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SEMINARIO DE FISIOLOGÍA HUMANA LA MEMORIA MECANISMOS CIRCUITOS Y TRANSMISORES Semestre Académico 2019- II INTEGRANTES: ● Alarcón Pejerrey, Romina. ● Terán Barboza, Madely. ● Vigo Quispe, Karen. ● Villalobos Popuche, Valeria. ● Villarreal Suyón, Beatriz.

DOCENTE: Dr. Robinson León Zuloeta.

FECHA: Sábado 23 de agosto HORARIO 4:16-5:45pm

Chiclayo – Perú 2019 1

INDICE INTRODUCCION …………………………………………………………………….3 CUESTIONARIO…..…………….……………………………………………………4 1.-Circuitos de memoria ……………………………...………………...……….…..4 2.- Tipos de Memoria…………………...………………..………………………… 8 3.- Neurotransmisores involucrados en la memoria……………………………… 4.- Mecanismos de la memoria…………………………………………………….. 5.- Rol del Oxido nitrico en la Memoria…………………………………………... 6.- Importancia del Cuerpo Calloso y la Memoria……………………………….. 7.- Mecanimos de memoria a corto plazo………………………………………… 8.- Mecanimos de memoria a mediano plazo……………………………………. 9.- Mecanimos de memoria a largo plazo………………………………………… 10.-Relacion de Neuroplasticidad y la Memoria ………………………………… 11.- Consolidación de Memoria .………………………………………………...... CONCLUSIONES …………………………………………………………………… REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS …………………………………………….…

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INTRODUCCIÓN La capacidad del sistema nervioso de cambiar se le llama plasticidad neuronal, la cual está implicada en el desarrollo embriológico. Sin embargo, en el adulto la plasticidad también tiene un sitial importante para aprender nuevas habilidades, establecer nuevas memorias y responder a las adversidades del medio. De hecho, el aprendizaje es el proceso por el cual los organismos modifican su conducta para adaptarse a las condiciones cambiantes del medio que los rodea. Es el modo principal de adaptación de los seres vivos. Por lo tanto, el aprendizaje puede considerarse como un cambio en el sistema nervioso que resulta de la experiencia y que origina cambios duraderos en la conducta de los organismos.

El aprendizaje es el proceso por el que adquirimos el conocimiento sobre el mundo, mientras que la memoria es el proceso por el que el conocimiento es codificado, almacenado, consolidado, y posteriormente recuperado. El aprendizaje y la memoria son procesos íntimamente relacionados. No se consigue separar el aprendizaje de la memoria, ni resulta posible realizar dicha distinción dentro del circuito neuronal. La medida de lo aprendido se relaciona con la memoria, siendo ésta la expresión de la capacidad de recuperar informaciones adquiridas.

Dado que no se producen grandes cambios en el número de neuronas a lo largo de la vida que puedan explicar los elevados volúmenes de información que se almacenan en forma de memoria, la sinapsis ha constituido un buen candidato del sustrato mnemónico. La sinapsis constituye el sitio físico que sirve de puente para el paso de información de una neurona a otra, permitiendo que las diferentes partes del sistema interactúen funcionalmente.

Las sinapsis o conexiones

interneuronales se han calculado aproximadamente cien trillones en el cerebro. Estas conexiones están agrupadas en serie y en paralelo, en ellas se establecen las bases físicas de velocidad y sutileza de operación del cerebro, y hacen posible las

diferentes

funciones

del

sistema

nervioso.

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CUESTIONARIO 1. ¿Cuáles son los circuitos de la memoria? El hipocampo forma parte del circuito o sistema límbico (un conjunto de vías nerviosas involucradas en la génesis y creación de las emociones). Participa en la correcta formación y actividad de la memoria a largo plazo y en el aprendizaje. El hipocampo está subdividido en cuatro subregiones: CA1, CA2, CA3, CA4. El hipocampo recibe aferencias por tres vías principales ●

La

vía

perforante,

proyecta

desde

entorrinal

a

que

la las

se

corteza células

granulosas de la circunvolución dentada. ● La vía de las fibras musgosas, que contiene los axones de las células granulosas y se dirige a las células piramidales de la región CA3 del hipocampo ● La vía colateral de Schaffer, que consiste

en

excitadoras

en

colaterales las

células

Figura 1: Fox S. Fisiología humana. Barcelona: McGraw-Hill Companies, Inc. Decimotercera edición. 2014.

piramidales de la región CA3, termina en las células piramidales de la región CA1. (1)

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La tradicional vía excitatoria trisináptica Este circuito inicia en la vía perforante de la corteza entorrinal. Los axones de las neuronas de la capa II de la corteza entorrinal (CE) proyectan hacía el giro dentado a través de la vía perforante (VP), incluyendo la vía perforante lateral (VPL). El giro dentado envía proyecciones a las células piramidales de CA3 a través de las fibras musgosas. Las neuronas piramidales de CA3 descargan la información a las neuronas piramidales de CA1 a través de los colaterales de Schaffer. A su vez, las neuronas piramidales de CA1 envían las proyecciones dentro de la capa de neuronas de la corteza entorrinal. CA3 también recibe proyecciones directas de la capa II de la corteza entorrinal a través de la vía perforante, mientras que CA1 recibe entradas directas de la capa III de la corteza entorrinal a través de la vía temporoammonica (VP). Las células del giro dentado

Figura 2: Cortéz JC. El origen histórico del circuito de Papez, el cerebro visceral. Publicado por: Saludiario, el medio para médicos. Ciudad de México. 2017.

también proyectan a las células musgosas del hilus e interneuronas hilares que envían proyecciones excitarías e inhibitorias respectivamente, hacías las neuronas granulares.

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En 1973, Timothy Bliss, et al descubrieron en estas vías lo que se conoce como potenciación sináptica a largo plazo (LTP)) el cual consiste en un incremento sostenido de la eficacia de la transmisión sináptica tras estimular una vía aferente con estímulos de alta frecuencia. Se considera ampliamente al LTP como uno de los mecanismos celulares principales que subyace al aprendizaje y la memoria. Este fenómeno ha sido estudiado más que todo en la sinapsis entre la vía colateral de Schaffer y las células piramidales CA1. Sin embargo, se ha visto que la LTP ocurre en otras regiones como en la corteza, amígdala, y cerebelo. Mecanismo molecular de la LTP Las sinapsis entre las colaterales de Schaffer y las dendritas de las células piramidales de CA1 son glutaminérgicas. La membrana postsináptica de las prolongaciones dendríticas posee tres tipos de receptores glutaminérgicos: el tipo NMDA (N-metil-D-aspartato), no NMDA como AMPA (_-amino-3- hidroxi-5-hidroxi5-metil-4-isoxazolpropionato), y metabótropo. El receptor canal NMDA

es permeable

al Ca2+, pero es bloqueado

fisiológicamente por Mg2+. Durante la transmisión sináptica de baja frecuencia, el glutamato liberado por las vías colaterales de Schaffer se unen a ambos receptores tanto NMDA como AMPA. Si la neurona postsináptica está en su potencial de membrana de reposo, los canales NMDA serán bloqueados por los iones de Mg2+. Debido a que el bloqueo de los canales de NMDA por el Mg2+ es voltaje-dependiente, la función de la sinapsis cambia drásticamente cuando la membrana postsináptica es despolarizada. Así, condiciones que inducen LTP, como estimulación de alta frecuencia causará una despolarización prolongada que expulsará el Mg2+ de los canales NMDA. Esto permitirá la entrada de Ca2+ y llevará a un incremento en la concentración de Ca2+ dentro de las espinas dendríticas de la neurona postsináptica desencadenando la LTP. (2) La elevación del Ca2+ en la espina dendrítica dispara las cinasas dependientes de calcio: Ca2+/Calmodulina cinasa II (CAMKII), proteincinasa C (PKC), y la tirosincinasa Fyn que juntas inducen LTP. La CAMKII y la PKC fosforila los 3

receptores canales no NMDA (AMPA) y aumenta su sensibilidad al glutamato, activando de este modo algunos canales receptores de otro modo silentes. Estas alteraciones hacen una contribución postsináptica en la expresión y mantenimiento de la LTP. Así vemos como el mantenimiento de la LTP se debe a los receptores AMPA, mientras que la inducción depende en los receptores NMDA. Posteriormente, la célula presináptica ha de ser informada que se ha inducido la LTP. Se ha postulado que un segundo mensajero activado por el Ca2+ como el óxido nítrico (NO) sería el mensajero retrógrado involucrado en la LTP. Al igual que el almacenamiento de la memoria la LTP tiene dos fases: 1. LTP temprana o LTP precoz que dura de 1 a 3 horas. No requiere síntesis de nuevas proteínas. 2. LTP tardía que dura más de 4 horas. Requiere síntesis de nuevas proteínas y ARN. Esta fase tardía recluta la vía de transmisión de señales del AMPc-PKA-MAPKCREB, la cual activa la expresión de un número de genes implicados en la activación persistente de PKA, y en el crecimiento de nuevas zonas de sinapsis

Figura 3: Murrihy C, Bailey M, Roodenburg J. Capacidad psicomotora y memoria a corto plazo, y rendimiento en lectura y matemáticas en niños. 2016

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2. ¿Qué tipos de memoria se conocen? La memoria puede clasificarse de acuerdo con el tiempo durante el cual es efectiva en: memoria a corto plazo y memoria a largo plazo. Además, la memoria también puede categorizarse de acuerdo con la naturaleza de lo que se recuerda en: memoria declarativa y memoria no declarativa o de procedimiento. (3) Memoria a corto plazo Este tipo de memoria abarca las que se conocen como memoria inmediata, primaria, operacional, activa o de trabajo. La memoria inmediata es la capacidad habitual para mantener en la mente una experiencia durante algunos segundos. La capacidad para este tipo de registro es muy grande, involucra a todas las modalidades (visual, verbal, táctil, entre otros) y nos brinda el sentido continuo del presente. La memoria a corto plazo es el tipo de memoria que nos permite mantener información por poco tiempo (de segundos a minutos) una vez pasado el momento actual; es decir, es un tipo de memoria temporal, de capacidad limitada, requiere repetición continua y nos permite realizar actividades cognitivas básicas e inmediatas. La memoria de trabajo se refiere a la capacidad para mantener las cosas en la mente el tiempo suficiente como para llevar a cabo acciones secuenciales. En la actualidad se sabe que la memoria de trabajo está compuesta por dos sistemas: uno de control de la atención, con capacidad muy limitada, llamado administrador central, que es el que supervisa y coordina la actividad de dos sistemas subordinados que son articulatorio y fonológico, encargados de manipular la información proveniente del lenguaje; y otro, llamado agenda visuoespacial, que se responsabiliza de manejar las imágenes mentales. Así, el buen funcionamiento de la memoria de trabajo depende de las áreas sensoriales primarias, del lóbulo prefrontal, núcleo dorso-mediano tálamo y neoestriado, entre otras. La diferencia fundamental con la memoria a corto plazo es que mientras en ésta utilizamos un sólo sistema de memoria, la memoria de

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trabajo implica la activación de múltiples sitios encefálicos en los que se almacena temporalmente la información (memoria activa). En este caso no somos conscientes de toda la información que se está utilizando al mismo tiempo; por ejemplo, cuando andamos en bicicleta ponemos en marcha distintos tipos de información, tanto sensorial como motora, que son procesados en

el

mismo

momento.

Toda esta información está localizada en diferentes regiones encefálicas y les vamos prestando atención de acuerdo con la necesidad que tengamos en el momento de su aplicación. La información procesada en cualesquiera de los sistemas de la memoria de trabajo tiene la posibilidad de acceder a la memoria a largo plazo. Se cree que los dos sistemas de repetición están localizados en partes diferentes de las cortezas de asociación posteriores; por tanto, las lesiones de la corteza extraestriada alteran la repetición de las imágenes visuales, mientras que las lesiones en la corteza parietal alteran la repetición de las imágenes espaciales. (4) Memoria a largo plazo y estructuras encefálicas involucradas: Este tipo de memoria retiene información durante un tiempo variable: desde minutos hasta tiempos ilimitados. Se subdivide en memoria declarativa o explícita y memoria no declarativa, implícita o procedimental. a. Memoria declarativa o explícita: permite al sujeto comunicarse bajo una forma verbal o no verbal y debe referirse al acontecimiento. Es el tipo de memoria con la que recordamos o evocamos, el “que” de las experiencias previas, objetos, rostros, nombres, conceptos, hechos, etc. Por eso puede ser más de carácter episódico o semántico. El acceso a esta memoria es consciente y el área cerebral relacionada es el lóbulo temporal. La memoria declarativa habitualmente la conocemos con el término de “memoria” en el uso cotidiano. Aunque no existe un límite claro del número de recuerdos declarativos que el encéfalo puede almacenar, puede haber gran diversidad en la facilidad y velocidad con que se adquiere nueva información. Los estudios de seres humanos con memorias 6

anormalmente buenas sugieren que el límite del almacenamiento de la información declarativa es notablemente elevado. La memoria declarativa a su vez se subdivide en memoria semántica y memoria episódica: los conocimientos guardados en la primera no tienen contexto, mientras que la información almacenada en la memoria episódica es de naturaleza autobiográfica (por ejemplo, recordar qué hicimos el domingo pasado). El funcionamiento de la memoria episódica depende de la integridad del hipocampo, giro dentado o circunvolución dentada, de la amígdala y núcleos talámicos. Además, hay otras áreas involucradas en la codificación y almacenamiento de la información. b. Memoria no declarativa, implícita o procedimental: se construye lentamente a través de la repetición de muchos ensayos, permite al individuo que revele la información a través de un comportamiento (por ejemplo, andar en bicicleta). Es decir; se expresa a través de conductas, tiene que ver con el “cómo”, por ejemplo de los actos o hábitos que la persona ejecuta, sus habilidades, destrezas, cómo se hacen las cosas. El acceso es inconsciente y las áreas cerebrales relacionadas son el hipocampo, ganglios basales y el cerebelo, entre otras. (5) Memoria declarativa o explícita y estructuras encefálicas involucradas: Estudios realizados con pacientes humanos y con animales de experimentación sugieren que el conocimiento almacenado como memoria explícita primero se adquiere a través del procesamiento en una o más de las tres áreas de asociación multimodal de la corteza (las cortezas prefrontal, límbica y parietooccipitotemporal. Estas áreas reciben información de las cortezas sensitivas primarias: visual (lóbulo occipital), auditiva (lóbulo temporal) y somatosensorial (lóbulo parietal) y crean para nosotros una experiencia completa de nuestro medio. Las áreas asociativas multimodales resultan decisivas para nuestra capacidad de comunicarnos mediante el lenguaje, para usar la razón con el fin de extrapolar los acontecimientos del futuro partiendo de las experiencias presentes, para trazar complejos planes de gran alcance, y para imaginar y crear cosas que nunca habían existido. Es decir, estas áreas corticales son responsables de tres 7

funciones

superiores:

lenguaje,

apreciación

espacial

y

planificación

del

comportamiento. Desde las cortezas asociativas multimodales, la información es transportada en serie a las cortezas parahipocámpica y perirrinal, después a la corteza entorrinal, circunvolución dentada, hipocampo, subículo y finalmente de nuevo hacia la corteza entorrinal. Desde aquí la información es devuelta hacia las cortezas del parahipocampo y perirrinal, y por último de nuevo a las áreas asociativas multimodales de la neocorteza. Por lo tanto, en el procesamiento de la información para el almacenamiento de la memoria explícita, la corteza entorrinal tiene una doble función. Primero, es la principal fuente de aferencias hacia el hipocampo, pués se proyecta a la circunvolución dentada a través de la vía perforante y de esta manera proporciona aferencia vital a través de la cual la información polimodal de las cortezas de asociación alcanzan al hipocampo. Segundo, la corteza entorrinal es también la principal vía de salida del hipocampo, pues la información que llega al hipocampo desde las cortezas de asociación polimodal y la que va desde el hipocampo a las cortezas de asociación convergen en la corteza entorrinal. Es por tanto comprensible que las alteraciones de la memoria por lesiones de la corteza entorrinal son en particular graves, y que esta alteración afecte no simplemente a una sino a todas las modalidades sensitivas. De hecho, las alteraciones anatomopatológicas tempranas de la enfermedad de Alzheimer, la principal enfermedad degenerativa que afecta el almacenamiento en la memoria explícita, se producen en la corteza entorrinal. Las pruebas clínicas de diversos pacientes, así como los estudios con animales de experimentación, sugieren que una lesión limitada a cualesquiera de los componentes principales del sistema puede tener un efecto importante en el almacenamiento de la memoria. Las diferentes regiones del lóbulo temporal medial pueden no tener funciones equivalentes. Aunque el hipocampo es importante para el reconocimiento de objetos, otras zonas del lóbulo temporal medial pueden ser incluso más importantes, sobre todo si se considera

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que el reconocimiento de objetos tiene lugar en dos etapas relativamente indiferenciadas, que son: 1.

Mirar el objeto

2.

Asociar el conocimiento general del objeto con la percepción.

Por lo tanto, el único modo posible de desorganizar el reconocimiento de objetos es desordenar visión o conocimiento general. La lesión en las cortezas perirrinal, parahipocámpica y entorrinal que respeta al hipocampo subyacente produce una mayor deficiencia en el almacenamiento de memoria y el reconocimiento de objetos, que las que provocan las lesiones selectivas del hipocampo que respetan la corteza que lo recubre. Por otro lado, el hipocampo puede ser relativamente más importante para la representación espacial. En los ratones y ratas las lesiones del hipocampo interfieren en la memoria para espacio y contexto, las células individuales en el hipocampo codifican información espacial específica; sin embargo, es notable que las células que tienen propiedades espaciales generan potenciales con algunas tareas y también causan potenciales correlacionados con propiedades no espaciales, cuando la tarea por realizar demanda el cambio. Memoria no declarativa o implícita y estructuras encefálicas involucradas La memoria implícita, también llamada procedimental, se caracteriza porque es inaccesible al recuerdo consciente y se expresa básicamente en la ejecución, no en las palabras. Es la información que nos permite ejercer hábitos cognitivos y motores. Es la memoria de las cosas que con frecuentecia hacemos. Suele ser una memoria fiel, rígida y duradera, derivada de tipos de aprendizaje básico y filogenéticamente antiguos, como la habituación y sensibilización, aprendizaje perceptivo y motor o los condicionamientos clásico e instrumental. La memoria no declarativa puede estudiarse en diversos sistemas de percepción o reflejos tanto en vertebrados como en invertebrados. Diferentes formas de memoria implícita se adquieren a través de diferentes maneras de aprender y afectan a regiones encefálicas distintas, sin embargo, su principal lugar de almacenamiento radica en estructuras subcorticales, como el neoestriado (caudado y putamen )

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Un ejemplo es la memoria adquirida a través del condicionamiento del miedo, que es una forma de condicionamiento clásico a través del cual un estímulo emocionalmente neutro es capaz de producir reacciones emocionales por su asociación temporal con un estímulo adverso. Se ha constatado que la amígdala es necesaria para el aprendizaje y expresión de este condicionamiento, y, por lo tanto, está implicada en el aprendizaje emocional. Los psicólogos, a menudo, estudian las formas implícitas de la memoria mediante la exposición de los animales a experiencias sensoriales controladas. De estos estudios han surgido dos procedimientos o modelos principales que han identificado dos subclases principales de memoria implícita: no asociativa y asociativa. En el aprendizaje no asociativo el sujeto aprende sobre las propiedades de un único estímulo, mientras que en el aprendizaje asociativo el sujeto aprende sobre la relación entre dos estímulos o entre un estímulo y una conducta. En la vida diaria las formas elementales de aprendizaje no asociativo son habituación y sensibilización. La habituación es la forma más simple de aprendizaje implícito y se refiere a la disminución de la respuesta a un estímulo benigno cuando este estímulo se presenta repetidas veces; por ejemplo, un sujeto responde primero a un estímulo nuevo prestándole atención con una serie de respuestas de orientación; si el estímulo no es ni benigno ni perjudicial, el sujeto aprende, después de la exposición repetida, a ignorarlo. Es decir; cuando un individuo recibe repetidas veces un estímulo inocuo, aprende a habituarse a él. Por el contrario, con un estímulo nocivo, el sujeto suele aprender a responder más enérgicamente no sólo a ese estímulo, sino también a otros, incluso los inocuos. Los reflejos de defensa retracción y escape se exaltan. Esta facilitación de respuestas reflejas, se denomina sensibilización y es más compleja que la habituación, pues un estímulo aplicado en una vía produce una variación en la intensidad del reflejo de otra vía. Como la habituación y sensibilización tienen una forma a corto plazo y a largo plazo; por ello, aunque una descarga única en la cola de un animal produce sensibilización a corto plazo que dura minutos, la sensibilización producida por cinco minutos descargas o más en la cola que durara días o semanas. Así, una sinapsis puede participar en más de un tipo de 10

aprendizaje y almacenar más de un tipo de memoria. Sin embargo, la habituación y sensibilización emplean mecanismos celulares diferentes. (5)

3.- ¿Qué neurotransmisores están involucrados en la memoria?

ACETILCOLINA La acetilcolina desempeña un rol importante en la memoria a corto plazo y en el aprendizaje. Norman Weinberger, autor del estudio que determino la relación entre la memoria y la acetilcolina, señalo que ese estudio fue el primero en demostrar que la estimulación directa en una región del cerebro tiene el control del grado de detalle de la memoria. También afirmo que la acetilcolina asiste en la función de la creación de nuevos recuerdos por medio del envío de señales a otras partes del cerebro. ● Estudio de Weinberger: El experimento de Weinberger evaluaba la capacidad de las ratas para recordar las frecuencias de un tono especifico. Los investigadores estimulaban la parte del cerebro de los roedores que libera acetilcolina por medio de la emisión de un tono especifico. Al día siguiente, determinaba de qué forma las ratas recordaban los tonos midiendo los cambios en los patrones de respiración. Cuando la estimulación y la liberación de acetilcolina eran mayores durante el proceso, las ratas recordaban la frecuencia. Los resultados fueron los primeros que sirvieron para relacionar los niveles de acetilcolina con los recuerdos. GLUTAMATO El glutamato es un neurotransmisor que se encuentra en abundancia en el cerebro. Este mensajero químico interviene en el procesamiento del aprendizaje y la formación de la memoria. Los pacientes con apoplejía y con Alzheimer producen grandes cantidades de este neurotransmisor y esto provoca una afección denominada excitotoxicidad, que es un proceso de sobrecarga de 11

glutamato que genera efectos perjudiciales sobre las células cerebrales del paciente y afecta el aprendizaje y la memoria. Las células afectadas se dañan o mueren debido a esta sobreproducción.

NORADRENALINA La noradrenalina se encarga de crear un terreno favorable a la atención, el aprendizaje, la sociabilidad, la sensibilidad frente a las señales emocionales y el deseo sexual. ELACIDO GAMMA-AMINOBUTIRICO O GABA Se sintetiza a partir del ácido glutámico y es el neurotransmisor mas extendido en el cerebro. Esta implicado en ciertas etapas de la memorización siendo un neurotransmisor inhibidor, es decir, que frente la transmisión de las señales nerviosas. Sin él las neuronas podrían -literalmente-“embalarse” transmitiéndonos las señales cada vez mas deprisa hasta agotar el sistema. El GABA permite mantener los sistemas bajo control. Su presencia favorece la relajación. Cuando los noveles de este neurotransmisor son bajos hay dificultad para conciliar el sueño y aparece la ansiedad. Además, los niveles altos de GABA potencian la relajación, el estado sedado, el sueño y una buena memorización. Y un nivel bajo ansiedad, manías y ataques de pánico. (6)

DOPAMINA La dopamina es el neurotransmisor, la señal química que el cerebro sintetiza para controlar la duración de la memoria y actúa en varias regiones, en particular, en el “hipocampo”. Ésta es la región del cerebro donde se van a formar muchas memorias, tanto en animales como en humanos. Cuando la dopamina actúa sobre 12

el hipocampo, hace que esas memorias que se están produciendo perduren por más tiempo. Los científicos trabajan, por un lado, en cómo mejorar las buenas memorias por medios farmacológicos y, por otro, en cómo bloquear la duración de las memorias traumáticas. No se trata de inocular dopamina sino de intentar, desde afuera, modificar los niveles de dopamina en el cerebro, en el preciso momento en que se requiera para hacer persistir la duración de esa memoria a partir de lo que la persona experimente 12 horas después de ocurrida la experiencia.

SEROTONINA La 5-HT es sintetizada a partir del triptófano procedente de la dieta. La manipulación experimental de la disponibilidad de dicho aminoácido esencial ha sido utilizada como paradigma experimental en el estudio de los efectos que ejerce la 5-HT sobre diversos procesos psiconeurales tales como aprendizaje y memoria. Se ha reportado que el abatimiento generalizado se 5-HT cerebral produce deterioro de la memoria de corto plazo y no así a la memoria de largo plazo. Sin embargo, existe evidencia de que la disponibilidad cerebral de triptófano afecta a ambos tipos de memoria. Se ha reportado que la restricción de triptófano produce deterioro en la formación de la memoria de largo plazo y su consolidación, lo que está de acuerdo con hallazgos posteriores en el sentido de que la 5-HT afecta este tipo de memoria mediante sus efectos sobre la fase de codificación de la información, más no en la de recuperación. Por otra parte, la actividad de la 5-HT está relacionada con la adquisición, retención y recuperación de la información asociada con la memoria de corto plazo en mayor grado que en la memoria de largo plazo, lo que sugiere que ambos tipos de memoria son procesados de manera independiente. (7)

4. ¿Qué mecanismos intervienen en la memoria? Los dos mecanismos principales que utiliza nuestro cerebro son 2, los cuales son: 13

La habituación Es una forma simple de aprendizaje, en la que se repite muchas veces un estímulo neutro. La primera vez que se aplica, es nueva y desencadena una reacción (el reflejo de orientación o respuesta de reconocimiento a lo nuevo). Sin embargo, conforme se repite, despierta cada vez menos una reacción eléctrica y al final la persona se habitúa al estímulo y no le hace caso; ello se acompaña de menor liberación del neurotransmisor desde la terminación presináptica, porque se reduce el calcio intracelular y este último fenómeno proviene de la inactivación gradual de los conductos que le son propios. Puede ocurrir por tiempo breve o durar mucho si se repite en muchas ocasiones el contacto o la exposición al estímulo benigno. La habituación es un ejemplo clásico de aprendizaje no asociativo. La sensibilización Es contraria a la habituación. Comprende la serie duradera de respuestas postsinápticas aumentadas, después de aplicar de forma simultánea un estímulo (al cual el individuo se habituó) una o varias veces, con otro estímulo nocivo. La sensibilización depende de facilitación presináptica. Dicho fenómeno puede ocurrir como una respuesta transitoria, o si éste es reforzado por la coincidencia adicional del estímulo nocivo y del inicial, quizá presente características de la memoria a corto o largo plazo. La prolongación a corto plazo de la sensibilización depende del cambio en la adenilil ciclasa, mediado por calcio, que ocasiona la mayor producción de monofosfato de adenosina cíclico (cAMP). La potenciación por largo tiempo también incluye la síntesis de proteínas y el crecimiento de las neuronas presinápticas y postsinápticas y sus conexiones. (8)

5.¿Cuál es el rol del Óxido Nítrico en la Memoria? (Sistema Nitrérgico). El sistema nitrérgico participa en las alteraciones morfofuncionales del septum cerebral, esta es una región cerebral que forma parte del sistema límbico y que está implicada en funciones tales como el aprendizaje y la memoria. El pequeño 14

tamaño y la apolaridad del NO le permite atravesar sin problemas las membranas celulares, lo que lo convierte en un perfecto mensajero anterógrado. Un mensajero anterógrado es cualquier sustancia que module la actividad de la neurona presináptica en función de la actividad de la neurona postsináptica, es decir, envía información en el sentido opuesto al clásico pre-postsinapsis. ( 9 )

El NO participa como mediador en la potenciación a largo plazo (LTP), que es un tipo de aprendizaje neuronal estable, muy estudiado y que parece ser de gran importancia en los procesos implicados en la memoria. En estudios se ha mostrado como una inhibición de la síntesis de NO bloquea la formación de LTP si la inhibición se hace a nivel postsináptico y no la bloquea si la inhibición es presináptica. Estos resultados demuestran la necesidad de la actuación de un mensajero anterógrado para que se produzca LTP y que esta función es ejecutado por el NO. (10 ) 6.Cuál es la importancia del Cuerpo Calloso y la Memoria? Poner información almacenada en la corteza de un hemisferio a disposición de las áreas corticales correspondientes al hemisferio opuesto. Ejemplos a) el corte del cuerpo calloso bloquea la transferencia de información desde el área de Wernicke del hemisferio dominante hacia la corteza motora en el lado opuesto del cerebro. Por tanto, las funciones intelectuales que cumplen esta región, localizadas en el hemisferio izquierdo, pierden control sobre la corteza motora derecha que inicia las actividades motoras voluntarias de la mano y el brazo izquierdo, aunque sus movimientos subconscientes habituales sean normales. b) el corte del cuerpo calloso impide el paso de información somática y visual desde el hemisferio derecho hacia el área de Wernicke en el hemisferio dominante izquierdo. Así pues, la sensibilidad de este tipo procedente del lado izquierdo del cuerpo a menudo no alcanza esta zona cerebral de interpretación general y por dicha razón no puede utilizarse al tomar una decisión. La importancia del cuerpo calloso radica en que permite que la información acumulada en la corteza de un hemisferio pueda estar a disposición del hemisferio contrario, como los dos hemisferios tienen capacidades diferentes en lo que 15

concierne la memoria, conciencia, comunicación y el control de las actividades motoras, sin este no habría cooperación en un nivel subconsciente superficial. Por ejemplo en caso de que el cuerpo calloso sufra un daño el área de Wernicke no podría enviar sus fibras al lado izquierdo del cerebro para poder ejercer su función motora. En experimentos en los que se ha realizado un corte parcial del cuerpo calloso se han indicado que en la parte anterior del cuerpo calloso se produce la transferencia de la memoria muy aparte de la función que tienen las fibras que permiten conexiones entre las áreas corticales de los dos hemisferios cerebrales. (11) 7. ¿Cuál es el mecanismo de la memoria la corto plazo? La memoria a corto plazo o retención consciente de una información durante un tiempo breve se basa en cambios efímeros, eléctricos o moleculares, en las redes neurales implicadas. Pero, si como consecuencia de la repetición de la experiencia tales cambios persisten, pueden activar la maquinaria anteriormente descrita y dar lugar a síntesis de nuevas proteínas y cambios estructurales. (12) La memoria a corto plazo es de 7 elementos con una variación de 2, por exceso o defecto. Naturalmente, la capacidad de la MCP es ligeramente variable, por lo que hay personas con una capacidad aún mayor o menor. También puede variar en función del material que se ha de recordar (se ve afectada por la longitud de las palabras, la relevancia emocional de los estímulos y otras diferencias individuales). Además, si se elabora o agrupa la información (chunking), la cantidad de elementos que podemos recordar aumenta. Por ejemplo, a la hora de recordar un número de teléfono, podemos agrupar los dígitos en parejas o tríos de dígitos. Hasta ahora, se había pensado que el cerebro humano utilizaba dos mecanismos distintos para formar recuerdos a largo plazo o recuerdos a corto plazo. Esta teoría, sin embargo, acaba de ser desafiada por los resultados de una investigación de científicos de la University College de Londres, en la que se ha puesto de manifiesto que la distinción no es tan sencilla. Los recuerdos a corto plazo estarían formados por dos redes neuronales muy distintas, una de ellas responsable también de la memoria de larga duración. (13) Puede durar desde segundos a unos pocos minutos, pero solo mientras la persona siga pensando en ciertas circunstancias.

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⮚ Muchos fisiólogos han propuesto que este tipo de memoria está ocasionada por la actividad nerviosa continua derivada de unas señales que dan vueltas y vueltas en torno a una huella de memoria transitoria dentro de un circuito de neuronas reverberantes. ⮚ Otra posible explicación estriba en la facilitación o la inhibición presinápticas, mediante los neurotransmisores.

8. ¿Cuál es el mecanismo de la memoria a mediano plazo? Los recuerdos a medio plazo pueden durar muchos minutos o incluso semanas. Los cuales desaparecerán sino se activan suficientes huellas de memoria como para volverse más permanentes; clasificándose como recuerdos a largo plazo.(12) Los experimentos con animales primitivos han demostrado que los recuerdos a 17

medio plazo obedecen a cambios físicos o químicos transitorios, en las terminales presinápticos de la sinapsis o en su membrana postsináptica. La Memoria basada en los cambios químicos del terminal presináptico o de la membrana neuronal postsináptica se da a patir de dos terminales sinápticos. Uno viene de la neurona sensitiva aferente y acaba sobre la superficie de la neurona que va a estimularse llamada terminal sensitiva. El otro es terminación presináptica que está en la superficie del terminal sensitivo, y se conoce como terminal facilitador. Cuando el terminal sensitivo se estimula repetidas veces, la transmisión de las señales es grande al principio, pero se reduce cada vez más hasta que cesa. Este fenómeno es la habituación que es un tipo de memoria negativa que provoca la desaparición de la respuesta emitida por el circuito neuronal frente a los sucesos repetidos insignificante. (14) Si un estímulo nocivo excita el terminal sensitivo, en vez de ir haciéndose más débil la señal enviada a la neurona postsináptica, la fluidez de la transmisión se vuelve mayor, y seguirá siendo alta durante minutos, horas, días, con un entrenamiento más intenso, hasta 3 semanas sin necesidad de ninguna nueva estimulación del terminal facilitador. El estímulo nocivo hace que la vía de la memoria que atraviesa el terminal sensitivo quede facilitada durante días o semanas a partir de ese momento. Después de la habituación, esta vía puede volver a convertirse en vía facilitada solo con unos cuantos estímulos nocivos. Los recuerdos pueden durar, desde minutos a semanas; este tipo de memoria podría estar sujeta a: ⮚ Cambios físicos o químicos transitorios o a ambos procesos, ocurridos tanto en los terminales presinápticos de la sinapsis como en su membrana postsináptica. Cambios químicos: En la imagen hay dos terminales sinápticos. Uno viene desde una neurona sensitiva aferente y acaba sobre la superficie de la neurona que va a estimularse; se llama terminal sensitivo.El otro es una terminación presináptica que se halla sobre el terminal sensitivo, y se denomina terminal facilitador. 18

Cuando el terminal sensitivo se estimula repetidas veces, pero sin la activación del terminal facilitador, la transmisión de las señales es grande al principio, pero su intensidad se reduce cada vez más a medida que se reitera el proceso hasta que prácticamente cesa su paso; fenómeno que corresponde a la habituación, un tipo de memoria negativa que provoca la desaparición de la respuesta emitida por el circuito neuronal frente a los sucesos repetidos de carácter insignificante. En cambio, si un estímulo nocivo excita al terminal facilitador al mismo tiempo que se estimula el terminal sensitivo, la fluidez de la transmisión se vuelve

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progresivamente mayor; haciendo que la vía del terminal de la memoria que atraviesa el terminal sensitivo quede facilitada durante días o semanas. (14)

Mecanismo molecular Mecanismo de la habituación: Obedece al cierre creciente de los canales de calcio que atraviesan la membrana del terminal; la cantidad de iones calcio que pueden difundir hacia el interior del terminal habituado es mucho menor que la normal, y por tanto se libera mucho menos transmisor en el terminal sensitivo. Mecanismo de la facilitación: 19

1. La estimulación del terminal presináptico facilitador al mismo tiempo que se activa el terminal sensitivo provoca la liberación de serotonina para la sinapsis facilitadora sobre la superficie del terminal sensitivo. 2. Esta sustancia actúa sobre los receptores de serotonina presentes en la membrana del terminal sensitivo, los cuales activan la enzima adenilatociclasa en el interior de la membrana; la cual da lugar a la formación de monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) 3. El AMPc activa una proteína cinasa que produce la fosforilación de una proteína de una membrana integrante de los canales de potasio en la membrana del terminal sináptico sensitivo; esto a su vez bloquea los canales para la conductancia del potasio. 4. La falta de conductancia del potasio suscita un potencial de acción muy prolongado en el terminal sináptico. 5. El potencial de acción prolongado origina una activación duradera de los canales de calcio, lo que permite la entrada de tremendas cantidades de iones calcio en el terminal sináptico sensitivo. Estos iones incrementan mucho la liberación del transmisor en la sinapsis, lo que facilita notablemente la comunicación sináptica hasta la neurona siguiente.

9. ¿Cuál es el mecanismo de la memoria a largo plazo? Mecanismo en sinapsis: Aunque no existe una delimitación evidente entre los tipos más prolongados de memoria a medio plazo y la auténtica memoria a largo plazo, en general se piensa que esta última depende de unos cambios estructurales en las sinapsis (a diferencia de la memoria a medio plazo, que depende de unos cambios químicos que potencian o suprimen la conducción de las señales). A partir de los experimentos realizados con animales primitivos, cuyos sistemas nerviosos son mucho más fáciles de estudiar, se han podido determinar los siguientes cambios estructurales en las sinapsis: 1. Incremento de los puntos de liberación de las vesículas que contienen el neurotransmisor. 2. Aumento del número de dichas vesículas. 3. Aumento del número de terminales presinápticos. 4. Cambio estructural de las espinas dendríticas que permiten una transmisión más potente de las señales nerviosas.

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Así pues, durante el establecimiento de la memoria a largo plazo, se producen, por varios mecanismos, sinapsis más eficientes para transmitir señales nerviosas, es decir, una potenciación a largo plazo (incremento persistente en la fuerza de la sinapsis que sigue a una estimulación de elevada frecuencia de una sinapsis química). Las vías nuevas que se construyan podrán ser activadas de forma selectiva por los pensamientos de la mente para producir los recuerdos.

Figura 1: Vías de entrada y salida de la formación del hipocampo. Linda Vivas . http://www.mdp.edu.ar/psicologia/psico/secacademica/asignaturas/aprendizaje/BASES%20%20NEUROFISIOLO GICAS%20DE%20LA%20MEMORIA%20Y%20EL%20APRENDIZAJE -final.pdf. 2015

Mecanismo en la corteza cerebral: El conocimiento almacenado como memoria a largo plazo se adquiere primero a través del procesamiento en las áreas de asociación prefrontal, límbica, y parietooccipitotemporal de la corteza que sintetizan la información visual, auditiva y somática. Desde allí la información se transporta a las cortezas parahipocámpicas y perirrinal, luego a la corteza entorrinal, la circunvolución dentada, el hipocampo, el subículo y finalmente hacia la corteza entorrinal. Desde aquí la información es devuelta hacia las cortezas del parahipocampo y perirrinal, y finalmente de nuevo a las áreas de asociación de la neocorteza.

Así vemos que, en el procesamiento de la información para el almacenamiento de la memoria a largo plazo, la corteza entorrinal tiene una doble función: es la principal fuente de aferencias hacia el hipocampo, y es la principal vía de salida del hipocampo. (15) En resumen, el sistema hipocampal mediaría las etapas iniciales del almacenamiento a largo plazo. Después transferiría lentamente información al sistema de almacenamiento neocortical. Por otra parte, tanto la codificación inicial como la recuperación de conocimiento explícito se cree que requieren la activación de la información almacenada. Cuando se activa esa información pasa a formar parte momentáneamente de la memoria de trabajo. La adición lenta de información a la neocorteza permitiría que sea almacenada nueva información de 21

manera que no interfiera con la información existente. Las áreas de asociación son los repositorios últimos de la memoria a largo plazo y esto se demuestra a partir de la observación de que los pacientes con lesiones en áreas de asociación tienen dificultades en reconocer caras, objetos y lugares familiares. De hecho, las lesiones en diferentes áreas de asociación dan lugar a defectos específicos ya sea en la memoria semántica o episódica. (16)

10. ¿Cuál es la relación de la Neuroplasticidad y la memoria? La neuroplasticidad es una propiedad del sistema nervioso, lo cual nos indica que el sistema nervioso no está concluido; que cambia dinámicamente en respuesta a la estimulación sensorial, cognitiva o el aprendizaje. Últimamente también se tienen indicios de cambios de recuperación tras una lesión cerebral, después de semanas, meses o años. Está recuperación está relacionada con crecimiento dendrítico, con la formación de nuevas sinapsis, la reorganización funcional en la propias área vecinas y homólogas del hemisferio contralateral. Así mismo, los mecanismos mediante el cual ocurre el proceso de neuroplasticidad, van desde modificaciones morfológicas extensas como regeneración de axones, formación de nuevas sinapsis, hasta sutiles cambios moleculares que alteran la respuesta celular a los neurotransmisores o neuropéptidos. Otro proceso que permite la neuroplasticidad, es la capacidad de producción de nuevas células nerviosas, en el cerebro adulto de todas las clases de vertebrados. La neuroplasticidad es un proceso mediante el cual las neuronas consiguen aumentar sus conexiones con las otras neuronas de forma estable a consecuencia de la experiencia (memoria), el aprendizaje y la estimulación sensorial y cognitiva. Es un proceso intrínseco del cerebro que se desarrolla debido a estimulación diaria y las experiencias que se acumulan a lo largo de la vida. La neuroplasticidad puede dividirse por sus efectos en cuatro tipos: 1. Neuroplasticidad reactiva: para resolver cambios ambientales de corta duración. 2. Neuroplasticidad Adaptativa: modificación estable de una ruta de conexiones que se genera con la memoria y el aprendizaje. La asimilación logra que ninguna conducta, aunque sea nueva, constituya un comienzo absoluto, se relaciona con esquemas anteriores (función de la memoria). La acomodación es la modificación de la estructura causada por los elementos que se asimilan (función del aprendizaje).

3. Neuroplasticidad reconstructiva: recupera parcial o totalmente las funciones perdidas. 4. Neuroplasticidad evolutiva: proceso de maduración en virtud del cual los patrones de conexión son modificados por la influencia ambiental predominante. (17)

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11. ¿En qué consiste la consolidación de la memoria? Para que la memoria a corto plazo se transforme en memoria a largo plazo capaz de evocarse semanas o años más tarde, debe quedar “consolidada”. Es decir, si la memoria a corto plazo se activa repetidas veces, pondrá en marcha unos cambios anatómicos, físicos y químicos en las sinapsis que son responsables del tipo de memoria a largo plazo. Este proceso tarda de 5 a 10 min en producir una consolidación mínima y 1h o más para una consolidación profunda. La consolidación y el tiempo necesario para que suceda probablemente pueden explicarse recurriendo al fenómeno de la repetición de la memoria a corto plazo del modo siguiente. La repetición potencia la transferencia desde la memoria a corto plazo hasta la memoria a largo plazo. Los estudios han puesto de manifiesto que la repetición de la misma información en la mente una y otra vez acelera y potencia el grado de transferencia desde la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo y, por tanto, aviva y favorece la consolidación. El cerebro posee una tendencia natural a repetir la información recibida, especialmente si capta la atención de la mente. Por tanto, al cabo de un plazo de tiempo, los rasgos esenciales de las experiencias sensitivas van quedando cada vez más fijos en los almacenes de la memoria. Esto explica por qué una persona es capaz de recordar pequeños fragmentos de información estudiados en profundidad mucho mejor que grandes cantidades estudiadas tan solo superficial. También justifica por qué una persona que está plenamente despierta puede consolidar sus recuerdos mucho mejor que otra que se encuentre en un estado de cansancio mental. Los recuerdos nuevos se codifican durante la consolidación Uno de los rasgos más importantes de la consolidación consiste en que los recuerdos nuevos se codifican en clases diferentes de información. Durante este proceso se extraen los tipos análogos desde los depósitos con el fin de guardar los recuerdos y se emplean como ayuda para procesar la información nueva. Se comparan las semejanzas y las diferencias entre lo nuevo y lo antiguo, y parte del proceso de almacenamiento consiste en acumular la información acerca de estas semejanzas y diferencias, en vez de guardar los contenidos nuevos sin procesar. Por tanto, durante la consolidación, los recuerdos nuevos no se depositan al azar en el cerebro sino que se conservan en asociación directa con otros recuerdos del mismo tipo. (18)

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DISCUSIÓN La consolidación de la memoria, el paso del corto plazo al largo plazo de la memoria, debe comportar de algún modo una serie de cambios de las propiedades químicas, físicas y anatómicas de las sinapsis que son responsables de la memoria a largo plazo. Se trata de un proceso que, para una consolidación mínima, exige unos 10 minutos y, para una mayor consistencia, puede requerir ir más allá de la hora. La consolidación y el tiempo requerido pueden explicarse por el fenómeno de las “repeticiones” o el ejercicio de la memoria a corto plazo. La repetición, el ejercicio repetido de la misma información en la mente, acelera y potencia la consolidación. El cerebro posee una tendencia natural a ejercitar la información nueva, especialmente aquella que capta la atención de la mente. Durante un tiempo, las características importantes de las experiencias sensitivas se fijan cada vez más en los almacenes de la memoria. Esto explica por qué una persona puede recordar mucho mejor pequeñas cantidades de información estudiada a fondo que grandes cantidades evaluadas de modo superficial. También permite entender por qué una persona despejada consolida los recuerdos mucho mejor que otra con fatiga mental. [A] Un reciente estudio publicado en la revista Nature realizado por un equipo de científicos de la Universidad de Tuebingenen Alemania, del que forma parte la neurocientífica chilena Marión Inostroza. La consolidación de la memoria de largo plazo ocurre en la estructura cerebral llamada hipocampo y esto sucede durante nuestras horas de sueño. Si por ejemplo, estamos aprendiendo las regiones de Chile, el hipocampo no intervendrá en un primer momento (memoria de corto plazo), lo hará cuando necesitemos recuperar esta información (memoria de largo plazo). El hipocampo funciona correctamente mientras dormimos un sueño profundo (“ondas lentas”) por lo que resulta fundamental que todos descansemos las horas necesarias para consolidar entre otras cosas nuestra memoria episódica, esa que tiene que ver con la propia autobiografía, con los hechos que nos ocurren en el día a día. Este proceso no solo implica recuperar la información, sino también asimilar e integrar la nueva información con la que ya tenemos en nuestro cerebro. [B] REFERENCIAS DE DISCUSIÓN: A. La consolidación de la memoria [Internet]. España: Kopher’s blog; 2011 [Citado el 22 de agosto del 2019]. Disponible en: https://kopher.wordpress.com/2011/01/13/la-consolidacion-de-la-memoria/ B. La consolidación de la memoria mientras dormimos. Colombia: Universidad del desarrollo; 2015 [Citado el 22 de agosto del 2019].Disponible en: https://educacion.udd.cl/noticias/2019/03/sabias-que-la-consolidacion-de-lamemoria-de-largo-plazo-sucede-mientras-dormimos/ Alarcón Pejerrey, Romina 24

La actividad neuronal generada por interacciones con el mundo exterior en la vida postnatal proporciona un mecanismo por el cual el medio ambiente puede influir en la estructura y la función del sistema nervioso. Los efectos de la actividad neuronal, generalmente, se traducen a través de vías de señalización que modifican los niveles de calcio (Ca 2+) intracelular e influyen así en la organización del citoesqueleto local y en la expresión genética de las neuronas. Esta influencia es más importante durante las ventanas temporales denominadas periodos sensibles o críticos, a medida que procede la maduración de los individuos, el encéfalo se torna cada vez menos sensible a las lecciones de la experiencia, y los mecanismos celulares que modifican la conectividad neural se tornan menos eficaces. Koeppen M, Stanton A. BERNE y LEVY FISIOLOGÍA. 2017. Barcelona: Elsevier España, S.L. 6ta edición. pág. 158. Terán Barboza, Madely

La ghrelina es una hormona que se sintetiza principalmente en las paredes del estómago. También, en pequeñas cantidades, en el tejido intestinal, la hipófisis, la placenta y el páncreas. La principal función de esta hormona es informar al cerebro de que el cuerpo debe alimentarse. En otras palabras, regula la saciedad. De ahí que también se le conozca como “la hormona del hambre”. El nivel de la ghrelina aumenta antes de comer y disminuye después de la ingesta de alimentos. Su actividad está muy relacionada con la obesidad y con la acumulación de grasa corporal, especialmente en la zona abdominal. (A) Hasta ahora se pensaba que se encargaba sólo del envío de señales de hambre desde el intestino al cerebro, pero los nuevos hallazgos, presentados, sugieren que también puede ser importante para el control de la memoria. Una vez que se segrega, la ghrelina se une a receptores especializados en el nervio vago, un nervio que comunica una variedad de señales desde el intestino hasta el cerebro.

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«Recientemente descubrimos que, además de influir en la cantidad de alimentos consumidos durante una comida, el nervio vago también influye en la función de la memoria», añade el doctor Scott Kanoski, autor principal del estudio. El equipo planteó la hipótesis de que la ghrelina es una molécula clave que ayuda al nervio vago a promover la memoria. Usando un método llamado interferencia de ARN para reducir la cantidad de receptor de ghrelina, los investigadores bloquearon la señalización de esta hormona en el nervio vago de ratas de laboratorio. Cuando se les asignó una serie de tareas de memoria, los animales con señalización de ghrelina vagal reducida se vieron afectados en una prueba de memoria episódica, un tipo de memoria que implica recordar qué, cuándo y dónde ocurrió algo, como recordar el primer día de clases. Para las ratas, esto requería recordar un objeto específico en una ubicación específica. El equipo también investigó si la señalización de la ghrelina vagal inluye en el comportamiento de alimentación. Encontraron que cuando el nervio vago no podía recibir la señal de la ghrelina, los animales comían con más frecuencia, pero consumían cantidades más pequeñas en cada comida. La doctora Davis piensa que estos resultados pueden estar relacionados con los problemas de memoria episódicos. «La decisión de comer o no comer está influenciada por el recuerdo de la comida anterior --explica--. La señalización de grelina al nervio vago puede ser un enlace molecular compartido entre recordar una comida pasada y las señales de hambre que se generan antes de la próxima comida». (B) A. Sanchez, E. Ghrelina: funciones y mecanismo de acción. [En línea]. Disponible en: https://mejorconsalud.com/ghrelina-funcionesmecanismo-de-accion/ [Acceso 24 Agosto 2019]. B. Abc Noticias. La «hormona del hambre» mejora la memoria. [Online]. Disponible en: https://www.abc.es/sociedad/abcihormona-hambre-mejora-memoria-201907100224_noticia.html [Acceso 24 Agosto 2019].

Villalobos Popuche, Valeria.

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Hoy se ha llegado a reconocer que aún cuando el control de los movimientos corporales básicos y sus sensaciones se encuentran divididos de manera uniforme entre ambos hemisferios cerebrales este proceso se desarrolla de manera cruzada, es decir el hemisferio izquierdo controla el lado derecho del cuerpo y el hemisferio derecho controla el lado izquierdo del cuerpo, no obstante está simetría no 4 determina la total equivalencia de ambos hemisferios. ho, no tienen iguales capacidades de organización y desarrollo de las funciones mentales más complejas y las conductas, así como las lesiones cerebrales en el hemisferio izquierdo producen problemas de desarrollo de un lenguaje coherente otras lesiones cerebrales tren como consecuencia dificultades de percepción y atención, orientación espacial y recuerdo de relaciones espaciales. (A ) Los trabajos investigativos desarrollados por el investigador Norteamericano Jerre Levy han dejado evidencias de que ambos hemisferios tienen diferentes estilos para procesar información puesto que la estrategia del hemisferio izquierdo para procesar información es más conceptualizante y analítica, secuencial, lo que le especializa en las funciones del lenguaje, así como la estrategia del hemisferio derecho es más directa o sintética, simultanea, de allí su capacidad video espacial; según expone Delgado (el hemisferio izquierdo es usualmente el dominante y cumple funciones lógico-analíticas y verbales y asume mayor control sobre las destrezas manuales, la lectura, el lenguaje y la comprensión de la palabra y el hemisferio derecho está dotado de sensibilidad espacial y de relaciones mayores con las emociones, la imaginación, el arte y la información no verbal por lo que es mudo. Las investigaciones de Levy le llevaron a proponer los conceptos de dominancia o tendencia específica de un hemisferio para procesar la información y la capacidad, aptitud o especialización de un hemisferio para realizar una tarea cuando la persona lo requiera. ( B )

A) Tulving, E., y Thomson, D. M. Encoding specificity and retrieval processes in episodic memory. Psychological Review, 80, 352-373. 1973. B ) Warrington, E. K., y Weiskrantz, L.). New method of testing long-term retention with special reference to amnesic patients. Nature, 217, 972-974. 1968.

Vigo Quispe ,Karen. "La plasticidad cerebral se refiere a la capacidad del sistema nervioso para cambiar su estructura y su funcionamiento a lo largo de su vida, como reacción a la diversidad del entorno. Aunque este término se utiliza hoy día en psicología y 27

neurociencia, no es fácil de definir. Se utiliza para referirse a la los cambios que se dan a diferentes niveles en el sistema nervioso: Estructuras moleculares, cambios en la expresión genética y comportamiento."(A) La neuroplasticidad permite a las neuronas regenerarse tanto anatómica como funcionalmente y formar nuevas conexiones sinápticas. La plasticidad neuronal representa la facultad del cerebro para recuperarse y reestructurarse. Este potencial adaptativo del sistema nervioso permite al cerebro reponerse a trastornos o lesiones, y puede reducir los efectos de alteraciones estructurales producidas por patologías como la esclerosis múltiple, Parkinson, deterioro cognitivo, enfermedad de Alzheimer, dislexia, TDAH, insomnio adultos, insomnio infantil, etc… Desde una visión molecular, uno de los tantos puntos cruciales que se requieren para llevar a cabo un fenómeno neuroplástico por la potenciación a largo término o la depresión a largo término es la concentración y manejo celular del calcio (Ca2+) . La potenciación a largo tér-mino depende usualmente de receptores tipo NMDA (N-metil-D-aspartato), AMPA y kainato. El proceso de depresión a largo término requiere canales L de Ca2+, de receptores tipo NMDA y metabotrópicos de glutamato (RmGlu).La liberación pre-sináptica de glutamato y la despolarización neuronal post-sináptica elevan el nivel de Ca2+. En este primer paso se requiere, según el tipo de neurona, la activación de receptores NMDA, RmGlu y canales de Ca2+ dependientes de voltaje (CCDV) . Una vez se produce lo anterior, a nivel de re-ceptores transmembrana, se da comienzo a una serie de rutas de señalización, a través de proteínas kinasas y fosfatasas que inducen, mantienen generar la plasticidad. (B) A. Danzl

MM,

Etter

NM,

Andreatta

RD,

Kitzman

PHç.

Facilitating

neurorehabilitation through principles of engagement. J Allied Health. 2014 Spring; 41(1):35-41. B. Kim S, Chen S, Lai YH, Lee JY, Osu R, Winstein CJ, Schweighofer N. Quantifying arm nonuse in individuals poststroke. Neurorehabil Neural Repair. 2014 Jun; 27(5):439-47. Villarreal suyon, Beatriz 28

CONCLUSIONES La memoria a largo plazo es el mecanismo cerebral que nos permite codificar y retener una cantidad prácticamente ilimitada de información durante un periodo largo de tiempo. Alarcón Pejerrey, Romina La memoria es una función cerebral, un fenómeno de la mente que permite al organismo codificar, almacenar y recuperar información. Surge como resultado de complejas conexiones sinápticas repetitivas entre las neuronas, en el sistema nervioso central del cerebro de cada uno de nosotros. La memoria puede clasificarse de acuerdo con el tiempo durante el cual es efectiva en: memoria a corto plazo y memoria a largo plazo. Además, la memoria también puede categorizarse de acuerdo con la naturaleza de lo que se recuerda en: memoria declarativa y memoria no declarativa o de procedimiento. Terán Barboza, Madely

Los neurotransmisores como la acetilcolina, GABA, glutamato, dopamina y serotonina, desarrollan una función fundamental en la memoria, por lo tanto, cualquier carencia de alguno de estos neurotransmisores podría afectar gravemente la función de la misma. Villalobos Popuche, Valeria La memoria, el resultado del aprendizaje, no es un proceso simple, tiene por lo menos dos formas. La memoria implícita (no declarativa) es una memoria inconsciente de destrezas perceptivas y motoras. Mientras que la memoria explícita (declarativa) es la memoria de personas, lugares y objetos que requieren una recuperación consciente. Vigo Quispe , Karen

La memoria está relacionada con mecanismos que pueden estar relacionados con cambios físicos, químicos y hasta moleculares, y los que poseen más larga 29

duración son los cambios o reestructuración física, como sucede en la memoria de largo plazo.

Villarreal Suyon, Beatriz

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