• Author / Uploaded
• mmorillap

• Categories
• Algas
• Eucariotas
• Taxonomía (biología)
• Plantas
• Clasificación biológica

Citation preview

32

Biología y geología

TEMA 32: La clasificación de los seres vivos. Taxonomía y nomenclatura. Los cinco reinos, relaciones evolutivas. Los virus y su patología. Otras formas acelulares.

REVISIÓN 8 CURSO: 2011/2012

s

TEMA 32

ia. e

LA CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS. TAXONOMÍA Y NOMENCLATURA. LOS CINCO REINOS. RELACIONES EVOLUTIVAS. LOS VIRUS Y SU PATOLOGÍA. OTRAS FORMAS ACELULARES.

sz ub

1.- INTRODUCCIÓN: LA CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS. 2.- TAXONOMÍA Y NOMENCLATURA.

2.1.- Principios de clasificación y sistema linneano. 2.2.- Nomenclatura binomial. 2.3.- Estado actual de la Sistemática.

3.- LOS CINCO REINOS. RELACIONES EVOLUTIVAS.

no

3.1.- Los cinco reinos. 3.2.- Relaciones evolutivas.

4.- LOS VIRUS Y SU PATOLOGÍA.

w. tec

4.1.- Estructura y clasificación. 4.2.- Ciclo de multiplicación vírica. 4.3.- Patología de los virus.

5.- OTRAS FORMAS ACELULARES. 5.1.- Viroides. 5.2.- Priones.

6.- CONCLUSIÓN.

ww

APÉNDICE

1.- Fuentes de información filogenética. 2.- El concepto de especie. 3.- El registro fósil. 4.- Virus y cáncer.

1

s

1.- INTRODUCCIÓN: LA CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS.

ia. e

La vida terrestre presenta un número asombroso de formas. Hasta el presente se han definido alrededor de 3 millones de especies y la mejor estimación actual ronda los 30 – 50 millones de especies vivas, de las que hasta 30 millones podrían ser insectos. Si esta cifra es correcta, desconocemos el 95% de las especies vivas y sólo podemos avanzar cifras muy vacilantes sobre el número de especies fósiles (véase Lodish, H. et al. Biología celular y molecular, 2002).

sz ub

Para dar a la Biología una base científica y comprensible ha sido necesario implantar un orden en el caos creado por semejante cantidad de formas. Esto se ha logrado tratando de colocar las diversas formas de vida dentro de categorías, es decir, clasificándolas. La Sistemática es la ciencia que se ocupa de la clasificación de los seres vivos. Clasificar consiste en colocar dentro de categorías los objetos semejantes (en este caso, los organismos). Cada uno de los grupos en que podemos clasificar los seres vivos recibe el nombre de categoría taxonómica o taxón. La Taxonomía consiste en el análisis de las características de un organismo con el propósito de asignarlo a un taxón. Existe, sin embargo, confusión a la hora de deslindar ambas ciencias y los términos “sistemática” y “taxonomía” suelen utilizarse como sinónimos (véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica, 2004).

w. tec

no

Por tanto, organismos semejantes se colocan en el mismo grupo. Esto puede parecer simple, pero en la práctica aparecen numerosas dificultades. En primer lugar, hay que decidir cuáles son las similitudes relevantes. En los primeros sistemas de clasificación (hasta el siglo XVIII) se colocaba dentro de una misma categoría a todos aquellos seres vivos que vivían en un mismo hábitat; de esta manera, los sistemas de clasificación (llamados ahora artificiales) se basaban en la presencia de órganos análogos, esto es, órganos que tienen la misma función como, por ejemplo, las aletas de peces, ballenas o pingüinos. Pero a medida que aumentaban los conocimientos sobre anatomía pudo establecerse que las semejanzas exteriores o de órganos análogos a menudo resultaban ser superficiales. A continuación se presentan los principales hitos de este fascinante viaje sobre el conocimiento de los seres vivos. 2.- TAXONOMÍA Y NOMENCLATURA.

2.1.- Principios de clasificación y sistema linneano. Fue el naturalista sueco Carolus Linneo (Systema naturae, 1735) quien pudo apreciar los aspectos verdaderamente significativos (fundamentalmente de anatomía externa) en los cuales difieren o se parecen unos organismos a otros y, con ello, crear el moderno sistema de clasificación (llamado natural) basado en el principio de homología. Órganos homólogos son aquéllos que presentan la misma estructura, la misma relación respecto a otros órganos y el mismo patrón de crecimiento en sus primeras etapas, aunque desempeñen funciones totalmente diferentes. Para Linneo, las diferencias en el funcionamiento eran triviales mientras que la homología proporcionaba una base firme para clasificar los organismos.

ww

El sistema ideado por Linneo era de tipo jerárquico y ordenaba a los organismos en una serie ascendente de grupos incluidos unos en otros en sucesión siempre creciente. Las categorías principales o taxones están dotadas de rango taxonómico, que indica el grado en que contiene a otros grupos. La jerarquía de los rangos taxonómicos se ha ampliado considerablemente desde los tiempos de Linneo y, en la actualidad, consta de siete rangos obligados; en orden descendente: reino, phylum (filo), clase, orden, familia, género y especie.

2

s

Ejemplo: Clasificación del hombre Reino Animalia Phylum Chordata Clase Mammalia

Especie Homo sapiens

sz ub

Orden Primates Familia Hominidae Género Homo

ia. e

La especie es la unidad fundamental de la clasificación. Los grupos dentro de los cuales se ubican varias especies se denominan géneros. Géneros relacionados entre sí forman a su vez familias. Las familias relacionadas entre sí forman los órdenes y éstos se agrupan en clases. Las clases semejantes configuran un phylum (a veces se utiliza filo y, entre los botánicos, es frecuente utilizar división como sinónimo) y todos los phyla relacionados configuran un reino.

Todo organismo que se clasifique debe colocarse al menos en siete taxones, uno por cada rango obligado. Pero, además de estas categorías principales, los taxónomos encuentran conveniente establecer otras adicionales (en total hay más de 30 rangos taxonómicos reconocidos) que construyen anteponiendo los prefijos sub-, super-, infra-, etc, a las anteriores. Así, Homo sapiens pertenece al subphylum Vertebrata, a la superclase Tetrapoda, a la subclase Euteria, al suborden Simia, a la subespecie Homo sapiens sapiens, etc. Para nombrar los taxones se utilizan una serie de terminaciones estándar, según el siguiente cuadro (véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica, 2004): Hongos -bionta -mycota -mycotina --mycetes -mycetidae -ales

Bacterias

-aceae

-aceae -oidae

no

Plantas -bionta -phyta -phytina -phyceae/-opsida -phycidae/-idae -ales -ineae -aceae -oidae

w. tec

Categoría Subreino División Subdivisión Clase Subclase Orden Suborden Familia Subfamilia

Animales

-ales -idae/-dae -inae

La razón de la especial significación de la homología hay que buscarla en la teoría de la evolución de Charles Darwin. Para él, un sistema de clasificación basado en la presencia de órganos homólogos representa una clasificación basada en el parentesco natural: los seres vivos que tengan en común órganos homólogos están relacionados entre sí por el hecho de haber heredado sus órganos homólogos de un antepasado común. Es decir, la homología es una semejanza de caracteres que resulta de una ascendencia común y la clasificación refleja el grado de parentesco entre organismos: con base en ella puede construirse un árbol genealógico que muestre la historia evolutiva de un grupo (su filogenia).

ww

Por el contrario, la similitud de caracteres que no significa un origen común se denomina semejanza no homóloga u homoplasia. Las homoplasias pueden surgir por convergencia evolutiva de grupos no emparentados entre sí (lo que suele ser fácil de determinar mediante el estudio detallado de su estructura) pero también por paralelismo, es decir, por el origen independiente de un carácter semejante en líneas evolutivas estrechamente emparentadas entre sí, lo que resulta más difícil de identificar.

3

s

2.2.- Nomenclatura binomial.

sz ub

ia. e

Aunque Linneo no era evolucionista, su intuición sobre la importancia de las homologías proporcionó un sistema de clasificación que todavía hoy se acepta. Pero, además, creó un sistema de nomenclatura de las especies, denominado nomenclatura binomial, generalizado en la actualidad. El problema que resolvió Linneo está en que cada idioma tiene sus propios nombres para las especies de plantas y animales; incluso diferentes regiones del mismo país o distintos países con el mismo idioma las nombran de manera diversa. Dado que los conocimientos biológicos se logran independientemente de las fronteras nacionales, es importante que los biólogos de cada país sepan con toda precisión con qué organismos han estado trabajando sus colegas de otros países. El sistema de nomenclatura binomial de Linneo cumple cabalmente con este cometido (véase Anguita Virella, F. Origen e historia de la Tierra, 1988).

no

Cada especie tiene un nombre único que consta de dos palabras. La primera, escrita con mayúscula, corresponde al nombre del género al que pertenece el organismo y la segunda, siempre con minúscula, se refiere a la especie. Linneo utilizó palabras de origen latino pero al aumentar extraordinariamente el número de especies descubiertas se han acuñado palabras nuevas a las que se da forma latina. Se utilizan siempre las letras del alfabeto romano y no los caracteres que se usan normalmente en otros idiomas (por ejemplo, árabes, cirílicos, chinos, etc). La totalidad del nombre de la especie debe ir en cursiva. A veces aparece otro nombre (o su inicial), no escrito en cursiva, detrás del nombre científico, referido al nombre (o inicial) del taxónomo que lo acuñó por primera vez (así, Canis familiaris L.). En ocasiones, se incluye también en el nombre científico una tercera palabra latinizada, escrita en cursiva con minúscula. Se refiere al nombre de la subespecie, raza o variedad y sirve para distinguir una forma particular (a veces, local) de la especie.

w. tec

Otras veces aparecen dos nombres o iniciales, el primero de los cuales va entre paréntesis. En este caso, el epíteto específico corresponde al primer autor, pero su combinación con el nombre genérico ha sido hecha por el segundo. Así, por ejemplo, el nombre correcto del hongo del moteado o roña del manzano es Venturia inaequalis (Cooke) Winter, dado que fue Cooke, en 1866, el que dio nombre específico válido (Sphaerella inaequalis), pero la combinación válida con el nombre genérico (Venturia) corresponde a Winter, en 1875 (véase Müller, E. y Loeffler, W. Micología, 1976).

2.3.- Estado actual de la Sistemática.

El objetivo último de la Sistemática es reconstruir el árbol filogenético completo de todos los organismos, el árbol de la vida, que relacione entre sí a todas las especies, actuales y extintas. Ésta es, sin embargo, una meta a largo plazo que requiere antes conocer los árboles filogenéticos de los taxones individuales.

ww

El método seguido para reconstruir la filogenia de un grupo fue ideado por el entomólogo alemán Willi Hennig (Phylogenetic Systematics, 1966). Tras la observación de los caracteres que varían entre los miembros del grupo en una primera fase del análisis, se procede a la valoración de esos caracteres según el momento relativo de su origen y se determina cuál de las variantes de cada carácter estaba presente en el antecesor común de todo el grupo (véase Hickman, C. et al. Principios integrales de Zoología, 2006).

4

ia. e

s

Los estados de los caracteres ancestrales o relativamente primitivos para el taxón se denominan plesiomórficos (o simplesiomórficos, si están compartidos por varios organismos) y están presentes también fuera del grupo estudiado. El resto de las formas del carácter, que sólo se dan dentro del grupo, se suponen estados derivados que han evolucionado dentro del taxón y se denominan apomórficos (sinapomórficos si están presentes en varios miembros del grupo).

sz ub

Para determinar si el estado de un carácter es apomórfico o plesiomórfico, hay que recurrir a la comparación de adelfotaxones (véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica, 2004). Para ello se acude a otro grupo de organismos, denominado grupo externo, filogenéticamente cercano pero no incluido en el grupo en estudio. Si el estado del carácter estudiado se encuentra también en el grupo externo, puede deducirse que tal estado es ancestral o plesiomórfico para el grupo problema.1 Considerar apomorfo o plesiomorfo un estado del carácter es siempre relativo porque se modifica con la extensión del grupo estudiado. Un estado plesiomórfico en un nivel taxonómico puede ser apomórfico en un nivel superior.2 La conclusión más importante a la que llegó Hennig fue que, para reconocer el parentesco, sólo son adecuados los caracteres apomórficos, no los plesiomórficos. Por ello, debe buscarse el nivel taxonómico en el que determinado estado del carácter es una sinapomorfía; tal estado servirá para identificar ese nivel. Los organismos o especies que comparten estados derivados de un carácter constituyen subconjuntos internos del grupo denominados clados.3

w. tec

no

Un clado corresponde a una unidad de ascendencia evolutiva común e incluye a todos los descendientes de un determinado linaje ancestral. Dentro del grupo de estudio, los clados adoptan una disposición jerárquica en la que unos están incluidos en otros. La correcta identificación de todos los clados sucesivamente alojados unos en otros dentro del grupo de estudio proporciona un esquema completo de las relaciones de ascendencia común en el conjunto. Esta jerarquía de clados se representa mediante diagramas ramificados denominados cladogramas, a los cuales suelen incorporarse los caracteres utilizados para obtener los clados. En la figura siguiente se presenta un cladograma simple; el grupo de estudio comprende cuatro vertebrados y se han utilizado cuatro caracteres que varían entre los vertebrados y un grupo externo. Obsérvese que los caracteres son plesiomórficos o apomórficos según el nivel considerado. Por ejemplo, la presencia de vértebras es ancestral para los tetrápodos pero derivada en los vertebrados.

1

ww

Un ejemplo puede ayudar a aclarar todo esto. Si se considera como un carácter la dentición de los amniotas (reptiles, aves y mamíferos), la presencia/ausencia de dientes constituyen dos estados diferentes de dicho carácter. Los dientes no existen en las aves pero están presentes en los otros grupos. Para determinar cuál de los estados es plesiomórfico/apomórfico, se recurre a los anfibios (grupo hermano de los amniotas) y a los peces óseos (grupo externo). Estos grupos presentan generalmente dientes; por tanto, la presencia de dientes es una simplesiomorfía de los amniotas y su ausencia, un carácter sinapomórfico en las aves. En definitiva, los dientes se han perdido en la línea ancestral que conduce a las aves modernas. 2 En el ejemplo anterior, la presencia de dientes es plesiomórfica en los amniotas pero apomórfica en los vertebrados gnatostomados (con mandíbulas), que incluyen también a anfibios, peces óseos y peces cartilaginosos, cuyos ancestros carecían de dientes. 3 Por ejemplo, la ausencia de dientes y la presencia de plumas son sinapomorfías que identifican a las aves como un clado dentro de los amniotas.

5

s ia. e

sz ub

Es importante resaltar que el cladograma es solamente un instrumento formal para indicar la jerarquía de clados y no equivale a un árbol filogenético, aunque se usa como una primera aproximación a éste. Las ramas de un árbol filogenético representan linajes reales que existieron en el pasado evolutivo. Para obtenerlas hay que añadir al cladograma información sobre los ancestros, la duración de las líneas evolutivas o la cantidad de cambio evolutivo que se ha producido en ellas.

w. tec

no

La relación entre un taxón y su correspondiente cladograma o árbol filogenético puede tomar tres formas. Un taxón es monofilético si incluye al antecesor común más reciente del grupo y a todos los descendientes de tal antecesor. Un taxón es parafilético si contiene al ancestro común más reciente del grupo y a algunos, pero no a todos, de sus descendientes. Finalmente, un taxón es polifilético si no incluye al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo; esto implica que el grupo ha tenido al menos dos orígenes evolutivos independientes y que, por tanto, el taxón no representa una línea de descendencia directa y común. Como se verá más adelante, los grupos polifiléticos no se admiten en la sistemática actual, lo que tiene profundas consecuencias en la clasificación moderna de los organismos (véase Hickman, C. et al. Principios integrales de Zoología, 2006).

ww

Teorías taxonómicas

Las teorías taxonómicas establecen los principios que rigen el reconocimiento y la jerarquización de los grupos taxonómicos basándose en principios evolutivos, es decir, procurando reflejar las relaciones naturales de parentesco entre los organismos dado que la filogenia es la única base para agruparlos que proporciona la naturaleza y que, por tanto, es

6

ia. e

s

objetiva. Actualmente existen dos teorías taxonómicas extendidas: la sistemática evolutiva tradicional y la sistemática filogenética o cladística (cladismo). Ambas se apoyan en principios evolutivos y, por tanto, excluyen a los grupos polifiléticos de sus clasificaciones, que están basadas en taxones monofiléticos. Sin embargo, difieren en la aceptación de las agrupaciones parafiléticas, lo que tiene implicaciones sistemáticas importantes (véase Hickman, C. et al. Principios integrales de Zoología, 2006).

sz ub

La taxonomía evolutiva tradicional fue formulada por G. G. Simpson (Principles of Animal Taxonomy, 1961) e incorpora dos principios evolutivos para reconocer y jerarquizar los taxones: la ascendencia común y la cantidad de adaptación evolutiva. Según ello, los taxones deben tener un único origen evolutivo y deben mostrar características adaptativas exclusivas, es decir, representar una zona adaptativa. Cuanto más extensa sea la zona adaptativa de un grupo de organismos, mayor será el rango del taxón correspondiente.4 Los taxones evolutivos tradicionales pueden ser monofiléticos o parafiléticos. Sin embargo, el reconocimiento de los taxones parafiléticos requiere la distorsión de los patrones de ascendencia común y, por tanto, puede comprometer este principio.5 Además, una taxonomía así puede dar la impresión errónea de que toda la evolución no es sino una marcha progresiva hacia aquellas especies que se consideran “más avanzadas”, ignorando que el proceso evolutivo tiene una estructura ramificada en la que cada rama tiene su propia mezcla de rasgos ancestrales y derivados y que no existe una progresión lineal hacia la “perfección” a lo largo de una sola rama (véase Hickman, C. et al. Principios integrales de Zoología, 2006).

no

Se ha desafiado a la sistemática evolutiva tradicional desde dos posiciones opuestas. La taxonomía fenética establece que, puesto que puede ser muy difícil construir árboles filogenéticos, resulta poco práctico basar el sistema de clasificación en principios evolutivos y basta con establecer algo más fácilmente mensurable, a saber, la semejanza general de los organismos, evaluada sin referencia o auxilio de la filogenia. La taxonomía fenética no ha tenido, sin embargo, un fuerte impacto y los taxónomos siguen manteniendo la filogenia como el objetivo central de su trabajo sistemático.

w. tec

Una segunda posición frente a la taxonomía evolutiva es la conocida como sistemática filogenética o cladismo, propuesta por Hennig hacia 1950. Este enfoque sólo acepta el criterio de la ascendencia común y se basa en el cladograma del grupo. Todos los taxones reconocidos por el sistema cladista deben ser monofiléticos. Los grupos parafiléticos sólo pueden definirse de forma negativa, es decir, sólo se distinguen por la ausencia de caracteres presentes en un grupo descendiente, lo que es inaceptable.6 Para un cladista, esto sucederá siempre que se intente derivar un grupo monofilético de otro parafilético. Además, los grupos ancestrales extintos son siempre parafiléticos, ya que excluyen a sus descendientes, y no son reconocidos por los 4

ww

Simpson cita el ejemplo de los pingüinos como una zona adaptativa bien delimitada entre las aves. El ancestro común a todos los pingüinos sufrió cambios fundamentales en la forma del cuerpo y de las alas para permitir el paso a la natación. Esas modificaciones representan un nuevo grado de organización, una nueva zona adaptativa. Por tanto, los pingüinos se reconocen como un taxón bien definido dentro de las aves, la familia Spheniscidae. 5 Por ejemplo, la clasificación evolutiva tradicional de los primates antropoides sitúa al hombre y a sus ancestros inmediatos en una familia distinta (Hominidae) a los demás antropomorfos (chimpacés, gorilas, orangutanes y gibones, familia Pongidae). En efecto, el hombre es un primate omnívoro y terrestre con atributos mentales y culturales muy amplios, por lo que constituye una zona adaptativa propia. Sin embargo, chimpancés y gorilas comparten con el hombre un antecesor común más reciente que con el resto de póngidos. Ello convierte a la familia Pongidae en parafilética, ya que no incluye al género humano, y da una impresión falsa respecto a la ascendencia común. 6 En el ejemplo anterior, los póngidos sólo pueden definirse como aquellos primates superiores que no son humanos y esta información es trivial porque no dice nada respecto a los caracteres del grupo.

7

ia. e

s

cladistas.7 Para expresar la ascendencia común de grupos sin construir taxones parafiléticos, el cladismo utiliza los grupos hermanos (adelfotaxones): dos taxones monofiléticos se consideran grupos hermanos si comparten entre sí un antecesor común más reciente que el que tengan en común con cualquier otro taxón.8 Los taxones hermanos se van colocando jerarquizadamente en un cladograma y a los grupos formados se les asigna un rango taxonómico.

sz ub

La taxonomía formal de los organismos usada hasta hoy día se estableció siguiendo los principios de la sistemática evolutiva y ha sido revisada recientemente según los principios cladistas, aunque sólo de manera parcial. La aplicación del cladismo tiene el efecto inicial de recolocar los grupos parafiléticos con subgrupos monofiléticos, sin alterar sustancialmente el resto de la taxonomía. Sin embargo, una revisión exhaustiva de la sistemática según sus principios haría necesarios profundos cambios uno de los cuales sería, casi con total seguridad, el abandono de los taxones linneanos (véase Hickman, C. et al. Principios integrales de Zoología, 2006). Esto aún no se hecho y, en la actualidad, se continúan usando los grupos linneanos; en aquellos casos en que taxones comúnmente reconocidos sean claramente parafiléticos (por ejemplo, los reptiles) se hace notar este hecho y se sugieren esquemas taxonómicos alternativos que contienen exclusivamente taxones monofiléticos.9 3.- LOS CINCO REINOS. RELACIONES EVOLUTIVAS. 3.1.- Los cinco reinos.

no

Desde los tiempos de Aristóteles, la mayoría de los biólogos se limitaban a dividir el mundo de los seres vivos en dos reinos, las plantas y los animales. Dentro de las primeras se agrupaban los organismos verdes desprovistos de locomoción y, en los segundos, los organismos no verdes con dicha capacidad. Muy pocos organismos (por ejemplo, los hongos) no correspondían exactamente a una u otra categoría pero las dificultades ocasionales se resolvían clasificando las formas problemáticas dentro del reino que parecía ser más apropiado.

w. tec

Cuando se inició la exploración del mundo microbiano en los siglos XVIII y XIX se hizo aún más complejo el problema de la clasificación. Así, por ejemplo, Euglena (flagelado verde) tenía características tanto de planta como de animal; las bacterias fueron clasificadas de forma arbitraria por los botánicos dentro del reino vegetal y los hongos mucosos por los zoólogos dentro del reino animal, etc. Esto llegó a convertirse en una verdadera manzana de la discordia entre botánicos y zoólogos. Para dirimir la disputa, E.H. Haeckel, en 1866, sugirió que las dificultades podrían evitarse admitiendo un tercer reino, los protistas, que incluyese a los protozoos, algas, hongos y bacterias, caracterizados por su organización biológica relativamente sencilla: muchos protistas son unicelulares o cenocíticos y los multicelulares carecen de Por ejemplo, cuando un cladista habla de “reptiles” incluye también a las aves y, sin embargo, excluye a los sinápsidos, grupo parafilético extinto de reptiles que constituye un grupo monofilético con los mamíferos. 8 Por ejemplo, el taxón hermano del hombre es el chimpancé, con el gorila como taxón hermano del grupo formado por ambos. 9 En cualquier caso, no deben usarse expresiones del tipo “los mamíferos descienden de los reptiles”, que suponen parafiletismo y en su lugar especificar las pertinentes relaciones de taxones hermanos. Debe también evitarse calificar a los grupos de organismos como “primitivos”, “avanzados”, “especializados” o “indiferenciados”, dado que todos los grupos poseen combinaciones de caracteres en esos términos; tales expresiones pueden utilizarse para describir características específicas o concretas, pero no para calificar al grupo en su conjunto (véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica, 2004). .

ww

7

8

s

diferenciación interna de tejidos. De acuerdo con esto, podría hacerse una división primaria del mundo biológico en cuanto al grado de complejidad de su organización biológica.

ia. e

Sin embargo, gracias a los avances en microscopía electrónica, a partir de la mitad del siglo XX se apreció la profunda diferencia estructural existente entre las células procarióticas y las eucarióticas, por lo que bacterias y cianobacterias se separaron de los protistas para constituir ellas solas el reino Prokariota; posteriormente, dentro de los eucariotas, los hongos se separaron en un reino aparte, Fungi.

sz ub

En 1969, el biólogo americano Robert Whittaker propuso una división en cinco reinos basada en tres criterios: complejidad estructural, forma de nutrición y forma de reproducción. Sus discípulos Margulis y Schwartz, en 1985, modificaron parcialmente su sistema con la incorporación de algunos grupos a los protistas para formar el reino protoctista. Los cinco reinos son: Monera. Caracterizado por su organización procariótica, por su reproducción por fisión simple (asexual, en estado haploide) y por presentar todos los tipos posibles de nutrición (autótrofa y heterótrofa).

-

Protoctista. Formado por organismos eucarióticos unicelulares, cenocíticos o multicelulares con poca o ninguna diferenciación de células y tejidos. Abarca a las algas, a los protozoos y a los hongos “inferiores”. Las algas son organismos fotosintéticos eucarióticos unicelulares o multicelulares sin diferenciación de tejidos. Los protozoos son un grupo sumamente diverso de protoctistas unicelulares no fotosintéticos que se alimentan por ingestión (fagotrofos). Los hongos “inferiores” comprenden a los mixomicetes u hongos mucilaginosos y también a los oomicetes, eucariotas no fotosintéticos que forman, como los auténticos hongos, aparatos reproductores y esporas con paredes celulares.

-

Fungi (Hongos). Constituido por formas cenocíticas o pluricelulares eucarióticas heterótrofas no fotosintéticas cuyas células tienen, al menos en la fase de reproducción, paredes celulares de quitina o celulosa o de ambas sustancias. Tienen una estructura vegetativa denominada micelio formado por filamentos llamados hifas. Forman esporas y se nutren por absorción (osmotrofos).

w. tec

no

-

-

Plantae. Formado por especies eucarióticas multicelulares con tejidos bien diferenciados que realizan fotosíntesis.

-

Animalia. Sus miembros tienen en común el ser eucariotas no fotosintéticos multicelulares con tejidos especializados; sus células carecen de pared y se alimentan por ingestión.

ww

Todos estos sistemas de clasificación se han erigido sin ningún tipo de referencia a las relaciones filogenéticas necesarias para construir taxonomías evolutivas o cladistas. Los sucesos evolutivos más antiguos en la historia de la vida han permanecido oscuros porque las distintas formas de vida comparten muy pocos caracteres que se puedan comparar para reconstruir la filogenia. Sin embargo, las nuevas investigaciones, basadas en la información filogenética obtenida a partir de los datos moleculares, apuntan hacia una diferenciación evolutiva muy temprana de los organismos en tres grupos principales: eucariotas, arqueobacterias y eubacterias. Las arqueobacterias (o arqueos) están más próximos filogenéticamente a los

9

ia. e

s

eucariotas que al resto de procariotas (esto es, serían el grupo hermano de los eucariotas). De acuerdo con esto, Woese, Kandler y Wheelis, en 1990, propusieron una división de los organismos, generalmente aceptada en la actualidad, en tres reinos monofiléticos: Eucarya (eucariotas), Archaea (arqueos o arqueobacterias) y Bacteria (eubacterias). Para evitar confusiones con el antiguo empleo del término “reino”, se utiliza cada vez más la categoría de dominio. Estos autores no reconocen los cinco reinos de Whittaker. Si bien pueden respetarse los reinos Plantae, Animalia y Fungi (en éstos, si se separan los oomicotas), que son monofiléticos, los protoctistas resultan ser polifiléticos y los moneras, parafiléticos. Estos dos grupos son, así, inaceptables para una clasificación cladista.

w. tec

no

sz ub

Dentro del dominio (reino) Eucarya se reconocen hoy al menos ocho linajes monofiléticos independientes, con categoría de subdominios (subreinos): Acrasiobionta (un grupo de hongos mucosos), Myxobionta (hongos mucosos), Heterokontobionta (oomicotas y algunos grupos de algas unicelulares), Mycobionta (hongos), Glaucobionta (un grupo de algas unicelulares), Rhodobionta (algas rojas, pardas y grupos afines), Chlorobionta (algas verdes y plantas superiores) y Metazoa (animales). Además, quedan por situar los distintos grupos de protozoos, que constituyen un grupo polifilético formado por siete filos que hay que incluir en alguno de los anteriores subreinos o reconocerlos como subreinos independientes; tal revisión taxonómica aún no se ha llevado a cabo (véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica, 2004). Existe, además, una dificultad añadida. En la actualidad se sabe que las endocitobiosis (teoría endosimbiótica, véanse temas 26 y 27) constituyen un fenómeno muy extendido, observable incluso en los organismos actuales. En muchos protozoos, animales, hongos y plantas se encuentran endocitobiontes que desempeñan fisiológicamente el papel de orgánulos en las células hospedantes. Como ejemplos pueden citarse las bacterias del género Rhizobium en los nódulos radicales de las leguminosas, las zooxantelas de los corales pétreos o las cianelas de los glaucobiontes. En muchas algas existen plastidios complejos, rodeados por 3-4 membranas, que poseen nucleomorfos, interpretados como núcleos residuales de endocitobiontes eucarióticos. Los plastidios complejos procederían así de la incorporación a la célula hospedante de algas eucarióticas en procesos de endosimbiosis posteriores a la adquisición de cloroplastos (endocitobiosis secundaria).10 La consecuencia general y más importante de la teoría endosimbiótica es que los organismos modernos pueden originarse evolutivamente no sólo por mutación, recombinación o transferencia génica horizontal, sino también mediante la formación de simbiosis intracelulares estables. Los superorganismos formados a través de esta combinación intertaxónica son quimeras (es decir, organismos no homogéneos genéticamente) desde el punto de vista celular y genético. Los modernos eucariotas están constituidos, así, por células en mosaico formadas por células de reinos diferentes. Esto implica que el árbol filogenético de los organismos tiene una estructura reticular, en la que dos ramas diferentes pueden fundirse para constituir un nuevo taxón y estas relaciones deben mostrarse en los sistemas de clasificación de los organismos (véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica, 2004).

ww

De acuerdo con los nuevos estudios sobre el parentesco, las antiguas denominaciones de los grandes grupos (por ejemplo, algas, hongos, protozoos, moneras, etc) ya no pueden utilizarse para caracterizar las líneas de descendencia monofiléticas. Estos términos sirven, en todo caso, para denominar tipos de organización y en ese sentido deben ser usadas. Estos 10

Las algas son, por lo tanto, polifiléticas, por una parte, en lo que respecta a la célula hospedante y, por otra, en relación a la obtención de plastidios mediante endosimbiosis primaria o secundaria.

10

ia. e

s

tipos de organización corresponden a niveles de desarrollo y, como tales, son adaptaciones que a menudo se han producido independientemente en respuesta a condiciones ambientales determinadas o al desarrollo progresivo general de la organización (es decir, son homoplasias). Por eso, tales tipos de organización comprenden a veces grupos totalmente heterogéneos en cuanto al parentesco y dividen, en no pocas ocasiones, conjuntos monofiléticos estrechamente emparentados.11

sz ub

Todo lo anterior demuestra cómo la sistemática se halla todavía en formación. Por lo demás, en estos últimos años se han logrado importantes avances en la determinación exacta del parentesco filogenético de todos los grupos de organismos y es de esperar que se llegue a un agrupamiento natural que sea generalmente aceptado en un futuro próximo (véase Hickman, C. et al. Principios integrales de Zoología, 2006). 3.2.- Relaciones evolutivas. (véase Apéndice El registro fósil)

Ya se ha analizado (véase tema 22) el problema del origen de la vida, así como el origen de los primeros organismos procarióticos y eucarióticos (véase tema 26) y sus probables relaciones evolutivas (véase también el árbol al final del tema).

no

Los organismos hipotéticos en cuyas células se introdujeron los antepasados procarióticos de mitocondrias y plastos se conocen como protoeucariotas. Parece que el paso inicial fue la aparición de eucariotas con mitocondrias. Posteriormente, la fusión única de una de sus líneas de desarrollo con una cianobacteria, en el transcurso de una segunda endocitobiosis, provocó la aparición de la primera célula vegetal, al convertirse los endocitobiontes en cloroplastos.

w. tec

De estas primeras células vegetales proceden las algas con plastos sencillos (provistos de una doble membrana), con tres líneas de desarrollo: glaucobiontes, rodobiontes (algas rojas) y clorobiontes, de las cuales las dos últimas están muy emparentadas. Dentro de los clorobiontes, las algas verdes (clorófitos) son el adelfotaxón de los estreptófitos, que comprenden principalmente las plantas que se adaptaron primariamente a la vida terrestre (embriófitos). Todos los demás grupos de algas con plastidios complejos se han originado por endocitobiosis secundarias cuando de manera reiterada algas diferentes han sido absorbidas por diversos unicelulares eucarióticos heterótrofos (véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica, 2004). Así, las algas verdes son los endocitobiontes de los euglenófitos y las algas rojas lo son de los haptófitos, criptófitos, dinófitos y heterocontófitos. En la evolución subsiguiente de los diversos grupos de algas se ha llegado de modo paralelo a los diferentes niveles de organización de estos organismos (véase tema 34).

ww

Los protozoos constituyen un grupo polifilético sumamente diverso de protistas eucarióticos unicelulares no fotosintéticos. Sus siete filos han tenido un origen independiente unos de otros pero sus orígenes permanecen oscuros. En todo caso, en la actualidad se reconoce que amebas y flagelados están más relacionados entre sí que con los otros grupos de protozoos y que los "formadores de esporas" son en realidad varios grupos sin relación alguna entre sí (véase tema 34). Los apicomplejos y los ciliados están emparentados con los dinófitos, los microsporidios con los hongos y los coanoflagelados con los animales. Dentro de los

11

Al final del tema se presenta una aproximación al árbol genealógico de los organismos.

11

ia. e

s

flagelados, los fitomastigóforos comprenden los leucofitos, esto es, los representantes unicelulares y móviles no fotosintéticos de varias divisiones de algas y pueden ser fácilmente asignados a una determinada división de ellas como representantes no fotosintéticos (véase Walker, T.S. Microbiología, 2000). La aparición de la multicelularidad ocurre al final del Proterozoico, en principio con células diferenciadas aunque no organizadas en tejidos. Este último paso se da hace unos 700 millones de años, en formas diversas que dan lugar a los hongos, las plantas y los animales (véase Anguita Virella, F. Origen e historia de la Tierra, 1988).

sz ub

Los organismos conocidos como hongos proceden de cuatro líneas de desarrollo a partir de eucariotas unicelulares heterótrofos. Éstas han dado origen a los acrasiobiontes, a los mixobiontes, a los oomicotas y a los micobiontes (hongos verdaderos). Un antepasado de los oomicotas fue también el que dio origen a los llamados heterocontófitos. Los micobiontes son los parientes más cercanos (el grupo hermano) de los animales pluricelulares.

w. tec

no

Los parientes más cercanos de las plantas terrestres (embriófitos: briofitinos, pteridofitinos y espermatofitinos) son los estreptofitinos, semejantes a algas verdes (por ejemplo, las carofíceas). Estreptofitinos y embriófitos forman juntos el grupo de los estreptófitos que, junto a los clorófitos, forman el subreino de los clorobiontes (“Viridiplantae” o plantas verdes). La evolución de las plantas terrestres tuvo lugar probablemente en los márgenes de masas de agua dulce con oscilaciones anuales del nivel de éstas. El grupo más primitivo de plantas terrestres es el de los musgos (briofitinos). Los helechos y afines (pteridofitinos) presentan ya cormo (raíz, tallo y hojas) y tejidos conductores, por lo que se les puede incluir, junto a los espermatófitos, en los cormófitos o traqueófitos (plantas vasculares). Las plantas vasculares más antiguas conocidas son un grupo de pteridofitinos, los psilófitos (Rhynia, Zosterophyllum, Psilophyton, semejantes al actual Psilotum), que se presentan en el tránsito Silúrico- Devónico. A partir de estos traqueófitos primitivos derivarían los distintos grupos de plantas vasculares. Queda, sin embargo, por aclarar si los pteridofitinos han surgido de los briofitinos (entonces parafiléticos) o si las plantas terrestres se han dividido en dos líneas separadas de desarrollo, la de los musgos y la de las plantas vasculares (véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica, 2004). Finalmente, el origen de los animales hay que situarlo a partir de algún flagelado no fotosintético. Los animales más primitivos, las esponjas, poseen células flageladas (coanocitos) semejantes a un grupo de flagelados, los coanoflagelados. Los metazoos constituyen un grupo monofilético dividido tempranamente en tres líneas: mesozoos, parazoos (esponjas) y eumetazoos. Los eumetazoos se escinden también tempranamente en radiados y bilaterales y estos últimos, en protóstomos y deuteróstomos (véase Hickman, C. et al. Principios integrales de Zoología, 2006). Las relaciones filogenéticas dentro de los grandes grupos serán estudiadas en los temas correspondientes.

ww

4.- LOS VIRUS Y SU PATOLOGÍA.

Antes de que en el siglo XIX se descubriese que las bacterias causan enfermedades, el término “virus”, una palabra latina que significa “veneno” o “fluido ponzoñoso”, se utilizaba para describir cualquier sustancia causante de enfermedad. Posteriormente, este término se utilizó con frecuencia para describir agentes microbianos causantes de enfermedades. Los virus fueron

12

ia. e

s

descubiertos en el siglo XIX, antes del desarrollo del microscopio electrónico. Por tanto, su existencia y propiedades fueron deducidas a partir de los resultados de experimentos realizados por un pequeño número de científicos mucho antes de que fueran vistos al microscopio por primera vez.

sz ub

Las primeras demostraciones de que las enfermedades víricas podían ser transmitidas de un hospedador a otro bajo condiciones controladas de laboratorio fueron publicadas por Pasteur, en 1884, en estudios sobre la rabia y por Mayer, en 1886, en estudios sobre la enfermedad llamada mosaico del tabaco. En 1892, Ivanowsky, mediante un experimento sencillo, estableció que el agente causante del mosaico del tabaco era más pequeño que cualquiera de las bacterias conocidas. Hizo pasar un extracto de hojas enfermas a través de un filtro de porcelana con poros suficientemente finos para como para bloquear el paso de las bacterias y demostró que el filtrado continuaba siendo altamente infectivo. Como resultado de este experimento, a los agentes infecciosos que podían pasar a través de filtros finos se les conoció como virus filtrables. En 1915 se descubrieron los bacteriófagos (o simplemente, fagos: virus que infectan bacterias).

no

Los virus contienen solamente proteína y un tipo de ácido nucleico (DNA o RNA), pero no se ha encontrado ningún virus que contenga a la vez los dos tipos de ácidos nucleicos. Además, algunos virus contienen lípidos y pequeñas cantidades de glúcidos. Incluso los virus más complejos (los poxvirus) no se aproximan a la complejidad química de las células más simples. Son, por tanto, acelulares. Los virus que contienen RNA presentan la propiedad sumamente rara de poseer información genética permanentemente codificada en el RNA (véase Stanier, R. Y. Microbiología, 1992). 4.1.- Estructura y clasificación.

w. tec

Los virus pueden definirse como ácidos nucleicos infectivos encapsulados en una cubierta de proteína. Pueden poseer membranas pero no tienen ni citoplasma ni metabolismo propio. Por tanto, deben penetrar en una célula viva en donde su ácido nucleico dirige la replicación de los componentes macromoleculares del virus, que luego se ensamblan dando nuevos virus. En consecuencia, son parásitos intracelulares obligados que utilizan la maquinaria biosintética de sus hospedadores, a los que causan daño: todos son, por tanto, patógenos.

Las partículas víricas, denominadas viriones, presentan una gran variedad de formas y tamaños (en general, inferior a 0,1 micras; valores comunes, 10 a 300 nanómetros). Están constituidos por una o más moléculas de ácido nucleico (RNA o DNA) rodeados por una cubierta de proteína, denominada cápsida, formada por la asociación de muchas subunidades proteicas o capsómeros. Al complejo de ácido nucleico y proteína se le denomina nucleocápsida. Los virus que sólo poseen nucleocápsida se denominan desnudos; sin embargo, muchos virus animales poseen además una envoltura con la estructura típica de membrana y se les conoce como virus con envoltura o virus complejos.

ww

Existen diversos tipos de cápsidas: -

Helicoidales, formadas por asociación de muchas subunidades de proteína idénticas agrupadas en torno a una molécula única de ácido nucleico, el genoma vírico, que ocupa la parte central o un surco interno de la hélice. La presenta, por ejemplo, el VMT o los ortomixovirus (como el virus de la gripe).

13

s ia. e sz ub

Poliédricas (icosaédricas), en las que los capsómeros están ordenados formando una cubierta poliédrica habitualmente compuesta por 20 caras triangulares (un icosaedro), que rodea al ácido nucleico, del cual con frecuencia puede separarse como una estructura intacta. La presentan, por ejemplo, los parvovirus, los picornavirus (como el virus de la hepatitis A o de la polio), los herpesvirus (virus de la varicela o del herpes), los adenovirus (figura inferior), etc.

w. tec

no

-

Complejas, típicas de bacteriófagos, compuestas por una estructura poliédrica (denominada cabeza) conectada a una estructura helicoidal (la cola). El ácido nucleico está situado dentro de la cabeza y la cola sirve de órgano de fijación a las células hospedadoras. En los fagos de la serie T-par de Escherichia coli (T2, T4, T6) la estructura de la cola es notablemente compleja. Está constituida por una vaina contráctil que contiene 24 anillos que forman un tubo unido a la cabeza del fago por un delgado collar. El extremo distal del tubo va unido a una placa basal hexagonal que tiene una espina de proteína, llamada espina de la cola, en cada uno de sus vértices.

ww

-

14

sz ub

ia. e

s

También van unidas a la placa basal seis fibras de la cola que son necesarias para la adsorción del virus a la bacteria.

w. tec

no

Los virus complejos tienen la nucleocápsida rodeada de una envoltura formada por una doble capa de fosfolípidos, es decir, con estructura típica de membrana. La mayoría de los virus animales son virus con envoltura pero casi todos los virus vegetales y los fagos son desnudos. Las membranas víricas contienen proteínas codificadas por genes víricos pero sus fosfolípidos proceden de las membranas de las células hospedadoras. De hecho, la envoltura es un fragmento de la membrana plasmática de la célula infectada. En la figura, virus de la gripe con su envoltura.

El ácido nucleico de los virus puede ser RNA o DNA pero nunca poseen los dos. En ellos se encuentran los genes víricos constituyendo así el genoma vírico. Por tanto, en los virus es posible la existencia de genes de RNA. Las moléculas de ácido nucleico pueden ser lineales o circulares y monocatenarias o bicatenarias. Así, por tanto, es posible la existencia de genes de DNA monocatenario circular (como en el fago X174) o de RNA bicatenario circular (como en los reovirus).

ww

En algunos grupos de virus con RNA un mismo virión contiene varias moléculas de ácido nucleico (varios genóforos) y cada uno de ellos codifica una o dos proteínas víricas. Los viriones que presentan esta organización genética tan poco habitual se dice que tienen un genoma segmentado. En algunos de los virus con RNA monocatenario, el genóforo sirve también de mRNA vírico; en otros, es el RNA transcrito (complementario, por tanto, del RNA genómico) el que actúa de mRNA. El RNA del virión que puede funcionar como mRNA se denomina cadena +, en tanto que el RNA complementario para el mRNA del virión se conoce como cadena -. A veces en el interior de la nucleocápsida se encuentran moléculas de enzimas víricas que son necesarias para la replicación del virus: así, la transcriptasa inversa de los retrovirus.

15

s

sz ub

ia. e

Los virus pueden clasificarse por el tipo de célula hospedadora en virus animales, vegetales y bacteriófagos. Otros criterios usuales en las clasificaciones de los virus son la naturaleza de su ácido nucleico, su tamaño, la arquitectura de su cápsida, la presencia de envoltura, la estructura del genóforo (circular o lineal, monocatenario o bicatenario) y el lugar de su replicación (núcleo o citoplasma). La nomenclatura binomial no se utiliza con los virus. En su lugar, los virus se nombran bien por la enfermedad o síndrome que originan (virus de la hepatitis B, virus del moteado pardo del tomate) o sus iniciales (VHB, VMPT), bien sencillamente con letras y números (T2, λ, etc). Sin embargo, por analogía con los demás organismos, se les agrupa en géneros (sufijo -virus), subfamilias (-virinae) y familias (-viridae). Por ejemplo, el virus de la viruela pertenece al género Orthopoxvirus, a la subfamilia Chordopoxvirinae y a la familia Poxviridae (véase Ingraham, J.L. Introducción a la microbiología, 1998). 4.2.- Ciclo de multiplicación vírica.

Adsorción o fijación

no

Las características esenciales comunes a los ciclos de multiplicación de todos los virus comprenden la entrada en el citoplasma de una célula hospedadora sensible, la reproducción para producir una descendencia de viriones, la liberación de éstos al ambiente y su supervivencia en él. Aunque existen bacterias que son parásitas intracelulares estrictas, su ciclo vital presenta profundas diferencias con el ciclo de multiplicación vírica: los virus nunca se reproducen por división. En lugar de ello, se multiplican mediante un proceso en el que todos los componentes moleculares son sintetizados por separado y luego quedan ensamblados formando viriones completos (véase Walker, T.S. Microbiología, 2000). En el ciclo de multiplicación vírica se suele diferenciar una serie de fases:

w. tec

El ciclo de multiplicación de los virus animales y bacterianos se inicia con una colisión entre el virión y una célula sensible: una estructura existente sobre la superficie del virión se une a un componente molecular específico (el receptor) que está sobre la superficie de la célula. Esta colisión es al azar ya que los viriones son completamente inertes fuera de las células vivas (pueden obtenerse incluso cristalizados).

En los virus poliédricos desnudos, una de las proteínas de la cápsida es la causante de la adsorción. Los virus con envoltura tienen glucoproteínas incrustadas en la membrana que se adsorben a los receptores que hay en las membranas de las células hospedadoras. En el caso de los fagos complejos, sus colas se adsorben a receptores específicos que hay en la superficie de la célula. Precisamente la presencia de esos receptores es la que determina la susceptibilidad de la célula para ser infectada por un virus concreto. Penetración

ww

Los virus vegetales penetran en sus hospedadores a través de grietas de la pared celular, frecuentemente cuando insectos contaminados se alimentan de tejidos vegetales (no se da, por tanto, una fijación en sentido estricto). Después de la adsorción de un virus animal o bacteriano, su ácido nucleico, acompañado a veces por otros componentes del virión, penetra en la célula.

La penetración tiene lugar por paso directo a través de la membrana (en virus animales sin envoltura), por endocitosis (ingeridos en fagolisosomas, desde los cuales pasan luego al

16

ia. e

s

citoplasma) los virus animales con envoltura y, a veces, por fusión de membranas. El ácido nucleico de los virus vegetales y animales entra en la célula todavía encerrado en su cápsida y es liberado en el citoplasma o en el núcleo por un proceso denominado denudación.

En los fagos, la cápsida suele permanecer unida a la superficie de la célula mientras el ácido nucleico, a veces acompañado de proteínas internas, penetra en el citoplasma (en algunos casos, por retracción de las fimbrias a las que se adhieren). Los fagos de la serie T par se adsorben a la superficie celular mediante las fibras y las espinas de la cola; luego se contrae la vaina haciendo pasar el tubo central a través de la pared y de la membrana y el DNA del fago pasa al interior del citoplasma.

sz ub

Síntesis de los componentes víricos

Es la fase más importante de todo el ciclo. En ella tiene lugar la replicación del ácido nucleico y la síntesis por la maquinaria celular de las proteínas estructurales y enzimáticas víricas. En la mayoría de los casos, los genóforos de DNA lineales se circularizan dentro de la célula hospedadora y son replicados por polimerasas de DNA celulares; una vez replicados, son transcritos para dar mRNA para la síntesis de proteínas víricas.

ww

w. tec

no

Los genóforos RNA de cadena + se replican a través de intermediarios de RNA bicatenarios, utilizando para ello una replicasa (una polimerasa de RNA dependiente de RNA) de la que carece el hospedador que no ha sido infectado. En el caso de los genóforos RNA de cadena – o RNA bicatenario, las moléculas de replicasa penetran en las células junto con el genóforo. En todos los casos, se sintetizan cadenas + adicionales para que actúen de mRNA para la síntesis de las proteínas víricas.

17

Ensamblaje o maduración

sz ub

ia. e

s

Las proteínas víricas, tanto estructurales (capsómeros) como enzimáticas, son sintetizadas por la célula hospedadora, incluyendo las unidades estructurales (aminoácidos, nucleósidos trifosfato, etc) y los ribosomas necesarios. La síntesis de proteínas víricas está sumamente regulada, asegurando de este modo que se sintetizan las cantidades precisas de las mismas en los momentos adecuados. En general, suele haber genes tempranos, que suelen codificar proteínas enzimáticas necesarias para la replicación del genóforo, y genes tardíos, que codifican proteínas estructurales (por ejemplo, las proteínas de la cabeza y la cola en los fagos T par). Los efectos del desarrollo intracelular de los virus sobre las células hospedadoras difieren ampliamente pero son siempre deletéreos. Algunos fagos sólo inhiben ligeramente la tasa de crecimiento de la célula hospedadora. En el otro extremo, la replicación de los fagos T par bloquea la expresión de todos los genes del hospedador (véase Walker, T.S. Microbiología, 2000).

El ensamblaje de los viriones comienza después de que las proteínas de la cápsida y el ácido nucleico vírico se hayan acumulado en cantidad suficiente en la célula hospedadora. En el VMT, el ensamblaje es relativamente sencillo: las proteínas de la cápsida se asocian al genóforo vírico y se enroscan formando una hélice. En los virus icosaédricos y con cápsida compleja, las proteínas de la cápsida se ensamblan para formar una estructura vacía; luego, el ácido nucleico vírico penetra en esta estructura y queda condensado en un estado de empaquetamiento denso.

Liberación

no

En los virus con envoltura, el paso final del ensamblaje es la adquisición de un trozo de la membrana del hospedador, que se envuelve alrededor de la nucleocápsida vírica al pasar a través de la membrana intacta del hospedador. Previamente, varias proteínas víricas se incluyen en la membrana plasmática del hospedador para formar parte de la envoltura vírica bien directamente, bien a través de vesículas del aparato de Golgi.

ww

w. tec

Los virus con envoltura pueden salir de la célula por gemación, arrastrando parte de la membrana; otras veces emigran desde el retículo endoplasmático al interior de vesículas de las cuales salen por exocitosis. Algunos virus desnudos pasan directamente a través de la membrana plasmática sin daño aparente para la célula hospedadora. Sin embargo, muchos virus vegetales y animales y la mayoría de los fagos matan a la célula hospedadora y, al autolisarse ésta, quedan liberados al medio. Esquema del ciclo de replicación de un virus sin envoltura (fago T4 de E. coli)

18

w. tec

Lisogenia

no

sz ub

ia. e

s

Esquema del ciclo de replicación de un virus de con envoltura (virus de la rabia)

ww

Poco después del descubrimiento de los fagos se encontraron algunas cepas bacterianas (denominadas cepas lisogénicas) que producían viriones fágicos espontáneamente durante su cultivo y cuyas células eran mayoritariamente insensibles a estos virus (“inmunidad frente a la superinfección”). Los fagos producidos por cepas lisogénicas se denominan fagos atenuados y su ciclo de de multiplicación, ciclo lisogénico. Los fagos como el T2, que no causan lisogenia, se denominan virulentos y su ciclo, ciclo lítico. El ciclo lítico de los fagos virulentos siempre termina con la lisis de la bacteria. En cambio, cuando un virión de un fago atenuado infecta a una célula sensible, sigue a continuación dos posibles vías de desarrollo: o tiene lugar la replicación del fago (y se produce la lisis) o bien la célula infectada se convierte en lisogénica y continúa dividiéndose como si no hubiera sido infectada (sin embargo, es lisogénica, es decir, su descendencia producirá espontáneamente fagos en cultivo y presentará inmunidad frente a la superinfección: no podrá ser infectada por el mismo fago). Durante mucho tiempo no estuvo claro el fundamento de la lisogenia y de la inmunidad frente a la superinfección hasta que se descubrió que las células lisogénicas no contienen viriones, pero sí DNA del fago (denominado profago) dentro de la célula bacteriana.

19

w. tec

no

sz ub

ia. e

s

Uno de las fagos atenuados más estudiados es el bacteriófago λ (lambda) de Escherichia coli, un fago filamentoso con DNA bicatenario lineal. La infección por el virus comienza con la fases comunes de adsorción y penetración; lo característico de la vía lisogénica es que el DNA del fago, en lugar de replicarse directamente y de producir proteínas víricas, puede integrarse en forma de profago en el cromosoma del hospedador, en un sitio específico; para ello requiere la acción de una proteína vírica, la integrasa ( en otros casos, la integración ocurre en un sitio cualquiera del cromosoma o no se produce, permaneciendo el profago como un plásmido).

ww

El que se produzca la lisis o la lisogenia de la célula bacteriana a continuación de la infección por el fago λ depende de las concentraciones relativas de dos proteínas codificadas por el virus y producidas durante las fases iniciales de la infección. Si la primera (el “represor de λ”) es relativamente abundante se impide la expresión de los genes requeridos para la multiplicación del fago: el profago se integra y la célula se convierte en lisogénica, de modo que el profago será replicado junto con el cromosoma bacteriano y, de esta forma, se multiplicará de forma pasiva y se transmitirá a la descendencia (dando lugar a una cepa lisogénica) igual que el resto de los genes bacterianos. Este represor en exceso se une también a nuevas moléculas infecciosas de DNA que pudieran entrar impidiendo la expresión de los genes fágicos: la consecuencia es que una célula lisogénica es inmune a una nueva infección de fagos λ (véase Stansfields, W.D. Genética, 1992). .

20

ia. e

s

En cambio, si el represor es poco abundante, la segunda proteína vírica (“proteína Cro”) permitirá la expresión de los genes del virus cuyos productos catalizan la replicación vírica y se producirán las fases de ensamblaje y liberación, ocasionando la lisis de la célula hospedadora.

Una lesión del DNA de una célula lisogénica (por un producto químico o con luz ultravioleta) hace que el profago salte del cromosoma hospedador e inicie la vía lítica, con el ensamblaje y la liberación de los viriones y la lisis celular, fenómeno denominado inducción. De esta manera, el profago integrado no ha de desaparecer necesariamente con el hospedador lesionado sino que tiene una probabilidad de escapar hacia una célula vecina no lesionada. La pequeña inducción que tiene lugar espontáneamente en una pocas células de un cultivo lisogénico explica la presencia de viriones extracelulares que siempre hay en estos cultivos.

w. tec

no

sz ub

Al igual que algunos virus de DNA, existe un grupo de virus animales de RNA monocatenario lineal (los llamados retrovirus: entre ellos, el virus VIH, virus de la inmunodeficiencia humana, y muchos virus oncogénicos como el VSR (virus del sarcoma de Rous) que también pueden integrarse en el DNA hospedador (véase Lodish, H. et al. Biología celular y molecular, 2002).

ww

Constituyó un misterio la manera a través de la cual una infección por virus de RNA podía conducir a una alteración genética permanente en la célula hospedadora, hasta que en 1970 se descubrió un enzima vírico, la retrotranscriptasa o transcriptasa inversa, que es capaz de sintetizar DNA bicatenario a partir de RNA monocatenario (es decir, una transcripción al revés), lo que suponía una violación del “dogma central” de la Biología Molecular (la información genética fluye siempre de DNA a RNA). La retrotranscriptasa va en el interior de la nucleocápsida y penetra en la célula junto con ella. Una vez perdida la cápsida, produce una doble hélice de DNA a partir del RNA vírico (es, por tanto, una polimerasa de DNA dependiente de RNA), la cual se integra en el DNA hospedador (estado denominado provirus). Una vez integrado, el DNA vírico se transcribe originando copias de RNA y proteínas víricas (incluida la retrotranscriptasa) que se ensamblan y abandonan la célula por gemación (son virus con envoltura), en general, sin provocar la lisis de la célula hospedadora; sin embargo,

21

s

el virus VIH puede liberar viriones masivamente lisando su célula hospedadora, el linfocito TH (véase Alberts, B. et al. Biología molecular de la célula, 2004).

ia. e

4.3.- Patología de los virus.

sz ub

Ya se ha visto que los virus son parásitos obligados intracelulares por lo que siempre causan daño a su célula hospedadora. Los daños provocados por la infección suelen traducirse en enfermedades, afortunadamente muchas de ellas banales. El ser parásitos intracelulares y utilizar la propia maquinaria biosintética de la célula hace que la batería de fármacos contra ellos sea limitada: muchos no penetran en las células o son altamente citotóxicos y, por supuesto, los antibióticos no son efectivos. De modo que el tratamiento de las enfermedades víricas ha de ser fundamentalmente preventivo (vacunación, prevención del contagio, etc).

Aparte de los bacteriófagos y los virus vegetales, todos los grupos principales de virus animales contienen patógenos que han sido aislados de los seres humanos. A continuación se describen someramente algunas enfermedades víricas importantes en humanos (véase Stanier, R. Y. Microbiología, 1992): Los herpesvirus (virus poliédricos grandes con envoltura que contienen DNA bicatenario lineal) causan la varicela, común en los niños, que se adquiere por vía respiratoria o por contacto con la persona infectada; se caracteriza por la aparición de pequeñas ampollas que revientan y quedan cubiertas por una costra cicatrizando posteriormente sin dejar señal; el herpes simplex, con formación de pústulas orales (ampollas de la fiebre) y genitales; el herpes zóster (“culebrilla”) que provoca vesículas dolorosas parecidas a las de la varicela, restringidas a la distribución sensorial de un nervio espinal; la mononucleosis infecciosa, con dolor de garganta y agrandamiento de los nódulos linfáticos del cuello, provocada por el virus de Epstein-Barr.

-

Dentro de los poxvirus (los virus conocidos más grandes y complejos), el virus variola provoca la viruela, la enfermedad vírica más letal de la historia, altamente contagiosa y caracterizada por fiebre alta, cansancio y un exantema de manchas rojas que se convierten en ampollas que revientan dejando cicatrices como resultado. Sin tratamiento efectivo, actualmente parece haberse extinguido como consecuencia de la amplia y extensiva inmunización utilizando el virus de la vacuna (también un poxvirus).

w. tec

no

-

La hepatitis del suero está causada por el virus de la hepatitis B, un virus DNA icosaédrico con envoltura que no pertenece a ninguna de las principales familias víricas. El contagio se produce por ingestión o a través de heridas (habitualmente por agujas hipodérmicas infectadas); el virus destruye los hepatocitos provocando ictericia, cansancio y fiebre. Puede producir la muerte por fallo hepático o, en algunos enfermos que se recuperan, se desarrolla una enfermedad degenerativa del hígado, la hepatitis activa crónica.

-

Los picornavirus (virus icosaédricos pequeños con RNA monocatenario +) incluyen dos grupos principales: los rhinovirus, que producen la mayoría de los catarros, y los enterovirus, que generalmente causan enfermedades intestinales leves. Un miembro de este último grupo es el virus de la hepatitis A, cuya infección es muy común aunque en la mayoría de los casos sólo se producen síntomas leves de hepatitis.

ww

-

22

Los orthomyxovirus incluyen al virus de la gripe (o influenza), enfermedad del tracto respiratorio superior. Son virus poco corrientes con su genóforo fragmentado en varias cadenas – de RNA; su envoltura contiene una glucoproteína (hemaglutinina) necesaria para que el virus se adsorba a las células hospedadoras. Al tener su genoma fragmentado, en un hospedador infectado por dos cepas del virus se puede incorporar al virión una nueva combinación de genóforos, dando lugar a una nueva cepa del virus. Esta posibilidad, unida a la gama tan inhabitualmente amplia de hospedadores (roedores, animales domésticos), hace que se originen nuevas cepas con un nuevo gen para la hemaglutinina (bien de una cepa humana rara o de una que normalmente infecte a otras especies). Estas nuevas cepas pueden causar epidemias mundiales (pandemias) dado que la inmunidad al virus requiere la presencia de anticuerpos que se unan a un tipo específico de hemaglutinina. La enfermedad se contagia por vía respiratoria y sus síntomas son fiebre, tos y dolores musculares, de cabeza y de garganta.

-

Los paramyxovirus son parecidos a los anteriores aunque con un genóforo único. Producen el sarampión, las paperas y la rubéola, enfermedades altamente contagiosas aunque ya raras como resultado de la extensiva vacunación a los niños.

-

Los rhabdovirus causan en el hombre la rabia (o hidrofobia), adquirida por mordedura de una animal infectado. El virus se replica en las neuronas y va emigrando de neurona en neurona desde el punto próximo al mordisco, desplazándose hacia el cerebro. En casi el 100% de los casos se produce la muerte como consecuencia de la destrucción de regiones del cerebro que regulan la respiración.

-

Los retrovirus son virus RNA con envoltura entre los que se encuentra el virus VIH (virus de la inmunodeficiencia humana), causante del SIDA (síndrome de inmunodeficiencia adquirida); se transmite por la sangre o el semen y produce una depresión general del sistema inmunitario al destruir los linfocitos T H; la muerte, sin embargo, suele producirse por parásitos oportunistas.

w. tec

no

sz ub

ia. e

s

-

5.- OTRAS FORMAS ACELULARES. 5.1.- Viroides.

Véase tema 26. 5.2.- Priones.

Véase tema 26.

6.- CONCLUSIÓN.

ww

El ser humano posee una tendencia innata a ordenar lo muy complejo con la finalidad de entender la variedad. Ante la inmensa diversidad de la vida, el hombre ha sentido la necesidad de establecer un orden en el aparente caos, clasificar los seres vivos en grupos con características homogéneas (Taxonomía o Sistemática) y dotarlos de un nombre (Nomenclatura). Los primeros sistemas de clasificación se basaron en la analogía de los órganos; ello condujo a clasificaciones anómalas que englobaban organismos con semejanzas sólo aparentes. Fue Linneo quien estableció un sistema de clasificación racional, basado en la

23

ia. e

s

homología de los órganos y formado por grupos (taxones) que englobaban a otros más homogéneos, en una serie ascendiente desde lo más particular a lo más general (especies, géneros, familias, órdenes, clases, filos y reinos). Además, usó por primera vez una forma de nombrar las especies, la nomenclatura binomial, que aún se utiliza en la actualidad por su sencillez y generalidad. Posteriormente, Darwin dotó de sentido al sistema de clasificación linneano, al establecer claramente que la homología resulta de las relaciones de parentesco entre taxones que derivan de un ancestro común, más o menos cercano en el tiempo.

sz ub

La reconstrucción filogenética del árbol completo de la vida dista mucho de estar concluida en la actualidad. De hecho, diferentes teorías taxonómicas (taxonomía evolutiva tradicional, cladismo) entran en conflicto entre sí, sobre todo a la hora de admitir los grupos parafiléticos; incluso la corriente de la taxonomía fenética ha abandonado la esperanza de reconstruir las relaciones de parentesco y promueve una clasificación basada de nuevo en las relaciones de analogía.

no

Los sistemáticos no se ponen de acuerdo ni siquiera en la ordenación de los seres vivos según el taxón de mayor categoría, el reino. La clasificación de los seres vivos en cinco reinos (Margulis) no parece satisfacer la necesidad de reflejar las relaciones de parentesco (sobre todo en relación al reino Protoctista) y tiende a ser desplazada por una nueva ordenación de los seres vivos en tres dominios (arqueos, eubacterias y eucariotas). Las relaciones evolutivas de los diversos grupos dentro de cada dominio distan de estar claras, sobre todo respecto a los diferentes linajes de los eucariotas. El problema se agravará todavía más si se demuestra la estructura reticular del árbol filogenético total, esto es, la sospecha de que la mayoría (si no todos) de los grupos de seres vivos surgen por fusión de grupos vivientes anteriores.

w. tec

Descubiertos en el siglo XIX, los virus son entidades formadas exclusivamente por una o varias moléculas de ácido nucleico envueltas en una cubierta de proteína. Dado su carácter acelular, en la actualidad se prefiere no considerarlos seres vivos: probablemente se trate de transposones que han adquirido la habilidad de saltar de una célula a otra. Aunque son capaces de reproducirse, siempre lo hacen en el interior de una célula viva (usando la maquinaria biosintética de ésta) y nunca por división: el ciclo de multiplicación vírica implica la síntesis de los componentes víricos por separado y su posterior ensamblaje para dar nuevos viriones. Son, por ello, parásitos intracelulares obligados y siempre patógenos, produciendo innumerables enfermedades en el ser humano, los animales y las plantas, afortunadamente casi siempre banales. Existen otras formas también acelulares. Los viroides, agentes patógenos de plantas, son simplemente moléculas aisladas de RNA, mientras que los priones carecen absolutamente de ácido nucleico (y, por consiguiente, de información genética). En el segundo caso, se trata de agentes infecciosos proteicos, lo que ha obligado a revisar el concepto de infección y de agente patógeno.

APÉNDICE

ww

1.- Fuentes de información filogenética.

Los caracteres que se utilizan para construir cladogramas provienen de la morfología, la citología y la bioquímica comparadas. La morfología comparada (incluida la embriología) estudia las distintas formas y tamaños de las estructuras de los organismos actuales y extintos, su origen y su desarrollo, mientras que la citología comparada se vale de las variaciones en número, forma y tamaño de los cromosomas y de sus fragmentos.

24

s

ia. e

La bioquímica comparada utiliza el análisis de las proteínas y de los ácidos nucleicos y es, con mucho, la más utilizada en la sistemática actual. Mientras que en el análisis de proteínas, la serología (la precipitación comparativa de las proteínas con anticuerpos específicos) y la secuenciación de proteínas han perdido bastante importancia en la actualidad, el análisis de isoenzimas (el estudio de los loci génicos y la cantidad y calidad de los alelos de las enzimas mediante electroforesis) sigue siendo un instrumento usado con frecuencia para la caracterización de poblaciones o de especies estrechamente emparentadas.

sz ub

Pero ha sido el análisis de DNA el que ha producido una auténtica revolución en las técnicas sistemáticas. Tal análisis comenzó con la hibridación del DNA (véase tema 64), que hoy día apenas se utiliza, continuó con el uso de las enzimas de restricción y ha culminado con las modernas técnicas de secuenciación de DNA/RNA, en las que se determina la secuencia de bases de un gen o un segmento génico. Los genes más utilizados son genes plastidiales o mitocondriales y el DNA ribosómico del núcleo celular, así como los rRNA 16S/18S de las subunidades pequeñas de los ribosomas. En la actualidad se dispone de numerosas técnicas dactiloscópicas, usando la RCP (reacción en cadena de la polimerasa, véase tema 64), con las cuales se puede distinguir incluso entre individuos. Los datos del DNA son superiores a los demás porque son objetivos y no dependen de la apreciación del observador, no aparecen en ellos formas de transición (como ocurre frecuentemente con los caracteres morfológicos) y permiten la comparación entre organismos muy alejados filogenéticamente. Además, con ellos puede analizarse un solo gen y no, como en los caracteres morfológicos, una cantidad de genes grande y con frecuencia desconocida.

ww

w. tec

no

Para añadir una escala temporal, necesaria si se quiere construir un árbol filogenético a partir del cladograma, es preciso estudiar el registro fósil. Mediante datación radiactiva puede determinarse la edad de un fósil que presente los caracteres derivados de un clado concreto. Más modernamente se ha utilizado también el análisis de DNA o de proteínas. Algunas secuencias de DNA o de proteínas muestran tasas de divergencias casi lineales a lo largo del tiempo evolutivo. Esas tasas se pueden calibrar midiendo la divergencia de las secuencias en especies cuyo antecesor común más reciente se haya datado inequívocamente mediante el registro fósil. Una vez calibradas, pueden usarse esas secuencias para estimar las edades de otras ramificaciones del árbol filogenético.

25

s

2.- El concepto de especie.

ia. e

El concepto de especie ha evolucionado mucho desde su definición por Buffon (siglo XVIII): inicialmente, las especies eran entidades independientes e inmutables, con características fijas y esenciales, que representaban un patrón o arquetipo de origen divino (especie morfológica) y se reconocían formalmente mediante la designación de un ejemplar tipo depositado en un museo.

sz ub

Después, con la teoría evolutiva de Darwin, se impuso el concepto de hologamodemo o especie biológica, que abarcaba a los individuos pertenecientes a poblaciones capaces de reproducción sexual. En 1933, Mayr estableció el concepto biológico de especie: “Una especie es una comunidad reproductora de poblaciones, aislada de otras desde el punto de vista de la reproducción, que ocupa un nicho específico en la naturaleza”. La especie sería así una población reproductora de individuos que tienen una ascendencia común y que comparten caracteres de variación gradual. El concepto biológico de especie ha sido fuertemente criticado. En primer lugar, de acuerdo con él, la especie no existe en grupos de organismos que sólo se reproducen asexualmente. Esta dificultad se salva fácilmente con el concepto de singameón, que incluye el hologamodemo más los ocasionales híbridos (individuos procedentes de la reproducción sexual de especies distintas aunque afines) y clones (procedentes de la reproducción asexual de un solo progenitor).

w. tec

no

En segundo lugar, la especie tiene dimensiones en el espacio y en el tiempo, lo que normalmente crea problemas a la hora de determinar límites concretos entre especies distintas. Para enfrentarse a este problema, Simpson propuso en la década de 1940 el concepto evolutivo de especie (especie evolutiva), añadiendo una dimensión temporal al concepto biológico de especie. Para él, una especie es “un único linaje de poblaciones ancestro-descendiente que mantiene su identidad frente a otros linajes y que posee sus propias tendencias evolutivas y su propio destino histórico”. Nótese que el criterio de la ascendencia común se mantiene aquí al exigirse un linaje con identidad histórica propia. En tanto un linaje en evolución mantenga una continuidad en sus caracteres podrá ser reconocido como una especie; por el contrario, los cambios bruscos en los rasgos característicos marcarán los límites de especies diferentes en el tiempo evolutivo.

ww

Por último, el cladismo tiene su propio concepto de especie, la especie filogenética, que se define como un grupo irreductible (basal) de organismos, diagnósticamente distinguible de otros grupos semejantes y dentro del cual existe un patrón parental de ascendencia y descendencia. La especie filogenética es una unidad estrictamente monofilética y es ideal para la sistemática cladista porque sólo este punto de vista genera unidades estrictamente monofiléticas en el nivel de especie. La principal diferencia con la especie evolutiva es que aquí se reconocen como especies independientes hasta los más pequeños grupos que hayan experimentado un cambio evolutivo. En consecuencia, el concepto evolutivo agruparía en una única especie a poblaciones geográficamente aisladas que muestren ciertas divergencias genéticas pero que se juzguen similares en cuanto a sus tendencias evolutivas; en cambio, el concepto filogenético las consideraría especies distintas. En resumen, la definición de especie es extraordinariamente difícil y controvertida. Es evidente que los diversos conceptos de especie han sido formulados destacando diversos puntos de vista teóricos que en modo alguno se excluyen recíprocamente. Puede argumentarse

26

ia. e

s

que las especies morfológicas existen porque los individuos pertenecientes a ellas se cruzan entre sí y están reproductivamente aislados de otras especies, porque están expuestas a condiciones de selección similares y porque son el resultado de un proceso de evolución independiente y provienen de un antepasado común. El concepto de especie es, así, poco científico ya que ningún criterio es generalmente aceptado para usar el rango de especie. Sin embargo, independientemente de la dificultad o la imposibilidad de su definición satisfactoria, la categoría sistemática de especie ha sido y es un punto de referencia insustituible para la comunicación de la observación científica. 3.- El registro fósil.

sz ub

Los moneras han dejado representantes fósiles desde hace más de 3.500 millones de años (eón Arcaico) en forma de montículos denominados estromatolitos, formados por capas de caliza, similares a otros actuales constituidos por cianobacterias. La presencia de filamentos microscópicos en las formaciones estromatolíticas apoya la formación de estas estructuras por cianobacterias filamentosas u otros procariotas parecidos. Hacia el final del Proterozoico (hace aproximadamente 600 millones de años) se encuentran colonias de células iguales a las de las cianobacterias actuales. Para el resto de grupos bacterianos, el registro fósil es fragmentario y, dado que la variación morfológica entre bacterias es muy pequeña, existe poca información acerca de los detalles de la evolución bacteriana.

w. tec

no

Los primeros protoctistas aparecen en el registro fósil a partir de hace 1.400 millones de años, en el Proterozoico, en forma de estructuras esferoidales o poliédricas de tamaños mayores que los moneras. Hace unos 1.000 millones de años se halla la primera evidencia de meiosis en el registro de los protoctistas. Ya en el Cámbrico (hace unos 570 millones de años) se desarrollan enormemente foraminíferos y radiolarios (protoctistas planctónicos de esqueleto calcáreo); a partir del Silúrico (hace unos 430 millones de años) los dinoflagelados, y en el Cretácico (hace unos 135 millones de años) las diatomeas. El resto de los grupos de protoctistas son muy escasos en el registro fósil al carecer de partes duras (esqueletos, conchas) que favorezcan la fosilización. Los hongos constituyen el grupo peor representado como fósil dada la carencia de partes duras en estos organismos. Aún así, se conocen hongos fósiles desde el Precámbrico representados por esporas o por sus fases vegetativas. Parásitos de helechos (probablemente royas, basidiomicetes) han sido identificados en fósiles de carbón. Algunos quitridiomicetes (hongos “inferiores”) han sido hallados en fragmentos de conchas de animales marinos precámbricos.

ww

Las plantas terrestres surgieron hace menos de 500 millones de años (OrdovícicoSilúrico). Los briófitos tienen un largo registro fósil desde el Devónico (hace unos 400 millones de años) hasta la actualidad aunque carecen de tejidos duros que puedan fosilizar fácilmente. En cambio, los helechos, licopodios y equisetos, que actualmente están representados por pequeños arbustos, conocieron una época de esplendor al final del Paleozoico cuando con porte arbóreo formaron los grandes bosques del Carbonífero (entre 360 y 290 millones de años de antigüedad). Al final del Paleozoico (hace unos 250 millones de años) se produjo un relevo espectacular de la flora cuyo punto más llamativo fue la aparición de la semilla, primero en los pteridospermatófitos (helechos fósiles como Glossopteris, del Pérmico) y posteriormente en las gimnospermas. Este último grupo conoció su máximo esplendor en el Mesozoico (entre 250

27

ia. e

s

y 65 millones de años de antigüedad), para ser relevado al final de este período por las plantas con flor y semillas protegidas (angiospermatófitos), que hoy mantienen un dominio abrumador en las plantas. El polen comienza a aparecer en el registro fósil hace unos 115 millones de años (Cretácico inferior) y los primeros fósiles de flores, semejantes a las del magnolio, en el Albiense (hace unos 100 millones de años).

w. tec

no

sz ub

Desde hace unos 570 millones de años (inicios del Cámbrico, lo que se conoce como “la explosión cámbrica”) el registro fósil está lleno de animales de phyla conocidos: braquiópodos y artrópodos (trilobites) primero y, algunas decenas de millones de años después, crinoideos, poríferos, anélidos, moluscos y vertebrados (desde el Ordovícico, hace 480 millones de años) hasta completar en unos 100 millones de años la totalidad de los phyla existentes hoy. En principio, todos eran marinos hasta que, al final del Devónico (hace unos 380 millones de años), aparecen los primeros animales terrestres (insectos); los primeros anfibios aparecen ya en el Carbonífero (previamente, en el Silúrico, habían aparecido las primeras plantas vasculares terrestres, los psilófitos).

Así, por tanto, en el Arcaico (4600-2500 millones de años) sólo existen moneras; en el Proterozoico (2500-570 millones de años) aparecen los protoctistas y, hacia el final de este intervalo, los otros grupos de eucariotas. Desde el punto de vista biológico, el Arcaico es la Edad de los procariotas; el Proterozoico, la Edad de los “experimentos multicelulares” y el Fanerozoico (570 millones de años hasta la actualidad), la Edad de la diversificación multicelular compleja.

4.- Virus y cáncer.

ww

Finalmente, no pude olvidarse la relación entre los virus y el cáncer. La primera prueba evidente de una relación causal entre virus y cáncer se obtuvo en 1911 cuando Rous demostró que era posible transmitir de un pollo a otro un sarcoma (tumor de células conectivas); era el virus ahora llamado virus del sarcoma de Rous, (VSR) un retrovirus. Actualmente se conocen unas decenas de virus oncogénicos tanto en seres humanos como en animales; la mayoría de ellos son retrovirus (como los virus HTLV I y II, relacionados con algunas leucemias humanas), aunque también existen virus oncogénicos en cada una de las otras familias de virus con DNA bicatenario: poxvirus, adenovirus, herpesvirus (el virus de Epstein-Barr está relacionado con el linfoma de Burkitt) y papovavirus (causantes de los papilomas o verrugas; entre ellos, el SV40, virus simio 40, es el virus DNA oncogénico más estudiado).

28

s

ia. e

En todos estos casos, el genoma del virus se integra en uno de los cromosomas de la célula hospedadora aunque no en un sitio específico: el sitio de inserción parece decidirse al azar. En la mayoría de los casos, la transformación de la célula en cancerosa es el resultado de la presencia de uno o más genes víricos, denominados oncogenes. Las proteínas codificadas por estos oncogenes suelen ser proteínas reguladoras (quinasas, factores de crecimiento, proteínas de unión al GTP) que inducen la transformación neoplásica.

sz ub

Todos los cánceres humanos poseen secuencias homólogas a los oncogenes víricos: son oncogenes celulares. Sin embargo, lo más sorprendente es que las células normales también poseen secuencias homólogas con parte de los oncogenes (protooncogenes). Así, lo más probable es que los oncogenes víricos hayan sido adquiridos originalmente de genes celulares normales (protooncogenes) y posteriormente hayan evolucionado para convertirse en oncogenes víricos. Hay que señalar la gran ventaja evolutiva que significa para un virus la posesión de un oncogén: el genoma vírico se integra en el DNA hospedador y se transmite pasivamente a la descendencia de la célula: el oncogén obliga a la célula a dividirse repetidamente. Otros virus oncogénicos (como el virus de Epstein-Barr) no poseen oncogenes; sin embargo, se sabe que el virus hace que se produzcan roturas en los cromosomas de la célula hospedadora, lo que produciría una alta frecuencia de translocaciones: en el linfoma de Burkitt, las células malignas tienen una translocación que implica a un protooncogén.

-

Alberts, B. et al.:”Biología molecular de la célula”. Ed. Omega, Barcelona, 2004. Anguita Virella, F: “Origen e historia de la Tierra”. Ed. Rueda, 1988. Brock, T.D. et al. “Microbiología”. Ed. Prentice Hall Internacional, México, 1987. Hickman, C. et al. “Principios integrales de Zoología”. Ed. McGraw-Hill, 13ª edición, Madrid, 2006. Ingraham, J.L. “Introducción a la microbiología” Ed. Reverté, Barcelona, 1998. Lodish, H. et al. « Biología celular y molecular », 4ªed. Editorial Panamericana, 2002. Margulis, L.:”Cinco Reinos”. Ed. Labor, 1985. Müller, E. y Loeffler, W. “Micología”. Ed. Omega, 1976. Prescott, l.M. et al. “Microbiología”. Ed. McGraw-Hill Interamericana de España, Madrid, 2004. Prusiner, SB: “Priones”. IC, Diciembre 1984. Prusiner, SB. “Biología molecular y genética de las enfermedades por priones”. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 61, 1996. Saiz Linarejos, A. “Enfermedades por priones: de la curiosidad científica a un problema de salud pública” Ed. Ars medica, Barcelona, 2001. Sitte, P. et al. “Strasburger, Tratado de Botánica”. Ed. Omega, 35ª edición. 2004. Stanier R. et al.:”Microbiología”. Ed. Reverté, 1991. Walker, T.S. “Microbiología”. Ed. McGraw-Hill Interamericana, México, 2000. Woese, C. R., Kandler O. et Wheelis M. L. “Towards a natural system of organisms: Proposal of the domains Archaea, Bacteria and Eucarya”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87: 4576-4579, 1990.

w. tec

-

no

BIBLIOGRAFÍA

-

ww

-

29

s

APÉNDICE: ÁRBOL GENEALÓGICO DE LOS ORGANISMOS

ww

w. tec

no

sz ub

ia. e

Las flechas indican las fases endosimbióticas decisivas primarias y secundarias que se produjeron en el transcurso de la filogenia y, como resultado de ellas, la adquisición de mitocondrias y plastos.

30

ia. e

s

ESQUEMA TEMA 32

CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS SISTEMÁTICA

SISTEMAS

PRINCIPIOS

TAXONOMÍA

ARTIFICIALES

ANALOGÍA

NATURALES

HOMOLOGÍA

CARACTERÍSTICAS

sz ub

SISTEMA LINNEANO

NOMENCLATURA BINOMIAL

JERÁRQUICO

INTERPRETACIÓN DARWINIANA

PARENTESCO

RANGOS

OBLIGATORIOS

FILOGENIA

no

OTROS

SISTEMÁTICA ACTUAL PLESIOMÓRFICOS

CARACTERES

APOMÓRFICOS

ww

w. tec

COMPARACIÓN DE ADELFOTAXONES

MÉTODO

CLADOS

CLADOGRAMAS

TAXONES

MONOFILÉTICOS PARAFILÉTICOS

FUENTES

POLIFILÉTICOS

SISTEMÁTICA EVOLUTIVA

TEORÍAS

TAXONOMÍA FENÉTICA CLADISMO MORFOLÓGICA BIOLÓGICA

CONCEPTO DE ESPECIE EVOLUTIVA FILOGENÉTICA

31

s

LOS REINOS ANIMAL DOS REINOS VEGETAL

ia. e

SISTEMAS

MONERAS

HAECKEL

PROTISTAS

PROTOCTISTAS

WHITAKER

CINCO REINOS

ACTUAL

DOMINIOS

HONGOS

PLANTAS

sz ub

ANIMALES

EUCARIOTAS ARQUEOS

REGISTRO FÓSIL

EUBACTERIAS

ENDOSIMBIOSIS

no

RELACIONES EVOLUTIVAS

VIRUS

ACELULARES

CONCEPTO

w. tec

PARÁSITOS INTRACELULARES OBLIGADOS

ESTRUCTURA

NUCLEOCÁPSIDA ENVOLTURA

AN TIPOS CÁPSIDA

CLASIFICACIÓN Y NOMENCLATURA FASES

CICLO DE MULTIPLICACIÓN

LISOGENIA

ENFERMEDADES INFECCIOSAS

EJEMPLOS

ww

PATOLOGÍA

CÁNCER

ONCOGENES VIROIDES

OTRAS FORMAS ACELULARES PRIONES

32