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UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLAS DE HIDALGO FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA Roberto Piña Osornio Pascual Arcos Montejo Carlos Antonio Buenrostro Avalos Paola Yuritzi Salto Ascención

SISTEMA ENDOCRINO Introducción En el presente trabajo se hablara del sistema endocrino, su función que tiene en el organismo animal, también se hablara de las partes que lo conforman, que son las glándulas endocrinas. También se hablara de las hormonas que son secretadas por estas glándulas y cual es la función que realizan en el organismo animal y su importancia de que sean segregadas por las glándulas endocrinas. El objetivo del trabajo es que el lector entienda que es el sistema endocrino, cual es la función que realiza, que conozca que glándulas lo conforman y que sepa cuales son las hormonas que secretan dichas glándulas y cual es su función en el organismo. Endocrinología general El sistema endocrino del griego “endon” que significa dentro de y “krino” separar; esta relacionado fundamentalmente con las glándulas carentes de conductos, cuyas secreciones u hormonas se vierten directamente en la corriente sanguínea más que dentro de un sistema de conductos (Sisson y Grossman, 1996).

Este difiere de los otros sistemas del organismo en que las glándulas endocrinas están ampliamente distribuidas por el cuerpo, y no hay una continuidad anatómica entre las glándulas, excepto a nivel fisiológico (Sisson y Grossman, 1996). El sistema endosecretor o sistema endocrino, consta de órganos o grupos de células que vierten sus secreciones directamente en la sangre y no en las superficies corporales interna y externa. Por eso estas secreciones se llaman increta u hormonas (Krahmer y Schröder, 1979). Las glándulas endocrinas pueden existir como células simples, agrupamientos de células, cordones celulares o folículos celulares (Banks, 1996) Las glándulas endocrinas, también denominadas glándulas sin conducto, producen hormonas que son liberadas directamente en la circulación sanguínea y de esa manera fluyen sobre órganos del cuerpo situados a distancia (Köning y Liebich, 2005). Las glándulas de secreción interna, o endocrinas, comprenden un sistema de glándulas sin conductos que influye en diversas funciones vitales del animal desde antes del nacimiento hasta la muerte. Los sucesos que controlan y conducen a la concepción, la gestación y el parto son influidos endocrinamente, al igual que la digestión, el metabolismo, el crecimiento, la pubertad, el envejecimiento y muchas funciones fisiológicas (Frandson,). Una glándula sintetiza una hormona o varias que se secretan o almacenan temporalmente o de manera permanente. Una vez en la corriente sanguínea, las hormonas afectan todo el organismo, algunos órganos o un órgano en especial. Por lo general todo el organismo se afecta, un órgano o grupo de ellos responde de manera específica y se le conoce como órgano (u órganos) blanco (Banks, 1996).

Algunas de las glándulas endocrinas son órganos aislados, otras están contenidas dentro de los órganos, tales glándulas de acción doble se clasifican como exocrinas y endocrinas (Sisson y Grossman, 1996).

La mayor parte de las glándulas de secreción interna o endócrinas están unidas a las venas por medio de vénulas post capilares que no desembocan en la vena porta (Köning y Liebich, 2005). Además de las glándulas de secreción interna constituidas como órganos compactos, en algunos órganos hay grupos de células endocrinas (los islotes de Langerhans en el páncreas, las células intermedias de leyding en el testículo y la teca folicular y el cuerpo lúteo en el ovario) (Köning y Liebich, 2005). Las glándulas endocrinas están sujetas a una serie de alteraciones en cuanto a su función. Fisiológicamente, la función de las glándulas endocrinas es de integradoras de los distintos tejidos relacionados con procesos metabólicos (Sisson y Grossman, 1996). Las hormonas son sustancias químicas secretadas por varias células en los líquidos corporales, que ejercen influencia en otras células (Banks, 1996). Las células neurocrinas liberan neurotransmisores que afectan a las células blanco a través de la sinapsis directas y no indirectas (Banks, 1996). Las células paracrinas liberan mensajeros hacia el líquido corporal e influyen sobre las células blanco adyacentes (Banks, 1996). Las células endocrinas liberan mensajeros al torrente sanguíneo, que afectan órganos blanco a distancia(Banks, 1996). Las hormonas contribuyen a la homeostasis en cuanto a que influyen en las reacciones metabólicas y en la diferenciación, el desarrollo, la maduración y el envejecimiento celulares. Influyen en la función celular por medio de la activación de AMP cíclico (hormonas proteínicas y polipéptidos) o de genes específicos (células esteroides) (Banks, 1996). La regulación de una sustancia requiere de un receptor, regulador y efector. El primero recibe alteraciones en la concentración de la sustancia particular e informa al

regulador; éste envía señales al efector, el cual inicia la respuesta apropiada y afecta las cifras de la sustancia regulada (Banks, 1996).

Los sistemas regulados más importantes en animales son sistemas de retroalimentación negativa o asas, en los que el efector revierte el fenómeno de iniciación (Banks, 1996). Las ondas de retroalimentación positiva amplifican o intensifican el fenómeno de iniciación en un sistema regulado. No son frecuentes en el organismo normal; sin embargo, se pueden presentar en algunas enfermedades (Banks, 1996). Las hormonas son por lo general secretadas por las glándulas endocrinas en cantidades muy pequeñas, especialmente si se comparan con las secreciones procedentes de las glándulas exocrinas (Sisson y Grossman, 1996). Por lo tanto, una glándula endocrina puede tener una hiperfunción o hipofunción, que afectara a la fisiología de otros órganos, tejidos o glándulas dentro de rodo el organismo (Sisson y Grossman, 1996).

Las glándulas que componen el sistema endocrino son: hipófisis, pineal, tiroides, paratiroides, timo, islotes pancreáticos, adrenales y gónadas (testículos y ovarios). El hígado y el páncreas tienen una función exocrina y otra endocrina (Sisson y Grossman, 1996). Las glándulas endocrinas o glándulas sin conductos son aquellas que descargan sus productos secretores en la sangre, la linfa, o el liquido tisular, que los transportan hasta los órganos diana, susceptibles para responder a las instrucciones que estos productos representan (Wensing, 1999). El estudio de la anatomía de las glándulas, la producción y la química de las hormonas, las respuestas de los órganos diana, y la complicada interrelación de los diferentes tejidos endocrinos entre si y con el sistema nervioso se llama Endocrinología (Wensing, 1999). En la siguiente imagen se presenta como las hormonas alcanzan los puntos diana (fig. 1). Prácticamente, pueden reconocerse tres tipos de órganos endocrinos. El primero comprende unos cuantos órganos definidos de naturaleza endocrina primaria: la hipófisis, la epífisis, el toroides, las paratiroides y las glándulas adrenales (Wensing, 1999). El segundo comprende aquellos órganos que combinan funciones endocrinas principales con otras funciones importantes relacionadas: el páncreas, los testículos, los ovarios y la placenta (Wensing, 1999). Al ultimo tipo corresponden los órganos con una función primaria bastante diferentes, pero que incluye componentes endocrinos; los riñones, el hígado, el timo, el corazón y tracto gastrointestinal, son los mejores ejemplos (Wensing, 1999). Hipófisis

La hipófisis se ha considerado como la “glándula maestra”, por la gran cantidad de hormonas que libera al torrente circulatorio para regular, directa o indirectamente, la mayor parte de las funciones del cuerpo. Embriológicamente, se diferencia del revestimiento ectodérmico del techo del estoma y de una evaginación ventral del ectodermo neural que parte del suelo del diencéfalo. Por lo tanto, la glándula esta compuesta de dos tipos distintos de tejidos, lo cual tiene importancia por la apariencia macroscópica de los dos lóbulos de la glándula (Sisson y Grossman, 1996). Hipófisis (glándula pituitaria) está compuesta por dos partes de diferente origen embriológico, la neurohipófisis, y se halla situada como un pequeño órgano impar en la fosa hipofisaria, entre el cruce de los nervios ópticos en el quiasma óptico y el cuerpo mamilar, ventral al diencéfalo (Köning y Liebich, 2005).

Los dos lóbulos mayores de la hipófisis son la adenohipófisis (lóbulo anterior) y la neurohipófisis (lóbulo posterior) (Sisson y Grossman, 1996). La hipófisis o glándula pituitaria esta relacionada íntimamente con el hipotálamo del diencéfalo tanto desde el punto de vista morfológico como el funcional (Krahmer y Schröder, 1979).

En la hipófisis, que es un órgano impar, cabe distinguir, en correspondencia con su desarrollo, una porción cerebral y otra glandular. La primera, denominada neurohipófisis, procede de un engrosamiento del suelo del diencéfalo. La porción glandular o adenohipofisis se origina a expensas de una evaginación del techo del seno bucal, es decir, de la bolsa de Rathke aplicada al suelo del diencéfalo (Krahmer y Schröder, 1979). En la hipófisis se ha desarrollado un sistema porta que es responsable del transporte de hormonas, desde los núcleos hipotalámicos ubicados en la región del túber cinécreo, hacia la adenohipófisis. A la neurohipófisis llegan en forma directa a través de axones las neurosecreciones (hormona antidiurética y oxitocina) que son producidas en forma de gránulos en los núcleos supraóptico y paraventricular (Köning y Liebich, 2005).

En la zona en que se adjunta el esbozo de la adenohipofisis y de la neurohipófisis se forma el lóbulo intermedio. De la adenohipofisis deriva además el lóbulo infundibular, situado junto al infundíbulo, que es una parte de la neurohipófisis. El conjunto de ambos forma el pedúnculo hipofisiario, del cual pende ventralmente la neurohipófisis, más o menos rodeada por la adenohipofisis. El

infundíbulo representa el puente entre la neurohipófisis y el hipotálamo (fig. 2) (Krahmer y Schröder, 1979). Su localización como un apéndice del encéfalo también apunta su significado como un conector entre los mecanismos nerviosos y humorales que conjuntamente controlan ciertas funciones (Wensing, 1999). El desarrollo de la hipófisis: la bolsa de Rathke, un crecimiento del techo de la cavidad bucal, crece hacia la base del cerebro; esta bolsa se diferencia en adenohipófisos. Conforme crece la bolsa y entra en contacto con el infundíbulo del piso del diencéfalo, su conexión con la cavidad bucal desaparece. Esta porción de la bolsa de Rathke en contacto con la neurohipófisis se diferencia en la parte intermedia. La parte rostral se vuelve la parte distal; la extención dorsal de la parte distal tiene contacto con el tallo infundibular se convierte en la parte tuberal. La luz residual de la bolsa de Rathke puede persistir como una separación entre adenohipófisis y neurohipófisis (Banks, 1996).

La hipófisis es un cuerpo elipsoidal oscuro que mide alrededor de 1x 0.75x 0.5 cm en el perro de tamaño medio. Esta suspendida debajo del hipotálamo por un tallo frágil y estrecho y se aloja en una depresión (fosa hipofisiaria) del suelo craneal que esta definida por unas crestas óseas rostral y caudal (Wensing, 1999). La glándula esta revestida directamente por una cubierta de dura que sirve también de techo a la depresión; la dura se extiende desde su borde abrazando y circunscribiendo al tallo hipofisiario desde todos los lados; esta organización hace extremadamente difícil poder sacar el encéfalo con la hipófisis unida durante la autopsia (Wensing, 1999). La glándula hipófisis consta de adenohipofisis (lóbulo anterior), incluyendo la pars tuberalis, pars intermedia y pars distalis, y neurohiófisis (lóbulo posterior). No se sabe que la pars tuberalis tenga alguna función endocrina definida, pero el lóbulo intermedio está presente en la mayoría de los vertebrados y funciona para producir la hormona estimulante de los melanocitos o de los melanóforos, que controla la pigmentación de la piel.

He aquí una síntesis de los distintos segmentos de la hipófisis: Hipófisis Adenohipófisis:

Neurohipófisis

Lóbulo anterior

Lóbulo posterior

Lóbulo intermedio

Infundíbulo

Lóbulo infundibular Adenohipófisis La adenohipófisis se forma de partes distal, media y tuberal.

La parte distal es la masa principal de la adenohipófisis; está cubierta por una cápsula fibrosa de tejido colágeno denso, continua con las fibras reticulares del estroma. Su parénquima se forma de cordones celulares o agrupamientos estrechamente relacionados con senos. Las células de la parte distal se dividen en grupos cromófobos y cromófilos. Lóbulo anterior Esta formado por redes y cordones de células epiteliales revestidos superficialmente por una membrana basal y por fibras enerjadas. Entre los cordones epiteliales hay redes capilares que transportan las hormonas. Las células epiteliales producen varias hormonas y ostentan una imagen morfológica diversa según la edad y el estado funcional (Krahmer y Schröder, 1979). Histológicamente el lóbulo anterior de la hipófisis consiste en cordones de células epiteliales y tejido conectivo, separados por sinusiodes vasculares (Banks, 1996). Se han identificado seis tipos de células en el lóbulo anterior. Se cree que las células llamadas cromófobas son un precursor inactivo de las que producen las hormonas de la adenohipófisis. Las células cromófobas son pequeñas y redondas con escaso citoplasma y sin gránulos evidentes al observarse mediante microscopio de luz. Al observarse por medio de microscopia electrónica, son evidentes pequeños gránulos. Estas células pueden ser en realidad células cromífilas en estado de degranulación parcial, y forman un reservorio del que se originan otras células granuladas específicas (Banks, 1996).

La clasificación de las células cromofilas (activas) se basa en la microscopía electrónica y en sus características tintoriales que se han correlacionado con las hormonas que se cree producen. Las células cromófilas pueden clasificarse en acidófilas y basófilas (Banks, 1996).

Las células acidófilas son más grandes que las cromófobas; presentan citoplasma acidófilo granular y pueden estar polarizadas (Banks, 1996). Las acidófilas incluyen somototropas que producen STH y lactotopas que producen prolactina. Las células basófilas son más grandes que las acidófilas y presentan gránulos positivos a la tinción de PAS (Banks, 1996). Las basófilias son: gonadotropas FSH que producen FSH; gonadotropas LH que producen TSH y corticotropas que producen ACTH. Su apetencia característica por los colorantes (acidofilia, anfofilia, basofilia) se atribuye a los gránulos incluidos en su citoplasma, los cuales están considerados como portadores de las hormonas (Krahmer y Schröder, 1979). Entre los tipos celulares acidofilos cuentan, en los bovinos, las células α, que elaboran la hormona somatrotopa (STH), que actúa directamente sobre el metabolismo y el crecimiento, y las células ε, que producen la hormona luteotropa (LTH = prolactina), que frena la maduración de nuevos folículos en el ovario y tiene una portación decisiva para el curso normal de la gestación (Krahmer y Schröder, 1979).

A los tipos celulares anfófilos pertenecen las células ξ, que producen la hormona adrenocorticotropa (ACTH), de la que depende la función de la corteza adrenal, y las células σ1 productoras de la hormona luteinizante (LH) o estimulante de las células intersticiales (ICSH). Estas se encuentran también en el lóbulo infundibular (Krahmer y Schröder, 1979). Son del tipo basófilos las células β, que se hallan principalmente en el lóbulo infundibular, y las σ2 (Krahmer y Schröder, 1979). Los tipos celulares mencionados no se encuentran solamente en el lóbulo anterior, aunque predominan en él, excepto las células β. De todos modos, en este sentido existen también diferencias especificas (ver la tabla 1) (Krahmer y Schröder, 1979). El origen y el curso de los vasos que irriga la adenohipófisis varia entre las especies domésticas, pero todos forman un sistema portal hipofisiario (Banks, 1996).

Las arterias hipofisiarias rostrales constituyen un anillo arterial alrededor de la eminencia media y dan origen a las arteriolas que irrigan al hipotálamo, incluyendo el tallo infundibular (Banks, 1996). Las ramas arteriorales terminan como asas capilares primarias dentro de la eminencia media y el tallo infundilar; las asas capilares cortas irrigan la porción externa de la eminencia media y las asas capilares primarias largas, la porción interna (Banks, 1996). El sistema portal hipofisario, que está formada por asas capilares primarias, venas y plexos capilares secundarios, proporciona la principal irrigación sanguínea a la parte distal (Banks, 1996). La hormona somatrotópica (STH, GH u hormona del crecimiento) es producida por las sematotropas y origina hipertrofia e hiperplasia en células somáticas (Banks, 1996).

Lóbulo intermedio Forma el límite entre los lóbulos anterior y posterior y se caracteriza por la llamada cavidad hipofisaria. Sus células poseen asimismo carácter epitelial y producen la hormona melanófora (MSH) o intermedia, que es de gran importancia para el metabolismo pigmentario. Este lóbulo esta escasamente desarrollado en el hombre y los mamíferos. Todavía no se conocen bien sus funciones (Krahmer y Schröder, 1979). Lóbulo infundibular Esta formado igualmente por cordones epiteliales, pero en esta caso hay menos capilares que en el lóbulo anterior. Sin embargo, por aquí cruzan numerosos grandes vasos. Se encuentran folículos más o menos abundantemente llenos de coloide (Krahmer y Schröder, 1979).

Además de las células β ya citadas, pueden hallarse otras de citoplasma finamente granulado, cuya importancia no se conoce bien todavía (Krahmer y Schröder, 1979). La adenohipofisis produce varias hormonas que se designan comúnmente con acrónimos:

la

gonadotroficas,

hormona

del

crecimiento

foliculoestimulante

(FSH)

(somatotrófica) y

luteinizante

(STH);

hormonas

(LH);

hormonas

adrenocorticotrofica (ACTH); tiroideoestimulante (TSH); y prolactina (Wensing, 1999).

Neurohipófisis El lóbulo posterior se origina en el encéfalo embrionario, relación conservada en el adulto, pues la glándula se une al cerebro por el tallo hipofisiario. Las hormonas liberadas por la neurohipófisis, ADH y oxitocina, en realidad provienen de los núcleos supraóptico y paraventricular, localizados en las paredes del tercer ventrículo.

El lóbulo posterior de la hipófisis consiste principalmente en células de neuroglía y fibras nerviosas procedentes de las neuronas y de los núcleos hipotalámicos, en especial el supraóptico y el paraventricular.

Infundíbulo Como parte integrante del puente entre el hipotálamo y la hipófisis, el infundíbulo engloba proximalmente su cavidad, perteneciente al tercer ventrículo. Consta de neuroglia y de fibras nerviosas pobres en mielina que relacionan los centros del hipotálamo con la hipófisis, formando el tracto hipotálamo-hipofisario (fig. 3) (Krahmer y Schröder, 1979). Lóbulo posterior Lo componen las neuristas de los núcleos del hipotálamo citados mas arriba, además de plexos nerviosos, vasos y neuroglia. Las células de glía son más o menos ricas en prolongaciones, se llaman pituicitos y deben ser las responsables de la síntesis de las proteínas portadoras (neurofisinas) de las dos hormonas oxitocina y vasopresina, las cuales pasan al torrente circulatorio una vez liberadas, es decir, desligadas de las neurofisinas (Krahmer y Schröder, 1979).

La oxitocina estimula la contracción del musculo liso del útero y de las células mioepiteliales de la ubre. La vasopresina estimula la vasoconstricción y promueve la reabsorción de líquidos por los riñones (Wensing, 1999). La producción de todas estas hormonas esta controlada por hormonas reguladoras, hipofisotropicas producidas por las células neurosecretoras de ciertas áreas hipotalámicas; estos productos son transportados a lo largo de los axones de las células para descargar en los vasos portales hipofisarios que los conducen a una red capilar secundaria en la glándula diana (adenohipófisis) (fig. 4) (Wensing, 1999). Las relaciones topográficas de los tres lóbulos, muestran algunas diferencias interespecies cuyo conocimiento es de un interés restringido (fig. 5) (Wensing, 1999). Epífisis La epífisis o glándula pineal, es un órgano endocrino impar derivado del diencéfalo. Ejerce funciones antagónicas y sinérgicas a las de las restantes glándulas de secreción interna. Se llama también órgano parietal caudal (Krahmer y Schröder, 1979). Este órgano (el cuerpo pineal) es una envaginación dorsal del techo del diencéfalo los productos que secreta son la melatonina y la serotonina (Banks, 1996). Glándula pineal o epífisis es una parte del diencéfalo y se localiza como órgano impar alargado en el epitálamo. Su tamaño presenta grandes variaciones dependientes a la especie pero tambien son individuales (Köning y Liebich, 2005). Se le denomino pineal por su semejanza a un piñón, es una prolongación pequeña y de pigmentación oscura de la cara dorsal del encéfalo en el extremo caudal del techo del tercer ventrículo, situada directamente por delante del colículo rostral (fig. 6) En el encéfalo intacto, la epífisis esta escondida entre los hemisferios cerebrales y el cerebelo (Wensing, 1999). La epífisis cerebral está cubierto por tejido conjuntivo de la piamadre; la ceptación se complementan por elementos de tejido conjuntivo, y los componentes celulares primarios son astrositos y pinealocitos (Banks, 1996).

Los pinealocitos son grandes y tienen núcleos abiertos redondos y de gran tamaño en un citoplasma acidófilo (Banks, 1996). Los astrositos son típicos y se aprecian entre el riego vascular y los pinealocitos; con frecuencia se les llama células intersticiales (Banks, 1996). La epífisis cerebral contiene concreciones llamadas cuerpos arenáceos, cuyo origen parece glial o estromal; tienen la estructura de los cristales de hidroxipatita (Banks, 1996). La epífisis es solida pero no siempre homogénea, ya que se pueden encontrar focos de calcificación (arena cerebral) que se desarrollan con frecuencia en la edad avanzada (Wensing, 1999). La glándula pineal está situada en el techo del diencéfalo, sobre la hebénula y en comnicación con el pedúnculo (Köning y Liebich, 2005). El parénquima esta formado por los pinealocitos o células parenquimatosas, que representan la masa principal de la epífisis. En el hay además diversos tipos celulares de neuroglia (astrocitos, algunos oligodendrocitos). Numerosos capilares cruzan el parénquima para recoger las hormonas. La inervación es puramente vegetativa (Krahmer y Schröder, 1979). Las células del parénquima son elementos incretores epiteloides. Se caracterizan por poseer prolongaciones anchas y toscas, lobulaciones nucleares y una dotación muy rica de orgánulos celulares (Krahmer y Schröder, 1979). Se atribuye a la epífisis la función de un reloj biológico regulado por factores exógenos. Las hormonas que sintetizan, esto es, la melatonina y otros derivados del indol, influyen decisivamente sobre el ritmo cardiaco y circanual del organismo. Este ritmo es la consecuencia de la síntesis de melatonina dependiente de la luz (Krahmer y Schröder, 1979). La epífisis se comporta como un “reloj biológico” en función de la intensidad lumínica actúa sobre la retina y no sólo dirige el ritmo anual sino que tambien regula los

acontecimientos metabólicos durante el curso del día, llamado “ritmo circadiano” (Köning y Liebich, 2005). Las hormonas de la epífisis influyen sobre otros órganos de secreción interna en virtud de las relaciones antagónicas y sinérgica que existen entre estas glándulas y el sistema hipotalamohipofisario, pero inhiben principalmente la función de las gónadas (Krahmer y Schröder, 1979). La actividad secretora es gobernada por una cadena neuronal que, desde la retina, a través del hipotálamo, del segmento torácico de la médula espinal y del ganglio cervical craneal, llega a la epífisis (Köning y Liebich, 2005).

Glándula tiroides Embriológicamente, el epitelio glandular tiroideo surge del recubrimiento endodérmico del suelo del intestino, a nivel del primer par de arcos faríngeos. La glándula aparece primero como una bolsa endodérmica, llamada diverticulum tiroideo (Sisson y Grossman, 1996). El tiroides deriva del endodermo, es decir, del suelo del intestino cefálico. Es un órgano impar mas o menos lobulado (Krahmer y Schröder, 1979). La tiroides es un crecimiento extremo del piso de la cavidad bucal que pierde de manera subsecuente su conexión celular con el endodermo garíngeo, y se funde con las masas celulares de cada quinta bolsa faríngea o cuerpo ultimobraquial (Banks, 1996). La cápsula de ambos lóbulos de la tiroides se forma de tejido colágeno laxo; las paredes que apoyan al órgano están constituidas por tejido conjuntivo similar (Banks, 1996).

Los folículos son esferas vacías cuyo tamaño depende de la actividad de las células de revestimiento; el centro de cada folículo se llena con un material similar al gel llamado coloide, la forma de almacenamiento de secreciones epiteliales foliculares (Banks, 1996). Las células foliculares de revestimiento son acidófilas, con núcleos basales (Banks, 1996). Los folículos tiroideos se sintetizan, almacenan, movilizan y secretan sus hormonas: T4 (Tiroxina o tetrayodotiroina) y T3 (Triyodotironina) (Banks, 1996). La tiroxina y triyyodotironina depende de la hormona estimulante de la tiroides (TSH) y de la disponibilidad de yoduros, los cuales se transportan de manera activa a través de la membrana celular basal bajo la influenza de TSH (Banks, 1996). La yodinación de los residuos de tirosil unidos a una tiroglobulina y la formación de MIT (monoyodotirosina-3) y DIT (diyodotirosina-3,5), constituyen las claves para la formación de tiroxina y triyodotironina (Banks, 1996). Las hormonas tiroideas casi siempre estimulan la síntesis de proteína, pero se puede presentar catabolismo proteíco cuando las demandas metabólicas requieren su plementación de energía a partir de gluconeogénesis (Banks, 1996). Es la mayor glándula endocrina del organismo se encuentra adherida a la tráquea por medio de tejido conjuntivo laxo. Consta de dos lóbulos, derecho e izquierdo, situados lateralmente y unidos por sus polos caudales por una porción media y ventral, el istmo, de naturaleza glandular en el perro, cerdo y toro y de naturaleza fibrosa en el gato, pequeños rumiantes y équidos (fig. 7) (Climent, et al, 1998). La forma de los lóbulos varia en las distintas especies. En los équidos es oval, en el toro triangular, en los pequeños rumiantes alargada y cilíndrica y en los carnívoros, alargada y plana (Climent, et al, 1998). En los mamiferos domésticos, la glándula tiroides, con excepción del cerdo, consta de un lóbulo derecho y un lóbulo izquierdo que en su polo caudal están unidos

por un tejido de unión o istmo que abraza centralmente la tráquea (Köning y Liebich, 2005).

En el perro, la tiroides se extiende hasta la 7° u 8° anillos traqueales. Su cara lateral se relaciona con el asa cervical del N. hipogloso y la medial con el N. laringico caudal. En el cerdo la glándula se encuentra muy caudal en el cuello, cerca de la entrada del tórax (Climent, et al, 1998).

En el perro los lóbulos son ovalados y se localizan dorsalmente a la tráquea, a la altura del quinto-octavo cartílago traqueal, puede existir un istmo de tejido glandular, sobre todo en perros de gran tamaño (Köning y Liebich, 2005). En el cerdo la glándula tiroides es unitaria y se halla situada en posición ventral en relación con la traquea (Köning y Liebich, 2005). En los pequeños rumiantes los lóbulos tiroideos tienen forma de huso o de rodillo y están situados en posición dorsolateral con respecto a la tráquea, a la altura del primer cartílago traqueal, a menudo falta el istmo (Köning y Liebich, 2005). La tiroides se sitúa sobre la tráquea directamente por detrás de la laringe, y a veces solapándose con ella. Su forma varia mucho (fig. 8) (Wensing, 1999). Los productos de la glándula tiroides, las hormonas tiroxina y triyodotironina, son almacenados en forma coloide en los folículos glandulares y, según necesidad, liberados a la circulación sanguínea (Köning y Liebich, 2005). Para la síntesis de hormona tiroidea es importante la cantidad de yodo que se incorpora con la alimentación, las deficiencias de este pueden llevar a la formación de bocio (Köning y Liebich, 2005). En la proximidad de la glándula tiroides suele haber tiroides accesorias, que también son comunes en la región del hioides y en todo el territorio cervical a lo largo de la tráquea hasta el mediastino medio; en el gato puede haber tiroides accesorias en la mucosa lingual. El tejido conjuntivo forma una capsula alrededor del tiroides y tabiques en el interior del órgano que separan los distintos lobulillos entre si (Krahmer y Schröder, 1979). El epitelio es monoestratificado y desarrolla actividad incretora. Divide la glándula en folículos redondeados o en forma de conductos alargados (folículo tiroideos), cuyo diámetro oscila entre 0.25 y 0.50 mm. En ellos se almacenan las hormonas tiroideas (Krahmer y Schröder, 1979).

La función de esta glándula de secreción interna esta regulada por el hipotálamo. El tiroides estimula el metabolismo basal, actúa sobre los centros vegetativos del diencéfalo (termorregulación) y sobre otros del cerebro (cretinismo en los casos de hipofunción del tiroides) (Krahmer y Schröder, 1979). Un aumento de la función (hipertiroidismo) produce un metabolismo elevado e irritabilidad nerviosa. La disminución de la función (hipotiroidosmo) determina un enlentecimiento del metabolismo, del crecimiento y en el hombre la actividad mental (Köning y Liebich, 2005). El cambio de la imagen funcional y el tamaño del tiroides dependen, por consiguiente, de factores internos y externos, como el ciclo sexual, la gravidez, la edad, la temperatura, la radiación, la alimentación, el agotamiento, etc., teniendo en cuenta además el papel rector que ejerce el hipotálamo sobre dicha glándula (Krahmer y Schröder, 1979). Las hormonas de la glándula tiroides regulan el metabolismo basal de cuerpo e intervienen en la regulación de la temperatura, en el control del crecimiento corporal, en el metabolismo de los hidratos de carbono y en la regulación de los niveles de calcio en sangre. Histológicamente, la glándula esta cubierta por dos capsulas. La capsula es parte de la fascia cervical profunda. La capsula que rodea inmediatamente a la tiroides es la verdadera. Un tejido fibroelástico se extiende a partir de la capsula verdadera, dentro del parénquima glandular, lo cual proporciona un soporte interno y contiene los vasos sanguíneos, linfáticos y nervios necesarios (Sisson y Grossman, 1996). La glándula madura esta cubierta por una capsula e tejido conectivo, que se une con los órganos vecinos. Es de color rojo-ladrillo generalmente y presenta una textura bastante granulosa a causa de la multitud de folículos que la componen (Wensing, 1999). El tejido es relativamente firme y esta consistencia, junto con su forma, tamaño, y localización, permiten identificar mediante la palpación los lóbulos de las especies mas

grandes es una posición caudal a la laringe. No son palpables en el perro sano (Wensing, 1999). La glándula esta irrigada principalmente por la arteria tiroidea craneal, que nace de la arteria carótida común y se curva alrededor del polo craneal (Wensing, 1999). Las hormonas tiroideas, implicadas en el metabolismo y el crecimiento, son producidas por las células foliculares que componen la masa del parénquima. Se almacenan en el liquido folicular y mas tarde, transformadas en sus productos finales, se liberan al torrente sanguíneo (Wensing, 1999). Una pequeña porción del parénquima la constituyen las células parafoliculares (células C). Las células C producen calcitonina, una hormona antagonista de la paratohormona en algunas especies (Wensing, 1999). El aporte sanguíneo de la glándula tiroides se realiza desde la arteria carótida común, de la que se desprenden una arteria tiroidea caudal más débil y una fuerte arteria tiroidea craneal (Köning y Liebich, 2005). Los vasos linfáticos del tiroides se dirigen a los nódulos linfáticos cervicales o directamente hacia el tronco traqueal (Köning y Liebich, 2005). La inervación es vegetativa. Las fibras simpáticas se originan en el ganglio cervical craneal, y las parasimpáticos en el nervio laríngico craneal y en el n. laríngico caudal recurrente, ambos ramos del n. vago (Köning y Liebich, 2005).

Glándulas paratiroides Las glándulas paratiroideas, que también se denominan corpúsculos epitelialaes, se desarrollan a partir del epitelio de las bolsas faríngeas tercera y cuarta. Las glándulas paratiroideas de la cuarta bolsa faríngea, habitualmente están rodeadas por tejido tiroideo y por eso se denominan glándulas paratifoideas internas, mientras que las que se originan en la tercera bolsa faríngea, se llaman glándulas paratifoideas externas y se localizan libremente próximas al timo (Köning y Liebich, 2005).

La cápsula de las paratiroides externas es tejido colágeno laxo que se mezcla con la fascia circundante (Banks, 1996). El parénquima se forma de cordones, agrupamientos, líneas o rosetas de células secretoras; en ocasiones es posible observar folículos (Banks, 1996). La estimulación de la glándula paratiroides origina la liberación de preoductos secretados y aclaración de su citoplasma (Banks, 1996). Embriológicamente, las glándulas paratiroides surgen a partir del divertículo dorsal del III y IV sacos branquiales. Cada divertículo se engrosa dentro de una masa solida de células de origen entodérmico, para llegar a diferenciarse en dos pares de glándulas

globulares que se separan de la mucosa faríngea (Sisson y Grossman,

1996). Este tejido epitelial, embriológicamente, se designa como paratiroides III, o glándulas craneales o externas, y paratiroides IV, o glándulas caudales o internas (Sisson y Grossman, 1996). Las paratiroides III descienden por el cuello con el timo en desarrollo y llegan a descansar en varios niveles, por lo general cerca de la bifurcaciones carotideas, aunque en el caballo lo hacen mucho mas lejos, en dirección caudal, en el pueden incluso alcanzar la entrada del tórax (Wensing, 1999). Son cuatro pequeñas glándulas, generalmente adosadas a los lóbulos tiroideos. Su forma y situación en las distintas especies es muy variable (Climent, et al, 1998). Las paratiroides están formadas por acumulaciones compactas de tejido epitelial, en las que hay depositado tejido adiposo y existen numerosos capilares. Las envuelve una capsula tenue de tejido conjuntivo, cuyo grosor es algo mayor únicamente en los bovinos y el cerdo (Krahmer y Schröder, 1979). Cabe distinguir varios tipos celulares (células principales claras y oscuras, células cromófilas), que son más que estadios funcionales distintos de la misma clase

de células. En el tejido epitelial se produce la hormona paratiroidea, que tiene gran importancia para el metabolismo del calcio y el fosforo (Krahmer y Schröder, 1979). Histológicamente, en las glándulas se diferencian masas de células epiteliales y cordones entre los que se dispersan muchos vasos sanguíneos. Cada glándula esta rodeada por una capsula de tejido conectivo, que separa el septum en parénquima glandular y divide el tejido en lóbulos indistintos (Sisson y Grossman, 1996). En el feto las glándulas paratiroides son muy importantes. Su ausencia produce hipocalcemia, con retraso y calcificación deficiente en el desarrollo del esqueleto, así como raquitismo. También resulta afectada la resorción ósea, con un menor numero de osteoblastos y osteoclastos (Climent, et al, 1998). Segregan

la

paratohormona,

esencial

en

el

metabolismo

fosfocálcico,

produciendo hipercalcemia e hipofosfatemia por sus efectos sobre el esqueleto, el riñón y el intestino (Climent, et al, 1998). Sobre el esqueleto: aumenta los fenómenos de osteoclasia y osteolisis osteocítica, inhibiendo la formación de tejido óseo por los osteoblastos (Climent, et al, 1998). Sobre el riñón: disminuye la reabsorción de fosfatos e incrementa la reabsorción de calcio en el tubo contorneado proximal (Climent, et al, 1998). Sobre el intestino: favorece la absorción de calcio, para lo que necesita la presencia de vitamina D (Climent, et al, 1998). Las glándulas paratiroideas producen la parathormona

la cual regula el

metabolismo fosfocálcicos junto con su antagonista, la calcitocina, hormona producida por las células C de la glándula tiroides (Köning y Liebich, 2005). La parathormona aumenta la actividad osteoclástica y la reabsorción renal del calcio, lo que determina un aumento del nivel del calcio en sangre (Köning y Liebich, 2005).

La secreción de la paratohormona esta directamente regulada por el nivel de calcio iónico en la sangre. El descenso de la calcemia pone en marcha la secreción (Climent, et al, 1998). Diferencias según la especie animal. Gato -Una glándula paratifoidea interna en el parénquima tiroideo, próxima a su superficie medial. -Una glándula paratifoidea externa en el borde caudal de la glándula tiroides. Perro -Una glándula paratifoidea interna en la parte media del lóbulo de la glándula tiroides. -Una glándula paratiroidea externa en el polo craneal o en la mitad craneal de la glándula tiroides.

Cerdo -Faltan las glándulas paratifoideas internas -Varias glándulas paratifoideas externas, redondeadas, del tamaño de una lenteja, localizadas en la proximidad de la bifurcación de la a. carótida común.

Pequeños rumiantes -

Una glándula paratifoidea interna en el polo craneal del lóbulo de la glándula tiroides.

-

Una glándula paratifoidea externa en el borde caudodorsal de la glándula mandibular, por debajo del ala del atlas, en la proximidad de la bifurcación de la a. carótida común.

-

En la oveja puede haber varias glándulas paratifoideas externas.

Bovino -Una glándula paratifoidea interna en el borde dorsal, en la superficie media o en el tejido del lóbulo de la glándula tiroides. -Glándulas paratifoideas externas mediales a la bifurcación de la a. carótida común, en la proximidad de la salida del n. laríngico craneal del n. vago. Caballo -Una glándula paratifoidea interna en el borde dorsomedial o craneal o en la mitad anterior de la superficie medial o lateral de la glándula tiroides. -Dos o más glándulas paratiroideas externas, en la proximidad de los nódulos linfáticos cervicales caudales profundos, al lado de la tráquea (Köning y Liebich, 2005). Fisiológicamente,

las

glándulas

paratiroides

están

relacionadas

con

el

metabolismo del calcio y del fosfato (Sisson y Grossman, 1996). Son imprescindibles para la vida (Climent, et al, 1998), ya que los animales paratiroidectomizados y sin tratar morirán por tetania hipocalcémica aguda (Sisson y Grossman, 1996).Como están íntimamente asociadas a la glándula tiroides, en la cirugía de la tiroides por bocio, tumores, etc., hay que evitar extirparlas con ella (Climent, et al, 1998). Conviene saber que las paratiroides se tiñen de un azul intenso tras la inyección intravenosa de azul de metileno, lo que facilita su localización (Climent, et al, 1998). Glándulas adrenales Embriológicamente, cada glándula tiene un origen doble y, en efecto, dos glándulas endocrinas se combinan dentro de un tejido conectivo común. La corteza surge del mesodermo, mientras que la medula deriva del tejido cromafín ectodérmico (Sisson y Grossman, 1996).

La corteza empieza a desarrollarse en los primeros estadios del embrión. Una proliferación local de células del mesodermo esplácnico, a cualquier lado de la base del mesenterio dorsal cerca de los polos craneales del mesonefros, es el primer núcleo aparente (Sisson y Grossman, 1996). Son masas glandulares formadas por una corteza de origen mesoblástico, y una medula de origen ectoblástico. Sus células proliferan y se hunden en el mesenquima subyacente (fig. 9) formando un acumulo de color mas oscuro que las células vecinas (Climent, et al, 1998). Las glándulas adrenales son pares y se sitúan junto al techo del abdomen, cerca de la unión toracolumbar. Son retroperitoneales y habitualmente se localizan craneoventralmente al riñón correspondiente, mas mediales al caballo (Wensing, 1999). Aunque generalmente a largadas, estas glándulas son a menudo asimétricas y bastante irregulares, moldeándose en relación con los vasos vecinos (fig. 10). Es difícil especificar su tamaño, ya que parece que esta influenciado por varios factores; son relativamente mas grandes en los animales salvajes que en los domésticos, en los individuos jóvenes que en los adultos y en las hembras preñadas y lactantes que en las que están inactivas desde el punto de vista reproductor. Las de los perros de tamaño medio miden comúnmente alrededor de 2.5x1x0.5 cm (Wensing, 1999).

Las glándulas adrenales son cuerpos sólidos firmes que se fracturan con facilidad cuando se doblan. La superficie fracturada o seccionada muestra la división entre una corteza externa y una medula interna. La corteza, cubierta por una capsula fibrosa, es de coloración amarillenta y esta estriada radialmente; la medula, mucho mas oscura, tiene una apariencia mas uniforme (Wensing, 1999). Cada glándula suprarrenal contiene dos órganos endocrinos diferentes en lo que se refiere a su localización y sus funciones. Se diferencian: La corteza externa, con bandas radiales y habitualmente claras, y la médula, oscura (Köning y Liebich, 2005). Las suprarrenales son órganos pequeños situados en los polos craneales de los riñones o

cerca de aquéllos, se derivan de dos capas germinativas, el mesodermo y la cresta neural del ectodermo. La zona cortical es de origen mesodérmico; la zona medular proviene embriológicamente del ectodermo del tejido simpático. En consecuencia, la segunda es un paraganglio simpático (Köning y Liebich, 2005). La forma de la glándula adrenal es irregular. En el perro la glándula derecha tiene la forma del número uno y la izquierda del número ocho (Köning y Liebich, 2005).

La corteza suprarrenal supone el 80-90% del peso de la glándula. Consta de tres capas, que de afuera hacia adentro son: glomerular, fasciculada y reticular (fig. 11) (Climent, et al, 1998).

La

corteza

adrenal

produce

hormonas

(corticoides).

Entre

ellas

los

mineralocorticoides (aldosterona) regulan el metabolismo mineral e hídrico y los glucocorticoides el metabolismo de los hidratos de carbono (Köning y Liebich, 2005).

Los mineralocorticoides influyen en los electrolitos del líquido extracelular, el más importante es la aldoestrona la cual se encarga del aumento de la resorción tubular de sodio en los riñones y ejerce una función similar a las glándulas sudoríparas y salivales, así como en los intestinos (Banks, 1996). El factor netriurético auricular (ANF) inhibe la secreción de aldosterona, renina y hormona antidiurética; también origina disminución de la presión sanguínea arterial, diuresis y natriuresis (Banks, 1996). El cortisol aumenta la glucosa sanguínea y disminuye la utilización periférica de la glucosa (Banks, 1996). La glucocortidoides, liberados en respuesta al estrés, ayudan a conservar el volumen del líquido extracelular y disminuyen la vasodilatación relacionada con el choque (Banks, 1996). La única hormona sexual que se produce en circunstancias normales es un andrógeno suprarrenal activo moderadamente llamado dihidroepiandrosterona la cual puede metabolizar a otras hormonas sexuales (testosterona y estradiol) (Banks, 1996). Las hormonas androgénicas producidas por la corteza adrenal participan en la formación de las características sexuales del macho (Köning y Liebich, 2005). La actividad de la corteza adrenal es reculada por el lóbulo anterior de la hipófisis mediante la hormona adrenocoricotrofina (Köning y Liebich, 2005). La médula adrenal produce las hormonas adrenalina y noradrenalina (Köning y Liebich, 2005). La adrenalina estimula el sistema simpático y en situaciones de estrés su producción aumenta (Köning y Liebich, 2005). La noradrenalina tiene como función principal la regulación de la presión arterial (Köning y Liebich, 2005).

En las glándulas adrenales hay numerosas arterias que se desprenden de las grandes arterias (aorta abdomina, a. renal, a. abdominal craneal y a. frénica caudal) situadas en las proximidades (Köning y Liebich, 2005). La inervación de las glándulas adrenales es autónoma. Sobre todo las fibras simpáticas preganglionares se dirigen a la medula adrenal (Köning y Liebich, 2005).

Los

paraganglios,

que

son

pequeños

acúmulos

de

células

epiteliales

norduliformes procedentes de la cresta neural, contienen catecolaminas (adrenalina y noradrenalina) y por ello están subcordinados al sistema simpático. La zona glomerular forma una delgada capa debajo de la capsula, claramente separada de las otras dos. Segrega mineralcorticoides, así llamados porque influyen sobre los electrolitos de los líquidos extracelulares (Climent, et al, 1998). Las zonas fasciculada y reticular segregan glucocorticoides, así llamados porque elevan el nivel de glucosa en la sangre, aunque su influencia sobre el metabolismo proteico y de las grasas sea incluso superior. Los glucocorticoides estimulan la glucogénesis en hígado a partir de aminoácidos y lípidos, a la vez que disminuyen la

captación de glucosa por las células musculares y adiposas (fig. 12) (Climent, et al, 1998). La medula suprarrenal vierte directamente en la sangre catecolaminas: adrenalina: 80% en el hombre, 60% en el gato y 30% en el pollo, y noradrenalina: 20%, 40% y 70% respectivamente. Esta secreción esta regulada por el sistema nervioso simpático y puede compararse a la de las neuronas simpáticas postganglionares, con la salvedad de que estas so noradrenérgicas, mientras que la secreción de la medula adrenal es fundamentalmente adrenalina en los mamíferos (fig. 13) (Climent, et al, 1998). La médula adrenal es el mayor paraganglio del cuerpo. Los otros paraganglios son intensamente inervados pero también irrigados por grandes arterias que se encuentran a su alrededor. Funcionan sobre todo como quimiorreceptores al servicio de la regulación respiratoria (Köning y Liebich, 2005). El paraganglio intercarotídeo, conocido con el nombre de cuerpo carotídeo, se encuentra en la vecindad de la bifurcación de la a. carótida común, sobre una de sus ramas. Su forma es irregular y su tamaño varía entre uno y dos milímetros de longitud y ancho. Está inervado por una rama del n. glosofaringeo, la rama del seno carotídeo, pero también recibe ramas desde el ganglio cervical craneal y el n. vago (Köning y Liebich, 2005). El paraganglio aórtico abdominal está compuesto por varios grupos celulares que se localizan en la proximidad de la aorta abdominal. Existen diferencias de posición entre los individuos y entre distintas especies animales (Köning y Liebich, 2005). Páncreas En el páncreas hay grupos de células endocrinas que se conocen como islotes de Langerhans. En los islotes pancreáticos se producen y liberan en la sangre las hormonas insulina y glucagón, que intervienen en la regulación del nivel sanguíneo de glucosa, y el factor inhibidor del crecimiento somatostatina (Köning y Liebich, 2005).

Los islotes de Langerhans constituyen la única glándula endocrina que está conectada con la v. porta (Köning y Liebich, 2005). Las células de los islotes se derivan del endodermo; se separan del sistema de conductos en desarrollo y se establecen como células endocrinas (Banks, 1996). Los tipos celulares básicos de los islotes son células alfa y beta (Banks, 1996). Las células alfa son poligonales con núcleos con una distribución basta de heterocromatina (Banks, 1996). Las células beta son estructuralmente similares a las células alfa, pero sus gránulos son solubles en alcohol (Banks, 1996). La insulina es secretado por las células veta de los islotes pancreáticos, el glucagon es secretado por las células alfa (Banks, 1996). Tanto la insulina como el glucagon regulan el metabolismo de los carbohidratos; la liberación de la insulina se presenta en respuesta a elevadas concentraciones de glucosa sanguínea mientras que el glucagon es secretado en respuesta a la disminución de las concentraciones de glucosa en sangre (Banks, 1996). La inervación de los islotes pancreáticos es vegetativa, las fibras estimulan la formación de glucagón e inhiben la de insulina. Las fibras parasipáticas del vago estimulan la liberación de insulina (Köning y Liebich, 2005). Las gónadas como glándulas endócrinas. En las células de la teca externa y de la teca interna que rodean al folúculo se forman estrógenos bajo el control del sistema hipotálamo-hipofisario. Tras la ovulación, el mismo sistema dirige la síntesis de progesterona en las células luteínicas del cuerpo amarillo. Procesos periódicos que tienen lugar en los órganos sexuales femeninos y que son controlados por estas hormonas condicionan el ciclo sexual (Köning y Liebich, 2005).

Las hormonas sexuales masculinas, los andrógenos, se forman en las células intermedias de Leyding, que se localizan agrupadas en el tejido conectivo laxo alrededor de los vasos sanguíneos, entre los túmulos seminíferos contorneados. Los andrógenos influyen en la maduración del esperma, en el desarrollo de los órganos sexuales y la aparición de los caracteres sexuales secundarios. Las hormonas sexuales también son producidas en menor cantidad en la corteza adrenal (Köning y Liebich, 2005).

LITERATURA CITADA

Climent S., Sarasa M., Muniesa P., Latorre R. 1998. Manual de anatomía y embriología de los animales domésticos. Aparato digestivo. Acribia. España. p.p 433 Banks W. J. 1996. Histología veterinaria aplicada. 2° ed. Manual moderno. México D.F. p.p. 750. Sisson S., Grossman R. D. 1996. Anatomía de los animales domésticos. 5ª ed. Interamericana. México. p.p 1335

Köning H. E.-Liebich H.G., 2005. Anatomía de los animales domésticos, 2° ed. Panamericana, México. p.p. 381.