nutrición del tubo polínico por su aspecto glandular. Esta estructura se denomina embellum (embellishment: ornamento). En algunos óvulos unitégmicos, con nucelo pequeño, el nucelo se reabsorbe y el saco embrionario queda en contacto con la epidermis interna del tegumento interno. Esta epidermis puede diferenciarse entonces en endotelio o glandular, con citoplasma denso, que se cree está vinculada con la nutrición del embrión. A menudo las células son plurinucleadas. En los óvulos de girasol el endotelio tiene varias capas. Clasificación de óvulos Se pueden reconocer 3 formas básicas de óvulos según la posición relativa del micrópilo, la cálaza y el hilo (sitio donde se une el funículo con el cuerpo del óvulo)  Ortótropo (ortos: recto). Los tres elementos se disponen sobre una misma recta. Se considera el tipo más primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae.  Anátropo (ana: ascendente). El cuerpo del óvulo se encorva 180°, de modo que el funículo se alarga, se suelda sobre un lado de la nucela constituyendo el rafe, y la cálaza queda en posición opuesta al hilo y el micrópilo. Son los óvulos más frecuentes en las angiospermas.  Campilótropo (campilos: curvo). La nucela se arquea, de tal manera que la calaza y el micrópilo quedan casi a la misma altura, cerca del hilo. Este tipo de óvulo es frecuente en las Leguminosas o Fabáceas. Según Anton (1987) los óvulos de las gramíneas o poáceas son hemicampilotropos, una variante de los óvulos campilotropos caracterizada por presentar el funículo curvado más o menos 90°, y también la nucela curvada; el micrópilo está formado sólo por el endóstoma.

FIG 146: Ortótropo

FIG 147: Anátropo

FIG 148: Campilótropo

Clave para determinar el tipo de óvulo Óvulo erecto, micrópilo en el extremo opuesto al funículo ................................. ortótropo Óvulo invertido o curvado, micrópilo cercano al funículo Nucela recta. Óvulo invertido, girado 180°, con rafe................................ anátropo Nucela curvada. Sin rafe .......................................................................campilótropo Apuntes de Clases 2012

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Ontogenia del óvulo El óvulo se inicia como una protuberancia en la placenta. A medida que se forman las partes del óvulo se desarrolla en su interior el saco embrionario. Primero aparece el tegumento interno, como un rodete, y después el externo, cuando existe, por fuera del primero. Los tegumentos crecen más rápido que la nucela, la porción central, y terminan por rodearla, formando el micrópilo. Completan su desarrollo al tiempo que el saco embrionario está listo para la fecundación. FIG 149: Esquema tridimensional del desarrollo de un óvulo en angiosperma

FIG 150: Distintos estadios en el desarrollo (ontogenia) de un óvulo anátropo de Turnera Referencias: c, cálaza; en, endostoma; ex, exostoma; f, funículo; h, hacecillo vascular; m, micropilo; te, tegumento externo; ti, tegumento interno . Óvulo maduro

FÓRMULA Y DIAGRAMA FLORAL Fórmula floral Es una forma de expresar, en forma breve, los caracteres de una flor. Por medio de iniciales y signos convencionales se designan los distintos órganos, como así también la sexualidad y simetría. Disposición Cíclica, las piezas florales están dispuestas en verticilos. Helicoidal o espiralada, las piezas florales están dispuestas en forma espiralada sobre el receptáculo. Simetría - actinomorfa: flores con dos o más planos de simetría.

- cigomorfa: flores con un solo plano de simetría.

- asimétrica: flores que no presentan planos de simetría.

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Sexualidad de la flor masculina o estaminada

femenina o pistilada

hermafrodita

Partes de la flor K cáliz

Pc

perigonio corolino

Pk

perigonio calicino

C corola

A

androceo

G

gineceo

ovario súpero

G

ovario semiínfero

G

ovario ínfero

G

El número de piezas de cada verticilo se indica con una cifra; cuando el número de los miembros es muy grande se emplea el signo Si hay dos verticilos de igual naturaleza, las cifras se unen con el signo +. La concrescencia de las piezas florales se indica por medio de paréntesis ( ). Si las piezas de distintos verticilos están soldadas entre sí, se encierran las iniciales correspondientes y las cifras entre corchetes [ ]. La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente:

DIAGRAMA FLORAL Es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en corte transversal de flor. Cada verticilo se representa con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los estambres se marcan con cortes transversales de antera, y los verticilos de protección con cortes transversales de pétalos y sépalos. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos. Las cifras deben estar a la misma altura que las letras, sólo el número de lóculos y el número de óvulos van como subíndice y superíndice. CUADRO 16: Diagrama y fórmula floral Flor trímera de monocotiledónea

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Flor pentámera de dicotiledónea

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SEXUALIDAD Y PREFLORACIÓN SEXUALIDAD DE LAS PLANTAS Cada especie puede tener flores monoclinas, diclinas o neutras en el mismo pie, o en pies diferentes. FIG 151: Planta hermafrodita (también denominada monoica con flores monoclinas) presenta flores perfectas o monoclinas.

Si la planta presenta flores unisexuales o diclinas, se pueden distinguir distintos tipos según como ellas se distribuyan: Plantas monoicas: con flores masculinas y femeninas en el mismo pie (maíz, zapallo). Plantas dioicas: con dos clases de individuos, pies masculinos y pies femeninos (mamón, sauce, palmera datilera)

FIG 152: Plantas monoicas y dioicas Plantas polígamas: con flores monoclinas y diclinas en distinto arreglo, ya sea en el mismo pie o en pies distintos: 4a. Andromonoicas: flores perfectas y masculinas en el mismo pie (Celtis tala, Umbelíferas). 4b. Ginomonoicas: flores perfectas y femeninas en el mismo pie (Compuestas, liguladas femeninas, y tubulosas hermafroditas: por ej.: Calea uniflora). 4c. Androdioicas: pies con flores perfectas y pies con flores masculinas (Polygonum). 4d. Ginodioicas: pies con flores hermafroditas y pies con flores femeninas (Mentha). 4e. Trioicas: pie con flores hermafroditas, pie con flores femeninas, pie con flores masculinas (Fraxinus, fresno).

FIG 153 Plantas polígamas

La expresión del sexo puede variar, comúnmente el control genético es estricto, pero en ciertos casos actúan genes que permiten control ambiental del sexo. En especies monoicas de Acer, Juniperus, Elaeis, Atriplex, se ha comprobado que la expresión del sexo en algunos individuos puede variar en años sucesivos: 1) Flores pistiladas - flores estaminadas o viceversa. 2) Flores pistiladas - estaminadas dominantes en condición monoica. 3) Individuos unisexuales - monoicos o viceversa. Esta expresión variable del sexo parecería conferir a las plantas individuales ventajas reproductivas en condiciones de estrés por temperatura o falta de agua. PREFLORACIÓN O ESTIVACIÓN Es la disposición de los sépalos y pétalos en el botón floral considerando la relación de posición de las piezas de cada ciclo. Se distinguen varios tipos. Valvar. Las piezas están todas al mismo nivel, y se tocan por los bordes sin recubrirse (cáliz de Malva). Apuntes de Clases 2012

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Contorta o torcida. Las piezas están al mismo nivel, pero el borde de cada pieza cubre el margen de la siguiente, siendo a su vez cubierta por la anterior. FIG 154: Diagrama de FIG 155: Diagrama de prefloración valvar prefloración contorta

Imbricada. En esta prefloración las piezas se cubren por los márgenes, pero una pieza queda con ambos márgenes por fuera, y otra queda con ambos márgenes por dentro (corola de Rosaceae). Quincuncial. Las piezas se cubren por los márgenes, pero dos piezas quedan totalmente por fuera y dos totalmente por dentro (cáliz de Turneraceae). Vexilar. Este tipo de prefloración es considerada por algunos como una variante de la imbricada. Hay un pétalo externo: estandarte o vexilo que abraza los laterales o alas, y éstos cubren los inferiores o quilla soldados entre sí. Característica de la subfamilia Papilionoideae, familia Leguminosae o Fabaceae. FIG 156: Diagrama de prefloración imbricada

FIG 157: Diagrama de prefloración quincuncial

FIG 158: Diagrama de prefloración vexilar

FIG 159: Seibo, prefloración vexilar

INFLORESCENCIA Se denomina Inflorescencia a aquellos sistemas de ramas de los espermatófitos que están destinados a la formación de flores y se suelen encontrar más o menos claramente delimitados respecto al área vegetativa. Constan de un eje principal llamado raquis que lleva generalmente brácteas en cuyas axilas nacen flores o inflorescencias parciales. El raquis está unido al tallo por el pedúnculo y cada flor está sostenida por el pedicelo. En las inflorescencias frondosas u hojosas las hojas tectrices de las ramas laterales portadoras de flores son nomófilos (Pyrostegia venusta); en las inflorescencias bracteosas las hojas tectrices son brácteas, (Bougainvillea, Stachytarpheta); en las inflorescencias áfilas las hojas tectrices están atrofiadas completamente (Arrabidaea corallina). El comportamiento del ápice del eje principal y de los laterales en las inflorescencias complejas, es muy importante para la descripción y clasificación de las inflorescencias. En las inflorescencias cerradas los ejes acaban en flores terminales que se reconocen por que generalmente se abren antes que las laterales inmediatas; estas inflorescencias tienen crecimiento definido. En las inflorescencias abiertas los meristemas apicales del eje principal y de las ramas laterales al final dejan de crecer, pero no concluyen en una flor terminal, es decir que teóricamente tienen crecimiento indefinido (Peltophorum dubium, Pithecoctenium cynanchoides). En estas inflorescencias la floración suele ser acrópeta.

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En algunos casos el ápice de la inflorescencia puede reanudar el crecimiento vegetativo, volviendo a formar nomofilos, como ocurre en muchas Myrtaceae y en el ananá. Dicho fenómeno recibe el nombre de proliferación. Clasificación de las Inflorescencias Las inflorescencias pueden ser simples o complejas. Son simples cuando sobre el eje principal nace una flor en la axila de cada bráctea. Son complejas cuando en la axila de la bráctea nace una inflorescencia parcial que lleva a su vez bractéolas o profilos. 1. Simples 2. Complejas a. Monopodiales b. Simpodiales INFLORESCENCIAS SIMPLES O BOTRIOS Racimo: constituido por un eje principal, el raquis, con brácteas en cuya axila se encuentran flores pediceladas: Caesalpinia pulcherrima, chivato de jardín; Utricularia foliosa.

FIG 160: Racimo de Caesalpinia pulcherrima, chivato de jardín.

FIG 161: Esquema de espiguilla Espiga: semejante al racimo, se diferencia por tener flores sésiles o sentadas. Espiguilla o espícula: es la inflorescencia elemental de las gramíneas o poáceas. Presenta en la base dos glumas o brácteas, luego siguen los antecios dispuestos dísticamente. Cada antecio está constituido por la lemma o bráctea tectriz, y la pálea o profilo que encierran a la flor constituida por las lodículas, el androceo y el gineceo. Las lodículas representarían al perianto, generalmente son 2, pero en algunos géneros como Stipa hay tres. La interpretación de la espiguilla es controvertida, sin embargo, la morfología de la pálea, biaquillada, apoya la interpretación de que representa el profilo adosado de las monocotiledóneas. La flor sería haploclamídea Bromus catharticus presenta espiguillas grandes, plurifloras, dispuestas en racimos Amento: tipo especial de espiga, en el que el eje principal es blando y péndulo: Salix, nogal. Espádice: espiga con el raquis grueso, la bráctea que acompaña a la inflorescencia se denomina espata y está muy desarrollada: Zantedeschia aethiopica (cala), Anthurium spp. Capítulo: relacionado con el espádice, con el eje muy corto y dilatado, formando un receptáculo común. En su base hay un involucro compuesto por numerosas brácteas o hipsófilos. La bráctea tectriz de cada flor recibe el nombre de pálea. Es la inflorescencia característica de la familia Compositae (Asteraceae). El girasol, Helianthus annus, los crisantemos, las margaritas, pertenecen a esta familia. Umbela: deriva del racimo, con entrenudos muy acortados y brácteas arrosetadas formando un involucro. Todas las flores tienen pedúnculos de igual longitud y aparentan salir de un mismo punto (Nothoscordum, Primula, Allium). Corimbo: semejante a un racimo, con los pedicelos florales de longitud variable, los inferiores más largos y se acortan a medida que se acercan al ápice, de manera que todas las flores quedan a la misma altura (Spiraea cantoniensis, coronita de novia; Prunus, algunas Brasicáceas).

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CUADRO 17: Inflorescencias simples Racimo

Espiga

Capítulo

Espiguilla

Amento

Umbela

Corimbo

Espádice

Clasificación de las Inflorescencias: Complejas monopodiales Se caracterizan por que el eje principal presenta inflorescencias parciales en la axila de las brácteas en lugar de flores. A su vez estas inflorescencias parciales pueden presentar un mayor o menor número de ramas laterales floríferas. Inflorescencias parciales monopodiales o racemosas 1) Dibotrios a. Racimo doble: leguminosas, Peltophorum dubium (ivirá-pitá). b. Espiga doble: gramíneas, Hordeum c. Umbela doble: umbelíferas, Daucus. INFLORESCENCIAS COMPLEJAS O DIBOTRIOS CUADRO 18: Inflorescencias complejas Umbela doble

Racimo doble

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Racimo de espigas

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Espiga doble o espiga de espiguillas

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Panícula o panoja: es un caso especial de racimo doble, con ejes cerrados y con inflorescencias parciales complejas botrioides o monopodiales en la base, simplificadas hacia el ápice (disminuyen en número de flores y ramas). Puede ser alterna, como en Vitis o decusada (Syringa). Según su aspecto puede llamarse panícula racimosa, umbeliforme, corimbiforme (Sambucus nigra, Poáceas).

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FIG 162: Panícula o panoja

Clasificación de las Inflorescencias: Complejas simpodiales  

Cimoides: desarrollan 1 o 2 inflorescencias parciales en la axila de los profilos, inmediatamente por debajo de la flor terminal. Dichas inflorescencias pueden ser monocasios o dicasios. Dicasio terminal: los dos profilos son fértiles, se forman 2 inflorescencias parciales, cada una de las cuales repite el comportamiento del eje terminal (muchas Caryophyllaceae, Dianthus caryophyllus, clavel; Apocynaceae, jazmines).

FIG 163: Dicasio Esquema

   

Monocasios: sólo un profilo es fértil. Según la disposición de las ramas en el espacio pueden distinguirse en cimas escorpioides (ramas todas a un lado del eje principal) y cimas helicoides (ramas en distintas direcciones con respecto al eje principal). Cuando la flor tiene dos profilos (dicotiledóneas y ciertas monocotiledóneas) tenemos: Cincino (cima escorpioide): por desarrollo alternativo de los primordios situados en la axila de los profilos derecho e izquierdo; las ramas se disponen en zigzag, en dos filas, a un mismo lado del eje madre (Silene, Saxifraga, Borago). Bóstrix: cuando solo los profilos derechos ó izquierdos son fértiles, las ramas quedan en distintos planos dispuestas helicoidalmente (cima helicoide), también a un mismo lado del eje madre (Hypericum, Beta, Hemerocallis).

Cuando hay un único profilo situado entre el eje madre y el eje lateral (como en la mayoría de las monocotiledóneas y algunas dicotiledóneas), las ramas sucesivas se disponen en el plano medial. Tenemos dos casos: Flabelo o ripidio: ramas alternativamente a derecha e izquierda del eje madre (cima helicoide). Ejs.: Iris. En muchas monocotiledóneas puede ocurrir que el profilo no es estrictamente adaxial, y el monocasio resultante se parece al bóstrix, las ramas no se disponen en el mismo plano. Las inflorescencias umbeliformes de las Amaryllidaceae probablemente derivan por condensación de este tipo de cima. Drepanio: las ramas se ubican del mismo lado del eje madre (cima escorpioide): Juncus bufonius. Cada rama consecutiva procede de la axila de una segunda hoja, opuesta al profilo adosado (Weberling & Schwantes, 1987). Los monocasios son difíciles de reconocer porque existen formas intermedias, y a lo largo de la misma inflorescencia, la disposición puede alternar entre cincino y bostrix.

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CUADRO 19: Monocasios Flor terminal con dos ejes desarrollados (diagramas y cortes transversales) Cincino

Bóstrix

Esquema de corte transversal

Diagrama

Esquema de corte transversal

Diagrama

Flor terminal con un solo profilo adosado Drepanio

Ripidio o flabelo

Pleiocasios. Tres o más inflorescencias parciales dispuestas en un verticilo debajo de la flor terminal. Ejs.: Sedum, Sempervivum, Cornus. Los ciatios de muchas especies de Euphorbia son pleiocasios, que a su vez se agrupan en dicasios o pleiocasios. Ej.: Euphorbia pulcherrima, estrella federal. FIG 164: Pleiocasio Pseudo-umbela. Es un cimoide o pleiocasio modificado, con ejes muy acortados y flores pediceladas. Ejs.: Pelargonium, Asclepias. FIG 165: Pseudoumbela

Tirso. Las inflorescencias parciales son dicasios o monocasios. Puede ser abierto o cerrado, decusado o alterno. Según su aspecto puede denominarse tirso racemiforme, espiciforme, corimbiforme. Según Rúa (1999) el tirso es un racimo de cimas. También hay pleiotirsos. Ejs.: Jacaranda mimosifolia, Mangifera indica, Ruellia ciliatiflora. Solanum chacoense presenta un tirso cerrado con inflorescencias parciales alternas cincinadas. Tirso Tirso abierto

Tirso cerrado

FIG 166: Tirso abierto en Jacaranda mimosifolia Apuntes de Clases 2012

FIG 167: Tirso abierto en Mangifera indica

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Sicono. Complejo de cimas muy contraidas dispuestas sobre un receptáculo cóncavo, piriforme. Ej.: Ficus. FIG 168: Sicono

Ciatio: es la inflorescencia que caracteriza al género Euphorbia. Está constituido por una flor femenina central, pedicelada, desnuda, reducida al gineceo, con ovario tricarpelar. Alrededor se encuentran 5 grupos de flores masculinas pediceladas, desnudas, dispuestas en cincinos, cada una constituida por un estambre articulado sobre el pedicelo. Este conjunto de flores se halla rodeado por cinco brácteas, que son las cinco hojas tectrices de las inflorescencias masculinas. Las brácteas son concrescentes, formando una especie de copa, que presenta uno a cuatro nectarios en la unión entre las mismas. FIG 169: Ciatio Esta inflorescencia puede confundirse fácilmente con una flor hermafrodita, razón por la cual constituye un pseudanto. Fig 170: Corte transversal de ciatio mostrando las flores masculinas dispuestas en cincinos

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ar tipo de Inflo

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CLAVE PARA DETERMINAR LO S TIPOS DE INFLORESCENCIAS Clave dicotómica Como usar esta clave La flecha roja ( ) indica que la clave continúa desplegándose, de modo que haciendo clic (o doble clic) en ella, se despliega un nuevo par de dilemas. Haciendo nuevamente clic, el dilema se cierra. Una flor en la axila de cada bráctea del eje principal: ........................................................INFLORESCENCIAS SIMPLES O BOTRIOS Flores pediceladas. Pedicelos dispuestos a lo largo del eje florífero, a intervalos más o menos regulares Pedicelos más o menos de igual longitud ..................................................................Racimo

Pedicelos más cortos a medida que se aproximan al ápice, de manera que todas las flores quedan a la misma altura............................................................Corimbo

Pedicelos dispuestos en el extremo del eje florífero, divergentes como los radios de una sombrilla ............................Umbela

Flores sésiles Eje florífero alargado Eje florífero delgado Eje florífero o raquis primario péndulo, flexible; comúnmente flores diclinas.........Amento

Eje florífero o raquis primario erguido Eje florífero sin glumas en la base........Espiga

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Eje florífero con su base rodeada por dos glumas dispuestas dísticamente .......................Espiguilla

Eje florífero grueso Inflorescencia protegida por una bráctea envolvente; generalmente flores diclinas ..........Espádice

Inflorescencias no protegidas por una bráctea envolvente; flores muy pequeñas en la axila de brácteas leñosas .........................................Estróbilo

Eje florífero dilatado en el extremo en forma de disco, formando un receptáculo común sobre el cual se insertan las flores ..............................................................Capítulo

Una inflorescencia parcial en la axila de cada bráctea del eje principal, en lugar de flores, ramificación monopodial o simpodial.........................................INFLORESCENCIAS COMPLEJAS Inflorescencias parciales monopodiales (racemosas) Ejes abiertos, sin flor terminal (Dibotrios) Inflorescencias parciales sésiles con flores sésiles.....................................Espiga Doble o Espiga de espiguillas

Inflorescencias parciales pediceladas con flores sésiles o pediceladas Inflorescencias parciales con raquis reducido,flores dispuestas como los radios de una sombrilla ..............Umbela doble

Inflorescencias parciales con raquis alargado Flores sésiles ......................Racimo de espigas

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Flores pediceladas..............Racimo doble

Ejes cerrados, terminados en una flor Flor terminal del eje principal no superada por los ejes laterales inferiores cerrados; forma piramidal, ramas inferiores más complejas ..............................................Panícula

Flor terminal del eje principal superada por los ejes laterales inferiores ................................... Antela

Inflorescencias parciales simpodiales (cimosas) Eje principal no dilatado en el extremo Eje principal cerrado, inflorescencias parciales una o varias, dispuestas en un verticilo Una o dos inflorescencias pa rciales desarrolladas debajo de la flor terminal (CIMOIDES) Una sola inflorescencia parcial desarrollada debajo de la flor terminal (Monocasios) Flor terminal con dos profilos desarrollados (Dicotiledóneas) Ramas sucesivas desarrolladas alternativamente en las axilas de los profilos derecho e izquierdo; ejes dispuestos en dos planos o filas .......................Cincino

Ramas sucesivas desarrolladas en las axilas de los profilos derechos o en las de los izquierdos; ejes situados en distintos planos ................................................Bóstrix

Flor terminal con un profilo adosado de orientación adaxial (Monocotiledóneas); ejes dispuestos en un solo plano Ramas sucesivas siempre sobre el mismo lado del eje primario ...........Drepanio

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Ramas sucesivas a uno y otro lado del eje primario ...........Ripidio

Dos inflorescencias parciales desarrolladas debajo del eje principal........................................Dicasio

Tres o más inflorescencias parciales dispuestas en un verticilo debajo de la flor terminal Ejes laterales desarrollados.................................Pleiocasio

Ejes laterales muy contraídos, flores pediceladas .........................Pseudoumbela

Eje principal abierto o cerrado, con varias inflorescencias parciales desarrolladas (dicasios o monocasios), dispuestas a lo largo del eje............................... Tirso abierto Tirso cerrado .

Eje principal dilatado, formando un receptáculo común; flores diclinas Receptáculo común redondeado, macizo; flores protegidas por un involucro formado por cinco brácteas concrescentes ..................................................Ciatio

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Receptáculo común globoso o piriforme, hueco; flores dispuestas en la cavidad. ........................................................Sicono

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EL FRUTO En sentido estricto el fruto es el ovario transformado y maduro después de la fecundación. Los pétalos poseen una zona de abscisión en su base y se desprenden muy rápidamente de la flor. Por el contrario, los sépalos permanecen a menudo en su lugar. Los estambres se marchitan y caen, aunque pueden persistir más o menos largo tiempo alrededor del fruto. En el caso de los frutos derivados de ovario ínfero, la porción extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo. En un cierto número de especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son concrescentes con él se llaman induvias. FIG 171: Fruto de Fragaria vesca, frutilla El tubo floral o el receptáculo pueden volverse carnosos como ocurre en muchas Rosáceas (manzana, pera, frutilla). El cáliz puede acompañar al fruto en su desarrollo, como por ejemplo en Physalis, donde es acrescente formando una envoltura inflada. El perigonio puede volverse carnoso como en las moras (Morus), donde constituye la parte comestible. Las brácteas también pueden formar parte del fruto como en la nuez del roble (Quercus robur) y el avellano (Corylus avellana). Pueden participar las ramas de la inflorescencia como en el palito dulce (Hovenia dulcis), o el pedúnculo como en el fruto del cajú, Anacardium occidentale. La "castaña de cajú" que se consume tostada, es la semilla; el pedúnculo carnoso es comestible cuando fresco, se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores. FIG 172: Ananas sativus, ananá (Monocot.), fruto La mayoría de los frutos implican la formación de semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocárpicos: bananas, higos, naranjas de ombligo. El fenómeno se debe a que se forman hormonas de crecimiento espontáneamente o a consecuencia, de la polinización que actúa como estímulo. Se ha logrado producir melones, ananás y tomates sin fecundación previa con la inyección de auxinas al ovario.

En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen las hormonas de crecimiento: auxina o ácido indolacético, giberelinas, citocininas, etileno. La auxina es formada por el grano de polen y por el óvulo fecundado PARED DEL FRUTO En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario; en sentido amplio puede abarcar también los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau utiliza la expresión "pared del fruto". Con sentido descriptivo, y sin relación con la ontogenia, se pueden utilizar los siguientes términos: exocarpo, mesocarpo y endocarpo. El exocarpo o epicarpo comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes. La superficie puede tener aspectos muy distintos: 1. lisa en Capsicum annuum, pimiento o Prunus avium, cereza. 2. pruinosa (con ceras) en Vitis vinifera, vid y Prunus domestica, ciruela. 3. pilosa como en Prunus persica, durazno. 4. con pelos ganchosos o espinas ganchosas como en Desmodium y Melilotus. 5. espinas como en Datura ferox, chamico. El mesocarpo puede ser escaso como en los frutos secos, o carnoso como en Prunus persica o en la berenjena, Solanum melongena. El endocarpo puede ser carnoso como en la uva (Vitis vinifera), apergaminado como en las vainas de las arvejas, pétreo como en la aceituna (Olea europaea), con pelos jugosos como en los frutos cítricos (Citrus spp.) Apuntes de Clases 2012

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FIG 173: Endocarpo pétreo (carozo) en Olea europaea, aceituna (Dicot.)

FIG 174: Endocarpo con pelos pluricelulares jugosos en Citrus limon (Dicot.) La consistencia de la pared del fruto determina la asociación de los frutos en dos grupos básicos: 1. Secos, con pericarpo de estructura semejante al episperma. Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, unispermos o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del óvulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. 2. Carnosos, en ellos interviene el pericarpo y a veces tejidos extracarpelares y también placentas. Son filogenéticamente más nuevos. Pueden tener cáscara (histológicamente diferenciada) como la naranja, o no tenerla como el tomate. Dehiscencia del Fruto Es el proceso de apertura espontánea del fruto para dejar salir las semillas. La dehiscencia puede producirse a través de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos:  Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura carpelar. Ejemplo: folículo. FIG 175: Sutura simple  Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura carpelar y además a lo largo de la vena media. Ejemplo: vaina o legumbre de las Leguminosas. FIG 176: Sutura doble  Septicida: cuando la apertura ocurre por separación de las paredes carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los lóculos en frutos derivados de ovarios con placentación axilar. Ejemplo: Colchicum, Martynia FIG 177: Sutura Septicida

 Loculicida (dorsicida): La rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (Turneraceae, Violaceae) o pluriloculares (Allium, Cupania, Amaryllidáceas, Iridáceas). El fruto puede permanecer entero o se fragmenta en valvas, correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentación es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media.

FIG 178: Ovario trilocular

FIG 179: Ovario unilocular

FIG 180: Ovario plurilocular

 Septífraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas a una columna axial. FIG 181: Sutura septifraga Ejemplo.: Cedrela. Apuntes de Clases 2012

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 Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las placentas. FIG 182: Sutura placenticida Ej.emplo: Gentiana.

 Placentífraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas, muy próximas a las placentas, como sucede en la silicua de las Brasicáceas FIG 183: Sutura placentifraga  Poricida o foraminal: implica la formación de orificios para salida de las semillas. Ejjemplo: Antirrhinum majus, conejito Papaver somniferum, amapola. FIG 184: Sutura poricida

 Circuncisa o Transversal: cuando se produce la separación de la parte apical de la pared del fruto a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). FIG 185: Sutura transversal Ejemplo: Portulaca, verdolaga.  Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septífraga en las cápsulas de Rhododendron, o loculicida y septífraga como en las cápsulas de ovario ínfero de Belamcanda chinensis FIG 186: Sutura biscida  Dental: cuando se forman algunos dientes por separación de una porción apical de los carpelos. FIG 187: Sutura dental Ejemplo Silene italica (Caryophyllaceae)

CLASIFICACIÓN La clasificación que usamos es la de Weberling y Schwantes (1987), con algunas modificaciones. Los frutos monotalámicos provienen de una sola flor; los que provienen de dos o más flores unidas se llaman múltiples o politalámicos. Entre los monotalámicos se distinguen:  Frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos y  Frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos. Otros caracteres que se toman en cuenta para la clasificación natural de los frutos, son las estructuras del gineceo (número de carpelos, posición del ovario), la textura del pericarpo (seco o carnoso), el tipo de dehiscencia. También se tiene en cuenta la relación que mantienen los carpelos entre sí durante el desarrollo progresivo del fruto, por ejemplo en el caso de los frutos esquizocárpicos. Los tipos de fruto de importancia agronómica, son: Aquenio, Nuez, Cariopse, Sámara, Legumbre indehiscente, Geocarpo, Lomento, Cápsula, Legumbre, Pomo, Baya, Pseudobaya, Pepónide, Drupa, Hesperidio, Conocarpo, Sorosis, Sicono. Apuntes de Clases 2012

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CLASIFICACIÓN DE FRUTOS: grandes grupos 1.

2.

frutos monotalámicos provienen de una sola flor a. frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos i. secos 1. dehiscentes 2. indehiscentes ii. carnosos b. frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos frutos politalámicos ( o múltiples) provienen de la unión de dos o más flores FIG 188: Clasificación de los frutos

FRUTOS MONOTALÁMICOS Frutos simples secos Dehiscentes  Folículo: se forma a partir de un gineceo súpero, unicarpelar, dehiscencia longitudinal simple, a lo largo de la sutura carpelar, uni o pluriseminado. FIG 189: Folículo  Legumbre o vaina: originado a partir de un ovario unicarpelar, dehiscencia longitudinal doble, a lo largo de la vena media del carpelo y a lo largo de la sutura ventral. Ej.: Parapiptadenia rigida, angico.  Cápsula: se forma a partir de un ovario súpero, formado por dos o más carpelos, con dehiscencia septicida, loculicida, septífraga, placentífraga, poricida o dental. FIG 190: Gossypium hirsutum, algodonero (Dicot.). Cápsula abierta, dehiscencia loculicida. Pericarpo de la cápsula del algodonero separado en 4 valvas FIG 191: Papaver somniferum, amapola (Dicot.) Cápsula con dehiscencia poricida

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 Pixidio: cápsula de dehiscencia circuncisa u operculada. Ejemplo: Portulaca oleracea, verdolaga  Cápsula de ovario ínfero (diplotegia): la que proviene de una flor con dicho tipo de ovario. Ej.: Eucalyptus (dehiscencia dental), Belamcanda chinensis (dehiscencia loculicida y septífraga), Aristolochia sp. (dehiscencia septicida).

FIG 192: Eucalyptus sp.

FIG 193: Belamcanda chinensis

FIG 194: Aristolochia sp., patito

 Silicua: fruto alargado, que se origina a partir de un ovario formado por dos carpelos soldados entre sí, con placentación parietal, y un falso tabique llamado replum de origen placentario. La dehiscencia es placentífraga. Ej.emplo: Cardamine.  Silícula: con las mismas características, pero el fruto es tan largo como ancho. Ej.emplo: Iberis, Lunaria. FIG 195: Silicua con las valvas desprendidas FIG 196: Silicua de Sisymbrium

 Esquizocarpo: fruto pluricarpelar, originado de un ovario sincárpico, (o de uno apocárpico que se une), que al llegar a la madurez se descompone en porciones llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los mismos. FIG 197: Conjunto de esquizocarpos con sus cálices persistentes.

 Regma: Fruto esquizocárpico procedente de un gineceo en el cual todos los estilos se sueldan en un solo cuerpo. A la madurez y debido a tensiones higroscópicas, los carpelos se separan, cada uno con su estilo persistente, se abren, y catapultan las semillas. FIG 198: Regma

Brachychiton populneum, braquiquito, plurifolículo esquizocárpico. Los carpelos se separan tempranamente durante el desarrollo del fruto originando cada uno un folículo plurispermo FIG 199: Polífolículo

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Clasificación: Frutos simples secos indehiscentes 1.

2.

Frutos monotalámicos provienen de una sola flor a. frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos i. Secos 1. Dehiscentes 2. Indehiscentes ii. Carnosos b. Frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos Frutos politalámicos ( o múltiples) provienen de la unión de dos o más flores

Aquenio: ovario súpero, pericarpo sin alas, consistente, una semilla separada del pericarpo. Ej.: Ranunculaceae, Polygonaceae. Variantes: o Utrículo: aquenio con pericarpo tenue. Ej.: Carex, Fagopyrum esculentum. o Aquenio de ovario ínfero (Cipsela): envuelto por tejido extracarpelar: el tubo floral; más de un carpelo, pericarpo papiráceo o esclerificado; el cáliz persistente constituye el vilano. Ej.:, Lactuca sativa, lechuga; Taraxacum officinale, panadero. FIG 200: Aquenio de ovario ínfero de Helianthus annuus (girasol) tamaño natural: 1 cm de longitud Cariopse o cariópside: ovario súpero, una semilla adosada al pericarpo. Fruto típico de los cereales como el trigo y el maíz.

Sámara: ovario súpero, pericarpo con alas. FIG 201: Sámara de tipa, Tipuana tipu (Dicot.) Disámara: fruto esquizocárpico de dos carpelos, a la madurez se separa en dos mericarpos alados. Ej.: arce. Trisámara: fruto esquizocárpico, 3 carpelos, pericarpo alado. Nuez: proveniente de un ovario ínfero, pluricarpelar. Se desarrolla sólo un carpelo, los otros degeneran, el pericarpo es completamente esclerenquimático, semilla grande, única. Ej.: avellana, Corylus avellana. Legumbre indehiscente: proveniente de un ovario súpero, unicarpelar, pluriseminado. El fruto tiene maduración aérea. Geocarpo: es una legumbre indehiscente de maduración subterránea FIG 202: Maní

Lomento: legumbre indehiscente, pluriseminada, con tabiques transversales que permiten la desarticulación del fruto en artejos uniseminados.

FIG 203: Lomentos de Desmodium canum (Dicot.), pega-pega (tamaño natural 3-4 cm long.)

Cremocarpo: fruto esquizocárpico, con un eje llamado carpóforo dividido en el ápice en dos ramas de las que cuelgan los dos mericarpos a la madurez. Ej.: eneldo, Anethum graveolens. Balaústa: fruto proveniente de ovario ínfero, pericarpo coriáceo, carpelos dispuestos en dos estratos, semillas con episperma jugoso. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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FIG 204: Cremo carpo de Carum (Umbelliferae / Apiaceae, Dicot.) Clasificación: Frutos Simples Carnosos 1.

2.

Frutos monotalámicos provienen de una sola flor o Frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos  Secos  Carnosos o Frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos Frutos politalámicos ( o múltiples) provienen de dos o más flores unidas

Baya: deriva de un ovario súpero, se caracteriza por el pericarpo carnosojugoso. Ej.: uva, Vitis vinifera. En el tomate las placentas proliferan llenando los lóculos con un tejido carnoso que envuelve totalmente las semillas, y luego sufre degeneración mucilaginosa. FIG 205: Baya de Lycopersicum esculentum, tomate (Dicot.), corte transversal Actinidia chinensis, kiwi (Dicot.), baya con semillas negras de placentación axilar. Carica papaya, mamón (Dicot.), baya con semillas negras de placentación parietal Pseudobaya: se diferencia de la anterior por proceder de un ovario ínfero. El receptáculo es más consistente que los carpelos. Ej.: banana. Baya dehiscente: varios carpelos, pericarpo carnoso, dehiscencia elástica por fuerzas de turgencia distintas en las capas internas y externas. Ejs.: Cyclanthera, Momordica charantia. Pepónide: baya derivada de un ovario ínfero, propia de la familia Cucurbitáceas. No se distingue la pared del ovario de los tejidos extracarpelares aparentemente de origen apendicular (no hay haces invertidos). Epicarpo endurecido en mayor o menor grado. Los márgenes de los carpelos se han incurvado primero hacia el centro (centrípetamente) y luego hacia el exterior (centrífugamente), de manera que cada lóculo queda dividido. Las placentas también se curvan y extienden centrípetamente, los óvulos quedan como incrustados en el tejido de origen carpelar que llena el lóculo. Variaciones: el epicarpo puede ser herbáceo, y presentar epidermis con cutícula y estomas; el tejido subepidérmico puede ser parenquimático, colenquimático o esclerenquimático. Durante la maduración del fruto, los cloroplastos se transforman en cromoplastos. El mesocarpo es parenquimático, puede permanecer o se desgarra dejando una cavidad central como ocurre en el melón. En la esponja vegetal, Luffa cylindrica, el mesocarpo es fibroso. Hesperidio: es también una baya modificada, característica del género Citrus. El exocarpo o epicarpo, también llamado flavedo, es la porción coloreada, glandulosa; presenta cavidades con aceites esenciales. El mesocarpo es corchoso, recibe el nombre de albedo por su color blanco. El endocarpo presenta pelos o emergencias pluricelulares que contienen el jugo. Los tabiques que separan los lóculos están formados por el endocarpo y el mesocarpo. En algunas especies como la mandarina el mesocarpo es laxo, permitiendo separar fácilmente la cáscara, formada por el exocarpo y las capas más externas del mesocarpo. Ej.: Citrus spp. FIG 206: Hesperidio de Citrus aurantium, naranjo agrio (Dicot.)

 Drupa: Deriva de un ovario unicarpelar, con la sutura marcada como un surco pronunciado (durazno) especialmente en el carozo. El endocarpo, vulgarmente llamado hueso o carozo, es esclerenquimático. El mesocarpo es carnoso o fibroso, durante la maduración del fruto disminuye la proporción de ácidos y aumentan los azúcares. El epicarpo puede ser glabro y lustroso, como en la ciruela, o piloso, como en el durazno. Apuntes de Clases 2012

FIG 207: Drupa: durazno, Prunus persica Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Trima: drupa dehiscente, dos carpelos, mesocarpo carnoso, dehiscencia irregular de la porción carnosa. Las "nueces" representan el hueso conteniendo la semilla, comestible; las sustancias de reserva oleaginosas están acumuladas en los cotiledones, con varios lóbulos. FIG 208: Trima de Juglans regia, nogal

Pomo: proveniente de un ovario ínfero, la pared formada por tejido carpelar más el tubo floral de origen apendicular. El ovario es pentacarpelar, los carpelos están unidos entre sí por su cara externa, determinando un solo lóculo pentalobado. Los carpelos son apergaminados con 2 semillas rodeados por tejido apendicular carnoso. FIG 209: Pomo de Malus sylvestris, manzana Pomo en corte longitudinal y transversal Nuculanio: varios carpelos con endocarpo leñoso rodeados por el tubo floral carnoso y soldados a él. Es una drupa con varios huesos. Ej.: Mespilus germanica, níspero,. Clasificación: Frutos Colectivos y Politalámicos 1.

2.

Frutos monotalámicos provienen de una sola flor a. Frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos i. secos 1. dehiscentes 2. indehiscentes ii. carnosos b. Frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos Frutos politalámicos (o múltiples) provienen de dos o más flores unidas

Clasificación de frutos o agregados Estos frutos derivan de ovarios apocárpicos o dialicarpelares. 1. 2.

Plurifolículo: cada carpelo origina un folículo, que quedan libres sobre el eje. Ej: Helleborus spp. Pluridrupa: numerosos carpelos unispermos desarrollados como drupas sobre el eje seco. Ej.emplo: Rubus, frambuesa.

FIG 210: Pluridrupa de Rubus idaeus frambuesa de angel 3.

FIG 211: Poliaquenio de Clematis, cabello

Poliaquenio: numerosos carpelos unispermos desarrollados como aquenios sobre el eje seco. Ej.emplo: Clematis montevidensis, cabello de ángel. c.

Cinorrodon: poliaquenio en el cual los carpelos libres, unispermos, permanecen envueltos por el receptáculo carnoso, acrescente. FIG 212: Cinorrodon de Rosa sp. Diagrama del corte longitudinal, se observan los carpelos y el receptáculo acopado Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Conocarpo: poliaquenio con eje carnoso, comestible, y cáliz persistente. FIG 213 y 214: Conocarpo de Fragaria vesca

frutilla,

FRUTOS POLITALÁMICOS o MÚLTIPLES  

Bibaya: formado por la concrescencia de dos bayas. Drupas múltiples: infrutescencia con eje carnoso, drupas rodeadas por tépalos carnosos.

FIG 215: Drupas múltiples en mora, Morus nigra. FIG 216: Corte transversal y corte longitudinal



Sicono: eje de la infrutescencia dilatado formando un receptáculo cóncavo, envolvente, piriforme, en cuyo interior están los frutos.

FIG 217 Y 218: Sicono en Ficus sp.

 

Sorosis: Eje de la inflorescencia cilíndrico, carnoso, con brácteas persistentes, frutos reunidos y soldados entre si. Estróbilo: Eje de la inflorescencia cilíndrico, seco, frutos en la axila de brácteas leñosas. Ej.: Alnus jorullensis, aliso.

FIG 219: Sorosis de Ananas comosus, ananá. FIG 220: Estróbilo de Casuarina stricta Los tipos de fruto de importancia agronómica, son: Aquenio, Nuez, Cariopse, Sámara, Legumbre indehiscente, Geocarpo, Lomento, Cápsula, Legumbre, Pomo, Baya, Pseudobaya, Pepónide, Drupa, Hesperidio, Conocarpo, Sorosis, Sicono.

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LA SEMILLA La semilla es el óvulo transformado y maduro, después de la fecundación. La fecundación ocurre cuando el polen llega hasta el estigma, germinando y formando el tubo polínico, el cual desciende a través del tejido de transmisión del estilo hasta contactar con el gametofito femenino (el óvulo). La fecundación La fecundación es doble, esto se debe a que un núcleo espermático haploide, se une a la oosfera, también haploide y se forma un cigoto diploide, que dará lugar al embrión. El otro núcleo espermático haploide se une a los dos núcleos polares (haploides cada uno) del gametofito femenino y forma un núcleo 3n, que dará lugar al albumen o endosperma secundario (reserva nutritiva del embrión). Esta etapa es muy rápida. En Gimnospermas sólo uno de los gametos femeninos es funcional, el otro degenera. La forma de penetración del tubo polínico es variable. Normalmente, a través del micrópilo, esta fecundación se denomina Porogámica o Porogamia. Llega hasta la oosfera atravesando una de las sinérgidas. Los citoplasmas de la sinérgida y del tubo polínico se mezclan, el núcleo vegetativo y el de la sinérgida degeneran, los núcleos germinativos quedan libres. Otras veces, el tubo polínico, entra por la calaza, en este caso recibe el nombre de fecundación Calazogámica o Calazogamia. En general, recibe el nombre de Aporogamia, cuando no entra a través del micrópilo. La nucela es parcialmente digerida durante el crecimiento del embrión. Las paredes del ovario sufren cambios y se transforman en las paredes del fruto. Desarrollo del embrión y de la semilla El cigoto diploide por mitosis produce dos células: El suspensor (la más externa) del embrión o embrióforo y el futuro embrión (la más interna). En dicotiledóneas, el suspensor se alarga (por mitosis sucesivas), siendo la célula más externa la más grande y se denomina célula basal. El suspensor forma finalmente nueve células en hilera y recibe el nombre de tejido de penetración e hipófisis. El embrión se divide inicialmente, mediante un tabique que separa los dos futuros cotiledones. Mediante sucesivas divisiones mitóticas aparecen ocho células y más tarde 16. Las 8 más periféricas formarán la epidermis de los cotiledones, el eje hipocótilo y parte de la caliptra. Las 8 más internas formarán los tejidos internos. Desarrollo del endosperma secundario o albumen: de la segunda fecundación se forma un núcleo 3n (triploide), que comienza a sufrir divisiones nucleares antes que el cigoto y se produce un tejido con células diploides y haploides. La función del albumen es acumular reservas para el desarrollo del embrión. Según el tipo de reservas, el albumen puede ser: oleaginoso, córneo, mucilaginoso, amiláceo, etc. Si los cotiledones son grandes, el albumen se consume rápido. Si son pequeños, permanece en la semilla hasta la germinación.

FIG 221: Maduración del ovario y fecundación en Angiospermas Las semillas son importantes en la alimentación (cereales y leguminosas), en la fabricación de bebidas (café, chocolate, cerveza), en la obtención de fibras y aceites industriales (algodón). La forma es variadísima, igual que la coloración. Las células de los tegumentos poseen diversos pigmentos que le dan el color característico.

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Los colores marrón y negro son los más comunes, aproximadamente el 50% de las semillas los presentan. El rojo, el blanco y el amarillo son menos frecuentes, y sirven como medio de atracción para los animales. La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada. El tamaño varía mucho, desde las de Orchidaceae apenas visibles a simple vista y con un peso de unas pocas milésimas de gramo, hasta la semilla gigante de la palmera Lodoicea seychellearum, la "nuez de Seychelles", contenida en enormes frutos uniseminados de hasta 20 kilos de peso. La semilla se conoce como "culo de negra". Las ventajas adaptativas de las semillas grandes versus las semillas pequeñas tienen relación con el ambiente. Por ejemplo en la selva, las semillas son grandes, con suficiente reserva para asegurar a la plántula su establecimiento exitoso en un ambiente sombreado. Desde afuera hacia adentro la semilla está formada por la cubierta seminal o episperma, el embrión, y cantidades variables de endosperma, a veces nada MORFOLOGÍA EXTERNA El episperma es la cubierta de la semilla, su función principal es proteger al embrión; participa en el control de la germinación por que puede presentar sustancias inhibidoras. También tiene importancia en la diseminación. Se forma a partir de los tegumentos del óvulo. La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada. La dureza de la cubierta seminal es variable, puede ser desde muy delgada hasta pétrea, y está directamente relacionada con la naturaleza del fruto. Por ejemplo en una drupa, con endosperma leñoso, la cubierta seminal es muy delgada. El lugar donde el óvulo estuvo unido al funículo generalmente permanece en la semilla como una pequeña cicatriz llamada hilo. A veces queda también un resto de funículo, como sucede en el maní, Arachis. En semillas duras el hilo actúa como válvula higroscópica, es una fisura que permite la entrada de aire pero no de humedad. Se cierra cuando el aire exterior está húmedo. En las semillas derivadas de óvulos anátropos y campilótropos muchas veces se puede observar un reborde sobre uno de los lados: el rafe, que resulta de la soldadura del funículo. El micrópilo puede permanecer como un poro ocluído, como ocurre en Cucurbita o Phaseolus, o puede obliterarse totalmente como ocurre en la semilla de Ginkgo. FIG 222: Estructura del embrión Morfología seminal: origen de las diversas partes También está el obturador, formación de origen placentario, funicular o tegumentario, en conexión con el tejido de transmisión que orienta y dirige el tubo polínico hacia la micrópila. Crece obturando el micrópilo, pero desaparece después de la fecundación. Semilla de Phaseolus sp., poroto:

FIG 223: Corte longitudinal del óvulo, campilótropo, y de la semilla resultante

FIG 224:Morfología externa

Apéndices de la semilla Las semillas pueden presentar apéndices como alas, pelos, arilos, que están relacionados con la dispersión. Los pelos son propios de semillas pequeñas, contenidos frecuentemente en frutos de dehiscencia lenta, por ejemplo, las semillas de Asclepiadáceas. Los pelos de las semillas del algodón pueden medir de 10 a 65 mm, se utilizan en la industria textil, y se conocen comercialmente como "fibra de algodón". Las semillas con pelos son tan comunes como las aladas, en Luehea es el funículo el que se transforma en ala. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Los tegumentos o el funículo pueden formar una excrecencia llamada arilo. La formación del arilo puede iniciarse antes de la fecundación, como en Turnera, o después. En ciertos casos el arilo es carnoso, y sus células están cargadas de aceites o sustancias grasas, recibiendo entonces el nombre de eleosoma. Las semillas con eleosoma, como las de Turneráceas, son preferidas por las hormigas que contribuyen a su diseminación. Hay casos muy especiales de formación de arilo. En la "nuez moscada", semilla de Myristica fragrans, el arilo se forma alrededor de la micrópila y crece cubriendo toda la semilla; es de color rojizo, y sus células contienen aceites esenciales. Su dilatación contribuye a la dehiscencia del fruto. Se comercializa independientemente en farmacia con el nombre de "macis". FIG 225: Estructura de semilla y fruto de Myristica fragrans, nuez moscada:

a. Óvulo en corte longitudinal longitudinal

b. Semilla con arilo

c. Semilla en corte transversal

d. Fruto en corte

En el sauce, Salix, el arilo es funicular, se presenta en forma de pelos. En el irupé, Victoria cruziana y los nenúfares, Nymphaea, el funículo origina un arilo no vascularizado, formado por dos capas de células, que rodea totalmente a la semilla; a la madurez se acumulan gases entre ambas capas de células, y así actúa como un saco flotador, que facilita la diseminación por medio del agua.

FIG 226: Arilo funicular en Salix, sauce

FIG 227: Arilo funicular en Victoria cruziana, irupé

En Euphorbia y Ricinus hay una proliferación sobre el exóstoma, que recibe el nombre de carúncula. La micrópila se distingue en el centro.

FIG 228: Semilla de Ricinus communis, ricino

FIG 229: Corte longitudinal de la semilla

El opérculo es una proliferación del endóstoma, es decir del tegumento interno alrededor de la micrópila. Se encuentra especialmente en Monocotiledóneas. El estrofíolo es una proliferación glandular o esponjosa que se forma sobre el rafe. Ej.: Chelidonium majus (Papaveraceae). Apuntes de Clases 2012

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FIG 230: Semilla de Chelidonium majus, con estrofíolo:

a. Óvulo Embrión y sustancias de reserva

b. Corte longitudinal de semilla

El embrión, es una plantita en miniatura en estado de vida latente o letargo. Se forma generalmente como consecuencia de la fecundación de la ovocélula. La doble fecundación en Angiospermas da lugar al desarrollo del embrión y del endosperma, tejido nutricio. El embrión está formado por la radícula dirigida hacia la micrópila, el hipocótilo que es el corto eje caulinar, los cotiledones que son las primeras hojas y la plúmula o gémula que es el ápice caulinar y a veces algunos primordios foliares. En las Pteridófitas el embrión es unipolar: sólo se establece el polo de crecimiento correspondiente al vástago, pues las raíces son adventicias. En cambio en las plantas con semilla, el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla el vástago, y en el otro la raíz.

FIG 231: Embrión de espermatófitas FIG 232Embrión de pteridófitas En las Gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios cotiledones, dos en Ginkgo y 5-18 en Pinus. En Dicotiledóneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, foliáceos como en el zapallo y ricino; carnosos, como en el maní y arveja; con los extremos retorcidos como en el tomate, plegados de diversas maneras, características para cada género o familia.

FIG 233: Embrión de Ricinus FIG 234Embrión de Phaseolus sp., poroto FIG 235: Embrión de Lycopersicum communis en corte longitudinal esculentum, tomate en corte de semilla longitudinal de semilla Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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En Monocotiledóneas presenta un solo cotiledón: su posición es lateral, igual que la de la plúmula. En Allium es cilíndrico.

FIG 236: Embrión de Allium cepa, cebolla, en corte longitudinal de semilla

FIG 237: Embrión de Pinus taeda en corte longitudinal de semilla

En Gramíneas el embrión completamente desarrollado es bastante complejo: presenta las siguientes partes:  Escutelo: cotiledón transformado en órgano absorbente, adosado al endosperma. La epidermis abaxial es un epitelio secretor, segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva, las absorbe y las transporta al embrión. En algunas especies de Avena y otros géneros el ápice del escutelo se alarga e invade el endosperma; superficialmente presenta papilas.  Plúmula: presenta varios primordios foliares; en el embrión del trigo están presentes 6 de las 10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida.  Coleóptilo: es una vaina cerrada que encierra la plúmula. Presenta, en el momento de la germinación, un orificio apical por donde saldrá la plúmula. Según la interpretación más aceptada es la primera hoja, ya que Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramíneas primitivas, presentan el coleóptilo abierto, con un haz mediano y márgenes libres.  Coleorriza: es la vaina que envuelve la radícula y la caliptra. En embriones jóvenes se continúa con el suspensor. Se interpreta como la raíz primaria abortiva o degenerada, y es perforada por la radícula en el momento de la germinación. Excepcionalmente, especies de otras familias también presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledóneas), Cycadaceae (gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledóneas).  Primordio radical: interpretado como la primera raíz adventicia, considerando que la coleorriza es la raíz primaria.  Epiblasto: es un apéndice opuesto al escutelo, que falta en algunas gramíneas. Es un órgano escuamiforme, que según la interpretación de distintos investigadores sería un cotiledón vestigial, o una extensión de la coleorriza, o la vaina del cotiledón. El procámbium se extiende como un cordón en el embrión. Permite reconocer el nudo escutelar, inmediatamente encima de la radícula, consecuentemente no hay hipocótilo. Las raíces adventicias nacen por encima de este nudo.

FIG 238: Embriones de gramíneas, Zea (maíz) y Triticum (trigo)

Hay casos especiales de desarrollo del embrión: en las Orchidaceae el embrión es totalmente indiferenciado; en Cuscuta, planta parásita, el embrión sólo presenta plúmula, carece de cotiledones y de radícula. Clasificación de los embriones Martin (1946) hizo una clasificación de la semilla basada en la posición, el tamaño y la forma del embrión. Las categorías básicas son embrión basal, embrión periférico y embrión axial. Los basales, según el tamaño, se clasifican en rudimentario, amplio, capitado y lateral (gramíneas). Los axiales son los más frecuentes, y hay varios tipos según forma y tamaño: lineal, pigmeo, micro, espatulado, doblado, plegado y englobado. Apuntes de Clases 2012

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FIG 239: Tipos de embriones SUSTANCIAS DE RESERVA Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; las mismas están ausentes en las semillas de Orchidaceae. En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas; el desarrollo embrionario está en conexión con la actividad de este tejido. En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación, de manera que no hay endosperma verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y proteínas en el endosperma primario, prótalo o gametófito femenino haploide.

En Angiospermas hay tres posibilidades: 1.

2. 3.

Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la doble fecundación. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliáceos o filiformes. Ejs.: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Umbelliferae. En Myristicaceae, Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se considera como un carácter primitivo. Algunas semillas tienen también endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum), Nymphaeaceae y Zingiberaceae. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. Ejs.: nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y maní. Son las más evolucionadas, el embrión tiene una plúmula con epicótilo desarrollado y varios primordios foliares.

FIG 240: Piper nigrum, pimienta, corte long. Semilla con endosperma y perisperma

FIG 241Atriplex sp., semilla FIG 242: Rosa carolina, semilla perispermada fruto. Exalbuminada en corte longitudinal de aquenio

Sustancias almacenadas La más común es el almidón. Las semillas con alto contenido en almidón tienen endosperma farináceo, como las de gramíneas o poáceas.  Proteínas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como gluten, que determina las posibilidades de panificación de las distintas harinas: capacidad de hacer masas consistentes y plásticas. También se acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio, tanto que reemplazan a las proteínas de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens culinaris).  Grasas y aceites: Generalmente los lípidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces, el girasol y el maní, que son semillas oleaginosas.  Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven extremadamente gruesas, duras y pesadas. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa, palmera que vive desde Panamá hasta el Perú, es muy duro; constituye el marfil vegetal.

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GERMINACIÓN Es el conjunto de fenómenos por los cuales el embrión, que se halla en estado de vida latente dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plántula (plantita recién nacida). Para que se produzca deben darse condiciones fisiológicas entre las cuales las más importantes son oxigenación, temperatura, luz (Lactuca sativa, Cecropia adenopus) y humedad: la absorción de agua ocurre a nivel del hilo o la micrópilo. El hinchamiento de la semilla producido por la absorción de agua distiende los tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona más débil, cerca de la micrópilo. Comportamiento de las distintas partes del embrión  

Radícula. Asoma por la micrópilo, dando origen a la raíz primaria. Su duración es efímera en las Monocotiledóneas que generalmente desarrollan raíces adventicias, mientras en Gimnospermas y Dicotiledóneas origina la raíz principal que dura toda la vida de la planta. Hipocótilo. Su crecimiento es importante en la germinación epígea, eleva los cotiledones por encima del suelo. El episperma se rasga y los cotiledones, expuestos a la luz, se vuelven los primeros órganos fotosintetizadores.

FIG 243: Estados sucesivos de la germinación epígea de una semilla de Phaseolus, poroto. En la germinación hipógea su desarrollo es muy reducido o nulo, los cotiledones quedan incluídos en el tegumento seminal por debajo de la superficie del suelo. Ej.: arveja, Pisum sativum

FIG 244: Estados sucesivos de la germinación hipógea de una semilla de Pisum sativum, arveja. (Ditotiledónea, Magnoliópsida) 

FIG 245: Germinación de una semilla de maíz, Zea mayz L (Lilliópsida; Monocotiledónea)

Cotiledones. Su comportamiento varía según que se trate de semillas exalbuminadas o albuminadas. En las semillas exalbuminadas se dan dos casos: si la germinación es hipógea, como en Pisum, ceden las reservas acumuladas; si es epígea, como en maní y poroto, ceden las reservas y luego enverdecen. En las semillas albuminadas también se dan dos casos. Si la germinación es hipógea cumplen función haustorial como en Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Gramineae. Si la germinación es epígea, como en Pinus, Ricinus, primero tienen función haustorial y luego enverdecen.

247

246 FIG 246. Estados sucesivos de la germinación epígea de una semilla de Pinus, pino. FIG 247: Estados sucesivos de la germinación de una semilla de Allium En Allium el único cotiledón crece alargándose durante la germinación. Su porción apical permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio, nutriéndose con el endosperma, mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora.

Epicótilo. Tiene desarrollo precoz solo en plántulas de germinación hipógea, como la arveja y muchas Monocotiledóneas, elevando la plúmula por encima de la superficie del suelo. En plantas de germinación epígea el epicótilo tiene desarrollo tardío. FIG 248: Estados sucesivos de la germinación Hipogea de un grano de maíz

FIG 249: Grano de maíz al iniciar la germinación

Según Duke (1969) la germinación puede ser fanerocotilar, cuando los cotiledones emergen del episperma y criptocotilar, cuando no emergen del mismo. La fanerocotilar es más común en Dicotiledóneas, y la criptocotilar en Monocotiledóneas. El maní es un tipo transicional, y hay muchos géneros que tienen los dos tipos en diferentes especies: Acer, Bauhinia, Caesalpinia, Clematis, Couratari, Lecythis, Ormosia, Passiflora, Phaseolus, Pithecellobium, Prunus, Quercus, Sapindus, Sterculia, Terminales, Theobroma, etc. En Phaseolus la criptocotilia es un carácter genético dominante sobre la fanerocotilia. Según Eames (1961) la germinación criptocotilar es más avanzada. 

Semillas vivíparas: No tienen dormancia, el embrión simplemente crece fuera de la semilla y el fruto estando éste sobre la planta madre. Ej.: Rhizophora mangle, mangle.

Unidades de Diseminación Es el proceso de dispersión natural de las semillas y en general de cualquier tipo de disemínulos como frutos o propágulos. El proceso de diseminación brinda las siguientes ventajas:   

Previene la competencia entre las plántulas, Facilita a la especie la ocupación de nuevas localidades, Permite a los distintos individuos encontrar condiciones ambientales diferentes. Apuntes de Clases 2012

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Las unidades de diseminación reciben el nombre de diásporas. Pueden ser:     

Semillas aisladas, cuando los frutos son dehiscentes Frutos enteros, si son indehiscentes; Fragmentos de frutos, si el fruto se separa en mericarpos a lo largo de las suturas entre carpelos; Lomentos, si se fragmentan los carpelos en lugares determinados; Infrutescencias como sucede, en el caso de los higos o de las moras.

TIPOS DE DISEMINACIÓN Autocoria o diseminación activa Es el fenómeno que presentan los frutos con dehiscencia explosiva como los "brincos", Impatiens balsamina, o las silicuas de Cardamine. En Arceuthobium sp. el fruto tiene altísima presión hidrostática, y expulsa las semillas hasta una distancia de 15 metros. Hidrocoria Es la diseminación por medio del agua, frecuente en plantas acuáticas, de pantanos, de selvas marginales. Los frutos o semillas que presentan este tipo de diseminación son capaces de flotar transitoriamente como las semillas del irupé. Los frutos de Cocos nucifera pueden flotar en el mar por largos períodos y germinan cuando llegan a la playa. Los frutos de varios géneros autóctonos de ciperáceas como Eleocharis, Cyperus y Scirpus permanecen envueltos en las brácteas asociadas; el aire retenido entre las mismas les otorga flotabilidad. Otras plantas presentan excrecencias suberificadas o grandes espacios intercelulares en frutos o induvias para facilitar la flotación, como por ejemplo las "valvas" de los frutos de las especies de Rumex, que son piezas persistentes y acrescentes del perianto con un callo suberificado en la cara externa. Las semillas del género Hygrophila tienen pelos adpresos que se yerguen en contacto con el agua, permitiendo su flotación.

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UNIDAD II: FISIOLOGÍA VEGETAL COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS VEGETALES INTRODUCCIÓN De acuerdo, a estudios anteriores, se sabe que las plantas contienen una variedad impresionante de carbohidratos y compuestos nitrogenados y azufrados. Se han explicado muchas de las reacciones mediante las que se forman estas sustancias, especialmente en relación con la importancia de la luz en el aporte de la energía necesaria para poner en marcha las reacciones en el sistema que conforman las partes aéreas. Se ha visto que la energía luminosa se utiliza para inducir la reacción de CO2, NO3 y SO4-2, procesos que el metabolismo del ser humano y de otros animales, no puede realizar. A continuación se van a considerar las propiedades y funciones de los compuestos que las plantas necesitan para crecer y sobrevivir. Estos compuestos se conocen como Sustancias Ergásticas. Las sustancias ergásticas son productos del metabolismo, pueden aparecer y desaparecer en diferentes estadios de la vida de una célula. Son productos de reserva o de desecho resultantes de la actividad celular y de ordinarios son de estructura más simple que los cuerpos protoplasmáticos. Algunas sustancias ergásticas bien conocidas son los hidratos de carbono visibles, como el almidón y la celulosa, corpúsculos proteicos, grasas y sustancias afines y materia mineral en forma de cristales. En ellas se incluyen también muchas otras sustancias orgánicas, como taninos, resinas, gomas, caucho y alcaloides, cuya naturaleza o función, o ambas, se conocen sólo imperfectamente. Las sustancias ergásticas se encuentran en las vacuolas y en la membrana celular y pueden estar asociadas con los componentes protoplasmáticos de la célula. Algunos, como grasa y aceites, son importantes reservas alimenticias que se depositan en algunos tejidos especializados y en las células sólo en ciertos momentos de su ciclo de vida. Otros, tales como ceras y componentes de la cutina y suberina, son cubiertas protectoras que se colocan en el exterior de la planta o bien que actúan como barreras frente al agua en las células endodérmicas y exodérmicas. Mientras, otros ayudan a perpetuar la especie facilitando la polinización o bien defendiendo la planta contra otros organismos. Durante los últimos años se ha descubierto que cientos de los compuestos que sintetizan las plantas tienen unas funciones ecológicas, lo que ha abierto un nuevo campo en el trabajo científico, denominado Bioquímica ecológica. Estos descubrimientos han ayudado a explicar las funciones de muchos compuestos que antes parecían ser simples productos de desecho vegetal. Además, de estos compuestos, algunas plantas producen muchos otros, como caucho, para los que no se conoce ninguna función en la planta que lo sintetiza. Otro ejemplo es el tetrahidrocanabinol, el compuesto activo de la marihuana. En ocasiones, los compuestos que no se necesitan para el crecimiento y desarrollo normal por caminos metabólicos comunes a todos los vegetales se conocen como compuestos secundarios o productos secundarios. Esta designación los separa de los compuestos primarios, tales como azúcares fosfatados, aminoácidos y amidas, proteínas, nucleótidos, ácidos nucléicos, clorofila y ácidos orgánicos, todos ellos necesarios para la vida de todas las plantas. Esta separación no es absoluta, porque, por ejemplo, existen casos como el de la lignina, que se considera un compuesto primario y esencial para plantas vasculares, debido a su presencia en el xilema, pero no para algas. En cierto sentido, las plantas pueden compararse con complejos laboratorios de química orgánica, por lo menos en lo que respecta a sus capacidades de síntesis. En la actualidad, los instrumentos analíticos modernos, como cromatógrafos de gases, de líquidos de alta resolución y espectrofotómetros de masas, constituyen valiosas herramientas para separar e identificar los compuestos que sintetizan las plantas. Hidratos de Carbono La celulosa y el almidón son las principales sustancias ergásticas del protoplasto. La celulosa es el componente más importante de las paredes de las células vegetales, mientras que el almidón se presenta como sustancia de reserva en el mismo protoplasto. Ambos hidratos de carbono están constituidos por moléculas en forma de cadena larga, cuya unidades básicas son los restos anhidros de glucosa de fórmula C 6H10O5. Tanto la celulosa como el almidón tienen una disposición ordenada de sus moléculas, y por consiguiente muestran anisotropía óptica y doble refracción. En los gránulos de almidón las moléculas están dispuestas radialmente, lo que da por resultado que con la luz polarizada se vea un dibujo entrecruzado. Los restos de glucosa se asocian con el agua en ambos hidratos de carbono, pero el almidón toma más agua que la celulosa. En las membranas de las células vegetales otras sustancias, además del agua, acompañan generalmente a la celulosa. En su combinación con el agua y otras materias, el almidón y la celulosa muestran características coloidales, tales como la capacidad de embeber agua e hincharse. Por ejemplo, en la fabricación de pastas y jaleas mediante almidón tratado con agua hirviendo. La variación morfológica de los granos de almidón es tan extensa que pueden ser utilizados para la identificación de semillas y otras partes vegetales que contengan almidón. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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El almidón se origina casi exclusivamente en los plastidios, en especial en los leucoplastos y cloroplastos. Estos sintetizan comúnmente almidón de asimilación, producto temporal que permanece en el plastidio durante el tiempo en que haya un exceso de hidrato de carbono en la célula. Los leucoplastos producen a menudo almidón de almacenamiento. En un plastidio pueden originarse uno o más granos de almidón. Los granos de almidón en un plastidio pueden permanecer separados o bien pueden crecer juntos formando un grano compuesto. Las deposiciones de almidón tienen lugar ampliamente en todo el cuerpo de la planta, pero los lugares en que comúnmente se acumulan de manera particular son las semillas, el parénquima de los tejidos vasculares secundarios en los tallos y raíces, y el parénquima de los órganos de almacenamiento especializados tales como raíces carnosas, tubérculos, rizomas y bulbos. Proteínas Las proteínas son los componentes principales de los corpúsculos protoplasmáticos vivos, pero se encuentran también como sustancias ergásticas transitorias e inactivas. La proteína ergástica, es conocida como material de almacenamiento y se encuentra depositada en forma amorfa o cristalina. La proteína amorfa forma glóbulos o masas amorfas (en los óvulos de las gimnospermas, algas y hongos). Al igual que el almidón y la celulosa, la proteína cristalina combina propiedades cristalinas y coloidales, y por lo tanto, las unidades de esta materia se denominan cristaloides, más bien que cristales. Una proteína ergástica amorfa bien conocida es el glúten, que está combinado con el almidón en el endosperma del trigo. En muchas semillas el embrión, el endosperma o el perisperma contienen proteína de almacenamiento en forma de granos de aleurona. Estos granos pueden ser simples o pueden contener inclusiones de globoides y cristaloides de proteína. Los cristaloides proteicos cuboidales se presentan en el interior de las células parenquimáticas de las regiones periféricas del tubérculo de la papa. El origen de las inclusiones proteicas fue estudiado principalmente siguiendo el desarrollo de los granos de aleurona. Algunos investigadores sostienen que el citoplasma o los corpúsculos parecidos a plastidios están relacionados con la formación de estos granos; otros informan de que la proteína ergástica se presenta primero en las vacuolas; luego, tras de ser eliminada el agua de estas vacuolas, el contenido restante es transformado en corpúsculos de naturaleza proteica. A continuación, se describirán los lípidos, un grupo de sustancias grasas y semejantes a éstas, ricas en carbono e hidrógeno, que se disuelven en solventes orgánicos como cloroformo, acetona, éteres, ciertos alcoholes y benceno, pero que son insolubles en agua. Entre estos se encuentran las grasas y los aceites, los fosfolípidos y los glicolípidos, las ceras y muchos de los componentes de la cutina y de la suberina. Grasas y Aceites En términos químicos, las grasas y los aceites son compuestos muy similares, pero las grasas son sólidas a temperatura ambiente, mientras que los aceites son líquidos. Ambos se componen de ácidos grasos de cadena larga esterificados por su grupo carboxilo a un hidroxilo del alcohol tricarbonado glicerol. Los tres grupos hidroxilo de glicerol se esterifican, por lo que muchas veces se conoce a las grasas y los aceites como triglicéridos. Excepto en los casos en los que hay que hacer una distinción importante en grasa y aceite, nos referiremos a ambas como grasas. En punto de fusión y otras propiedades de las grasas están determinados por el tipo de ácidos grasos que contienen. Habitualmente, una grasa contiene tres ácidos grasos diferentes, aunque a veces dos de ellos idénticos. Estos ácidos casi siempre tienen un número constante de átomos de carbono, generalmente 16 o 18, y algunos no están saturados, contienen enlaces dobles. El punto de fusión aumenta con la longitud del ácido graso y con el grado de saturación con hidrógeno, por lo que es frecuente que las grasas sólidas tengan ácidos grasos saturados. En los aceites se presenten entre uno y tres enlaces dobles en cada uno de los ácidos grasos, lo que hace disminuye el punto de fusión y que los aceites sean líquidos a la temperatura ambiente. Ejemplos de aceites vegetales de importancia comercial son los aceites de semillas de algodón, maíz, palta y soja. Todos estos aceites contienen principalmente ácidos grasos con 18 átomos de carbono, incluyendo el ácido oleico, con un doble enlace, y el ácido linoleico, con dos enlaces dobles. Ciertamente estos dos ácidos, en el orden mencionado, son los ácidos grasos que más abundan en la naturaleza. Los ácidos grasos saturados que más abundan son el ácido pálmítico, con los 16 carbonos, y el ácido esteárico, con 18 carbonos. La grasa de coco es una fuente importante de ácido láurico, un ácido saturado de sólo 12 carbonos. Los siete ácidos graos que se muestran en el Cuadro 1, representan cerca del 90 % de los que se presentan en los lípidos de las membranas vegetales, y aproximadamente el mismo porcentaje de los que se encuentran en los aceites comerciales elaborados a base de semillas. Las semillas de muchas plantas contienen un porcentaje elevado de ácidos grasos que carecen de importancia para los lípidos de membrana en las mismas especies. La semilla del ricino (Ricinus communis), por ejemplo, contiene ácido ricinoleico (ácido 12-hidroxioleico), que constituye entre el 80 y el 90 % de los ácidos grasos que contiene el aceite de ricino, pero está ausente de las membranas de la semilla del ricino y es raro en otras especies. Apuntes de Clases 2012

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CUADRO 20: Ácidos grasos abundantes o comunes en varias plantas Nombre N° Carbonos/N° enlaces Estructura Punto Fusión dobles (C°) Láurico 12:0 CH3(CH2)10COOH 44 Mirístico 14:0 CH3(CH2)12COOH 58 Palmítico 16:0 CH3(CH2)14COOH 63 Esteárico 18:0 CH3(CH2)16COOH 71,2 Oleico 18:1 en C9,10 H H 16,3 CH3(CH2)7C = C- (CH2)7COOH 10 9 Linoleico 18:2 en C9, 10, 12, 13 H H H H -5 CH3(CH2)7C = C-CH2C=C- (CH2)7-COOH 13 12 10 9 Linolénico 18:0 en C9,19,12,13,15,16 H H H H H H -11,3 CH3(CH2)7C = C-CH2C=C-CH2C=C- (CH2)7-COOH Distribución e importancia de las grasas La acumulación de grasas es poco frecuente en los tallos, las hojas y las raíces, pero aparece en muchas semillas y algunos frutos (paltas y olivas por ejemplo). En las angiospermas, las grasas se concentran en los tejidos de almacenamiento del endosperma o del cotiledón de las semillas, pero también se encuentra, en el eje embrionario. En las semillas de gimnospermas se almacenan en el gametófito. Comparadas con los carbohidratos, las grasas contienen mayor cantidad de carbono y de hidrógeno y menos de oxigeno por lo que, cuando se respiran las grasas, se utiliza más oxigeno por unidad de peso. Como resultado se forma ATP, lo que demuestra que se pueden almacenar mayores cantidades de energía por unidad de volumen en las grasas que en los carbohidratos. Tal vez por ello, la mayoría de las semillas pequeñas contienen grasas como materia de reserva principal. Cuando estas grasas participan en la respiración, se libera una energía suficiente como para hacer posible que la plántula se establezca, aparte de que el escaso peso de esas semillas muchas veces permite que el viento las esparza eficazmente. Las semillas de mayor tamaño, en especial las de poroto, arveja y maíz que el ser humano ha seleccionado para la agricultura, a menudo contienen mucho almidón y sólo pequeñas cantidades de grasas, aunque las semillas de las coníferas y las nueces también suelen ser ricas en grasas. Las grasas siempre se almacenan en cuerpos especializados que se localizan en el citosol. A menudo existen cientos de miles de esos cuerpos en cada célula de almacenamiento. A estos cuerpos se les ha denominado cuerpos lipídicos, esferosomas y oleosomas. Los oleosomas se pueden aislar de las semillas en forma casi pura, permitiendo el análisis de su composición y estructura. La incapacidad que tienen los oleosomas de fusionarse en una gran gota de lípido, tanto en las células como cuando se les aísla, sugiere la existencia de una membrana que rodea a cada uno, aunque con frecuencia ésta no pueda apreciarse en micrografías electrónicas. Cuando es visible, parece que su espesor normalmente es sólo la mitad de una membrana unitaria típica (unos 3 nm contra 8 nm). Se cree que la membrana del oleosoma es, realmente, una media membrana cuya superficie hidrofílica polar se encuentra expuesta al citosol acuoso y cuya superficie hidrofóbica, no polar, está frente a las grasas almacenadas en el interior. Un amplio estudio citológico de la formación de los oleosomas durante el desarrollo de la semilla parece explicar la manera en que se forma una media membrana. Al parecer, los oleosomas se originan a partir de dos fuentes: el retículo endoplasmático y los plastidios. Parece ser que las grasas se acumulan entre las dos capas de fosfolípidos y glicolípidos que se presentan en la membrana externa de la envoltura del plástido o en la membrana del retículo endoplasmático. Esta acumulación provoca la separación de la bicapa lipídica en dos mitades, en donde las gruesas fuerzan la separación de dichas capas hasta que en un oleosoma se forma y se escinde. Ceras, cutina y suberina: Cubiertas de protección Todo el sistema aéreo de una planta herbácea recubierto por una cutícula que reduce la pérdida de agua de todas sus partes, incluyendo los tallos, las hojas, las flores, los frutos y las semillas. Las hojas cuentan con una cutícula de superficie cerosa. Sin esta cubierta protectora, la transpiración de la mayoría de las plantas terrestres sería tan rápida que podría morir. La cutícula también proporciona protección contra algunos elementos patógenos vegetales y contra los daños mecánicos menores. También es importante en la agricultura, porque repele el agua que se emplea en diversos aerosoles que contienen funguicidas, herbicidas, insecticidas o reguladores del crecimiento. Debido a la naturaleza hidrofóbica de la cutícula, la mayoría de las formulaciones de los aerosoles de este tipo contienen un detergente para reducir la tensión superficial del agua y permitir que se distribuya por el follaje. La mayor parte de la cutícula se compone de una mezcla heterogénea de componentes llamados en conjunto cutina, mientras que el resto está formado por capas de ceras y polisacáridos de pectina unidos a la pared celular. La cutina es un Apuntes de Clases 2012

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polímero heterogéneo, que consta principalmente de varias combinaciones de miembros de dos grupos de ácidos grasos, uno de ellos con 16 carbonos y otro con 18. Casi todos estos ácidos grasos tienen dos o más grupos hidróxilo, como el ácido ricinoleico. La naturaleza polimérica que tiene la cutina surge de los enlaces de éster que gene grupos hidroxilo y carboxilo en los diferentes ácidos grasos. En la cutina también parecen pequeñas cantidades de compuestos fenólicos, de los que se cree que unen los ácidos grasos a las pectinas de las paredes celulares epidérmicas, mediante enlaces de éster. Las ceras cuticulares incluyen una variedad de hidrocarburos de cadena larga que también disponen de poco oxígeno. Muchas ceras contienen ácidos grasos de cadena larga, pero también contienen alcoholes libres de cadena larga, aldehídos y cetonas que contienen entre 22 y 32 átomos de carbono, e incluso hidrocarburos verdaderos de hasta 37 carbonos. Un alcohol primario de cadena larga de la cutícula con 30 carbonos, el triacontanol, es un estimulante del crecimiento vegetal. Las ceras y las cutinas se sintetizan en la epidermis y luego, de alguna forma, se segregan hacia la superficie. Las ceras se acumulan en diversos patrones, uno de los cuales, con aspecto de barras. Una cubierta de protección que a menudo es menos evidente en las zonas vegetales situadas bajo la superficie del suelo es la que se conoce como suberina. La suberina también cubre las células de corcho que se forman en la corteza de los árboles por el efecto compresor del crecimiento secundario, y la constituyen muchos tipos de células, tal como tejido cicatrizal después de una lesión, por ejemplo después de la abscisión de la hoja y en los tubérculos de papa cortados para su siembra. La suberina también se presenta en las paredes de las células radicales no dañadas, en forma de una banda de Caspary en la endodermis y la exodermis y, en los pastizales, en las células de la vaina del haz. Las plantas recurren a la suberización siempre que los cambios fisiológicos o del desarrollo, o algún factor limitante, hacen necesaria la construcción de una barrera a la difusión. Sin embargo, a nivel molecular, se desconocen los procesos que inducen la suberización. Una parte cerosa, conformada por lípidos (hasta la mitad de la suberina total), es una mezcla compleja de ácidos grasos de cadena larga, ácidos grasos hidroxilados, ácidos dicarboxílicos y alcoholes de cadena larga. La mayoría de los miembros de estos grupos tienen más de 16 átomos. El resto de la suberina contiene compuestos fenólicos, de los que el ácido ferúlico es un componente importante. Como en la cutina, se piensa que los compuestos fenólicos unen la fracción lipídica de la suberina a la pared celular. De este modo, la suberina es similar a la cutina en que posee una fracción lipídicopoliester importante, pero se diferencia de ella en que tiene una fracción fenólica mucho más abundante, y también en los tipos de ácidos grasos que presenta. Compuestos Isoprenoides La gran cantidad de productos de la síntesis vegetal que tienen alguna de las propiedades generales de los lípidos, forma un grupo variado de compuestos con (o formados a partir de) una unidad estructural de cinco carbonos en común. Se les conoce como isoprenoides, terpenoides o terpenos. La nomenclatura varía con el autor, aunque muchos utilizan el término terpeno para los isoprenoides que carecen de oxigeno y son hidrocarburos puros. Son isoprenoides hormonas tales como las giberelinas y el ácido abscísico, el farnesol (un probable regulador estomático en el sorgo), la xantoxina (un precursor del ácido abscísico), los esteroles, los carotenoides, la trementina, el caucho y el extremo fitol de la clorofila. En el reino vegetal se han encontrado miles de isoprenoides, y todavía no se ha podido estimar el número real. Muchos son de interés gracias a su uso comercial y porque ilustran la capacidad de las plantas de sintetizar un vasto complejo de compuestos que los animales no forman. A la mayor parte de los isoprenoides, sobretodo a los pequeños, no se les conoce ninguna función. Por otra parte, muchos influyen en otras plantas o animales, de manera que las especies que los contienen resultan beneficiadas. Esos compuestos (excluyendo los alimentos) que influyen en otras especies, a veces se denominan aleloquímicos. La alelopatía, del griego alelon, del uno al otro, y pathos, enfermedad) suele considerarse un caso especial de aleloquimia que implica una interacción química negativa entre diferentes especies vegetales. En el caso de los isoprenoides y otros compuestos que producen las plantas, la aleloquimia contra los insectos y otros herbívoros es mucho más evidente que la alelopatía, pero se conocen varios casos de alelopatía provocada por los isoprenoides. Excepto por el isopreno (C5H8) en sí mismo, los isoprenoides son dímeros, trímeros o polímeros de unidades de isopreno, donde estas unidades suelen estar unidas con una disposición “cabeza cola”: CH3 (Cabeza)—CH2—C=CH--CH2—(cola) [Unidad de isopreno] La unidad de isopreno se sintetiza por completo a partir del acetato del acetil CoA, mediante lo que se suele llamar camino del ácido mevalónico, porque mevalonato es un intermediario importante. Tres moléculas de acetil CoA proporcionan los cinco carbonos necesarios para una unidad de isopreno, mientras que el sexto carbono se pierde del pirofosfato de melavonato en forma de CO2. Estas reacciones se describen en la mayoría de los libros de bioquímica. Esteroles Todos los esteroles (alcoholes esteroides) son triterpenoides formados a partir de seis unidades de isopreno. Los más abundantes en las algas verdes y en las plantas superiores (en orden de abundancia) son: Sitosterol (29C) Estigmasterol (29C) Campesterol (28C) Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Además, se encuentran el colesterol, muy difundido en los vegetales, aunque en cantidades traza, el ergosterol, raro en los vegetales pero habitual en algunos hongos, la radiación UV del sol lo convierte en vitamina D 2 y el anteridiol, un atrayente sexual que segregan las cepas femeninas del hongo acuático Achlya bisexualis. En conjunto, se sabe que más de 150 esteroles. Los esteroles no sólo existen en las formas anteriores, sino también como glicósidos, en los que un azúcar (por lo común glucosa o manosa) se une al grupo hidroxilo del esterol, y como ésteres, donde el grupo hidroxilo del esterol, y como ésteres, donde grupo hidroxilo se une a un ácido graso. Es probable que existan esteroles libres en las membranas de todos los organismos, excepto en las bacterias, y hay pocas dudas de que su contribución a la estabilidad de la membrana es una de sus funciones más importantes. No parecen existir ninguno de los ésteres ni esteroles glicosados en las membranas y, en gran medida, se desconocen sus funciones. Aparte de su función en la membrana, ciertos esteroles poseen una actividad aleloquímica. Existen relativamente pocos ejemplos bien documentados, aunque es probable que haya cientos de ellos en la naturaleza. Un ejemplo de ellos son los glicósidos cardiacos, derivados del esterol, que provocan ataques cardiacos en los vertebrados pero a los que se le da un empleo terapéutico para reforzar o disminuir los latidos del corazón durante una insuficiencia de dicho órgano. Este ejemplo se relaciona con la coevolución de ciertas asclepias (Asclepias spp.), en mariposas monarca y los arrendajos. La asclepia produce varios glicósidos cardiacos, con un sabor desagradable que la protegen contra el consumo por parte de los insectos e incluso del ganado. Sin embargo, la mariposa monarca se ha adaptado a estos glicósidos, y los glicósidos que ingieren sus larvas, provocan después un vómito al arrendajo que come la mariposa adulta. Las aves reaccionan al vómito rechazando otras mariposas monarcas con sólo verlas, por lo que estas mariposas gozan de considerable inmunidad a la depredación gracias a una sola experiencia emética. Se presentan glicósidos cardiacos similares en especies del género Digitalis y en otras especies no relacionadas, entre los que se incluyen varios digilánidos, utilizados desde los tiempos prehistóricos en la elaboración de los venenos para flechas. Estos deben su toxicidad a inhiben la Na -K ATPasas de las membranas del músculo cardiaco. Por otra parte, se presenta una insuficiencia cardiaca provocada por hipertensión o arterosclerosis, una terapia a base de digital produce latidos más lentos y más fuertes. En los Estados Unidos varios millones de personas enfermas del corazón utilizan digitoxina, digoxina o algún otro digilánido obtenido de especies de Digitalis. Los esteroles tienen una importancia adicional para el ser humano porque se emplean como precursores para la manufactura de ciertas hormonas animales sintéticas, incluyendo la hormona ovárica progesterona. Las plantas contienen varias hormonas para la muda de los insectos (ecdisonas). Los insectos dependen de estas hormonas y de otros esteroles para obtener las hormonas que necesitan. Para muchos insectos, los esteroles vegetales son, por tanto, una especie de vitaminas. Otros derivados de los esteroles, las saponinas triterpenoides (esteroles o compuestos parecidos a éstos, unidos a una cadena corta de uno o más azúcares), desempeñan diversas funciones biológicas en los animales. Por ejemplo, algunas provocan la formación de espuma en el intestino, lo que produce una indigestión gaseosa en el ganado que come ejemplares jóvenes de alfalfa. Sin embargo, estas saponinas no repelen al ganado; por el contrario, éste prefiere esas plantas que las maduras, con mucho menor contenido de saponinas. El número de saponinas triterpenoides que están descubriendo en los vegetales aumenta diariamente. En una revisión de Mahato et al (1988) se enumeran 420 de estos compuestos, descubiertos entre 1979 y 1986. Recientemente se han obtenido pruebas sólidas de la existencia en las plantas de ciertos esteroides frecuentes en los mamíferos, llamados estrógenos, entre los que se encuentran estrona, estriol y estradiol. Desde hace bastante tiempo se sospechaba, y a menudo así se sostuvo, que estos esteroles y otros parecidos, suelen actuar en la planta a modo de hormonas sexuales o del crecimiento, pero se disponía de escasas evidencias para sustentarlo, en la actualidad este tema esta siendo estudiado de manera más activa, y ya se ha obtenido resultados positivos, aunque también muchos negativos. Un grupo recién descubierto de derivados esteroides, denominado brasinas o brasinosteroides, tiene una actividad bien definida como promotor del crecimiento en algunas plantas, especialmente en los tallos. Estos compuestos se aislaron por primera vez a partir de polen recolectados por abejas en flores de colza (Brassica napus), una mostaza. Resulta interesante que la brasinolida tenga una semejanza química con hormonas del tipo de la ecdisona (inductora de la ecdisis o muda de los insectos). Queda por demostrar la importancia de las brasinas en la fisiología vegetal, así como su mecanismo de acción, pero se están consiguiendo algunos progresos. Carotenoides Los carotenoides son un grupo de isoprenoides. Son pigmentos amarillos, anaranjados o bien rojos que se encuentran en varios tipos de plástidos coloreados (cromoplastos) en las raíces, los tallos, las hojas, las flores y los frutos de varias. Existen dos tipos de carotenoides: los carotenos, que son hidrocarburos puros, mientras que las xantofilas contienen, además, oxígeno, a menudo 2 o 4 átomos por molécula. Habitualmente ambos tipos contienen 40 átomos de carbono formados a partir de ocho unidades de isopreno. Ninguno de los dos tipos es soluble en agua, pero ambos se disuelven con facilidad en alcoholes, éter de petróleo, acetona y muchos otros solventes orgánicos. Apuntes de Clases 2012

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En la naturaleza se han descubierto más de 400 carotenoides diferentes, aunque sólo unos cuantos se encuentran en una especie dada. El Beta caroteno es el carotenoide que más abunda en las plantas superiores, e imparte un color anaranjado a las raíces de zanahoria. El licopeno, otro caroteno, proporciona su color rojo a los frutos del tomate. La luteína es una xantofila que parece que se presenta en todas las plantas y es la xantofila predominante en la mayoría de las hojas. Dos de las funciones de los carotenoides en las hojas parecen haber quedado bien identificadas. Algunos de los carotenoides presentes en los cloroplastos participan en la fotosíntesis, mientras que otros impiden la fotoxidación de las clorofilas. La mayoría de las flores amarillas contienen carotenoides, especialmente del tipo de las xantofilas, y se cree que esos pigmentos benefician a algunas plantas, porque atraen insectos polinizadores. La xantofila violaxantina también actúa como precursor metabólico del ácido abscísico. Es probable que la abundancia de beta caroteno (anaranjado) en las raíces de zanahoria se deba a su cultivo y selección por el ser humano, además de que el caroteno que contienen las zanahorias es atractivo y útil para los humanos, porque el hígado humano lo convierte en vitamina A. Existen ciertas evidencias recientes que sugieren que, el beta caroteno, también protege contra ciertos cánceres, quizás al actuar como antioxidante. No se ha encontrado ninguna función para el beta caroteno de la zanahoria. Isoprenoides y Aceites Esenciales Entre algunos miembros del reino vegetal se presentan compuestos isoprenoides numerosos y variados, en diferentes cantidades. En estos compuestos, las unidades de isopreno se condensan en compuestos cíclicos que habitualmente contienen un número de 10 átomos de carbono (los manoterpenoides), de 15 (los sesquiterpenoides), de 20 (los diterpenoides) o de 30 (los triterpenoides). Casi nunca se encuentran terpenoides con 25 átomos de carbono. Muchos de los terpenoides que contienen 10 o 15 carbonos se denominan aceites esenciales, porque son volátiles y contribuyen a la esencia (al olor) de ciertas especies. En 1988, McLaod et al, encontraron 71 compuestos volátiles es cáscaras de naranja y la mayoría de ellos resultaron ser monoterpenoides, sobretodo el limonero. Los aceites esenciales se utilizan muy a menudo en los perfumes. Algunos de los hidrocarburos volátiles que liberan las plantas, incluyendo el isopreno, también contribuyen a la niebla tóxica y a otras formas de contaminación del aire. Existen otros aceites esenciales que atraen insectos hacia las flores (ayudando a la polinización) o hacia otras partes del vegetal de las que se alimentan los insectos o donde depositan sus huevos. Uno de los aceites esenciales que mejor se conocen es la trementina o aguarrás, que se presentan ciertas células especializadas de miembros del género Pinus. La trementina de algunas especies consiste principalmente en n-heptano, aunque también se presentan monoterpenoides como . Estos y los compuestos afines mirceno y limoneno son terpenoides importantes, que ayudan a controlar a los escarabajos descortezadores. A veces, los aceites esenciales contienen grupos hidroxilo o bien se encuentran químicamente modificados de otras formas. El mentol y mentona, ambos componentes de los aceites de menta, así como del 1:8 cineol, el constituyente principal del aceite de eucalipto. Parece que el cíneol realiza una función importante en la polinización de orquídeas por abejas euglosina macho. Esas abejas se ven atraídas por las flores de la orquídea, uno de cuyos constituyentes principales es el 1:8 cineol. Un derivado terpenoide más complejo, denominado galucólida A y que consta de tres unidades de isopreno, es representativo de los llamados extractos amargos, limitados en gran medida a la familia Asteraceae. Parece que los extractos amargos repelen a numerosos mamíferos e insectos masticadores, en gran parte debido a su sabor. La glaucolida A de las especies del género Verona repele varios insectos lepidópteros. Mezclas complejas de terpeno, que contienen entre 10 y 30 átomos de carbono, constituyen las resinas, que son habituales en las coníferas y en varios árboles angiospermas tropicales. Las resinas y los compuestos relacionados se forman en las hojas por la acción de células epiteliales especializadas, que recubren los conductos de resina, donde segregan y se acumulan. Las resinas protegen a los árboles contra muchos tipos de insectos. La capacidad que tienen las coníferas de formar conductos de resina adicionales a partir de parénquima xilemático cuando les atacan los escarabajos descortezadores, ayuda a protegerlas contra el daño que puedan causarles esos insectos. Caucho El caucho o goma también es un compuesto isoprenoide, el más grande de todos. Contiene 3 mil y 6 mil unidades de isopreno, unidas entre sí formando cadenas muy largas, sin ramificar. La mayor parte del caucho comercial se obtiene del látex (protoplasma lechoso) de la planta tropical Hevea brasiliensis, miembro de la familia Euphorbiaceae. Aproximadamente la tercera parte de ese látex es caucho puro. Sin embargo, se ha informado que más de 2 mil especies forman caucho en cantidades variables, y que muchas otras especies se han utilizado como fuente de caucho comercial, principalmente Castilla elastica. Varias especies de Taraxacum, diente de león, se encuentran entre las más conocidas.

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Compuestos fenólicos y sus afines Las plantas con flores, los helechos, los musgos, las hepáticas y muchos microorganismos contienen diversos tipos y cantidades de compuestos fenólicos. Con importantes excepciones, se desconocen las funciones de la mayoría de estos compuestos. Muchos parecen ser simples subproductos del metabolismo. Todos los compuestos fenólicos poseen un anillo aromático al que se unen diversos grupos sustituyentes, tales como hidroxilo, carboxilo y metoxilo (-C-CH3) y frecuentemente otras estructuras cíclicas no aromáticas. Los compuestos fenólicos se diferencian de los lípidos en que son más solubles en agua y menos solubles en solventes orgánicos no polares. Sin embargo, algunos compuestos fenólicos son bastantes solubles en éter, especialmente cuando el pH es lo bastante bajo como para impedir la ionización de cualquier grupo carboxilo e hidroxilo presente. Estas propiedades ayudan mucho a la separación de esos compuestos entre sí y de otros compuestos. Taninos Los taninos, en el más amplio sentido de la palabra, son un grupo heterogéneo de derivados del fenol usualmente relacionado con los glucósidos. En este estricto sentido el término tanino se refiere a una categoría específica de compuestos fenólicos de elevado peso molecular. Los derivados anhidros de los taninos, los flobafenos, son sustancias amorfas amarillas, rojas o pardas, que se observan muy claramente en las preparaciones. Se presentan como masas granulares más o menos finas, o como corpúsculos de diversos tamaños. Los taninos son particularmente abundantes en las hojas de muchas plantas; en el xilema, floema y peridermis de tallos y raíces; en los frutos inmaduros; en la cubierta de las semillas y en las excrecencias patológicas parecidas a agallas. Sin embargo, parece ser que ningún tejido carece completamente de taninos y éstos pueden ser identificados en las células meristemáticas. A veces las células que contienen taninos se hallan asociadas con haces vasculares y se presentan abundantemente en áreas donde el tejido vascular termina en tejidos de almacenamiento o en células secretoras de nectarios. Las monocotiledóneas son notablemente pobres en taninos. Los taninos pueden hallarse en células aisladas o bien en formaciones especiales denominados sacos taníferos. Las células taníferas forman a menudo sistemas conectados. En las células individuales el tanino se encuentra en el protoplasto y también puede hallarse impregnando las membranas, como sucede en el tejido tuberoso. Dentro del protoplasto los taninos son ingredientes comunes de las vacuolas, o también pueden presentarse en el citoplasma propiamente dicho en forma de pequeñas gotitas, que eventualmente pueden fusionarse. Respecto a su función, los taninos se consideran como sustancias que protegen al protoplasto contra la desecación, putrefacción y destrucción por animales; como sustancias de reserva relacionadas de manera no determinada con el metabolismo del almidón; como sustancias asociadas a la formación y transporte de azúcares; como antioxidantes y como coloides protectores que mantienen la homogeneidad del citoplasma. Aminoácidos aromáticos La fenilalanina, la tirosina y el triptófano son aminoácidos aromáticos que se forman mediante un camino común a muchos compuestos fenólicos. Los precursores de estos aminoácidos y de muchos otros compuestos fenólicos son dos pequeños compuestos fosforilados. Esos dos compuestos son el PEP, procedente del camino glucolítico de la respiración y el 4fosfato de eritrosa, del camino respiratorio de las pentosas fosfato y del Ciclo de Calvin. Estos dos compuestos se combinan, produciendo un compuesto fosforilado de siete carbonos, que después forma una estructura anular, denominada ácido deshidroquínico, que por medio de dos reacciones se convierte después en un compuesto bastante estable, denominado ácido shiquímico. Estos pasos, conforman lo que se conoce como “camino del ácido shiquímico”. Esta ruta también existe en los hongos y en las bacterias, pero no en los animales. Por eso, el ser humano necesita fenilalanina, tirosina y triptófano en su dieta. Un aspecto importante del camino del ácido shiquímico es su inhibición por un herbicida popular conocido como glifosato. Químicamente, el glifosato es N- (fosfonometil) glicina, con la estructura HOOC-CH2-NH-CH2-PO3H2, bloquea la ruta del shiquimato en gran medida inhibiendo la reacción que va de 5- fosfoshiquimato y el PEP al ácido-5-fopsfato-3enolpiruvilshiquimico, aunque la primera reacción del camino es un tanto sensible al glifosato. Todas las plantas que absorben el herbicida resultan lesionadas o mueren (habitualmente una o dos semanas después), especialmente a causa de que son incapaces de sintetizar la fenilalanina, tirosina y triptófano, mientras que los animales, que carecen del camino del shiquimato, son mucho menos sensibles. Compuestos fenólicos simples y sus compuestos relacionados Existen muchos otros compuestos fenólicos que surgen también del camino del ácido shiquímico y de las reacciones posteriores. Entre ellos se encuentran los ácidos: cinámico, p-cumárico, cafeico, ferúlico, clorogénico, protocatecuico y gálico. Los cuatro primeros se derivan por completo de fenilalanina y tirosina. No sólo son importantes, porque abundan Apuntes de Clases 2012

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en una forma no combinada (libre), sino porque se transforman en varios derivados combinados con proteínas. Estos derivados incluyen fitoalexinas, ligninas y varios flavonoides, como las antocianinas. Una reacción importante en la formación de estos derivados, es la conversión de fenilalanina en ácido cinámico, que es una desaminación en la que se escinde una molécula de amoniaco de la fenilalanina para formar ácido cinámico. Esta reacción se cataliza mediante la fenialaninamoniacoliasa. A continuación, el ácido cinámico se convierte en ácido p-curámico mediante la adición de un átomo de oxigeno y un átomo de hidrógeno de NADPH directamente a la posición “para” del ácido cinámico. Una segunda adición de otro grupo hidroxilo adyacente al grupo OH del p-curamato forma ácido cafeico, mediante una reacción similar. La adición de un grupo metilo de la S-adenosilmetionina a un grupo OH del ácido cafeico produce ácido ferúlico. El ácido cafeico forma un éster con un grupo alcohólico en otro ácido que se forma en el camino del ácido shiquímico, el ácido quínico, con lo que se produce ácido clorogénico. Es probable que los ácidos protocatecuico y clorogénico tengan funciones especiales en la resistencia a las enfermedades de ciertas plantas. El ácido protocatecuico es uno de los compuestos que previenen las manchas en algunas variedades coloreadas de cebollas, producidas por el hongo Colletrotichum circinans. Este ácido se presenta en las escamas del cuello de las cebollas coloreadas resistentes al patógeno, pero se encuentra ausente en los ejemplares blancos cultivados, que son susceptibles. Cuando se extrae de cebollas coloreadas, impide la formación de esporas y la reproducción del hongo del manchado y de otros hongos. De manera similar, cantidades elevadas de ácido clorogénico pueden prevenir ciertas enfermedades en cultivos resistentes, pero son escasas las evidencias que apoyen esto. El ácido clorogénico está ampliamente distribuido en varias partes de muchas plantas, y habitualmente se encuentra en cantidades detectables con facilidad. En las semillas del café, la concentración de ácido clorogénico es particularmente elevada, y se informa de que el contenido soluble de café seco puede alcanzar el 13 % en peso. Una conclusión razonable es que este ácido no es muy tóxico para el ser humano. Se aroma en cantidades relativamente elevadas en muchos tubérculos de papa, y su oxidación, seguida de una polimerización por radicales libres, produce la formación de quinonas grandes, no caracterizadas, que son las responsables del oscurecimiento que se aprecia en los cortes de tubérculos frescos, un hecho bien conocido por los cocineros. Las enzimas de polifefenoloxidasa dependiente de cobre cataliza ésta y otras reacciones similares, utilizando oxígeno como aceptor de electrones. Algunos investigadores consideran que el ácido clorogénico y algunos otros compuestos relacionados pueden formarse y oxidarse con facilidad, para dar origen a potentes quinonas fungistáticas en ciertos cultivos con resistencia a enfermedades, y con menos facilidad en variedades susceptibles. De esta manera, la infección puede localizarse rápidamente en las plantas resistentes. En efecto, el ácido ferúlico y sus derivados tienen cierta participación en la protección de la planta, porque forman parte de la fracción fenólica de la suberina. El ácido gálico es importante porque puede convertirse en galotaninos, que son polímeros heterogéneos que contienen numerosas moléculas de ácido gálico unidas en diversas formas entre sí y a la glucosa y otros azúcares. Muchos galotaninos ejercen una fuerte inhibición en el crecimiento vegetal; es probable que la tolerancia de las plantas que los contienen implique su transferencia a vacuolas, donde no se pueden desnaturalizar enzimas citoplasmáticas. Los galotaninos, y sobre todo otros taninos, se utilizan comercialmente para curtir pieles, ya que forman enlaces cruzados entre proteínas, desnaturalizándolas e impidiendo su ingestión por bacterias. Los galotaninos actúan como agentes alelopáticos, inhibiendo el crecimiento de otras especies alrededor de las plantas que las forman y las liberan. Otros taninos abundan más y son más comunes en las plantas que los galotaninos y, al parecer, su función principal es proteger contra los ataques de las bacterias y los hongos. Por otra parte es casi seguro que los galotaninos también actúan como factor disuasivo de la alimentación mediante forraje por parte de diversos herbívoros, en parte debido a su astringencia (capacidad de producir el fruncimiento de la boca) y en parte porque inhiben tanto la digestión como la utilización de los alimentos. Un grupo de compuestos muy relacionados con los ácidos fenólicos, y que también se derivan del camino del ácido shiquímico, son las cumarinas. Existen al menos mil tipos de cumarinas en la naturaleza, aunque habitualmente sólo se encuentran unas cuantas en cualquier familia dada de las plantas en particular. La escopoletina y la cumarina misma. Se forman por el camino del ácido shiquímico, a partir de fenialanina y ácido cinámico. La cumarina es un compuesto volátil que se forma sobretodo a partir de un derivado no volátil de glucosa cuando la planta experimenta lesiones o senescencia. Esto tiene un significado especial en la alfalfa y el trébol de olor, en los que la cumarina es la causa del olor característico del heno recién cortado. Los científicos han desarrollado ciertas cepas del trébol de olor que contienen pequeñas cantidades de cumarina, además, de otras que la contienen en forma enlazada. Estas cepas tienen cierta importancia económica porque la cumarina libre puede convertirse en un producto tóxico, el dicumarol, si el trébol se estropea durante su almacenamiento. El dicumarol es un anticoagulante, responsable de la enfermedad del trébol de olor (una enfermedad hemorrágica) en los rumiantes que se alimentan de las plantas que lo contienen. La escopoletina es una cumarina tóxica, común en las plantas, que con frecuencia se encuentra en las cubiertas seminales. Es uno de los compuestos de los que se sospecha que impiden la germinación de ciertas semillas, provocando un período de latencia que dura hasta que la sustancia se lava, por ejemplo, con una tormenta lo bastante fuerte como para Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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proporcionas la humedad necesaria para que la plántula se establezca. Por consiguiente, puede funcionar como inhibidor natural de la germinación. Se conocen muchos otros efectos fisiológicos de las cumarinas, pero en general todavía quedan por descubrirse funciones claras para estos compuestos. En 1976, se aislaron de la planta Ageratum houstonianum, se aislaron dos compuestos semejantes a las cumarinas, los cuales provocan la metamorfosis prematura es varias especies de insectos al reducir el nivel de hormona juvenil en el animal, con lo que se obtienen adultos estériles. La disminución en ese nivel hormonal también produce una producción reducida de feromona por los machos de la mosca del Mediterráneo, con lo que se disminuye su capacidad de atracción sexual a las hembras. Esos compuestos parecen prometedores como insecticidas, que influyen sólo en las especies a las que está destinado. Fitoalexinas, inductores y protección vegetal contra enfermedades Alrededor de 1960 se descubrieron varios compuestos antimicrobianos más, que se sintetizan en los vegetales cuando quedan infectados por ciertos microbios, especialmente hongos. En un principio se especuló que estos compuestos actuaban de forma comparable a los antibióticos en los animales, pero resultaron tener escasa especificidad contra cualquier microbio dado. En conjunto, se les conoce como Fitoalexinas (del griego fito, planta y alexina, rechazar). En general, las fitoalexinas son mucho más tóxicas para hongos que para bacterias, aunque puede haber excepciones. Entre los compuestos que actúan como fitoalexinas se incluyen varias gliceolinas en raíces de soja, pisatina en vainas de poroto, fosfatina en vainas de arvejas, ipomeamarona en raíces de batata, orcinol en tubérculos de orquídea y trifolirrizina en raíces de trébol rojo. Se han identificado más de 150 fitoalexinas en las plantas, principalmente en las dicotiledóneas. Se han encontrado pocas fitoalexinas en las monocotiledóneas o en las gimnospermas, y no se sabe de ninguna en las plantas no vasculares. La mayoría de las fitoalexinas son fenilpropanoides fenólicos que se producen en el camino del ácido shiquímico, aunque algunos son compuestos isoprenoides y otras son poliacetilenos. Parece que los hongos no patógenos inducen a menudo niveles tan elevados y tóxicos de fitoalexinas en el hospedante que se ve impedido su establecimiento vegetal, mientras que existen hongos patógenos que son parásitos con éxito, porque sólo inducen niveles no tóxicos de fitoalexina o a que la degradan con rapidez. Resulta sorprendente que existan varios tipos de compuestos, virus inclusive, capaces de inducir la producción de la fitoalexina. A los compuestos que causan la producción de fitoalexina se les conoce como inductores, aunque se sabe de inductores que también estimulan en plantas la activación de otras reacciones de defensa. Algunos inductores son polisacáridos que se producen cuando las bacterias o los hongos patógenos atacan a las paredes celulares del vegetal, mientras que otros son polisacáridos que se originan por la degradación de las paredes celulares micóticas mediante enzimas vegetales que el hongo hace que las plantas segreguen. Las interacciones planta-patógeno son complejas. Ciertos tipos de daño físico pueden inducir también la producción de fitoalexinas por parte de las plantas, y lo mismo puede suceder con la radiación UV. Un punto confuso sobre la inducción mediante diferentes inductores es que las fitoalexinas producidas en el camino del ácido shiquímico, así como los isoprenoides provenientes del camino del ácido mevalónico, se pueden formar después de administrar un solo inductor. Resulta difícil comprender por qué caminos metabólicos tan diferentes pueden activarse mediante un único inductor y cómo es que inductores muy diferentes pueden activar una misma clase de camino metabólico. Parece que esos inductores exógenos los reconocen algunas proteínas de membrana, que indican a la planta que produzca una fitoalexina. Se desconoce la naturaleza de esta señal, pero en algunos casos está claro que la señal aumenta la transcripción de moléculas de ARNm que codifican as enzimas que sintetizan la fitoalexina. En el caso de la producción de gliceolina en las raíces de soja infectadas, la señal puede ser iones Ca 2+. En otros caos, ciertos polisacáridos que se producen por la degradación de las paredes celulares del vegetal pueden actuar como señales. Aunque todavía resulta polémica la importancia global de las fitoalexinas en la resistencia a enfermedades, l mayoría de los científicos en la resistencia a enfermedades, la mayoría de los científicos están de acuerdo en que éste es uno de los mecanismos bioquímicos que las plantas utilizan para prevenir enfermedades. Lignina La lignina es un material de refuerzo que se presenta junto con la celulosa y otros polisacáridos en ciertas paredes celulares, en especial del xilema, de todas las plantas superiores. Se encuentra en mayor cantidad en la madera, donde se acumula en la laminilla media, en las paredes primarias y en las paredes secundarias de los elementos del xilema. Suele encontrarse entre las microfibrillas de la celulosa, donde sirve para resistir las fuerzas de compresión. La resistencia a la tensión, es decir, al estiramiento es, principalmente, una función de la celulosa. Los evolucionistas consideran que la formación de lignina ha sido crucial en la adaptación de las plantas a un ambiente terrestre, ya que suponen que sólo con lignina se podrían haber construido las paredes celulares rígidas del xilema para la conducción de la savia (agua y sales minerales) bajo tensión, a distancias largas. Se considera que la lignina es el segundo compuesto orgánico que más abunda sobre la Tierra (sólo la celulosa es más abundante). La lignina comprende entre el 15 % y el 25 % del peso seco de muchas especies leñosas. Aparte de la función de sostén, la lignina también proporciona protección contra el ataque de agentes patógenos y el consumo por parte de insectos y de mamíferos. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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La lignina es difícil de estudiar porque no es fácilmente soluble en la mayoría de los solventes. Esta insolubilidad se debe en gran parte a su peso molecular, que es extremadamente elevado. Además, en estado natural se encuentra unida químicamente a la celulosa y a otros polisacáridos de la pared celular mediante enlaces éter y probablemente de otros tipos a los grupos hidroxilo de los polisacáridos. Gran parte de lo que se sabe sobre la estructura de la lignina se ha determinado analizando varios compuestos intermedios en su síntesis. Esto contrasta con lo que sabemos de los polisacáridos, las proteínas y los ácidos nucleicos, cuyas estructuras se han determinado en gran parte analizando los productos de degradación. En general, las ligninas contienen tres alcoholes aromáticos: coniferol, que predomina en las maderas blandas de las coníferas, sinapol y p-cumarol. Las ligninas de los árboles de madera dura, de los pastizales y de las dicotiledóneas herbáceas contienen menos cantidad de coniferol y más de los otros dos alcoholes. Todos los alcoholes aromáticos de la lignina se originan en el camino del ácido shiquímico. La fenilalanina se convierte en ácidos aromáticos, tales como el ferúlico y el cumárico. Después se convierten es ésteres de CoA. Los ésteres se reducen a alcoholes aromáticos mediante NADPH, y luego se polimerizan para formar lignina, mediante mecanismos que implican radicales libres. Una enzima que contiene hierro, conocida como peroxidasa, cataliza dos reacciones separadas que conducen a la polimerización. La peroxidasa existe en varias formas de isoenzimas, algunas de las cuales se encuentran en las paredes celulares. Parece que estas isoenzimas funcionan en primera instancia formando H 2O2 a partir de NADH y O2. A continuación eliminan un átomo de hidrógeno de cada uno de los alcoholes aromáticos, y combinan los dos átomos de hidrógeno con un H2O2 para liberar dos moléculas de H2O como sub productos. La parte restante de cada alcohol aromático es entonces un radical libre, y varios tipos de modificaciones electrónicas permiten la emigración del electrón no pareado a otras de la molécula. Muchos de esos radicales libres se combinan de manera espontánea en varias formas, para producir enlaces entre los alcoholes, por lo que se puede suponer que las ligninas tienen siempre estructuras variables. Flavonoides Los flavonoides son compuestos de 15 carbonos que se encuentran en todo el reino vegetal. Se han identificado más de 2 mil flavonoides procedentes de los vegetales. Su estructura básica se muestra a continuación y habitualmente resulta modificada de tal forma que se presentan aún más enlaces dobles, lo que hace que los compuestos absorben luz visible, tintándoles de color. Los dos anillos de carbono situados en los extremos, izquierdo y derecho de la molécula se designan como A y B, respectivamente. Tres grupos de flavonoides son de particular interés en la fisiología vegetal. Son las antocianinas, los flavonoles y las flavonas. Las antocianinas (del griego antos, flor y ciano, azul oscuro) son pigmentos coloreados que se suelen encontrar en las flores rojas, azules y púrpuras. También se presentan en muchas otras partes de la planta, como en ciertos frutos, tallos, hojas e incluso raíces. A menudo, los flavonoides se encuentran confinados en células epidérmicas. La mayoría de los frutos y muchas flores deben sus colores a las antocianinas, aunque algunos, como varias flores amarillas y los frutos del tomate, se colorean mediante carotenoides. Los colores brillantes de las hojas en el otoño se deben en gran parte a la acumulación de antocianina en los días fríos y brillantes, aunque los pigmentos que predominan en las hojas otoñales de algunas especies son los carotenoides (amarillos o anaranjados). Parece que las antocianinas suelen estar ausentes de las hepáticas, las algas y otras plantas inferiores, aunque en los musgos se presentan algunas antocianinas y otros flavonoides. Únicamente en raras ocasiones se ha podido demostrar su existencia en las gimnospermas, aunque estas contienen otros tipos de flavonoides. En las plantas superiores existen varios tipos de antocianinas, y a menudo hay más de uno en una flor ( u otro órgano) en particular. Se presentan como glicósidos, por lo común con una o dos unidades de glucosa o galactosa, unidas al grupo hidroxilo del anillo central, o al grupo hidroxilo situado en la posición 5 del anillo A. Cuando se eliminan los azúcares, las partes restantes de las moléculas, que aún están coloreadas, se como antocianidinas. Las antocianidinas suelen nombrarse dependiendo a la planta específica de la que se obtuvieron originalmente. La antocianidina más común es la cianidina, que se aisló por primera vez del aciano o centaura (Centaurea cyanus). Otra, la Pelagonidina, recibió su nombre de un geranio rojo brillante del género Pelargonium. Una tercera, la delfinidina, obtuvo su nombre del género Delphinium (Delfinio o espuela de caballero). Estas antocianidinas se diferencian únicamente en el número de grupos hidroxilo unidos al anillo B de la estructura flavonoide básica. Otras antocianidinas importantes son las peonidia (presente en las peonias), de color rojizo; la petunidina (en las petunias), de color púrpura; y el pigmento de color malva (purpúreo) malvidina, que se descubrió por primera vez en un miembro de las Malvaceae, la familia de las malvas. El color de las antocianinas depende en primer lugar de los grupos sustituyentes que se presentan el anillo B. Cuando se encuentran grupos metilo, como sucede en la peonidina, provocan un efecto de enrojecimiento. En segundo lugar, las antocianinas se asocian con frecuencia con flavonas o flavonoles, que hacen que se vuelvan más azules. En tercer lugar, se asocian entre sí, especialmente a concentraciones elevadas, lo que produce un efecto de enrojecimiento o de azulado, dependiendo de la antocianina y del pH de las vacuolas donde se acumulan. La mayoría de las antocianinas son rojizas en soluciones ácidas, pero se tornan de color púrpura y azul cuando aumenta el pH. En las flores de las plantas del género Delphinium, el pH de las células epidérmicas que contienen delfinidina aumenta desde 5,5 hasta 6,6 durante la maduración. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Con lo que el color cambia de púrpura rojizo a azul púrpura. Debido a estas propiedades, y a la presencia habitual de más de una antocianina, existe una amplia variación en los matices de las flores. Desde su descubrimiento, se han considerado varias posibles funciones de las antocianinas. Una de sus funciones útiles en las flores es la atracción de aves y abejas que llevan polen de una planta a otra, con los que ayudan a la polinización. Hace ya mucho tiempo, Charles Darwin sugirió que el aspecto llamativo de un fruto sirve para atraer a las aves y a los animales que pueden comer el fruto y después esparcir sus semillas en el excremento. Es de suponer que las antocianinas contribuyen a esta atracción, las antocianinas pueden participar también en la resistencia a las enfermedades, aunque las evidencias a favor de esta teoría son débiles. Realmente, su abundancia sugiere algunas funciones que han favorecido su selección evolutiva. Las antocianinas y otros flavonoides son de interés particular para muchos silvicultores porque es posible correlacionar varias diferencias morfológicas entre especies muy relacionadas en un género en particular; por ejemplo, con los tipos de flavonoides que contienen. Los flavonoides que se presentan en las especies relacionadas de un género proporcionan a los taxónomos una información que pueden utilizar para clasificar y determinar las líneas de evolución vegetal. La mayoría de las flavonas y los flavonoles son pigmentos amarillentos o de color marfil y, como las antocianinas, a menudo contribuyen al color de la flor. Aunque las flavonas y los flavonoles incoloros absorben longitudes de onda del UV, con lo que modifican el espectro de radiación visible para las abejas y otros insectos, que se ven atraídos por las flores que los contienen. Estas moléculas también son muy comunes en las hojas. Parece que sirven como factores disuasivos del consumo como alimento y, como absorben radiación UV de onda larga. La luz, en especial la azul, promueve la formación de flavonoides, que al parecer incrementan la resistencia de la planta ala radiación UV de onda larga. Las antocianinas se han estudiado más que otros flavonoides en lo que respecta a los efectos de la luz sobre su biosíntesis. Probablemente se sabe desde hace siglos que las manzanas más rojas se encuentran en la parte más soleada del árbol, lo que se debe a que en esos frutos se acumulan más antocianinas, acumulación que aumenta con la luz. El estado nutricional de una planta también influye en su producción de antocianinas. Una deficiencia de nitrógeno, de fósforo o de azufre provoca la acumulación de antocianinas en ciertas plantas. Las bajas temperaturas también hacen que aumente la formación de antocianinas en algunas especies, como en la coloración de ciertas plantas otoñales en los días claros y soleados, acompañados por noches frías. Ciertas especies, en especial los miembros de la subfamilia Papilionoideae de las fabáceas, también acumulan uno o más isoflavonoides, que difieren de los flavonoides en que el anillo B está unido al carbono del anillo central contiguo al punto de unión de los flavonoides. Se desconocen, en gran medida, las funciones de los isoflavonoides, pero se sabe que algunos actúan como agentes aleloquímicos. Por ejemplo, la rotenona, un isoflavonoides que se extrae de las raíces de Derris elliptica, es un insecticida de uso muy difundido. Además, las estructuras de los isoflavonoides vegetales producen la esterilidad femenina en el ganado, sobre todo en el ovino. En particular, el trébol subterráneo acumula niveles muy elevados de isoflavonas. Estos compuestos producen la grave “enfermedad del trébol” en ovejas, registrada por primera vez en Australia en la década de los 60 como una disminución en la fecundidad. Se sospecha que estos compuestos representan un factor de control de la población de roedores en ciertas regiones. Sus efectos en la fecundidad no parecen afectar a los animales consumidores de pastos. Betalainas El pigmento rojo de la remolacha es una betacianina, una de un grupo de pigmentos de betalaína de colores amarillo y rojo de los que durante mucho tiempo se pensó que estaban relacionados con las antocianinas, aunque contienen nitrógeno. Ni las betacianinas (rojas) ni los demás tipos de betalaínas, las betaxantinas (amarillas), no se relacionan de ninguna forma con las antocianinas y, además, ni las betalaínas ni las antocianinas se presentan juntas en la misma planta. Las betalaínas parecen quedar limitadas a 10 familias de plantas, todas ellas miembros del orden Caryophyllales, que carecen de antocianinas. Dan coloración tanto a las flores como a los frutos, y los colores van desde el amarillo y el anaranjado hasta el rojo y el violeta, y también colorean los órganos vegetativos en alguno casos. Como en las antocianinas, su síntesis se ve facilitada por la luz. Las betalaínas también contienen un azúcar y una porción coloreada remanente. El miembro más estudiado de este grupo es la betalaína de las raíces de la remolacha, que puede hidrolizarse en glucosa y betanidina, un pigmento rojizo. Se sabe poco sobre el metabolismo o las funciones de las betalaínas, pero parece bastante probable que participen en la polinización de manera comparable a como lo hacen las antocianinas en otras especies. La protección contra patógenos es otra función posible. Cristales En contraste con los animales, que eliminan al exterior el exceso de materiales inorgánicos, las plantas los depositan casi enteramente en sus tejidos. Estos depósitos inorgánicos, las plantas los depositan casi enteramente en sus tejidos. Estos depósitos inorgánicos en los vegetales consisten principalmente en sales de calcio y en anhidros silícios. Entre las sales de Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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calcio la más frecuente es el oxalato cálcico, que se encuentra en la mayoría de las familias vegetales. Puede presentarse como sales de una o tres moléculas de agua en variadas formas cristalinas. Las plantas pueden presentar diferencias constantes en la forma de los cristales producidos y pos consiguiente, los cristales tienen a menudo un valor sistemático. En las vacuolas pueden observarse frecuentemente los cristales de oxalato cálcico. Sin embargo, algunos investigadores indican que los cristales se forman en el citoplasma. Algunos cristales de oxalato aparecen en células semejantes a las adyacentes que están desprovistas de cristales. Otros se forman en células especializadas, los idioblastos de cristales, (células marcadamente diferentes de los restantes constituyentes del mismo tejido en forma, estructura y contenido; del griego idios, peculiar). Otros cristales aparecen en las membranas celulares. Los cristales pueden ser más pequeños que las células que los contienen, o pueden ocuparlas por completo e incluso deformarlas. Los rafidios se presentan a menudo en células notablemente grandes, que en estado adulto se convierten en estructuras muertas llenas de mucílago capaz de hincharse. Parte de la membrana celular de estos idioblastos permanece delgada y si el mucílago se hincha, la pared delgada se rompe y el rafidio es expulsado. Los cristales de oxalato cálcico pueden disponerse uniformemente por todo el tejido o bien pueden estar más o menos restringidos a ciertas regiones del mismo. El carbonato cálcico raramente se presenta en cristales bien formados. Las formaciones de carbonato cálcico mejor conocidas son los cistolitos, que son excrecencias de la membrana impregnadas con este mineral. Se encuentran en el parénquima fundamental y en la epidermis, pudiendo formarse en esta última en pelos o en células alargadas especiales, los listocitos. El sílice se deposita principalmente en las membranas celulares, pero a veces forma corpúsculos en el interior de la célula. Como corpúsculos asilados, el sílice suele presentarse en forma de ópalo, es decir, en forma amorfa. Alcaloides Muchas plantas contienen compuestos aromáticos nitrogenados, denominados alcaloides. Químicamente, los alcaloides suelen poseer nitrógeno en un anillo heterocíclico de estructura variable. A menudo este nitrógeno se comporta como una base (que acepta iones hidrógeno), por lo que muchos alcaloides son ligeramente básicos, como su nombre indica. La mayoría son compuestos blancos cristalinos, con poca solubilidad en el agua. Son de especial interés por su notable actividad fisiológica o psicológica en el ser humano y en otros animales, además, de que se cree que muchos también pueden tener importantes funciones en las plantas. Se han descubierto más de tres mil alcaloides en unas 4 mil especies de plantas, sobretodo en las dicotiledóneas herbáceas, aunque es típico que cualquier especie contenga sólo pocos de estos compuestos. Son relativamente escasas las monocotiledóneas y las gimnospermas que poseen alcaloides. El primer alcaloide que se aisló y cristalizó fue la morfina, aislada en 1805 a partir de la adormidera, Papaver somniferum. Otros alcaloides bien conocidos son la nicotina, que se encuentra presente en las variedades cultivadas de tabaco (Nicotiana tabacum); la cocaína, de las hojas de coca (Erythroxylon coca); la quinina, de la corteza de la quina; la cafeína, de las semillas de café y de las hojas de té; la estricnina, de las semillas de Strychnos nuxvomica; la teobromina, de las semillas de cacao; la atropina, de la belladona venenosa (Atropa belladona); la Colquicina de Colhcicum bysantinum; la mezcalina, una droga alucinógena y que causa euforia, procedente de las cabezas florales del cactus, Lophophora williamsii; y la licoctoniana, un alcaloide tóxico que se encuentra en Delphinium barbeyi. Es probable que la mayoría de los alcaloides se sinteticen sólo en las zonas aéreas de las plantas, aunque la nicotina se produce sólo en las raíces del tabaco. En la actualidad se conocen muchas reacciones químicas que implican la formación de algunos alcaloides, aunque queda mucho más por aprender. La síntesis de la nicotina ha recibido la mayor atención, que al principio se debió a su importancia comercial y, en la actualidad, por la preocupación sobre los efectos dañinos del tabaquismo. El ácido nicotínico (nicotina o vitamina B), que se presenta en las moléculas de NAD y NADP es un precursor de la nicotina. Los átomos de carbono y de nitrógeno del ácido nicotínico, a su vez provienen de un producto que se obtiene cuando el ácido aspártico se combina con 3-fosfogliceraldehído. Otros aminoácidos son precursores de otros alcaloides. Se han aislado muy pocas de las miles de enzimas que deben necesitarse para la producción de los diferentes alcaloides que existen en el reino vegetal. Además, algunos expertos han especulado sobre la posibilidad de la existencia de muchos miles de alcaloides todavía por descubrirse en las plantas. Se desconoce la función fisiológica de los alcaloides en las plantas que los sintetizan; por ello, se ha sugerido que no tienen ninguna función metabólica importante, y que son meros subproductos de otras más importantes. Sin embargo, se conocen varios ejemplos en los que confieren cierto tipo de protección a las plantas. Por ejemplo, las plantas que contienen ciertos tipos de alcaloides las evitan los animales consumidores de pastos y por los insectos que se alimentan de hojas. Otras las utilizan ciertas mariposas a modo de sustrato para la síntesis de sus feromonas de cortejo. Resulta interesante que el Dephinium no sea evitado por el ganado vacuno, aunque haya otro alimento disponible, y también que la licoctonina que contiene sea la causa de más muertes en este tipo de ganado en Estados Unidos que cualquier toxina de cualquier otra planta venenosa. Apuntes de Clases 2012

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CUADRO 21: Ejemplos de compuestos vegetales de importancia médica Nombre Científico Nombre Común Aloe spp Aloe Atropa belladona Belladona Catharanthus roseus Cephaelis ipecacuanha Curcuma longa

Vinca pervinca

Compuesto Ácido crisofánico Atropina, escopolamina hisciamina Vinblastina y vincristina

Ipecacuana

Compuestos del rizoma

Inductor del vómito

Cúrcuma o Azafrán

Disminuye el nivel de colesterol

Datura spp.

Estramonio

Digitalis purpurea Ephedra Ginkgo biloba

Dedalera o Digital Efedra Ginkgo

Lobelia inflata

Lobelia

Extracto del compuesto del rizoma Atropina, hiosciamina y escopolamina Digitalina Efedrina Extractos de compuestos de las hojas Sulfato de lobelina

Mucana pruriens Papaver somniferum Podophyllum Peltatum Rauvolfia serpentina Taxus brevifolia

Mucuna L-dopa Adormidera o Morfina y codeína Amapola Podofilo o Podofilotoxina Mandragora Rauvolfia o leño Reserpina serpentino Tejo del Pacífico Taxol

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Aplicación Contra las quemaduras e Medicamentos anestésicos y antiespasmódicos Medicamentos contra el cáncer

Medicamentos anestésicos y antiespasmódicos Estimulante cardiaco Disminuye la presión sanguínea Favorece la memoria Tratamiento de dificultades respiratorias Tratamiento de Parkison Propiedades analgésicas (alivio del dolor) Medicamentos antitumorales Tratamiento de enfermedades mentales e hipertensión Medicamentos contra el cáncer

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FIGURA 250 :ALCALOIDES

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RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LAS HORMONAS Y A LOS ESTÍMULOS MEDIOAMBIENTALES INTRODUCCIÓN Charles Darwin y su hijo Francis estudiaron el modo en que las plantas se inclinaban hacia la luz, intentando descubrir el origen de estos fenómenos. Claro está que las plantas crecen hacia la luz y, en algunos casos, siguen el movimiento del Sol a través del cielo. Las respuestas a los estímulos, tanto internos como externos, ayudan a las plantas a sobrevivir y prosperar en un entorno cambiante, en ocasiones incluso hostil. Pese a ser organismos carentes de sistema nervioso, literalmente enraizados a la tierra, las plantas ostentan una increíble variedad de respuestas. Mediante la translocación de hormonas, una parte de la planta puede “comunicarse” con otra. Por ejemplo, cuando el meristema apical del vástago se daña o se pierde, se desencadenan señales hormonales que estimulan el crecimiento de yemas axilares. Las plantas también perciben el medio externo. Por ejemplo, algunas semillas están bioquímicamente programadas para germinar sólo cuando las condiciones de luz son similares a las propicias para la planta adulta. En otras plantas, la energía metabólica calienta las flores, lo que provoca que se derrita la nieve circundante. Otras únicamente esparcen sus semillas cuando arden, pues el fuego, al arrasar la vegetación del entorno, permite que las plantas más jóvenes reciban la luz solar que tanto necesitan. En una planta, las respuestas se producen a lo largo de todo su ciclo vital y se originan por cambios en variables medioambientales como la temperatura, la intensidad de la luz y la duración del día. Las respuestas de las plantas varían y la duración del día. Las respuestas de las plantas varían con cada estación e incluso con la hora del día, maximizando la supervivencia tanto a corto como largo plazo. Por ejemplo, el ágave (Agave parryi) crece durante unos 25 años antes de estar listo, e términos de desarrollo, para responder a los estímulos de un verano en concreto y producir un gran conjunto de flores antes de morir. Las respuestas suelen originarse tanto por cambios internos como por estímulos medioambientales externos. Un estímulo externo básico es la luz, que activa las respuestas de las hormonas y fotorreceptores. Un fotorreceptor está formado por una proteína de gran tamaño y un compuesto químico que absorbe la luz de una determinada longitud de onda. Las hormonas también están implicadas en las respuestas a otros estímulos medioambientales, como la gravedad o el tacto. Como los fotorreceptores y las hormonas son productos de reacciones catalizadas por enzimas, su síntesis está sujeta a control genético y, en consecuencia, a las variaciones inducidas por mutación. Las plantas con adaptaciones de desarrollo superiores producen más descendencia, por lo que tienen más éxito a la hora de transferir sus genes a las generaciones futuras. Por lo tanto, la evolución es la responsable de que los patrones adaptativos se desarrollo se fijen en las poblaciones. Las hormonas y los fotorreceptores regulan las respuestas de las plantas durante todo el desarrollo, desde que son semillas hasta que se convierten en plántulas y posteriormente, en plantas adultas. También regulan las respuestas de las plantas ante cambios estacionales y variaciones diarias en la luz. Efectos de las Hormonas Las hormonas de las plantas, como ocurre con las de los animales y otros organismos, dirigen el crecimiento y desarrollo, así como las respuestas a estímulos medioambientales. Aunque las plantas carecen de un sistema nervioso o cerebro que las ayude a responder a dichos estímulos, utilizan sus hormonas de manera notoria. El término hormona procede del griego hormon, que significa “despertar” o “estimular”, porque en un principio los científicos observaron que las hormonas estimulaban las respuestas. Con todo, más tarde descubrieron que las hormonas también podían inhibirlas. Por ejemplo, algunas hormonas suprimen el crecimiento de las yemas axilares, mientras que otras lo promueven. El efecto de una determinada hormona puede variar, dependiendo de su concentración o del tipo y localización de las células sobre las que actúa. Asimismo, en un aspecto particular del crecimiento o desarrollo vegetal pueden estar implicadas diversas hormonas, con frecuencia en respuesta a estímulos externos, como la luz. Por ejemplo, los encargados de regular la elongación del tallo son tres hormonas y dos fotorreceptores. Una hormona es una molécula pequeña que transporta información desde la célula donde se creó hasta determinadas células destinatarias, originando un cambio en respuesta a las necesidades internas o a los estímulos externos. Por ejemplo, algunas hormonas vegetales o fitohormonas son las encargadas de advertir que las hojas necesitan agua de la raíz o que la raíz precisa azúcar del vástago. Algunas hormonas se liberan en respuesta a cambios en elementos del medio externo, como la temperatura, duración de día, luz, viento, o la proximidad de herbívoros y organismos causantes de enfermedades. Luego las hormonas son primordiales en el sistema de comunicación de una planta, tanto de forma interna como en sus reacciones ante el medio externo. En la mayoría de las ocasiones, las hormonas actúan en unión con una proteína, originando así una ruta de transducción de señales, una serie de acontecimientos cuyo fin es estimular o inhibir una respuesta celular. Una ruta de transducción Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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de señales consiste de interacciones entre moléculas, pues la señal se transmite de una a otra. Casi todas estas moléculas son proteínas, pero algunas son moléculas o iones hidrosolubles denominados segundos mensajeros, que transmiten la información del primer mensajero, ya sea una hormona o un estímulo medioambiental. La mayoría de las respuestas de desarrollo o de crecimiento que se producen en las plantas integran la acción de varias hormonas y fitorreceptorres, donde cada uno actúa a través de una ruta de transducción de señales. Cada hormona o fotorreceptor puede afectar de manera diferente a un determinado acontecimiento del desarrollo, como la germinación o floración. FIG 251: Clasificación de los Reguladores de Crecimiento Las principales hormonas vegetales o fitohormonas son: auxinas, citoquininas, giberelinas, ácido abscísico, etileno y brasinoesteroides. FIG 252: Estructuras químicas de los principales reguladores de crecimiento

Auxinas La primera hormona vegetal descubierta fue la auxina. Los experimentos realizados en 1880 por Charles Darwin y su hijo Francis fueron la base de dicho descubrimiento. Los Darwin observaron que una plántula de Poácea se curva hacia la luz si la punta del coleóptilo, es decir, la vaina que cubre el vástago de dicha plántula, esté presente. Si se retira o cubre la punta, no se produce curvatura. Los Darwin concluyeron que la punta del coleóptilo recibe la luz y envía una señal descendente a través del coleóptilo a la región que se alarga y se curva. En 1913, el botánico danés Peter Boysen-Jensen descubrió que dicha señal es móvil y puede atravesar agar permeable, pero no mica impermeable. En 1926, un holandés recién licenciado, de nombre Fritz Went, retiró puntas de coleóptilos, las puso en bloques de agar y descubrió que en el agar se acumulaba una sustancia que inducía el crecimiento cuando dichos bloques se situaban en coleóptilos con las puntas retiradas. Went llamó a esta sustancia auxina (del griego auxein ”aumentar”. Pero Went fue más allá. Observó que si colocaba el bloque en la mitad de la superficie cortada de la punta, el coleóptilo sólo crecería en ese lado. Más tarde, en 1931, se determinó que la forma estructural de la auxina era la del ácido indolacético (AIA). Existen algunas auxinas sintéticas y varias auxinas naturales, pero la forma natural más común de la auxina en los vegetales es el ácido indolacético. Esta auxina, un aminoácido modificado derivado del triptófano, se produce fundamentalmente en el meristema apical del vástago, en hojas jóvenes y en embriones. Se suele transportar a través del parénquima floemático, en lugar de a través de las células conductoras del floema o del xilema. El efecto a corto plazo más importante de la auxina es la estimulación del crecimiento celular. La explicación propuesta para este proceso es la hipótesis del crecimiento ácido, desarrollada durante los últimos 40 años, que afirma que la auxina estimula determinadas proteínas para que bombeen iones de hidrógeno hacia el interior de la pared celular. Estos iones activan las enzimas denominadas expansinas, que debilitan la pared celular al romper las uniones entre las microfibrillas de celulosa, por lo que la célula puede expandirse, con respecto al transporte de agua, las expansinas reducen la resistencia de la pared celular, permitiendo que el agua fluya hacia el interior de la célula mediante osmósis, con la consiguiente expansión de ésta. Algunos descubrimientos recientes sugieren que la auxina podría activar genes implicados en la expansión de la pared celular. Algunos experimentos realizados con plántulas de poáceas y otros tejidos revelan que la respuesta del crecimiento varía con la concentración de auxina. El crecimiento aumenta hasta que la concentración de auxina alcanza un pico, y a continuación disminuye, en tanto el alto nivel de auxina promueve la síntesis de etileno. La concentración óptima de auxina para la elongación celular es superior para las células del vástago que para las de la raíz. Durante el transporte, la concentración disminuye por la acción de una enzima denominada AIA-oxidasa, que destruye la auxina. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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FIG 253, 254 y 255: Efectos de la concentración de auxina en el crecimiento de coleóptilos de un vegetal

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Aunque la auxina está principalmente asociada con la elongación celular, presenta muchos efectos relativos al desarrollo, unos que tienen lugar en minutos y otros que tienen lugar en horas o más. Aún queda mucho por aprender del funcionamiento de las auxinas. De hecho, sus muchos efectos probablemente comporten una gran variedad de rutas de transducción de señales. Algunos estudios realizados en cultivos de tejidos y plántulas revelan la auxina estimula la formación de tejido vascular en los meristemas apicales, así como la formación de raíces laterales y adventicias. La auxina es también responsable del desarrollo de los meristemas laterales, esto es, el cámbium vascular y el cámbium suberoso. La auxina está implicada en la dominancia apical, es decir, la supresión del crecimiento de las yemas axilares. Al retirar el meristema apical del vástago, se interrumpe la dominancia apical y se estimula el crecimiento de las yemas axilares. Si el ápice del vástago resulta dañado o destruido, una de las yemas axilares se convierte rápidamente en el vástago principal. A menudo, los jardineros retiran los ápices de los vástagos con los dedos para dar forma a los vegetales y para que desarrollen más yemas portadoras de frutos. Las citoquininas, promueven el crecimiento de las yemas axilares, y de ese modo contrarrestan los efectos de la auxina.

FIG 256: Dominancia Apical

Las auxinas sintéticas, como el ácido naftalenacética (ANA), que no se degradan por la acción de la AIA-oxidasa, se utilizan tanto para estimular como para inhibir el crecimiento. Algunas, como el ácido indolbutírico (IBA), se comercializan como medio de propagación de vegetales al inducir la formación de raíces adventicias en las estacas. En la base de la estaca se aplica un polvo o pasta que contienen una auxina sintética, y a continuación se coloca dicha base dentro de agua, arena o Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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suelo, para permitir la formación de la raíz. Hoy en día, algunas auxinas sintéticas, como el ácido 2,4-diclorofenixiacético (2,4-D), se utilizan como herbicidas, pues provocan la producción de una alta concentración de etileno por parte de las plantas, el cual activa el envejecimiento. Las plantas de hojas anchas se eliminan con mayor facilidad que las poáceas, probablemente porque absorben más auxina. El agente naranja, un agente químico utilizado para la defoliación durante la Guerra de Vietnam, era una mezcla de auxinas sintéticas. Los problemas de salud provocados del Agente Naranja no fueron a causa de las auxinas en sí, que no son tóxicas para los humanos, sino que fueron debidos a un agente químico contaminante utilizado en la producción de auxinas sintéticas. Citoquininas Las citoquininas influyen en el crecimiento vegetal de varias maneras, incluidos el control de la división y diferenciación celulares, contrarrestando la dominancia apical, y retrasando el envejecimiento de las hojas. El nombre citoquininas se refiere a su papel en la división celular o citocinesis. Suelen ser formas modificadas de adenina y, originariamente, se descubrieron como resultado de una serie de experimentos realizados en plantas de tabaco, cuyo fin era encontrar agentes químicos estimulantes del crecimiento celular. Las citoquininas se sintetizan en la raíz y se transportan a través del xilema a otros órganos de la planta, donde fomentan de manera general un estado más juvenil de desarrollo. Por ejemplo, en el tallo, promueven el crecimiento de las yemas axilares, Si el meristema apical del vástago se daña o se retira, aumenta la proporción citoquinina-auxina en las yemas axilares, promoviéndose así un crecimiento más rápido de dichas yemas. La aplicación directa de las citoquininas puede también impulsar el crecimiento de las yemas incluso si el meristema apical está intacto. Las citoquininas retrasan el envejecimiento de las hojas y aumentan su longevidad de diversas maneras, entre ellas la atracción de aminoácidos desde otras partes de la planta. Aunque los científicos han observado varios efectos de las citoquininas, aún no terminan de comprender la ruta de transducción de señales de estas hormonas. En el cultivo de tejidos vegetales, las citoquininas están asociadas tanto con la división celular como con la diferenciación que conduce a la producción de yemas del vástago. Las citoquininas en sí mismas presentan pocos efectos en las células de cultivo, pero cuando se aplican junto con la auxina, las células cultivadas comienzan a dividirse y diferenciarse. Tales efectos dependen en gran medida de la concentración de hormonas. Si se aplica únicamente auxinas, las células cultivadas se alargan, pero no se dividen de la proporción auxina-citoquinina. Si la concentración de citoquinina es baja en comparación con la de la auxina, las células crecen, se dividen y se diferencian, convirtiéndose en raíces. Si la concentración de citoquinina es moderada, las células crecen y se dividen rápidamente para producir una masa de células no diferenciadas denominada callo, pero no llegan a diferenciarse. Si hay una concentración elevada de citoquinina, las células crecen, se dividen y se diferencian, convirtiéndose en yemas del vástago. Se ha sabido que los efectos de la citoquinina y de la auxina en los tejidos son aplicables a numerosos tipos de plantas. Giberelinas Las giberelinas son un tipo de hormonas que afecta a una amplia variedad de fenómenos de desarrollo en las plantas, incluidas la elongación celular y la germinación de las semillas. El nombre se debe a un hongo del género Gibberella. Unos científicos japoneses descubrieron que dicho hongo segregaba una sustancia química que hacía que los tallos de arroz infectados alcanzaran gran altura antes de caer. Esta sustancia química recibió el nombre de giberelinas y más tarde, se descubrió que aparecía de forma natural en las plantas, en cantidades reguladas y de diversas formas. Hay más de 110 giberelinas diferentes, pero para cada especie vegetal sólo unas pocas son biológicamente activas. Al igual que la auxina, las giberelinas se sintetizan en los meristemas apicales, hojas jóvenes y embriones. Mientras que las auxinas y las citoquininas están formadas por aminoácidos y bases, las giberelinas están formadas por la unión de unidades isoprenoides de cinco carbonos, que juntas forman una característica estructura que contiene cuatro anillos. FIG 257: Acción de las Giberelinas en la Germinación Las giberelinas son uno de los varios tipos de hormonas implicados en la elongación del tallo. Como ya sabemos, se cree que las auxinas estimulan el crecimiento celular al activar las proteínas expansinas, que actúan como enzimas que aflojan las paredes. Las giberelinas podrían facilitar el movimiento de las expansinas para que se sitúen en la posición correcta en la pared celular. Además, aumentan la concentración celular de auxina, lo que podría explicar su increíble efecto en la elongación celular. La aplicación de giberelinas puede invertir el enanismo en numerosos mutantes enanos recesivos con bajos niveles de giberelina. Los investigadores examinan los mutantes que presentan elongación celular inhibida para descubrir como diversas hormonas y fotorreceptores participan e interactúan en la elongación celular. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Las giberelinas desempeñan un papel fundamental tanto en el crecimiento embrionario como en la germinación de la semilla. En semillas germinantes de cebada, una ruta de transducción de señales presenta giberelinas que estimulan la producción de la enzima alfa-amilasa, que rompe el almidón para aportar glucosa a las plántulas. En otra ruta, también en la cebada, las giberelinas activan la secreción de esta enzima. Las giberelinas también fomentan la germinación de las semillas. La hormona ácido abscísico, prolonga la dormancia de las semillas, caracterizada por la gran concentración de ácido abscísico y la baja concentración de giberelinas en el embrión. Con el tiempo, el ácido abscísico se deteriora y se incrementa la síntesis de giberelinas. El proceso que permite a las semillas germinar después de un período de tiempo inmediato a su formación se suele conocer con el nombre de “postmaduración”. Después de la imbibición, la absorción pasiva de agua por parte de la semilla, las giberelinas liberadas por el embrión anuncian que es momento de que la semilla cese la dormancia y comience a germinar. Las giberelinas también promueven la floración de algunas plantas, incluidas aquellas que normalmente necesitan un tratamiento frío que suelen recibir del invierno, así como aquellos que “florecen prematuramente” para formar una inflorescencia de cierta altura en su segundo año de crecimiento. En la agricultura y en algunos experimentos que emplean plantas nativas para la restauración de la tierra, puede acelerarse la floración almacenando semillas o plantas a temperaturas que rozan la congelación antes de plantarlas, lo que sustituye el efecto de un largo invierno. La práctica de utilizar un tratamiento frío para acelerar la floración se conoce como vernalización, es decir, la estación de crecimiento es más corta y la floración es más rápida. Dichos tratamientos suelen aplicarse en regiones templadas con períodos vegetativos cortos, pues una floración acelerada puede marcar la diferencia entre el éxito y el fracaso de un cultivo. Las giberelinas también contribuyen a la formación de los frutos, lo que resulta en útiles aplicaciones comerciales. Por ejemplo, cuando se aplican a racimos de uvas en desarrollo, las giberelinas promueven el alargamiento de los entrenudos de tallo y aumentan el tamaño de las uvas. El resultado son uvas mucho más grandes, de mayor valor comercial, que a la vez sufren menos enfermedades producidas por hongos y bacterias, ya que existe más espacio entre las uvas para la circulación de aire. Ácido abscísico El ácido abscísico (ABA), una hormona terpenoide sintetizada en las hojas, tallos, raíces y frutos verdes, establece la dormancia en las semillas y otros órganos vegetales, además, de ayudar al vegetal a adaptarse a la escasez de agua. En un principio, se consideró erróneamente que el ácido abscísico desempeñaba un papel fundamental en la abscisión de la hoja, de ahí su nombre. Durante los períodos de escasez de agua, el ABA promueve el cierre de los estomas, evitando así una mayor pérdida de agua. Todavía no se comprende del todo la acción del ABA en las células oclusivas, pero, según parece, conlleva al menos tres rutas de transducción de señales. El hecho de que los estomas se abran o se cierren responde a un conjunto de señales medioambientales, lo cual podría explicar la complejidad del mecanismo de acción del ABA. Etileno El etileno es un gas de acción hormonal que genera respuestas a la tensión mecánica y también estimula las respuestas del envejecimiento, como la maduración de los frutos y la abscisión de las hojas. La síntesis de etileno se origina por una elevada concentración de auxina, la presencia de tensión y varios fenómenos relativos al desarrollo. El etileno impide que el vegetal adquiera una forma demasiado espigada para sí evitar posibles daños causados por el viento y otras tensiones. De hecho, el gas reprime el crecimiento en longitud y promueve la expansión de la planta en anchura. Por consiguiente, las plantas estimuladas por etileno adquieren altura, mientras que las plantas estimuladas por etileno adquieren firmeza. La producción de etileno aumenta cuando algo toca el vegetal, cuando el viento lo zarandea o cuando se daña de algún modo. El etileno también permite que la planta se adapte con éxito a los riesgos que supone el crecimiento subterráneo. Cuando un vástago o una raíz subterráneos encuentran un obstáculo, la presión induce la síntesis de etileno. Entonces, el etileno comienza una maniobra de crecimiento denominada triple respuesta, que permite al vástago o raíz apartarse o crecer rodeando el obstáculo. La triple respuesta incluye una disminución en la elongación del tallo o la raíz, un ensanchamiento del tallo o la raíz y un encorvamiento del tallo o la raíz para poder crecer horizontalmente. La segunda y la tercera parte de esta triple respuesta permiten que el tallo o la raíz rodeen los obstáculos sin problema. La acción del etileno en la abscisión de las hojas y de los frutos se ha estudiado, en profundidad. El receptor del etileno es una proteína transmembrana. Los componentes de la ruta de transducción de señales, que se involucran tras la unión del etileno con esta proteína, comprenden otras proteínas y un gen que aparentemente codificada para una proteína que controla la apertura y cierre de un canal o poro de membrana. El etileno regula la maduración de algunos frutos, conocidos como frutos climatéricos. Algunos ejemplos son las manzanas, las paltas, los plátanos, los melones, los higos, los duraznos, las ciruelas, damascos y tomates entre otros. 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frutos climactéricos experimentan un significativo y rápido incremento en la producción de etileno, que precede a un brusco aumento en la producción de CO2 durante la maduración. En los frutos no climactéricos, como los cítricos, las uvas, los pimientos, las piñas, las fresas y las sandías, la producción de CO2 decrece gradualmente a medida que se produce la maduración. Los tomates con un contenido en etileno menor de lo normal maduran despacio. Dichos frutos crecen y suelen perder la clorofila, pero muestran un menor enrojecimiento y una gran resistencia a pasarse y arrugarse, por lo que se mantienen frescos y sabrosos durante varias semanas después de su compra. Actualmente, el proceso de maduración de los frutos climatéricos puede retrasarse si se almacenan a bajas temperaturas en atmósferas con un nivel bajo de O2 y un nivel alto e CO2. La baja temperatura y el bajo nivel de O2 impiden cualquier nueva síntesis de etileno, mientras que el alto nivel de CO2 frena la acción del etileno ya producido. Brasinoesteroides Las hormonas esteroides son muy poco comunes en los animales, pero hasta hace poco no se habían identificado en los vegetales. Las hormonas esteroides vegetales se descubrieron por vez primera en el género Brassica, del que forman parte de repollos, y por ello se les dio el nombre de brasinoesteroides. Los brasinoesteroides se unen a una proteína receptora en la membrana plasmática y no acceden a interior de la célula, a diferencia de los esteroides animales. Los brasinoesteroides estimulan la división celular y la elongación del tallo, originan la diferenciación de las células del xilema, promueven el crecimiento del tubo polínico, aminoran la velocidad de crecimiento de la raíz y retrasan la abscisión de las hojas, a la vez que impulsan la síntesis del etileno. En general, estos efectos son muy similares a los de la auxina, pero los mutantes que no sintetizan los brasinoesteroides suelen responder a la aplicación de auxinas, así que, aparentemente, los dos tipos de hormonas actúan a través de rutas diferentes. FIG 258: Interrelaciones hormonales entre los órganos de la planta

RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LA LUZ Las hormonas suelen estar implicadas en las respuestas de crecimiento de los órganos de las plantas, que tienen como resultado la orientación de los tallos, las hojas o las raíces hacia los estímulos externos o en sentido contrario a ellos. Algunas de estas respuestas de crecimiento se dicen tropismos (del griego tropos “girar”) porque son movimientos que responden a estímulos externos. Uno de los tipos más importantes de respuesta a la luz el fototropismo, que es el crecimiento hacia la luz o en sentido contrario a ella. El crecimiento hacia la luz se conoce como fototropismo positivo, mientras que el crecimiento en contra de la luz se llama fototropismo negativo.

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FIG 259: Acción de las hormonas en el gravitropismo de las raíces. Existen varios fotorreceptores que toman parte en el fototropismo. En numerosos fenómenos de desarrollo, desde la floración hasta el crecimiento del tallo, hacia la luz, median determinadas longitudes de onda de la luz, las cuales son todas componentes de la luz solar.

La absorción de luz azul determina el crecimiento del tallo hacia la luz y la apertura de los estomas. La luz azul regula un número de fenómenos de desarrollo en los vegetales, incluidos la apertura de los estomas, la inhibición de la elongación del hipocótilo y el fototropismo. Un ejemplo de fototropismo, la inclinación del tallo hacia la luz azul, se debe el movimiento de la auxina hacia el lado más oscuro del tallo. En el fototropismo, los vástagos crecen hacia la luz, mientras que las raíces crecen en sentido contrario a ella. Una proteína recientemente descubierta que contiene flavina, denominada fototropina, absorbe luz azul e inicia una ruta de transducción de señales que resulta en el movimiento de la auxina hacia el lado oscuro del tallo. Este movimiento estimula el crecimiento en el lado oscuro, lo que provoca a su vez el movimiento del tallo hacia la luz. Winslow Briggs y sus colegas de la Universidad de Stanford son los descubridores de la fototropina y ya han empezado a comprender sus acciones. Cuando se absorbe luz azul, se añade fosfato a la fototropina, lo que inicia la transducción de señales. La fototropina es similar a otras proteínas que ayudan a los organismos a detectar la luz, el oxígeno y la tensión eléctrica. El trabajo previo de Briggs y sus colaboradores defendía la hipótesis de que la luz provoca que la auxina se mueve hacia el lado oscuro del coleóptilo. La auxina no se destruye simplemente en el lado de la luz, como se había supuesto. Las raíces responden a la luz azul creciendo en sentido contrario a ella, una respuesta que tiene lugar en sentido contrario a ella, una respuesta que tiene lugar en la naturaleza durante la germinación de las semillas en la tierra o cerca de la superficie del suelo. Las raíces reaccionan de manera diferente a los vástagos, pues son más sensibles a la auxina que éstos, luego la concentración que estimula el crecimiento del vástago inhibe el crecimiento de la raíz. Estudios recientes han demostrado que la luz azul favorece la apertura de los estomas, mientras que la luz verde la impide. Actualmente, las investigaciones están consagradas a la identificación del fotorreceptor. Por ahora se han propuesto el carotenoide zeaxantina y la fototropina, la proteína portadora de flavina, como moléculas fotorreceptoras. La absorción de luz roja y de luz roja lejana indica cuando tendrán lugar la germinación de las semillas, el crecimiento del tallo y la raíz, y la floración. La luz controla muchos fenómenos de desarrollo, desde la floración a la elongación del tallo. Los efectos de la luz en el crecimiento y desarrollo de las plantas se conocen como fotomorfogénesis (del griego “formado por la luz”). En el caso de la luz roja y la luz roja lejana (casi infrarroja), el fotorreceptor que absorbe la luz y es responsable de los efectos de desarrollo se denomina fitocromo. Este fotorreceptor viene a ser como un interruptor de encendido y apagado. Cuando el fitocromo se expone a la luz roja (660 nm), adopta una forma que absorbe luz roja lejana (720 nm). Esta forma de fitocromo recibe el nombre abreviado de PFR (Phytochrome far red, “Fitocromo rojo lejano”). Cuando este mismo fitocromo se expone a la luz roja lejana, adopta una forma que absorbe luz roja. Esta forma de fitocromo se conoce como PR (Phytochrome red “Fitocromo rojo”). Para casi todos los efectos PFR es el interruptor de encendido, es decir, la luz roja es la responsable del efecto de desarrollo. FIG 260 y 261: Actividad de los fitocromos que participan en la Fotomorfogénesis

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El fitocromo produce efectos a corto y largo plazo, todos ellos modulados por rutas de transducción de señales. Controla gran cantidad de genes, incluidos los que intervienen en la pigmentación verde de las hojas, y también la expresión de varias proteínas de gran relevancia en la fotosíntesis.

El fitocromo se descubrió como resultado de unos experimentos sobre la germinación de semillas. Algunos vegetales producen semillas fotoblasticas, lo que quiere decir que necesitan ser activadas por la luz. El fotoblastismo en las semillas de vegetales que crecen al sol, como algunos tipos de lechuga, suele responder a la luz roja. La luz solar contiene tanta luz roja como luz roja lejana, pero sobretodo es fuente de luz roja. En las semillas de vegetales que crecen en la sombra, se necesita luz roja lejana para romper el fotoblastismo. La luz solar que se filtra a través de las hojas posee un componente de luz roja lejana mucho mayor. En consecuencia, el fotoblastismo suele bloquear la germinación hasta que las condiciones son propicias para el crecimiento de la plántula. Algunas variedades de lechuga con semillas fotoblásticas han servido de modelo para estudiar la dormancia de las semillas. En éstas, se puede romper la dormancia activando el sistema fitocromo, mediante la aplicación de giberelinas, la estratificación (tratamiento frío) o retirando la testa de la semilla y las capas de endosperma que rodean al embrión. El fitocromo y el tratamiento frío parecen estimular la síntesis o acción de las giberelinas que promueven la germinación. La absorción efectiva de agua hace que la radícula se alargue se debe a la descomposición de compuestos de reserva, como las grasas, el almidón y las proteínas del embrión. De manera general, el fitocromo alerta a las plantas que necesitan sol cuando están a la sombra. Estimulado por el componente de luz roja de la luz solar, el fitocromo inhibe la elongación celular, probablemente interfiriendo con la producción y la acción de las giberelinas. La elongación se reanuda si el vegetal está a la sombra y recibe básicamente luz roja lejana. De este modo, la respuesta del fitocromo hace que los tallos se mantengan cortos, salvo que el vegetal tenga que competir por la luz. En el caso de las plantas que necesitan sombra, el crecimiento del tallo se debe de manera casi equivalente a la luz roja y a la luz roja lejana, aunque las hojas presentan un aspecto más saludable y están más verdes a la sombra. La fotoperiodicidad regula la floración y otras respuestas estacionales. En las regiones templadas de la Tierra, las plantas crecen y florecen en primavera, verano y otoño, pero no en invierno. Para poder determinar en qué estación del año se encuentran, las plantas de regiones templadas reconocen muchas señales medioambientales, pero suele confiar especialmente en los cambios que detectan en el Fotoperíodo, la duración relativa del día y la noche. Esta respuesta a la duración relativa del día y la noche se conoce como fotoperiodicidad. En la década de 1920, W. W. Garner y H. A. Allard estudiaron una variedad de tabaco, que no florecía durante el verano. Con la llegada del otoño, trasladaron ejemplares al invernadero y observaron que las plantas florecieron a fines de diciembre. En el transcurso de la investigación descubrieron que la planta florecía cuando la duración del día era inferior a 14 horas. Acuñaron el término planta de día corto (PDC) para describir el tabaco y demás plantas que florecen sólo cuando los días son más cortos de lo normal. Las plantas de día corto florecen a finales de verano y a principios de otoño. Ejemplos: soja, violeta, estrella federal, entre otras. Seguidamente, se descubrieron las plantas de día largo y las plantas de día neutro. Una planta de día largo (PDL) florece sólo cuando la duración del día es mayor de lo habitual. Algunos ejemplos son el trébol, las petunias y el trigo. Las plantas de día largo florecen a finales de primavera o a principios de verano. Una planta de día neutro florece independientemente de la duración del día. Algunos ejemplos son el maíz, alegría del hogar y el acebo. Durante la década de 1940, algunos investigadores, descubrieron que, en realidad, las plantas miden la duración de la noche y no la del día. Luego sería más acertado llamar a una planta de día largo (PDL) planta de noche corta, y a una de día corto, planta de noche larga. Pero la terminología anteriormente ya se había establecido. El sistema fitocromo interviene a la hora de medir la duración de la noche. Si una planta de día corto (noche larga) sufre aunque sólo sea una breve interrupción de luz roja durante la noche que de otro modo se consideraría una noche larga inductora, no florecerá. Si una planta de día larga (noche corta) se expone a noches largas, que no inducen la floración un destello de luz durante esas noches no inductoras bastará para restablecer la floración. Sólo la luz roja causa este efecto de interrupción de la noche. El efecto de la luz roja puede invertirse con luz roja lejana, lo que indica que el fitocromo está Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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implicado en este proceso. Con todo, el fitocromo n si no es el que mide la duración de la noche como si de una especie de reloj se tratase. En pocas horas, y mucho antes de que la noche larga toque a su fin, la forma de fitocromo que absorbe luz roja lejana, predominante al final de un día soleado, se descompone para volver a la forma anterior, que absorbe la luz roja. Los científicos aún no saben qué es lo que mide la duración de la noche, aunque podría tener que ver con una sub población de moléculas de fitocromo. FIG 262: Efecto del fotoperiodo en el largo del día en plantas que presentan respuestas a la luz. Los meristemas florales se forman a partir de meristemas apicales del vástago, pero sorprendentemente son las hojas, en lugar de meristemas, las que detectan en el Fotoperiodo. Este hecho se descubrió al cubrir de manera selectiva una parte de la planta mientras se exponía al resto del mismo a la luz. En respuesta al Fotoperiodo inductor, la hoja produce una sustancia que viaja en sentido ascendente por el tallo, hasta el meristema apical del vástago, y promueve la floración. Una hoja inducida puede retirarse de la planta e injertarse, durante sólo unos cuantos días en una serie de plantas que no han sido inducidas a la floración. La hoja inducida continúa estimulando la floración, durante unos días y puede de hecho, originarla en varias de las plantas huésped. La sustancia hipotética que promueve la floración no ha sido identificada, pero se le ha dado el nombre de florígeno. El florígeno no parece corresponderse con ninguna hormona conocida, aunque podría ser una mezcla de hormonas. Pese a haberse realizado numerosos intentos, no se ha podido asilar ningún compuesto que actúe como florígeno, lo que seguramente denote que el florígeno se descompone fácilmente durante la extracción o que sólo es activo en cantidades extremadamente pequeñas. El valor económico del florígeno aislado sería inmenso. El compuesto podría pulverizarse sobre las plantas para inducir una floración más temprana, en una fecha concreta, o una floración uniforme de todas las plantas de un mismo campo. El prominente fisiólogo vegetal Antón Lang descubrió que algunas plantas de día largo bienales pueden ser inducidas a la floración mediante la aplicación de giberelina, incluso se cultivan en días cortos. La hormona provoca la rápida elongación de un largo pedúnculo en un proceso conocido como floración prematura. Lang y sus colegas también descubrieron que las plantas de día largo producían inhibidores de la floración, que pueden ser traspuestos mediante injertos a otros vegetales. Por otro lado, no hallaron indicio alguno de inhibidores de la floración en las hojas de las plantas de días cortos. Por lo tanto, el florígeno, o un aspecto del mismo en algunas plantas, podrían estar relacionados con la desaparición de un inhibidor cuando tienen lugar un Fotoperíodo inductor. Algunas plantas, como la piña, florecen en respuesta a la aplicación de grandes concentraciones de auxina, lo que resulta en la síntesis de etileno. Sorprendentemente, dichas plantas pueden ser inducidas a la floración si se vuelcan, lo que produce un aumento en el nivel de auxina de la parte inferior, que promueve la síntesis de etileno. Volcar las plantas podría funcionar con aquellas que crecen en recipientes, pero este es, claro está, inviable en los campos de cultivo. En el campo, las plantas de piñas se pulverizan con una auxina artificial que las induce a florecer, al tiempo que maduran los frutos. De este modo, la recolecta de la fruta se hace de forma mecánica y se simplifica considerablemente. Las plantas responden a ciclos diurnos y nocturnos repetidos Las plantas presentan ciclos biológicos de unas 24 horas, conocidos como ritmos circadianos (del latín circa “alrededor”, y dies “día”). Muchas Fabáceas cierran sus folíolos durante la noche en respuesta a la disminución de la luz y temperatura. Un gran número de características bioquímicas y fisiológicas de las plantas y otros organismos experimentan flujo y reflujo en ciclos de 24 horas. La tasa de transpiración y la actividad de muchas enzimas oscilan según un ritmo circadiano. Además de las plantas, otros organismos también siguen estos ritmos cíclicos. Los ritmos circadianos se suceden en un ciclo de aproximadamente 24 horas, incluso si se mantiene a los vegetales en un medio estable de luz u oscuridad. En la naturaleza, el sistema fitocromo desempeña un papel importante en el Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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mantenimiento y reajuste del reloj circadiano cada día, ya que la luz solar de la mañana cambia rápidamente la mayor parte del fitocromo a la forma que absorbe luz roja. Los científicos que estudian los ritmos circadianos tratan de encontrar mutantes en los que el proceso haya sido alterado, buscando uno o más genes que actúen como los principales elementos de control. En una serie de experimentos, estudiaron el gen que codifica para una proteína que une las clorofilas en los fotosistemas de la fotosíntesis. La síntesis de esta proteína que une clorofilas tiene lugar a diario y comienza con la primera luz del sol. Al añadir el gen lucífero de la luciérnaga al ADN que codifica para esta proteína, los científicos cultivaron un ejemplar de Arabidosis que producía luminiscencia cuando se activaba el gen, igual que una luciérnaga. Para seleccionar los mutantes con un ritmo circadiano bastaría simplemente con buscar los vegetales que no mostraran dicha luminiscencia al amanecer. Muchas fabáceas colocan sus hojas horizontalmente durante el día y verticalmente durante la noche. La explicación propuesta por Darwin es que este “nictitropismo” reducía la pérdida de calor durante la noche al limitar la superficie foliar expuesta al cielo nocturno. El nictitropismo de las plantas varía mucho de una especie a otra. Las flores de numerosas plantas también se abren y se cierran en momentos específicos durante el día o la noche. La apertura de las flores suele corresponderse con la actividad de determinados polinizadores, como insectos, murciélagos o pájaros. El botánico sueco Carl von Linneo (1707-1778) diseño un jardín de flores que consistía en porciones triangulares, donde cada uno correspondía a una hora diferente del día. Cada porción contendría una especie que abriría sus flores a esa hora del día. Teóricamente, una persona podría determinar la hora observando qué plantas abrían o cerraban sus flores. Lo que no se sabe es si Linneo llevó a la práctica con éxito dicho “reloj floral”. RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A OTROS ESTÍMULOS MEDIOAMBIENTALES Además de las hormonas y de la luz, las células vegetales están sujetas a otros muchos estímulos medioambientales, como la gravedad, el viento y el tacto físico. En muchos medios, las plantas deben también prepararse para los cambios estacionales y para los períodos de sequías, inundaciones o temperaturas extremas. Para poder sobrevivir, una planta también debe saber disuadir a los herbívoros y a los organismos causantes de enfermedades. La raíz y el vástago responden a la gravedad El crecimiento a favor de la gravedad o en contra de ella se denomina gravitropismo. Cuando una raíz crece a favor de la gravedad, su crecimiento se conoce como gravitropismo positivo. Cuando un vástago crece en contra de la gravedad su crecimiento se conoce como gravitropismo negativo. Actualmente existen dos hipótesis que intentan explicar cómo responden las plantas a la gravedad. Una hipótesis atribuye el gravitropismo a unos plastidios especializados denominados estatolitos, que están llenos de esos granos de almidón y que se localizan en las células de la caliptra. Si estas células mueren, el gravitropismo desciende de forma acentuada. Debido a su densidad, los estolitos se establecen en el fondo de las células y de ese modo identifican la dirección de la gravedad para la planta. La auxina es transportada a la parte inferior gravitacional de la raíz, donde el reprime el crecimiento, lo que permite a la parte superior de la raíz crecer, resultando en una curvatura descendente. En los tallos, los estolitos de las células del córtex y la epidermis perciben la gravedad y responden de manera similar, provocando la elongación celular en la parte inferior, resultando en una curvatura ascendente. Con todo, algunos vegetales que carecen de estatolitos, como algunos mutantes de arabidiopsis, presentan una respuesta a la gravedad reducida, pero significativa. En consecuencia, puede que los estatolitos no sean la única causa implicada en el gravitropismo. Una segunda hipótesis, conocida como la hipótesis de la presión gravitacional, afirma que la gravedad empuja las proteínas a la membrana plasmática superior y añade presión a las proteínas en las membranas plasmáticas inferiores. Por ejemplo, las proteínas denominadas integrinas, presentes tanto en animales como en vegetales, conectan la parte externa de la membrana celular al citoesqueleto interno. Las integrinas fueron descubiertas hace poco. Se localizan en las membranas de los estatolitos y también pueden aparecer en las membranas plasmáticas. Quizás llegue a descubrirse que la hipótesis de los estatolitos y la de la presión gravitacional tienen mucho en común. Las raíces y los vástagos responden de forma simultánea a varios estímulos, incluidas la gravedad, la luz y la presencia de agua. Por lo tanto, la dirección real del crecimiento del vástago y de la raíz depende de la interacción de estos estímulos. Por ejemplo, las raíces pueden modificar una respuesta gravitacional estrictamente vertical para crecer horizontalmente hacia una fuente de agua. Las plantas responden a estímulos mecánicos, como el tacto o el viento El tigmotropismo (del griego thigma, tocar) es una respuesta del crecimiento al tacto. El tacto afecta a las plantas de varios modos. Uno de estos conlleva a la producción de etileno. Ya sabemos que el etileno hace que las plantas crezcan en anchura en lugar de en longitud. De hecho, si se toca o frota un tallo, lo cual probablemente simule la acción del viento, el tallo responderá produciendo etileno y reduciendo el crecimiento longitudinal. Los zarcillos se enroscan alrededor de los objetos que encuentran a su paso a causa de una respuesta al tacto. El lado del zarcillo que toca un objeto extraño produce etileno, que inhibe el crecimiento en ese lado, mientras que el crecimiento en el otro lado que el zarcillo se curve. Apuntes de Clases 2012

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Existen otros tres tropismos observables que merecen un estudio más extenso: hidrotropismo, heliotropismo y quimiotropismo. El hidrotropismo, que es el crecimiento hacia el agua, en el sentido contrario a ella, tiene lugar cuando las raíces crecen hacia el agua o tierra húmeda. La caliptra contiene el sensor, y la ruta de transducción señales contiene calcio. El heliotropismo, o búsqueda del Sol, afecta a las flores u hojas que siguen al Sol, como los girasoles, o que evitan el Sol durante todo el día. El heliotropismo puede ser un fototropismo continuo, aunque parece que tiene lugar en pedúnculos u hojas maduras que ya no van acrecer más, y puede originar una pérdida de turgencia en la parte del tallo que está a la sombra. Se cree que el quimiotropismo, que consiste en el crecimiento hacia un estímulo químico o en contra de él, dirige el crecimiento del tubo polínico hacia el gametófito femenino de las plantas con semillas. En las plantas con flores, el tubo polínico que crecen en toda la longitud del estilo, que puede ser de varios cm. En la flor de Lis, se sospecha que una pequeña proteína es el agente químico atrayente. FIG 263: Tigmotropismo Otros efectos del tacto en las plantas traducen los estímulos mecánicos en una acción rápida. Por ejemplo, las hojas de la planta que se dice sensitiva se cierran cuando se tocan, doblándose verticalmente. En el caso de mimosa, las células de unos órganos especializados, denominaos pulvinos y situados en el lugar de unión de las hojas y los foliolos, pierden potasio y más tarde agua en respuesta al tacto. Como resultado, la planta se vuelve fláccida en vez de turgente, y los foliolos se pliegan juntamente. Un impulso eléctrico lento transfiere el estímulo de un foliolo a otro. El impulso es mucho más lento que en los nervios animales, ya que no existe un modelo de conducción directo, como las neuronas.

Las plantas se preparan para afrontar condiciones medioambientales que les impiden llevar a cabo un metabolismo y crecimiento normales. Aunque los ápices del vástago y de la raíz de las plantas permiten que éstas experimenten un crecimiento continuo, muchas plantas dejan de crecer temporalmente o mueren en momentos del año predecibles. Al final de cada período vegetativo, las plantas anuales mueren, mientras que las plantas caducifolias pierden sus hojas y entran en un estado de dormancia. En las zonas templadas, los días más cortos y las temperaturas más bajas con señal de esta transición. En las zonas tropicales y desérticas, el comienzo de la estación seca sirve como señal. La dormancia de las yermas conlleva una serie de cambios anatómico y bioquímicos en los que participan dos hormonas vegetales: el ácido abscísico (ABA) y las giberelinas. En las zonas templadas, los días cada vez más cortos (que comienzan después del solsticio de verano de junio) señalaran a los ápices de los vástagos que deben prepararse para afrontar las inclemencias de las condiciones ambientales. En las zonas tropicales en las que se alternan las estaciones húmedas y las secas, la falta de agua indica al vegetal que tienen que emprender preparativos similares. Los preparativos, conocidos como aclimatación, comienzan en las zonas templadas antes del otoño y suponen la producción de escamas que protegen las yemas y la acumulación de ABA. Las escamas ayudarán a asilar las yemas y a protegerlas de secarse. El ácido abscísico induce la dormancia e impide el crecimiento en los períodos pasajeros cálidos o húmedos durante lo que sería una estación severa. En muchos casos, el frío o la sequía ayudan a romper el estado de dormancia mediante la destrucción gradual del ABA. La síntesis de las giberelinas, en respuesta a los días primaveral más largos y cálidos o a los días más húmedos de la estación de lluvias, también ayuda a romper el estado de dormancia. Muchos árboles pierden sus hojas con anterioridad a unas condiciones medioambientales adversas, como el frío o la sequía, o con la llegada de éstas. Antes de la abscisión, se desarrolla una zona de abscisión cerca de la unión de un pecíolo foliar con el tallo. Esta zona contiene dos capas de células. La capa de separación más cercana al limbo foliar está compuesta por finas células cuyas paredes celulares son frágiles. Antes de la caída de las hojas, estas células se hinchan y podrían dividirse, y las paredes celulares se rompen y se vuelven gelatinosas. La capa de separación más cercana al tallo presenta varias capas celulares con paredes impregnadas de suberina sebosa, que sellarán la zona de ruptura cuando se produzca la caída de las hojas. Antes de la pérdida de las hojas, las moléculas utilizables sufren una migración desde los limbos foliares para regresar a los tallos. Las proteínas y el almidón se descomponen en subunidades movibles de aminoácidos y glucosa. Incluso las vitaminas y los iones minerales son reciclados por la planta. Una disminución en la producción de citoquininas por parte de la raíz acarrea la reclamación de estas moléculas. La aplicación de citoquininas puede evitar la pérdida de moléculas y Apuntes de Clases 2012

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mantener las hojas verdes mucho más allá del momento en el que los acostumbrados preparativos para el invierno habrían de comenzar. Los preciosos colores otoñales de las hojas, el rojo, el amarillo y el naranja, tienen en realidad dos orígenes. Los pigmentos rojos de las antocianinas se sintetizan de nuevo en otoño, mientras que los carotenoides amarillos y naranjas, ya presentes en las hojas, se vuelven visibles con la ruptura de la clorofila. La síntesis de antocianinas en las hojas al final del período vegetativo ha sido siempre una incógnita para los científicos. Algunos investigadores de la Universidad de Harvard han formulado la hipótesis de que la capa de antocianinas rojas, que se acumula en las células del mesófilo de algunos vegetales en el momento en que las hojas comienzan a morir, las protege de cualquier daño mientras se retiran los nutrientes. Normalmente, la clorofila absorbe las longitudes de onda nocivas de la UV azul. No obstante, a medida que las hojas envejecen, la clorofila se descompone, así que parece que los pigmentos rojos asumen la tarea. Con frecuencia, las antocianinas se acumulan en vegetales que sufren tensiones debido a sequías o temperaturas muy frías, donde podrían actuar como moléculas protectoras osmóticamente activas. El etileno promueve la abscisión de las hojas, mientras que la auxina y las citoquininas la suprimen. El etileno estimula la síntesis y la actividad de las enzimas responsables del desarrollo de la zona de abscisión. Comercialmente, el etileno se utiliza para promover la caída de frutos como las cerezas, uvas y muchas bayas. La inducción a una caída uniforme hace que el proceso mecánico de recolección sea mucho más sencillo. Las plantas reaccionan ante tensiones medioambientales como la sequía. El mecanismo general por el que las plantas responden a las tensiones medioambientales implica la recepción e identificación de la señal medioambiental, la comunicación de la señal por toda la planta y la alteración de la expresión y el metabolismo genéticos para contrarrestar la tensión. Por ejemplo, en el caso de la tensión causa por una sequía, los pelos radicales son las primeras células afectadas. Cuando estas células dejan de tener el suficiente potencial hídrico para retirar el agua de las partículas de la tierra, el ritmo de transpiración disminuye y el mensaje sobre la falta de agua se transmite a toda la planta. Como resultado, aumenta la síntesis de ácido abscísico en las raíces y en las hojas, y los estomas se cierran. Las células vegetales que sufren una sequía también acumulan una o más proteínas específicas, como las deshidrinas, que constituyen hasta un 12 % del total de proteínas. La función de estas proteínas sigue sin estar clara, pero cuando se aumenta la producción mediante Ingeniería Genética al añadir genes adicionales que codifican para estas proteínas, en ocasiones el resultado es, plantas con una incrementada tolerancia a la sequía. En muchas plantas, se inicia un proceso de ajuste osmótico, en el que las células comienzan a sintetizar moléculas de soluto que aumentan la capacidad de las primeras para atraer y retener agua. Dichas moléculas, conocidas como osmolitos, se suelen acumular en el citoplasma, mientras que la vacuola acumula iones cargados y solutos, que interferían con el metabolismo en el mismo citoplasma. Las plantas disuaden a herbívoros y agentes patógenos. Los herbívoros y los organismos causantes de enfermedades son los destructores más peligrosos de las plantas. Alrededor del 50 % de las especies de mamíferos e insectos son herbívoros. Las enfermedades provocadas por hongos, bacterias y virus destruyen alrededor del 30 % de los cultivos del mundo, lo que deriva en hambre y en una pérdida económica de billones de dólares. Las plantas en la naturaleza no son más inmunes. Cualquier mutación que soportara el ataque de estos predadores otorgaría a la planta una enorme ventaja evolutiva. En muchas plantas, los metabolitos secundarios como los alcaloides, los compuestos fenólicos y los terpenos defienden al vegetal de los herbívoros y de las bacterias y hongos causantes de enfermedades. Pueden incrementar su concentración durante el verano, conforme al aumento del número de insectos. Por ejemplo, la concentración del compuesto fenólico tanino en las hojas de roble aumenta de un 0,7 % del peso seco en abril, a un 5, 5 % del peso seco en septiembre. Con frecuencia, los metabolitos secundarios están contenidos en los tricomas, los pelos foliares que suelen ser la primera parte del vegetal con la que se topa la boca de un herbívoro. Muchos vegetales aumentan la producción de metabolitos secundarios en respuesta a un ataque, de manera que un segundo ataque sea menos probable. Claro está, se necesita energía para la producción de los metabolitos secundarios, por lo que la protección tiene un precio. La respuesta de una planta infectada por un organismo causante de enfermedades es compleja, por ejemplo, las plantas presentan varias respuestas inducidas, que sólo se producen como resultado de la interacción con un herbívoro o de la infección causada por un patógeno. Un ataque de herbívoros, por ejemplo de insectos, activa una ruta de resistencia inducida (RI), que produce ácido jasmónico y otros compuestos que contribuyen al esfuerzo generalizado de liberar al vegetal de herbívoros y patógenos. La ruta RI hace que la planta sea menos apetecible, además de atraer a insectos predadores que se alimentan de insectos herbívoros.

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FIG 264: Reacción de Hipersensibilidad vegetal La infección fúngica, bacteriana o vírica induce la resistencia en los vegetales a través de una segunda ruta. Las moléculas de un patógeno se unen a unas proteínas receptoras específicas en la membrana plasmática del vegetal. Esta unión conduce a una reacción localizada denominada respuesta hipersensible (HR), en la que las células vegetales sellan el área de infección y producen compuestos para destruir los patógenos o para retrasar su crecimiento y división celular. Mediante la muerte celular programada, la RH produce una lesión evidente en la hoja. Las células que mueren a causa de la infección inicial alrededor de la región de la RH liberan ácido salicílico (una forma modificada del ingrediente activo de las aspirina) y gas óxido nítrico (NO), lo que inicia una transducción de señales en muchas partes del vegetal. Esta transducción se señales acarrea una reacción muy extensa conocida como resistencia sistémica adquirida (SAR), que en una resistencia general adquirida como consecuencia de la infección. Esta SAR da lugar a la producción de compuestos que ayudarán a repeler los patógenos. TRANSPORTE DE AGUA Y NUTRIENTES VEGETALES Junto con la reproducción y la capacidad de relacionarse, la nutrición es una de las características inherentes de los seres vivos. Cualquier ser vivo, por su actividad vital (crecimiento, mantenimiento y reproducción) requiere continuos aportes de energía para reponer las pérdidas y, para que todo el sistema pueda funcionar. A diferencia de los animales, organismos que obtienen su alimento de aquello que ingieren (heterótrofos), las plantas son organismos autótrofos. No todas las células de los vegetales superiores están en contacto con los nutrientes, ni los procesos de difusión son tan rápidos para acercarlos a todas las células. De este modo se presenta una división de trabajo entre sus células con la consiguiente diferenciación morfológica formándose órganos, los cuales se especializan en las distintas funciones. Mediante la fotosíntesis que usa la luz solar como fuente de energía, las plantas son capaces de sintetizar todas las macromoléculas orgánicas que necesitan, a partir de la modificación de los azúcares que se formaron durante la misma. Además, las plantas deben absorber, para su uso, varios tipos de minerales a través del sistema radicular. El carbono, hidrogeno, y el oxigeno son considerados los elementos esenciales. El nitrógeno, el potasio, y el fósforo se obtienen del suelo y son los macronutrientes primarios. El calcio, el magnesio y el azufre son los macronutrientes secundarios que se necesitan en menor cantidad. Entre los micronutrientes, necesarios en muy pequeñas cantidades y tóxicos cuando aumenta su concentración, encontramos al hierro, manganeso, cobre, zinc, boro, y cloro. Un fertilizante completo provee los tres macronutrientes primarios, alguno de los secundarios y micronutrientes. El producto comercial generalmente posee una etiqueta con números como 5-10-5, que hacen referencia al porcentaje en peso de los macronutrientes primarios.

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El rol del suelo El suelo es roca desgastada y descompuesta por el tiempo y fragmentos minerales (geológicos) mezclados con agua y aire. Los suelos fértiles contienen los nutrientes en forma disponible para el crecimiento de las plantas. Las raíces de las plantas actúan como mineros moviéndose a través del suelo y trayendo minerales a la planta. Las plantas usan ese mineral para: Componentes estructurales de carbohidratos y proteínas Componentes de macromoléculas utilizadas en el metabolismo, como el magnesio en la clorofila y el fósforo en el ATP Activar enzimas, como el potasio, que activa posiblemente cincuenta enzimas Mantener el balance osmótico Micorrizas, bacterias, y minerales Las plantas necesitan nitrógeno para la construcción de muchas moléculas biológicas importantes, entre ellas proteínas y nucleótidos. Sin embargo, el nitrógeno atmosférico no se encuentra en una forma utilizable por las plantas. Muchas plantas entablan relaciones simbióticas con bacterias que viven sus raíces: el nitrógeno orgánico es la moneda con que pagan el "alquiler" del espacio donde viven. Estas plantas tienden a tener en sus raíces nódulos donde viven las bacterias fijadoras de nitrógeno.

266 FIG 265 y 266: Desarrollo de Rhizobium en el sistema radicular de una Fabacea (ex Leguminosas

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Desarrollo en una raíz de un nódulo, un lugar en la raíz de ciertas plantas (en general Leguminosas) donde viven bacterias (Rhizobium) en simbiosis con la planta. En una época todo el nitrógeno de los seres vivos fue procesado por estas bacterias, que toman el nitrógeno atmosférico (N 2) y lo modifican en manera tal que pueden ser utilizados por los organismos vivos como nitratos o amoníaco NH3. FIG 267 y 268: Actividad de las nitrobacterias en la transformación del nitrógeno atmosférico a nitrato.

267

268

Vía metabólica que fija el nitrógeno atmosférico N 2 y lo convierte en amoníaco NH3. No todas las bacterias utilizan esta ruta, muchas de ellas que viven independientemente en el suelo utilizan otras rutas. FIG 269: Absorción de nitrógeno y su conversión por varias bacterias del suelo. Las raíces poseen en sus células epidérmicas extensiones conocidas como pelos radicales. Estos pelos aumentan la superficie de absorción, y la adición de hongos simbióticos (micorrizas) incrementa enormemente el área de absorción de agua y minerales del suelo.

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Absorción de agua y minerales por la raíz Los animales poseen un sistema circulatorio que transporta fluidos, productos químicos y nutrientes dentro de su cuerpo. Las plantas vasculares tienen un sistema análogo: el sistema vascular. El agua y los minerales son incorporados por las raíces. El extremo de cada raíz presenta varias zonas: el ápice donde se encuentra el meristema apical radicular, responsable del crecimiento en longitud de la misma, se halla cubierto por una caliptra que lo protege de las partículas del suelo. A continuación se observa una zona de alargamiento, generada por la actividad mitótica del meristema. Se continúa una zona de los pelos absorbentes. Los pelos de las raíces son extensiones unicelulares de las células epidérmicas que poseen una pared muy fina y tienen vida efímera (1-3 días). Esto aumenta el área de la superficie y permite una absorción más eficiente del agua y los minerales. El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por dos rutas. En la ruta intracelular o SIMPLASTO el agua y solutos seleccionados pasan a través de las membranas celulares de las células que forman la epidermis de los pelos de la raíz y, a través de los plasmodesmos a cada célula hasta llegar al xilema. En la ruta extracelular o APOPLASTO, el agua y los solutos penetran a través de la pared celular de las células de los pelos de la raíz y pasan entre la pared celular y la membrana plasmática hasta que encuentran la endodermis, una capa de células que deben atravesar hasta llegar al xilema. La endodermis contiene una cinta de material impermeable (suberina) conocida como la banda de Caspary que fuerza agua a través de las células endodérmicas y de esta manera, regulan la cantidad de la misma que llega al xilema. Solo cuando la concentración de agua dentro de las células endodérmicas caen debajo de los valores de los de las células parenquimatosas del córtex, el agua fluye a la endodermis y luego al xilema.

271 270 FIG 270 y 271: Recorrido del agua absorbida por los pelos radiculares, por los distintos tejidos de la raíz hasta llegar al sistema vascular FIG 272: Recorrido del agua a través de las Bandas de Caspary

Xilema y transporte Si el agua absorbida por los pelos radicales que llega a atravesar la endodermis continuara pasando de célula a célula, el transporte sería muy lento (y dependería también del tamaño del vegetal), por lo que las plantas han desarrollado para ello tejidos conductores. Hay dos tipos de materiales a transportar y a cada uno de ellos corresponde un tejido encargado de transportarlo: 1. Xilema o leño: transporte ascendente de agua e iones desde la raíz 2. Floema: transporta materia orgánica de las partes verdes a los distintos órganos. El xilema al llegar a su madurez funcional está constituido por células muertas y alargadas que, al no tener contenido citoplasmático, facilitan el transporte. Este tejido está formado por células conductoras, las traqueidas cuyo largo es del orden de los milímetros y los miembros de vasos (o vasos propiamente dichos), cuyo largo es de centímetros y a veces de metros. El diámetro funcional de los vasos es mayor que el de las traqueidas, carecen de paredes terminales por lo que son funcionalmente más eficientes. El agua asciende por el xilema por la fuerza de la transpiración, agua que se pierde por las hojas. Una planta madura de maíz puede transpirar 16 litros de agua por semana. Los valores pueden ser mayores en Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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zonas áridas. Las moléculas de agua están unidas unas a otras por puente hidrogeno. El agua que se pierde, a nivel de las hojas produce la difusión de moléculas de agua adicionales provenientes del xilema de las hojas, creando un arrastre de las moléculas de agua a lo largo de la columna de agua que se encuentra en el xilema. Este "arrastre" permite que el agua pueda llegar desde las raíces a las hojas. La perdida de agua del xilema de la raíz produce el paso de agua desde la endodermis al xilema de la raíz. La cohesión es la capacidad de permanecer juntas que tienen ciertas las moléculas de la misma clase. Las moléculas de agua son polares, poseen polos, uno ligeramente positivos y el otro ligeramente negativo, lo que causa su cohesión. En el interior del xilema, las moléculas de agua se comportan como una larga cadena que se extiende desde las raíces hasta las hojas. La adhesión es la tendencia de permanecer juntas que tienen ciertas moléculas de diferentes clases. El agua se adhiere a las moléculas de celulosa de las paredes del xilema contrarrestando de esta manera la fuerza de la gravedad y ayudando, por lo tanto al ascenso del agua por el xilema. La teoría de la cohesión – adhesión La transpiración "tira" la columna de agua que se encuentra dentro del xilema. Las moléculas de agua que se pierden son reemplazadas por el agua del xilema de las hojas, causando un arrastre de agua en el xilema. La adhesión del agua a las paredes celulares del xilema facilita el movimiento hacia arriba dentro del mismo. Esta combinación de fuerzas adhesivas y cohesivas explican la forma en que se mueve el agua y dan el nombre a la teoría.

FIG 273, 274 y 275: Teoría de adhesión y cohesión, en el recorrido interno del agua en el vegetal

Las células oclusivas regulan la transpiración En la mayor parte de los ambientes, la concentración de agua en el exterior de las hojas es inferior a la que acontece en su interior, esto causa una pérdida de agua a través de aperturas en las hojas conocidas como estomas. Las células oclusivas son células de la epidermis con forma de medialuna que forman el estoma y regulan el tamaño de su apertura, llamada ostíolo. En conjunto, las células oclusivas y anexas (si las hubiera) conforman el aparato estomático. La pared interna de la célula oclusiva es más gruesa que el resto de la pared. Cuando una célula oclusiva permite el paso de iones potasio, el agua se mueve hacia el interior de la célula poniéndola turgente y abultada, produciéndose la apertura del estoma. Cuando el potasio abandona las células oclusivas, también lo hace el agua, causando la plasmólisis de la célula y el cierre del estoma. Los estomas ocupan el 1% de la superficie celular, pero son responsables del 90% de la pérdida de agua en la transpiración. FIG 276: Cierre y apertura de un estoma

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Resumiendo: el transporte de agua y iones (al agua se la necesita en las hojas pero se encuentra en el suelo): El ingreso del agua y los iones ocurre en los pelos de las raíces y en el resto de la epidermis de la raíz El agua y los iones se dirigen a las células y a los espacios intercelulares de la corteza de la raíz. La cinta de Caspary en la endodermis (la capa mas interna del córtex) funciona como una barrera impermeable que permite al endodermo absorber selectivamente los iones necesarios (p.e, K +, Ca++, PO4 --- , NO3 -, Cl-) y bloquear los indeseables (Na+, Al+++). El agua y las sales absorbidas difunden a los canales de células conductoras (traqueidas y/o vasos) del xilema de la raíz. El agua y los iones se mueven hacia arriba en los canales de células (como pajas de gaseosas conectadas unas a otras) hasta llegar a todos los órganos de las plantas. El agua y los iones se mueven desde el xilema al mesófilo de las hojas El agua que no se necesita para el metabolismo o el crecimiento se evapora por los estomas (transpiración). En esencia el agua se mueve por el mismo mecanismo que usamos para tomar una gaseosa con pajita. La evaporación de moléculas de agua en la superficie de las hojas a nivel de los estomas genera la fuerza ascendente que lleva a las moléculas de agua hacia las hojas. Como perteneciente a una larga cadena que se extiende hasta las raíces, cada molécula de agua tira de la molécula que esta debajo y así toda la columna de agua se mueve hacia arriba. Lo impresionante de este mecanismo es que no necesita ningún tipo de energía biológica. El agua, hasta en los mayores árboles asciende simplemente usando la energía solar necesaria para evaporar moléculas de agua en la superficie de los estomas. La velocidad de movimiento del agua depende por lo tanto de la velocidad de evaporación (transpiración) en los estomas. La planta regula la transpiración abriendo y cerrando sus estomas. FIG 277: Acción de la bomba de Cloro y potasio en la apertura y cierre de los estomas

Transporte y almacenamiento de nutrientes Las plantas fabrican azúcar por fotosíntesis, generalmente en las hojas. Algo de este azúcar es usado directamente por el metabolismo de la planta, parte para sintetizar proteínas y lípidos y parte se almacena como almidón. Otras partes de la planta que, como las raíces no son fotosintéticas, también necesitan energía. El alimento, por lo tanto debe transportarse a esas partes, acción que es realizada por los tejidos del floema. Floema, azúcar y translocación El floema consiste en varios tipos celulares: elementos cribosos (células cribosas en las Gimnospermas y tubos cribosos en Angiospermas), células acompañantes, y el parénquima vascular. Los elementos cribosos son células tubulares con terminaciones conocidas como placas cribosas. La mayoría pierden el núcleo pero permanecen vivas con una membrana celular funcionante. Las células acompañantes descargan azúcar en los elementos cribosos. Los fluidos pueden moverse hacia arriba o bajo dentro del floema, y son transportados de un sitio a otro. Se originan en los lugares donde se producen. El alimento se mueve a través del floema por un mecanismo de presión. El azúcar se mueve (en una etapa que requiere energía) desde una fuente (generalmente las hojas) a un sumidero (generalmente raíces) por presión osmótica. La translocación del azúcar dentro del elemento criboso produce que el agua entre en la célula, incrementando la presión de la mezcla agua/azúcar (savia del floema o elaborada). La presión causa que la savia fluya a zonas de menor presión, el sumidero. En este lugar el azúcar es extraído del floema en otra etapa que requiere gasto energético, y generalmente es convertido en almidón o metabolizado. FIG 278: Transporte de agua y nutrientes por los haces vasculares, xilema y floema de un vegetal. Apuntes de Clases 2012

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FOTOSÍNTESIS INTRODUCCIÓN La fotosíntesis fabrica todas las moléculas orgánicas básicas que un vegetal necesita para sobrevivir, prosperar y reproducirse. De manera general, los organismos fotosintéticos posibilitan la existencia de los organismos no fotosintéticos. Nos guste o no, nuestros ingredientes moleculares son muy similares a los del brócoli o a los de las lombrices de tierra. Todos los organismos utilizan moléculas con base de carbono como bloques de construcción para la unión y el mantenimiento de su estructura. En la mayoría de los casos, la fotosíntesis es la fuente primordial de estas moléculas. Por supuesto, las plantas, las algas y las bacterias fotosintéticas dependen de la fotosíntesis de manera directa, y se denominan autótrofos, porque fabrican su propio alimento. Al obtener su energía a través de la fotosíntesis, se les conoce más específicamente como fotoautótrofos. La mayoría de las formas de vida no fotosintéticas, como los animales y los hongos, son heterótrofos, por lo que dependen completamente de otros organismos para obtener las moléculas orgánicas que constituyen sus cuerpos, la energía para funcionar y el oxígeno. Podemos consumir todo el dióxido de carbono que queramos, pero como animales, no podemos utilizar el CO2 para producir moléculas orgánicas. Sin embargo, mediante la fotosíntesis, los vegetales pueden convertir el CO2 y el H2O en azúcares que conforman la base de miles de moléculas orgánicas, constituyentes de los organismos vivos. Como la mayoría de los heterótrofos dependen directa o indirectamente de los organismos fotosintéticos son la base de casi todas las cadenas alimenticias. En una cadena alimenticia terrestre, un animal terrestre puede alimentarse de vegetales o de animales que han ingerido vegetales. Por ejemplo, las vacas comen hierba, y los humanos comen carne de este animal. Por su parte, los hongos absorben compuestos ricos en energía de los restos de organismos cuyas moléculas orgánicas de carbono fueron producidas originalmente por vegetales y otros organismos fotosintéticos. En una cadena alimenticia acuática, un animal se alimenta de algas o animales que han ingerido algas. Por ejemplo, los erizos de mar comen algas, y las nutrias marinas comen erizos de mar. Los únicos organismos que no como quimiatótrofos, que obtienen el carbono a partir de CO2, y la energía a partir de compuestos químicos inorgánicos. En algún momento anterior, cada átomo de carbono de nuestro cuerpo ha sido parte de un organismo fotosintético y ha sido procesado por ese organismo a partir de CO2 y de la energía solar. Las moléculas que contienen carbono producidas mediante fotosíntesis representan más del 94 % del peso seco de los organismos vivos. Estas se combinan con otros minerales del suelo para producir los muchos y diversos tipos de moléculas presentes en un organismo vivo. Cuando fallecemos el cuerpo termina convirtiéndose en CO2, agua y algunos minerales. Estas sustancias se utilizarán de nuevo en la fotosíntesis. La fotosíntesis también sustenta la vida al liberar oxígeno. El O 2 presente en la atmósfera se rompe en oxígeno molecular debido ala acción de la luz UV, que combina el oxígeno para la producción de ozono. La capa de ozono de la atmósfera absorbe la radiación solar UV nociva, lo que posibilita la existencia de la vida en la Tierra. La fotosíntesis utiliza energía luminosa para convertir CO 2 y H2O en azúcares. En las plantas y en las algas, la fotosíntesis tiene lugar en organelos microscópicos denominados cloroplastos. Los cloroplastos que poseen un diámetro de unas 3 a 5 micras, pueden ser circulares o alargados y abundan más en el tejido foliar, donde una célula normal puede contener entre 5 y 50 cloroplastos. El proceso de utilizar la energía luminosa para convertir CO 2 y agua en azúcares consiste en dos series de reacciones: las reacciones luminosas y el Ciclo de Calvin. Las reacciones luminosas, que se producen en el interior de las membranas tilacoides, son la parte foto de la fotosíntesis, porque se encargan de capturar la energía luminosa. Utilizan energía luminosa y agua para generar energía química en forma de ATP y NADPH, y liberan oxigeno como subproducto. El Ciclo de Calvin, la parte síntesis de la fotosíntesis, une (sintetiza) azúcares de tres carbonos simples, utilizando ATP y NADPH procedentes de las reacciones luminosas y el CO 2 presente en el aire. el ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma, la región de fluido que rodea los tilacoides. FIG 279: Ciclo de la Fotosíntesis Apuntes de Clases 2012

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Los azúcares de tres carbonos simples producidos por el ciclo de Calvin se convierten en bloques de construcción de moléculas complejas, como la glucosa (C6H12O6). La fotosíntesis puede resumirse según la cantidad de CO2 y agua necesaria para producir una molécula de glucosa: 6CO2 + 12H2O + Energía Luminosa  C6H12O6 + 6O2 + 6H2O El uso de letras en rojo en la ecuación indica que los átomos de oxígeno del agua se combinan para formar moléculas de oxígeno. Se puede simplifica la fórmula limitándose únicamente al consumo neto de agua: 6CO2 + 6H2O + Energía Luminosa  C6H12O6 + 6O2 Esta fórmula indica que el CO2, el agua y la energía luminosa se utilizan para fabricar azúcar y oxígeno. Se puede simplicar más la ecuación dividiendo la anterior por 6. se obtiene la fórmula básica para la fabricación de azúcares y otros hidratos de carbono (moléculas con estructura básica CH2O), con un carbono por sección: CO2 + H2O + Energía Luminosa  CH2O + O2

FIG 280. En resumen, la fotosíntesis captura la energía luminosa del Sol y la utiliza para unir CO2 y formar azúcares.

Los procesos de fotosíntesis y respiración son interdependientes. La fotosíntesis produce alimentos, pero todos los organismos, fotosintéticos o no, deben entonces extraer la energía de esos alimentos mediante un proceso conocido como respiración. En la respiración, que se produce en las mitocondrias, los organismos rompen las moléculas orgánicas en presencia de oxígeno y convierten la energía almacenada en ATP. Las células utilizan luego la energía del ATP para realizar el trabajo. En otras palabras, la respiración recoge la energía de los alimentos producidos por la fotosíntesis. Cada proceso depende de los productos resultantes del otro, pues la respiración utiliza los azúcares y el oxígeno para producir CO2, H2O y ATP, mientras que la fotosíntesis utiliza CO2 H2O para producir azúcares y oxígeno. La respiración es un proceso exergónico, que tiene como resultado una salida neta de energía libre en forma de ATP, mientras que la fotosíntesis es un proceso endergónico, cuyo resultado es una entrada neta de energía libre. FIG 281: Ciclo de la energía (ATP) en la fotosíntesis

La conversión de energía solar en energía química se produce mediante reacciones luminosas

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Puesto que la luz proporciona la energía que impulsa la fotosíntesis, lo organismos están, por ende, impulsados por el Sol. En las reacciones luminosas, la energía que absorbe la clorofila se utiliza para fabricar dos compuestos ricos en energía: ATP y NADPH La clorofila es la molécula principal para la absorción de luz durante la fotosíntesis. La fotosíntesis es posible gracias a las moléculas que absorben luz, denominadas pigmentos. El tipo de pigmentos que absorbe energía para utilizarla en la fotosíntesis se encuentra unido totalmente o en parte a las membranas tilacoides de los cloroplastos. El pigmento que está implicado directamente en las reacciones luminosas es el pigmento verde conocido como clorofila. FIG 282: Estructura de la molécula de clorofila

Cada tipo de pigmento fotosintético absorbe energía luminosa en algunas longitudes de onda determinadas. La luz visible y otras formas de energía electromagnética se mueven a través del espacio en forma de paquetes energéticos, denominados fotones, que varían según la cantidad de energía que contienen, dependiendo de la longitud de onda. Un fotón con una longitud de onda menor contiene más energía que un fotón con una longitud de onda mayor. Por ejemplo, los fotones que son visibles como luz azul, contienen más energía que los fotones visibles como luz roja. La clorofila absorbe los fotones de las porciones roja y azul del espectro visible, pero transmite o refleja los fotones de la porción verde. En otras palabras, el color verde es lo que es visible después de que la clorofila haya absorbido la luz utilizada en las reacciones luminosas de la fotosíntesis. Las partes fotosintéticas de los vegetales, las hojas y algunos tallos, debido a que las membranas tilacoides reflejan la luz verde, suelen ser verdes. Existen dos tipos principales de clorofila en las plantas y algas verdes, conocidos como clorofila a y b. En las plantas, la clorofila a es el único pigmento que está directamente implicado en las reacciones luminosas. Absorbe primordialmente luz de los campos azul-violeta y rojo del espectro, y es de color verde oscuro, porque refleja principalmente la luz verde. En la fotosíntesis, el electrón de la clorofila a que se ha absorbido un fotón de la porción azul del espectro pierde la energía extra en forma de color y termina con igual energía que un electrón que ha sido energizado por un fotón de la porción roja de espectro. En otras palabras, los vegetales no utilizan de forma directa la luz en la fotosíntesis. La clorofila b no participa directamente en las reacciones luminosas, sino que transmite la energía absorbida a aquellas moléculas de clorofila a que están directamente implicadas. Por este motivo, la clorofila b se conoce como pigmento accesorio. Otros pigmentos accesorios, denominados carotenoides, absorben fundamentalmente luz verde y reflejan la luz amarilla o amarilla naranja. En los vegetales, estos pigmentos accesorios no suelen ser visibles hasta que la clorofila se rompe, como cuando las hojas de las plantas caducifolias cambian de color. Los carotenoides son los responsables de la coloración otoñal, después de que los días cortos y las frías temperaturas hayan ralentizado la fotosíntesis y se haya roto la clorofila. Al medir la producción de O2 como una función de la longitud de onda, se descubre el espectro de acción para la fotosíntesis, esto es, una representación de la eficacia de diferentes longitudes de onda de la luz en la promoción de la fotosíntesis. El espectro de acción para la fotosíntesis presenta picos en las regiones azul y roja del espectro, que se corresponden estrechamente con el espectro de absorción de la clorofila, es decir, el nivel de capacidad un pigmento para absorber las longitudes de onda de la luz. Esta correspondencia indica que la clorofila es el pigmento principal presente en la fotosíntesis. El espectro de acción de la fotosíntesis también puede demostrarse colocando bacterias que necesitan oxígeno cerca de un filamento de alga fotosintética y exponiendo, a continuación, el alga a las diferentes longitudes de onda. Las bacterias se agrupan donde se libera oxígeno como subproducto de la fotosíntesis, es decir, en las zonas que reciben luz azul y roja. Cabría preguntarse por qué la fotosíntesis no hace uso de toda la luz disponible, en cuyo caso los vegetales serían de color negro. Una posible respuesta sería que en los primeros tiempos de la Tierra, hace más 2.500 millones de años, alguna otra forma de vida absorbió primero la luz verde, haciendo que no estuviera disponible para la fotosíntesis. Puede que esta forma de vida flotara sobre la luz. Por ejemplo, el procariota Halobacterium absorbe luz verde. Algunos procariotas fotosintéticos, denominados cianobacterias, absorben fundamentalmente luz de la región verde, pero también de la región azul del espectro. Apuntes de Clases 2012

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La energía luminosa promueve la fotosíntesis en zonas denominadas fotosistemas. En el interior de las membranas tilacoides, la clorofila a y la clorofila b y otros pigmentos, como los carotenoides, forman grupos de pigmentos. Cada uno de estos grupos consta de entre 200 y 300 moléculas de pigmentos, junto con otras moléculas proteínicas asociadas. Los experimentos señalan que las reacciones luminosas que se producen en cada grupo se activan por una molécula de clorofila a, que absorbe la energía de un fotón y expulsa un electrón que luego absorbe una molécula conocida como receptor primario de electrones. Juntos, la molécula de clorofila a y el receptor primario de electrones se conocen como centro de reacción. El centro de reacción y los pigmentos accesorios presentes en cada grupo trabajan en conjunto como una unidad captadora de luz, que se denomina fotosistema. Cada fotosistema absorbe la energía luminosa en la parte exterior (estroma) de la membrana tilacoide. Existen dos tipos de fotosistemas, conocidos como fotosistema I (FI) y Fotosistema II (FII). Los números indican el orden en que fueron descubiertos. El FI posee poca clorofila b, mientras que el FII tiene mayor cantidad de esta clorofila, prácticamente la misma que de clorofila a. Existen numerosos fotosistemas a lo largo de una membrana de tilacoide. Los pigmentos accesorios son componentes esenciales. A menudo, la molécula de clorofila a, que activa las reacciones luminosas, no es impactada de forma directa por los fotones, puesto que representa menos de un 1 % de los pigmentos presentes en un fotosistema. Sin embargo, los pigmentos accesorios canalizan la energía del fotón a la clorofila a en el centro de reacción. En ocasiones, estos pigmentos accesorios, junto con las moléculas de clorofila a que transfieren la energía a la molécula de clorofila a del centro de reacción, son referidos como complejos antena, porque estas moléculas de pigmentos actúan como antenas que reciben y transmiten energía, algo así como una antena parabólica. La energía puede transferirse en forma de electrones energizados, o es la energía en sí misma la que se mueve de molécula en molécula. La molécula de clorofila a del centro de acción absorbe energía en longitudes de onda ligeramente más largas (de menor energía) que la clorofila en general. La molécula de clorofila del centro de reacción en el fotosistema II se conoce como P680, donde la P se refiere al pigmento, y el número indica que la molécula absorbe mejor la luz a una longitud de onda de 680 nm. En el fotosistema I, la molécula de clorofila a del centro de reacción se conoce como P700, porque absorbe mejor la luz a 700 nm. Como resultado de la transferencia de energía de los complejos antena, la molécula de clorofila a del centro de reacción puede recibir mucha más energía luminosa que si la hubiera absorbido por su cuenta. Cada vez que se activa la molécula de clorofila a del centro de reacción, se transfiere un electrón energizado al receptor primario de electrones. FIG 283: Fotosistemas I y II; Cadena de transporte de electrones Las reacciones luminosas producen oxígeno, ATP y NADPH. Los dos fotosistemas que absorben luz se unen según un modelo en forma de zigzag, en ocasiones denominado gráfico Z. El gráfico Z representa una serie de transportadores de electrones con base proteínica, que determinan una ruta para el movimiento de electrones. Se debe tener en cuenta que esta ruta se repite miles de veces dentro de una membrana tilacoide común. El movimiento de electrones de cada gráfico Z constituye las reacciones luminosas. A continuación se seguirá el flujo de energía para observar las reacciones luminosas producen oxígeno ATP y NADPH. Los pasos se corresponden a los enumerados en la figura. A pesar de que los electrones pasan de uno en uno por la serie de reacciones luminosas, la ilustración muestra dos electrones, el número necesario al final de las mismas para transformar una molécula de NADP+ en una molécula de NADPH. Cuando la energía luminosa llega a la clorofila a del centro de reacción, energiza un electrón de la molécula de clorofila a. Este se transfiere al receptor primario de electrones. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Cada electrón expulsado es sustituido rápidamente por un electrón de agua después de que una enzima divide una molécula de agua en dos electrones, dos iones de hidrógeno y un átomo de oxígeno (un ión de hidrógeno es un protón solitario). La clorofila presenta carga positiva, pues ha perdido un electrón, de forma que atrae los electrones del agua cargados negativamente. Además, de reemplazar el electrón en la molécula de clorofila a, la ruptura del agua produce oxígeno, liberando una molécula de oxígeno por cada molécula de agua que se rompen. Cada electrón expulsado de la molécula de clorofila a pasar del receptor primario de electrones y pierde energía de forma gradual a causa de su transferencia por una serie de transportadores de electrones, que en conjunto se conocen como cadena de transporte de electrones. El movimiento de transportador a transportador se produce mediante una serie de reacciones de oxidación- reducción (redox). La energía liberada por el flujo de electrones se utiliza de manera indirecta para impulsar la síntesis de manera indirecta para impulsar la síntesis de ATP. Cada electrón que pasa por la cadena de transporte de electrones neutraliza la molécula de clorofila a del centro de reacción del fotosistema I, cargada positivamente. Esta molécula de clorofila a presenta carga positiva, pues la absorción de u n fotón ha expulsado un electrón otra vez energizado, que se transfiere a un receptor primario de electrones. Cada electrón expulsado del fotosistema I pasa a través de otra cadena de transporte de electrones. El último transportador de esta cadena es una enzima que transforma NADP+ en NADPH. Como se ha dicho anteriormente, es necesario que dos electrones pasen a través de las reacciones luminosas para que se sintetice un NADPH. De este modo, las reacciones luminosas utilizan los electrones energizados expulsados del fotosistema II para producir ATP rico en energía, y utilizan los electrones energizados de nuevo y expulsados por el fotosistema I para producir NADPH. Las reacciones luminosas capturan el 32 % de la energía solar absorbida por la clorofila, lo que las hace más eficaces que cualquier sistema de captura de energía fabricado por los humanos. El ATP y NADPH producidos por las reacciones luminosas se utilizan en el ciclo de Calvin para convertir CO2 en fosfatos de azúcar simples. En las reacciones luminosas, el ATP se sintetiza utilizando energía de la osmosis química. Los electrones pierden energía a medida que se mueven por la cadena de transporte de electrones entre el fotosistema II y el I. Esta energía se utiliza para bombear protones del estroma hacia el interior del tilacoide. La diferencia de carga implica también una diferencia en el pH, lo que crea una especie de batería que almacena energía para la realización del trabajo. Mediante un proceso conocido como osmosis química, los iones H+ retroceden a través de la membrana, liberando energía. Muchos de estos iones hidrógeno fluyen a través de una enzima denominada ATP cintaza, que utiliza la energía para añadir un fosfato inorgánico (Pi) al ADP y formar ATP. Esta fosforilación se conoce como fotofosforilación, porque la energía utilizada para llevarla a cabo procede originalmente de la luz. Los electrones suelen moverse del fotosistema II al fotosistema I en un movimiento referido como flujo electrónico no cíclico. Durante las reacciones luminosas producidas de manera natural en los vegetales, la síntesis de ATP depende de este flujo electrónico no cíclico y por lo tanto, se conoce como fotofosforilación no cíclica. En algunas bacterias y en algunos experimentos realizados en laboratorio con plantas, es posible conseguir lo que se conoce como fotofosforilación cíclica, que sólo afecta al fotosistema I. Los electrones fluyen en un ciclo desde el centro de reacción del fotosistema I a la cadena de transporte de electrones y vuelven al mismo centro de reacción, produciendo indirectamente ATP, pero no NADPH. Con todo, los fisiólogos vegetales continúan debatiendo si la fotofosforilación cíclica se produce de forma natural en las plantas. FIG 284: Cadena de transporte de electrones La conversión del CO2 en azúcares se produce a través del Ciclo de Calvin Como se ha visto, las reacciones luminosas utilizan energía luminosa y agua para producir energía química en forma de ATP y NADPH. Estos productos impulsan la segunda parte de la fotosíntesis, el ciclo de Calvin, que fábrica fosfatos de azúcar simples. El ciclo de Calvin debe su nombre a Melvin Calvin, quien junto con el que fue su estudiante, Andrew Benson, y más tarde con James Bassham, determino en 1953 la ruta mediante ka que los vegetales convierten el CO2 en azúcares. En 1961, Calvin recibió el premio Nóbel por su descubrimiento, que realizó mediante experimentos en los que exponía algas fotosintéticas a CO2 radioactivo durante períodos de tiempo cada vez menores. Después de 5 segundos de exposición al CO2 radioactivo, el compuesto radioactivo principal en las algas era una molécula de tres carbonos conocida Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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como 3-fosfoglicerato (PGA). El resto del ciclo de Calvin se descubrió mediante experimentos similares. El Ciclo de Calvin también se conoce como la ruta C3, ya que el primer producto posee tres carbonos. El Ciclo de Calvin utiliza el ATP y NADPH de las reacciones luminosas para obtener fosfatos de azúcar a partir de CO2. En ocasiones, las reacciones del Ciclo de Calvin son referidas como reacciones oscuras o reacciones independientes de la luz, porque pueden tener lugar en la oscuridad, siempre que se provean los productos e las reacciones luminosas (ATP y NADPH). No obstante, estos términos pueden resultar engañosos, ya que presuponen que el ciclo de Calvin puede continuar de forma indefinida en la oscuridad, que no es el caso. Las reservas celulares de ATP y NADPH duran solo unos pocos segundos o minutos, como mucho. Las células no almacenan grandes cantidades de ATP y NADPH, por lo que el ciclo de Calvin depende de que estas moléculas sean aportadas de nuevo por las reacciones luminosas. F FIIG 285: Ciclo de Calvin Como se ha visto, en las plantas y en las algas, el ciclo de Calvin se produce en el exterior de los tilacoides, en el estroma de los cloroplastos. En el caso de las plantas, el CO 2 se introduce a través de los estomas y luego se difunde en el interior de las células del mesófilo, donde tiene lugar la fotosíntesis. El ciclo de Calvin utiliza productos ricos en energía de las reacciones luminosas (ATP y NADPH) para incorporar tres moléculas de CO 2 (una cada vez) en un fosfato de azúcar de tres carbonos. Se podría pensar que la síntesis de azúcares se produce al unir moléculas de CO 2, al tiempo que se añaden electrones e hidrógenos. Sin embargo, no es el caso. De hecho, el ciclo de Calvin añade un CO 2 a un compuesto de 5 carbonos. Después de que el ciclo se repita tres veces, s eha añadido suficiente carbono como para que se forme una molécula de fosfato de azúcar de tres carbonos, denominada gliceraldehído-3-FOSFATO (G3P), también conocida como 3fosoforogliceraldehído (PGAL). Fuera del ciclo de Calvin, las moléculas de G3P se utilizan para producir moléculas de diversos tipos de azúcares de 6 carbonos, incluidas la fructosa y la glucosa, que pueden combinarse para formar sacarosa, compuesta por 12 carbonos. La sacarosa es el principal azúcar utilizado en la transposición de carbohidratos desde las hojas hasta otras partes del vegetal. El ciclo de Calvin incorpora CO2 y utiliza ATP y NADPH de las reacciones luminosas para crear bloques de construcción de la vida. Los átomos de carbono fijados en forma de azúcar n el ciclo de Calvin se convierte finalmente, en los carbonos de todas las moléculas orgánicas presentes en vegetales, animales y casi cualquier forma de vida. La siguiente figura da una idea general de un recorrido del ciclo de Calvin: Un ATP promueve la adición de un fosfato a un fosfato de azúcar de cinco carbonos para fabricar una molécula de fosfato de azúcar con dos fosfatos. La adición de este segundo fosfato energiza la molécula de cinco carbonos. De manera específica, se utiliza un ATP para fabricar ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) a partir d ribulosa-5-fosfato (Ru5P). El CO2 se añade al fosfato de azúcar de 5 carbonos. En concreto, la enzima rubisco añade CO2 a RuBP. El nombre rubisco es la forma abreviada de la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa. Se dice que la rubisco es una carboxilasa, porque puede añadir un carbono de CO2 a otra molécula. En este caso, el compuesto de seis carbonos resultante, de corta vida, se rompe inmediatamente en dos moléculas de un ácido orgánico de 3 carbonos, 3– fosfoglicerato (PGA). Este proceso se conoce como fijación de carbono, porque el carbono del CO2 se incorpora a una molécula no gaseosa más compleja. Dos moléculas de ATP añaden fosfatos a los ácidos orgánicos de tres carbonos. La adición de fosfatos energiza los ácidos orgánicos de 3 carbonos. En concreto, se utilizan dos moléculas de ATP para convertir dos moléculas de PGA en moléculas de 1,3-bifosfoglicerato (BPG). Dos moléculas de NADPH añaden electrones a los fosfatos de ácidos orgánicos de 3 carbonos, reduciendo cada BPG a una molécula de gliceraldehído 3-fosfato (G3P). El resultado son dos moléculas de G3P, que representan un total de 6 carbonos. Después de 3 recorridos del ciclo de Calvin, se ha fijado el suficiente carbono para permitir que una molécula de G3P abandone el ciclo y esté disponible para la fabricación de otros azúcares, a la vez que deja carbonos suficientes para regenerar Ru5P y completar el ciclo. Apuntes de Clases 2012

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L mayor parte de G3P continúa a través del resto del ciclo de Calvin. Otras reacciones del ciclo aportan fosfatos de azucara 4, 6 y 7 carbonos. Finalmente, el ciclo regenera la molécula de 5 carbonos de Ru5P, lo que inicia un nuevo recorrido del ciclo. A continuación se muestra la ecuación general que refleja los productos de los tres recorridos del ciclo de Calvin: 3 CO2 + 6NADPH + 9ATP + 6H+



1G3P + 6NADP+ + 9ADP + 8Pi + 3H2O

Esta ecuación refleja las tres moléculas de CO2 necesarias para el azúcar, las nueve moléculas de ATP y las seis moléculas de NADPH utilizadas para tres recorridos del ciclo de Calvin. Los productos NADP +, ADP Y Pi regresan a las reacciones luminosas en forma de reactivos. La glucosa, un azúcar fundamental en las células vivas, se produce indirectamente a partir de dos moléculas de G3P formadas en el ciclo de Calvin. Los destinos metabólicos de G3P comprenden: Conversión en CO2 y agua durante la respiración, con almacenamiento de energía en ATP. Conversión durante la respiración en compuestos intermedios, que se sintetizan en aminoácidos y otros compuestos. Conversión en fructosa 6-fosfato (F6P) y fructosa bifosfato. Conversión de F6P en glucosa 6-fosfato (G6F) y glucosa 1-fosfato (G1P). Utilización de G1P para fabricar celulosa para la pared celular y almidón para la reserva de energía. Utilización de G1P y F6P para fabricar sacarosa para el transporte a través del vegetal.

FIG 286: Ciclos de la Fotosíntesis y lugar donde ocurren

FIG 287: Balance energético de la Fotosíntesis El ciclo de Calvin es relativamente ineficaz en la conversión de CO2 en azúcares. La eficacia del ciclo de Calvin es la cantidad de energía química que éste utiliza realmente para convertir el CO2, en comparación don la energía luminosa recibida por las reacciones luminosas. La eficacia del ciclo de Calvin puede medirse comparando cuánta energía utiliza el ciclo para fijar CO2 y cuánta energía luminosa se necesita para regenerar el NADPH que activa el ciclo. Se ha calculado que el máximo teórico de eficacia fotosintética es de un 35 %. Con todo, la mayoría de las plantas y algas alcanzan en realidad sólo entre un 1 % y un 4 %. Esta reducida eficacia se debe en parte al hecho de que el Ciclo de Calvin debe gastar cerca de la mitad del carbono que fija. Esto sucede en un proceso denominado fotorrespiración. Apuntes de Clases 2012

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La enzima rubisco funciona también como una oxigenasa, lo cual da lugar a la fotorrespiración. Rubisco, la enzima que fija el carbono en el ciclo de Calvin, es la proteína más abundante en la Tierra. Cada carbono de nuestro cuerpo ha sido procesado por la rubisco, dado que el carbono procede directa o indirectamente de los vegetales. Durante el verano, la rubisco puede ser responsable de un 15 % de disminución de la concentración atmosférica diaria de CO2 de la atmósfera circundante se incrementa de forma artificial, como en ocasiones se hace en los invernaderos. El incremento gradual de la concentración de CO2 en la atmósfera de la Tierra, como resultado de la quema de combustibles fósiles por el hombre, puede quizás atenuarse por un incremento de la fotosíntesis por las plantas. FIG 288: Acción de la enzima RUBISCO en el ciclo de Calvin El oxigeno producido por las reacciones luminosas de la fotosíntesis inhibe en realidad la fijación neta del carbono que lleva a cabo la rubisco. Esto ocurre porque la rubisco, además de su labor como carboxilasa (enzima que añade carbono del CO2 a otra molécula) puede funcionar como oxigenasa, una enzima que añade oxígeno a otra molécula. La rubisco no enlaza firmemente el CO2 y, a temperaturas más altas y menores concentraciones de CO 2, tiende a enlazar oxígeno. En este caso, no se fija carbono. De la ribulosa 1,5-bifosfato resultan una PGA y una molécula de 2-fosfoglicato (compuesto de dos carbonos). El fosfoglicato termina por romperse en CO2. La producción de CO2 como resultado de la actividad de la rubisco se conoce como fotorrespiración, ya que se produce en presencia de la luz. Esta da lugar a CO2 y utiliza O2. A diferencia de la respiración, la fotorrespiración no produce ATP. Esta comienza con la actividad de la rubisco, y en ella participan cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias. A bajas concentraciones de CO 2 y altas concentraciones de O2, predomina la función oxigenasa de la rubisco. De manera general, en los días claros y soleados, cuando la temperatura ronda los 25 ° C, el oxígeno puede reducir la tasa de fijación de CO2 por parte de la rubisco en un 33 %. A medida que aumenta la temperatura, la tasa de fotorrespiración de muchos vegetales se iguala a la tasa de fotosíntesis. A temperaturas más elevadas, los vegetales comienzan incluso a cerrar sus estomas para prevenir la pérdida de agua. En consecuencia, penetra menor cantidad de CO2 en la hoja, se libera la menor cantidad de oxígeno y se produce la fotorrespiración. Esta reduce el ritmo el ritmo de crecimiento de muchos vegetales, especialmente en días claros y calurosos. De manera general, la fotorrespiración reduce la fijación neta de carbono, pues libera una gran cantidad de CO2 hacia la atmósfera, que de otro modo, se fijaría en azúcares. En términos más familiares, es como si se recogiera azúcar en una caja que tiene un agujero en su interior, por el que se escapa parte del azúcar. Al convertir de nuevo parte del carbono fijado en CO2, la fotorrespiración derrocha una fracción significativa del ATP y NADPH producidos por las reacciones luminosas. De forma indirecta y en términos de productividad, consume minerales, agua, luz y cualquier otro recurso necesario para la vida y reproducción del vegetal. En un medio en el que uno o más recursos escasean, un vegetal que despilfarra el 50 % del carbono susceptible de fijación podría tener dificultades para sobrevivir por sí solo, y un vegetal más eficaz lo superaría fácilmente en la competencia por los recursos necesarios. La rubisco ha existido durante al menos dos mil millones de años y se convirtió en la enzima para la fijación de carbono en un momento en que la atmósfera carecía de oxígeno libre o apenas tenía alguno. El hecho de que la enzima presente una función oxigenasa es un accidente histórico, que sólo adquirió importancia cuando la concentración de oxígeno se incrementó de forma gradual como resultado de la acción de los organismos fotosintéticos. Evidentemente, no hay mutación que cambie la enzima para eliminar la fotorrespiración sin perder la fijación de carbono, pues en la larga historia de la competencia y selección natural, seguramente tal mutación se habría producido. El vegetal resultante habría ostentado una ventaja selectiva enorme y habría conquistado rápidamente la mayoría de entornos. En un futuro, podría ser posible que la Ingeniería genética diseñara una rubisco con muy poca oxigenasa o ninguna, con la consecuente doble eficacia fotosintética en los vegetales. Una computadora que pudiera simular el efecto en determinadas mutaciones en la estructura y función enzimáticas podría demostrar qué cambios específicos en los aminoácidos producirían la rubisco sin la función oxigenasa y con una potente función carboxilasa.

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Ribulosa bifosfato (RuBp) (Azúcar de 5 carbonos) CO2 bajo/O2 alto

CO2 alto/O2 bajo Ciclo de Calvin

Fotorrespiración (la rubisco añade O2)

(la rubisco añade C del CO2 a RuBP)

1 ácido fosfoglicperico (molécula de 3 carbonos)

2 ácidos fosfoglicéricos

+

(moléculas de 2-3 carbonos)

1 fosfoglicato (molécula de 2 carbonos)

2CO2 Ribulosa bifosfato (RuBp) (Azúcar de 5 carbonos)

Ribulosa bifosfato (RuBp) (Azúcar de 5 carbonos)

FIG 289: Acción de la enzima RUBISCO en la Fotorrespiración Rubisco y Fotorrespiración: Rubisco la enzima de fijación del ciclo de Calvin, puede funcionar como carboxilasa (fijación del carbono) o como oxigenasa (fijación de oxígeno), según la concentración de oxígeno. Como carboxilasa, la rubisco facilita la producción de azúcares. Como oxigenasa, convierte dos carbonos de la ribulosa bifosfato en CO2, en un proceso denominado fotorrespiración. FIG 290: Ciclo de la Fotorrespiración y lugar donde ocurre

La ruta C4 limita la pérdida de carbono provocada por la fotorrespiración Los vegetales que consumen energía en la fotorrespiración también consumen recursos, como agua y nutrientes minerales. La selección natural favorecerá cualquier cambio que ayude a que la fotosíntesis pueda producirse en condiciones de calor y de sol intenso. Entre las plantas con flores, un número de monocotiledóneas tropicales, así como algunas Dicotiledóneas, cuentan con un proceso sumado al ciclo de Calvin: La ruta C 4. La ruta C4 une el CO2 en compuestos de 4 carbonos, que se utilizan entonces para proporcionar una concentración incrementada de CO 2 al ciclo de Calvin. Los científicos descubrieron la ruta C4 en la década de 1960, cuando advirtieron que el primer producto de la fijación de carbono en la caña de azúcar era una molécula de 4 carbonos, de ahí el término C 4. La ruta C4 evita o limita la fotorrespiración, pues la enzima de fijación de carbono, conocida como PEP carboxilasa, fija únicamente CO2 y no oxígeno. A diferencia de la rubisco, la PEP carboxilasa sigue enlazando al CO 2 con compuestos de carbono, incluso cuando la concentración de CO2 en la hoja es exigua. Las plantas que presenta la ruta C4 se conocen como plantas C4, y son típicas de los Trópicos, de regiones áridas y de medios calurosos, secos y soleados. Las plantas que sólo llevan a cabo el ciclo de Calvin para la fijación de carbono se conocen como plantas C3. La mayoría de las plantas C4, presentan una anatomía foliar diferente a la de las plantas C 3, una diferencia sustancial para la realización de la ruta C 4. En las plantas C3, el ciclo de Calvin se produce en todas las células fotosintéticas, mientras que, en las hojas de las plantas C4, se suele producir únicamente en las células envolventes del haz, que se muestran en forma de una prominente capa única o doble, que rodea cada nervio foliar. Esta disposición en forma de anillo suele denominarse anatomía de Kranz. Todas las células del mesófilo de una hoja C 4 utilizan únicamente la ruta Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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C4. Estas células del mesófilo alimentan las células envolventes del haz con el CO 2, contenido en los compuestos orgánicos, donde se libera y vuelve a fijarse mediante el ciclo de Calvin. Por lo tanto, las células envolventes del haz poseen grandes

concentraciones de CO2, lo que permite que la rubisco fije CO2 en lugar de oxígeno.

FIG 291: Vía de fijación del Dióxido de Carbono en las plantas C4 Apuntes de Clases 2012

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Aparentemente, la ruta C4 evolucionó varias veces en las plantas. Se produce en más de 19 familias de plantas con flores. Numerosos cereales y otras poáceas son plantas C 4, pero la ruta también existe en algunas dicotiledóneas. La enzima PEP carboxilasa fija CO2 en las células del mesófilo de las plantas C 4. la mayor eficacia de esta enzima en la fijación de carbono es más apreciable cuando hay una baja concentración de CO 2, momento en el que la rubisco tendería a unir oxígeno, con otras moléculas. La PEP carboxilasa une bicarbonato con el fosfoenolpiruvato para fabricar oxalacetato. Este ácido de 4 carbonos se suele convertir en malato, mediante un proceso que utiliza NADPH de las reacciones luminosas. El malato, o aspartato en algunas plantas, se desplaza hacia el interior de las células envolventes del haz a través de los plasmodesmos. Estas lo rompen en piruvato, un metabolito rico en las células, regenerando así el CO 2, y el NADPH. El piruvato, o alanina en algunos vegetales, vuelve entonces a las células del mesófilos, donde el PEP es regenerado por la acción enzimática. La ruta C4 podría parecer un proceso relativamente ineficaz, pues se necesita ATP para convertir el piruvato en PEP, además de las 3 moléculas de ATP utilizadas en el ciclo de Calvin. Pese a su ineficacia, en la ruta C 4, en combinación con el ciclo de Calvin, supera los resultados del ciclo de Calvin por sí solos en días calurosos y soleados en los que la fotosíntesis es rápida y la concentración de CO2 en las hojas puede disminuir. Cuando las temperaturas son más frías y aumenta la concentración de CO2, el ciclo de Calvin por sí solo (ruta C3) es más eficaz en términos energéticos, ya que necesita menos ATP. La atmósfera terrestre presenta una concentración actual de CO2 de 365 partes por millón (ppm), o del 0,0365 %. La tasa máxima de fotosíntesis de las plantas C4 es de unos 50 ppm (0,005 %) de CO2. Incluso en días calurosos con una intensidad de luz elevada, la fotosíntesis alcanza tasas máximas en las hojas de estas plantas. Generalmente, las plantas C 3 aumentan su tasa de fotosíntesis cuando la concentración de CO 2, se eleva hasta 500 ppm y más, en algunos casos. Este aumento se debe al hecho de que el incremento de la concentración de CO2 en las hojas disminuye la tasa de fotorrespiración. Las plantas CAM almacenan CO2 en un ácido C4r durante la noche para utilizarlo durante el día en el Ciclo de Calvin. Algunos vegetales presentan una variación de la ruta C 4, denominada metabolismo ácido de crasuláceas (CAM), mediante el que toman CO2 durante la noche utilizando la ruta C4, y luego llevan a cabo el ciclo de Calvin durante el día. El nombre se debe a la familia de las Crasuláceas, plantas suculentas del desierto en las que se descubrió por primera vez el proceso. Al igual que las plantas C4, las plantas CAM habitan en regiones donde las altas temperaturas obligan a cerrar los estomas durante el día para evitar una pérdida excesiva de agua. Las plantas CAM y las plantas C 4, ambos procesos se producen simultáneamente, pero en lugares diferentes: la ruta C 4 en las células del mesófilo, y el ciclo de Calvin en las células envolventes del haz. Por el contrario las plantas CAM realizan ambos procesos en las células del mesófilo, pero en diferentes momentos: la ruta C4 durante la noche y el ciclo del Calvin durante el día. Por la noche cuando el ambiente es frío, las células del mesófilo utilizan la ruta C 4 para unir temporalmente CO2 en malato en el interior de las vacuolas. Durante el día, el malato se transfiere a los cloroplastos y se convierte en piruvato y CO2,, activando el ciclo de Calvin. Durante el día las plantas CAM utilizan de forma rápida el almacenado durante la noche, por lo que la producción general fotosintética es menor que en otras plantas. Al igual que la ruta C4, el CAM ha surgido en varias ocasiones en la evolución de las plantas. El medio idóneo para las plantas CAM cuenta con altas temperaturas durante el día, gran intensidad de luz y poca disponibilidad de agua. Actualmente, las CAM representan 18 familias vegetales o más, en su mayoría dicotiledóneas. Algunos ejemplos de plantas no suculentas son las piñas y ciertas plantas vasculares sin semillas, incluidos algunos helechos.

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TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA INTRODUCCIÓN La evolución ha producido una gran diversidad de organismos en la tierra, lo cual ha aumentado cada vez más la necesidad de clasificación. Anualmente se describen unas dos mil nuevas especies de plantas con flores y se calcula que pueden pasar el medio millón. Por lo tanto, sólo es posible conocer una pequeña fracción del total, pero si son agregados (clasificados) en grandes unidades, uno puede asignar a estos grupos una planta desconocida. Los esfuerzos históricos por distinguir entre unos organismos y otras solían estar relacionados con el uso medicinal de las plantas. Durante miles de años y en numerosas culturas, el conocimiento de las plantas medicinales, se han transmitido oralmente de generación en generación. Una de las primeras guías sobre plantas medicinales escritas aparecen en Sumeria y data del año 2.700 a. C. Los científicos en lugar de distinguir las plantas y otros organismos según sus usos por parte del hombre, lo han clasificado en grupos, de acuerdo con sus caracteres, los rasgos heredables que se pueden observar o medir. Dos razones hacen que sea importante la existencia de un sistema científico para denominar y clasificar los organismos. El hecho de otorgar a un organismo un mismo nombre científico mundial, elimina la confusión generada por el hecho de que un mismo organismo tenga distintos nombres comunes, o que distintos organismos compartan el mismo nombre común en diferentes lugares. El estudio científico moderno de las relaciones evolutivas entre organismos, se denomina Sistemática. Este estudio comprende la taxonomía, que se encarga de la nomenclatura y clasificación de las especies. No obstante, la idea de que las especies evolucionan es relativamente nueva durante más de dos mil años, el ser humano asumió que los organismos no cambiaban. A medida que se va explorando la ciencia de la clasificación, se va viendo como iba cambiando a lo largo de los años y como continúa viéndose afectada por nuevos descubrimientos. El ser humano posee la gran capacidad de observar y hacer uso de su entorno. A lo largo de la historia, las personas han distinguido a menudo entre diversas plantas y animales, según preocupaciones prácticas; si es comestible, si tiene alguna acción farmacéutica. Inquietudes como ésta han proporcionado el conocimiento de las características físicas de varios organismos, contribuyendo gradualmente al desarrollo de un sistema científico de clasificación. En Botánica se estudia 4 de los 5 reinos que existen: MONERA. Incluye a todos los organismos Procariotas, autótrofos y heterótrofos PROTISTA. Algas autótrofas unicelulares y pluricelulares. HONGOS. Heterótrofos. PLANTAS ANIMALES El origen de las especies Una especie biológica es una población de organismos que posee la capacidad potencial de engendrar entre ellos nuevos miembros. Los individuos de una especie biológica tienen la capacidad potencial de cruzarse con otros organismos de la misma especie, pero están aislados reproductivamente de otras especies. Tanto la selección natural como el aislamiento geográfico conducen a la especiación. El aislamiento geográfico y la especiación pueden deberse a diferencias ambientales, dentro de un área o un aislamiento geográfico. Las cadenas montañosas son un ejemplo de ambas causas para la especiación. SISTEMÁTICA El aumento del conocimiento sobre los seres vivos llevó a una primera conclusión de que éstos, poseían características peculiares y otras en común por las que se podía identificar y agrupar en categorías. La Sistemática es la parte de la Biología, cuyo objetivo es crear un Sistema de clasificación, que exprese de la mejor manera posible los diversos grados de similitud entre los organismos vivos. Según Merx y Müller, la Sistemática es “la ciencia de la comparación de las plantas”. Partes de la sistemática son: La Clasificación La Taxonomía La Nomenclatura

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Clasificar y Clasificación Clasificar es la acción que realiza la ciencia o el estudio de la Clasificación. Esta es la ordenación de las plantas (u otras entidades) en grupos de tamaño creciente, dispuestos de una manera jerárquica (Sistema o jerarquía de niveles o categorías). Identificación o determinación Consiste en reconocer una planta o ser vivo ya clasificado, es decir, la aplicación de un nombre conocido a un espécimen. Es importante no confundir este término con el de clasificar. Las Clasificaciones son sistemas para almacenar y transmitir información sobre los seres vivos y hacer posibles predicciones y generalizaciones. En las clasificaciones se crean grupos, donde se reúnen los organismos con el mayor número de caracteres en común. Esto es posible, porque todos los organismos están relacionados entre sí, en mayor o menor grado por vías evolutivas descendentes. Esta necesidad de identificar y agrupar a los seres vivos, va acompañada a la comprensión, delimitación (discontinuidad), comparación y reconocimiento de los planes estructurales, jerarquía y filogenia de las estirpes naturales. Además, de relaciones de parentesco entre los individuos del pasado y los de la actualidad (Filogenética: relaciones de parentesco); (Corología: estudio de las áreas de distribución) El fundamento más importante de la sistemática y la filogenética son los análisis comparados de caracteres. De esto se puede deducir: El nivel de semejanza resulta de las coincidencias de caracteres entre diversos fenotipos (afinidad fenotípica) y permite crear agrupaciones fenéticas. Cuando la diferenciación de caracteres se produce de modo especial: acelerado, lento, paralelo o convergente, los grupos fenéticos, a menudo, no constituyen comunidades de descendencia cerrada, sino niveles de desarrollo o tipos de organización. (Heterobatmia: ritmo de desarrollo lento.) Fitografía: Abarca la técnica de una descripción analítica de la planta y de sus distintos órganos, con la ayuda de una terminología establecida, mientras que la determinación de loa límites entre grupos de organismos, y no sólo de especies, sino también de estirpes de nivel superior o inferior, recibe el nombre de Taxonomía. La misión de la Taxonomía y de la Fitografía es establecer con la mayor exactitud posible las diferencias y delimitaciones de los grupos de organismos (Estirpe: Taxón). TAXONOMÍA Taxonomía es la parte de la Sistemática, que proporciona los principios (reglas) y procedimientos para realizar una clasificación, ya que siguiendo diferentes principios, se pueden obtener diferentes clasificaciones. El criterio actual, como base de la taxonomía, es el que refleja la Filogenia de los seres vivos y que tiene en cuenta la comparación de las características morfológicas, anatómicas, citogenéticas, etc. La taxonomía clásica es la universalmente aceptada. Agrupa a los seres vivos en función de determinadas características comunes y hereditarias. Considera cinco grandes grupos, llamados Taxones, a los que da la categoría de Reino: Monera, Protista, Hongos, Plantas y Animales. La Botánica descriptiva o sistemática tiene por objeto la descripción científica y nomenclatural de las especies vegetales y su ordenación en un sistema. Descripción y Diagnosis La descripción de una planta o de un grupo de ellas (taxones), consiste en una serie de frases de sus características, de manera que constituyen una definición de taxón. Las características que constituyen a una descripción taxonómica son conocidas como los caracteres taxonómicos o sistemáticos. La diagnosis es una descripción reducida, que cubre sólo los caracteres de diagnóstico, que son los necesarios para distinguir un taxón de otros taxones relacionados.

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LA ESTRUCTURA TAXONÓMICA. LA JERARQUÍA TAXONÓMICA. Los principios taxonómicos aplicados en la actualidad a las plantas, ordenan a éstos en un sistema jerarquizado: la jerarquía taxonómica. Conforme al análisis de los caracteres un organismo se clasifica dentro de una jerarquía de categorías o niveles. La categoría más general se denomina Dominio. La siguiente categoría es el Reino. Cada grupo relacionado dentro de un reino se denomina Filum o filo. Aunque los botánicos han utilizado durante mucho tiempo el término División en lugar de filo. En 1993, ambos términos fueron declarados equivalentes según el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (CINB). Cada grupo dentro de una división se denomina clase y dentro de una clase cada grupo se llama Orden. Cada grupo emparentado dentro de un orden recibe el nombre de Familia. Dentro de ésta cada grupo, se denomina Género. Un género está compuesto de una o más especies. Los diferentes niveles de la Taxonomía se denominan: Categorías taxonómicas (rangos taxonómicos). Los grupos de organismos en sí, constituyen las unidades taxonómicas o taxones. Si se consideran grupos taxonómicos en general, independientemente del rango, se utiliza el término taxón (plural: taxón o taxa). Un taxón, se define como un grupo taxonómico de cualquier categoría o rango. CUADRO 22: Categorías Taxonómicas Categoría tax.

Latín

Terminaciones

Ejemplo

Reino

Regnum

ota

Eukaryota

Subreino

Subregnum

bionta

Cormobionta

División

Phylum

phyta-mycota

Spermatophyta

Subdivisón

Subphylum

phytina-mycotina

Angiospermae (magnoliophytina)

Clase

Classis

phyceae-mycetes-opsida o atae)

Dycotiledonae

Subclase

Subclassis

idae

Asteridae

Superorden

superordo

anae o florae

Asteranae (=Synandrae)

Orden

Ordo

ales

Asterales

Familia

Familia

aceae

Asteraceae (=Compositae)

Subfamilia

Subfamilia

oideae

-

Tribu

Tribus

eae

Anthemideae

Subtribu

Subtribus

-

-

Género

Genus

-

Achillea

Subgénero

Subgenus

-

-

Sección

Sectio

-

sect. Achillea

Subsección

Subsectio

-

-

Serie

Series

-

-

Subserie

Subseries

-

-

Especie

Species

-

Achillea millefollium

Subespecie

Subspecies

-

subsp. Sudetica

Variedad

Varietas

-

-

Subvariedad

Subvarietas

-

-

Forma

Forma

-

f. rosea

La Especie es la categoría taxonómica básica y en ella se sustenta toda la jerarquización de los organismos. Se define como un conjunto de organismos que: Posee un importante número de caracteres en común (comparten un patrimonio genético). Son interfértiles (forman poblaciones). Y en condiciones naturales no intercambian dichos caracteres con el resto de los organismos. (aislamiento reproductivo). Apuntes de Clases 2012

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También se define especie como el conjunto de individuos que concuerdan en todas sus características esenciales y no se pueden separar más por las no esenciales, que los descendientes de un mismo individuo. Todas aquellas especies diferentes entre sí, que en los órganos de reproducción o en otras relaciones morfológicas importantes, concuerdan en lo esencial, hasta el punto de poder derivarse por alteración de algunas cualidades en el transcurso de las generaciones de una forma primitiva común, se resumen en un Género. Los géneros se pueden agrupar en Familias y así sucesivamente. Esta ordenación de grupos dentro de grupos, de forma creciente constituye un sistema jerárquico o jerarquía de clasificación. Para determinar una planta puede servir todo sistema constituido sobre base lógica. Cada sistema constituido según las leyes de la lógica, corresponde a la necesidad del espíritu humano de clasificar para alcanzar una inspección del conjunto. Tipos de clasificaciones El principio que mueve toda clasificación es el mismo: los caracteres que poseen en común (comparten) las unidades a clasificar. Respecto a las plantas existe una evolución de los criterios taxonómicos y se pueden establecer varios tipos de taxonomía. Taxonomía popular. Fue la primera taxonomía aplicada a las plantas. Atendía principalmente a principios útiles (medicina, alimento, veneno, etc.), siendo las clasificaciones obtenidas relativas sólo a un pequeño número de plantas existentes. Taxonomía científica. Aparece por la necesidad de identificar, nombrar, clasificar y comunicar el conocimiento acerca de la gran cantidad de plantas existentes. Los resultados han sido diferentes sistemas de clasificación: Sistemas artificiales. En los que se elegían arbitrariamente unos determinados caracteres como principales. Por ejemplo, la forma de desarrollo, el número de piezas florales, etc. Su ventaja era la de poseer un alto valor productivo. El sistema artificial más conocido, fue le creado por Linneo (1736), Sistema natura, donde se separaron 23 clases de plantas con flores (Phanerogamia), de acuerdo con la disposición de los sexos de las flores y el número de los estambres. Se añade una vigésima cuarta clase, de plantas sin flores (Cryptogamia), como helechos, algas, musgos, hongos, etc. Sistemas naturales o formales. Seguían los mismos principios, pero consideraban un mayor número de caracteres. Se lograron mejorías, pero los grupos obtenidos correspondían más a niveles de organización que a grupos de descendencia. Los sistemas de clasificación artificial y formal, obtenían clasificaciones fenéticas: Clasificaciones empíricas que expresan relaciones entre los organismos, en términos, de similitud de propiedades o características, pero sin tener en cuenta como llegan a poseerlos. Cualquier tipo de dato es útil, excepto el evolutivo. Sistema filogenético. Aparece tras la publicación de Darwin (Teoría de la evolución). Las plantas pueden ordenarse según distintos principios, pero debido al parentesco filogenético, parece ya dado como un principio de ordenación jerárquico o independiente del observador. Son sistemas naturales que presentan el máximo contenido de información. Sistemas sintéticos. Actualmente se intenta valorar las estirpes naturales, apoyándose en la base de datos más amplia posible (citogenética, microanatomía, etc.) y reconstituyendo su formación, aunque siempre existe un cierto subjetivismo. Tal acumulo de datos, proporcionados por las nuevas técnicas de investigación, son a veces, difíciles de manejar, sino se recurren a técnicas tales como la taxonomía numérica. NOMENCLATURA BOTÁNICA Es la parte de la Botánica (sistemática) que se dedica a dar nombres a las plantas y grupos de plantas (taxones). Los primeros nombres que tuvieron las plantas fueron los nombres vernáculos o comunes, pero presentan los siguientes inconvenientes: No son universales, sólo son aplicables a una lengua. Sólo algunas plantas tienen nombres vernáculos. A menudo, dos o más plantas, no relacionadas, tienen el mismo nombre o una misma planta tiene diferentes nombres comunes. Se aplican indistintamente a géneros, especies o variedades. La nomenclatura biológica trata de evitar estos problemas y establece una serie de reglas llamadas Código de Nomenclatura. En la antigüedad (época prelinneana) cada planta era conocida en círculos eruditos por una larga frase descriptiva en latín, el Sistema Polinominal, que crecía a medida que se encontraban nuevas especies semejante. Ejemplo: “Carlina sin tallo” Carlina acaulis L., se mencionaba como: Carlina acaule unifloro florae breviare. Apuntes de Clases 2012

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NOMENCLATURA BINOMIAL El primero que sugirió la idea de adoptar dos palabras, el SISTEMA BINOMIAL, fue Gaspar Bahuin, pero no fue hasta la publicación “Specium plantarum” por (1753) que el sistema binomial fue establecido definitivamente. Linneo describió y nombró por tal sistema todo el mundo vivo conocido hasta la fecha. El nombre en dos partes de una especie se denomina Nomenclatura Binomial y siempre aparece en cursiva o subrayado. La parte que identifica el género lleva mayúscula. La segunda parte, el llamado epíteto específico, va en minúscula. Ambas partes deben utilizarse en conjunto para nombrar una especie. Por ejemplo Pisum sativum (arveja). La primera parte muestra que pertenece al género Pisum. Mientras que sativum significa “el que ha sido cultivado”. De hecho, una especie de otro género diferente, puede tener el mismo epíteto científico. Por ejemplo, Allium sativum (ajo). De esta manera se puede ver que el epíteto específico no basta para identificar una especie. En los listados oficiales de nombres científicos, el nombre Binomial, suele ir sucedido del nombre o la inicial del experto que dio el nombre a la planta. Por ejemplo, una rosa blanca que debe su nombre a Linneo, aparecerá como Rosa alba L. En 1897, en una conferencia en París, los botánicos decidieron utilizar el sistema Binomial de Linneo para clasificar los vegetales. Los zoólogos, pronto optaron por utilizar también dicho sistema. Nombre Científico o específico El nombre científico de un organismo es una combinación de dos palabras en latín: El nombre genérico o género El epíteto específico. Ejemplo: Quercus rotundifolia Lam. Pinus pinea L. El nombre científico siempre se acompaña por el apellido abreviado del autor que los describió por primera vez de forma efectiva o válida. Ningún nombre científico está completo, sino se acompaña por la abreviación del autor. Los nombre científicos pueden ir acompañados de sinónimos, que son los nombres diferentes que se aplican al mismo taxón y no hay que confundir con los homónimos, que son nombre iguales que se aplican a taxones diferentes. Todas las normas que controlan la creación de nombre científicos para las plantas están contenidos en el CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA BOTÁNICA (CINB). Además, existe el Código internacional de nomenclatura zoológica y de nomenclatura bacterial, que son totalmente independientes del de botánica y entre ellos. Los tres códigos poseen una serie de reglas y artículos complementados con una serie de recomendaciones. Nombre de taxones Los nombres científicos son tratados como latín o su derivación. El nombre genérico es un sustantivo en singular o una palabra tratada como él (nombre uninominal). Puede ser el nombre de una persona latinizado en conmemoración. La latinización de los nombres no clásicos de personas, se realiza siguiendo las siguientes reglas: Terminación vocal: se añade “a”. Ejemplo. Bouteou—Bouteloa. Cuando acaba en “a”, se añade “ea”. Ejemplo: Colla— Collaea. Terminación consonante: se añade “ia”. Ejemplo: Klein---Kleinia El epíteto puede ser: Un adjetivo, el caso más general. Ejemplo: Quercus rotundifolia--- hojas redondeadas Un sustantivo en oposición (o yuxtaposición) con el género. Ejemplo: Pyrus malus. Pyrus significa manzana en latín. Un nombre en conmemoración a una persona. Ejemplo: Centáurea bossieri D.C. Apellido Bossier. Si el epíteto implica varias palabras, estas se combinan en una sola o se ligan por guiones. Ejemplo: Veronica anagallisaquatica. Formación de epítetos específicos en latín El epíteto específico no se puede usar en forma aislada, sino en combinación con el nombre genérico. Un mismo epíteto puede ir junto a diferentes nombres genéricos. Ejemplo: Anthemis arvensis, Anagallis arvensis. Cada epíteto debe estar en el mismo género gramatical (singular, plural, neutro) que le nombre genérico. Ejemplo: Lathyrus hirsutus, Vaccinum hirsutum, Lactuca hirsuta.

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Tipos de epítetos específicos Epítetos conmemorativos Epítetos descriptivos Relacionados con el color: albus, Níger, aureus, etc. Relacionados con la orientación: australis, boralis, etc. Relacionados con la geografía: africanus, alpinus, etc. Relacionados con el hábito: arborescens. Relacionados con el hábitat: arvensis, campestris. Relacionados con las estaciones: vernalis, automnalis. Relacionados con el tamaño: minor, major, exigeus. Nombre de taxones superiores al rango del género Consisten en un solo término y por lo tanto, son uninominales o unitarios son sustantivos plurales (o adjetivos usados como sustantivos) que se escriben con mayúscula. El código establece unos términos para estos nombres. (CUADRO 22: Categorías taxonómicas) Normas para la estructura de los nombres científicos Todas las letras en latín han de ir en cursiva (itálica), subrayadas o en negrita. La primera letra del género o categoría superior ha de ir con mayúscula. El resto del nombre van en minúscula (excepto algunas escasas excpeciones) Los nombres de híbridos van precedidos del signo X. Ejemplo: Mentha X piperita. Pronunciación de los nombres científicos Método continental usado por la Iglesia Católica en la Edad Media: Diptongos “ae” y “oe” se leen “e” “ch” se lee “k” “ph” se lee “f” la última sílaba nunca se acentúa CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA BOTÁNICA (CINB) El sistema de nomenclatura ha sido estandarizado en un código para que las comunicaciones sobre plantas, estén basadas en nombres mundialmente aceptados para cada planta. De esta manera cada planta tiene un solo nombre y un solo nombre es aplicado para una única planta. El nombre científico es el símbolo nominal de la planta o un grupo de plantas. Además, de una manera de indicar su rango o categoría taxonómica. El CINB está dividido en tres partes: Principio básicos del sistema de nomenclatura botánica Reglas para poner en orden la nomenclatura antigua. Recomendaciones para conseguir uniformidad y claridad en la nomenclatura actual. Principios del CINB PRINCIPIO I: la nomenclatura botánica es independiente de la nomenclatura zoológica y la bacterial. El código se aplica por igual a todos los nombres de grupos taxonómicos considerados como plantas, aunque originalmente no se hayan atribuido al reino vegetal. PRINCIPIO II: la aplicación de nombres a los grupos taxonómicos (taxa) de categoría de familia o inferior es determinado por medio de los tipos nomenclaturales. PRINCIPIO III: la nomenclatura de un grupo taxonómico se funda en la Prioridad de publicación. PRINCIPIO IV: cada grupo taxonómico de delimitación, posición y rango dados, no pueden tener más que un nombre correcto, es decir, el más antiguos de conformidad con las reglas, salvo las excepciones especificadas. PRINCIPIO V: Los nombres científicos de los grupos taxonómicos se expresan en latín, cualquiera sea su categoría. PRINCIPIO VI: las reglas de nomenclatura tienen efecto retroactivo, salvo indicación en contra. Tipificación Es el proceso de indicación o designación de un tipo nomenclatural, es un requerimiento necesario del CINB, para la aplicación de los nombres botánicos. La función es la de asegurar la máxima estabilidad y fijeza posible de la nomenclatura, compatible con la naturaleza cambiable y dinámica del sistema taxonómico. Apuntes de Clases 2012

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Prioridad de publicación La nomenclatura de un grupo taxonómico está basada en la prioridad de publicación (principio III). Que se da inicio el 1 de mayo de 1753, con la publicación de “Species plantarum” por Linneo. Una publicación se considera como “publicación válida”, si cumple los siguientes requisitos: Si es una publicación efectiva Si cumple las reglas nomenclaturales específicos de su categoría taxonómica. Si es una publicación con descripción o diagnosis en una lengua moderna. si se acompaña de una descripción en latín. si hay indicación de tipo nomenclatural (herbario). Basónimo: es el nombre científico bajo el cual fue originalmente catalogado un taxón, para evitar ambigüedades o dudas. Una propuesta de reclasificación debe mencionar el basónimo, aunque el nombre actualmente en uso, sea distinto. Conservación de nombres Cada grupo taxonómico sólo puede tener un nombre correcto y el primero que está en concordancia con las reglas nomenclaturales a partir de la fecha de origen (principio IV). Exceptuando unos casos considerados: Nómina conservada. Palmae (Arecaceae) Graminae (Poaceae) Cruciferae (Brassicaceae) Leguminoseae (Fabaceae) Guttiferae (Clusiaceae) Umbelliferae (Apiaceae) Labiateae (Lamiaceae) Compositae (Asteraceae) CARACTERES PARA CLASIFICAR LOS ORGANISMOS Al clasificar los organismos, los sistemáticos modernos analizan muchos de los mismos caracteres que han sido observados durante cientos de años, además, de los caracteres recientemente descubiertos con el microscopio electrónico. Algunas categorías generales de caracteres son la estructura, la función, los ciclos vitales y los datos moleculares. Por ejemplo, las plantas se suelen clasificar atendiendo a sus estructuras reproductoras, como las semillas, piñas, flores y frutos. Algunos de los grandes grupos de plantas se establecen según tengan o no semillas, y en el tipo de semillas que tengan. Por ejemplo, en las plantas llamadas con flores (Angiospermas), las semillas están en el interior de los frutos, mientras que en las Coníferas las semillas están en las piñas. La forma del tallo, de las hojas y el patrón de disposición foliar son también caracteres estructurales importantes. Supongamos que un determinado árbol posee hojas cuadrangulares lobuladas, de unos 15 cm de largo, que se tornan amarillas en otoño; flores de color naranja y verde, de forma parecida a la de un tulipán, y frutos con forma de piña. Estos caracteres describen al tulipero de Virginia (Liriodendron tulipera), muy común en los bosques caducifolios del Este de Norteamérica. Los sistemáticos también comparan estructuras microscópicas, como los patrones del tejido vascular y el número de cromosomas en el interior de las células. Los caracteres relacionados con las funciones vegetales también son útiles. Por ejemplo, ciertas enzimas pueden tener funciones similares en plantas relacionadas, como la producción de determinados alcaloides. Los tipos de fotosíntesis son otra posible clave. Dentro de algunos grupos vegetales, la fotosíntesis C4 ha evolucionado en algunos miembros, pero no en otros, por lo que puede utilizarse para distinguir subgrupos. Los ciclos vitales son una clave especialmente importante para la Filogenia. Por ejemplo, algunas plantas pueden distinguirse por los métodos de polinización. La polinización de algunas plantas corre a cargo del viento, pero otros dependen única o exclusivamente de insectos, aves o murciélagos. El desarrollo embrionario puede ser otra clave. La división principal de las plantas con flores, esto es, mono y dicotiledóneas, depende de si el embrión posee uno o dos cotiledones, que son las hojas embrionarias. La forma del embrión, ya sea curva o recta puede ser también un carácter utilizado en la clasificación. Es más, los embriones de especies relacionados suelen tener características similares no perceptibles en los organismos adultos. Desde la década de 1960, los nuevos métodos utilizados para analizar las estructuras de ADN, del ARN y de las proteínas de los organismos han facilitado datos moleculares que muchos sistemáticos consideran la más novedosa herramienta taxonómica. Apuntes de Clases 2012

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Desde que la teoría de Darwin fue mayoritariamente aceptada por la comunidad científica, la clasificación filogenética ha adquirido un papel central. Desde finales del siglo XIX, los sistemáticos han estado creando árboles filogenéticos, diagramas ramificados cuyo fin es mostrar las relaciones evolutivas a través del tiempo. Los primeros árboles filogenéticos mostraban fundamentalmente lo que se conocía sobre los ciclos vitales y la estructura básica de los organismos. Hoy en día, los árboles filogenéticos pueden basarse en un abanico más amplio de caracteres, en el que se incluyen los datos moleculares. No obstante, no han de basarse necesariamente en muchos caracteres; algunos dependen de tan sólo un carácter. Normalmente, los árboles filogenéticos más fiables son los que basan en más de un carácter, aunque los basados en único carácter molecular también pueden considerarse razonables. Independientemente del número de caracteres utilizados, todos los árboles filogenéticos son el resultado de hipótesis acerca del parentesco entre los organismos. Con frecuencia, los sistemáticos no suelen ponerse de acuerdo sobre qué caracteres muestran mejor las relaciones evolutivas existentes entre determinados organismos. Evaluar, si dos organismos están evolutivamente relacionados puede ser difícil. Si dos plantas presentan una cierta similitud, pueden haber heredado el carácter de un mismo antepasado. Se dice que dicha similitud es una homología. Por ejemplo, las piñas son una homología entre las coníferas o árboles con piñas. Por otro lado, una similitud en la estructura o la función entre dos especies que no están estrechamente relacionadas se denomina analogía. Una analogía es el resultado de la evolución convergente. Del mismo modo que diferentes calles pueden encontrarse, distintas rutas evolutivas pueden converger, lo que da origen a una similitud en un carácter particular. Por ejemplo, aunque las distintas plantas desérticas presentan hojas gruesas y carnosas para la reserva de agua, este rasgo puede haber evolucionados de manera independiente en cada tipo de vegetal. Las espinas también han evolucionado de manera independiente en diferentes tipos de plantas desérticas. En resumen, una similitud en la estructura o en la función no necesariamente implica que los organismos estén estrechamente emparentados. Al comparar determinadas plantas, los sistemáticos deben observar cada similitud en relación con el resto de los caracteres. Una similitud puede quedarse en nada frente a diferencias más significativas. Además, algunas similitudes son superficiales, mientras que otras son complejas. Una similitud compleja tiene más posibilidades de haber evolucionado a partir de un antepasado común que de manera independiente. Si los hay, los datos moleculares pueden ser de utilidad, ya que las plantas con una relación cercana poseerán ADN, ARN y proteínas más similares.

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ORGANIZACIÓN DE LAS PLANTAS VASCULARES El nivel más sencillo de organización celular es el organismo unicelular aislado y el más complejo es la estructura morfológica compleja o los grandes vegetales. Con distintos tipos de células especializadas en diferentes funciones (organismos con numerosos tejidos). Entre estos extremos, se pueden establecer una serie de escalones que no tienen una frontera definida, pudiéndonos encontrar algún organismo intermedio, a pesar de ello, establecemos los siguientes escalones: Prototipos, Talofitas, Briófitas (protocormófitas) y Cormofitas (traqueófitas). LAS PLANTAS CORMOFITAS O TRAQUEÓFITAS (Subreino Cormobionta) El término cormófito se utiliza para referirse a vegetales pluricelulares altamente diferenciados. Sus células están agrupadas en tejidos. El cormo se refiere a un nivel de organización que presenta raíz, tallo y hojas (originados por meristemas) en los cuales está diferenciado su cuerpo vegetativo. Son los vegetales superiores, adaptados a la vida terrestre fuera del agua y presentan mecanismos para conservar y regular el agua de su tejido: 1. Raíz para absorber agua y nutrientes. 2. Tallo vascularizado para conducir el agua y con tejidos de sostén. 3. Hojas con una epidermis con cutícula y estomas. Los cormofitos son plantas vasculares, también conocidos como Traqueófitas o rizófitos, que se independizaron del medio acuático hace más de 400 millones de años, derivando de sus antepasados las algas verdes. Es su adaptación al medio ambiente terrestre, sufrieron importantes transformaciones estructurales, como se mencionó anteriormente, el desarrollo de sus raíces les permitieron fijarse al suelo y tallo para sustentar las hojas y los órganos reproductores. El cual está dotado, además de un sistema de tejidos conductores de la savia, para transportar y sintetizar los nutrientes: el xilema (transporte de agua y sales minerales) y el floema (sustancias orgánicas). Actualmente el grupo dominante y más perfeccionado es el de los epermatófitos (con semillas). Las plantas vasculares pueden presentar diversas formas biológicas, con modos de vida acuáticas (dulce o marina) y terrestres, con estructuras desde herbácea a leñosa, perennes o anuales. La profunda especialización de los tejidos de los cormófitos terrestres corresponde a las múltiples exigencias a las que están sometidos los sistemas del vástago y de las raíces. Entre estas especializaciones se cuenta el desarrollo de los tejidos aislantes especiales: en la zona del vástago, un epidermis provista de cutícula y poros, y en la zona de la raíz una rizodermis con pelos radicales para la absorción de agua (tejido aislante primario), peridermis y corchos (tejido aislante secundario). Ambos tienen en común el que determinadas paredes celulares se hayan convertido en impermeables gracias al depósito de cutina o suberina. Encontramos también, unos tejidos mecánicos o de sostén, en cuyas paredes celulares suele ocurrir una acumulación de lignina. Además, frecuentemente aparecen unos tejidos excretores o unas células destinadas a la excreción y también existen tejidos mecánicos de sostén (esclerénquima). Son pluriesporangiados, es decir, el esporófito producen un gran número de esporangios. Poseen alternancia de generaciones bien delimitada (a cada generación le corresponde una fase nuclear). El esporófito es independiente y de estructura más compleja que el gametófito (reducido en tamaño y duración). El Pteridófitas (helecho), el gametófito tiene una vida autónoma, mientras que en las antofitas (plantas con semillas) vive a expensas del esporófito. Siempre existe un embrión originado a partir del cigoto.

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FIG 292: Clasificación Plantas Vasculares Pteridófitas (helechos) (sin flor, ni semillas) Subreino TRAQUEÓFITAS

(Cormofitas) División Gimnospermas Antofitas (fanerógamas) (Con flor y semillas) Clase Monocotiledóneas División Angiospermas Clase Dicotiledóneas PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLAS DIVISIÓN PTERIDÓFITAS Los helechos y otras plantas vasculares sin semillas fueron las primeras plantas vasculares y junto con los Briófitos, fueron las plantas principales durante quizás 100 millones de años. Hoy en día, constituyen solamente el 5 % de las especies vegetales vivas, pero continúan creciendo bien en algunos medios, llegando en algunos casos a someter a las plantas con semillas fueron muy importantes en la evolución vegetal, pues dieron origen a las plantas con semillas que dominan el mundo vegetal moderno. Son plantas diferenciadas en raíz, tallo y hojas. El tallo comúnmente subterráneo y reducido (rizoma), siendo excepcionalmente aéreo. Se reconoce dos tipos de hojas, que reciben el nombre de frondes y que se diferencian en cuanto al tamaño: Micrófilos: generalmente de pequeño tamaño e inervados por un sólo nervio conductor. Macrófilos: de mayor tamaño, tienen una nerviación mucho más complicada, de tipo dicotómico o pinnado. Las Pteridófitas no presentan flores, ni semillas y el xilema está constituido generalmente por traqueidas y el floema por células liberianas y tubos cribosos. No existen células de sostén, ni de ningún tipo de refuerzo. La reproducción tiene lugar por medio de esporas producidas en el esporangio. Gametangio comparativamente grande, por lo general clorofílico e independiente del esporófito (debido a que la espora abandona el esporangio. Esporangio sin flores, ni semillas, razón por cual antiguamente se les denominaba Criptógamas vasculares. Ciclo de Vida Algunas características de los ciclos vitales de las plantas vasculares sin semillas son distintivas, mientras que otras están compartidas con los Briófitos, las plantas con semillas o con ambos. Al igual que en el ciclo de vida de otros vegetales, la alternancia de generaciones implica gametófitos y esporófitos. Los gametófitos producen espermatozoides y ovocélulas mediante mitosis, y los esporófitos producen esporas mediante meiosis. En la producción de espermatozoides y ovocélulas, las plantas vasculares sin semillas son similares a los Briófitos, en tanto poseen anteridios y arquegonios. No obstante, la relación esporófito-gametófito en las plantas vasculares sin semillas difiere tanto de los Briófitos como de las plantas con semilla. En las plantas vasculares sin semillas, los esporófitos y los gametófitos son independientes en la madurez, aunque los gametófitos suelen tener una vida corta. En contrapartida, en los briófitos, sólo los gametófitos son independientes, y en las plantas con semillas sólo los esporófitos son independientes. Los esporófitos de las plantas vasculares sin semillas, como los de las plantas con semillas, son mucho mayores que los gametófitos. Las plantas vasculares sin semillas varían en la producción de esporas. La mayoría de las especies homósporicas, lo que significa que producen un solo tipo de espora, como en el caso de los briófitos. Esta condición, conocida como Apuntes de Clases 2012

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homosporia, puede dar lugar a gametófitos bisexuales, según la especie. Por el contrario, algunas especies de plantas vasculares con semillas son heterospóricas, es decir, producen dos tipos de esporas: megasporas (macrosporas) y microsporas, así llamadas porque las megasporas suelen ser de mayor tamaño que las microsporas, aunque ambas son apenas perceptibles a simple vista. Los esporangios que producen megasporas se denominan megasporangios (macrosporangios) y los que producen microsporas se denominan microsporangios. Las megasporas producen gametófitos femeninos, conocidos como megagametofitos (macrogametofitos), mientras que las microsporas producen gametófitos masculinos, denominados gametófitos. Aunque la heterosporia es relativamente poco frecuente en las plantas vasculares sin semillas, es la norma en todas las plantas con semillas. Los gametófitos de las plantas vasculares sin semillas vivas suelen tener un diámetro de sólo unos pocos milímetros. En algunas especies, los gametófitos viven independiente al ser fotosintéticos, mientras que en otras absorben las moléculas orgánicas de los hongos asociados. Del mismo modo que los briófitos, las plantas vasculares sin semillas dependen del agua para la fecundación, pues el espermatozoide nada por el agua, que puede aparecer en forma de gotas de lluvia o rocío, hacia la ovocélula del arquegonio. Diversidad de plantas vasculares sin semillas Son cuatro las divisiones que contienen los vegetales vivos relacionados, evolutivamente, con las plantas vasculares de los bosques carboníferos. 

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FIG 292: Lycopodium clavatum

Psilófitos. Los miembros supervivientes del filo Psilophyta, también conocidos como Psilófitos, comprenden 142 especies y son las plantas vasculares vivas más simples, pues carecen de raíces. La mayoría de estas especies se conocen comúnmente con el nombre de Psilotáceas. Los miembros vivos del filo Psilophyta comprenden dos géneros: Psilotum y Tmesipteri. La gran mayoría de las psilotáceas pertenecen al género Psilotum que contiene 129 especies de psilotáceas. Licófitos. Los miembros del filo Lycophyta, denominados Licófitos, engloban más de mil especies de licopodios y plantas relacionadas. Los licófitos producen gran número de hojas simples y en ocasiones, parecen superficialmente musgos grandes. Los licófitos modernos son pequeños vegetales herbáceos; pero algunos de sus ancestros fueron árboles que dominaron los bosques húmedos tropicales y subtropicales durante el carbonífero, entre 325 y 280 millones de años atrás. Todos los licófitos presentan micrófilos, que son hojas con un solo rastro vascular o foliar. Aunque los micrófilos de los licófitos modernos suelen ser pequeños. La mayoría de los licófitos vivos pertenecen al orden Lycopodiales, conocidos comúnmente como licopodios. Los hábitos de crecimiento son generalmente los de un rizoma ramificado que produce estructuras FIG 293: Equisetum arvensi radicales subterráneos y ramas fotosintéticas, que los hace parecer musgos gigantes. El orden Selaginalles contiene solamente una familia (Sellaginaceae) y un género (Selaginella). La mayoría de las 700 especies de Selaginellas, vive en medios húmedos tropicales. Las especies de Selaginella son heterospóricas, pues producen microsporas y megasporas. El orden Isoetales, cuyos miembros se conocen comúnmente como isoetes, comprende solamente una familia (Isoteaceae) y un género (Isoetes), que está formado por alrededor de 60 especies. Esfenofitos. Los miembros de la división Sphenophyta, denominados Esfenofitos, incluyen 15 especies conocidas como equisetos, o más comúnmente como cola de caballo, debido a su característica estructura articulada con verticilos de hojas aciculadas en cada nudo. Los equisetos o colas de caballo representan los miembros vivos de la división Esfenófita. El único género vivo de Esfenófitos es Equisetum, que consta de q5 especies de plantas conocidas comúnmente como equisetos o colas de caballo. Al igual que la mayoría de las plantas vasculares sin semillas, Equisetum es homospórico. Los esporangios se encuentran agrupados en esporangióforos con forma de paraguas, que se disponen geométricamente en un estróbilo. Algunas especies presentan vástagos separados fértiles y estériles, mientras que en otras todos los vástagos son fértiles al alcanzar la madurez. Dentro de cada esporangio, las esporas presentan unas estructuras alargadas, denominadas eléteres, que las ciñen, y que se desenrollan, cuando el estróbilo madura y se seca, dispersando las esporas. En pocas semanas, cada espora germinante se convierte en un gametófito independiente, fotosintético, que suele ser bisexual. Como en todas las plantas vasculares sin semilla, el esporófito termina por separarse del gametófito y convertirse en una planta independiente. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Pteridófitos. La mayoría de las especies vivas de plantas vasculares sin semillas pertenecen a la división Pteridophytas, que consta de más de once mil especies de helechos. Los helechos, también conocidos como Pteridófitos, poseen hojas mayores y más complejas que otras plantas vasculares sin semillas. El filo Pteridophyta está formado por los helechos, el mayor grupo de plantas vasculares sin semillas. La mayoría de las especies son tropicales adaptadas a los climas húmedos y cálidos. La división contiene trepadoras, epífitos y árboles, aunque incluso los helechos arborescentes más grandes carecen de crecimiento secundario. Los helechos son el primer grupo vegetal con megáfilos (macrófilos), hojas con un sistema vascular muy ramificado, a diferencia de la traza vascular única de los micrófilos. Las hojas de los helechos presentan una amplia gama de formas y tamaños. En unas pocas especies, pueden incluso volverse meristemáticos y desarrollar nuevas plantas en sus puntas. La mayoría de los esporangios de helechos poseen tallos pequeños, y el esporangio en sí, se encuentra rodeado por un anillo de dehiscencia, una línea de células similar a una columna vertebral con paredes engrosadas. Cuando las esporas maduran, el anillo se seca y se contrae, abriendo el esporangio con rapidez y lanzando las esporas lejos del vegetal.

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FIG 294: Filicatae

El ciclo sexual de un helecho típico, es homospórico y produce gametófitos bisexuales. Los gametófitos, generalmente fotosintéticos, poseen un grosor de una capa unicelular, menos de medio cm de ancho y suelen ser cordiformes. El espermatozoide es rizado y pluriflagelado, y después de la fecundación el embrión crece en el interior del arquegonio. Al principio el esporofito joven es dependiente y absorbe nutrientes mientras está unido al gametofito. Con todo, termina por automantenerse, mediante fotosíntesis, y se convierte en un vegetal independiente, al tiempo, que el gametófito se seca y se muere. La producción de esporas tiene lugar en los megáfilos del esporófito, conocido como frondes. Los frondes suelen ser compuestas, se dividen en varios foliolos, denominado pinnas, que se unen al raquis, una prolongación del peciolo. Los frondes inmaduros se muestran enroscados, formando lo que se denomina frondes circinados u hojas arrolladas, comestibles en algunas especies; aunque estudios recientes han demostrado que algunos de estos frondes pueden ser carcinógenos. La mayoría de las especies de helechos presentan un tipo de fronde que es a la vez fértil y fotosintética. Algunas especies presentan frondes estériles y fértiles separados; los frondes estériles son fundamentalmente no fotosintéticos. Los esporangios de los frondes fértiles suelen presentarse en grupos, denominados soros, que por lo general se encuentran en el envés del fronde. La disposición varía considerablemente según la especie, aunque los soros normalmente son estructuras, parecidas a puntos, que se distribuyen aleatorimente por la superficie de los frondes o en el borde de estos. Dependiendo de la especie, cada soro puede estar desnudo o cubierto por una parte del fronde. La cobertura puede ser una estructura con forma de paraguas, denominada indusio (del latín para única) o puede tratarse simplemente del extremo doblado de una fronde, que a menudo se conoce como falso indusio o seudoindusio. Los esporangios de los helechos se forman siguiendo uno de entre dos posibles patrones de desarrollo: eusporangio o leptosporangio. En los helechos con eusporangios, los esporangios se desarrollan a partir de un grupo de células meristemáticas en la hoja. Todos los otros órdenes son los helechos con leptosporangios, en los que los esporangios crecen a partir de una única célula inicial. La reproducción asexual es bastante frecuente en numerosas especies de helechos, por lo general tienen lugar en los tallos subterráneos horizontales, conocidos como rizomas.

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FIG 295: Ciclo de los helechos

La mayoría de los helechos son homospóricos, y sólo hay dos órdenes heterospóricos, que son los helechos acuáticos. Muchas de las características distintivas de los helechos acuáticos son adaptaciones a su medio acuático. Cuadro 23: Resumen de las plantas vasculares sin semillas vivas Filo

Nombre Común Psilotáceas

N°Especies

Tipo de hoja

Tipo de espora

Comentarios

142

Homospórico

Lycophyta

Licopodios, Selaginellas, Isoetes

Cerca de 1.000

Enaciones y micrófilos Micrófilos

Plantas vasculares más simples. Gametófito endospórico en las selaginellas e isoetes

Sphenophyta

Equisetos

15

Micrófilos

Pteridophyta

Helechos

Unas 11.000

Megáfilos

Psilophyta

Los licopodios son Homospóricos, el resto son heterospóricos Homospóricos Generalmente, homospóricos

Tallos huecos, articulados. Plantas vasculares sin semillas más comunes

ESPECIES DE INTERÉS FARMACÉUTICO COLA DE CABALLO (Equisetum giganteum) Subdivisión : Sphenophyta Clase : Equisetópsidas (Equisetatae). Orden : Equisetales. Familia : Equisetaceae. Género : Equisetum. Descripción Botánica: subarbusto, perenne y rizomatoso, de textura áspera al tacto debido a la presencia de sílice en las células epidérmicas. Tallo erecto de hasta 3 m de alto, verde, articulado, hueco, estriado longitudinalmente y con ramas verticiladas. Cada tallo mide entre 5-15 mm de diámetro, y contiene un número variable de carenas, ásperas o lisas; estomas hundidos, ubicados en 2-6 hileras. El rizoma es de color negro-violáceo, desprovisto de sílice y carenas. Las hojas son escamas y se encuentran reducidas a pecíolos soldados que forman una vaina membranácea alrededor de los nudos. Los estróbilos son cilíndricos u ovoidales, asentando sobre el eje principal, aunque más frecuentemente sobre los extremos de las ramas laterales. Caracterizan por ser sésiles, apiculados, 10-15 mm de largo, con 6-8 esporangios, o también mayores (de hasta 25 mm de largo) en cuyo caso asentado sobre tallos jóvenes. Distribución geográfica-ecológica: esta especie, que es la que mayores dimensiones alcanza en el género, se distribuye en las zonas cálidas de Centro y Sudamérica. Crece en lugares pantanosos, inundados y en FIG 296 Apuntes de Clases 2012

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bosques de ribera, a veces también en zonas serranas. En Argentina, se encuentra en las provincias de Tucumán, Catamarca, La Rioja, Córdoba, Mendoza, Chaco, Corrientes, Entre Ríos y Buenos Aires. Habita desde los 150 a 2.500 m de altura. Otras especies que crecen en Argentina son: Equisetum bogotense Kunth, desde la provincia de Chubut hasta Jujuy y Equisetum piramidale G. En las provincias den centro y este de la Argentina. Agrotecnología del cultivo. Se cultiva con fines ornamentales en alrededores de lagos o lagunas. Es aprovechada a partir de la recolección de ejemplares silvestres. La mejor época para su recolección en febrero-abril. Se corta con machete a una altura de 50 cm dejando algunos nudos con ramas y ramitas con hojas. El secado se hace a la sombra sobre bandejas portátiles, siendo el tiempo de secado entre 10-15 días a una temperatura ambiente de 32 °C. presenta un rendimiento verde-seco del 29 %. Hay que tener en cuenta que la cola de caballo trozada es más higrosópica que otras plantas secas trozadas. Parte utilizada: Los tallos y ramas verdes estériles; no se emplean las ramas fértiles. Historia: su nombre popular deriva del asignado en la época medieval a la especie Equisetum arvense a la cual se le conoció como “cauda equina” debido a la forma similar de sus tallos son la cola de los equinos (del latín equs, caballo y setum, cola). El término giganteum hace referencia a su tamaño, el mayor tamaño entre los Equisetum. Usos Etnomedicinales: En diversas regiones de América se emplea la infusión de las hojas con funciones medicinales muy diversas, entre ellas como astringente, antidiarreico, diurético, cicatrizante, hipotensivo, emenagogo y en el tratamiento de cálculos renales. En Argentina suele añadirse a la yerba mate para mejorar el funcionamiento hepático, la diuresis y combatir enfermedades pulmonares. En el norte de Argentina, se emplea en forma de baños como analgésico. En Salta se elabora una pomada analgésica a partir de la parte aérea, mientras que la decocción interna sería útil como digestivo y antidiarreico. En la región noroccidental del Chaco preparan una decocción con sus tallos, junto a los Cissampelos pareira y parte aérea de Heliotropum elongatum. Se ingiere contra trastornos hepáticos. Otros usos. Además, de las propiedades medicinales descriptas, los tallos duros son utilizados para pulir madera y metales, gracias a la presencia de silicio y sus derivados. Por otra parte, la cola de caballo es apropiada para implantar en lugares descartados por muy húmedos y puede también ser muy útil para sostener bancos arenosos. Constitución química. Se reportó la presencia de esteroides, compuestos fenólicos (derivados del ácido clorogénico, cafeico y tartárico), alcaloides (0,01-0,2 %, flavonoides glucosilados (apigenina, quercetina y Kaempferol-7-diglucósido), taninos y ácido aconítico. Estudios químicos indican la presencia de algunos compuestos comunes a otros equisetos, como el , derivados del silicio, flavonoides, cumarinas y derivados del kaempferol. Se desarrolló un método de HPLC con el fin de cuantificar compuestos fenólicos en medicamentos herbarios a base de Equisetum, así como en extractos crudos, y que por lo tanto es de gran utilidad tanto en control de calidad como en el desarrollo de estudios quimiotaxonómicos. Utilizando dicho en las concentraciones fenólicas existentes en las distintas partes de la planta. El contenido en ácido salicílico puede alcanzar hasta un 10 % de su peso seco. También se identificaron los siguientes compuestos: saponósidos (equisetonósido 5%), ácido equisético (ácido aconítico), ácido málico, ácido oxálico, ácido ascórbico (63,5 mg%), acilglicéridos de ácidos esteárico, oleico, linoleico y linolénico; galuteolina, luteolina. Status legal. Las autoridades sanitarias de Argentina, a través de la resolución 2673 de ANMAT, reconocen el empleo medicinal de las partes aéreas estériles de Equisetum giganteum y Equisetum arvense, tanto para el uso ral como tópico. En Chile reconocen el empleo medicinal humano de las ramas de Equisetum bogotense. COLA DE QUIRQUINCHO (Lycopodium saururus Lam.) Subdivisión: Lycophyta Clase : Licopodiópsidas (Licopodiatas). Orden : Licopodiales. Familia : Lycopodioceae Género : Lycopodium Apuntes de Clases 2012

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D.A.C.E.F.y N. Descripción botánica. Planta herbácea, xerófita, perenne, con rizoma creciendo paralelo al suelo, de 10 a 30 cm de altura, con tallos erectos y cilíndricos que parten desde el rizoma, de aproximadamente 1 cm de diámetro. Trofófilos y esporófilos isomorfos, lineal lanceolados, dispuestos en forma imbricada y espiralada, cubriendo totalmente al tallo. Los esporófilos nacen en los dos tercios superiores de los tallos.

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FIG 297

Distribución geográfica-ecológica. Es una planta xerofítica cuta área de distribución se corresponde son el sur y este de África, Islas del Atlántico y América andina (Chile, Bolivia, Perú y Argentina). En nuestro país se encuentra formando masas compactas en las partes altas de las montañas del norte y centro (Tucumán, Salta, Catamarca, Córdoba hasta Sierra de la Ventana en Provincia de Buenos Aires). Crece en los matorrales y lugares rocosos, de las partes altas de las montañas. Agrotecnología del cultivo. Por lo general la especie se aprovecha a partir de la recolección de ejemplares que crecen silvestres. Se reproduce por medio de esporos y también por división de pies. Esta última es la forma más frecuente en pequeños cultivos comerciales. La recolección se realiza a fines de primavera. Parte utilizada. Toda la parte aérea. En las primeras ediciones de la USP se hace mención a las esporas de Lycopodium clavatum L. , especie muy afín. Historia. Su denominación popular está dada por la semejanza de la parte terminal de sus ramas con la cola de los quirquinchos. El Dr. Adrián aisló el alcaloide pillijana y comunicó este hallazgo a la Academia de Ciencias de Paría el 7 de junio de 1886. Algunos años después, Adrián, Bardet y Blondel en “Nouveau R emedes” en 1886, publican un estudio botánico, químico y fisiológico sobre el pilliján y la pillijanina. Bardet, citado por Arata en 1891, autoexperimenta con la resina, verificando sus rápidas propiedades purgantes. Arata y canzoneri en 1891 cristalizan la pillijanina asignándoles la fórmula C15H24N2O. Deulofeu y Laughe en 1942 aíslan un alcaloide C10H15N: Sauroxina, acercándose esta fórmula a la de Arata y Canzoneri. Usos Etnomedicinales. La cola de quirquincho se emplea a nivel popular en Argentina, principalmente como afrodisíaco y en segunda instancia como emético, abortivo, purgante y en afecciones de piel. Constitución química. Partes aéreas: los alcaloides quinolizidínicos clavolonina, licopodina, fawcetliína, pilijanina, acetilfawcetliína; los alcaloides del grupo licopodano LS1, 6-hihidroxilicopodina; los alcaloides del grupo flabellidano sauririna y sauroxina; otros alcaloides como la huperzina A (trazas). Otros compuestos hallados incluyen resina, peroxidasas y sacarosa (8%)K. De los extractos éter sulfúrico y acetato de etilo se aislaron compuestos flavonoides. Del extracto acuoso se obtuvo una importante proporción de hidratos de carbono de P.M. intermedio (60 %), sulfatos (21%) y proteínas. La piliganina (C15H24N20) tiene su punto de fusión a 64-65 °C y es rápidamente soluble en agua. Status legal. En la USP norteamericana se mencionan las esporas de Lycopodium clavatus L. Junto a otras especies de Lycopodium. En el caso de Lycopodium saururus, la misma no se halla inscripta en la Farmacopea Nacional Argentina. En cambio, figura en el anexo II (Resol. 1637/01) del listado de hierbas que no pueden ser registradas como suplemento dietario (ANMAT, 2001). CULANTRILLO (Adiantum cuneatum Langsd) Subdivisión: Pteridophyta Clase : Pteridiofitas Orden : Filicales. Familia : Adiantáceas (Adiantaceae) Género : Adiantum Descripción botánica. Helecho cespitoso, de rizoma horizontal amarillento, escamoso, de pecíolos cilíndrico acanalados, flexibles y delicadas, deltoide lanceoladas, 2-3 pinadas, con pinulas irregulares, cuneada y borde superior más o menos inciso y lobulado, nerviación superficiales ubicados en el margen revoluto del fronde.

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corto, cilíndrico, pardo quebradizos. Frondes glabras, más o menos romboidales, de base simple, dicotómica. Soros

Distribución geográfica-ecológica. En Argentina crece espontáneamente desde el norte del país hasta el sur de la región pampeana (Sierras de Tandil y Ventana). Se encuentra en lugares húmedos y umbríos. Apuntes de Clases 2012

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D.A.C.E.F.y N. Parte utilizada. Se utiliza la parte aérea, principalmente hojas y rizomas. Se utiliza como expectorante incisivo en los catarros crónicos, se emplea frecuentemente en la medicina casera como suave emenagogo (regulador del ciclo menstrual) y se usa con fines abortivos.

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FIG: 298

Usos Etnomedicinales. En La Rioja encontramos Adiantum cuneatum Langsdf. Var. Veneris (Doradillo), que es usada contra catarros como pectoral, béchico, sudorífico, aperitivo, diurético y emenagogo, se prepara con ella un jarabe. Venator (1952) cataloga a esta especie como emenagoga y reguladora menstrual, recomendando su empleo en combinación con otras plantas (raíz de apio, espárragos, perejil, gramilla, todas por partes iguales. También la indicó como útil para el tratamiento de catarros, expectorante y en cuanto a su infusión aconsejable como depurativo sanguíneo. Según Martínez Crovetto (1965) la mencionada infusión es empleada entre los indios tobas del Chaco “para calmar malestares del hígado y del corazón”; además, señaló más tarde (1981) que su decocción e infusión, combinadas, se emplean en general en el noreste argentino por sus cualidades abortivas.

DIVISIÓN ANTOFITAS (ESPERMATOFITAS, MAGNOLIOFITAS, FANERÓGAMAS) INTRODUCCIÓN La gran mayoría de las plantas modernas producen semillas y comprenden unas 760 especies de Gimnospermas, y cerca de 250.000 especies de Angiospermas, por lo que no es de extrañar que las semillas nos resulten tan familiares, en especial la de las Angiospermas Las semillas evolucionaron relativamente tarde en la historia de la vida del origen de las plantas a partir de las algas verdes, solo existieron las plantas sin semillas. La evolución de la semilla (una planta embrionaria junto con un suministro de alimento y rodeado de una testa protectora) permitió a los vegetales prosperar en la tierra. Para las plantas que las producen, las semillas proporcionan el vínculo biológico sexual entre generaciones. Para tener éxito evolutivamente hablando, un vegetal debe transferir sus genes a la siguiente generación. Las semillas permiten a las plantas hacerlo de manera eficaz, con importantes ventajas selectivas sobre las plantas sin semillas. El estado latente de las semillas permite a las plantas con semillas sobrevivir a los períodos prolongados de frío invernal o de sequías. La testa de la semilla sirve de barrera contra la descomposición bacteriana o fúngica. Las semillas atraen a los animales que se alimentan de ellas, los cuales destruyen algunas, pero dispersan el resto. Las semillas contienen alimento para el embrión en desarrollo y la plántula que germinará. Además, de las ventajas de las semillas, las plantas con semillas poseen otras adaptaciones significativas que les facilitan la supervivencia en la tierra. Un tubo polínico hueco producido por el microgametófito facilita la llegada de la célula espermática o el espermatozoide a la ovocélula, haciendo posible la fecundación en ausencia de agua externa. Por este motivo, la gran mayoría de las plantas con semillas poseen células espermáticas no flageladas. Las excepciones son unas pocas gimnospermas: las Cicadas y el Ginkgo biloba que tienen espermatozoides. Los gametófitos reducen su tamaño y se encuentran protegidos y alimentados en el interior del esporofito. De manera general, la semilla, el tubo polínico y los gametófitos reducidos, pero protegidos, hicieron posible una radiación adaptativa en la que las plantas con semillas prosperaban en muchos lugares sonde las plantas sin semillas no podían hacerlo. En la mayoría de las plantas sin semillas, tanto extintas como vivas, las esporas germinan para producir gametófitos en el exterior de la pared de la espora, lo que se conoce como desarrollo exospórico. Muchas plantas vasculares sin semillas mantienen este tipo de desarrollo del gametófito. Por el contrario, los gametófitos de las plantas con semillas presentan desarrollo endospórico, es decir, crecimiento en el interior de la espora, un proceso también notorio en unas pocas Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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plantas vasculares sin semillas, incluida Selaginella. La ventaja selectiva del desarrollo de la desecación, a la vez que le aporta nutrición e hidratación. Aunque las plantas con semillas comparten las características de la heterosporia y el desarrollo endospórico con las plantas in semillas, las que tienen semillas son únicas porque el crecimiento de las esporas para convertirse en gametófitos, la fecundación y el desarrollo inicial del embrión del esporófito se producen en el interior del esporófito progenitor. Como se mencionó anteriormente, esta ubicación ofrece una protección y nutrición mayores al embrión del esporófito en desarrollo. Por su parte, las plantas sin semillas liberan las esporas en su entorno, y todos estos procesos tienen lugar en el exterior del esporófito progenitor. En los briófitos y las plantas vasculares sin semillas, cada embrión esporófito esporofítico es dependiente y crece fuera de la planta gametófica independiente. El esporófito sigue dependiendo del gametófito para la alimentación, el agua y el sostén a lo largo de su vida. Por el contrario, los gametófitos de las plantas con semillas son dependientes del esporofito y permanecen unidos a él. Dentro del megagametófito, se desarrolla el embrión del esporofito a partir de una ovocélula fecundada por el esperma. El embrión se convierte en parte de una semilla, que está compuesta por un embrión, una testa y una reserva de alimento. La semilla no suele ser liberada hasta que el desarrollo del embrión se completa. Después de su liberación, la semilla puede germinar y convertirse en un esporófito independiente. GIMNOSPERMAS Las semillas de las Gimnospermas se forman en la superficie de las hojas o ramas modificadas de las piñas y se encuentran expuestas, en el sentido de que no están totalmente contenidas en un fruto. Las semillas de las gimnospermas son el resultado de una sola fecundación entre la célula espermática o espermatozoide con la ovocélula. Las semillas de las angiospermas proceden de una doble fecundación: una de las dos células espermáticas se une a la ovocélula y la otra a dos núcleos del megagametófito. En las semillas de gimnospermas, el tejido del megagametófito alimenta al embrión en desarrollo. En las semillas de Angiospermas, el endosperma se encarga de la nutrición, el cual se ha formado por la unión de una célula espermática con dos núcleos del megatófito. Las semillas de las Gimnospermas se forman en la superficie de las hojas o ramas modificadas de las piñas y se encuentran expuestas, en el sentido de que no están totalmente contenidas en un fruto. Las semillas de las gimnospermas son el resultado de una sola fecundación entre la célula espermática o espermatozoide con la célula. Las semillas de las angiospermas proceden de una doble fecundación: una de las dos células espermáticas se une a la ovocélula y la otra a dos núcleos del megagametófito. En las semillas de gimnospermas, el tejido del megagametófito alimenta al embrión en desarrollo. En las semillas de Angiospermas, el endosperma se encarga de la nutrición, el cual se ha formado por la unión de una célula espermática con dos núcleos del megatófito. El ciclo de vida del pino ilustra las características básicas de la reproducción de las Gimnospermas Aunque la reproducción asexual se da en pocas especies de Gimnospermas, especialmente en las sequoias, la reproducción sexual es la norma en la mayoría de Gimnospermas. Dado que el grueso de las especies actuales, son Coníferas, se estudiará el ciclo vital del pino. Al igual que la mayor parte del resto de las Gimnospermas, las coníferas son polinizadas por el viento. En algunas especies de gimnospermas, los conos polínicos y ovulíferos se encuentran en pies separados. Los pinos y otras coníferas poseen ambos tipos de estróbilos en cada pie de planta. Los conos o piñas ovulíferas, también conocidas como seminíferas o femeninas, suelen aparecer en ramas más altas. Los conos polínicos, también conocidas como conos masculinos, suelen aparecer en las ramas más bajas. Esta disposición promueve la polinización cruzada, la transferencia de polen de un vegetal a otro, pues el polen que lleva el viento no suele transportarse desde la parte inferior hasta la parte superior del mismo árbol. Los conos o piñas ovulíferas de las coníferas suelen ser más complejos que los polínicos. En ocasiones, éstos se denominan conos simples, pues cada uno consta de microsporófilos dispuestos en espiral y unidos directamente a un eje central. Cada microsporofilo, conocido más comúnmente como escama, posee dos microsporangios, que contienen polen, en su cara inferior. Las complejas piñas ovulíferas, que son características de las coníferas y de la mayoría de las gimnospermas, se denominan ocasionalmente compuestos, ya que se componen de un eje central y de ramas modificadas dispuestas en espiral denominadas complejos semilla-escama, también conocidos como complejos bráctea-escama. Cada complejo semilla-escama consta de una bráctea estéril (bráctea tectriz) y una escama ovulífera, que está compuestas megasporófilos soldados. Cada escama ovulífera porta dos óvulos en su superficie. Cada óvulo lo contiene un megasporangio, que en las plantas con semillas también se denomina nucela, rodeado por un gran tegumento producidos por el esporófito. Los granos de polen pueden introducirse a través de una pequeña abertura en el tegumento, denominado micrópilo. Al describir el ciclo vital del pino, se comenzará por los acontecimientos en el cono polínico. Como sucede con todas las plantas con semillas, no se produce desarrollo de anteridios. A diferencia de un anteridio, que contiene gran cantidad de Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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espermatozoides unicelulares, cada microsporangio contiene varios cientos de microsporocitos, también conocidos como células madre de las microsporas. Cada microsporocito experimenta meiosis y produce 4 microsporas haploides. Cada microspora da origen entonces a un microgametófito (un grano de polen con 4 células), que se desarrolla de forma endospórica. Dos de las células conocidas como células protálicas, no poseen una función conocida. Una tercera célula se denomina célula generativa, que con el tiempo produce dos células espermáticas. La cuarta célula se denomina célula del tubo, porque producirá el tubo polínico, que es un conducto que facilita la llegada de las células espermáticas, en ausencia de agua. En consecuencia, la producción de polen es un cambio evolutivo trascendente. Cada grano de polen cuenta con dos sacos aeríferos que funcionan como flotadores. El polen amarillento del pino se produce y se dispersa, durante la primavera, y viaja con el viento cubriendo todo lo que toca. El polen aterriza en gotas de fluido producidas por cada óvulo en cada escama ovulífera. Cuando la gota de la polinización se evapora, el polen entra en contacto con el megasporangio, a través del micrópilo y entonces germina. A menudo, germina más de un grano de polen en cada megasporangio. La germinación estimula el desarrollo del megagametófito. Aproximadamente un mes después de la polinización, el megasporocito, también conocido como la célula madre de la megáspora, se divide mediante meiosis para producir 4 megásporas. Generalmente, sólo se desarrolla y se convierte en megagametófito la megáspora más lejana al micrópilo, mientras que las otras tres megásporas degeneran. Cuando el megagametófito se acerca a la madurez, lo que tarda cerca de un año en los pinos, se suelen formar entre dos y cinco arquegonios cerca del micrópilo. La producción de arquegonios, cada uno de los cuáles contiene una única ovocélula, es característico de las gimnospermas, incluidas las Coníferas, Cicadas, Ginkgo biloba y Ephedra. Los arquegonios son una característica más primitiva, que las Gimnospermas comparten con las plantas sin semillas. En las Angiospermas y unas pocas Gimnospermas, Welwiitschia y Gnetum, los megagametófitos no producen arquegonios. FIG 299: Ciclo de vida de las Gimnospermas. El ciclo de vida de las Pináceas esrepresentativo de la mayoría de las Gimnospermas

Mientras el gametófito se desarrolla en el interior del megasporangio, cada grano de polen forma un tubo polínico que crece a través del megasporangio. El desarrollo completo de un tubo polínico, que contiene dos células espermáticas, tarda cerca de un año. Al igual que en todas las Gimnospermas, excepto en las Cicadas y Ginkgo biloba, el esperma no es flagelado. Unos 15 meses después de la polinización, tiene lugar la fecundación, cuando a través del tubo polínico llegan dos células espermáticas a un arquegonio. Después de que una de estas células, fecunda a la ovocélula, la otra degenera. Puesto que normalmente existen múltiples tubos polínicos, se fecundan otros tantos arquegonios e inicialmente, se desarrolla más de un embrión, un fenómeno conocido como poliembrionía. Por lo general, sobrevive un embrión, debido a que es más fuerte o se encuentra mejor situado para nutrirse. El embrión de pino no es curvado y posee muchos cotiledones. Cada semilla suele contener un solo embrión, una reserva de alimento de tejido megagametófito y una testa (lo que previamente era el tegumento). No obstante, como resultado de la poliembrionía, un pequeño porcentaje de semillas de pino, cuentan con más de un embrión, por lo que suelen producir más de una plántula cuando la semilla germina. Una piña ovulífera de pino se vuelve bastante leñosa a medida que madura. Las escamas crecen cerradas tras la polinización y permanecen así mientras la piña madura. Las semillas son esparcidas en el segundo otoño posterior a la polinización. Las semillas de pino poseen sacos aeríferos que las ayudan a transportarse con el viento. Con frecuencia, las Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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semillas son liberadas por animales que tratan de comérselas o por la edad, cuando las piñas comienzan a pudrirse. Algunos pinos, como pinus contorta, necesitan de mucho calor para que las semillas sean liberadas. En consecuencia, los incendios forestales crean el medio soleado que las plántulas de pino necesitan y liberan las semillas de las piñas, de manera que pueden germinar en un lugar apropiado. TIPOS DE GIMNOSPERMAS Las Gimnospermas fueron las plantas dominantes en la Era Mesozoica, pero en la Era Cenozoica ya habían sido reemplazadas en muchos ambientes por las plantas con flores completas. Las cuatro subdivisiones de Gimnospermas supervivientes varían mucho en apariencia y hábitat. FIG 300: Clasificación de las Gimnospermas

GIMNOSPERMAS

DIVISIÓN (Filo)

CLASE

ORDEN

FAMILIA

Subdivisión Pinophytina (Coniferophytina) Aunque la palabra Conífera significa “portadora de conos”, se debe tener en cuenta que todas las Gimnospermas poseen conos (piñas, estróbilos). Los miembros del subfilo Coniferophytina (pinophytina), las Ginospermas más comunes, comprenden unos 50 géneros de árboles con aproximadamente 550 especies en todo el mundo, fundamentalmente en el Hemisferio Norte. Las Coníferas incluyen gran parte de vegetales más altos y grandes del mundo. Entre los más altos están las sequoias costeras (Sequoia sempervirens), que crecen principalmente en los estados de California y Oregón. La sequoia que ostenta el récord, es conocida como “Gigante de la Estratófera” y alcanza alrededor de 112 metros. Por otro lado, el árbol más grande es una sequoia gigante (Sequoiadendron giganteum). Este árbol, conocido como “General Sherman”, mide 31 m de circunferencia máxima y se calcula que pesa alrededor de 6 mil toneladas métricas. La madera de Coníferas se denomina madera blanda, porque se corta y se clava con facilidad. Las células conductoras del xilema de las coníferas, como la de casi todas las Gimnospermas , sólo constan de traqueidas. Las coníferas producen resina, que se mueve por el vegetal a través de conductos exclusivos, denominados resiníferos y ayuda a proteger a lo árboles de cualquier ataque, aunque muchas coníferas siguen siendo vulnerables a los organismos causantes de enfermedades y a los hervíboros. Las coníferas suelen ser las especies dominantes en las zonas altas, en las regiones donde los inviernos son largos y fríos, generalmente caracterizados por vientos secos. En estas área, las coníferas poseen varias ventajas selectivas sobre las plantas con flores, en lo que respecta a la tolerancia del clima frío y del viento seco. Puesto que carecen de vasos, por ejemplo, no están abocadas a una interrupción permanente del flujo de agua por congelación. Asimismo, las hojas de las coníferas son estrechas y normalmente aciculares, a difrencia de los limbos más anchos comunes de las angiospermas. Estas hojas más estrechas exponen menos superficie al aire y son, por lo tanto, menos sensibles a los daños por congelación o viento seco. Los estomas son profundos, luego pierden agua con menor facilidad. Por debajo de la epidermis se localiza una zona conocida como hipodermis, que posee células con paredes gruesas que impiden la pérdida de agua. Al igual que la mayoría de las angiospermas, la epidermis en sí posee una capa externa de cerosa. Apuntes de Clases 2012

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Varias características anatómicas de las hojas de las coníferas conducen el agua de manera eficaz hacia el mesófilo fotosintético. Sus haces vasculares se encuentran rodeados por una endodermis, que impide la pérdida de agua la controlar el transporte de agua y de minerales a través de las membranas celulares. Entre los haces vasculares y la endodermis, una región de tejido de transfusión mueve el líquido eficazmente hacie el interior del mesófilo. Las hojas de las coníferas son simples, en lugar de compuestas, y aparecen solas o en grupos denominados fascículos. Las hojas que se encuentran en la parte superior de las Coníferas más altas suelen ser más corta y más redondeadas, vistas en una sección transversal, que las que se encuentran más abajo. Las hojas de las coníferas pueden permanecer activas fotosintéticamente entre dos y casi 50 años, hasta que caen al suelo forestal. Los pinos y la mayoría del resto de las coníferas mantienen las hojas individuales durante un mínimo de entre dos y cinco años, causando la impresión óptica de que son perennifolias. No obstante, las hojas más viejas caen gradualmente, y cada año aparecen hojas nuevas en las puntas de las ramas. Algunas confíras son caducifolias como el alerce (Larix spp.), el ciprés calvo (Taxodium distichum). Los esporófilos de las coníferas se localizan en las piñas o conos, que son brotes dispuestos en espiral compuestos por hojas y ramas modificadas. Los conos polínicos suelen medir unos pocos cm de longitud, y los esporófilos son finos. Las piñas ovulíferas pueden alcanzar a medir hasta 60 cm de longitud, dependiendo de la especie. Con todo, algunas coníferas producen estructuras portadoras de semillas que parecen bayas carnosas más que piñas. Por ejemplo, en los enebros y las sabinas, las escamas de las piñas ovulíferas encierran a las semillas. Las escamas del enebro adoptan varios colores según la especie. En el tejo, una cobertura carnosa, denominada arilo, rodeas parcialmente cada óvulo. Las semillas de los podocarpos, un grupo de coníferas del hemisferio sur, presentan un óvulo totalmente cubierto en la parte superior de una gran estructura fructífera. Sin embargo, todas las estructuras de Gimnospermas que parecen frutos son en realidad semillas con coberturas que surgen de los tegumentos. Por su parte, los frutos proceden de los ovarios, los cuales sólo se encuentran en las plantas. Aunque la mayoría de las especies de coníferas se localizan en las regiones más frías del hemisferio norte, los miembros de la familia conocida como Araucariaceae son originarios del Hemisferio Sur. El género Araucaria es común en las regiones cálidas de Sudamérica, el sur de Asia y Australia, y son una importante fuente de madera para la construcción y como combustible. La mayor parte de las especies de Araucaria presentan pies separados, productores de polen y de semillas. Una especie de cultivo frecuente es el Pehuén (Araucaria araucana), que posee hojas cortas y afiladas que rodean las ramas, y que en los árboles jóvenes cubren el tronco. Otra especie, Araucaria angustifolia, cuenta con varios nombres comunes, como árbol candelabro o pino Paraná. CUADRO 24: Diversidad de Coníferas Género Abies Araucaria Cedrus Cupressus Juniperus Larix Metasequoia Picea Pinus Podocarpa Pseudotsuga Sequoia Sequoiadendron Taxodium Taxus Tsuga

Nombre común Abeto Araucaria Cedro Ciprés Enebro, Sabina Alerce Metasequoia Abeto Pino Podocarpo Abeto de Douglas Sequoia costera Sequoia gigante Ciprés calvo Tejo Tsuga

Comentarios Follaje suave o espinoso, piñas verticales Propio del Hrmisferio Sur Nativo del Norte de África, Oriente Medio. Hojas acículas en densos grupos E n su mayoría forman arbustos o árboles pequeños, piñas subesféricas Fuente del aromatizante de la ginebra Caducifolio Fósil viviente, originario de China Follaje espinoso, piñas colgantes Hojas aciculares únicas entre las coníferas Planta ornamental procedente del hemisferio Sur Madera común para la cosntrucción Árbol más alto Árbol más grande Caducifolio, habita en los pantanos del sudeste de Estados Unidos Fuente de taxol, un medicamento contra el cáncer No se trata de la hierba venenosa que mató a Sócrates.

Subdivisión Cycadophytina Los Cicadófitos o Cícadas constituyen el segundo mayor grupo de Gimnospermas, y las Cícadas actuales consisten en 11 géneros y 140 especies. Las Cícadas, cuyas hojas parecen frondes o palmeras, se suelen confundir con los helechos o palmeras con flores, en lugar de reconocerse como parientes de las coníferas. Al igual que las coníferas y otras gimnospermas, las cícadas poseen estróbilos, aunque éstos suelen ser mayores que los de las coníferas: llegan incluso a alcanzar varios metros de longitud. A diferencia del grueso de especies de coníferas, cuyos estróbilos polínicos y ovulíferos se encuentran en el mismo árbol, todas las especies de Cicadas cuentan con pies separados unos productores de polen y otros de semillas. Los estróbilos polínicos y los ovulíferos son grandes, y estos últimos son, en muchas especies, Apuntes de Clases 2012

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polinizados por escarabajos. Los espermatozoides de las Cícadas, al contrario que las células espermáticas de la mayoría de las Gimnospermas, son flagelados y nadan la corta distancia hasta la ovocélula, rompiendo el tubo polínico para producir la fecundación. Las cícadas más altas alcanzan 15 m, aunque muchas presentan troncos cortos. Estos están cubiertas de bases foliares escamosas que se disponen en espiral. Subdivisión Ginkgophytina La única especie viva del Subfilo Ginkgophytina es el Ginkgo biloba L. Este árbol puede alcanzar los 30 metros de altura, y sus hojas tienen forma de abanico, con dos lóbulos, lo que las asemeja al helecho “culantrillo o doradillo”. Las hojas de las plántulas o de los vástagos largos están muy lobuladas, mientras que la mayoría de las hojas en las ramas laterales cortas apenas lo están. Los Ginkgos supervivientes parecen no haber cambiado con respecto a los fósiles de hace 150 millones de años. Probablemente, estos árboles se hubieran extinguido si no se hubieran cultivado en los monasterios chinos durante siglos, sino milenios. Como en las Cícadas, el grano de polen germina y crece en el megasporangio. Los megagametófitos dan origen a semillas carnosas que parecen pequeñas ciruelas. Estos llamados frutos son bastante diferentes, anatómicamente hablando de los frutos verdaderos de las Angiospermas, pues su carne es simplemente una testa, y no un ovario que rodea una semilla. Al igual que las Cícadas y los Gnetófitos, Ginkgo presenta pies de plantas separados productores de polen y semillas. En Europa, estos árboles suelen utilizarse como elementos ornamentales en jardinería, generalmente sólo se emplean los árboles productores de polen, pues las semillas de Ginkgo contienen un ácido que huele a mantequilla rancia. No obstante, en Asia, se cultivan más árboles productores de semillas, ya que éstas son populares en algunas cocinas. Para separar las semillas comestibles, se retiran las dos capas externas del tegumento y se asa, se abre un tegumento o grano duro interno. Lo que se come es el embrión y el megagametófito. Subdivisión Gnetophytina Los miembros del Subfilo Gnetophytina, conocidos como Gnetófitos, comprenden 70 especies divididas en tres géneros: Ephedra, Gnetum y Welwitschia. Con la salvedad de unas pocas especies de Ephedra, cada especie de Gnetófito presenta individuos o pies separados productores de polen y de semillas. En cuanto a su aprienciaq externa, los tres géneros se diferencian con claridad, pero se incluyen en la misma categoría, debido a evidencias moleculares y al hecho de que cuentan con más características propias de las Angiospermas que otras Gimnospermas. Uno de estos caracteres es la presencia de vasos, además de las traqueidas. Asimismo, Welwistchia y Gnetum son similares a las plantas angiospermas, porque no poseen arquegonios, y algunas especies de Ephedra y Gentum son los únicos vegetales aparte de las Angiospermas que experimentan una fecundación doble. Con todo, el proceso genera embriones extra, en lugar del endosperma producido en las Angiospermas. Esta diferencia podría significar que la doble fecundación de las Angiospermas se desarrolló por una ruta evolutiva. Las más de 30 especies de Ephedra, crecen en los desiertos y otras zonas áridas. Puede parecer que los arbustos de Ephedra están compuestos únicamente por cortas ramitas de color verde, pero en realidad, poseen hojas diminutas que se forman en los nudos y muy pronto se vuelven marrones. El género Gnetum contiene más de 30 especies de plantas tropicales, fundamentalmente africanas y asiáticas, que pueden ser trepadoras, arbustos o árboles. Sus hojas anchas y coriáceas se parecen a las de algunas plantas angiospermas. El género Welwitschia consta de una sola especie, Welwitschia mirabilis, nativa de los áridos desiertos costeros del noroeste de África (Namibia). Esta planta presenta una alta tolerancia a la sequía, absorbe agua de la frecuente neblina costera de su lugar de origen. El aspecto de esta planta es bastante inusual, pues su tallo tiene forma de zanahoria y puede alcanzar un metro de diámetro y hasta tres metros de profundidad. Superficialmente, el tallo produce dos hojas acintadas que pueden medir unos 6 m de largo. Las hojas poseen un meristema en su base y continúan creciendo a lo largo de la vida del vegetal, aunque con el tiempo de desflecan y rompen, lo que da a la planta un aspecto descuidado incluso estando bastante sano. ESPECIES DE INTERÉS FARMACÉUTICO GINKGO (Ginkgo biloba L.) Subdivisión : Ginkgophytina Clase : Ginkgoopsida Orden : Ginkgoales Familia : Ginkgoaceae Género : Ginkgo Descripción Botánica: se trata de un árbol dioico, caracterizado por presentar un crecimiento lento: 15 cm el primer año, 30 cm el segundo, llegando a su altura normal, 13-17 metros, en la tercer o cuarta década. Las hojas son bilobuladas y verdosas, tornando al amarillo brillante en otoño, con la particularidad de caer en dicha estación prácticamente en forma Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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conjunta. El fruto es de aspecto carnoso y de color amarillo-verdoso, que al caer desprende un olor característico desagradable. Hábitat: el Ginkgo biloba es de origen asiático (China, Corea, Japón), siendo el único representante de la familia Ginkgoáceas, por tal motivo su clasificación botánica fue siempre dificultosa, respondiendo a un tipo intermedio entre las Pteridófitas y las Coníferas. Salvo en regiones montañosas del este de China, este árbol prácticamente no se cultiva. Parte utilizada: la droga está constituida por las hojas. Se recolectan a comienzos de otoño, cuando presentan un tinte amarillento. Las semillas y los frutos son empleados únicamente en medicina china. Composición química  Glucósidos flavonoides (0,5-1 %): cerca de 40 estructuras han sido identificadas en las hojas, incluyendo derivados del epicatecol, dehidrocatequinas, flavonas y biflavonas. Estas últimas están compuestas por dos estructuras de ciclo flavónicas unidas entre sí, destacando: ginkgetina (la más importante), isoginkgetina, amentoflavona, sciadoptisina y bilobetina. Los flavonoles se presentan en forma de agliconas o como mono, di o triglicéridos, estando en algunos casos esterificados con ácido curámico.  Terpenos: de tipo diterpénicos se encuentran: ginkgolidos A, B, C, J, y M, este último sólo en la raíz, y de tipo sesquiterpénicos representados por bilobálidos. Los ginkgolidos presentes en las hojas de este árbol no se ha encontrado en ninguna otra especie vegetal, diferenciándose entre ellos solamente en el número y posición de los grupos hidroxilos. Los flavonoles se presentan en forma de agliconas o como mono, di o triglicósidos, estando en algunos casos eterificados con ácido cumárico. Usos medicinales: El Gingko biloba es una de las medicaciones más prescriptas en el área de la geriatría. Se recomienda especialmente en casos de tratornos globales de la circulación cerebral que afecten el área cognitiva, incluyendo ateriosclerosis y la enfermedad de Alzehimer. También se emplea en patologías oftálmicas o auditivas relacionados con trastornos de la microcirculación, así como en procesos mórbidos que afecten la circulación en miembros inferiores, ya sea síndrome de claudicación intermitente o celulitis (vía mesoterapia). Habitualmente se presenta en forma de cápsulas o comprimidos estandarizados, y en menor medida como gotas o inyectable (mesoterapia). En Medicina Tradicional China, las semillas actuarían sobre los meridianos de acupuntura pertenecientes a pulmón y riñón, promoviendo a través del mecanismo de excreción de estos órganos, cambios favorables en procesos tales como asma y bronquitis con expectoración profusa. Asimismo, tendrían una acción tónica en el sistema urinario, siendo muy útiles en problemas de incontinencia urinaria. Por otra parte se les reconoce utilidad en casos de leucorrea. En patologías respiratorias las semillas se preparan en forma de decocción, sola o mezcladas con Ephedra cínica (mahuang). Debe tenerse en cuenta las restricciones legales que imperan en algunos países sobre esta última planta, debido a su contenido en efedrina. Solo bastan 3-4 semillas para una posología de tres tomas diarias. Más de cuatro semillas pueden ocasionar (según la medicina china) fuertes cefaleas. La infusión de las hojas suele utilizarse popularmente como diuréticos y para combatir diferentes trastornos circulatorios, ya sea arteriosclorosis o várices. En los trastornos cardiovasculares, los chinos combinan la tintura madre de Ginkgo biloba con las tinturas madre de Vinca major y Tillia sp. En patologías hemorroidales, las hojas de Ginkgo suelen ser utilizadas en formas de “baños de asiento” al estilo de las hojas de malva. La decocción de las hojas es empleada en casos de asma bronquial. En Argentina el Laboratorio Phoenix lanzó el primer medicamento a base de extracto de Ginkgo con el nombre de Tanakán. Hoy otros laboratorios comercializan bajo los siguientes nombres: Flebitol, larvix, Kalter, Neurofor, entre otros. ENEBRO (Juniperus communis L.) Subdivisión : Pinophytina Clase : Pinopsida Orden : Cupressales Familia : Cupressaceae Género : Juniperus Descripción Botánica. Se trata de un arbusto de 1-3 metros de alto perteneciente a la familia de las Cupresáceas, caracterizado por presentar una corteza rugosa de color gris y hojas aciculares (planas por arriba), perennes, de color verde claro, insertadas simétricamente, de a tres. Presenta flores masculinas y femeninas en pies diferentes, pequeñas y de color amarillo-verdoso, y unos conos o nebrinas (similares a bayas), denominados arcétidas o gálbulos, de 7 y 10 mm, color verde en el primer año y negro-azulado en el segundo, carnosos, dulces al sabor y aroma acanelado. Erróneamente se siguen llamando bayas o frutos a los conos, ya que las escamas que lo bordean no son leñosas, sino carnosas, lo que los diferencia de otros géneros de coníferas. Los gálbulos se consideran maduros en el otoño del tercer año. Apuntes de Clases 2012

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Hábitat. El enebro es de origen mediterráneo y su hábitat está comprendido desde el norte de África, todo Europa (en especial Escandinavia y Pirineos) hasta Asia (parte noroccidental del Himalaya), creciendo desde terrenos llanos hasta alpinos, conviviendo con hayas, robles y pinos, hasta los 2.400 metros de altura. En Austria es especie protegida. Los principales productores son Italia, Hungría, Francia, Austria, Albania, República Checa y la ex Yugoslavia. Parte utilizada. La droga está constituida por los conos fructíferos (gálbulos) maduros desecados. El sabor de la droga es dulce aromático-especiado, con olor característico (a especia). Para evitar pérdidas de aceite esencial, la farmacopea Alemana establece que la droga en polvo no debe conservarse durante más de 24 horas a partir del instante en que los gálbulos hayan sido triturados. Composición química Aceite esencial (0,5-3,4 %): presente en la planta entera y especialmente en los gálbulos, compuesto por lo siguientes hidrocarburos terpénicos: alcanfor, alfa pineno, beta pineno, borneol, canfeno, limoneno y terpinen-4-ol, sesquiterpenos, alfa-cariofileno, candineno, epoxi-dihidro-cariofileno y beta elemeno; principio amargo (juniperina), alcoholes y un ciclobutano monocíclico monoterpenoide: la junionona. Cada gálbulo contiene no menos de 10 ml/k de aceite esencial, calculado respecto a la droga desecada. Flavonoides: cupresoflavona, amentoflavona, apigenina, hipoaletin-7-O-beta-D-glucósido, quercetol, rutina. Otros: resina (8-10%), taninos, catéquicoa, entre otros. Estatus Legal. El enebro se encuentra registrado en la Farmacopea de Alemania (DAB 1996), Austria, Bélgica, Hungría, Inglaterra (BHP 1983), Italia, Portugal Rep. Checa, Rumania, Rusia, Suiza y ex Yugoslavia. La FDA lo ha catalogado como suplemento dietario, en tanto la Comisión “E” de monografías de Alemania ha aprobado el empleo del fruto seco de enebro para la elaboración de aceite esencial en casos de dispepsia. En América se encuentra aprobado para uso medicinal por parte de los Ministerios de Sanidad de Venezuela (fruto maduro) y Bolivia (planta entera). Usos Medicinales. Los gálbulos en infusión son empleados como diuréticos y desinfectantes de la vejiga (cistitis). Para este último uso en Italia, lo mezclan con frondes de Ceterach officinarum. En casos de acidez de estómago, suele recomendarse masticar alrededor de 10 gálbulos, procurando expulsar las semillas deglutir el jugo, también son utilizados como aperitivo amargo digestivo (favorecerían las secreciones gástricas), balsámico, expectorante y regulador del ciclo menstrual. En este último caso, junto al romero y la ruda, forman una popular combinación para tratar amenorreas. En uso externo se emplean compresas o lavajes con la decocción de los gálbulos para friccionar sobre superficies dolorosas tales como neuralgias postherpéticas y lumbociatalgias. El leño de enebro se usa como diurético, antibronquítico (aromaterapia), diaforético, antirreumático, antigotoso y en afecciones cutáneas. Especies emparentadas Juniperus oxycedrus L. (Enebro de la miera). Por destilación seca de la madera se obtiene un alquitrán vegetal conocido como miera o más comúnmente aceite de cade, cuyo sabor es amargo, siendo muy utilizado en la preparación de pomadas y linimientos para el tratamiento de eczemas, herpes, etc. Juniperus sabina L (Sabina). Los lignanos de la sabina han sido ensayados den modelos animales, evidenciando propiedades antitumorales y antivirales. ABETO (Abies alba Miller.) Subdivisión : Pinophyta Clase : Pinopsida Orden : Pinales Familia : Pinaceae Género : Abies Aspectos Botánicos. Se trata de un árbol conífero de gran envergadura perteneciente a la familia de las Pináceas. Puede llegar a medir 50-60 metros de altura siendo su corteza relativamente lisa y de color agrisada. La copa de este árbol es de tipo piramidal y se mantiene verde todo el año. Las ramas se disponen horizontalmente y contienen hojas aciculares muy parecidas a las del tejo, que miden de 2 a 3 mm de ancho. Esta característica acicular de las hojas les permite evitar la pérdida de agua y sobrevivir en climas secos. En el mismo árbol se asientan las flores masculinas amarillas (se reúnen en amentos cilíndricos) y las flores femeninas (se reúnen en estróbilos) representadas por piñas (verdes en primavera y pardas al llegar la madurez). A diferencia de las piñas del pino, las del abeto no se desprenden del árbol, sino que van separando las escamas seminíferas a medida que maduran. Como el resto de las coníferas, se trata de especies anemófilas, lo que significa que son polinizadas por el viento. De esta manera las “flores” femeninas se convierten en piñas leñosas en cuyo interior asientan las semillas. La floración acontece en primavera y la maduración de las piñas ocurre en el otoño siguiente. Apuntes de Clases 2012

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Hábitat. El abeto es originario de Europa central y meridional, y fue posteriormente introducido en varias regiones. Se cría principalmente en los bosques de montaña, por ejemplo en los Pirineos, en alturas que orillan los mil a 2 mil metros. Como el resto de las coníferas habitan preferencialmente el hemisferio Norte (Norteamérica, Escandinavia y Siberia). Una de las debilidades que presenta este árbol es el tolerar mal el aire contaminado. Partes utilizadas. Yema, corteza y resina. Son empleadas fundamentalmente por la medicina popular. Las yemas se recolectan en primavera cuando comienzan a hincharse y se presentan pegajosas (por su contenido en trementina). Composición química Yemas: contienen resina y aceites esenciales que forman parte de la esencia de trementina. Entre los principales componentes de esta esencia figuran el limoneno (25-55%), alfa-pineno (6-35 %), acetato de borneol (2-10 %) y sesquiterpenos. Corteza: rica en celulosa, minerales, taninos y flobaleno Hojas: presentan glucósidos, piceína, aceite esencia y trazas de alcaloides. Resina: ácido abietínico y trementina. Esta última es una oleorresina incolora o ligeramente dorada, que en contacto con el aire se espesa, formando masas opacas y amarillentas de olor y gustos característicos. Se la encuentra en yemas, brotes jóvenes y madera del tronco de pinos y abetos. Se recolecta a través de cortes en el tronco a diversas alturas, las cuales se alargan hacia arriba cada 4 o 5 días, penetrando hasta las primeras capas del tronco. Debajo de ellas se dejan pequeñas cazuelas o tazas de barro para recoger el producto fluyente. Estatus legal. El aceite de las hojas aciculares y las yemas están aprobadas en USA como suplemento dietario y por la Comisión “E” de Alemania, tanto en uso interno (inhalaciones) como externo (linimentos). La Farmacopea francesa reconoce al aceite de Abies sibirica Ledeb. Usos Etnomedicinales. Las tisanas con las yemas son muy utilizadas en trastornos relacionados con infecciones urinarias y respiratorias: catarros, sinusitis, bronquitis, etc. La esencia de trementina se usa en forma de linimento o emplasto en alergias reumáticas y neuralgias. El aceite esencial en forma de inhalación en bronquitis, o por vía oral (diterpenado) TEJO (Taxus brevifolia Nutt.) Subdivisión : Pinophytina Clase : Pinopsida Orden : Taxales Familia : Taxaceae Género : Taxus Descripción Botánica. Se trata de un árbol dioico perenne, perteneciente a la familia de las Taxáceas, caracterizado por presentar un crecimiento muy lento (para llegar a obtener 25 cm de diámetro y 9 metros de altura necesita aproximadamente 100 años), una altura comprendida entre 10 y 18 metros, tronco de contextura fuerte cuyo diámetro alcanza 100-150 cm, corteza delgada (3 mm aproximadamente), color marrón oscuro o rojiza, desprendiéndose en escamas, hojas planas muy numerosas, alternas, angostas, recurvadas, de color verdoso (algo más oscuras en la cara superior), dispuestas de manera extendida, permaneciendo alrededor de ocho años sobre las ramas. La floración ocurre en primavera, surgiendo las flores masculinas y femeninas en árboles separados. Las masculinas se agrupan en forma de espigas o amentos, mientras las femeninas lo hacen desnudas, sésiles (fijas a una estructura) presentando forma redondeada. El fruto pseudofruto es una semilla simple, de forma ovalada, cubierta por una cúpula roja y carnosa en su madures (arilo), coincidente con la llegada del otoño. Hábitat. El tejo es oriundo de las zonas montañosas de Europa, norte de África, zona occidental de Asia y Norteamérica. Se ubica preferentemente en laderas sombrías y en suelos calcáreos de las zonas montañosas. No forma por sí solo bosques, aunque suele mezclarse entre ellos. Es una especie que se adapta con dificultad, siendo sensible a las heladas tardías y a los inviernos duros. No obstante, se han encontrado ejemplares de alrededor de 2 mil años de edad. Parte utilizada- corteza y hojas. Hay que tener en cuenta que una vez decortezado, el árbol muere. Composición química Pseudoalcaloides diterpénicos: taxina presente en distintas proporciones en la corteza mayoritariamente, raíz, ramas, hojas y semillas, no así el fruto. De esta mezcla sólo han podido ser dilucidadas químicamente algunas fracciones como las taxinas A y B e isotaxinas A y B. La taxina B (30-60%) es el mayor constituyente del complejo taxina. Otro pseudoalcaloide que no forma parte de este complejo es el taxol (nombre registrado) o paclitaxel (nombre sugerido para la molécula). Lignanos: matairesinol, alfa-conidendrina, hibalactoan aislados de las ramas y las hojas de Taxus baccata. De la corteza de Taxus baccatabrevifolia se ha asilado el terpenoliganano brevitaxina. Otros: de las hojas de los tejos se han aislado varios compuestos ácidos: ácido benzoico, ácido salicílico, ácido cinnámico, ácido gentístico, ácido gálico, etc. Apuntes de Clases 2012

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Usos Medicinales: Los taxoides hemisintéticos o sintéticos se emplean en terapia oncológica para el abordaje de cáncer de ovario resistente a otros tratamientos, en cáncer de mama metastásico refractario al tratamiento con antraciclinas, en cáncer de próstata y en ciertos tipos de leucemia. También resultan promisorios los estudios efectuados en cáncer de pulmón. Suele asociarse en cócteles farmacológicos. Las hojas del tejo han sido usadas en Europa popularmente como diuréticas, antisépticas, tranquilizantes, antipiréticas e incluso abortivas. En la India se han empleado como expectorantes, emenagogas, sedativas, antisépticas, afrodisíacas y anticonvulsivantes. Los indios americanos utilizaban las hojas para tratar de dolencias pulmonares graves. EFEDRA (Ephedra cínica Stapf.) Subdivisión : Gnophytina Clase : Gnopsida Orden : Ephedrales Familia : Ephedraceae Género : Ephedra Descripción Botánica. Se trata de un arbusto o subarbusto denso y junciforme, perteneciente a la familia de las Efedráceas, caracterizado por presentar una altura entre 15 cm y 1,20 m, tallo leñoso y retorcido con ramas erectas, estriadas en sentido longitudinal y organizadas entre nudos de donde surgen las hojas, reducidas a pequeñas vainas o escamas membranosas, de 2 mm de largo, sin clorofila, 2-3 espigas masculinas con 4-8 flores poco vistosas y espigas femeninas solitarias (aparecen a inicios del verano) con 1-2 flores. El fruto es ovoide, de color rojo, comestible y de unos 10 mm de largo. Hábitat. Ephedra cínica es originaria de las regiones templadas secas del Himalaya alpino, Mongolia y de China, creciendo silvestre en alturas comprendidas entre 2.250 y 4.500 m. Se asigna también el nombre de Ephedra a otras especies de Ephedra sp, que contiene efedrina. Actualmente E. Cínica tiene una distribución amplia, observándose por ejemplo en matorrales y bosque perennifolios de la región mediterránea del continente europeo, norte de África y América subtropical. Algunas especies se cultivan como tapiz ornamental en lugares secos. Parte utilizada. Sumidad aérea, tallos. Es importante para que fructifiquen que se cultiven plantas masculinas y femeninas. Los tallos se pueden recolectar en cualquier época del año. Composición química Alcaloides (0,5-2 %): derivados del núcleo fenil-etilamina (anfetamínico), destacando la efedrina y sus isómeros. Entre todos representan entre el 30-90 % de los alcaloides totales. Al tener dos carbones asimétricos, la efedrina da lugar a la formación de 4 esteroisómeros posibles. Sin embargo, sólo la L-efedrina y la efedrina racémica se utilizan en clínica. Alcoloides macrocíclicos: son derivados de la espermina, destacando las efedradinas (orantinas) A, B, C, D, y E. Algunos de han encontrado también en las ramas y otros en las raíces. Otros: flavonoides, proantocinidoles, oxazolidona (ramas), taninos. El aceite esencial (tallos) contiene cerca de 130 sustancias diferentes, entre los que destacan según la especie. Estatus Legal. En lo que se refiere a su rango como producto comercial, han existido y continúan existiendo muchas controversias en lo ateniente a su aprobación como suplemento dietario o producto OTC en los Estados Unidos. Tanto la efedrina como la pseudoefredina fueron aprobadas entre 1985 y 1986 por la FDA como ingredientes de tipo OTC en calidad de drogas bronquidilatadoras, descongestivas y antialérgicas. Usos Medicianles. La efedra es empleada popularmente en casos de asma, fiebre y alergias de todo tipo. Los chinos la emplean de acuerdo con su concepción filosófica oriental en la llamada “debilidad renal” equivalente a cuadros de nefritis aguda. Combinándola con Prunis dulcis se recomienda en casos de tos y asma, y con Mentha arvensis en alergias. También es muy común en casos de gripe el empleo de efedra junto a Blupeurum falcatum, Ledebouriella seseloides y cinnamomum sp, siendo comercializada esta mezcla con el nombre de Sinogrip ®. La medicina ayurvédica la emplea en artritis o edemas y combinada con hisopo, primula o marrubio en caos de asma y alergia. Especies emparentadas Ephedra americana H et B. (ex Willd). Se trata de una efedra latinoamericana que se encuentra en la cordillera de los Andes, puna y sierras de la Argentina hasta la provincia de San Luis. Popularmente se le conoce como suelda, belcho o pingo-pingo, empleando los gajos en forma de infusión como diurético y en cistitis. También para combatir el empacho en los niños y uso externo como hemostático, en afecciones bucales y consolidación de fracturas. Otras: En la estepa patagónica se encuentra E. frustillata y E. andina (esta no contiene efedrina) con similares propiedades a las anteriores y frutos comestibles. En el noroeste argentino, sur de Brasil y Uruguay crece E. tweediana conocida como E. tramontana, empleándose como diurética, digestiva, astringente, anitinflamatoria y antinefrítica. La infusión de sus gajos se emplea para tratar el “empacho” en los niños. El jugo de los frutos y la decocción de la raíz se usan blenorragias. Apuntes de Clases 2012

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Otras especies de interés Hay especies ornamentales, como Pinus palustris y Pinus strobus, algunas pioneras capaces de fijar zonas arenosas y de resguardar lugares rocosos expuestos, algunas son utilizadas como franjas protectoras en silvicultura, otras que suministran resina, trementina (oleorresina, mezcla de resina y aceite volátil) y piñones comestibles. Por destilación se obtiene el aceite volátil o esencia de trementina y un residuo sólido que es la colofonia. La trementina se usa como revulsivo y antiséptico suave y en la industria para la producción de alcanfor sintético. En farmacia se prepara el linimento Stokes (ungüento blanco o linimento de trementina compuesto). La colofonia suele usarse en farmacia para preparar tinturas, emplastos y ungüentos. Del Abies balsamea, se obtiene el bálsamo de Canadá, utilizado en microscopía. De Thuja occidentalis se extrae el aceite de cedro empleado como aceite de inmersión en microscopía. Juniperus sp.: El aceite extraído de la semilla es utilizado para saborizar la ginebra. Juniperus communis L. Enebro. Las gálbulas (estróbilos cuyas escamas se sueldan tomando el aspecto de una baya), se las conoce como “bayas de enebro”. Estas tienen propiedades diuréticas y se usan como aromatizantes en la fabricación de bebidas alcoholicas. Juniperus virginiana L. Por destilación de la madera se obtiene el aceite de cedro, usado en microscopía para inmersión. El género Ephedra comprende tres o cuatro especies de regiones secas de ambos hemisferios. Presenta hojas escamiformes, no fotosintéticas y tallos verdes. Planta dioica y se las usa desde la antigüedad contra las enfermedades venéreas. En Córdoba la especie más común es Ephedra triandra TUL. Emend. J.H. HUNZIKER. En el comercio se la conoce como “pico de loro” o “tramontana”, se presenta en trozos, que son los tallos picados. Contiene Efedrina, alcaloide soluble en agua de efectos similares a la adrenalina. Excita el Sistema Nervioso Simpático y estimula la acción del miocardio y del músculo liso (acción vaso constrictora). Es hipertensor y se usa como broncodilatador en nebulizaciones. También es usado en gotas nasales o gotas oftalmológicas para hacer fondo de ojos.

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ANGIOSPERMAS (MAGNOLYOPHYTA) Más del 90 % de las especies vegetales existentes son plantas con flores completas, denominadas Angiospermas. El terminó angiosperma deriva del latín “angios” copa o cerrado y “sperma”, semillas Las Angiospermas constituyen el grupo dominante de los vegetales vasculares del mundo aparecieron en el cretácico inferior, hace aproximadamente 125 millones de años y hacia el cretácico medio habían alcanzado un alto grado de especialización. Han colonizado casi todos los medios, desplazando a las Gimnospermas en todos lo hábitat, porque tiene mecanismos fisiológicos mucho más eficientes y el mecanismo reproductor mucho más perfeccionado. Estas plantas presentan formas muy variables, desde muy pequeñas y reducidas, pasando por tipos herbáceos y arbustos De tamaño variable hasta árboles gigantescos. Hay representantes adaptados al hábitat terrestre, acuático y epifítico. El carácter más llamativo es la presencia de flores mucho más complejas, y se aprecia un paralelismo evolutivo entre las piezas florales y una serie de organismos que actúan como vectores de la polinización. Las angiospermas son plantas vasculares con flores que presentan los primordios seminales encerrados por una cubierta protectora denominada carpelo, que al madurar originará un fruto conteniendo las semillas. Dichas semillas corresponden a los primordios seminales maduros. Características generales Plantas vasculares (cormofitas) Hábito leñoso o herbáceo Haces vasculares con xilema que presenta tráqueas y traqueidas. Presencia de flores completas, esporófitos en estructuras hermafroditas (microsporofilos: estambres y macrosporófilos: primordios seminales) rodeados por antófilos (= perianto de cáliz y corola). Primordios seminales encerrados por una cubierta protectora, denominada carpelo o pistilo, que al madurar originará un fruto conteniendo las semillas (= primordios seminales maduros). Polinización y fecundación conectados temporalmente, polinización preferentemente entomófaga y anemófaga. Fecundación doble, un núcleo espermático se une ala ovocélula para formar el cigoto y posteriormente el embrión, el segundo núcleo espermático se une a los núcleos polares para formar el endosperma. La fecundación es siempre sifonogámica (a través del tubo polínico). Endosperma triploide. Embrión maduro 1 o 2 cotiledones. Reproducción sexual en las Angiospermas Como en todas las plantas, el ciclo vital sexual de las plantas con flores implica la alternancia de generaciones entre esporófitos y gametófitos. En los Briófitos, el gametófito es dominante y el esporófito está unido y es dependiente del mismo. En las plantas vasculares sin semillas, el esporófito y el gametófito suelen ser vegetales independientes, y el esporófito es mayor y siempre fotosintético. En las Gimnospermas y Angiospermas, lo esporófitos son mayores, fotosintéticos y dominantes. Las estructuras reproductoras especializadas del esporófito están agrupadas y proceden de hojas modificadas. El desarrollo de los gametófitos dentro de las microsporas y megásporas es endospórico, y con el tiempo el megagametófito se convierte en parte de una semilla. No obstante, s diferencia de las Gimnospermas, los óvulos de las Angiospermas se encuentran en el interior de ovarios, que se convertirán en frutos. Ciclo Vital de las Angiospermas Las dos generaciones que alternan en ciclo vital de las gimnospermas están aún modificadas en las Angiospermas. Lo gametófitos son más reducidos en cuanto a tamaño y a número de células. En las Gimnospermas, el microgametófito inmaduro, o grano de polen, posee cuatro células cuando se libera del microsporangio. En las angiospermas, sólo posee dos o tres células, cuando es liberado de la antera. En las Gimnospermas, el microgametófito maduro posee seis células, incluidas dos células espermáticas. Las angiospermas, sólo poseen tres células, incluidas las dos células espermáticas. El gametófito es mucho más reducido. En las gimnospermas, está compuesto de entre varios cientos y varios miles de células, entre las que generalmente se incluyen los arquegonios, como en el caso del pino. En la mayoría de las ocasiones, el gametófito de las angiospermas posee ocho núcleos o bien siete células, y carece de arquegonios. En algunas especies, consta, de sólo cuatro células. Como los gametófitos de las angiospermas, en particular el megagametófito, son más pequeños que los de las Gimnospermas, se invierte menos energía en producirlos, lo que podría ser una ventaja selectiva. Esto, es podría incrementar las probabilidades de supervivencia de un vegetal mediante selección natural.

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En la mayoría de las especies de Angiospermas, los gametófitos masculinos y femeninos se encuentran no sólo en la misma planta, sino también en la misma estructura: una flor bisexual. Las flores bisexuales poseen estambres (que producen microgametófitos). Las especies que poseen flores unisexuales, que carecen de estambres o carpelos, suelen ser monoicas y cada pie de plantas cuenta con flores con estambres (masculinas) y con carpelos (femeninas). No obstante, algunas especies de Angiospermas son dioicas y las flores con estambres y carpelos se localizan en pies separados. En comparación, los gametófitos masculinos y femeninos de las gimnospermas siempre aparecen en estructuras separadas: conos o estróbilos polínicos (masculinos) y conos o estróbilos ovulíferos (femeninos). Además, la mayoría de las especies poseen ambos tipos de conos en el mismo vegetal. Al observar la FIGURA 301, como sucede con todos los ciclos vitales, las etapas clave de la reproducción son la meiosis y la fecundación, y el crecimiento se da por mitosis. Comenzando por la parte superior derecha, podemos ver cómo un estambre produce unos granos de polen, o microgametófitos. Cada estambre posee una antera, la cual suele contener cuatro microsporangios, también conocidos como sacos polínicos. Dentro de cada microsporangio, cada microsporocito (célula madre de las microsporas) experimenta meiosis y produce 4 microsporas haploides. Cada microspora crece entonces hasta convertirse en un grano de polen inmaduro, que consta de una célula del tubo, que producirá el tubo polínico, y una célula generativa, que producirá dos células espermáticas. Antes de ser liberado de la antera, cada grano de polen desarrolla una pared externa protectora, denominada exina y una pared interna, denominada intina. La pared externa está hecha de un polímero resistente conocido como esporopolenina, que se encuentra en las esporas de plantas. En cada especie de Angiosperma, la pared externa del grano de polen presenta un modelo característico; razón por la que los científicos pueden analizar los granos de polen para identificar una especie vegetal causante de una alergia particular o para determinar si una especie concreta está asociada a ciertos restos arqueológicos. El desarrollo final del grano de polen maduro lleva consigo el crecimiento del tubo polínico, que se produce después de que el grano de polen sea depositado en el estigma receptivo de una flor. En cuanto el desarrollo del megagametófito, recorriendo las etapas que se muestran en el centro de la FIGURA 301. En una angiosperma, los megasporangios forman parte de los óvulos y se encuentran en el interior del ovario, que contienen uno o múltiples óvulos. Cada óvulo está formado por un megasporangio, también denominado nucela, que se encuentra rodeado por uno o dos tegumentos. Los tegumentos se juntan en el micrópilo, la abertura por la entra el tubo polínico. Dentro de cada megasporangio, un megasporocito (célula madre de las megásporas) experimenta meiosis y forma cuatro megasporas haploides. Tres de las megásporas suelen desintegrarse y la más lejana al micrópilo es la que sobrevive para convertirse en el megagametófito. En aproximadamente dos tercios de las especies de las angiospermas, el megagametófito en desarrollo produce ocho núcleos. Cuatro núcleos se agrupan en cada extremo y a continuación un núcleo de cada extremo migra hacia el centro. Los dos núcleos que se mueven hacia el centro se conocen como núcleos polares. Los tres núcleos restantes en cada extremo forman células, mientras que una gran célula central contiene los núcleos polares. En cada extremo cerca del micrópilo, la célula del centro es la ovocélula, flanqueada por dos células de corta vida, denominadas sinérgidas, que tomaran parte en el proceso de fecundación. Las tres células del extremo opuesto, conocidas como antípodas, carecen de función conocida. El megagametófito maduro, que está formado por 8 núcleos en 7 células, también se conoce como saco embrionario, pues el embrión se desarrollará dentro de él tras la fecundación. En la mayoría de las especies de angiospermas, el megagametófito se ha desarrollado completamente antes de la polinización. El estigma de una flor común puede recibir polen de diversos individuos e incluso de diversas especies. Con todo, varias proteínas y otras moléculas aseguran que sólo germine el polen de plantas adecuadas. La superficie del estigma contiene iones de calcio, necesarios para la germinación del polen, así como hormonas que estimulan el crecimiento del tubo polínico. Después de que el grano de polen entra en contacto con el estigma, el tubo celular se alarga y produce un tubo polínico, que suele crecer durante un período que dura desde unas horas hasta unos pocos días. En contrapartida, en la mayoría de las Gimnospermas, como los pinos, el proceso tarda más de un año en completarse. El tubo crece a través del llamado tejido de transmisión del estilo y hacia el interior de una de las sinérgidas, que puede producir sustancias que atraen al tubo polínico en crecimiento. Las dos células espermáticas pasan a través del tubo polínico hacia el interior de la sinérgida. A continuación, tiene lugar una singular doble fecundación. Una célula espermática se mueve desde la sinérgida y fecunda a la ovocélula adyacente, dando lugar a un cigoto que se convertirá en el embrión. La segunda célula espermática se combina con los dos núcleos polares situados en el centro del saco embrionario, formando el núcleo triploide del endosperma. Este núcleo triploide se divide mediante mitosis, lo que da origen al endosperma que alimentará al embrión en desarrollo. En el desarrollo del endosperma de algunas especies, tiene lugar un período de división nuclear antes de la citocinesis. En otras especies, las divisiones nucleares y celulares se producen al mismo tiempo. En unas pocas angiospermas, las células del megasporangio se dividen y producen un tejido nutritivo diploide, conocido como perispermo. En cualquier caso, en las dicotiledóneas, el tejido resultante es digerido y absorbido por el embrión a medida que aumenta de tamaño dentro del saco embrionario. En las monocotiledóneas, el endosperma no se utiliza durante la formación del embrión, sino que sirve de suministro de alimento a la plántula germínate. Los granos de cereales son importantes como alimento debido a su endosperma rico en almidón. Apuntes de Clases 2012

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FIG 301: Ciclo de vida de las Angiospermas (Magnoliophytas)

Sólo las Angiospermas presentan una forma de doble fecundación que produce un embrión y endosperma. Otro tipo de doble fecundación tiene lugar en los dos géneros de Gimnospermas más parecidos a las angiospermas, Ephedra y Gnetum. Ene estas Gimnospermas, la segunda fecundación produce embriones adicionales en lugar de endosperma. Autopolinización y Polinización cruzada Algunas especies de Angiospermas dependen, ya sea exclusivamente o en parte, de la autopolinización, a menudo referida como autofecundación. En la autopolinización, una flor es polinizada por su propio polen o por polen de otra flor de la misma planta. Como las plantas que se autopolinizan no precisan polinizadores o de otras plantas para lograr un reproducción exitosa, pueden establecerse en áreas satélites de la población original, que ocasionalmente puede causar una expansión más rápida del área de una especie. Sin embargo, algunos inconvenientes de la autopolinización son la reducida variabilidad genética y la posibilidad de que algunas semillas no sean viables, debido al emparejamiento de alelos recesivos dañinos. Muchas especies de angiospermas dependen exclusiva o parcialmente de la polinización cruzada, la transferencia de polen de una planta a otra. La polinización cruzada reduce la posibilidad de que todos los alelos recesivos dañinos terminen Apuntes de Clases 2012

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como pares en el mismo organismo. Con diferencia, la ventaja más importante de la polinización cruzada es la diversidad genética que resulta de mezclar los genotipos con diferentes alelos en la fecundación. La fecundación cruzada aumenta el número de combinaciones genéticas en una población y en consecuencia, la posibilidad de que las plantas puedan responder positivamente a los cambios medioambientales. Asimismo, da lugar al vigor híbrido. Por ejemplo, cruzar líneas híbridas de maíz produce descendencia híbrida con plantas mayores y más resistentes, así como de mayor rendimiento. La polinización cruzada se activa por varios mecanismos, dependiendo de si la especie posee flores bisexuales o unisexuales. Entre las especies unisexuales, las especies dioicas, como el sauce (Salix sp), necesitan la polinización cruzada, porque las flores masculinas y femeninas están en plantas separadas. Incluso una especie que sea monoica puede depender de la polinización cruzada, si las flores femeninas y masculinas se desarrollan en diferentes momentos del período vegetativo. Incluso muchas especies que poseen flores bisexuales, como la manzana y la mayoría de las bayas dulces, precisan de polinización cruzada, ya sea porque los gametófitos masculino y femenino se desarrollan en distintos momentos, ya porque existe autoincompatibilidad, es decir, la capacidad de una planta para rechazar su propio polen. La autoincompatibilidad es el mecanismo de actuación más conocido de la polinización cruzada. Algunas especies de angiospermas dependen exclusivamente del viento o del agua para transferir el polen, bien por autopolinización o por polinización cruzada. Las especies que sirven del viento para la polinización suelen tener flores que no son vistosas ni tienen néctar u olor y los estambres sobresalen, de forma que el polen puede ser fácilmente capturado por el viento. Muchas poáceas, son ejemplos de la dependencia del viento para la polinización. La mayoría de las especies de Angiospermas dependen de polinizadores como los insectos, aves y murciélagos. La interacción con los polinizadores se desarrolló temprano en la evolución de las angiospermas. Los insectos, aves y murciélagos son participantes habituales de la coevolución con las plantas. Las flores polinizadas por aves producen gran cantidad de néctar y suelen ser grandes, inodoras y de color rojo (un color que la mayoría de los insectos no pueden ver). Los murciélagos se decantan por las flores grandes, robustas, ricas en néctar, que florecen por la noche y en las que los tubos de la corola suelen ser amplios. Las moscas tienden a polinizar las flores son olor fuerte y pútrido. Los escarabajos polinizan flores de fuerte olor, cuyo sabor suele ser picante, parecido al de la levadura y hasta desagradable. Las hormigas se suelen encargar de la polinización de flores con secreciones dulces, como los cactus. Por lo general, las mariposas se sienten atraídas por las flores que florecen a última hora del día o por la noche, en la que los tubos de las corolas son largos, con una fuerte fragancia dulce. Por ejemplo, el tabaco y muchas plantas desérticas. Las abejas tienden a polinizar las flores de colores llamativos, a menudo pétalos azules o amarillos y marcas florales distintivas. Por ejemplo, digitalis y el romero. La polinización por parte de los animales es un método más eficaz de hacer llegar el polen al estigma que el viento, pues los polinizadores transportan el polen directamente de una planta a otra. Por el contrario, la dispersión en el viento es básicamente aleatoria. El viento es impredecible, en cuanto a su intensidad y puede ser muy direccional, lo que restringe tanto el alcance como la dirección de la polinización, razón por la que funciona mejor en poblaciones densas. Los polinizadores suelen viajar una distancia considerable en el transcurso de sus actividades diarias, facilitando así la expansión del polen por áreas a la que el viento no llega. Además, en las plantas con flores bisexuales, un polinizador puede frecuentemente depositar y recoger polen al mismo tiempo. Evolución de la flor y el fruto Al igual que las Gimnospermas, las Angiospermas poseen semillas y tubos polínicos que facilitan la supervivencia y la reproducción en la tierra. Las testas protegen al embrión en desarrollo de la desecación, mientras que los tubos polínicos permiten que la fecundación se produzca en ausencia del agua necesaria para un espermatozoide flagelado. Sin embargo, en las angiospermas, los óvulos y las posteriores semillas cuentan con una protección adicional. Como sabemos el término Angiosperma, proviene de las palabras griegas angion, recipiente y sperma, semilla. El nombre describe una de las novedosas características de las angiospermas. Mientras que las semillas de las Gimnospermas están expuestas en la superficie de ramas modificadas, las semillas de las plantas, llamadas “con flores” están incluidas en un recipiente, denominado ovario, que es la base de una hoja modificada, denominada carpelo. Un fruto es por lo general, un ovario maduro. En consecuencia, en las angiospermas, el embrión en desarrollo se encuentra protegido de la desecación, las enfermedades y los herbívoros no sólo por la testa, sino también por los tejidos envolventes del fruto. No obstante, no todos los científicos coinciden en que la ventaja selectiva principal de tener ovarios sea la protección del embrión. Además, del papel protector de los ovarios, las angiospermas presentan otras ventajas selectivas. Algunos rasgos, como los vasos del xilema y las hojas caducas, están relacionados con un uso eficaz del agua. Los vasos facilitan una mejor conducción del agua que las traqueidas. La condición caducifolia, que aparece sólo en unas pocas gimnospermas, está presente en muchas especies de plantas con flore; lo que les proporciona una manera de sobrevivir a las estaciones secas o frías. Las flores otorgan una ventaja en la dispersión del polen. Mientras que las gimnospermas penden únicamente del viento o de los insectos para la polinización, las angiospermas también atraen a un mayor abanico de polinizadores, gracias a los Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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brillantes colores y atrayentes formas y aromas de muchas flores. Los polinizadores facilitan la polinización cruzada, que impide o reduce la autofecundación (autocruzamiento) y puede facilitar que poblaciones vegetales muy separadas intercambien y recombinen sus genes. La doble fecundación da lugar al desarrollo del endosperma, que alimenta a los embriones. Los frutos suelen ayudar en la dispersión de las semillas, ya que atraen a los animales. Las semillas son esparcidas durante el proceso de ingestión o después de pasar por el sistema digestivo del animal. Algunos frutos, como los del chamico, poseen espinas o ganchos que se adhieren al pelaje de los animales, facilitando así la dispersión de las semillas. La misma existencia de las semillas permite que los vegetales sobrevivan a los períodos inapropiados para el crecimiento. En las plantas vasculares, la mayoría de las estructuras productoras de esporas han evolucionado como hojas modificadas, denominadas esporófilos. Los esporófilos evolucionaron por primera vez en las plantas vasculares sin semillas. En las plantas de este tipo actuales, los esporangios suelen estar en la superficie del esporófilo. En las gimnospermas, los esporangios se desarrollaron en el interior de los esporófilos y de ramas modificadas que evolucionaron hasta convertirse en escamas, generalmente organizadas en forma de piñas. En las angiospermas, los esporófilos evolucionaron de manera distinta a los de otras plantas vasculares, tanto en la estructura como en la organización. Los esporófilos con microsporangios se convirtieron en estambres, mientras que los esporófilos son megasporangios se convirtieron en carpelos. Los sépalos y pétalos evolucionaron como hojas modificadas estériles asociadas a los esporófilos. Según la especie de angiosperma, una flor puede carecer de uno o más de los cuatro tipos de hojas modificadas: estambres, carpelos, sépalos y pétalos. Sin embargo, todas las flores poseen al menos un tipo de esporófilo: estambres o carpelos. A diferencia de los brotes foliares de crecimiento indeterminado, cuya vida es larga y continúan produciendo hojas, todas las flores son brotes de crecimiento determinado, modificados por la reproducción. Es decir, cuando una flor alcanza la madures, cesa de crecer y produce semillas. Mientras cada óvulo en el interior del ovario, constituido por uno o varios carpelos, se convierte en una semilla, los estambres, sépalos y pétalos pueden caer. Entre tanto, cada ovario, y ocasionalmente con otras partes de la flor, se convierte en un fruto que encierra la semilla o semillas. Al estudiar los fósiles, los paleobotánicos han establecido hipótesis acerca de la evolución de los estambres, carpelos, sépalos y pétalos como hojas modificadas. Las siguientes tendencias principales son evidentes en la evolución d elas Angiospermas. Los estambres y carpelos pierden su aspecto foliar y por lo genral, los carpelos se sueldan para formar un ovario pluricarpelar. Los pétalos y sépalos evolucionan desde que son muy similares o incluso idénticos, hasta que son muy distintos en su apariencia. El número de partes florales se vuelve fijo y con frecuencia se reduce. Por ejemplo, en muchos grupos principales de angiospermas, los estambres se reducen de un gran número a cuatro, a cinco o a múltiplo de tres. La disposición de las partes florales evolucionan, desde ser espiral, similar a la de las escamas de las piñas, a ser verticilada. Un verticilo consta de tres o más partes unidas al mismo nudo. El número de verticilos se reduce de 4 a 3, 2 o 1. La simetría radial de las flores cede el paso a la simetría bilateral en varias líneas evolutivas independientes. Diversidad en las Angiospermas Las angiospermas son un grupo monofilético de plantas de gran éxito. El hecho de que un grupo tan grande sea monofilético es indicativo del éxito de las adaptaciones estructurales y reproductoras que se observan en el filo Antophyta. Los grupos mayores de plantas angiospermas, común e históricamente designados como subdivisión o clases son Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. Las especies en las que el embrión posee un cotiledón se han clasificado como Monocotiledóneas, mientras las que presentan embriones con dos cotiledones se denominan Dicotiledóneas. Esta diferenciación sigue siendo útil para la diferenciación general de los tipos de las Angiospermas. Sin embargo, recientes estudios moleculares han revelado que las dicotiledóneas no son monofiléticas y han seguido varias líneas de evolución. La gran mayoría de las dicotiledóneas se conocen hoy como Eudicotiledóneas, las cuales se dividen en eudicotiledóneas basales y en el resto de las eudicotiledóneas. Estas últimas alcanzan cerca de 69 % de las especies de angiospermas. Las monocotiledóneas alcanzan alrededor del 28 % de las angiospermas. Por lo tanto podemos decir, que las plantas eudicotiledóneas basales y las Magnólidas alcanzan sólo alrededor del 3 %. Por encima del nivel de familia y orden, no existe consenso en los términos que deberían aplicarse a los diversos grupos. La mayoría de los sistemáticos vegetales simplemente tratan de identificar los clados, sin determinar que grupos son subdivisión, superclases, clases o subclases.

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CUADRO 25: Comparación entre Monodicotiledóneas y Dicotiledóneas, principales grupos de Angiospermas Monocotiledóneas Ejemplos Flores

Polen Semillas Patrón de nervadura foliar Haces vasculares en el tallo Sistema radicular

Poáceas, palmeras, orquídeas, lirios Normalmente disposición verticilada Frecuentemente, número de partes florales múltiplo de 3. Carpelos cerrados Estigma reducido a la punta del carpelo Carpelos plegados A menudo, anteras y filamentos bien diferenciados Una abertura Un cotiledón Normalmente paralelo

Eudicotiledóneas (Dicotiledóneas verdaderas) Rosas, vid, robles, manzanas, poroto Normalmente disposición verticilada Frecuentemente, número de partes florales múltiplo de 4 a 5. Carpelos cerrados Estigma reducido a la punta del carpelo Carpelos plegados Anteras y filamentos bien diferenciados Tres aberturas Dos cotiledones Normalmente reticulado

Disposición dispersa

Normalmente formando un anillo

Normalmente fasciculado

Normalmente axonomorfo

Las especies de Angiospermas se agrupan en muchas familias, cada una de las cuales posee rasgos característicos y puede encontrarse en una serie de hábitats específicos. Las Angiospermas son especialmente en cuanto a la anatomía floral y frutal, al tamaño y forma del esporófito y al grado de aceptación convergente a los distintos medios. Las similitudes pueden deberse a la evolución convergente, en lugar de a la existencia de un ancestro en común. La secuenciación molecular ha sido de gran ayuda en la determinación de las relaciones filogenéticas. Las más de 250.000 especies de plantas de angiospermas aparecen en más de 13 mil géneros, que se encuentran agrupadas en más de 450 mil familias. Las familias se suelen clasificar según la estructura de las flores, frutos, hojas y tallos. Las características bioquímicas, como la presencia o ausencia de determinados alcaloides, son también importantes en la clasificación. En la práctica, la estructura de las flores suele desempeñar un papel principal en la asignación de las especies a géneros, de géneros a familias, y de familias a órdenes. Los miembros de una familia concreta suelen compartir ciertos caracteres relativos a estas estructuras, aun cuando la evolución convergente ha modificado otros. Los sistemáticos que son expertos en determinadas familias aprenden a reconocer a muchos miembros de las familias, ya posean o no rasgos observables a simple vista. Los sistemáticos emplean tres tipos de datos para clasificar los vegetales: 1. Caracteres estructurales y bioquímicos observables 2. Caracteres que precisan de un equipo microscópico o analítico para ser determinados 3. Datos moleculares que requieren aparatos de secuenciación de ADN o ARN, con equipos informáticos accesorios para la determinación y el análisis. Cada familia se distingue por una combinación de caracteres, en lugar de un único rasgo. No obstante, los caracteres específicos pueden ser frecuentemente diagnósticos de una familia, como es el caso de la forma cuadrada del tallo y las hojas aromáticas de muchos vegetales en la familia de la menta o Lamiaceae. Decir que dichos caracteres son diagnósticos para una familia quiere decir que son fuertes indicadores de que una especie es miembro de una familia, aunque no necesariamente son una prueba. Por ejemplo, una planta aromática de tallo cuadrado probablemente sea una menta, pero algunas mentas carecen de tallos cuadrados u hojas aromáticas, del mismo modo que plantas de otras familias pueden tener uno de estos rasgos e incluso ambos. En ocasiones, una combinación de caracteres menos distintivos puede indicar que una especie pertenece a una familia concreta. En los últimos años, la secuenciación de ADN y ARN ha aportado información útil sobre las relaciones en las familias y entre ellas. Las Solanáceas, familia de la Belladona o de la Papa, son un ejemplo de cómo se identifican los miembros de una familia por conjunto de caracteres, en lugar de por un rasgo en particular. Por lo general, el número de partes florales de las solanáceas es múltiplo de cinco, los pétalos se encuentran fusionados en una corola fruncida, los frutos son bayas, los ovarios de las flores individuales son súperos, los tallos son redondos y la disposición flor es alterna. Los miembros e las solanáceas como el tomate (Lycopesicon esculentum Mill), suelen desprender olores notoriamente desagradables cuando las hojas se aplastan. Pese al hecho de que la mayoría de los miembros de la familia no comparten un rasgo fácilmente observable, son reconocibles para cualquiera que esté familiarizado con el grupo.

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En algunas familias, los caracteres diagnósticos son más inusuales y consecuentemente, más fáciles de observar, como los tallos cuadrados y las hojas aromáticas de muchos miembros de Lamiaceae. Las especies en la familia de menta suelen poseer flores con simetría bilateral (zigomorfas) y el número de partes florales es múltiplo de dos o cuatro, los pétalos soldados se organizan en dos labios, los ovarios son súperos, los frutos están formados por 4 pequeñas partes, los tallos son cuadrados y la disposición foliar es opuesta. Muchas especies de menta producen un olor “mentolado” característico cuando las hojas se aplastan. La combinación de tallos cuadrados, hojas opuestas y flores con simetría bilateral es fácilmente observable, se utiliza en guías de determinación y suele ser diagnóstica de la familia. Las familias de plantas con flores se distinguen por un conjunto de caracteres. Una especie particular en una familia poseerá muchos, aunque no necesariamente todos ellos. Fundamentalmente, nos centraremos en la estructura de la flor como el rasgo diagnóstico utilizado con mayor frecuencia para identificar la familia. Sistemática de las Angiospermas Los sistemas de clasificación de plantas tienen una historia dinámica. El primero universalmente aceptado, fue el sistema "artificial" de Linneo basado en el análisis comparativo de los órganos sexuales; las angiospermas fueron así incluidas en el grupo de las "Fanerógamas" y clasificadas en trece Ordenes. Más tarde, luego de imponerse la Teoría de la Evolución de Darwin, los nuevos sistemas intentarán reproducir cada vez mejor la filogenia (secuencia evolutiva y grados de parentesco) de las especies, por lo que desde ese momento son llamados: "sistemas naturales". El primer botánico en proponer un sistema “natural” es A. De Candolle (1813), sistema que será desarrollado más tarde por Bentham y Hooker (1862-1883) y, posteriormente, por Hallier (1912), Bessey (1915) y Hutchinson (1934-1959). Engler, en paralelo (1887-1899), desarrolla un sistema fundado en la idea del origen de las angiospermas a partir de Gnetófitas (Gimnospermas). El Sistema de Engler y sus numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia según el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchas floras y herbarios del país y del exterior. Aunque algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna, aún constituye una de las más aceptadas propuestas como marco global de referencia. Su sistema dominó la escena hasta los años 1970. En esos años, comienzan a conocerse los trabajos de Takhtajan (1964) y Cronquist (1981) quienes, en forma independiente, retomaron las ideas de Hallier y Bessey, que presuponen un origen en las Cicadófitas (también Gimnospermas), para formular los sistemas que se aceptan actualmente. Entre los intentos modernos más logrados en esta dirección pueden mencionarse los de Cronquist (1988), Dahlgren (1981), Heywood (1996), Takhtajan (1980) y Thorne (1983). El sistema Cronquist es un esquema para la clasificación de las plantas con flores (Angiospermas). Este sistema fue desarrollado por Arthur Cronquist en sus textos “Un sistema integrado de clasificación de las plantas con flores” (1981) y “La evolución y clasificación de las plantas con flores” (1988). Aunque Este esquema es aún ampliamente usado, ha sido desplazado por el trabajo del Grupo de clasificación de Filogenia de Angiospermas para los órdenes y familias de las plantas con flores (APG II). Actualmente se realizan intensos análisis comparativos del ADN y el ARN de las plantas, con el fin de establecer un sistema de clasificación que represente de una manera aún más exacta la filogenia de las angiospermas. Las investigaciones realizadas, principalmente, por el Grupo de Trabajo de la Filogenia de las Angiospermas (APG II), sugieren numerosas modificaciones a los sistemas propuestos, en todos los niveles de la clasificación. Lo más resaltante es el cuestionamiento a la clásica separación entre las dicotiledóneas y las monocotiledóneas; al respecto, las investigaciones señalan que existe un grupo ancestral, común, denominado "paleohierbas" del que derivaron, posteriormente, las monocotiledóneas y el resto de las dicotiledóneas. Sin embargo, este sistema aún presenta algunos vacíos en las clasificaciones, que se encuentran en estudio. Junto con éste sistema en 2003, surgió la clasificación del científico ruso A.B.Shipunov, siendo la más actual hasta el momento, pero no muy conocida. Por estas razones es que en este curso se seguirá, en lo esencial, el sistema de Cronquist (1988). De acuerdo al sistema de clasificación de Cronquist, se diferencian dos clases: 1. Clase Magnolópsida: Dicotiledóneas 2. Clase Liliópsida: Monocotiledóneas

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CUADRO 25: Características de las Monocotiledóneas y Dicotiledóneas, según Cronquist Dicotiledóneas (Magnoleópsida) Monocotiledóneas (Liliópsida) Embrión de la semillas con dos cotiledones en posición Embrión de la semillas con un solo cotiledón, en posición lateral (salvo raras excepciones). El endosperma nuclear o aparentemente terminal y con vaina envolviendo el punto celular, nunca helobial vegetativo. Endosperma helobial, o generalmente nuclear. Raíz primaria persistente, pivotante y con raíces Raíz primaria de corta duración, reemplazada por raíces secundarias pequeñas (alorriza) adventicias fibrosas o carnosas (homorriza secundaria) Haces conductores dispuestos, generalmente en círculos en Haces conductores dispersos en sección transversal del tallo sección transversal del tallo (eustela y abiertos, que (atactostela), sin cambium y engrosamiento secundario permiten el desarrollo de un cambium para un crecimiento normal. Los brotes axilares con un solo prófilo a menudo secundario en grosor. Los brotes laterales presentan dos binervado, en posición adosada. prófilos laterales. Hojas poliformes, en general, claramente pecioladas, y a Hojas en disposición, generalmente esparcida, insertas al menudo con estípulas, rara vez presentan vaina, lámina con tallo por una amplia base o vaina, estípulas ausentes y nerviación reticulada y a menudo compuestas. peciolo con frecuencia ausente, lámina foliar generalmente, entera y paralelinerva. Flores con verticilos predominantemente pentámeros, Órganos florales no helicoidales, sino cíclicos en verticilios menos a menudo tetrámeros. También, aparecen otras trímeros. Presencia de nectarios septales ubicados en las formas. Ausencia de nectarios septales. paredes del ovario. Formación de polen generalmente, simultánea y polen con Formación del polen, generalmente sucesiva y granos de frecuencia tricolpados. 3 a 4 multiaperturado. polen anatrenos o monocolpados. Mono u omniaperturados. Formas de desarrollo iniciales arbóreas. Gran abundancia de plantas acuáticas y palustres herbáceas y hemicriptófitas y geófitas.

CLASE MONOCOTILEDÓNEAS (LILLIÓPSIDA) Constituyen un grupo natural, bastante numeroso, unas 5.000 especies con plantas grandes y pequeñas, como la lenteja de agua, con sólo 2 o 3 mm de longitud. Características generales Plantas generalmente herbáceas, rara vez leñosas, nunca con crecimiento secundario típico, pero algunas veces con un tipo especial de crecimiento secundario, con formación de haces vasculares completos y tejido de crecimiento asociado en el tallo. Haces vasculares del tallo cerrados (sin cambium), generalmente en dos o más anillos. Vasos confinados a las raíces, o completamente ausentes, rara vez también, presentes en los brotes o en los tallos, pero no en las hojas. Plastidios de los tubos cribosos con inclusiones proteináceas cuneadas. Sistema radical completamente adventicio, pelos radicales típicamente originándose sólo en ciertas células epidérmicas especializadas. Hojas típicamente con venación paralela o pinnado menos paralela, variando algunas veces a reticulada (araceae), muy a menudo con una vaina basal bien definida. Lámina de la hoja a menudo endeble y sin peciolo, algunas veces más ancha, o claramente peciolada, o ambos casos a la vez, típicamente desarrollándose a partir de una porción del primordio foliar por debajo de la cima y madurando basipétalamente. Las flores suelen ser pentacíclicas, con un cáliz y corola, dos ciclos de estambres y los carpelos. Piezas florales en general, en conjuntos de tres, nunca de cinco (excepto para los estambres de algunas zingiberaceae). Granos de polen típicamente uniaperturados. Su principal característica es el desarrollo de un embrión con un único cotiledón, que puede ser muy aparente o no (algunas veces el embrión no aparece diferenciado en partes), quedando reducido a unas cuantas células. Esto ocurren aquellas plantas en las que el embrión no llega a diferenciarse (orchidaceae). Se observa una adaptación más elaborada a la polinización entomófila.

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Las monocotiledóneas comprenden unas 50 mil especies agrupadas en 65 familias, 19 órdenes y cinco subclases: 1. Alimastidae, donde se distinguen los siguientes ordenes: Alistamales Hydrocharitales Najadales Triuridales 2. Arecidae, se divide en los ordenes: Arecales Cyclanthales Pandanales Arales 3. Commelinidae, ordenes Commelinales Eriocaulaes Restionales Juncales Poales (Cyperales) Hydatellales typhales 4. Zingibericidae, ordenes Bromeliales Zingiberales 5. Lillidae, ordenes Liliales Orchidales Dentro de las monocotiledóneas daremos un lugar especial al orden Poales, específicamente a la familia Poaceae, antiguamente denominada Gramínea, gramíneas, dado que a esta familia pertenece una gran cantidad de especies que componen nuestra dieta diaria, como son los cereales: trigo (Tritricum aestivum), cebada, avena (Avena sativa), centeno, arroz (Oriza sativa), entre otros. Así también el maíz (Zea mays) ORDEN POALES El orden Poales, es sumamente importante, representa el término final de la serie evolutiva de las commeliananas (super orden), orientada hacia la anemofilia. Este orden está compuesto por una sola familias. Esto demuestra lo característico que es el aspecto externo de las plantas de esta familia. POACEAE (Poáceas) Introducción La familia de las Poáceas tiene cerca de 10 mil especies de monocotiledóneas, en las que se incluyen casi todos los cereales, plantas productoras de granos: lo que la convierte en la familia más importante como fuente de alimento para el ser humano. Al igual que muchas angiospermas primitivas, la mayoría de las poáceas dependen del viento para la polinización. La mayor parte de las especies poseen tallos finos, relativamente cortos, aunque, en especie como el bambú tropical, los tallos son bastante gruesos y altos. Las flores de las poáceas no son muy vistosas y pueden ser bisexuales o unisexuales, según la especie. El maíz, es una poácea con flores unisexuales. Sin embargo, la mayoría de las poáceas presentan flores bisexuales. Las anteras penden de filamentos largos y finos, lo que facilita al polen mezclarse con la brisa. Los granos de polen en sí son secos y de paredes finas; esto permite al viento transportarlos a mayores distancias. El fruto es un cariópside de una sola semilla, un grano con un único cotiledón prominente denominado escutelo (del latín scutella, escudo pequeño). Características Generales Las Poaceas reúnen unos 650 géneros y unas 9.000 especies. Son la vegetación dominante en la mayor parte del planeta, forman praderas, estepas y sabanas. Tienen una gran importancia económica, ya que los cereales son la base de la alimentación del hombre. Además, forman pastos para el ganado. Se trata de plantas herbáceas, perennes o anuales, con tallo culmo (hueco en los internudos y muy nudoso), en algunos casos lignificado (Bambuseae), pero no es lo normal. Crecen por todas las latitudes, con notable exclusión altitudinal. Son plantas perfectamente adaptadas a climas áridos, pero tampoco faltan especies mesófilas y hasta acuáticas. En algunas áreas tienden a dominar, llegando incluso a constituir bandas de vegetación muy extendidas que confieren una fisonomía propia al territorio (prado, estepa, sabana); se trata, por tanto, de una familia de notable importancia en el revestimiento vegetal de la Tierra. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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El tipo de sistema radical es fibroso y, además, está suplementado por las raíces adventicias de los tallos aéreos, que crecen recostados sobre el terreno. Es un sistema de crecimiento muy eficaz, porque retiene el suelo y favorece la extensión de la especie de modo vegetativo. La ramificación es a nivel del suelo, a veces de forma subterránea, y a veces de forma superficial, por rizomas o estolones para formar cubiertas densas. Suelen ser plantas herbáceas con tallos cilíndricos, por lo común fistulosos y articulados con diafragmas transversales en los nudos engrosados, tales tallos suelen designarse con el nombre de cañas o culmos. Una porción meristemática intercalar, que corresponde con el nudo, confiere al tallo la capacidad de regenerarse en el caso de que sea débil; el culmo no se ramifica salvo en la base. Esta porción meristemática intercalar que, por crecimiento diferencial, es también la que permite que se enderecen los tallos aplastados por lluvia o pisoteo. Las hojas son lineares o largamente lanceoladas, y de nervadura paralela. Además, siempre tienen una vaina abrazadora que protege las zonas meristemáticas que están en los nudos del tallo. Las hojas siempre tienen meristemas de crecimiento en la base foliar. Esto permite que no pare de crecer, aunque su porción apical haya sido eliminada por corte o pastoreo. Es frecuente que en la zona en donde se diferencia el limbo de la vaina, aparezca una lígula, que es una membranilla enhiesta, blanca con mucho interés taxonómico. Además, es frecuente que la vaina termine en unos apéndices llamados aurículas u orejuelas. Las flores siempre forman inflorescencias particulares, distintivas de la familia, que son espiquillas reunidas en racimos, espigas o panículas. Constituyendo enormes estructuras hasta de 2 metros de longitud o reducirse a una espiguilla única. Entender la estructura de las espiguillas es fundamental para la identificación de los pastos, pues son los que proveen los caracteres diagnósticos de mayor valor. La espiguilla, que puede ser uniflora o multiflora, está provista FIG 302: de un eje principal (raquidio) del que parten tres o cuatro flores muy rudimentarias. En la base tienen dos brácteas grandes, llamadas glumas, de aspecto variable. Después aparece otra bráctea, más pequeña, que en su axila porta el eje de la flor. Esto se llama glumilla o lemna. En el eje de la flor hay otra bráctea que se llama glumilla superior o pálea, que es más pequeña y normalmente está envuelta por la anterior. Las glumas pueden estar provistas de aristas y en tal caso se dice que están aristadas. En el extremo del eje aparece la flor, con dos o tres escamas basales (lodículos) de consistencia membranosa, que serían restos del perianto, un pistilo con un carpelo, con un solo óvulo y con dos estigmas plumosos y en la base, encontramos tres estambres. La fórmula floral resultante es la siguiente: P 2-3, A 3, G (3)1. Lo normal es que las flores sean hermafroditas, pero también pueden ser unisexuales o estériles. A veces son hermafroditas las de la base y las de la parte superior son masculinas o estériles. A veces son diclino dioicas o monoicas. Las Poaceas favorecen la polinización alógama, ya que presentan protoandria (los estambres se desarrollan mucho antes), pero en general es anemófila. El polen tiene una viabilidad muy corta, sólo vive un día. Tienen una única abertura y se conocen muchos casos de apomixis, pero sobre todo está muy favorecida la reproducción vegetativa. El periodo de floración de las gramíneas silvestres es muy prolongado y se extiende a menudo durante 7 a 8 meses debido a que numerosas especies florecen sucesivamente. El fruto es del tipo cariópside. Algunos bambúes. Sin embargo, presentan una baya. El género Melocanna, por ejemplo, el fruto va a incorporar la pálea o incluso la espiguilla completa. El cariópside suele presentar pelos rígidos, ganchos o aristas, para pegarse a los animales, sustancias pegajosas. Algunos tienen color negro para atraer a los pájaros. El embrión tiene un solo cotiledón, pero con unas propiedades especiales, ya que funciona como un haustorio que se incluye en el endosperma para alimentarse. Se llama escutelo. El poder de germinación es importantísimo, ya que son viables durante cinco años o más. La semilla contiene abundante endosperma rico en almidón. Apuntes de Clases 2012

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Las Poaceae, según la base de la estructura de la espiguilla, vienen divididas en varias tribus: Bambuseae, Festuceae, Hordeeae, Aveneae, Agrostideae, Phalarideae, Oryzeae, Paniceae, Andropogoneae, Maydeae. Las Poaceae tienen una enorme importancia en la economía de la biosfera. Dominan los biomas de la sabana, de las praderas y de las estepas y grupos enteros de animales (como los ungulados) han evolucionado conjuntamente. Particular importancia asumen también en la economía humana. El cultivo de cereales es la base del desarrollo de las primeras sociedades civilizadas tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo. Entre los cereales más importantes está el trigo, con las 2 especies fundamentales, el grano duro (Triticum durum), que se emplea para hacer sémola o fideos y el grano blando (Triticum aestivum). Del grano de trigo finalmente pulverizado, se elabora la harina común. Previo a la molienda, se elimina el embrión (enrancian y alteran la calidad de la harina) que contiene lípidos. De él se elabora el aceite de trigo, fuente de vitamina E. La Farmacopea, sexta edición, codifica el almidón del endosperma de Triticum aestivum. El álaga (Triticum turgidum), la cebada forrajera (Hordeum vulgare), sirve de alimento para animales. El Hordeum disticum, cebada cervecera, se emplea para la elaboración de cerveza. La avena (Avena sativa), el centeno (Secale cereale) muy conocido por sus harinas, el arroz (Oryza sativa), el maíz (Zea mays), ampliamente cultivados en las regiones templadas. El maíz (Zea mays), planta nativa de América. Se codifica el almidón de maíz (maicena), que se emplea para aliviar el prurito. En Farmacia se usa coma base de polvos y como diluyente de los mismos. En forma de glicerito, como emoliente y base de supositorios. En medicina popular, se emplean los estigmas (pelos de choclo), en infusiones como diurético. En las regiones tropicales de África y de Asia oriental, además del arroz, está bastante difundido el mijo (Panicum miliaceum, Setaria italica, Sorghum bicolor, Pennisetum spicatum). Muchísimas gramíneas se utilizan también como forraje para los animales, sobre todo algunas especies de los géneros Lolium, Poa, Festuca, Anthoxanthum, etc. Del culmo de la caña de azúcar, Saccharum officinarum, ampliamente cultivado en las regiones tropicales, de su médula, se extrae el azúcar (sacarosa). Codificada en la Farmacopea. Planta nativa de India e introducida en Europa. El arroz (Oryza sativa), es el principal alimento del pueblo asiático. Se cultiva en China, India, Tailandia; Filipinas, Sur de Estados Unidos, etc. Es importante consumir arroz no decorticado (pericarpio y episperma) por su contenido en vitamina B1 y otras sustancias del complejo B. En la región mediterránea las Poaceae autóctonas aparecen localizadas en los ambientes abiertos, como praderas esteparias (Ampelodesmos mauritanicus), pastos mesófilos (Cynosurus cristatus), prados efímeros (Trachynia distachya), y además ocupando todos los tipos de ambientes, como bosques (Brachypodium sylvaticum), lugares húmedos (Paspalum paspaloides), dunas arenosas (Ammophila arenaria), campos cultivados (Setaria verticillata), ambientes ruderales (Oryzopsis miliacea), etc. En perfumería encontramos algunas especies de importancia como Vetiveria zizamoides, “Vetiver”. Se emplean las raíces, por su contenido en aceites esenciales. Se elabora la esencia de vetiver, que se usa como perfume. También encontramos el pasto limón (Cymbopogon citratus), se cultiva en Sri Lanka (Ceilán), Java, Florida y América Central. De sus hojas se obtienen aceites volátiles adehídicos, que constituyen la esencia de citronela, muy empleada para aromatizar jabones. También se usa como repelente. Dentro de las plantas perjudiciales y ornamentales, podemos destacar a Cynodon dactylon, “gramilla blanca o gramón”. Pasto que forma céspedes naturales. Posee polen liso, liviano, abundante, de primavera. Todas estas características de un aplanta alergógena. Fue declarada maleza nacional. Así, también encontramos Bromus catharticus, “sorgo de halepo”, invasora de cultivos. FAMILIAS DE INTERES FARMACOLÓGICO A. Orden ARECALES El orden Arecales es monotípico, incluye una sola familia de las palmas: Arecaceae. Conforman un enorme grupo de plantas tropicales, cerca de tres mil especies, tsnto en Europa, como en América, el Este de Asia y Malasia e Islas del Pacífico, desde Japón a Nueva Zelandia. Las palmas son plantas perennes, arborescentes, con tronco poco o no ramificado y hojas grandes, cuyo limbo es originariamente entero, plegado, y se divide posteriormente, tardíamente. Familia ARECACEAE Descripción Botánica. El tronco alcanza su grosor definitivo antes de que se inicie el crecimiento en longitud; el grosor del tallo es debido a un crecimiento primario extraordinariamente intenso y es coronado por una roseta de grandes hojas, de ordinario largamente pecioladas, pinnati o palmatisectas (palmas pinnadas o flabeladas). El tallo rara vez se ramifica, en algunas especies se queda delgado y se arrastra o trepa. Las inflorescencias suelen ser muy ramificadas y pueden ser apicales o laterales, en el primer caso la planta muere, después de fructificar, se hallan rodeadas por una recia espata. Las flores pueden ser hermafroditas, pero generalmente son unisexuales y están distribuidas de forma monoica o dioica. El perianto, que se compone de dos verticilos, suele ser Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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conspicuo y poco diferenciado. La polinización se realiza por medio de insectos, en algunos casos se produce aún néctar, o por el viento. El gineceo puede ser aún coricárpico, otras veces es sincárpico. De los tres carpelos, con un primordio seminal cada uno, a menudo sólo prosigue el desarrollo uno. Los frutos, muy variados, son decisivos para la subdivisión de la familia, y son asimismo los que la hacen tan importante económicamente. Los frutos a veces, comestibles, son baccaceos o drupas. Las semillas adquieren tamaño variado, pero debe mencionarse a Lodoicea, endémica de las Islas Seychelles, cuyas semillas son las más grandes conocidas, alcanzando hasta 5 kilogramos de peso. COCO (Cocos nuccifera L.) Una especie de importancia es el cococtero, oriundo del sudeste de Asia y actualmente extendido como planta de gran interés económico en todas las costas tropicales. Forma grandes drupas monoespermas originadas por un ovario sincárpico tricarpelar, los cocos. Los cocos tienen el exocarpo liso, un grueso mesocarpo fibrosos y un endocarpo pétreo, con tres hoyitos germinativos. El embrión al germinar sale al exterior perforando uno de ellos. El endosperma es duro y oleaginoso en su parte externa, recibe el nombre de “copra” y se extrae el aceite de coco o se comercializa rallado y endulzado en confitería. El endosperma es líquido en su parte interna. El pequeño embrión está embutido en el endosperma sólido. Del mesocarpo que almacena aire en sus intersticios y facilita así la flotación de los frutos. Se benefician las fibras de coco. El endocarpio leñoso, es usado como combustible, el mesocarpio fibroso, conocido comercialmente como “coir”, se obtienen fibras para sogas y esteras; por fuera se dispone el epicarpio coriáceo y delgado. En Farmacia, el aceite de coco sirve de base para ungüentos. En la industria se utiliza para preparar mezclas de grasas comestibles, chocolates, bombones, productos para el cabello, jabón, etc. Del cocotero y de otras palmeras se extrae también, por incisiones en los tallos en inflorescencias, savia elaborada por su contenido en sacarosa (14 %), la savia también se destila y es la base de una bebida alcohólica, denominada “Arrak”.

FIG 303:

B. ORDEN ZINGIBERALES Se separa de las Bromeliales por sus flores dorsiventrales o asimétricas, por la retrogresión o transformación progresiva de los estambres en estaminodios carolinos, así como por la presencia de endosperma y perisperma en las semillas. Se trata de plantas herbáceas rizomatosas mesofilas de los países intertropicales, las cuales a veces desarrollan falsos tallos muy fuertes y grandes, formados por las bases densamente agrupadas de las hojas, hojas de borde entero. Su distribución es casi exclusivamente tropical, la mayoría crece en lugares húmedos, aunque algunas especies se han adaptado a hábitat con estación seca. Las láminas foliares, anchas y frágiles, podrían reflejar adaptaciones a ambientes selváticos con poca intensidad de luz y escasos vientos. Familia ZINGIBERACEAE Las flores son también dorsiventrales, pero solamente con un estambre fértil. Los otros dos estambres del mismo verticilio interno son petaloides y concrescentes en un labelo. Las zingeberáceas, son muy numerosas sobre todo en las regiones tropicales del suroeste de África, contienen profusión de aceites esenciales, a los cuales se debe el variado empleo de sus rizomas como medicinales y especias. Dentro de las especies cultivadas, podemos destacar, Zingiber officinale, de donde se obtiene el jengibre. Se usan sus rizomas pulverizados como condimento y para la fabricación de licores y bebidas. Su principio activo es una oleorresina; el aceite volátil le confiere el aroma característico y el líquido viscoso y resinoso, gingerol, le da el sabor pungente. JENGIBRE (Zingiber officinale) Descripción Botánica. Se trata de una planta perenne, reptante, caracterizada por presentar una altura entre 60 y 120 cm; rizoma tuberoso y grueso; hojas envainantes lanceoladas de 15-30 cm de longitud; flores verdosas con manchas púrpuras, dispuestas en espigas radicales de hasta 7 cm de largo, con pedúnculos de 30 cm de largo. Algunos tallos son estériles y no presentan flores, sirviendo únicamente para asimilación. El fruto es de forma capsular aunque rara vez el jengibre fructifica. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Hábitat. El jengibre es originario de Asia tropical, en especial de la región comprendida entre India y China, no habiéndose conocido en estado salvaje. Posteriormente fue ampliamente introducido en el resto de las regiones, creciendo terrenos arcillosos y bien drenados, hasta 1.500 m de altitud. En Argentina se cultiva en las Provincias de Chaco, Salta, Misiones, Tucumán y Corrientes. Parte utilizada. Rizoma seco y molido, el cual presenta un sabor picante y un olor aromático característico. Este rizoma seco es el doble de picante que el fresco, ya que el proceso de desecado permite la descomposición de los gingeroles. Composición química: Aceite esencial de la oleoresina (0,5-3 %): compuesto por monoterpenos: canfeno, alfa-pineno, zingibereno, entre otros, alcoholes sesquiterpenos, alcoholes alifáticos, aldehídos alifáticos, cetonas, aldehídos monoterpénicos. Principios picantes: presentes en la fracción resinosa (5-8%) , entre los que destacan: gingerdioles, gingeroles, originando por desecación: zingerona, zingiberebol. Otros: almidón (60%), ácido fosfatídico, lecitina, proteínas, vitaminas y minerales. Acciones Farmacológicas. Se han realizado estudios en animales, in vitro y en humanos. Destacan en el jengibre sus cualidades antieméticas, antiinflamatorias, antimicrobianas y coadyuvantes de procesos diabéticos Status Legal. El rizoma de jengibre se encuentra registrado por la FDA norteamericana y el Council of Europe como suplemento dietario y droga oficinal antinauseosa. El jengibre crudo, en forma de extracto fluido o como oleorresina es considerado oficinal en la USP (United States Pharmacopeia) y en el National Formulary, teniendo indicaciones como carminativo, aromático y estimulante. A su vez se encuentra incorporado en la Farmacopea de Argentina (3ª edición). Usos Medicinales. Los usos populares en Occidente dan cuenta del empleo del rizoma de jengibre en procesos digestivos (dispepsias, meteorismo, úlceras, colagogo), como expectorante, antiinflamatorio, antinauseosos, antiemético, hipolipemiante, tónico-estimulante, afrodisíaco, sialagogo, inhibidor de apetito e hipoglucemiante suave. Por vía externa, se aplica la oleorresina como revulsivo-rubefaciente y el aceite esencial como antiséptico. Dentro del marco oriental terapéutico, se recomienda especialmente el jengibre para facilitar la sudoración y como expectorante en caso de catarros y enfriamientos. Se suele tostar la raíz fresca sobre cenizas calientes, para aliviar diarreas o detener hemorragias. En cambio la raíz seca es utilizada para calentar y estimular el estómago y los pulmones, siendo considerado un eficaz reconstituyente. A su vez el jengibre es empleado como coadyuvante en otros remedios con fines tónico-estimulantes o en fórmulas laxantes para prevenir cólicos. Otros: La curcuma, Curcuma longa o Curcuma domestica, sus rizomas tienen un colorante, denominado curcumina, que es utilizado en la fabricación del curry. De los rizomas de Curcuma angustifolia, se obtiene el almidón de arruruz, alimento de fácil digestión de la India oriental. En la Farmacopea, sexta edición, están codificadas las semillas del cardamomo, Eletteria cardamomum, que se utiliza como condimento y estimulante aromático. C. ORDEN LILIALES Son generalmente hierbas perennes, rara vez arbustos, acaules o cauliscentes, con bulbos, tubérculos o rizomas. El perianto es corolino, llamativo y comúnmente homoclamídeo, de ovario ínfero o súpero. La polinización es entomófila. El tejido nutricio de las semillas es cartilaginoso o carnoso, generalmente con reservas grasas proteicas y hemicelulósicas. Se caracteriza por secreción de néctar en la base de los tépalos o estambres, cápsulas loculicidas o septicidas, nunca negras. Presencia de alcaloides venenosos (al lado de sapogeninos esteroides). Familia LILIÁCEAE Puede decirse que es uno de los grupos con mayor importancia hortícola, ornamental, etc. Son plantas herbáceas, y muchas presentan órganos de reserva hinchados, como bulbos, tallos rizomatosos, raíces tuberosas. Algunas son suculentas (aloe) y hay algunas trepadoras con tallo leñoso. Algunos géneros han evolucionado en habitat muy xerofíticos, y estos difieren bastante del resto, desarrollándose en ambientes secos de regiones templadas y subtropicales. Descripción Botánica. Las flores presentan un perianto de seis piezas, donde es poco habitual la diferenciación en cáliz y corola. Puede ocurrir que las piezas se presentan soldadas o libres. Van a presentar dos verticilios de tres estambres cada uno. Es más raro, pero pueden tener de tres a doce estambres. Los estambres están siempre opuestos a las piezas del perigonio. Las anteras tienen dos cavidades y la dehiscencia es transversal. El ovario es súpero, con tres cavidades, tres carpelos y la placentación es axial. El ovario culmina en un estilo único, que a veces se ramifica en tres porciones distintas. El fruto es una cápsula, a veces una baya. Las semillas presentan un embrión recto y con abundante endosperma. La mayor parte son entomófilos y por ello presentan nectarios. Es una familia de gran importancia práctica, dentro de las especies alimenticias encontramos: Allium porrum (puerro). A. Sativa (ajo), A. Cepa (cebolla), Asparagus officinalis (espárrago). Dentro de las malezas se destacan las del género Nothoscordum con varios representantes silvestres en Argentina. La “Lágrima de la virgen” (N. Inodorum) está difundida en todo el mundo como maleza invasora, pues en la base de las vainas foliares lleva bulbillos que facilitan su multiplicación vegetativa. También, destacan algunas ornamentales como “azucena blanca o japonesa” (Lilium), “Tulipán” (Tulipa), “jacinto” (Hyacinthus). En Argentina habitan varios representantes de atractivas flores, tales como el “Amancay” (Alstromeria auratiaca de los bosques andino-patagónicos, o especies de Zephyrantes e Hippeastrum. Apuntes de Clases 2012 Botánica Farmacia Prof. Ing. Verónica L. Pavez Casella

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Especies de interés farmacéutico COLCHICO (Colchicum autumnale L.) Descripción Botánica, Hierba perenne, se reproduce mediante un tuberibulbo subterráneo y profundo, del que emergen las flores (en verano-otoño). Se caracteriza por presentar una altura entre 10-40 cm. Tallo provisto de hojas carnosas envainantes, de 30 cm de largo, terminadas en ápice agudo, que hacen su aparición en primavera. Presenta flores solitarias, tubulosas, color lila, rosa o púrpura palido, con seis pétalos ubicados en el ápice del tallo, presentes en otoño. Las flores se originan a partir de una yema que está en la base del tuberibulbo, sobre un corto tallo embrional, muy corto en la floración, con hojas embrionales y raíces adventicias todavía no funcionales. El fruto es una cápsula papirácea de color pardo(el pericarpo, seco, tiene consistencia como de papel), con numerosas semillas de color negro-rojizas, arriñonadas de unos 3 mm de diámetro. El tallo con hojas se seca una vez ha dispersado las semillas, y durante el otoño se formarán nuevas flores desde la base del tuberibulbo. Hábitat. El colchico es oriundo de Europa central y meridional, creciendo silvestre sobre praderas y suelos húmedos de Inglaterra, Polonia, Rep. Checa, Holanda; España (pirineos), Italia y ex Yugoslavia, siendo estos dos últimos sus principales proveedores. Se cultiva en estados Unidos, principalmente como ornamental. El cultivo es a partir de semillas recogidas a fines del verano. Parte utilizada. Semillas y el bulbo (ocasionalmente). Las semillas se recolectan entre julio y agosto en el hemisferio norte, cuando están maduras. Son de aspecto redondeado, consistencia dura, color pardo-rojizo de hasta 3 mm de diámetro, con la superficie punteada y un abultamiento lateral (carúncula) rico en almidón. El bulbo se recolecta a principios del verano. Si bien la síntesis de la colchicina (principal alcaloide) se realiza desde años, resulta aún más barata su obtención a partir de las semillas. La extracción a partir del bulbo es costosa y su rendimiento muy pobre. Composición química: Alcaloides de la semilla (0,5-1%): se reconocen alrededor de de veinte, caracterizados por tener un anillo poco común denominado tropolona, entre los que destacan la colchicina (70 %), demecolcina, colchicósido (glucoalcaloide que por hidrólisi ácida del heterósido se libera el aglicón. La Colchicina, tiene la propiedad de inhibir la mitosis celular lo que la hace muy útil para estudios genéticos. Es usado en Biología experimental para inducir poliploidía, ya que impide la formación de paredes celulares. Aún siendo un alcaloide, la colchicina no es básica, debido a que su nitrógeno es amídico. Se trata de un polvo amorfo de color amarillento, inodoro y amargo. Reacciona con el ácido nítrico, dando una coloración violácea intensa, característica de esta sustancia. El bulbo contiene entre 0,3 y 0,6 % de alcaloides, además de almidón (20 %), flavonoides y ácidos fenólicos. Las flores contienen un 0,8 % de alcaloides. Otros: la semilla contiene proteínas, glúcidos reductores, lípidos, resina. En las hojas y flores se han aislado varios compuestos fenólicos entre los que destaca la luteolina. Acciones farmacológicas. Las mismas se centran en la actividad de su principal alcaloide: colchicna, en dos niveles principales: antimicótico y antiinflamatorio. Estatus legal. Esta especie figura en gran cantidad de farmacopeas del mundo, reconociendo como droga a la semilla madura desecada, cuyo contenido en cochicina no debe ser inferior al 0,40 %. La flor, tubérculo y semilla figuran dentro del listado de hierbas aprobadas para consumo humano por la comisión E de Monografías de Alemania, recomendándose para el abordaje de ataque agudo de gota y fiebre mediterránea familiar. El cólchico se encuentra registrado por la Farmacopea Argentina, 5ª edición, en tanto no puede ser registrada ninguna parte de la planta como suplemento dietario (ANMAT 2001). Usos medicinales. La colchicina se emplea en casos de crisis aguda de gota, artritis reumatoidea y enfermedades dermatológicas en uso tópico como ser verrugas, melanomas, soriasis y herpes zoster. Prácticamente no existen usos populares de esta especie debido a su potencial toxicidad. En algunas zonas se hace una pasta de bulbos de cólchico con azafrán para ser aplicado por vía tópica en casos de dolores reumáticos. Antiguamente se usaba como antigotoso, y anti reuma (contra la acumulación de ácido úrico). antirreumático y diurético. Se suele usar como vomitivos, limpieza de estómago. Es una planta muy tóxica, causa dolor de estómago, vómitos diarrea, debilitación del pulso, convulsiones, coma. ALOE (Aloe vera (L.) Burnf. Descripción Botánica. La planta de aloe es perenne, presenta aspecto suculento, el rizoma es largo y el tallo es corto, en torno al cual se agrupa un rosetón de hojas. Su tamaño puede variar de 30 cm. hasta 3 m. dependiendo de la variedad. Hojas finamente lanceoladas, 30-60 cm de longitud; turgentes, verdes, márgenes con dientes espinosos separados. Las flores pueden ser amarillas, anaranjadas, púrpuras y rojas dependiendo la variedad, 2.5 cm de largo. Presentan androceo regular y simétrico, sépalos y pétalos generalmente de color semejante, dispuestas en racimo o umbela. Los estambres son 6, poco más o menos del largo del perianto con filamentos delgados y anteras oblongas. El ovario es sésil, trilobulado; los óvulos son numerosos en cada cavidad del ovario. El fruto es capsular, las semillas son numerosas y negras. Su importancia radica desde el punto de vista fotoquímico, pues contienen resinas amargas, con propiedades purgantes, llamadas aloínas (antra-quinonas). Hábitat. Existen alrededor de 360 especies de aloes que habitan o se crían en zonas tropicales, e incluso, hibridan en muchos jardines. Se piensa que el Aloe vera es originario de la isla Socotra (noroeste de África, en el Océano Indico, entre Somalia y Yemen. Crece en suelos calcáreos, pobres, preferentemente no muy soleados, ya que el mismo reseca las hojas y les confiere un tinte amarronado. Pertenece al grupo de plantas xerófitas, es decir, aquellas adaptadas a ambientes secos. El aloe medicinal se extrae de especies Sudafricanas (Aloe barbadensis=Aloe vera). Los productos de cosmética o Apuntes de Clases 2012

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presuntamente medicinales, que se ofrecen en el mercado local, bajo el nombre de “Aloe vera” provienen, casi con certeza, de las especies ornamentales más cultivadas en el país (Aloe saponaria y A. arborescens). Parte utilizada. La droga está constituida por el jugo desecado de las células secretoras de las hojas. El olor característico y fuerte, mientras que el sabor es amargo y desagradable. Cuando se desea emplear aloe con fines medicinales se elegirán ejemplares de 4-5 años de edad y se escogerán las hojas inferiores que suelen ser las más antiguas y las más ricas en principios activos. No conviene regar la plata los cinco días anteriores al corte, a efectos de concentrar mejor sus componentes. El corte se realiza una vez finalizada la floración, cuando el escapo queda seco y quebradizo. De las hojas básicamente se obtienen dos elementos: Gel: corresponde a la porción mucilaginosa del parénquima tisular o mesófilo ubicado en el centro de las hojas. Las plantas más expuestas al sol fabrican menos pulpa y más látex. De la pulpa se obtiene un gel brillante y amargo, que se obtiene por expresión de la parte interna de las hojas, debiéndose eliminar todo el contenido de antraquinonas que se ubican en la epidermis de la hoja. De ser así, el gel se oxida y decolora fácilmente. La fragilidad de algunos constituyentes del gel hace que sea necesario estabilizar el material recién obtenido y preservarlo de la contaminación bacteriana. Acíbar, látex, jugo o exudado: el jugo cuajado resultado de la incisión de las hojas es un sólido cristalino de color parduzco y muy amargo, denominado acíbar. Se localiza en las células pericíclicas situadas junto a los haces conductores inmediatamente por debajo de la epidermis, entre el parénquima clorofílico y el mucilaginoso. Por lo general, se obtiene dejando fluir el líquido que surge de sus hojas cortadas transversalmente, como si se fileteara las escamas de un pescado, depositándose de esta manera en un recipiente mezclado con algo de pulpa. Para prevenir la pérdida del látex, las hojas serán cortadas en la base, cerca del tallo. Se debe tener en cuenta que la hoja que se corta no vuelve a crecer. Para usarla con la cáscara se corta por el centro, o en caso de querer extraer sólo el gel, se descascara previamente. Una vez cosechadas, las hojas son lavadas y fileteadas. La cáscara y el revestimiento amarillento (alantoína) son separados. Composición química: Del látex o acíbar de las hojas. Derivados antracénicos (15-30 %): se encuentran principalmente en forma de heterósidos y sólo un apequeña porción corresponde a derivados antracénicos libres (