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Sistema de tres dominios El sistema de tres dominios es una clasificación biológica propuesta por Carl Woese y colaboradores en 1977, que clasifica el árbol de la vida en tres grupos en la categoría más alta: Bacteria (en sentido restringido, excluyendo archaeas, a diferencia de la hasta en ese momento concepción del grupo), Archaea y Eukarya. Woese se basó en las diferencias encontradas en la secuencia del ARN ribosomal de la subunidad menor, para concluir que estos grupos se desarrollaron por separado de un progenitor común llamado progenota. Este sistema llamado de tres dominios, ha reemplazado al anterior sistema de dos

Árbol filogenético basado en datos del ARNr, mostrando la separación de bacterias, arqueas y eucariontes, de acuerdo con C. Woese et al. (1990)1

imperios formado por los grupos Eukaryota y Prokaryota; sin embargo, a la luz de los postulados más recientes, es posible que se abandone este modelo ya que no parece corresponderse con el árbol filogenético,3

como

el

mismo

Woese

reconoció posteriormente.3 Para describir estas tres grandes ramas, Woese se permitió tratarlas como dominios en 1990,1 siempre promoviendo la separación de los dos grupos procariotas. Aunque rápidamente la mayoría de los sistematistas moleculares aceptó el sistema de tres dominios, algunos biólogos como Mayr lo criticaron por dar demasiado énfasis a la singularidad de las arqueas y por ignorar las fuertes similitudes entre los grupos. Sin embargo, estudios posteriores han confirmado

Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro.2 Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma; bacterias en azul, arqueas en verde y eucariotas de color rojo.

que la membrana de las células de las arqueas tiene una composición inusual, así como la estructura de sus flagelos.4 Otras diferencias significativas son los sistemas de las arqueas para la replicación del ADN y la transcripción, que son bastante diferentes a las de los eucariotas. Por ejemplo, las ARN polimerasa de las arqueas constan de hasta 14 subunidades, mientras que las ARN polimerasa de las bacterias solo tiene 4. Los análisis de dichas subunidades sugieren que están más estrechamente relacionadas a las encontradas en los eucariotas. Así también, las arqueas producen un número de proteínas de unión al ADN similar a las histonas de los eucariotas.5

Índice Semejanzas y diferencias Filogenia Historia Situación previa Descubrimiento Análisis proteico Críticas Críticas a la redefinición de Bacteria Hipótesis de 4 dominios Hipótesis de 2 dominios Referencias Enlaces externos

Semejanzas y diferencias La siguiente tabla comparativa relaciona las diferentes características eucariotas, bacterianas y arqueanas:

Dominios

BACTERIA

ARCHAEA

EUCARYA

Estructura celular

procariota

procariota

eucariota

Cromosomas

uno circular y desnudo

uno circular cromatina

Composición celular

de

la

pared

glicopéptidos, peptidoglicano proteínas o glúcidos

con

múltiples con cromatina glúcidos quitina)

lineales

(celulosa,

Enlace lipídico de la membrana éster

éter

éster

Ácidos grasos de la membrana lineales

ramificados

lineales

Flagelo

arqueano

eucariota 80S, pero 70S (o 55S) en mitocondrias y cloroplastos

bacteriano

Ribosoma

70S

70S

Intrones

No

en los genes de en la mayoría de ARNt genes

Operones

Sí

Sí

No

Plásmidos

Sí

Sí

raros

Sí

Sí

Cromatina con nucleosomas e No histonas Iniciador de ARNt

formilmetionina

metionina

metionina

ARN polimerasas

una

varias

varias

Subunidades del ARNP

4-5

8-12

12-14

Estreptomicina y cloranfenicol

sensible

resistente

resistente

Toxina diftérica

resistente

sensible

sensible

Las principales características que llevaron a reconocer tres diferentes dominios fueron los análisis del ARN ribosomal de la subunidad menor: en Bacteria hay una secuencia particular entre las posiciones 500-545 del ARNr-16S, en Archaea hay una estructura única entre las posiciones 180-197 o 405-498 del mismo ARNr-16S y en Eukarya el ARNr de la subunidad menor es 18S y difiere de los procariontes entre las posiciones 585-656.6

Filogenia Existen varios postulados diferentes sobre la relación filogenética entre los tres dominios, los cuales pueden resumirse cronológicamente del siguiente modo:

1. Woese & Fox 1977, postulación de la hipótesis de los tres reinos primarios. 2. Lake et al. 1984, hipótesis del eocito, origen de Eukaryota a partir de Archaea. 3. Cavalier-Smith 1987, hipótesis neomurana del origen de Archaea y Eukaryota a partir de una Actinobacteria. 4. Woese et al. 1990, hipótesis de los tres dominios. 5. Rivera & Lake 2004, anillo de la vida, origen eucariota por simbiogénesis entre una arquea y una bacteria.

Historia Situación previa Durante los siglos XIX y XX se hicieron notables avances en el conocimiento microbiológico. Sin embargo esto no significó avances en filogenia y clasificaciones naturales en procariontes. La clasificación de plantas y animales se basaba en anatomía comparada y embriología, en cambio las bacterias carecen de complejidad morfológica y tienen enorme diversidad fisiológica. El manual de Bergey desde los años 60 a los 80, optó por dar clasificaciones no naturales, pero razonables, en lugar de especular filogenias que cambiasen continuamente (ver clasificación de Monera). Muchos especialistas (Stanier, van Niel, Winogradsky) se resignaron a aceptar que una clasificación filogenética procariota era imposible, a pesar de la aceptación en general de que son un grupo monofilético y que está relacionado con el origen monofilético de la vida.

Descubrimiento

El gran paso en biología molecular se da cuando un equipo de la Universidad de Illinois, realiza análisis genéticos en los años 70 usando el método de secuencia molecular del ARN ribosomal procariota 16S. Además los ribosomas son abundantes en cada célula y fáciles de extraer, haciendo de este organelo el favorito para la investigación. El resultado fue toda una revolución en la elaboración de árboles filogenéticos; así se vio renacer la taxonomía microbiana que hasta entonces parecía imposible y aparece un nuevo campo dentro del amplio estudio procariota. En 1977, se identificó un grupo sui generis de bacterias metanógenas que figuraban en la prueba de ARNr-16S alejadas de las demás bacterias. Se concluyó de este modo que la mayor divergencia entre organismos procariotas se da entre los metanógenos (arqueas) y las demás bacterias.7 Ese mismo año, Carl Woese y G. Fox, observan que los metanógenos son tan distantes de las bacterias como de los eucariontes, declarando en consecuencia el descubrimiento de “una tercera forma de vida”. Asumiendo que las condiciones en la Tierra durante el inicio de sus tiempos fueron anaerobias, se concluyó que los metanógenos serían un linaje muy antiguo y se les llamó arqueobacterias (Archaebacteria). De este modo se determinó que la más alta categoría taxonómica no estaba en la dicotomía procariota-eucariota, sino en tres reinos primarios o urkingdoms: "eubacteria, archaebacteria y urkaryotes".8 En 1990, Woese y colaboradores, usan el mismo análisis para la comparación con otros organismos. Se observó que los metanógenos y un grupo importante de extremófilos (conocidos como eocitos) figuraban como un grupo coherente con la prueba de ARNr-16S, postulando el sistema de tres dominios y renombrando a los tres grupos: Archaea, Bacteria y Eucarya, los cuales tienen diferencias distintivas a nivel de la subunidad menor del ARN ribosomal y desestiman a Procaryotae o Monera como taxón válido. Los tres dominios tendrían una antigüedad de 3 a 4 mil millones de años descendiendo desde un ancestro común1 denominado progenote o protobionte. Este mismo estudio postula que las arqueas (Archaea) pueden dividirse en dos reinos: el de los euriotas (Euryarchaeota) que son metanógenos y el de los crenotas (Crenarchaeota) que son extremófilos.

Análisis proteico El análisis de alineamiento de secuencias de proteínas, ha producido árboles filogenéticos que avalan las investigaciones previas del ARNr, respaldando fuertemente la separación natural en los tres dominios descubiertos (Brown 2001).9

Críticas Así menciona Cavalier-Smith (19983 ) el tema. Los lectores no especializados se pueden perder algunos detalles, pero pueden captar igual el panorama general en la materia:

"La caracterización de Archaebacteria y de sus sustanciales diferencias con respecto a Eubacteria (Woese y Fox 1977a,10 Woese 198711 ) han sido de profunda importancia para nuestra comprensión de la diversidad de bacterias. También lo han sido los métodos para determinar la filogenia basados en ARNr cuyo pionero fue Woese (1987,11 ver también Olsen y Woese 199312 ) para el progreso del conocimiento filogenético de bacterias y de eucariotas. No es mi deseo minimizar la gran importancia de estas muy positivas contribuciones a la ciencia, pero debo enfatizar, como ya lo he hecho tibiamente en una publicación anterior (Cavalier-Smith 1986c13 ), que la importancia sistemática de la distinción entre arquebacterias y eubacterias ha sido enormemente exagerada, una visión fuertemente sostenida por Mayr (199014 ). (...) Una larga charla con George Fox (nota: uno de los proponentes de la clasificación en 3 dominios) hace 10 años hizo claro para mí que cuando Woese empezó a criticar el concepto de procariota (Woese y Fox 1977b15 ) no tenían las ideas de Stanier (1961,16 Stanier y Van Niel 196217 -nota: de las profundas diferencias entre procariotas y eucariotas) en mente en absoluto, sino que tenían en mente la visión naïve entonces popular entre los biólogos moleculares de que la bacteria Escherichia coli era un típico procariota y que estudiando su biología molecular toda la biología de las bacterias sería revelada. Esta visión naïve claramente merecía ser criticada. Lo más desafortunado fue la forma en que la crítica fue

realizada, ya que fue hecha sobre qué es lo que constituye un procariota, más que sobre las visiones naïve de los biólogos moleculares sobre la materia. Los biólogos moleculares, siendo orientados en química más que en morfología, no se enteraron demasiado de los conceptos de Stanier (1961,16 1970,18 Stanier y Van Niel 196217 ), que son principalmente de la biología de la célula. En lugar de eso ellos se figuraban un procariota en términos de características genéticas como la estructura del operón y la organización del promotor en los cuales se conocía que E. coli difería de los eucariotas. Woese y Fox (1977b15 ) estuvieron correctos al criticar el supuesto de que todas las bacterias tenían que tener necesariamente estos caracteres, pero fallaron en darse cuenta de que estos detalles no tenían un rol en la definición de bacteria en términos de su organismo básico y la biología de su célula. Exagerar la distinción biológica de Archaebacteria fue, sin embargo, útil en sentido histórico ya que promovió que una horda de bacteriólogos muy competentes y biólogos moleculares las estudiaran esperando que ellas muestren algunas diferencias verdaderamente radicales en su organización genética con respecto a E. coli y a los eucariotas." "Lo que esta enorme empresa ha mostrado, sin embargo, es que Archaebacteria no son en realidad tan diferentes de E. coli en la organización de sus genes (por ejemplo en los operones) y genomas, ni en su maquinaria de replicación, transcripción y traducción, como han aceptado claramente Keeling, Charlebois y Doolittle (199419 ). Las primeras secuencias de todo el genoma de eubacterias y arquebacterias reforzó la visión de que la organización genética de todas las bacterias [aquí sinónimo de procariotas] es fundamentalmente la misma, y radicalmente diferente de los eucariotas (Edgell et al. 199620 ). Se admitieron algunas diferencias, pero éstas, excepto por algunos aspectos de la transcripción, son relativamente pequeñas, principalmente de interés para el biólogo molecular especializado más que para el bacteriólogo general, y estas propiedades especiales de las arquebacterias son en general compartidas con los eucariotas, más que indicativas de una tercer forma de vida. Estas diferencias empalidecen en significancia en comparación con las diferencias inmensamente más profundas entre la organización genética de los eucariotas y los procariotas, de lo cual Stanier (1961,16 197018 ) tenía muy poca noticia, pero que ya he discutido en detalle en otros trabajos (Cavalier-Smith 1981b,21 1987c22 ,23 1991a,24 b,25 1993b26 ). Esta conclusión claramente refuta la idea de que Archaebacteria y Eubacteria surgieron independientemente de un progenota precelular crudo con mecanismos genéticos pobremente desarrollados (Woese y Fox 1977b15 ). Esa idea fue basada en las grandes diferencias entre los dos taxones reveladas por el catálogo de ARNr 16S. La forma en la cual esta técnica exagera severamente las diferencias cuantitativas fue severamente criticada por Hori, Itoh y Osawa (198227 ), y la validez de su crítica ha sido completamente confirmada cuando se secuenció el ARN total. Sin embargo, aun en la época en que fue propuesto, probablemente era obvio para cualquier biólogo celular, pero curiosamente no lo era para ningún biólogo molecular, que la idea de que eubacterias, arquebacterias y eucariotas hayan evolucionado independientemente no hubiera podido ser correcta jamás. Hacía ya mucho tiempo que se sabía que los eucariotas y las eubacterias compartían tantas características en la organización de la célula y el metabolismo, que su ancestro común debía haber sido una célula altamente desarrollada con muchos miles de genes, y con una maquinaria de replicación de ADN altamente desarrollada (Edgell y Doolittle 199728 ), por lo que no podía haber sido un progenota con unas crudamente desarrolladas maquinarias de replicación, reparación de ADN, transcripción y traducción como sugirieron Woese y Fox (1977b15 ). Muchos autores se han dado cuenta de esto (por ejemplo Ouzonis y Kyrpides 199629 )." "(...) Me sentí obligado a contar esta historia en algún detalle porque las ideas tempranas de Woese y Fox (1977a,10 b15 ) acerca de la divergencia independiente y tempranamente primaria de arquebacterias, eubacterias y eucariotas a partir de un progenota (si bien hoy en día no es aceptada ni

siquiera por sus mismos autores) y su crítica equivocada del concepto de bacteria y procariotas, han tenido un rol importante en la determinación de las visiones actuales de muchos biólogos acerca del estatus de las arquebacterias. (...)"

"Como ya conté en una publicación previa (Cavalier-Smith 1986c13 ) no hay buenas razones para igualar el rango de los tres taxones, eucariotas, archaebacterias y eubacterias, ni como dominios (Woese, Kandler y Wheelis 199030 ) ni tampoco como reinos. (...) Igualar el rango de estos taxones produce un sistema grotescamente desbalanceado para los organismos vivientes como conjunto." Cavalier-Smith 19983 Como se ha mostrado (Cavalier-Smith 2002a,31 2006a,32 c33 ), ignorar la estructura de los organismos, la biología de la célula y la paleontología llevó a una ahora generalizada interpretación fundamental, pero equivocada, de la historia de la vida, el sistema de tres dominios, en la cual es incorrectamente asumido que las eubacterias son monofiléticas y no sustancialmente más antiguas que las arquebacterias y los eucariotas, y que el árbol está enraizado entre neomuras y eubacterias (Woese et al. 199030 ). Este serio error se basa no solo en no integrar la evidencia de secuencias con otros datos, pero también de no tener en cuenta la naturaleza muchas veces extremadamente no-reloj de la evolución de las secuencias, y de errores sistemáticos que guiaron fuertemente otras conclusiones, en los árboles de secuencias para moléculas que no evolucionan de acuerdo con preconcepciones estadísticas inocentes (ver Cavalier-Smith 2002a,31 2006a,32 c33 ). Los análisis de transición usando complejos caracteres tridimensionales están menos dispuestos a artefactos filogenéticos que las secuencias, y proveen poderosa evidencia de que la topología del árbol es muy diferente (ver en Cavalier-Smith 2002a,31 2006a,32 c,33 Valas y Bourne 200934 ). La paleontología provee evidencia igualmente convincente de que las cianobacterias son sustancialmente más antiguas que los eucariotas y que las eubacterias son un grupo parafilético antiguo, no un clado (Cavalier-Smith 2006a32 ). Las estadísticas utilizadas en los análisis de filogenia fallaron en modelar adecuadamente los extremadamente raros eventos históricos únicos de megaevolución, para los cuales los supuestos de uniformidad son enteramente inválidos (Cavalier-Smith 2006b35 ). (en Cavalier-Smith 201036 )

Críticas a la redefinición de Bacteria En la clasificación cladista en supergrupos de Adl et al. (200537 ) reconocen que el término parafilético "bacterias" es el más conveniente para referirse a los procariotas, y reservan al grupo que excluye a las arqueas el nombre Eubacteria: "Reconocemos a los procariotas como incluyendo a Archaea y Eubacteria, con (el nombre) bacteria siendo un nombre vulgar conveniente para los procariotas" (We recognize prokaryotes to include the Archaea and the Eubacteria, with bacteria being a convenient common term for prokaryotes (Cavalier-Smith 2002; Walsh and Doolittle 2005).)

Hipótesis de 4 dominios Al analizar los virus, algunas proteínas virales específicas están presentes en virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,38 lo que sugiere que los virus son en realidad muy antiguos. En particular, los análisis estructurales de proteínas de la cápside han revelado que al menos dos tipos de viriones se originaron de manera independiente antes que LUCA (el último antepasado universal celular); desafíando por ello el sistema de clasificación actual de los organismos dentro de tres dominios distintos (Archaea, Bacteria y Eukarya), ya que algunos grupos de virus al analizarlos parecen apoyar la creación de un cuarto dominio (Akamara).

Hipótesis de 2 dominios Algunos autores no aceptan el sistema de 3 dominios, pero incorporan a Archaea y Eubacteria como procariotas (AHG Balows y otros).39

Lynn Margulis tampoco lo acepta y apoya la división en dos grandes grupos, definiendo a los procariontes por su simplicidad y a los eucariontes por su evolución endosimbiótica. Sostiene que la mayor discontinuidad existente entre todas las formas de vida presentes en la Tierra, es la que hay entre procariotas y eucariotas, pues la especiación, en su mayor sentido, no era posible antes del origen y evolución de los eucariontes por simbiogénesis. Son dos los metabolismos eucariotas, heterótrofo (animales, hongos) que depende de las mitocondrias y autótrofo (plantas, algas) que depende de los cloroplastos. En cambio hay más de 20 metabolismos procariotas. No es comprensible la biología eucariota sin reconocer el origen bacteriano de mitocondrias y cloroplastos. El sistema en 3 dominios se basa en algunos aspectos genéticos, pero ignora los aspectos de la historia de la vida, estructura genética, ecología, relaciones simbióticas, morfología y desarrollo evolutivo.40 Ernst Mayr, en 1990 y 1998 defiende la unidad del imperio Prokaryota y sostiene que la carencia o no-posesión de una característica es tan importante en cualquier clasificación como su posesión, salvo en los casos en que la carencia está demostrada por una pérdida secundaria. Critica al sistema de tres dominios pues piensa que la evolución no es solo una cuestión de fenotipos, y resalta la complejidad y tamaño de los eucariontes.41 Tom Cavalier-Smith sostiene que el origen de los eucariontes fue resultado de los cambios más radicales en estructura celular y mecanismos de división, en la historia de la vida. Eukaryota es el principal ejemplo de la complejidad del proceso evolutivo y, sobre todo, de la masiva creación de nuevos genes y proteínas. El sistema de 3 dominios ha ignorado los datos fósiles, los cuales dan 900 Ma (millones de años) a los eucariontes y 3.500 Ma a los procariontes.42 Estando los eucariontes más cercanos evolutivamente a las arqueas, se deduce que estas últimas no son muy antiguas a pesar del nombre, su origen estaría relacionado con la adaptación a condiciones anaerobias termoacidófilas, y los metanógenos fueron probablemente responsables de las superglaciaciones del Proterozoico por alteración del balance atmosférico. Según Cavalier-Smith, se ha exagerado la diferencia entre los ARNr procariotas; y en las demás características son mayores las homologías. Un estudio de 2008 que analizó 53 genes de los tres dominios y que incluye a componentes esenciales de la replicación, transcripción y sistemas de traducción de los ácidos nucleicos eucariotas, utilizó modelos filogenéticos que permiten cambiar las composiciones de nucleótidos o aminoácidos sobre los árboles elaborados; dando como resultado el apoyo a la hipótesis del eocito de James Lake que postula el origen arqueano de los eucariontes, rechazando tanto la monofilia del grupo Archaea (que resulta parafilético respecto a Eucarya), como el árbol de los tres dominios de la vida.43 En general se puede decir que la gran mayoría de teorías relacionadas con el origen eucariota, tales como la endosimbiosis seriada, hipótesis del hidrógeno, hipótesis fagotrófica y otras, son incompatibles con el modelo de tres dominios, el cual habría caído en error principalmente por el factor de la atracción de ramas largas. La rivalidad entre los sistemas de tres dominios y el de dos imperios llegó a tener un debate encendido entre biólogos, en donde Woese fue atacado incluso con epítetos como "loco chiflado" y por el otro lado sus defensores calificaban a los tradicionalistas de "dogmáticos" y cerrados a los nuevos descubrimientos.44 Sin embargo es relevante destacar que el gran mérito de Woese y sus colaboradores, fue el descubrimiento del análisis genético ribosomal, el cual permitió profundizar en la filogenia procariota, hasta entonces esquiva; un método que se usa ahora extensamente, incluso hasta por los críticos del -por ahora vigente- sistema de tres dominios.

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