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• Anthony Joel Carbajal Avalos

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Ecuación de la Dinámica de Poblaciones Modelo de Thomas Malthus Fue un economista inglés, considerado el fundador de la demografía. Es muy famoso por su publicación Ensayo sobre el principio de la población 1798 en la cual concluía que la población humana crece de manera exponencial, mientras que la producción total de alimentos crece en forma lineal, pronosticando un futuro sombrío para la población. Afortunadamente su predicción no se ha cumplido. Sus ideas tuvieron alguna influencia en la teoría de la evolución de Darwin. Fue al parecer Euler quien desarrolló los primeros modelos de población, pero comúnmente se atribuye a Malthus 1 el desarrollo y análisis del primer modelo de evolución de P .t /, según el cual P ‘(t) = kP (t) Es decir, en cada instante la rapidez de cambio de la población es proporcional al total de la población presente. Por ejemplo, si P (t) > 0 y P(t) creciente, esto implica que k > 0. Resolvemos la ecuación diferencial:

Integrando se tiene:

Ésta es la solución general de la ecuación diferencial. Es común conocer la población inicial, P(0) = P0. Con esto podemos calcular la constante C:

Para calcular ‘‘k’’ es necesario conocer la cantidad de población existente en un tiempo t1 > t0, digamos P (𝑡1 )= 𝑃1

Observaciones: 1. Si 𝑡𝑑 es el tiempo en el que la población se duplica, P(𝑡𝑑 ) = 2𝑃0 ; entonces tenemos, de acuerdo con la ecuación previa:

Y ahora:

Lo anterior indica que el tiempo para que una población se duplique no depende de la cantidad inicial de la misma. 2. Si se proporcionan P(𝑡1 )= 𝑃1 & P (𝑡2 )= 𝑃2 para dos tiempos t1 < t2, obtenemos los siguientes resultados:

Para resolver este sistema de dos ecuaciones con dos incógnitas, C y k, dividimos la segunda ecuación entre la primera y obtenemos:

Entonces:

De donde:

𝑑𝑃

3.Hemos mencionado que la derivada 𝑑𝑡 es la rapidez de cambio de la población P(t). A esta derivada también se le denomina tasa de cambio de la población. De aquí surge una expresión frecuentemente usada en los problemas de población: tasa de crecimiento.

4. Así como P(t)= 𝑃0 𝑒 𝑘.𝑡 nos sirve para calcular la población creciente de una comunidad, es posible utilizarla para calcular una población que disminuye al paso del tiempo. Sólo debemos tener presente que: 𝑑 𝑑𝑡

a. Si la población P(t) aumenta, entonces . P(t)= kP (t) con k>0 𝑑

b. Si la población P(t) disminuye, entonces 𝑑𝑡. P(t)= kP (t) con k 0 (en caso contrario los razonamientos serían completamente análogos a los aquí expuestos: 

ETAPA 1: Cálculo de los puntos de equilibrio de la ecuación diferencial de Malthus. Se trata de encontrar todas sus soluciones constantes, esto es, aquellas cuya derivada es igual a cero. Por tanto, ha de ser P’= rP = 0 ⇒ P = 0 .

Luego la única solución constante de la ecuación de Malthus es P(t) = 0 para cualquier valor de t. 

ETAPA 2: Estudio del crecimiento de las soluciones. En nuestro caso, el único punto de equilibrio de la ecuación de Malthus (P = 0) divide el plano en dos regiones: los semiplanos R+ (valores positivos de P) y R− (valores negativos de P). Sabemos ya que en el interior de cada una de estas dos regiones la derivada no puede cambiar de signo, luego bastará con evaluar P’ en un punto cualquiera de la región que estemos analizando para conocer cuál será su signo en toda la región. Para averiguar el signo que adopta P 0 en R+ basta con evaluar el segundo miembro en un punto cualquiera de dicha región, por ejemplo, en P = 1, de donde se obtiene que P’= r · 1 = r > 0, luego P ha de ser creciente en R+. Por el contrario, si elegimos ahora un punto arbitrario de R−, por ejemplo, P = −1, resulta que P 0 = r · (−1) = −r < 0, luego P ha de ser decreciente en R−.



ETAPA 3: Estudio de la concavidad de las soluciones. La información la proporciona en este caso la segunda derivada de P. Para la ecuación de Malthus se obtiene la siguiente expresión de P’’: P’’= (P’)’= (rP)’ = rP’ = r(rP) = 𝑟 2 P, que únicamente se anula cuando P = 0. Esta (única) opción no nos conduce a ningún (candidato a) nivel de inflexión, pues no es otra cosa que el punto de equilibrio detectado en la ETAPA 1. Por tanto, las soluciones de la ecuación de Malthus no presentan niveles de inflexión. Por otra parte, es claro que en R+ se tiene (tomando, por ejemplo, P = 1) que P’’ = 𝑟 2 · 1 = 𝑟 2 > 0, luego las soluciones que ocupan dicha región son siempre cóncavas hacia arriba; mientras que en R− se tiene (tomando, por ejemplo, P = −1) que P’’= 𝑟 2 · (−1) = −𝑟 2 < 0, luego en R− las soluciones son siempre cóncavas hacia abajo.



ETAPA 4: En lo que concierne a la estabilidad de los puntos de equilibrio, solo cabe decir que P = 0 es claramente inestable (pues repele a todas las demás soluciones, en virtud de lo establecido en la ETAPA 2).

Todos los aspectos analizados en los ítems anteriores (salvo la concavidad de las soluciones) pueden resumirse gráficamente en lo que se denomina retrato de fases del modelo, consistente en un segmento (horizontal o vertical, a placer) en que se destacan con trazo grueso los puntos de equilibrio de la ecuación diferencial y se señala con puntas de flecha la dirección que toman las soluciones con referencia a los puntos de equilibrio (hacia adentro si se acercan a ellos o hacia afuera si se van alejando de los mismos). El retrato de fases para la ecuación de Malthus con tasa de crecimiento positiva (r > 0) es el siguiente:

Finalmente, si recopilamos en una imagen toda la información desgranada en las etapas anteriores, obtendríamos algo así:

MODELO CONTINUO DE CRECIMIENTO EXPONENCIAL DE MALTHUS 1. Planteamiento e interpretación del modelo sin considerar la migración

El modelo que se presentará constituye una primera aproximación al estudio de modelos de crecimiento, y como tal, ha sido un punto de partida de otros modelos continuos más complejos. El modelo que estudiaremos fue propuesto por el economista y demógrafo Thomas R. Malthus en el siglo XIX. El modelo de crecimiento de Malthus (también denominado modelo de crecimiento exponencial) está formulado a través de un problema de valor inicial (p.v.i.) basado en una e.d.o. (ecuación diferencial ordinaria) de primer orden lineal homogénea a coeficientes constantes (véase Ecuación 1).

En dicho modelo las variables son: • p(t) : población en el instante t . • p0 : población inicial en el instante t 0 . • α constante de crecimiento relativo de la población. El modelo debe ser interpretado haciendo uso del significado físico de la derivada. Obsérvese que la e.d.o. nos indica que la variación instantánea de la población en el instante t, dada por p'(t), es directamente proporcional (siendo α la constante proporcionalidad) a la población p(t) que hay en dicho instante. La idea básica que subyace a esta propuesta de modelización es que, cuanto mayor es el número de individuos, i.e., mayor es p(t), mayor es la variación (dada por p'(t) ) que puede sufrir la población. Obviamente, esta afirmación requiere de numerosos matices. En primer lugar, la variación de la población puede ser creciente o decreciente y ello dependerá de la diferencia entre el número de individuos que nacen y mueren. Intuitivamente, la constante α, que puede ser tanto positiva como negativa, es la que determina el crecimiento o decrecimiento de la población. Si aislamos α de la e.d.o. entenderemos mejor el rol que desempeña en el modelo, así como la denominación anterior de constante de crecimiento relativo. Obsérvese que α = p'(t) / p(t). Como el denominador de esta fracción es siempre positivo (por representar una población), el signo de α está determinado por el signo de p'(t):

Hasta ahora hemos enunciado el modelo exponencial e interpretado los parámetros que lo definen. A continuación, estableceremos la e.d.o. que determina el modelo a partir de un razonamiento basado en un sencillo balance de masas y un paso al límite. De esta forma se pretende arrojar más luz acerca de la interpretación de la constante

α relativa a la variación de la población. Para seguir mejor la exposición es conveniente tener presente la representación gráfica dada en la Figura 1. Fijado un instante temporal arbitrario t, consideremos un intervalo de tiempo de longitud Δt . Queda así determinado el intervalo [t,t + Δt]. Denotaremos por p(t) y p (t + Δt) a los valores de la población en sus extremos. Vamos a estudiar la variación de la población en ese intervalo temporal, la cual está dada por Δp(t) = p (t + Δt) −p(t), como si de un balance de masas se tratara, asumiendo que las variaciones que se produzcan se deberán a los nacimientos y defunciones que tengan lugar en dicho intervalo. Obsérvese que las variaciones también podrían deberse a los flujos de emigración e inmigración, pero simplificamos la exposición omitiendo la existencia de flujos migratorios. Posteriormente, veremos que el modelo también puede plantearse siguiendo un razonamiento análogo si se considera la inmigración y emigración de los individuos. Si suponemos que las tasas de nacimiento y muerte son constantes, podremos denotarlas por b y d , respectivamente. Es natural suponer que los nacimientos (defunciones) que tienen lugar en el intervalo [t,t + Δt] son directamente proporcionales a b y d , respectivamente, así como a la longitud de dicho intervalo. Del razonamiento anterior se infiere la relación dada en la Ecuación 2. De dicha relación también se tiene que el signo del parámetro α puede ser positivo (cuando la tasa de nacimientos sea mayor que la de defunciones: b > d) o negativo (cuando la tasa de nacimientos sea menor que la de defunciones: b < d). Se deduce por tanto de la exposición que α está ligado a la tasa de variación de la población.

Aunque de momento no hemos calculado la solución p(t) del modelo exponencial (esto se hará en el siguiente apartado), es posible, distinguiendo varios casos en función del signo del parámetro α y de razonamientos sencillos, deducir propiedades interesantes de la solución. Concretamente, a continuación, inferiremos a partir de la e.d.o. del modelo (véase Ec.1) la monotonía y la curvatura de p(t). 

Si α > 0 : Como por definición p(t) > 0 (por representar una población), de la e.d.o. se tiene que: p'(t) = αp(t) > 0 , lo que nos indica que p(t) es creciente. Si derivamos respecto de t ambos miembros de la e.d.o., se deduce que: p''(t) = αp'(t) > 0, lo cual nos informa de que p(t) es convexa. Resumiendo cuando la tasa de crecimiento



relativo es positiva, sabemos (sin resolver el p.v.i. que determina la solución del modelo) que la población tendrá un crecimiento rápido o convexo. Si α < 0 : Como por definición p(t) > 0 (por representar una población), de la e.d.o. se tiene que: p'(t) = αp(t) < 0 , lo que nos indica que p(t) es decreciente. Si derivamos respecto de t ambos miembros de la e.d.o., se deduce que: p''(t) = αp'(t) > 0 , lo cual nos informa de que p(t) es de nuevo convexa. Resumiendo cuando la tasa de crecimiento relativo es negativa, sabemos (sin resolver el p.v.i. que determina la solución del modelo) que la población tendrá un decrecimiento lento o convexo.

2. Solución del modelo y estudio asintótico Vamos ahora a calcular la solución p(t) del modelo dado en la Ec.1 y a estudiar a partir de ella, el comportamiento de p(t) a largo plazo, es decir, cuando t → ∞. Para ello requeriremos de la identificación de los coeficientes del modelo dado en la Ec.1, con los de un problema general de valor inicial basado en una e.d.o. lineal no homogénea a coeficientes constantes de primer orden (véase Ecuación 3): a = α y b = 0. Esto nos permite obtener explícitamente la dinámica del tipo de interés (véase Ecuación 4).

Esta expresión de p(t) corrobora las conclusiones que hemos obtenido anteriormente (véase Ec.5).

Observemos que tomando límites en la expresión de p(t) obtenida en la Ec.4 se deduce que si α ≠ 0 , la población tenderá a crecer de forma geométrica o exponencial si α > 0 , lo que conducirá a una explosión a largo plazo, mientras que la población desaparecerá si α < 0 , lo que conducirá a una extinción a largo plazo. El caso α = 0 conduce al escenario en que la población permanece en equilibrio en todo instante, siendo el valor de p(t) el inicial, i.e., p(t) = 𝑝0 (véase Ec.6).

En la Figura 2 se han representado gráficamente las diferentes situaciones del comportamiento de la solución del modelo para valores específicos de los parámetros.

3. Introduciendo en el modelo de migración Anteriormente hemos señalado que al plantear el modelo de crecimiento exponencial podríamos haber considerado en la variación de la población la influencia debida no solo a los nacimientos y defunciones, sino también a los movimientos migratorios. Asumiendo que tanto las emigraciones como las inmigraciones son constantes y denotando sus tasas por e e i , respectivamente, un razonamiento análogo al mostrado en la Ec.2 nos conduce a la relación mostrado en Ecuación 10. Es conveniente observar, como diferencia conceptual respecto del análisis hecho en la Ec.2, que los movimientos migratorios de emigración se asumen proporcionales a la población p(t) existente en el instante t, mientras que los flujos de inmigración son independientes.

La solución del modelo exponencial con migración se realiza de nuevo identificando los coeficientes del modelo obtenido: p'(t) = αp(t) +β, con los del modelo general dado en la Ec.3: a = α y b = β . No explicitamos ahora esta expresión por obtenerse de forma directa y porque no entraremos en hacer un análisis detallado de la misma como sí se ha hecho con modelo de crecimiento sin migración. En cualquier caso, obsérvese que se trata simplemente de renombrar los parámetros del modelo matemático general.

EJERCICIOS DE APLICACIÓN Ejercicio 1. En un cultivo de bacterias, se estimó que inicialmente había 150 bacterias y 200 después de una hora (h). Suponiendo una rapidez de crecimiento proporcional a la cantidad de bacterias presente, determinar: 1. La cantidad de bacterias después de t horas. 2. La cantidad de bacterias después de 2 h. 3. El tiempo que debe transcurrir para que la población se triplique SOLUCIÓN: 1.

2.

3.

EJERCICIO 2. Cierta población de bacterias tiene una rapidez de cambio proporcional a sí misma. Si en una 1 h tuvo un crecimiento del 50 por ciento: 1. ¿Cuál es la población después de t horas? 2. ¿En cuánto tiempo se duplicará la población? 3. ¿Cuánto habrá aumentado la población en 10 h? SOLUCIÓN: 1.

2.

3.

EJERCICIO 3. Si la población de cierta comunidad crece al 2% anual ¿Cuántos años deben transcurrir para que la población se duplique? SOLUCIÓN:

BIBLIOGRAFÍA    

Romero, J & Cortés, J (2012) Modelos continuos de crecimiento: del modelo exponencial al modelo logístico. España. Universitat Politécnica de Valencia. López, J (2011) La ecuación diferencial de Malthus. España. Universidad de Granada. García, M. Modelo de crecimiento exponencial. México. Universidad Autónoma de México, Rodríguez, R. Un enfoque interdisciplinario de las matemáticas en el bachillerato. México. Universidad Autónoma de México.